AKPO BAT

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AKPO BAT
ARTICLE ORIGINAL
Effet de l’arbre sur la production et la qualité
fourragères de la végétation herbacée :
bilan pastoral en milieu sahélien
° AKPO L.E., °° BANOIN M. et GROUZIS M.
° Université Cheikh Anta DIOP, Faculté des Sciences & Techniques, Département de Biologie végétale, B.P. 5 005, Dakar, ([email protected])
°° Université Abdou Moumouni, Faculté des sciences agronomiques, B.P. 10 960, Niamey, ([email protected])
°°° Mission IRD, Route d’Ambohipo, B.P. 34 Antananarivo 101, ([email protected])
RÉSUMÉ
SUMMARY
Le bilan pastoral des relations Herbe/Arbre a été établi en étudiant la production et la qualité fourragères des herbages sahéliens du Nord-Sénégal. À
l’échelle de l’hectare de référence, le couvert ligneux efficace est de 32 %.
L’apport de l’arbre à cette échelle de l’exploitation se traduit par une augmentation de la production herbagère de 12 à 50 % selon le type de parcours
par rapport à la zone découverte. Dans la composition floristique associée à
cette phytomasse, l’effectif et la contribution des espèces productives sont
aussi nettement plus importants. De même, nous avons noté une importante contribution des graminées au tapis herbacé. Ce sont autant d’éléments
favorisés par la présence de l’arbre qui ont certainement influencé la qualité des herbages. Sous l’arbre, les fourrages sont d’excellente qualité, tout au
moins pendant la saison des pluies, mais ils deviennent rapidement
médiocres à l’état de paille. La valeur pastorale des fourrages est plus faible,
effet de dilution liée à la forte contribution des Phorbes. L’arbre ne modifie
cependant pas de façon significative la valeur énergétique des fourrages.
Les valeurs en MAD et les rapports nutritionnels sont nettement améliorés.
Les rapports de concentration entre éléments minéraux (Ca/Mg et K/Na)
deviennent toutefois plus faibles. L’équilibre de la ration alimentaire doit
être associée à des complémentations en Ca, Mg, K et Na.
Sur le plan méthodologique enfin, cette étude montre que les travaux
antérieurs menés en milieu sahélien, qui n’ont porté que sur les pâturages
herbacés de la zone découverte, ont sous-estimé le bilan pastoral aussi bien
en quantité qu’en qualité.
Tree effect on the fodder production and quality of the herbaceous vegetation: pastoral assessment in Sahelian zone. By L.E. AKPO, M.
BANOIN and M. GROUZIS.
MOTS-CLÉS : interactions Arbre/Herbe - composition
floristique - espèces productives - valeur fourragère phytomasse herbacée - éléments nutritifs.
KEY-WORDS : Tree/grass relationships - floristic composition - productive species - fodder value - phytomass nutrients.
Introduction
herbacée [12, 26, 16, 14, 5] soit de la végétation ligneuse [27,
32, 34]. Elles n’y ont alors pas tenu compte des relations
entre l’arbre et l’herbe, dans un milieu où ces deux composantes de l’écosystème constituent la base de l’activité d’une
importante frange des populations, l’élevage [11]. Dans l’élevage sahélien en effet, l’arbre et l’herbe interviennent dans la
survie du bétail. La végétation ligneuse fournit non seulement du fourrage aérien, qui constitue parfois l’essentiel de
l’aliment du bétail en «période de soudure» c’est-à-dire les
2 ou 3 derniers mois de la longue saison sèche, mais aussi de
l’ombrage. L’arbre sert aussi d’aire de repos pour différentes
espèces animales et de perchoirs pour les oiseaux.
Les savanes couvrent des millions de km2, principalement
en Afrique, en Amérique du Sud, en Australie. Ce sont des
écosystèmes naturels où coexistent une strate herbacée continue et une strate ligneuse plus ou moins discontinue. Ces
espaces occupent une place économique importante, notamment sur le plan de l’agriculture et surtout de l’élevage car ils
fournissent l’essentiel de l’alimentation des troupeaux.
Au Sahel, les nombreuses études consacrées à ces écosystèmes ont porté sur la caractérisation soit de la végétation
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Pastoral appraisal of grass-tree relationships has established throughout
the fodder production and quality of sahelian range forages in NorthSenegal. At the scale of analysis, the efficient tree cover is 32 %. The tree
efficiency is a fodder production increase by 12 to 50 % in the different rangelands types. In the associated flora to this herbaceous production, the
number and contribution of productive species are too improved. Also, graminea have showed an important contribution in the herbaceous cover.
These favoured elements by tree have a positive effect on the herbages quality. Fodders are of excel quality, all at less during the rainy season, but they
become fast mediocre to the state of straw. The pastoral value of fodders
became as weak, by reason of the strong contribution of Phorbes. The tree
modifies however of meaningful way the energizing value of fodders.
Values in MAD and reports nutrititive are improven distinctly. Ca-Mg and
K-Na ratios have low values. Then, the diet balance must be supplemented
in these nutrients.
On the methodological plan in short, this survey has showed that the previous works led in Sahelian zone, that only carried the open grazing, underestimated the pastoral balance, as well in quantity that in quality.
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AKPO (L.E.) ET COLLABORATEURS
Or, des travaux récents ont montré en zones arides et semiarides que l’arbre a une influence positive sur la végétation
herbacée [25, 35, 19, 7]. Au Sahel, l’arbre augmente à
l’échelle stationnelle la richesse et la diversité floristiques
[19, 2, 10, 18], allonge le cycle de vie des espèces herbacées
[25, 4] et ainsi la production de phytomasse [2, 17], la teneur
en certains éléments minéraux majeurs [3, 6] et la valeur pastorale [9] de la végétation herbacée.
L’étude réalisée au Ferlo dans le Nord-Sénégal a pour
objectif de quantifier l’apport de l’arbre sur les pâturages herbacés à l’échelle d’un hectare, qui est généralement l’échelle
d’évaluation des ressources fourragères ; c’est ce que nous
appellerons l’hectare de référence.
Matériel et méthodes
LA ZONE D’ÉTUDE
L’étude est menée au Nord-Sénégal, principalement dans
la zone sylvo-pastorale au Ferlo (Figure 1).
Ferlo appartient aux formations sableuses dunaires du
Continental terminal. Le climat est tropical sec ou sahélien.
La température moyenne annuelle est de 28,6°C tandis que
les températures moyennes mensuelles minimale et maxi-
male sont respectivement de 14,1°C (janvier) et 40,4°C
(mai). Les précipitations sont faibles ; la pluviométrie
moyenne est de 282 mm à la station de référence (Dagana)
avec un coefficient de variation de 37 %. Dagana se caractérise par un déficit pluviométrique persistant [2]. Les pluies,
qui s’étendent de juin à octobre (Figure 2), permettent de distinguer classiquement deux périodes dans l’année : une
période sèche (Pmm < 0,35 ETP) de 7 à 9 mois (octobre à
mai) et une saison des pluies (Pmm > 0,35 ETP) de 3 à 5 mois.
La végétation est une savane plus ou moins lâche [24]
composée d’arbres épineux, d’arbustes et d’herbes annuelles.
Le taux de couverture de la végétation ligneuse est de 30 %
[31]. La strate herbacée, sous la forme d’un tapis plus ou
moins continu pouvant atteindre 50 cm à 1 m de hauteur, est
dominée par des espèces annuelles, notamment des graminées, généralement à limbes étroits et pliés ou enroulés
(Schoenefeldia gracilis, Aristida sp., Cenchrus sp., Chloris
sp., etc.).
L’étude de la production herbagère a été menée au maximum de végétation dans les réserves sylvo-pastorales de
Kooya et de Sagobé (Figure 1). Quatre principaux types de
parcours ont été retenus ; ce sont :
- le parcours G8A, qui est caractérisé par Balanites aegyptiaca (L.) Del., Adenium obesum (Forssk.) Roem. et Aristida
FIGURE 1. — Zone d’étude : carte de situation.
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EFFET DE L’ARBRE SUR LA PRODUCTION ET LA QUALITÉ FOURRAGÈRES DE LA VÉGÉTATION HERBACÉE
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LES MÉTHODES D’OBSERVATIONS
Les opérations ont porté successivement sur le peuplement
ligneux et la strate herbacée.
1) Au niveau du peuplement ligneux
A partir d’un échantillon de 14 quadrats de 1 ha chacun,
nous avons procédé à l’inventaire du peuplement ligneux, au
dénombrement systématique de tous les individus et à la
mesure de la circonférence du tronc à la base (30 cm) pour
établir la structure. Afin de dégager l’importance de la zone
effectivement influencée par l’arbre, c’est-à-dire l’importance du couvert, nous avons mesuré les diamètres (NordSud et Est-Ouest) du houppier.
2) Au niveau de la strate herbacée
La phytomasse sur pied a été évaluée tous les 7 à 10 jours
par la méthode de la récolte intégrale en utilisant un cadre de
prélèvement de 50 cm de côté soit sur une surface de
0,25 m2. La matière fraîche est pesée sur le terrain.
L’échantillonnage est constitué de 53 sites hors couvert et
53 sites sous couvert (20 sites sous Balanites aegyptiaca et
33 sites sous Acacia raddiana).
FIGURE 2. — Bilan climatique à Dagan au Nord-Sénégal [7].
fuiniculata Trin. et Rupr., est établi sur sols squelettiques
dans les dépressions ;
- le parcours PS4, à Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst.
et Balanites aegyptiaca, établi sur sols sablo-argileux dans
les pénéplaines hautes ou sommets aplanis de l’erg ancien ;
- les parcours PA1 et PA4, à Acacia tortilis (Forssk.) Hayne
Subsp. raddiana (Savi) Brenan, Balanites aegyptiaca et
Schoenefeldia gracilis Kunth dans les vallons et couloirs
inerdunaires de l’erg ancien (PA1) ou recent (PA4).
Le parcours PA4, qui a supporté l’étude de la variation saisonnière de la production et des macro-éléments de la strate
herbacée, est établi sur un sol sablo-argileux. La strate
ligneuse est essentiellement dominée par Balanites aegyptiaca, Boscia senegalensis (Pers.) Lam. et Acacia raddiana.
La strate herbacée est caractérisée par Achyranthes sicula
(L.) All., Brachiaria ramosa (L.) Stapf., Chloris prieurii
Kunth, Lepthotrium senegalense (Kunth) Clayton, Heliotropium strigosum Willd.
Communément dénommés G8A, PS4, PA1 et PA4 par
VALENZA et DIALLO [33], ces types de parcours représentent 35 % des terres à pâturages du Nord-Sénégal. Ils sont
étroitement liés aux conditions morpho-pédologiques. Ces
appellations seront conservées et utilisées dans la suite du
texte.
Dans la terminologie locale fondée sur la géomorphologie
qui commande la nature, la composition et la productivité des
terres de parcours, les pasteurs Peuhl distinguent les parcours
baldiol (G8A), les parcours tangol (PS4) et les parcours seno
(PA1 et PA4).
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La teneur en matière sèche est déterminée sur 15 échantillons par situation méso-écologique et date de récolte après
dessiccation à l’étuve à 65°C jusqu’à poids constant.
La détermination de la teneur en éléments minéraux
(cendres, P, K, Ca, Mg, Na),en N et cellulose de la strate herbacée a été effectuée selon les méthodes décrites par
l’AFNOR [1] à partir d’un échantillon moyen de 10 prélèvements sous les arbres de chacune des deux espèces (Acacia et
Balanites) et de 15 hors couvert, soit 3 échantillons pour
chaque date de récolte.
L’EXPRESSION DES DONNÉES
Pour chaque date de récolte de phytomasse herbagère, les
variations en fonction de l’espèce ligneuse assurant l’ombrage ont été soumises à une analyse de variance à un critère
de classification [30], les différences significatives étant évaluées par le test de Newman Keuls sous les deux espèces
ligneuses (Acacia raddiana et Balanites aegyptiaca). Le
seuil de signification a été fixé à α/2 = 0,005 et non à α/2 =
0,05 pour deux raisons : d’une part, le test unilatéral est
moins conservateur qu’un test bilatéral et, d’autre part, il permet de s’affranchir du manque d’informations concernant la
normalité des deux répartitions [30].
Le bilan pastoral est établi au niveau de l’hectare de référence en tenant compte des productions mesurées dans l’aire
d’influence de l’arbre (PSC) et celle de la zone hors d’influence ou zone découverte (PHC). La production sous couvert (PSC) est évaluée en tenant compte de la proportion de
l’espace occupé par chacune des espèces ligneuses. Ainsi
nous avons successivement défini la production pour l’aire
de la projection verticale du houppier au sol, c’est-à-dire le
biotope couvert, et la production globale pour l’hectare de
référence.
Lorsque la différence de quantité de fourrages produits
sous les deux espèces ligneuses (Acacia raddiana et
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AKPO (L.E.) ET COLLABORATEURS
Balanites aegyptica) est significative, la production sous
couvert (PSC) est donnée par la formule suivante :
PSC = (PAr x SAr) + (PBa x SBa).
SAr et SBa représentent respectivement les aires d’influence de Acacia raddiana et de Balanites aegyptiaca, et
PAr et PBa les productions moyennes mesurées sous chacune
de ces deux espèces.
Dans le cas contraire, si la différence n’est pas significative, la production PSC pour une date de récolte donnée est
égale à la moyenne arithmétique des quantités mesurées sous
les des deux espèces.
La production globale (PSE) est la somme des productions
moyennes hors (PHC) et sous (PSC) couvert pondérées par les
surfaces SHC et SSC des deux biotopes, soit :
PSE = (PHC x SHC) + (PSC x SSC)
SSC et SSH désignent respectivement le couvert ligneux et
la zone découverte, PSC et PHC les productions moyennes
mesurées dans ces deux biotopes. PHC correspond en fait à la
production habituellement mesurée pour le système.
Ce même mode d’expression est appliqué pour l’évaluation des teneurs en macro-éléments, matières azotées totales
et cellulose de la strate herbacée sous et hors arbre.
Les matières azotées digestibles (MAD) sont obtenues à
partir des matières azotées totales (MAT= N x 6,25) par la
formule issue des travaux de l’IEMVT sur les pâturages tropicaux [28] :
MAD = 8,96 MAT - 23.3 (r = 0,98)
MAD et MAT sont exprimées en g.kgMS-1
La valeur fourragère ou valeur énergétique d’un aliment
correspond à la quantité d’énergie, mesurée en unités fourragères (UF), pour 1 kg (UF/kgMS) de cet aliment pour couvrir
les dépenses d’entretien et de production des animaux. Elle
est classiquement déduite des tables de DIJKSTRA, in
BOUDET [13] à partir des teneurs en cellulose brute et en
cendres totales des herbages. Le bétail de référence est un
animal de 250 kg de poids vif qui consomme 6,5 kgMS de
fourrages par jour ; il correspond à l’Unité Bétail Tropical
(UBT). Le rapport MAD/UF est un indicateur de la qualité de
cet aliment [23].
Au niveau du système d’exploitation (SE), l’effet arbre
(EA) est déterminé par :
SE
EA = ——— - 1
HC
L’effet est dit bénéfique lorsque EA est positif. Il est au
contraire dépressif si EA est négatif.
Résultats
LE PEUPLEMENT LIGNEUX ET SON RECOUVREMENT
Trois espèces ligneuses (Balanites aegyptiaca : 30,7 %,
Boscia senegalensis : 43,6 %, et Acacia raddiana : 21,7 %)
constituent plus de 95 % du peuplement ligneux. La densité
est de 124 individus à l’hectare. La distance moyenne entre
deux arbres est de 7,1 m soit environ un arbre tous les 10 m.
Le coefficient de variation de la distance entre deux arbres est
de 41 %. Bien que cette valeur de distance moyenne semble
avoir peu de signification [27], cette forte variabilité suggère
une distribution en agrégats. Cela correspond bien en effet à
la situation de certains sujets qui se développent sous le couvert d’autres. On observe ainsi 57,2 % de Boscia senegalenis
sous le couvert d’Acacia raddiana alors qu’on n’en trouve
que 43 % à l’échelle de l’hectare de référence
La projection verticale du houppier au sol correspond au
recouvrement de l’arbre. Le couvert ligneux représente
3755,4 m2.ha-1 soit 37,6 % avec 23,5 % pour Acacia raddiana ; 12,5 % pour Balanites aegyptiaca et 1,6 % pour
Boscia senegalensis. Balanites et Boscia ne recouvrent que
14,1 % de la surface malgré leur forte densité - 92 individus
à l’ha - [8].
Par ailleurs, lorsque l’aire d’influence de l’arbre est de
l’ordre de 3 m2, nous [2] n’avons pas observé de modification de la strate herbacée. Cela réduit l’aire réellement
influencée par le couvert des arbres. L’aire d’influence de
l’arbre est alors ramenée à 21,8 % pour Acacia raddiana,
10 % pour Balanites aegyptiaca et 0,6 % (Boscia senegalensis) c’est-à-dire un recouvrement de 3235,7 m2.ha-1, soit
32,4 % pour le couvert ligneux efficace.
Pour les terres de parcours G8A, PA1 et PS4 dans lesquelles
le recouvrement n’a pas été étudié, nous utiliserons les valeurs
de 30 % rapportées par SHARMAN [31] pour le Ferlo.
L’IMPACT DE L’ARBRE SUR LA PRODUCTION
La teneur en eau des fourrages récoltés varie de 70 à 30 %
sous l’arbre et de 55 à 20 % hors couvert durant la phase de
croissance du tapis herbacé (c’est-à-dire entre mi-juillet et fin
septembre). Il y a donc plus d’eau dans la biomasse herbacée
sous l’arbre quelle que soit l’espèce ligneuse assurant le couvert que dans celui de la zone découverte. Le biotope couvert
offre ainsi des conditions plus favorables à l’alimentation en
eau de ces plantes qui s’y développent [2].
La figure 3a présente la variation des données de phytomasse herbacée mesurées sous les deux espèces retenues :
Acacia raddiana et Balanites aegyptiaca. L’analyse de
variance appliquée par date d’observation à ces données de
phytomasse herbacée ne montre pas de différence significative. Il n’y a donc pas effet de l’espèce ligneuse sur la quantité de fourrages récoltés. La variabilité des données (représentée par les barres d’erreur qui caractérisent l’intervalle de
confiance sur la moyenne des quantités de fourrages récoltés)
ne permet non plus d’observer spécifiquement l’effet de l’espèce Balanites aegyptiaca ou celle de Acacia raddiana. La
production herbagère moyenne sous couvert (PSC) pour une
date donnée est donc calculée par la moyenne arithmétique
des productions observées pour cette date sous les deux
espèces ligneuses assurant l’ombrage.
La figure 3b présente les productions de pâturages herbacés SC et HC durant toute la période de mesure. Quelle que
soit la date de récolte, la production observée SC est de 2 à
5 fois plus élevée que celle hors arbre. Au maximum de végétation, la production mesurée est de 165 ± 6,4 g.m-2 pour le
biotope couvert et de 38,6 ± 4,1 g.m-2 pour le biotope découvert [17].
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EFFET DE L’ARBRE SUR LA PRODUCTION ET LA QUALITÉ FOURRAGÈRES DE LA VÉGÉTATION HERBACÉE
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La figure 3c présente la variation de la phytomasse épigée
(kgMS.ha-1) déterminée pour le système d’exploitation (SE)
et celle mesurée dans le biotope découvert (HC) dans le parcours PA4. Quelle que soit la période du cycle, il apparaît que
la présence de l’arbre améliore le niveau de production du
tapis herbacé. La production relative au système d’exploitation est en effet augmentée de 40 à 135 % par rapport à la production habituellement mesurée (PHC).
La qualité d’un pâturage naturel est exprimée aussi par la
valeur pastorale1, un indicateur essentiel de la qualité des
terres de parcours en l’absence d’analyses chimiques et/ou
bromatologiques [9]. Cet indice de qualité repose sur la
composition floristique et sur l’intérêt zootechnique des
espèces présentes. Ces auteurs ont rapporté pour les pâturages sous et hors couvert de ces parcours les valeurs portées
dans le tableau III.
Le tableau I présente les productions mesurées à l’optimum
de végétation pour les 4 types de parcours sous l’arbre (SC),
en zone découverte (HC), la production calculée pour le système et l’effet arbre.
L’indice global de qualité des différentes terres de parcours
varie de 66,9 à 77 %. Il est de 72 % en moyenne pour la
dition2, c’est-à-dire pour l’ensemble des terres de parcours
constituant les pâturages du Ferlo dans le Nord-Sénégal.
La production obtenue pour les différents types de parcours
varie de 2,5 à 4,8 t.ha-1. Le rapport de production SE/HC
varie de 1,12 à 1,5 soit de 1,25 pour l’hectare de référence
(SE) au Ferlo. Cela représente un accroissement de 12 à 50 %
selon les parcours et de 25 % en moyenne pour l’hectare de
référence. L’arbre améliore ainsi le niveau global de production de fourrages herbacés de l’ordre de 25 %.
La qualité des pâturages est exprimée enfin par la valeur
fourragère [29]. La valeur fourragère tient compte de deux
paramètres essentiels ; l’apport énergétique et la valeur nutritive représentée par les matières azotées.
L’IMPACT DE L’ARBRE SUR LA QUALITÉ DES HERBAGES
La valeur nutritive d’un pâturage naturel dépend de la
composition floristique et de la qualité fourragère. La
composition floristique associée à la phytomasse herbacée du
parcours PA4 est riche de 66 espèces dont 26 sont considérées comme indicatrices de conditions méso-écologiques
(sciaphiles : 20 ; héliophiles : 5). Ces espèces ne se rencontrent en effet que soit sous les arbres, soit dans la zone découverte.
Les espèces indicatrices du couvert ligneux sont réparties en
8 familles parmi lesquelles Amaranthaceae (2 espèces),
Poaceae (2 espèces), Cucurbitaceae (3 espèces) et Convolvulaceae (5 espèces) représentent 75 %. Les espèces à tendance héliophile se retrouvent dans les Poaceae (3), Aïzoaceae (2), Boraginaceae (1) et Capparidaceae (1). Il n’y a donc
pas de plantes herbacées de la Super famille des Leguminoseae indicatrices de biotopes dans le cortège floristique.
Dans le cortège, les espèces dont la contribution est supérieure ou égale à 1 % sont présentées dans le tableau II ;
ce sont les espèces productives au sens de DAGET et
POISSONET [15].
L’examen de ce tableau permet de se rendre compte que la
flore herbagère peut être répartie entre Poaceae (57,2 %),
Leguminoseae (5 %) et les espèces diverses ou phorbes
(37,8 %). On retrouve aussi 14 espèces productives, soit 21,9
% des espèces inventoriées, et qui contribuent pour 84,9 % au
tapis herbacé. Peu d’entre elles présentent toutefois des
contributions supérieures à 10 % ; il s’agit de Chloris prieurii, Aristida mutabilis, Achyranthes sicula et Digitaria horizontalis. Celles-ci représentent pourtant 60 % environ du
tapis herbacé, et par conséquent de la production. Dans ce
dernier groupe, seules 3 espèces qui appartiennent à famille
des Poaceae peuvent être qualifiées d’espèces de bonne
valeur pastorale.
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Le tableau IV présente les teneurs en matière azotée digestible (MAD) et la valeur fourragère exprimée en unités fourragères (UF) par kg de matières sèches (kgMS).
La quantité de MAD apparaît toujours plus faible dans les
pâturages découverts que pour ceux de l’ensemble du système. Toutefois, le taux de dilution3 au cours du cycle est
comparable pour les deux situations (84 et 85 %). Tout se
passe comme si l’immobilisation a lieu au début du cycle. A
l’optimum4 de la végétation en effet, la teneur en MAD n’est
que de 57,3 et 42,2 g/kgMS respectivement pour SE et HC,
soit une baisse.
La valeur alimentaire de ces fourrages (tableau V) est assez
élevée pour l’ensemble ; cela témoigne de leur excellente
qualité tout au moins jusqu’à la mi septembre. Les pâturages
découverts peuvent permettre des productions de plus de
3 litres de lait par jour ou un gain de poids vif de l’ordre de
300 g par jour et par UBT. Ces fourrages se dégradent très
rapidement et dès le début du mois de septembre, ils deviennent médiocres et ne permettent plus d’assurer les besoins
d’entretien de l’UBT. Les fourrages SC restent de bonne qualité jusqu’à la fin octobre, soit un allongement de la période
favorable de près d’un mois. Jusqu’à cette période, ils peuvent assurer l’entretien de l’UBT, voire permettre un gain de
poids de 100 g par jour, ou une production d’un litre de lait
par jour. C’est durant les mois secs (à partir de novembre)
que ces fourrages perdent presque complètement leur valeur
alimentaire, pour devenir parfois médiocres.
La qualité des pâturages naturels dépend enfin des teneurs
en macro-éléments, représentés ici par le calcium, le magnésium, le phosphore, le potassium et le sodium. L’analyse portera sur les rapports des différentes concentrations entre éléments (tableau VI), car de nombreuses interactions existent
1. Indice global de qualité des terres de parcours qui tient compte à la fois
de la composition et de l’indice de qualité spécifiques [15].
2. Région écologique.
3. Phénomène de diminution de la teneur en macor-éléments des fourrages résultant de la migration des nutriments vers les organes néoformés fleurs, fruits - [5].
4. Période au cours de laquelle environ 75 % des espèces ont accompli
leur cycle.
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AKPO (L.E.) ET COLLABORATEURS
FIGURE 3.— Variation saisonnière de production de phytomasse herbacée selon les espèces ligneuses assurant le couvert -A- (Ba : Balanites
aegyptiaca ; Ar : Acacia raddiana), les biotopes -B- sous (SC) et hors couvert (HC) et pour l’hectare de référence -C- (SE).
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EFFET DE L’ARBRE SUR LA PRODUCTION ET LA QUALITÉ FOURRAGÈRES DE LA VÉGÉTATION HERBACÉE
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entre ceux-ci et conditionnement la disponibilité ou non de
l’un et de l’autre pour l’animal [23] ; ils déterminent ainsi
leur utilisation respective.
L’EFFICIENCE DE L’ARBRE AU SYSTÈME : CONSÉQUENCES SUR LES POTENTIALITÉS DES PARCOURS
Comparées aux valeurs guides ou de référence proposées
par BOUDET [13], les valeurs rapports entre éléments obtenues permettent de dégager :
L’apport de l’arbre pour le système de référence est évalué
pour les différents paramètres observés (production, richesse
spécifique, macro-éléments, matières azotées et en cellulose)
des fourrages herbacés (tableau VII).
- un déséquilibre phosphocalcique (Ca/P > 1-1,7), en relation à une carence en P de la strate herbacée aussi bien pour
le système dans son ensemble (SE) que pour la zone découverte (HC) ;
- un déséquilibre K/Na, atténué par les teneurs des fourrages du couvert très carencés en Na [5] ;
- des valeurs du rapport Ca/Mg équivalentes traduisant un
état d’équilibre entre ces deux ions.
L’apport de l’arbre à l’échelle de l’exploitation se traduit
par une augmentation de la production de phytomasse herbacée, de la richesse spécifique en relation avec une importante
contribution au tapis des graminées et des phorbes. Les fourrages sont d’excellente qualité, tout au moins pendant la saison des pluies, mais ils deviennent rapidement médiocres à
l’état de paille. L’arbre ne modifie pas la valeur énergétique
des fourrages. Il agit de manière défavorable sur les concen-
TABLEAU I. — Production herbagère (kgMS.ha-1) par an dans 4 types de parcours
au Ferlo.
TABLEAU II. — Les espèces herbacées productives rencontrées dans le parcours
PA4 au Ferlo.
TABLEAU III. — Valeurs pastorales (%) des fourrages dans les 4 principaux types de
parcours du Nord-Sénégal sous (SC) hors (HC) couvert des arbres et pour le système de référence (SE).
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AKPO (L.E.) ET COLLABORATEURS
trations en Ca et K de sorte que les rapports Ca/Mg et K/Na
deviennent faibles, inférieurs aux normes.
Discussion - Conclusion
Cette étude succincte montre, dans un milieu caractérisé
par un couvert ligneux relativement faible, de l’ordre de
30 %, que l’effet de l’arbre est remarquable sur le système
d’exploitation. En effet l’arbre à cette échelle améliore la
production (de 12 à 50 % selon les parcours et de 25 % en
moyenne) de même que les paramètres de qualité de la strate
herbacée (richesse spécifique, valeur pastorale, éléments
nutritifs, ...).
Sur le plan qualitatif, la quantité de matières azotées digestibles est plus élevée pour le système herbe-arbre que dans les
pâturages découverts. L’impact de l’arbre sur la valeur alimentaire des herbages est largement bénéfique ; il se traduit
par un allongement de l’ordre de trois semaines à plus d’un
mois de la période de forte productivité de l’élevage.
Les données fourragères telles que rapportées ici sont des
phytomasses totales, qui ne correspondent pas à une source
alimentaire telle que définie par HUBERT [20]. Les différents éléments de la phytomasse ne deviennent ressource que
s’ils sont effectivement prélevés par les animaux ; il faut pour
cela que l’éleveur, par son savoir-faire, les ait mis dans une
situation en les y incitant. Les animaux vont alors sélectionner des plantes et ne mangeront alors pas tout.
A l’échelle de l’exploitation, la valeur énergétique de ce
fourrage présente deux pics de valeur. Un premier pic au
début d’août pourrait correspondre soit aux espèces précoces,
soit à une poche de sécheresse qui aurait donné lieu à une
autre vague de levées, dont l’évolution aurait alors entraîné le
second pic, au maximum de végétation [2, 4]. Ainsi la valeur
énergétique varie pour SE de 0,89 à 0,68 UF/kgMS pour les
espèces précoces. Elle est de 0,88 UF/kgMS pour le second
groupe d’espèces. Ce fourrage est ainsi très énergétique en
fin de cycle, en raison certainement de l’importance des graminées dans le tapis.
En ce qui concerne particulièrement le rapport phosphocalcique, le maintien entre 1 et 2 a été longtemps considéré
comme indispensable à une bonne utilisation de P. Toutefois
des travaux récents ont montré que des rapports élevés de
Ca/P, de l’ordre de 8 [21] ne diminuent pas de façon significative l’absorption de P de la ration des herbivores. Dans
notre cas, il faudrait d’ailleurs se préoccuper de l’influence
d’une carence phosphorée sur l’assimilation du calcium.
Le déséquilibre du K/Na résulterait d’une assimilation par
TABLEAU IV. — Valeurs nutritives MAD (g.kgMS-1) et énergétique (UF/100 kgMS) des pâturages sahéliens du
Nord-Sénégal.
TABLEAU V. — Variations saisonnières de la valeur nutritive (MADg/UF).
TABLEAU VI. — Variation des rapports de concentration entre les différents éléments
minéraux des fourrages herbacés
Revue Méd. Vét., 2003, 154, 10, 619-628
EFFET DE L’ARBRE SUR LA PRODUCTION ET LA QUALITÉ FOURRAGÈRES DE LA VÉGÉTATION HERBACÉE
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TABLEAU VII. — Bilan de l’effet arbre à l’échelle de l’exploitation.
la plante plus rapide des ions potassiques par rapport aux ions
Na, et ainsi d’un relèvement plus rapide des teneurs en K. Le
déséquilibre intervient en effet à la fin du cycle [2, 3]. Sous
l’arbre particulièrement, la teneur en sodium est plus faible :
l’humidité aurait solubilisé cet élément qui serait ainsi
entraîné en profondeur, au profit essentiellement de l’arbre
[6]. L’utilisation à la fois des deux milieux par le bétail lui
permet peut-être d’atténuer le déséquilibre qui existe entre
les macro-éléments.
Ces considérations se rapportent à l’impact de l’arbre sur la
strate herbacée, base indispensable du développement de
l’élevage pastoral. Il faut ajouter en fait la production
ligneuse elle-même (feuilles, fruits, brindilles broutées), qui
accroît dans un terroir donné le disponible fourrager de
l’ordre de 25 % [12]. Établir un bilan fourrager sans tenir
compte des ligneux fourragers, c’est sous estimer la valeur
nutritive du pâturage [22]. LE HOUÉROU [23] indique
d’ailleurs que la plupart des espèces ligneuses sahéliennes
constituent des fourrages d’excellente qualité tant par leurs
teneurs en protéines digestibles (82 g.kgMS-1), en énergie
(0.87 UF.kgMS-1), que par le rapport MAD/UF (de l’ordre de
100). Au cours de la saison sèche, ils constituent donc un
complément alimentaire indispensable car la végétation herbacée ne peut, à elle seule, satisfaire les besoins des animaux.
A cette période, le pâturage herbacé est à l’état de paille, de
valeur alimentaire relativement faible.
Sur le plan méthodologique enfin, cette étude montre que
les travaux antérieurs, en ne s’adressant qu’à la strate herbacée hors couvert, ont sous-estimé le bilan pastoral aussi
bien en quantité qu’en qualité. Ceci est en effet très net en
zone sahélienne où la pluviosité constitue un facteur limitant
de la production herbacée. Dans cette zone en effet, l’arbre
améliore les conditions de développement de la strate herbacée -économie de l’eau, atténuation des variations des paramètres climatiques, enrichissement de la strate herbacée- [2,
17, 18, 19]. Dans ces conditions, l’eau non transpirée est utilisée pour la production. Dans les zones climatiques plus
humides en revanche, la densité des ligneux est plus imporRevue Méd. Vét., 2003, 154, 10, 619-628
tante et les cimes des arbres plus ou moins jointives ; le facteur limitant de la production est alors représenté par l’éclairement ou encore par la fertilité des sols [26].
Préserver l’arbre dans le système de production pastoral est
non seulement essentiel mais aussi et surtout indispensable
pour accroître les potentialités du milieu. L’arbre participe
d’une part au maintien de l’équilibre de l’écosystème, et
d’autre part à l’amélioration du potentiel de production et de
la qualité fourragères de la strate herbacée. L’arbre détermine
ainsi les conditions d’élevage sahélien. La disponibilité des
macro-éléments dans ces herbages mérite d’être établie.
Références bibliographiques
1. — AFNOR : Méthodes d’analyse des aliments du bétail. Paris, 1981,
300 p.
2. — AKPO L.E. : Influence du couvert ligneux sur la structure et le fonctionnement de la strate herbacée en milieu sahélien. Les déterminants
écologiques. TDM, Orstom éd., Paris, 1993a, 174 p.
3. — AKPO L.E. : Influence de l’arbre sur la composition minérale de la
strate herbacée d’une phytocénose sahélienne au Nord-Sénégal
(Afrique occidentale). Annali di Botanica, 1993b, LI, 21-32.
4. — AKPO L.E. et GROUZIS M. : Étude comparée de la phénologie de la
végétation herbacée sous et hors couvert ligneux en milieu sahélien.
Webbia, 1993, 42, 387-401.
5. — AKPO L.E., GROUZIS M. et GASTON A. : Structure d’une végétation sahélienne. Cas de Wiidu Thiengoly (Ferlo, Nord-Sénégal).
Adansonia, 1995a, 1-2, 39-52.
6. — AKPO L.E., BA A.T. et GROUZIS M. : L’arbre et l’herbe au Sahel :
effets de l’arbre sur la composition chimique des pâturages naturels
du Nord-Sénégal (Afrique de l’Ouest). Revue Méd. Vét., 1995b, 146,
10, 663-670.
7. — AKPO L.E. et GROUZIS M. : Interaction arbre/herbe en zones arides
et semi-arides d’Afrique de l’Ouest : état des connaissances. Revista
di Agricoltura e Tropicale, 1996a, 90, 1, 95-106.
8. — AKPO L.E. et GROUZIS M. : Influence du couvert ligneux sur la
régénération de quelques espèces ligneuses sahéliennes (NordSénégal, Afrique de l’Ouest). Webbia, 1996b, 50, 247-263.
9. — AKPO L.E. et GROUZIS M. : Valeur pastorale des herbages en
région soudanienne, le cas des parcours sahéliens du Nord-Sénégal.
Tropicultura, 2001, 18, 1, 1-18.
628
10. — AKPO L.E. et GROUZIS M. (sous presse) : Effet de l’arbre sur la
diversité spécifique de la strate herbacée : variation selon l’espèce
ligneuse en milieu sahélien. Candolea.
11. — BARRAL H., BÉNÉFICE E., BOUDET G. et DÉNIS J.P. : Système
d’élevage au Sénégal dans la région du Ferlo. ACC GRIZA (LAT).
Min. Rech. et Ind., Gerdat - Orstom, 1983, 172 p.
12. — BILLE J.C. : Étude de production primaire nette d’un écosystème
sahélien. Orstom éd. (Trav. et Doc.), Paris, 1977, 65, 81 p.
13. — BOUDET G. : Manuel sur les pâturages tropicaux et les plantes fourragères. Ministère de la Coopération, Paris, 1975, 254 p.
14. — CLAUDE J., GROUZIS M. et MILLEVILLE P. : Un espace sahélien :
la Mare d’Oursi, Burkina Faso, Orstom Ed., 1992, Paris, 241 p.
15. — DAGET P. et POISSONET J. : Une méthode d’analyse phytologique
des prairies. Critères d’application. Ann. agron., 1971, 22, 1, 5-41.
16. — GROUZIS M. : Structure, productivité et dynamique des systèmes
écologiques sahéliens (Mare d’Oursi, Burkina Faso). Études et
Thèses, Orstom éd., Paris, 1988, 336 p.
17. — GROUZIS M. et AKPO L.E. : Influence of tree cover on herbaceous
above- and below-ground phytomass in the Sahelian zone of Sénégal.
Journal of Arid Environment, 1997, 35, 285-296.
18. — GROUZIS M. et AKPO L.E. : Dynamique des interactions
arbre/herbe en milieu sahélien. Influence de l’arbre sur la structure et
le fonctionnement de la strate herbacée. In : CAMPA C., GRIGNON
C., GUÈYE M., HAMON S., éds. :L’Acacia au Sénégal. Orstom
édit., Paris, 1998.
19. — GROUZIS M., NIZINSKI G. et AKPO L.E. : L’arbre et l’herbe au
Sahel. Influence de l’arbre sur la structure spécifique et la productivité de la strate herbacée, et sur la régénération des espèces ligneuses.
IVème Congrès International des terres de parcours, Montpellier,
France, 1991, 207-210.
20. — HUBERT B. : Comment raisonner de manière systémique l’utilisation du terroir pastoral ? Conférence plénière. In GASTON A.,
KERNICK M., LE HOUÉROU H-N. éds. : Actes du IVème Congrès
des terres de parcours, Monptellier, AFP-Cirad, Vol. 3, Conférences
et rapports, 1991, 1026-1043.
21. — JARRIGE R. : Alimentation des bovins, ovins et caprins. INRA,
Paris, 1989, 471 p.
22. — ICKOWICZ A. : Approche dynamique du bilan fourrager appliquée à
des formations pastorales du Sud tchadien. Thèse doctorat : Sciences
de la vie et de la santé, Paris XII, 1995, 472 p.
AKPO (L.E.) ET COLLABORATEURS
23. — LE HOUÉROU H.N. : Chemical composition and nutritive value of
browse in Tropical West Africa, in «Browse in Africa, The current
state of knowledge», LE HOUEROU ed., ILCA, Addis Ababa, 1980,
261-290.
24. — LE HOUEROU H.N. : The grazing land ecsosystem of the African
Sahel. Spring-Verlag, Berlin, 1989, 282 p.
25. — OVALLE C. et AVENDANO J. : Interactions de la strate ligneuse
avec la strate herbacée dans les formations d’Acacia caven (Mol.)
Hook. et Arn. au Chili. 1. Influence de l’arbre sur la composition floristique, la production et la phénologie de la strate herbacée. Acta
Oecologia, Oecol. Plant., 1987, 8, (4), 385-404.
26. — PENNING DE VRIES F.W. et DJITTEYE M.A. : La productivité des
pâturages sahéliens. Une étude des sols, végétations et de l’exploitation de cette ressource naturelle. CABO, Wageningen, 1982, 525 p.
27. — POUPON H. : Structure et dynamique de la strate ligneuse d’une
steppe sahélienne au nord du Sénégal. ORSTOM Éd., Paris, 1980,
317 p.
28. — RIVIÈRE R. : Manuel d’alimentation des animaux domestiques en
milieu tropical 2ème édition. Collection : Manuels et Précis d’Élevage. Ministère de la Coopération/IEMVT, Paris, 1978, 527 p.
29. — RIDDER (de) N., STROONSJIDER L. et CISSÉ A.M. : La productivité des pâturages sahéliens : une étude des sols, des végétations et de
l’exploitation de cette ressource naturelle. Tome 1 : Théorie. Univ.
agron., Département Sciences du Sol, 1982.
30. — SCHERRER B. : Biostatistiques. Gaëtan Morin Éd., 1984, 485 p.
31. — SHARMAN M. : La végétation ligneuse. The global environment
monitoring system. PNUE/FAO, sér. GEMS Sahel, 1987, 7, 87 p.
32. — TOUTAIN B., BORTOLI L., DULIEU D., FORIGIRNI G.,
MENAUT J.C. et PIOT J. : Espèces ligneuses et herbacées dans les
écosystèmes pâturés sahéliens de Haute-Volta. ACC GRIZA (LAT),
GERDAT, 1983, 124 p.
33. — VALENZA J. et DIALLO K. : Étude des pâturages du Nord Sénégal.
IEMVT Maisons-Alfort, 1972, 311 p., 3 cartes.
34. — VAN PRAET L. : Méthodes d’inventaire et de surveillance continue
des écosystèmes pastoraux sahéliens. Application au développement.
Actes du Colloque de Dakar: 16-18 nov. ISRA-FAO, PNUE, 1983.
35. — WELTZIN J.F. et COUGHENOUR M.B. : Savanna tree influence on
understory vegetation and soil nutrients in northwestern Kenya.
Journal of Vegetation Science, 1990, 1, 325-334.
Revue Méd. Vét., 2003, 154, 10, 619-628