Sujet Thèse VD - IUEM - Université de Bretagne Occidentale

Sujet de Thèse « Cifre » Océanopolis – UBO
Octobre 2009.
Connaissance et fonctionnement des populations et communautés
de petits mammifères marins le long des côtes de Bretagne
Application à la conservation de la biodiversité et du milieu
Directeur de Thèse : Pr. Yves-Marie Paulet, UBO
Co-directeur de Thèse : Jean-Luc Jung, MCF, UBO
Responsable scientifique : Sami Hassani, Laboratoire d’Etude des Mammifères Marins
(LEMM), Océanopolis Brest.
Co-Responsable scientifique : Céline Liret, Océanopolis Brest.
Cadre général
La Bretagne, avec plus de 1000 kilomètres de côtes bordant trois façades maritimes, est une
région privilégiée pour l’observation des mammifères marins, avec plus de 25 espèces
observées sur 120 connues dans le monde. Cette diversité élevée est en partie due à
l’apparition exceptionnelle d’espèces exotiques provenant aussi bien de lointaines contrées
tropicales que des parages de l’océan arctique. Cependant, elle provient également de la
position géographique de notre région, située entre le vaste plateau continental nord-ouest
européen, centré sur les îles britanniques, et le golfe de Gascogne, largement ouvert sur le
domaine océanique. En conséquence, des espèces typiquement océaniques apparaissent
aux côtés de celles inféodées aux habitats côtiers ou néritiques. De plus, un certain nombre
de sites très côtiers hébergent toute l’année des groupes de phoques et de dauphins. Ces
métapopulations, emblématiques du patrimoine naturel breton, rassemblent une proportion
importante des effectifs de ces espèces en France.
Aujourd’hui, dans un contexte global de gestion et conservation de la biodiversité, les
mammifères marins occupent une place de choix à l’échelle de la Bretagne : ils ont une
valeur emblématique du patrimoine régional par leur diversité et la qualité des milieux qu’ils
occupent.
Le long des côtes de Bretagne, les mammifères marins sont suivis et étudiés depuis une
vingtaine d’années par le LEMM (Laboratoire d’Etude des Mammifères Marins)
d’Océanopolis. En mer, les animaux sont observés, dénombrés et identifiés régulièrement.
Parallèlement, un réseau efficace de correspondants, coordonné par Océanopolis, permet
de répertorier les événements d’échouages sur le littoral breton et de prélever des
échantillons. Des séries de données existent donc, qui ont permis de mieux caractériser les
populations et communautés de chaque espèce.
Parmi la douzaine d’espèces de mammifères marins régulièrement observées et étudiées le
long des côtes bretonnes, quatre d’entre elles (trois cétacés et un phocidés), ont retenu
l’attention et sont concernées par l’étude proposée.
 Le marsouin commun (Phocoena phocoena) est un petit cétacé dont la population
européenne présente actuellement des déplacements globaux importants. Les marsouins
communs fréquentant les eaux côtières bretonnes sont d’origine géographique inconnue,
et la structure génétique de cette (ces) population(s) indéterminée(s).
 Le grand dauphin (Tursiops truncatus) est une espèce résidente bien connue localement
en termes de suivi de l’évolution des groupes, d’utilisation de l’espace et d’interaction avec
les activités humaines. La structure génétique des groupes étudiés en termes de filiation et
de flux est méconnue ainsi que les ressources alimentaires dont ils dépendent.
 Le dauphin commun (Delphinus delphis) est très fréquent sur notre littoral. L’existence de
deux populations différentes, l’une fréquentant la zone océanique et l’autre plus proche des
côtes, est une hypothèse fiable mais encore peu étayée par le couplage d’études
génétique et de régime alimentaire.
 Le phoque gris (Halichoerus grypus) est une espèce qui utilise des sites côtiers en
Bretagne, correspondants à la limite européenne sud de sa répartition géographique.
Capable de déplacements pour aller s’alimenter ou se reproduire, notamment en
Cornouaille et Pays de Galles, l’étude du régime alimentaire de ce pinnipède pourrait
permettre d’aborder la problématique de l’influence du réchauffement climatique sur la
population.
L’étude de ces quatre espèces de mammifères marins par une approche couplant génétique
et analyse de régime alimentaire permettra de montrer la diversité de fonctionnement de ces
populations de prédateurs supérieurs, de mieux appréhender leurs places dans l’écosystème
et de proposer ainsi des modes de gestion et de conservation appropriés.
Démarche
La première étape de cette étude consistera à caractériser les populations de ces quatre
espèces de mammifères marins vivant au large des côtes Bretonnes. Des outils de biologie
moléculaire « classique » (variations de longueurs de microsatellites, polymorphismes de
séquences de gènes mitochondriaux) seront utilisés. Cette étude de génétique des
populations a pour objectifs de (i) définir la structure génétique et l’origine des marsouins
communs retrouvés actuellement en Bretagne, (ii) confirmer ou infirmer l’existence
potentielle de deux sous-populations de dauphins communs et (iii) analyser les structures
génétiques des groupes des deux espèces côtières, grands dauphins et phoques gris.
Ces résultats seront d’importance majeure en termes de connaissance de la biodiversité des
mammifères marins le long des côtes bretonnes, et offriront des bases fondamentales aux
plans de conservations actuels ou futurs
Les habitudes alimentaires des membres des différentes espèces seront aussi étudiées, afin
de caractériser les proies utilisées par les animaux et donc d’approcher leur écologie, leur
environnement et leur origine dans le cas d’individus migrants. Notamment, des techniques
de séquençage massivement parallèle seront appliquées à des études de régime alimentaire
effectuées sur contenus stomacaux ou fèces. Les réseaux alimentaires pourront alors être
approchés, au regard des analyses de structure génétique des populations.
Objectifs
- Connaître sur les plans génétiques et physiologiques les populations locales des quatre
espèces de mammifères marins et leurs liens avec les populations géographiquement plus
éloignées
- Suivre et détecter des impacts potentiels de variations globales (changement climatique)
ou plus locales (pêche, pollutions sonores ou chimiques, …) sur les mammifères marins
- Évaluer l’homogénéité des populations au sein des espèces, et valider le maintien de la
biodiversité par la connaissance des populations locales
- Intégrer les résultats obtenus dans les problématiques de gestion et de conservation du
milieu et de la biodiversité
Description du projet
Contexte global
Les mammifères marins sont reconnus comme étant de bons indicateurs de la qualité des
milieux qu’ils occupent. Ceci est lié à leur statut de prédateurs supérieurs. Cependant, ces
espèces sont soumises à un certain nombre de menaces bien identifiées aujourd’hui :
contaminants, captures accidentelles, pollutions sonores, trafic maritime, changements
climatiques… (Ridoux et al., 2004, Ascobans, 2008, Simmonds & Eliott, 2009).
Ces menaces ont parfois des effets combinés et leur impact peut être plus ou moins
important selon les populations concernées et leurs habitats. Ceci entraîne la nécessité de
réaliser des suivis à long terme en prenant en compte différentes composantes de la biologie
et l’écologie de ces espèces (distribution, abondance, régimes alimentaires, structures des
populations et sous-populations, niveaux de contamination…).
La Bretagne est connue pour être la région de France où les mammifères marins sont les
plus diversifiés (Dumas et al., 2006). Cette situation exceptionnelle est due à la position
géographique de la Bretagne permettant de bénéficier à la fois d’espèces côtières et
océaniques, septentrionales et méridionales. Dans cette étude, le choix s’est orienté sur
quatre espèces de mammifères marins, chacune représentative d’un milieu et d’un habitat
particulier, et donc présentant une écologie différente. L’étude de ces quatre espèces
permettra donc, comme les pièces d’un puzzle, d’avoir une meilleure image de la qualité de
l’environnement marin et de mieux comprendre le fonctionnement de ces populations afin
d’en assurer la conservation.
Le marsouin commun (Phocoena phocoena) : un petit cétacé en déplacement à
l’échelle de l’Océan Atlantique Nord-Est
Cette espèce, inféodée au plateau continental, présente l’intérêt de recoloniser les eaux du
littoral français depuis quelques années alors qu’elle avait disparu depuis les années 50
(Reijnders, 1992, Jung et al., sous presse). Sa réapparition est liée à un mouvement vers le
sud de la (ou des) population(s) de mer du Nord et Celtique, comme cela a été mis en
évidence lors des derniers recensements à grande échelle des cétacés des eaux
européennes (Hammond et al., 2002, Mc Leod et al., 2006,). Ce ou ces mouvements
pourraient être liés au réchauffement des eaux en mer du Nord, qui aurait provoqué des
changements dans la disponibilité des espèces fourrages et proies du marsouin commun
(Mc Leod et al., 2007).
La question qui se pose en Bretagne concerne l’origine de ce repeuplement : s’agit-il
d’individus issus de mer du Nord, de mer Celtique, d’Ibérie ou une combinaison de tout ou
partie de ces hypothèses (Hassani et al., 2008) ? L’outil génétique pourra répondre à cette
question en comparant des échantillons collectés en Bretagne (Océanopolis) et des
échantillons qu’il faudra obtenir auprès d’autres équipes qui travaillent en mer Celtique et
mer du Nord. L’exploitation des contenus stomacaux des animaux échoués en Bretagne
permettra aussi d’identifier le régime alimentaire de cette espèce dans nos eaux dont la
particularité est de se nourrir près du fond.
Rappelons que cette espèce est sujette à des captures accidentelles et qu’elle est inscrite à
l’annexe II de la Directive Habitat. Elle fait l’objet d’une attention toute particulière de l’accord
ASCOBANS (plan de conservation pour la Mer du Nord et la Manche, plan de restauration
pour la Baltique, Ascobans, 2008) et du règlement 812/2004 sur les captures accidentelles.
Le grand dauphin (Tursiops truncatus) : une espèce présentant deux types écologiques,
l’un côtier sédentaire et l’autre océanique mobile
Les deux écotypes de grand dauphin fréquentent les eaux bretonnes. En milieu côtier,
l’espèce est bien connue car elle est étudiée depuis une vingtaine d’années par le LEMM
d’Océanopolis. Deux groupes sédentaires sont présents en mer d’Iroise, l’un dans l’archipel
de Molène et l’autre autour de l’île de Sein. Les travaux ont permis de comprendre la
dynamique et le fonctionnement de ces groupes résidents, leur mode d’utilisation de l’espace
en relation avec les paramètres physiques, biologiques et anthropiques de leur habitat (Liret,
2001). Cette approche écologique a contribué à des propositions de conservation et gestion
de l’espèce à l’échelle européenne, celle-ci étant inscrite à l’annexe II de la Directive Habitat
(Liret et al., 2006). Depuis le début des années 1990, l’effectif des deux groupes augmente
par l’apport des naissances uniquement et atteint aujourd’hui une quarantaine de grands
dauphins dans l’archipel de Molène et environ 25 aux abords de l’île de Sein. Les échanges
d’individus, d’une part entre groupes côtiers et, d’autre part avec les groupes pélagiques
restent indéterminés à ce jour.
Dans un objectif de conservation, il apparaît nécessaire de répondre aux interrogations
suivantes : (i) sexe et filiation des grands dauphins de chaque groupe, (ii) isolement
génétique de ces métapopulations côtières et (iii) existence de flux géniques provenant
d’individus issus de l’écotype océanique. De plus, les grands dauphins côtiers utilisent un
territoire limité ne dépassant pas quelques dizaines de km² pour une profondeur maximum
de 30m, ce qui amène à s’interroger sur les proies consommées. Leur régime alimentaire
est-il dépendant des ressources strictement locales et disponibles au sein de leur domaine
vital ou ont-ils accès à un flux renouvelé d’espèces néritiques ? Considérés comme des
indicateurs de la qualité de leur environnement, l’analyse de leur régime alimentaire prend
donc une importance particulière. Dans le cadre de cette étude, des techniques non
invasives de collecte d’échantillons pour des analyses moléculaires seront privilégiées :
prélèvements de peau par grattage doux en vue d’extraction d’ADN (Jeannin, 2003) et
analyse de fèces pour le régime alimentaire (Dunshea, 2009).
Le dauphin commun (Delphinus delphis) : une ou deux populations ?
Ce petit cétacé est fréquent sur notre littoral où il est surtout observé à la fin de l’hiver et au
début du printemps. Il semble toutefois que sa présence soit avérée plus ou moins toute
l’année en certains lieux comme la baie d’Audierne et les îles sud du Ponant dans notre
région.
L’existence de deux populations de dauphins communs, l’une fréquentant un espace allant
du talus continental jusqu’au plateau, l’autre occupant la zone océanique, est plus ou moins
admise d’un point de vue écologique (Pusineri et al., 2007). Cette hypothèse est basée en
particulier sur des études de régimes alimentaires par analyse classique de contenus
stomacaux (Hassani et al., 1997, Lahaye et al., 2005).
Pour cette espèce, l’outil génétique devrait apporter des réponses sur la différentiation ou
non des populations, en analysant les liens entre individus et les contenus stomacaux
(Dunshea, 2009). Pour cela, des prélèvements issus des animaux échoués, représentatifs
des animaux vivant plus proche des côtes, pourront être utilisés, ainsi que certaines captures
accidentelles, en accord avec IFREMER et les pêcheurs professionnels qui travaillent en
zone océanique (chalutiers pélagiques pour le thon germon).
Le dauphin commun fait également l’objet de captures accidentelles par d’autres engins en
pratique sur le plateau continental et est donc actuellement l’objet d’une attention particulière
de la communauté européenne (règlement 812/2004). L’intérêt d’une connaissance plus
précise des subdivisions potentielles de l’espèce est encore renforcé de ce fait.
Le phoque gris (Halichoerus grypus) : un résident très mobile, en limite sud de sa
répartition européenne
En France, cette espèce est présente toute l’année dans deux sites, l’archipel des Sept Iles,
et celui de Molène (Vincent et al., 2002). Cette dernière colonie est la plus méridionale
d’Europe, c'est-à-dire en limite sud de sa répartition. Par ailleurs, le nombre d’individus
présents dans chaque site est très réduit (une cinquantaine aux Sept Iles et environ 150 pour
Molène). Les effectifs varient beaucoup d’une saison à l’autre car, contrairement aux grands
dauphins sédentaires en mer d’Iroise, les phoques gris sont très mobiles. En alternance avec
des phases à terre pour le repos, mais aussi la mue et la reproduction, ils traversent
régulièrement la Manche. Ces déplacements réguliers d’individus entre la Bretagne et les
îles britanniques ont été mis en évidence notamment par l’utilisation de balises « Argos »
(Vincent et al., 2002).
Les études de régimes alimentaires révèlent une diversité de proies et des changements de
modes d’alimentation au cours du temps, les phoques gris étant capables de faire de longs
déplacements et des plongées profondes. Par ailleurs, il semble qu’il y ait des captures
accidentelles dans les filets calés, qui concernent essentiellement de jeunes individus. De
nombreux témoignages font état aussi de déprédation. Il sera donc intéressant de poursuivre
l’étude du régime alimentaire par l’outil moléculaire à partir des fèces collectées sur les
reposoirs (roches émergées utilisées pour le repos) et à partir de contenus stomacaux
d’individus échoués et capturés accidentellement. Cette approche permettra d’améliorer la
connaissance de l’espèce, de mieux connaître la qualité de son environnement, mais aussi
de déterminer son impact sur certaines ressources exploitables. En regard des changements
climatiques et du fait de la situation géographique de la métapopulation bretonne, cette
espèce mérite une attention toute particulière. Par ailleurs, elle est inscrite en annexe II de la
Directive Habitat et fait l’objet de pression d’écotourisme.
Approches techniques et méthodes
Les outils de suivi sur le terrain
Observation, suivi
Le LEMM utilise différentes méthodes pour étudier les mammifères marins le long des côtes
de Bretagne. Des recensements aériens sont ponctuellement réalisés pour évaluer
l’abondance, la distribution et la saisonnalité des petits cétacés en Iroise. Cette technique
permet de connaître les espèces présentes et leurs effectifs à un temps donné sur une
surface définie. Par ailleurs, depuis 2002, le LEMM a lancé une opération de sensibilisation
pour la collecte de données opportunistes sur les mammifères marins. Si ces données ne
permettent pas d’appréhender l’abondance absolue des populations, elles permettent
néanmoins d’obtenir des informations sur la diversité des espèces, leur saisonnalité et les
zones les plus fréquentées.
Pour les espèces présentes toute l’année, telles que le grand dauphin et le phoque gris,
d’autres protocoles ont été mis en place. Les groupes résidents de grands dauphins côtiers
en Bretagne sont suivis en mer régulièrement permettant ainsi d’étudier leurs stratégies
d’utilisation de l’espace et d’analyser les effets des facteurs physiques, biologiques et
anthropiques sur leurs répartitions spatiale et temporelle. L’évolution des effectifs des
troupeaux est suivie grâce aux données issues de photo-identification (reconnaissance
individuelle). Les phoques gris présents en Bretagne font également l’objet de campagnes
de recensement par bateaux autour des reposoirs et de sessions d’étude de fidélité aux sites
fréquentés par photo-identification. Des opérations de pistage par balises ont permis
d’appréhender les mouvements et d’autres sont programmées pour améliorer la
connaissance. La collecte de fèces pour l’étude du régime alimentaire est réalisée de
manière courante.
Pour la réalisation de ces différentes opérations, le LEMM bénéficie aujourd’hui du soutien
logistique et humain du Parc naturel marin de l’Iroise. La réserve naturelle de l’Iroise est
également un partenaire et réalise les recensements des reposoirs nord de l’archipel de
Molène ainsi que la collecte de fèces.
Le réseau échouage
Le LEMM a en charge la coordination du Réseau Echouage de Bretagne dans le cadre du
Réseau National Echouage (RNE, coordonné par le Centre de Recherche sur les
Mammifères Marins, Université de La Rochelle). Cette action s’inscrit dans le cadre de la
veille environnementale ou d’observatoire des mammifères marins (environ 200 mammifères
marins échoués par an sur le littoral breton). Outre des informations sur la diversité des
espèces ainsi que l’identification d’interactions avec les activités humaines décelables pour
certaines à l’examen des carcasses (captures accidentelles), le suivi des échouages est une
source non négligeable de collecte d’échantillons biologiques. Ainsi, des autopsies et des
prélèvements sont régulièrement assurés par le LEMM mais aussi par des membres du
réseau qualifiés. Cette qualification fait l’objet de formations et d’autorisations, s’agissant
d’espèces protégées. Une banque d’échantillons est ainsi constituée, permettant des études
de génétique (peau, muscle), de suivi de contaminants (lard et différents organes) et de
régime alimentaire (contenus stomacaux).
Directement connecté à cette activité de veille environnementale, le centre de soins pour
phoques géré par le LEMM soigne et réhabilite chaque année une vingtaine de jeunes
phoques gris échoués sur le littoral Manche et Atlantique. Ces animaux sont également une
source d’échantillons (sang, sérum, poils) et pourront dans le cadre de cette étude, servir de
contrôles expérimentaux pour la validation de protocoles et de nouvelles méthodologies
notamment pour l’analyse de régimes alimentaires.
Les outils d’analyse en Laboratoire
Génétique des populations
Les outils d’études de populations des quatre espèces de mammifères marins ciblés par ce
projet sont bien définis, et sont déjà utilisés au laboratoire. Des polymorphismes de
longueurs de microsatellites sont utilisés en tant que marqueurs du génome nucléaire
(Bourret et al., 2008, Hassani et al., 2008). Le polymorphisme du génome mitochondrial a
quant à lui été étudié chez les mammifères marins par l’analyse de mutations ponctuelles
retrouvées au niveau de trois régions différentes : la région de contrôle de l’ADN
mitochondrial, le gène codant pour le cytochrome b et celui codant pour la sous-unité 1 de la
cytochrome c oxydase. Selon les espèces, les taux de variation de chacune de ces régions
peuvent différer. Par exemple, au sein de la famille des Delphinidae, le gène du cytochrome
b semble être le plus polymorphe (Amara et al., 2007). Chez le marsouin commun, nos
résultats préliminaires semblent montrer que le gène codant pour la SU1 de la cytochrome c
oxydase permet de distinguer des divisions de population intra-spécifiques (Alfonsi, 2009).
Les données recueillies pendant cette étude seront aussi intégrées à celle contenues dans la
banque de donnée du « consortium for the barcoding of life » (http://www.barcoding.si.edu/).
Analyse des régimes alimentaires
L’analyse de contenus stomacaux de prédateurs à des fins de définition de leur régime
alimentaire a largement bénéficié des progrès techniques récents de la biologie moléculaire
et de la bioinformatique. L’ADN résiduel des proies ingérées peut encore souvent être
identifié dans les contenus stomacaux et dans les fèces (Valentini et al., 2008, Dunshea,
2009). Notamment, les régimes alimentaires de cétacés ont été analysés par ce type
d’approche (voir par exemple Dunshea, 2009). Des outils de séquençage massivement
parallèle de type 454 GS FLX de Roche Diagnostics ou Solexa d’Illumina peuvent permettre
d’approcher toute la complexité d’un mélange de molécules d’ADN résiduelles des proies
dans des contenus stomacaux ou les fèces de prédateur (Valentini et al., 2008). Au cours de
cette thèse, nous prévoyons de travailler en collaboration avec le groupe d’Irwin Davidson de
l’IGBMC (Institut de Génétique et de Biologie Moléculaire et Cellulaire, Unité Mixte de
Recherches CNRS/Inserm/Université de Strasbourg) pour mettre au point cette approche sur
nos modèles expérimentaux.
Résonance magnétique nucléaire et utilisation de sonde HR-MAS pour l’analyse des
compositions de tissus
Nous avons mis au point récemment une approche inédite chez les cétacés pour l’analyse
des échantillons biologiques provenant d’individus échoués (Alfonsi, 2009). La RMN utilisant
une sonde HR-MAS permet d’analyser des échantillons biologiques non préparés
spécifiquement, et, en plus d’identifier des composés solubles des tissus et de discriminer
des groupes d’échantillons biologiques (Desmoulin et al., 2008). En collaboration avec le
Service commun de RMN de l’UBO, nous prévoyons d’analyser systématiquement les
échantillons biologiques provenant des mammifères marins des quatre espèces ciblées dans
cette étude pendant les trois prochaines années. L’homogénéité des populations pourra ainsi
être approchée, en complément des approches génétiques, sur un plan plus physiologique.
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