maghrebin corse

Lazaroa 12: 21-42 (1991)
Le statut systénat¡que du Genéviler oxycédre
Juniperus oxycedrus L. (Cupressacées):
une contribution d’ordre bioch¡m¡que et bionétr¡que
Philippe Lebreton (*), Christine Bayet (~) & Michel Muracciole (**)
Résumé: Lebreton, Ph., Bayet, C. & Muracciole, M. Le stati4 systématique du Genévrier
oxycédre Juniperus oxycedrus L. (Cupressacées). une contribution d ‘ordre biochimique et
bionzétrique. Lazaroa 12: 21-42 (1991).
Dimensiosis des galbules et/ou tenca en prodelphinidine des aiguilles permettent trés généralement de déterminer les sous-espéces oxycedrus et macrocarpa, respectivement septentrionale-continentale et méridionale-insulaire, du Genévrier oxyeédre Jun~perus oxycedrus L. Par
contre, la sous-espéce nord-africaine rufescens (en montagne) ne parah pas distinguable A ces
titres de la sous-espéce type.
Mais l’étude biochimique plus approfondie d’une (méta)population languedocienne montre
l’existence d’un polymorphisme proanthocyanique indépendant de la taille des galbules. Les
deux sous-espéces classiquement reconnues pourraient donc n’étre que les formes extremes,
homozygotes pour le caractére chimique considéré, d’un méme génóme spécifique.
Si les spécimens littoraux (Corse, Majorque, Maghreb) correspondent bien A la pleine
expression @ prodelphinidine forte) de ce polymorphisme, certains échantillons «péri-littoraux» (Baléares et Languedoc) trahisscnt une introgression (actuelle ou ancienne) ayee apparition d’individus hétérozygotes, aux tencas intennédiaires: des génes «macrocarpa» sont done
bien pr¿sents au nord de la Méditerranée, méme si le phénoniéne n’est pas morphologiquement
décelable, cl nc mérite pus d’étre fonnalisé en termes systématiques.
Abstract: Lebreton, Ph., Bayet, C. & Muracciole, M. fle systernatic status of Ihe Prickly
Juniper: a biochemical and biometric approach. Lazaroa 12: 21-42 (¡991).
Size of galbulus and/or prodelphinidin content of [he needies generally allow a goed
distinetion bet-ween [he two subspecies £ oxycedrus oxycedn¿s and macrocarpa, Northerncontinental asid Southern-insulazy respectively. On the odier batid, [he Maglirebian subspccies
rufescens (in mountains) cannot be distinguished ftom [he nominal using tese criteria.
() Laboratoire de Biochisnie Végétale, Université Claude Bernard Lyon-I, F 69622 Villeurbanne Cedex
(~) AGENC (Agence pour la Gestion des Espaces Naturels de Come), 6, me Gabriel Péri,
F 20200 Bastia.
22
Lazaroa Vol? 12 (1991)
But, Ihe more detailed biochemical study of a Languedocian (meta)population demonstrates
the existence of a proanthocyanic polymorphism, independantly of [he galbulus size. The two
classically recognized subspccies are probab~y tite extreme fornis, both homozygote for this
biochenilcal character, of Ihe satre specific genome.
Coastal specimens (from Corsica, Majorca, Maghreb) give univocal expression (with high
prodelphinidin content) of this polyniorphisni, but sorne hinterland individuals (from Balearic
Isles and Languedoc) reveal current or past introgression, with presence of heterozygotes
specimens (mean prodelphinidin content). Thus, «macrocarpa genes» are present on the
Northern side of lije Mediterranean sea; nevertheless, this phenornenon cannot be detectad
mo~hologically, asid must not be expressed in taxonomic terms.
INTRODUCTION
Le statut systématique du Genévrier oxycédre ne souléve pas á priori autant
d’interrogations que celui de ses congénéres (Genévriers comnnm et nain, Genévrier thurifere, Genévrier de Phénicie). Trois sous-espéces ont été décrites
sur des bases géographiques et morpbologiques: le taxon type Jumpenis
oxycedrus L. oxycedrus, á petits galbules, est présent au nord de la Méditerranée; la sous-espéce á gros «ftuits», £ oxycedrus ssp. macrocarpa (Sibth.
& Sm.) BalI, se rencontre en milieu littoral dans les Lles de Méditerranée, et
en Aftique du Nord oú la troisiéme entité: J oxycedrus ssp. rufescens (Link)
Deb. á petits fruits également est responsable des populations «intéricures»,
notamment en montagne (MAImi, flore d’Afrique du Nord, 1952).
Suivant en cela quelques auteurs, GAUS5EN (1968) considére ces trois
taxons comme autant d’espéces distinctes, bien qu’apparentées au sein de la
section II, Oxycedroides, du sous-genre Oxycedrus.
Nous aVons néanmoins jugé utile d’examiner le bien-fondé de ces positions
á la lumiére de nouveaux critéres, notamment biochimiques, d’autant que
restent soulevées certaines questions. Ainsi, les Oxycédres á petits galbules
observés dans les montagnes corses appartiennent-ils bien á la sous-espéce
européenne, ou bien reléveraient-ils de la ssp. rufescens, comme en Aftique du
Nord, eu égard á la commune présence liftorale dii taxon macrocarpa? Tout ou
partie des «cades» á gros fruits localement observés au nord de la Méditerranée
appartiendraient-ils á la ssp. niacrocarpa?
-
-
PARTIE EXPERIMENTALE
1.
ANALYSE BIOMETRIQUE
Nous avons procédé (sur 10 galbules par individu étudié á cet égard):
á la pesée (au mg) des galbules (apparemment) múrs, secs et saiins;
á la mesure (au 1/10 mm) de leurs diamétres extrémes et moyen;
á partir des données précédentes, au calcul de leur volume moyen et de
—
—
—
Lebreton, P. & al.
-
Le statut systématique
23
leur densité apparente, ainsi que de leur ellipticité (rapport du grand au petit
diamétre);
aprés dissection des galbules, á la numération et á la pesée des grames.
—
2.
ANALYSE BIOCHIMIQUE
Le traitement acide á chaud (HCl 2 N, 40 mn au bain-marie-bouillant) de
2,00 g de feulliage sec pulvérisé génére les antbocyanes cyanidine et delphinidine á partir des proanthocyanidines natives (la seconde molécule nc difrere de
la premiére que par la présence d’un hydroxyle supplémentaire sur le phényle
latéral). Aprés filtration, la mesure de la DO. á 535 nm permet le dosage global
(mg.g-1) des (pro)anthocyanidines.
La séparation par C.L.H.P. (Chromatographie Liquide Haute Pression)
donne accés au pourcentage (+1-.- 1 %) des deux substances (Colonne C 18 MicroBondapak Waters, granulométrie 10 microns; longueur 30 cm, diamétre 0,4
cm. Solvant Eaulméthanol/acide acétique 6/3/1, débit 1 ml. mn-1. Détection á
546 nm. Temps de rétention: 6,9 run pour la delphinidine, 9,1 mn pour la
cyanidine).
Le produit des deux mesures (mg.g-l x %) permet d’obtenir la teneur
absolue (+1— 5 % relatifs) de chaque proanthocyanidine.
L’ensemble des résultats relatifs á 121 spécimens figure dans le tableau 1.
RESULTATS ET DISCUSSION
1.
ASPECTS BIOMETRIQUES
Sept individus littoriiux de Corse et de Majorque, considérés comme
relevant du taxon macrocarpa, ont été conftontés á 12 individus languedociens
prélevés A 15 km au moins A l’intérieur des terres (Hérault; ssp. oxycedrus).
L’analyse démontre qu’ils se distinguent en effet significativement les uns des
autres par divers caractéres biométriques (voir tabkau 2):
le diamétre moyen de leurs galbules (12,9 +1-- 1,7 vs 8,8 ±1—1,1 mm;
p < 0,001) (1) (voir figure 1);
le volume moyen (1.170 +/—450 vs 375 +1— 125 mm3; p < 0,001) et le
poids moyen (650 +1— 280 vs 285 +1— 100 mg; p < 0,005) de ces mémes
galbules.
Nous nc faisons lA que reconnaitre le fondement biométrique classique des
deux sous-espéces. En ontre, les galbules macrocarpa sont un pen plus ovoides
(ou aplatis) que leurs homologues oxycedrus, mais la différence est plus faible
—
—
(1) Les deux distributiona présentent néanmoins un certain chevauchemení (pro parte
galbules macrocarpa non núrs?), el la détermmnation subspécifique d’un galbule isolé peut
toujours laisser place no doute (voir figure 2).
24
E~
A>
a
O
a-
‘<o
4>
-—
8
~>0>
so
-o
O
si.—
.4)
no
-si
QQ
a
<a
<0
u
E o
•<
a)
U
a>
a>’u
4<,
,«~
E
o
~
<
E
o
ZUJZLIJ
Irt~~b
‘Sc-.~
4¶~
&—
.4<,
‘Cta
.OC
4~1>
~
E
0
O
fl
—
E
0
Mt,
~
CM
Ir
—
mO
E
O
‘9
Z~
Z~
rn
E
o
Z~’~
CM.-,
ci
en o
ZW
•~t4
~<CM
~
<a
O~
~n<
Q~
3
O
¿t.
~o~
~
en
‘u
u—
5~
O
~
ti
~—
.0>
L.?.,’~..
4oo
—
00
o’—’
~
-~
~
U
~
‘ceo
‘fl
E
4~
E
0
si.
en
QQ
-
4
It
44
¿oc
Lazaroa Vol? 12 (1991)
‘cCoo
~
It
CM
n
o
aA
u<QQ
It
o
9
E
o~
rCos ‘Sen
nO
~
-
CM
‘c=~t—~
E
E
o
—
r—~
‘0—
r-
E
o
en
oc~
‘ceo
en
E
en
eor~
—
~0
‘q—
r—
It
E
O It
~r~-
E
SO
It
fl
r-en
¿4
‘00’
O
CM
O
~
~0
0000
en
‘~3-.-~’
E
3o5
~rS
en-
00
nCM
~O
0
CMCM
b~b
~o
00
r—
00
00
—
00
CM
0
—
CM
e,,
SE-
CMO\
flO
0
0
‘-‘0’
o
0’
8%
—
~
NO~
0
ItCM
SO
CMC\
00
—
50<,
eno
,-..~
00
ItCMnCM
0
SOenCM
mOflO
~
ci
~tái
It
ea =
—
nO
zu~zuJ zi:iJ Zu~ Zu~ Zu~ Z~
o
‘0
oNencolo
~-o
fi
—
It
o~
E
ZUJ
bé
enO
en
0
It
oo~
ItrM
Le statut systématique
-~
~en
E
0
It
0
O
Zu~l Z~ Zua
CM
E
>00
~
Lebreton, P. & al?
enS
Itt
~1.
E
0
en
Zis~
5to
00
00
OC
O
O
——
O
O
CMen
,-O
O
——
O
o
Itb
eno
CMen
SOSO
enen
‘?~
~
‘~
~a
<,
—
CaCJ
no
CM
—
u<J
——
nO
en
‘O
</t-
—
—
=
~O
£
O
—
en
CM~
O
—‘0
4
4
4
al
CM
CM
25
26
oc
OS
6
CM
O
E
r— fi
SS
enE
0’
ES
en
CM 00
fi ‘t
?
-~
r—
r0
OS
0
0
~
0
It
ea
E
It
It
O
0’t~
It
o
0’
OCNfi=’
<Ne
CMCS
CM
—
o
CMOO
—
o
t
e’~
000
It t—.
0’ 0’
k~
o’oo
SO
—50
~!
CMCM
CM
en
fi
0CM
0’SO
Ofi
oo=~
-
0’Ifl
1—
E
It
ocCM
—~
It
‘0
E
SO
—~
It
‘0
00
E
E
en
E
en
It
E
<QQ
Co
00
CM
~
-CM
<sen
ea
E
en
0’
CM
0’fi
t.
00
O
en
——
a»
E
0’
fi
CM
O~’
‘Ceo
‘0
44
0’
CM
4
en
~
—
00~’
It
teo
It
‘0=
E
a»
E
CM
en
It0’
M
E
O
It
—
O
E
00,~4
—fi
fi>~
Lazaroa Vol? 12 (1991)
r~-fi
It
It
o
444
‘1~
E
si-
O
O
O
E
0’
O
O
CM
4
rS
en
rs
<5
rE
Ir
(5
‘ECO
‘o si-
4 ~
rS
4 4
00
ZriJ
Ita
O
fi Ir
rs
‘O
—
~
rs
‘e
0
~
en
rE
44~1~
4 4
½½½½
It
o 0’
fO
CM
Z~ ZuJ
Bar— ?iF—
fi’
CMCM
o o
Zi~J
t~n
00
CM
-~
~%
fO
CM0’
<sIr
o
o
00
si0
SO
CM
ceo
~0
It
n.A
ce<>
.E~
CM
<Ql..
‘<~—~
ceO
~eLI,
01
fiCM
o
e
fiO
CM0’
Zu~
en-
~
CM
o
e
~O 0’
Zu~
Zrs~
~sb
e
fiCM
o
~O
CM0’
o,
ce’-
0~0
en
CM
CMSO
CM
O
It
Lebreton, P. & al?
SO
O
—~
CMOO
CM
0’
—
-
Le statut systématique
O
O
It
O
~
‘l
27
enCM
It
O
CM
It
SO
<5
O
oc
<5
2
rE
¡¡
Co
enO
CO
si
.o
SO
fi
,c
It
f
enO
¡0000
Z~Z~J
rE¡ ItCM
ItCM
~
fi
fi
rE¡
¡
rE¡
t—
fi
fO
N
o-
00
fi
4
0’
fi
4
4
4
4¡
—
CM
CM
00
‘e~
O
O
en~?00~
<80
CMfi
CM
CM
0’
O
¡
rE¡
,
en
fi
4‘e¡ 4
CM
fi
—
SOj—
E
r—It
SO
000
Z~
<50
0W
—
fi
fCM
fi
‘qq
It
OSO
re
en
1 4
It’
E
e»
~¡
¡
It
a»Ea»Ea»E
ocr
It
r-It00<5
000’
—en
CMtfl
O
fi
1
<5<8
00<8
It<5
<0
Os
si~
fi0’
It
fi
<5
~
(—O
~
0SO
r—
EEEEEE
00It
r—O
OIt
t’It
Of
O
OSO
4
0
si-
E
—
en
0<,
—
44444
00
4
4
44444s444~Ess4
4 4 4 4
4 1
1
<5
1
t.
Y
rS
4
4
‘0
4
4
<5
¿
<80
0’=’
-
28
0=~
0
CMrCM
00
¿
CM
0=’-
00
SO
O
CMt
fi
O
—
fi
enf
<80
Q’oO
00<8
00’
O
<5
St=’
<5
CMSO
1~O
CM
<5=’”=’0’=’
r—o
r--.-
t’0’
0’0’
~CM
0’.Yt 00’
‘0’e
O r-—
r—r0’.-’
~CM
4
¡
¡
‘OIt
E
5.
fi
It
<.~
ci
ac~
¡2
4 4
¡
—
¡
rE¡
<5
It
2
4 4 4 g2
4 4
0=’00=’
r-t--ocr—
<5
It
4
4
¡
—
¡
y
¡
4
CM
It
4 4
—
Ir
4
O
Ifl
50=’
(~-f
La.zaroa Vol? 12 (1991)
00<8
‘0<5
SOfi
4 4 4 4
4 4 4
r-—
en=~r-=’r--=’SO=’en=’
4
4
¡
‘0<8
4
E
‘e
1
‘0
CM
4‘e
¡
¡
4
IT
¡¡
.~
4
—
‘0
¡
E
O
¿6’
‘e~
E-’—’
¡
¡
O
4
¡
¡
.‘~
¡
¡
¡
¡
1
0’=’SO=N
Iten
SOen
o-
~
~i
E
¡
¡
o
¡
4
4‘e
‘t
¡
¡
¿‘e
.~
Z~
¡
4
0
SO
00
It
.‘~
0’
<5It
Ir
r-It
50
It
(
CMIt
rE
¡
¡
rE
¡
4
It
It
¿fi
Lebreton, P. & al?
CM=’O=’
50<5 000
fi
¡
rE
¡
4
4
E
4
-
22
It
t~CM
CM
<5
<5<5
‘-Ú
o
O~<5
CM
O
t 0’
¿oc
CV-;
00=’CM=’00=’tfl=’
1—O ‘e~t4
<5SO ~It
00’
¿It
0’~
CM<5
0’=’
<OIt
t— oc
t r—
<5fi
‘CI,,
<80
‘‘e
o~r~oN~
‘~
o o
<800
fo
~
~,
fi
It
Y
4
4
-
4
44
ji
E
o
E
E
~
E
O
E
1
Ir
.‘~
50
<8
SO
O
0
O
fi
It
It
<80
ZW ZW ZP~ ZW
O
00
SO
~
¡
ZW
0
e o
<800
fO
<80’
fO
0
<0
~
<80’
~0
<5
~,
.e~
0
~
<80’
fO
-~
—
CM
-~
ce~
o%.~%~%
O
O~,
<80
ZIs~
bb
<80
<80’
fO
~
0’
0
¡
¡
oc
~
¡
¡>.
4~ 4~~4
TC>.¡
50<8
Le statut systéniatique
4
4
4
1’
~=‘SO=’O=’0’=’
t~—SO ¿en
4
4 4
¡
4
44444
•1,
E
O
4
4
Un
29
30
fiL
—
~
E
o
<
oc?
e
en’e
fi O
SO
h
fi
¡
—
~
-
CM
4¡
¡
4
00
r—
¡
¡
—
4
0’
t—
-¡
.
-1
VE
[ <
.,.
44
.,.
-
-4-4
4
1—
C-
—
<8
Y
i
4 4
Y
Y
.
O
OO~
Z114
¡
4
rE
1
>‘-‘
0’
00
oc
00
-o~
O,.
~
4~4
¡
rE¡
r—
00
Y
Lazaroa Vol? 12 (1991)
Y
—
4 ~½ i4 4 4¡
—
Y
‘e
4 4
Y
1
<441444
1 ¡
~Y ¡
VE¡
-
Y
4
‘e
r
1
j‘e
-¡
‘0
1 1
Y
¡
It
00
oc
fi
00
<5
00
CM
00
—
00
1 41
,
4
0
00
4
it=
~
-
fl=’
~f
00=’
¡
¡
rE
¡
rE¡
Y
It
0’
‘e
¡
1
Y
fi
0’
‘e
rE¡
rE
50=’
SO
0’
CO
oA
a-’--
<0>
fO
o
E
4 44
Y i Y
ff
Le statut systéniatique
—=‘
<5
0’
‘O
fl
áu~
<0>
rof
FoN
ZIaJ
O
E
4 4
i
¡
0’=’
~SO
CM
Lebreton, 1’. & al?
ocS
Itf
4
Y
444
Y Y Y
4
4
4 4
Y T
4
Y
1
Y
CM
0’
Y
—
0’
Y
O
0’
<5
a»
E
CM
It
CO
a»
CM
ea
E
0’
000
It
0=’
SO—
—
00=’
<5=’
00
~1’-
r—
SO
,=‘
E
U~
‘ten
0”0
<5=’
SO
<
CM
f=’
4 ~
~g 4
i
~
1
4cc
4
Y
o
—
o
E
—
o
E
E
E
~2
E
¡
¡
4
~
<50
en,..
~O
<Of
fO
0CM
~
<sIr
ce
fO
ZWZWZ~ZWZW
rE
1
rE¡
—,
‘e
CM
~4
‘O
—
CO
—
0
—
0
—
0
O
1
>~—
0’
0’
O0)¿>~’eOUO
¡
oc
0’
rE
t0’
31
O
00
00
O
SO
O
t—
O
Lazaroa Vol? 12 (1991)
0’
32
O
0’
—
00
O
—
f=’
<800
o
—
CM
0’=~
fr-
f~
O
0000
006
O
doC
E
fr-r¶
E
—E
00’
00 Ir
<8<5
SO
fr-Ir
00—
Ir fr<5f
Y
r—t—
dOC
O—
<80
<,f
0
CM
—
~
g—
o
f.
o
—
e
—
en
s
<.Z.E~
2? ~S
ce
4 ~
Y ~
—
—
flfl
‘t
.~
‘~
fi
—
O
—
Y
-~
¡
rs
¡
rE
‘e
Y
SOSO
<8—
fr-f
fiCM
CM<5
—
SOIt
It=~r-=’00=’0’=~f=’
‘00
~
0’00
It
Y
2
r—
rS
Y
1
.-
Itfr-
1
¡
.-
eo~
Y
¡
.-
4
f
T
—
ZW ZW ZW
.-
0’
4 4
Y
o
00
o
7
4 4
¡
E—
o
¡
¡
7
CM
<800
<8
1
rS
f=’
fr-O
fi
<80’
<5
00
O
fi
—
Y
~Ir~f=’SO=’It=’rfl=~fr-Sf=~
SO
fr-en
SOIt
0’
—
7
.-
.-
.-
7
SO
o
It
o
¡
¡
4
4 4
Y
f
fi
o
Y
.-
4444444
Y
—
CM=’
00
‘CO
CMCM
CM
It
-O(5
t
fi
~
—
e
E4¡4¡4¡¡4EEE~
SO
fIr
N
a-
tfl
o
<5
Lebreton, P. & al?
SO
<5’t
0000
<sO
00’
fr.
O
—
00
O
—
00
0CM
ItrfIt
-
0’
‘0
—
fi
O
—
0’
O
CMIt
CM
o
50
Le statut systématique
<800
<5CM
<5f
fr.00
fr-O
<5It
mro
SOSO
<5f
SoCSOCSOC
It
O
—
O
O
—
5
5
0=?00=~fl=’0’=’CM=’=N
<500
<8CM
CMrfN CM
<5It
en
<5
CM
<5
0’
—
00’
SOO’
<5<5
<5f
ItIt
¡
¡
¡
0’~
41
11
¡¡
3
‘e
7
¡
Y
¡
‘e
a-
E
‘e
Y
‘e
1
7
7
¡
1
7
¡
7
7
o
Zr~~
bdn4
¡
7
0’
—
0
CM
‘~44
7
rE
fr.
—
—
<8
¡
—
00
fi O
rEroen
¡
rE
‘e
.-.=~OO=’50=’en=’O0=’’0=’
00CM 00fr
frSO
‘tO
It
fi
—
CM
SOIt
4
¡
4
4
SO
—
9
si.
.4>
O a>
II
~a)
si’
va)
O,
E
r-c
0>0
oc
EE
za)
Oz
<011
si.,v
1
o.
si~t
-
a> .0
II
o.
a>
>~ »
0~~
s
-~
II
-~
o~si
1~
~
‘.08.
<‘a.
33
34
Lazaroa Vol? 12 (1991)
Tableau 2
Comparaison biochimique el biométrique des deux sous-espéces
macrocarpa et oxycedrus du Genévrier oxycédre
Origine
Taxon
Corse +
Majorque
macrocarpa
Languedoc
(HérauLt)
oxycedrus
(n = 12)
(si = 7)
LA (mg.g-I)
9,2 (2,0)
LD %
71 (6)
Poids/galbule
653
(280)
(mg)
Volume/galbule 1.172 (454)
(mm>)
Diamétre moyen 12,9 (1,7)
(mm)
Ellipticité
1,12 (0,06)
Densité appar. 0,735 (0,045)
(P/V)
Nombre grames
2,5 (0,4)
par galbule
Poidslgraine
59 (16)
(mg)
Poids grames
142 (47)
par galbule (mg)
p
0,03
2,49
vs
7,0 (1,6)
33 (18)
286 (lOO)
ve
374 (124)
5,42
‘< 0,001
vs
8,8 (1,1)
6,03
<
VS
1,07 (0,02)
Vs
0,760 (0,028)
2,50
1,41
vs
vs
5,12
<
3,89
0,001
0,002
0,001
0,03
>
0,10
(0,4)
0,50
vs
38 (07)
3,73
0,005
vs
99 (24)
2,49
0,03
vs
2,6
»
0,10
et moins significative que précédemment: D/d = 1,12 +1— 0,06 vs 1,07 +1— 0,02;
p = 0,03. Les densités par contre sont identiques (0,735 +1— 0,045 vs 0,760 +1
— 0,030), alors que ce paramétre permet la distinclion des sous-espéces «septentrionale» et «méridionale» du Genévrier de Phénicie (LEBRERON & Rívuw&,
1988).
De méme, alors que le nombre moyen de grames par galbule différencie trés
nettement les deux sous-espéces européenne et maghrébine du Genévrier
thurifere (GAUQUELIN & al., 1989), ce paramétre est ici totalement inopérant:
2,5 +1— 0,4 vs 2,6 +1— 0,4 graines/galbule (voir figure 2). Le poids moyen d’une
grame est toutefois plus ¿levé chez niacrocarpa que chez oxycedrus: 59 +1— 16
vs 38+/— 7 mg/grame (p — 0,005), ainsi que le poids total des grames contenues
dans un galbule: 142 +1— 47 vs 99 +1— 24 mg/galbule (p = 0,03). Compte-tenu
de la taille des galbules, la part occupée par les grames dans un galbule est
néanmoins signifxcativement plus faihie chez macrocarpa que diez oxycedrus:
24+/—6
vs 36
10 % (p < 0,05) (2).
+/—
(2) Nos valeurs sont tout á fait comparables á celles données par RoQuEs & al., 1984
(«nombre moycn de grames de 2,8 oscillant entre 2,0 el 4,4») et par d’autres chercheurs cités par
cet auteur.
Lebreton, P. & al?
35
Le statut systématique
-
60
“4
50
40
30
20
10
o
1
2
3
4
5
gro i n es/go Ib u le
Fig. 1 .—Conxparaison biométrique (nombre moyen de grames par galbule) des deux taxons
oxycedrus et macrocarpa. Biometric comparison (mean number of seeda/galbulus) of the two
taxa oxycedrus aud macrocarpa
En conclusion, l’étude biométrique confirme en la précisant le bien-fondé
de la distinction des deux sous-espéces; les quelques autres spécimens (Gard,
n = 4) ¿tudiés á cet égard vont dans le m6me sens. Les spécimens de Corse (n
= 2) et du Maghreb intérieurs (n = 1) nc se distinguent en rien dc la sous-espéce
type (voir tableau 3), et ne permettent donc pas «d’objectiver» ici le taxon
rufescens.
2.
ASPEaS BIOCHIMIQUES
Les résultats relatifs aux échantillons ¡nacrocarpa (littoral de Corse, Sardaigne, Majorque et Maghreb; n = 25) (voir tableau 3 et figure 3 pour la Corse)
sont sans ambigulté: les proanthocyanidines totales y approchent en moyenne
10
mg.g- 1 et, surtout, la prodelphinidine en est le constituant majeur, en
moyenne plus des deux tiers du total: 71 +1— 6 % (valeurs extremes: 38 et 82 %).
A l’opposé, la quasi totalité des spécimens récoltés á l’intérieur du Maghreb et
de la Corse, ou en France et en Espagne «continentales», connaissent des
teneurs proanthocyaniques significativement plus faibles: 4 á 8 mg.gl de
proanthocyanidines totales, et moins de 25 % de prodelphinidine, Languedoc
excepté.
Ainsi, combiné avec le critére morphologique du diamétre des galbules, la
Lazaroa Vol. 12 (1991)
36
70
N
7
60
oxyced rus
50
40
-
7
25%
EAL.
CORI
¡
30
mocrocorpo
20
10
diamétre (mm)
Fig.
2—Comparaison biométrique (diamétre des galbules) des deux taxona oxycedrus et
macrocarpa. Biomeúic comparison (galbulus dianieter) of tite two tau oxycedrus
carpa.
and
macro-
prodelphinidine foliaire (3) conduit-elle —comme pour le Genévrier de Phénicie—— á une subspécification pratiquement assurée de tous les individus ci-dessus mentionnés:
LD% < 25 % et galbule < 10 mm : ssp. oxycedrus (et rufeseens?);
LD% > 50 % et galbule> 11 mm : ssp. macrocarpa.
Celle régle générale va néanmoins connaitre plusieurs exceptions qui conduiront &aradoxalement) á l’éclairer et á la renforcer.
On observe tout d’abord la présence á Majorque, mais en montagne, de
spécimens á teneurs proanthocyaniques (LD% = 49 á 54 %) celles distinetes de
celles de leurs homologues littoraux (LD% = 70 á 76 %), mais significativement supérieures á celles des spécimens intérieurs de Corse (n = 7) et d’Aftique
du Nord (n = 15) (LD% < 26 %, avec un seul échantillon maghrébin á 40 %)
(voir tableau 3 et figure 4).
Toujours aux Baléares, les cas d’Ibiza est encore plus troublant: qu’ils
soient littoraux (n = 4) ou intérieurs (n = 2), les échantillons s’inscrivent dans le
méme domaine que les échantillons intérieurs de Majorque: LA = 5 á 8 mg. gí,
LD% = (31)42 á 65
Enfin, alors que Provence (+ Gard) et Espagne (n = 36)
—
—
%.
(3) Une simple chromatographie sur papier suffit pour distinguer sans anibigulté les cas oñ
la prodelphinidine représente moins du quart ou plus de la moitié des proanthocyanidines totales.
Lebreton, P. & al?
-
Le síatul
systématique
37
1099
80
LD%
so
1 1~4
-
Littorol
(mocrocorpo)
40
O O RS E
~ SARDAIGNE
20
Inféricur (oxycedrus)
A~—,
291
228
o
2
3
4
5
6
7
8
LA (mgj1)
9
10
11
12
Fig. 3—Comparaison biochiniique de Genévriers oxycédres de Come (littoral et intéricur) (Les
nombres figmant A cóté de points sont relatifs au poids moyen (mg) des galbules). Biochemical
comparison of Corsican Prickly Junipers (littoral and hintcrland) (The number next to each point
is tite mean weight (mg) of the galbulus).
nc semblent pas connaitre d’entorse A la «régle oxycedrus», une notable
exception est observée avec une méta-population languedocienne (Prades-leLéz + Gignac, Hérault; n = 15 + 4): y coexistent en effet des individus A
contenus proanthocyaniques faibles (LD% < 28 %, n = 10), moyens (LD%
couvrant de 29 A 55 % inclus, n = 7) et forts (LD%>56%, n = 2) (voir figure 5).
Celle dernitre situation évoque trés nettement le po¡ymorphisme biochimique observé chez deux autres genévriers, le Thurifere (GAUQUELIN & aL, 1989)
et le genévrier conimun s. 2. (BARBERO & al, in prep.): aix sern d’une méme
population peuvent en effet coexister, par le jeu de deux alléles d &rodelphinidine faible) et O (prodelphinidine forte), trois pbénotypes proanthocyaniques
dd,
dO
et DO, dans des proportions obéissant A la loi binánijale de Hardy-
Weinberg (voir tablcau 4).
II est donc probable que, chez le Cade également (4) la méme situation
explique á la fois la régle générale et ses diverses exceptions:
—
«pures», les deux sous-espéces oxycedrus (et rufescens?) et macrocar(4) Les limites proposées (28 et 56 ¾)
sont méme étonnanmient proches de celles déterminées pons le Genévrier conimun (28 et 59 46), congénére le plus proche du Cade parmi les
genévriers aciculaires (section Oxycedrus). On remarquera la parfaite complémentarité biogéographique des deux espéces, telle qu’elle ressort de la carte dressée par LEMoINE-SEBASnAN
(1965, p. 97).
<5
~
~
38
u
o
‘e
0>
u
e»
a)
‘OC.)
o.
~ .ga>
.~
-~
‘4)
o~e,z
-~Eo~.
u
C ~
u
O,a> si~
a>a)
a’
ou
e
-a)
u
>
5-
E
E
a
=
—
st
o
<5
50
e—
a
Ir
OC
E-a
,-s
5--
CM
I~1—
Ir
I~a
..
~‘
<5
CM
•—‘
<5
‘—
—
Ir
OC
a
O
a
Ir
rs
e-o
—
SO
a
O
-~
.4
Ir
.4
Ir
2-
50
‘4
Ir
so
Ir
.4
Lazaroa Vol? 12 (¡991)
0
O
0’
.4
rl
O
e-a
CC
CM
en
a
a
CM
=
e-a
~‘
a
0’
a
O
e-e—
CM
CM
~,
0’
CM
oa
CM
CM
—
o
<5
—
e--
0’
rl
.4
a
CM
50
(5
CM
.4
50
rl
50
a
50
o
a
r—
.4
rs
—
CM
.4
=
Ir
.4
o
—
~‘
5—
a
-
00
a
—
ezt
~La>
—
5--
a
CM
CM
0’
oe
u~É
e
0’
Ir
a
0’
—
50
~l
It
Ir
O
CM
Ir
a
CM
a
00
CM
5--
Ir
CM
.4
0’
5—
=
rl
CC
=
5--’
50
‘4
.4
CM
—
Ir
CC
~,
.4
CM
—
a
rs
<8
U.
Ir
rs
CM
a
0’
CM
a
•
Ir
rl
~ a
o
a
00
Ir
a
e--
¡
o
¡
50
e--
rl
O
U-
¡
a
~
.4
.4
.4
e--
~
Ir;
rs
-
a
CM
a
a~
O
50
O
0’
CM
=
—
=
0’
rs
~
5--
0’
.4
Ir
e-O
o
00
e.
Ir
SO
0’
O
CM
Ir
~
50
E50
.4
0’
Ir
rl
.0~
a>a>
<5.E
•4
(5
a
O
<5
O
o
~
CC
50
—
e--
CM
CM
sc
9
e!
00
rl
CM
0’
*
CM
CM
o
50
CM
00
CM
-
—
st
~
Uo
rl
rl
0
‘—a>
~
5—
~—
r—
50
a
e--
O
00
—
-
o
00
00
OCOt
0
=
0’
CC
-
<5
—
—
a
-~
a
Ir
00
CC
O
rs
a
—
‘0
00
0’
5—
CC
rl
CM
—
50
.4
Ss.,
Ir
0’
CM
—
e--
O
0
0
.4
0’
5--
a
.4
0
0’
00
0
a
—
.4
0
0’
e-o
—
—
2.
00
CC
=
~
a
0’
5—
50
CM
~.
50
CM
0’
0’
~-
CM
~
Ir
CC-
mE
a,
Cl
50
e--
—
--5
.4
rl
00
11+
=
—
oC
00
o
<5
en
—
00
2-
0’
CM
Ir
&
Ir
a
—
0
z-
00
—
o>
a>
~0
ge-.20
~si.O
5—
rs
a
00
—
0’
SO
O
c.
0’
0
0’
—
~
a
o
CC
E o
•0
cE
‘0.0
0>
~ a
a
.4
Ir
CM
en
CM
Ir
rs
rs
CM
O
Ir
O
0’
a>.2
Co CM-
—
e
rl
CC
1~
—
CC
rl
CM
e--
—
<5
rS
50
rl
U:
a
5<5
e-o
O
0’
t
rl
00
(5-
‘0
=
a>
90
O
a>
~
~
.~o
=~
.4
0’
—
a>
~.
5—
si..
.4
CM
E
CO
si..
->
o
~a>
~.
00
Lebreton, P. & al?
-
Le statut systématique
39
80
LD%
60
40
20
o
2
3
4
5
6
7
8
LA (mgj1)
9
10
11
12
Fig. 4—Comparaison biochimique de Genévriers oxycédres des Ealéares et du Maghreb (MJQ
= Majorque; LBZ = Ibiza; MOR = Maghreb. litt. = littoral; mt. = intéricur). Biochemical
comparison of Prickly Junipers from Balearic islands and Maghreb (MJQ = Majorca; IBZ =
Ibiza; MOR = Maghreb. litt. = littoral; mt. = hinterland).
pa seraient en fait les deux formes (homozygotes) extrémes de la distribution;
en raison des dimensions relativement faibles des Baléares, il est permis
de penser que la confusion biochimique d’individus intérieurs et littoraux
puisse étre due á des phénoménes d’introgression mutuelle, ceci d’autant plus
aisément que l’ile est plus petite (on comparera Ibiza á Majorque). De méme
dans l’Hérault, oú les populations (partiellement hétérozygotes) actuelles de
Prades et de Gignac —nagilére plus proches du littoral— témoignent de
l’inscription relictuelle et locale du caractére biochimique macrocarpa au nord
de la Méditerranée.
Mais on ne saurait oublier que rien dans la morphologie de leurs galbules
ne distingue les spécimens de l’Hérault de ceux —trés proches— du Gard, ni
que corrélativement— rien ne les rapproche des «vrais» macrocarpa (5). De
p]us, aucun des quatre principaux paramétres morpho]ogiques étudiés nc
permet de distinguer les individus «dd» (LD% < 28 %, n = 4) des autres, «dD»
+ «DO» (LD% > 28 %, n = 8), porteurs du «géne macrocarpa» au sein de la
méta-population d l’Hérault:
—
(5) lnversement, les «gros galbules» de la vallée de la Durance signalés par Hammoud
(1986) présentaient de faibles teneurs en prodelphinidine, typiquement ssp. oxycedrus.
Lazaroa Vol. 12 (1991)
40
80
1>00
LD%
PRADES ‘/1—87
• PRADES IX—88
• GIGNAC IX—89
a
60
320
>dD
40
{
20
o
dd
2
3
5
4
6
7
8
9
10
11
12
LA (mg41)
Fig. 5.—Analyse biochimique et génétique d’une métapopulation laeguedocienne de Genévrier
oxycédre (Les nombres figurant á cóté de points sont relatifs au poids moyen (mg) des galbules).
Biochenuical and genetic analysis of a Prickly Juniper Langt.edocian metapopulation (me
numnber next to each point is the mean weight (mg) of the galbulus).
Tabeau 4
Répartition des individus proanlhocyaniques de Genévrier oxycédre
en trois classes phénotypiques (entre parenthéses: effectifs calculés pons p(d)
considéré, avec p(d) + q(D)
=
1) (Jzlypothése panniictique et loi de Hardy-Weinberg)
Languedoc
(Hérault)
Prades
-4-Gignac
Corse
(littoral)
Maghreb
(Djurdjura)
A
LD% <28%
homozygote dd
8 (8,0)
10 (10,1)
0 (0,2)
14 (14,1)
B
LD% = 29-55%
hétérozygote dD
5 (5,9)
7
3 (2,9)
1(0,9)
2
2 (‘A)
12 (11,9)
0 (0,0)
0,73
0,11
0,97
Classe
phénotypique
C
LD%> 56%
(1,1)
(7,5)
homozygote DD
Préquence p de l’alIéle d
0,73
Lebreton, 1’. & al?
-
Le statut systématique
41
diamétre moyen des galbules, 9,3 +1= 0,7 vs 9,0 +1— 0 ,9 mm (t =
» 0,10);
poids moyen des galbules, 308 +1— 95 vs 285 +1= 87 mg (t = 0,38,
p» 0,10);
—
nombre moyen de grames par galbule, 2,7 +1— 0,5 vs 2,5 +1— 0,5 (t =
0,60, p » 0,10);
—
poids moyen d’une grame, 41 +1—5 vs 37+/—8 mg (t = 0,80, p » 0,10).
On doit donc admettre qu’il y a (eu) disjonction des caractéres morphologiques et biochimiques lors de l’évolution d l’espéce, et que si la morphologie
peut continuer á sous-sp¿cifier les individus, seule la biochimie, plus «conservatrice», est á méme d’en retrouver les subtiles parentés, en décryptant leur
histoire, ancienne ou récente.
—
0,53, p
—
CONCLUSION
Tout en confirmant l’existence, á cóté de la sous-espéce type, de la sousespéce «littorale et méridonale» macrocarpa
toutes deux généralement bien
distinctes par la taille des galbules et la teneur en prodelphinidine foliaire
1‘analyse phytochimique:
tend á rapprocher les deux taxons inftaspécifiques oxycedrus et nifescens qui, soit au nord de l’aire, soit en altitude, sont soumis aux plus dures
conditions écologiques (hivernales);
—
décéle l’existence de populations génétiquement complexes, témoignant de la présence historique de «génes macrocarpa» en France continentale,
et de l’existence de phénoménes (actuels) d’hybridation et/ou d’introgression
aux Baléares;
—
permet de tracer un schéma plausible de l’origine commune des taxons
actucís qui — sauf situations locales — tendent aujourd~hui respectivement
vers les deux póles homozygotes des potentialités proanthocyaniques de l’espéce, soumise au phénoméne de polymorphisme biochimique déja signalé dans
le genre Juniperus.
D’un point de me évolutif, il semble en effet qu’un scbéma analogue á celui
proposé pour le Gen¿vrier de Phénicie puisse étre ici avancé: tiche en prodelphinidine, molécule considérée comme «primitive», le taxon macrocarpa (
forme homozygote OD) pourrait étre considéré comnie l’archétype de l’espéce. A partir de lui
et pour des raisons d’allocation énergétique
l’atténuation de la phényl-trihydroxylation (baisse de la prodelphinidine et des proanthocyanidines totales) et la miniaturisation des galbules auraient permis la
conquéte de milieux écologiquement plus ingrats que les littoraux méridionaux
d’origine: sous les mémes latitudes, progression en altitude (taxon rufescens);
aux basses cotes, progression vers le Nord (taxon oxycedn¿s, type taxonomique, mais non phylétique).
Mais alors que le processus résultant de sous-spéciation a été parfait et
—
—
—
—
—
Lazaroa VoL 12 (1991,)
42
définitif chez le Genévrier de Phénicie, monoique (et autogame?), la dioécie de
l’Oxycédre a permis l’hybridation et l’introgression des diverses populations,
comme chez le Ihurifere, d’oñ le tableau complexe localement noté. O’un
point de vue expérimental, ¡‘archipel des Baléares parait constituer un lieu
idéal pour approfondir l’étude du modéle de différenciation «morpho-ch¡m¡ogénétique» que constitue ainsi le Genévrier oxycédre.
REMERCIEMENIS
Les personnes suivantes ont panicipé á la collecle des échantillons de Genévrier oxycédre:
Mme N. Bowxaga (Alger), MM. M. Barbéro (Marsedle), J. Broyer (Villars-lés-Dombes), F.
Fromard (Toulouse), J. Gamisans (Marseille), A. Hamoud (Marseille), E. Hubert (Montfavet),
S. Nader (Marseille).
REFERENCES BIiBLIOGRAPHIQUES
Barbéro, M. & al. — Le Genévrier commun est une espéce collective, flavoniquement polymorphe. Ir prep.
Gauquelin, Th., ldrissi Hassani, M. & Lebreton, Ph. —1988— Le Genévrier thurif~re Juniperus
thurifera L. (Cupressacées): analyse biométrique et biochimique; propositions systématiques — Ecol. Medit., Marseille 14 (34): 31-42.
Gaussen, H. —1968— Les Gyninospermes actuelles et fossiles. lO. Cupressacées
Lab. Forest.
Univ. Toulouse, 326.
Greuter, W. R., Burdet, H. M. & Long, O. (eds) —1984— Med-Checklist
—
Vol. 1. Genéve &
Berlin.
Jalas, J. & Suotuinen, J. —1973—— Atlas Florae Europeae — 2: 32-33. Gymaospermae, Helsinki.
Hammoud, A. —1986— Etude écologique et taxonomique des Genévriers du Sud-Bst de la
France — Thése Univers. Aix-Marseille III, 200 p. -1- annexe.
Lebreton, Ph. & Rivera, D. —1988— Analyse du taxon Juniperus phoenicea L. sur des bases
biochimiques el biométriques — Natur. Monspel. Sér. Bot. 53: 1741.
Lernoine, C. —1966—-- Les bois de Juniperus. Estai d’anatomie écologique de quelques espéces
—
Bot. Rhedonica, Sér. A: 37-86.
Lemoine-Sébastian, C. —1965— Ecologie des genévriers au Maroc — Bulí. Soc. Sci. Nat. &
Phys. Maroc 45: 49-110.
Maire, R. —1952— Flore de lAfrique du Nord, Paris (Cupressacées) — Vol. 1: 114-116.
Roques, A., Raimbault, J. P. & Goussard, F. —1984—— La colonisation des cónes et galbules des
genévriers méditerranéens par les insectes et acariens et son influence sur les possibilités de
régénération naturelle de ces essences — Ecol. Medit., Marseille 10 (1-2). 147-169.