influence de la connectivité du paysage sur la biodiversité

Master M2
Ecologie Fonctionnelle, Comportementale et Evolutive – EFCE
Université de Rennes 1
2009-2010
Rapport Bibliographique
INFLUENCE DE LA CONNECTIVITÉ DU
PAYSAGE SUR LA BIODIVERSITÉ
Thiago Oliveira Andrade
Stage encadré par : Françoise Burel ;
Alain Butet ;
Aude Ernoult.
Laboratoire d’accueil : UMR CNRS 6553 ECOBIO
Equipe « PAYSACLIM »
SOMMAIRE
1. INTRODUCTION...................................................................................1
2. LA CONNECTIVITÉ .............................................................................2
2.1. La connectivité structurale................................................................4
2.1.1. Définition ..................................................................................4
2.1.2. Méthodes de mesure ..................................................................4
2.2. La connectivité fonctionnelle............................................................7
2.2.1. Définition ..................................................................................7
2.2.2. Méthodes de mesure ..................................................................7
3. CONNECTIVITE ET BIODIVERSITE ..................................................9
3.1. Rôle des corridors biologiques..........................................................9
3.2. Rôle de la matrice paysagère ..........................................................11
3.3. Rôle de la taille des patches ............................................................12
4. CONCLUSION.....................................................................................14
5. METHODOLOGIE...............................................................................14
6. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...............................................16
RESUME ..................................................................................................21
ABSTRACT .............................................................................................22
1. INTRODUCTION
La transformation des environnements naturels par les activités humaines et son impact
sur les organismes qui dépendent de ces habitats est une des thématiques centrales de
l’écologie moderne. L’une des conséquences de ces modifications est la perte d’habitats et la
fragmentation des paysages (Kindlmann et Burel, 2008). La perte d’habitats est une réduction
de la quantité d’habitats disponibles pour une espèce et la fragmentation est un ensemble de
changements de la configuration de ces habitats, comprenant l’augmentation de la densité des
bords ou la réduction des surfaces des habitats et leur isolement (Smith et al, 2009). La
structure spatiale des paysages, caractérisée entre autres aspects par la connectivité, est un
facteur fondamental pour la persistance des populations sur ces aires (Retho et al, 2008). Les
flux et les mouvements individuels entre les sous-populations, possibles grâce à cette
connectivité, permettent le maintien de la diversité génétique, la préservation des populations
et leur rétablissement (Hanski, 1998). Ainsi, dans le but de conserver la diversité biologique,
il est nécessaire de comprendre le rôle de la connectivité ainsi que des effets négatifs de la
fragmentation et de la perte d’habitats.
Le terme connectivité, introduit par Merriam (1984), désigne le degré avec lequel un
paysage facilite ou empêche le mouvement entre des différents patches de ressources, ou
l’intégration de sous-populations dans une unité fonctionnelle (Horskins, 2006 ; Taylor et al,
2006). Ainsi, la configuration d’un paysage, en termes d’usage de terre, de types et de
quantité d’éléments paysagers, a une influence sur le mouvement des organismes que l’on y
trouve et par conséquent sur la dynamique des populations et structures de communautés
(Taylor et al, 2006). Cette capacité de mouvement est essentielle pour la recolonisation de
patches d’habitats au sein d’un paysage et, par conséquent, la connectivité du paysage est un
facteur important pour la survie des espèces (Kindlmann et Burel, 2008). Pour ces raisons, il
existe un fort intérêt à la connectivité et ses impacts sur les populations des paysages
hétérogènes, ainsi qu’un développement d’une gamme de méthodes de mesure de la
connectivité (Kadoya, 2009).
La fragmentation des habitats est considérée comme l’une des plus sérieuses menaces sur
la biodiversité et l’une des causes majeures des extinctions (Wilcox et Murphy, 1995). Elle est
définie comme un processus où une grande aire d’habitat est transformée en un ensemble de
plusieurs patches avec une surface totale inférieure, et isolés entre eux par une matrice
paysagère, contrairement à l’habitat original (Fahrig, 2003). La fragmentation des habitats
peut diminuer la connectivité, causer des effets de bord, ou être à l’origine d’un ensemble de
1
patches d’habitat dont la taille réduite représente une contrainte pour la survie des populations
et des individus (Koper et al, 2007). Les espèces trouvées dans des paysages fragmentés
forment souvent des métapopulations ; autrement dit, un ensemble de sous-populations
habitant des patches d’habitat isolés spatialement mais connectés quant à la migration
(Kindlmann et al, 2005). De la même manière, un ensemble de communautés locales connecté
par la dispersion des individus (ou des espèces) représente une métacommunauté (Leibold et
al, 2004).
L’isolement des habitats résultant de la fragmentation peut réduire l’effectif total des
populations et les niveaux de diversité génétique, augmenter la fréquence des croisements
consanguins, défavoriser le potentiel d’adaptation et avoir une influence négative sur la
persistance à long terme de ces populations (Horskins et al, 2006). Ces effets sont une
conséquence d’une réduction ou de l’arrêt de la dispersion, ce qui diminue le flux génétique
(Burgman et Lindemayer, 1998). La fragmentation peut également avoir un impact négatif sur
la capacité d’ajustement spatial des espèces en réponse aux changements climatiques (Watts
et Handley, 2010).
2. LA CONNECTIVITÉ
La connectivité est un facteur lié à la distance entre les patches d’habitat et également à
la taille de ces patches, les deux paramètres variant en fonction des altérations
environnementales (Kindlmann et Burel, 2008). Cela est dû au fait qu’une distance plus
importante entre patches serait plus difficile à traverser (Vos et Stumpel, 1996) et que des
patches plus petits seraient plus difficilement trouvés (Mortelliti et Boitani, 2009). La
composition de la matrice paysagère,
autrement dit de la zone qui entoure les zones
considérées comme des habitats, a également une influence sur la capacité de mouvement
entre ces patches d’habitats (Kindlmann et Burel, 2008). Des études ont démontré que le flux
entre patches dépend de la présence d’éléments comme les corridors biologiques et les
« stepping stones » (des « îles » permettant la traversée de la matrice paysagère) ainsi que de
l’hétérogénéité du paysage, et que la matrice paysagère peut influencer l’isolement des
patches d’habitat (Kindlmann et al, 2005 ; Rickets, 2001). Par conséquent, l’aménagement de
la matrice paysagère peut être une mesure efficace dans la conservation ou la restauration de
la connectivité (Taylor et al, 2006).
2
Malgré l’importance de l’estimation de la connectivité pour la biologie de la
conservation, elle n’a pas une définition précise et globalement acceptée (Kadoya, 2009). La
connectivité est le résultat d'une combinaison de facteurs structuraux et fonctionnels (Taylor
et al, 2006). Autrement dit, la configuration physique d'un paysage et les réponses
comportementales des organismes à cette structure définissent la connectivité. Mais selon
Taylor et al (2006), la connectivité tend à être considérée dans des nombreux travaux comme
un paramètre directement proportionnel à la présence de certains éléments paysagers qui
facilitent la dispersion, comme les corridors biologiques. Le concept de la connectivité en
général est souvent réduit aux données concernant l’usage de la terre, étant mesuré à partir de
l’analyse de la structure paysagère sans aucune référence au mouvement des organismes ou
aux processus écologiques du paysage (Crooks et Sanjayan, 2006). D'après Taylor et al
(2006), les mesures de connectivité les plus souvent utilisées ne prennent en compte que la
taille des patches et les distances inter-patches, ignorant par conséquent la complexité des
réponses des organismes à l'hétérogénéité environnementale, qui peut avoir une influence sur
leurs capacités de colonisation et de dispersion. En revanche, pour qu’il y ait une estimation
correcte de la connectivité au sein d’un paysage, il est également nécessaire de prendre en
compte son aspect fonctionnel. Cet aspect fonctionnel comprend les éléments qui favorisent
le déplacement pour chaque espèce en particulier ; par exemple, les haies représentent un
élément paysager qui facilite la dispersion de coléoptères carabiques forestiers entre des
patches de ressources (Retho et al, 2008), agissant comme des corridors biologiques pour des
ces espèces dans des paysages agricoles (Aviron et al, 2005).
Le calcul de l’aspect structural de la connectivité peut être intéressant et pratique du point
de vue de l’aménagement et de l’analyse du paysage (Taylor et al, 2006), mais une
compréhension précise des relations entre l’organisation spatiale des habitats et la biodiversité
est encore en développement (Vogt et al, 2007). L’estimation de la connectivité dans un but
de conservation de la biodiversité doit être faite avec une approche centrée sur les espèces, en
considérant leurs réponses vis-à-vis de la structure paysagère. Ces réponses comprennent,
entre autres, le mouvement entre des différents éléments paysagers, la capacité de dispersion
et la mortalité liée à la dispersion (Taylor et al, 2006), paramètres dont les méthodes de
quantification se développent avec l’emploi d’outils de tracking par satellite (Jonsen et al,
2003). Des méthodes génétiques sont également utilisées dans l’évaluation de la connectivité,
en quantifiant les flux de gènes et les taux de croisements consanguins (Frankham, 2006 ;
Angelone et Holderegger, 2009). Cette évolution méthodologique permettra des analyses plus
globales concernant la connectivité.
3
2.1. La connectivité structurale
2.1.1. Définition
La connectivité structurale est entièrement basée sur la structure du paysage, n’ayant pas
un lien avec les réponses comportementales des organismes (Kindlmann et Burel, 2008). En
ignorant ces réponses spécifiques des organismes, elle prend en compte seulement des
relations physiques entre les patches d’habitat, comme les corridors biologiques ou les
distances entre les patches (Kadoya, 2009). Malgré le fait que la connectivité structurale
puisse être plus facilement estimée au moyen d’outils d’analyse spatiale de cartes ou de
systèmes d’information géographiques (SIG), elle n’est pas une propriété générale d’un
paysage (Taylor et al, 2006). Autrement dit, la connectivité d’un paysage peut être différente
pour des espèces ou processus distincts. Un paysage structuralement connecté peut être
fonctionnellement connecté pour quelques espèces et pas pour d’autres (Crooks et Sanjayan,
2006).
L’aspect pratique de l’estimation de la connectivité structurale explique sa prévalence
dans la littérature scientifique (Taylor et al, 2006). En revanche, une réduction de la
connectivité générale à ce concept pourrait mener à des mauvaises stratégies de gestion
paysagère, en occultant des problèmes-clé concernant la fragmentation (Taylor et al, 2006).
Par exemple, des corridors établis comme des mesures contre la fragmentation au sein d’un
paysage forestier peuvent en effet ne pas avoir un impact sur la capacité de mouvement chez
certaines espèces, comme des oiseaux (Hannon et Schmiegelow, 2000) et l’écureuil volant
Pteromys volans (Selonen et Hanski, 2003). Inversement, d’autres espèces peuvent profiter de
corridors connectant des habitats auxquels elles s’adaptent ou des patches de ressources ; par
exemple, l’étude réalisée par Varkonyi et al (2003) démontrant l’utilisation de corridors par
les papillons noctuidés Xestia speciosa et X. fennica au sein d’un paysage forestier fragmenté.
Dans cette étude, les auteurs ont vérifié une préférence chez ces espèces pour l’utilisation de
corridors d’épicéas en détriment de la traversée de la matrice paysagère entre des patches
d’habitats forestiers.
2.1.2. Méthodes de mesure
Une méthode utilisée pour l’estimation de la connectivité structurale est la vérification de
la présence ou de l’absence ainsi que de la configuration des corridors biologiques et des
4
zones permettant la traversée entre des patches d’habitat (Kindlmann et Burel, 2008). Cette
approche peut prendre en compte la longueur, la largeur et la continuité des corridors
biologiques, sans aucun rapport avec un organisme en particulier ; seulement le pourcentage
de corridors entre patches sur un total de corridors possibles est considéré comme une mesure
de connectivité (Kindlmann et Burel, 2008).
Le flux des individus entre les sous-populations, qui est une conséquence de la
connectivité, dépend de la taille des patches d’habitat de départ et d’arrivée ainsi que de la
distance entre ces patches (Kindlmann et al, 2005). Un modèle (Kindlmann et al, 2005)
estimant le flux de migration entre des patches i et j consiste à l’équation :
Où Mij est le taux de migration, Ai et Aj sont les surfaces des deux patches, Dij
représente la distance entre les deux patches et a et b sont des paramètres.
La connectivité structurale est souvent calculée à partir de la moyenne des distances les
plus courtes entre les patches, et cela peut se faire par l’intermédiaire de mesures simples
comme la distance par rapport au patch le plus proche ou d’approches complexes qui prennent
en compte tous les patches inclus dans un rayon correspondant à la distance de dispersion
(Kindlmann et Burel, 2008). Pourtant, les caractéristiques de la matrice paysagère, ou de
l’environnement entourant ces patches, ne sont pas considérées par ces approches - cela peut
mener à une interprétation erronée, selon laquelle le mouvement des organismes dans cette
matrice et dans les patches serait réalisé de façon équivalente (Kindlmann et Burel, 2008). La
plupart des mesures de la connectivité structurale est basée sur la formule suivante
(Kindlmann et Burel, 2008 ; Moilanen et Hanski, 2001) :
Dans cette formule, Ai équivaut à la surface du patch i (qui représente le patch de
destination du mouvement des organismes) et Aj à la surface de j (le patch d’origine de ce
5
mouvement) ; b et c sont des paramètres d’échelle spatiale ; D(dij, α) représente l’effet
distance sur le taux migration, dij étant la distance entre i et j et α un vecteur dépendant de
l’espèce et de sa capacité de dispersion.
La théorie des graphes est parfois utilisée pour décrire la connectivité (Kindlmann et
Burel, 2008). Un exemple de cette utilisation est le calcul du flux de dispersion pondéré en
fonction des surfaces (Kindlmann et Burel, 2008) :
Dans ce calcul, Si correspond à la surface du nœud i, θ > 0 est un coefficient d’extinction,
et dij est la distance entre les patches i et j.
Selon Kindlmann et Burel (2008), un autre moyen d’estimer la connectivité est le calcul
de la « traversabilité », définie comme le diamètre moyen de la composante la plus grande du
graphique généré à partir de la suppression d’un patch de façon aléatoire : T = d(G’), où G’
est la composante la plus grande de G (le chemin le plus grand possible entre deux nœuds du
graphique, sachant que la longueur du chemin entre ces nœuds doit être la plus courte
possible).
Pour d’autres études, la surface d’éléments linéaires spécifiques dans une zone-tampon
entourant le patch est calculée comme mesure de la connectivité (exemple : Vos et Chardon,
1998). Une autre mesure serait « la statistique de cercles » (ring statistic) (Kindlmann et
Burel, 2008 ; Wiegand et al, 1999) ; ces cercles de rayon r seraient placés sur chaque cellule
d’habitat d’un type déterminé et ensuite la densité moyenne d’un habitat d’un autre type dans
ces cercles serait calculée, dans le but de décrire la structure spatiale en fonction de la
perception des animaux par rapport aux types d’habitat présents dans une certaine distance
comptée à partir de leur localisation. Finalement, des études utilisent une approche basée sur
le concept de contagion ou de percolation (Kindlmann et Burel, 2008). Dans cette approche,
la connectivité est estimée à partir de l’analyse d’une grille de cellules définies comme
d’habitat ou de matrice paysagère.
6
2.2. La connectivité fonctionnelle
2.2.1. Définition
L’aspect fonctionnel de la connectivité est basé sur les espèces ; par conséquent, un seul
paysage peut avoir plusieurs mesures de connectivité en fonction des exigences d’habitat et
des capacités de dispersion des espèces (Watts et Handley, 2010). Par ailleurs, les éléments
qui apportent de la connectivité à un paysage peuvent être distincts en fonction des taxons qui
diffèrent en capacité de dispersion, exigence par rapport à l’habitat, spécialisation alimentaire
ou niveau trophique (Diekötter et al, 2008). La connectivité fonctionnelle augmente quand des
changements au niveau de la structure paysagère (cela inclut mais ne se limite pas aux
modifications de la connectivité structurale) provoquent un degré plus important de
mouvement ou de flux des organismes dans le paysage (Taylor et al, 2006).
L’approche fonctionnelle prend également en compte l’influence négative ou positive de
la matrice paysagère sur les mouvements des espèces entre patches (Watts et Handley, 2010).
Elle peut augmenter la fragmentation réelle en réduisant la surface des habitats par
l’intermédiaire d’effets négatifs de bord dépendant du degré d’hostilité de cette matrice
(Murcia, 1995). La matrice peut aussi provoquer un isolement plus important en diminuant la
probabilité de mouvement entre patches en fonction de sa perméabilité (Ricketts, 2001).
2.2.2. Méthodes de mesure
Puisque les méthodes de mesure de la connectivité fonctionnelle incluent les modèles
prenant en compte l’effet de la matrice paysagère sur les flux entre patches (Watts et Handley,
2010), il est nécessaire de tester s’il existe une hétérogénéité au sein de cette matrice et de
considérer les différentes réponses des organismes à cette hétérogénéité (Kadoya, 2009). Le
modèle de Ricketts (2001) sur le flux de papillons entre patches de prairies entourés par une
matrice paysagère hétérogène illustre cela :
7
Dans ce modèle, Tjk représente le nombre de papillons qui sont issus du site k en utilisant
le chemin j ; Dm,jk, Dw,jk et Dc,jk représentent, respectivement, la distance du chemin j dans un
contexte de patch de prairie (m = « meadow ») et dans deux physionomies différentes de la
matrice paysagère (w = « willow thicket », ou bosquet de saules, et c = « conifer forest »,
forêt de conifères) ; rw et rc désignent la résistance des différents éléments de la matrice
paysagère au mouvement des papillons, en comparaison avec la prairie ; et a et z sont des
constantes fixées.
Selon
les
données
obtenues
dans cette étude,
les réponses
comportementales des différents taxons de papillons a varié en fonction de la physionomie de
la matrice (w ou c) ; pour 4 taxons sur 6 étudiés, la forêt de conifères a présenté une résistance
supérieure. Cela montre que la matrice a des effets importants sur la connectivité entre
patches et que ces effets peuvent varier même entre groupes taxonomiques proches (Kadoya,
2009).
D’après Kindlmann et Burel (2008), la connectivité fonctionnelle peut également être
estimée en fonction de la probabilité de mouvement entre patches, ou le succès d’émigration
ou de dispersion. Cette probabilité peut être calculée à partir de la fraction (Kindlmann et
Burel, 2008) :
Np représente le nombre de patches au sein du paysage et pij est la probabilité de
mouvement entre les patches i et j.
La connectivité fonctionnelle peut aussi être calculée à partir du temps de recherche ;
autrement dit, le comptage du nombre de pas nécessaires pour le mouvement entre tous les
patches d’habitat d’un paysage, deux à deux (Tischendorf et Fahrig, 2000b). Dans d’autres
études, cette connectivité a été estimée aussi par l’intermédiaire de la comparaison de la
fréquence de mouvements au sein de différents points d’observation dans le paysage (Pither et
Taylor, 1998) ou au moyen du calcul de la relation entre les distances entre les points
d’observation de l’espèce en question et les taux des mouvements observés et de la mortalité
dans différents types d’habitats (Tischendorf et Fahrig, 2000b ; Petit et Burel, 1998).
8
3. CONNECTIVITE ET BIODIVERSITE
3.1. Rôle des corridors biologiques
Les corridors biologiques sont parmi les éléments pouvant augmenter la connectivité des
paysages. Les corridors sont des zones linéaires du terrain (des bandes de terre ou de
végétation) qui diffèrent de la matrice paysagère qui les entoure (Forman et Godron, 1986 ;
Barett et Bohlen, 1991). Ces zones étroites et continues connectent structuralement deux
patches d’habitats qui seraient autrement déconnectés (Kindlmann et Burel, 2008). Ces
éléments sont souvent considérés comme utiles dans la dispersion des organismes dans les
paysages (Inglis et Underwood, 1992), leur établissement pouvant représenter une mesure
efficace contre la fragmentation. En effet, les corridors ont plusieurs fonctions, notamment les
rôles de (1) zones refuges, habitats, puits de colonisation pour certains organismes, (2)
conduit pour la dispersion, (3) barrières ou filtres délimitant différentes zones dans le paysage
et (4) source d’éléments biotiques et abiotiques pour la matrice paysagère (Forman et Godron,
1986). En revanche, une gamme de méthodes d’identification et d’établissement d’éléments
linéaires est mise en pratique sans prendre en compte les processus de sélection d’habitats et
de mouvement des différents animaux (Chetkiewicz et Boyce, 2009). La mise en place de
corridors biologiques efficaces pour la conservation d’espèces en particulier ou pour
l’augmentation de la richesse spécifique exige, en revanche, une analyse approfondie de ces
comportements de sélection d’habitats et de mouvement spécifiques.
Certains paysages agricoles sont caractérisés par la présence d’éléments linéaires
(comme les haies) et non-linéaires (champs, surfaces boisées). En général, il existe une
tendance à mettre en évidence le rôle des éléments linéaires dans la conservation de ces
paysages. Selon Tattersall et al (2002), il existe peu de données qui permettraient de juger si
le renforcement de ces éléments serait une stratégie bénéfique pour la biodiversité, alors que
d’autres études (Billeter et al, 2008) démontrent une augmentation de la biodiversité en
fonction de la présence de ces éléments linéaires (« green veins »).
Certains auteurs défendent la possibilité que les corridors puissent avoir des effets
délétères sur les populations, comme l’augmentation du risque de la prédation au niveau des
bords, de la transmission de maladies et de la probabilité de perturbations naturelles
catastrophiques (Davies et Pullin, 2007), ainsi que la prolifération d’espèces envahissantes
(Brown et al, 2006).
9
La construction ou la conservation d’un corridor biologique entre deux patches d’habitat
qui autrement seraient isolés peut augmenter ou, au moins, préserver les niveaux de
dispersion entre ces patches (Horskins et al, 2006). Cela représente un flux de gènes entre les
populations habitant ces patches, ce qui peut avoir comme conséquence une augmentation de
la diversité génétique au sein des populations, et une homogénéisation générale de la
composition génétique de la métapopulation, évitant ainsi les effets négatifs de la
fragmentation sur leur survie (Horskins et al, 2006), réduisant les fluctuations
populationnelles et le risque d’extinction (Davies et Pullin, 2007).
Concernant les éléments paysagers liés à l’aspect structurel de la connectivité, un nombre
important d’études (Harvey et al, 2005) a été réalisé sur les haies dans les paysages agricoles
en zone tempérée, illustrant le rôle des corridors biologiques au sein des paysages. Ce rôle de
corridor biologique des haies est critique pour la permanence de certains organismes dans des
paysages agricoles (Burel, 1996), ce qui démontre l’importance des haies dans le but de la
conservation de la biodiversité ces paysages (Baudry et al, 2000). Les haies sont des éléments
linéaires constitués par des arbres et / ou arbustes (Baudry et al, 2000) qui délimitent souvent
les limites des différentes zones des paysages agricoles, formant des réseaux complexes au
sein de ces paysages (Harvey, 2005). Les haies se trouvent en général dans des paysages
hétérogènes en ce qui concerne le relief, le type de sol, les communautés, et l’usage de la terre
(Harvey, 2005). Les flux physiques, chimiques et biologiques au sein de ces paysages sont
influencés par la connectivité des réseaux de haies, qui contrôlent partiellement le mouvement
des eaux, de particules du sol et du vent au niveau des paysages (Baudry et al, 2000).
Les haies peuvent également représenter une augmentation de l’hétérogénéité spatiale
des paysages agricoles, en fournissant des conditions variables de température et humidité
(Baudry et al, 2000). En Europe, l’intensification des activités agricoles a changé
profondément la configuration des paysages ruraux depuis les années 1950, notamment avec
une réduction du nombre de haies, ce qui a eu un impact sur la biodiversité de ces paysages
(Retho et al, 2008 ; Aviron et al, 2005 ; Diekötter et al, 2008).
Dans des paysages urbains, les routes entourées par des arbres peuvent être considérées
comme des corridors biologiques car elles sont des éléments linéaires végétaux qui connectent
des parcs urbains (Fernández-Juricic, 2000). Selon Fernández-Juricic (2000), ces corridors
peuvent faciliter les mouvements de l’avifaune, car ils sont des éléments intermédiaires
utilisés par des espèces qui habitent des patches d’habitats forestiers isolés par une matrice
paysagère urbaine, effectivement augmentant la connectivité du paysage. Des chiroptères
peuvent également utiliser ces routes comme des corridors biologiques dans des paysages
10
urbains, sachant qu’une meilleure compréhension des effets de la fragmentation des zones
urbaines sur ce groupe taxonomique à l’échelle du paysage serait envisageable (Oprea et al,
2009).
3.2. Rôle de la matrice paysagère
Il existe de nombreuses études sur les effets de la composition de la matrice paysagère
entourant les patches d’habitats sur les distributions et l’abondance des espèces (Haynes et
Crist, 2009), et l’influence de cette matrice sur la connectivité joue un rôle sur ces aspects des
populations. En effet, selon Taylor et al (2006), la matrice paysagère peut être considérée
comme l’une des trois composantes de la connectivité (les autres étant (1) les éléments
comportementaux des espèces concernant leurs mouvements et (2) la taille et l’organisation
des patches de ressources). En plus, des différences au niveau la composition de la matrice
peuvent déclencher des réponses phénotypiques différentes, comme illustré par les études de
Taylor et Merriam (1995) et Pither et Taylor (2000) démontrant la plasticité de la
morphologie des ailes chez le zygoptère Calopteryx maculata en fonction de la composition
de la matrice paysagère. En raison de cette importance de la matrice paysagère, il est
important de concevoir et d’appliquer des mesures d’aménagement de cette zone dans le but
d’augmenter la connectivité et de préserver la biodiversité.
Une mesure d’aménagement de la matrice paysagère dans le but d’augmenter la
connectivité peut être l’établissement de « stepping-stones », autrement dit, des îles d’habitats
intermédiaires dans la matrice paysagère qui connectent les patches d’habitats, en réduisant
les distances à traverser par les organismes pour se déplacer entre ces patches. Cette stratégie
s’est avérée efficace pour éviter le déclin de Hyla arborea au sein de deux paysages suisses
où des « stepping-stones » ont été créés pour faciliter la dispersion de cette espèce (Angelone
et Holderegger, 2009). Le fonctionnement des « stepping-stones » est illustré dans la Figure 1.
11
Figure 1. Représentation hypothétique de l’établissement de
« stepping-stones » comme une mesure d’augmentation de la
connectivité. Dans la situation B, la présence des « stepping-stones »
permet la traversée de la matrice paysagère et le flux entre les deux
patches d’habitat, contrairement à la situation A.
3.3. Rôle de la taille des patches
La perte de connectivité peut causée par la fragmentation des habitats peut altérer la
structure des populations, ce qui peut par conséquent réduire leur viabilité et leur diversité
(Šálek et al, 2009). Or, certains auteurs considèrent la fragmentation une disruption de la
connectivité d’un paysage (Fahrig, 2003) ; par conséquent, la connectivité est une propriété
paysagère importante pour le maintien de la diversité biologique. Pour minimiser les effets de
la fragmentation, la biologie de la conservation défend des mesures qui peuvent incrémenter
la connectivité de manière à préserver et à augmenter la viabilité des populations (Hanski,
1994).
Cependant,
les
études
investiguant
l’importance
relative
des
paramètres
biogéographiques qui concernent la connectivité (la taille et l’isolement des patches) et des
caractéristiques de la physionomie végétale paysagère (exemple : composition spécifique des
communautés végétales) sur la composition des communautés sont peu nombreuses (Holland
et Bennet, 2009).
La perte des habitats, une des causes de la diminution de la connectivité, a souvent des
effets négatifs sur la richesse spécifique, l’abondance et la distribution des populations, la
diversité génétique, ainsi que sur des mesures indirectes de biodiversité et des facteurs
affectant la biodiversité (Fahrig, 2003). Cette perte peut réduire la taille des chaines
trophiques, altérer les interactions interspécifiques, diminuer le nombre d’espèces de grande
12
taille corporelle et spécialistes, affecter négativement le succès de reproduction et de
dispersion, les taux de prédation, et des aspects comportementaux concernant le succès
d’approvisionnement, entre autres effets (Fahrig, 2003).
L’isolement spatial des patches d’habitat peut aussi avoir un effet sur la composition
spécifique des communautés, comme suggéré par l’étude de Baldissera et al (2008) sur une
communauté d’araignées avec une composition variable au sein d’un paysage forestier,
sachant que la distribution des espèces d’araignées dépend de la connectivité des patches
(Bonte et al, 2004). La fragmentation des habitats est également un des facteurs à l’origine de
la perte de biodiversité au sein les écosystèmes aquatiques, notamment en ce qui concerne les
communautés de poissons, qui sont utilisés comme bioindicateurs dans l’évaluation de la
connectivité des réseaux hydrographiques en raison de leur sensibilité aux altérations des
habitats aquatiques (Bergerot et al, 2008). Par ailleurs, des aspects de la structure du paysage
autres que la taille des patches et leur isolement spatial, comme la forme et la longueur des
bords, la matrice paysagère et les perturbations au sein des patches d’habitat, peuvent
influencer la réponse des espèces à la fragmentation (Cox et al, 2003).
Les communautés d’insectes répondent en général de manière négative à la
fragmentation des habitats (Gove et al, 2009). En revanche, il a été démontré que des patches
de petite taille peuvent représenter des ressources importantes pour quelques espèces
d’arthropodes ; en effet, la sensibilité aux effets de la fragmentation varie en fonction du
groupe taxonomique (Gove et al, 2009). Pour des groupes taxonomiques d’invertébrés comme
les coléoptères carabiques et les araignées, des études ont montré que ces animaux sont
particulièrement sensibles à des effets de bord, de la taille des patches d’habitat et de
l’isolement des patches dans des paysages urbains et agricoles, leur richesse spécifique
diminuant avec la réduction des patches d’habitat (Pearce et al, 2005).
L’étude de Holland et Bennett (2009) a montré une richesse spécifique plus importante
d’une communauté de petits mammifères avec l’augmentation des patches d’habitat, ce qui
confirme la relation espèce-surface de l’habitat analysée par d’autres études sur les
communautés de ce groupe taxonomique. En effet, selon Cox et al (2003), des fragments plus
grands sont en général caractérisés par un nombre plus important d’espèces et un taux plus
faible d’extinction. Dans cette étude réalisée par Cox et al (2003), il a été observé une relation
directe de la taille des patches d’habitat et richesse spécifique d’une communauté de
mammifères, ainsi qu’une abondance plus importante associée aux patches les plus grands
pour certaines espèces de rongeurs comme Rattus fuscipes et Melomys cervinipes.
13
4. CONCLUSION
Malgré la définition des composantes structurales et fonctionnelles de la connectivité,
l’estimation de la connectivité fonctionnelle reste un défi. En effet, la connectivité dépend
d’une gamme de facteurs biotiques et abiotiques dont la quantification n’est pas toujours
facile à réaliser. En plus, la difficulté de la séparation entre les effets de la connectivité et
d’autres variables concernant la composition du paysage, sommée au fait que la connectivité
fonctionnelle n’est pas unique pour un seul paysage, rend les études sur l’impact de cet aspect
sur la biodiversité compliquées. C’est pourquoi il existe une discussion sur les façons les plus
appropriées de mesurer la connectivité, avec l’apparition d’une variété de modèles qui
prennent en compte plusieurs paramètres comme la taille et la densité des patches d’habitat, la
composition de la matrice paysagère, les distance entre patches, les capacités de dispersion
spécifiques, entre autres.
Il est généralement accepté que la connectivité est un facteur prépondérant pour la
persistance des populations au sein des paysages. Pour cette raison, dans le but de la
conservation de la biodiversité, les éléments apportant de la connectivité aux paysages
doivent être identifiés et préservés. La détermination des corridors biologiques et des seuils
critiques de fragmentation est nécessaire à la conservation de la diversité biologique.
Finalement, le développement des études mettant en évidence les effets de la connectivité sur
des communautés d’une façon globale, en complément à celles sur des organismes en
particulier ou sur l’aspect structural de la connectivité, permettra une approche consciente par
rapport à l’aménagement des éléments paysagers.
5. METHODOLOGIE
Pour la réalisation de ce mémoire bibliographique, le premier pas a été la lecture du livre
Connectivitity Conservation (Crooks et Sanjayan, 2006), notamment les articles expliquant les
concepts de la connectivité et ses composantes (Taylor et al, 2006). À partir de l’orientation
de la part des tuteurs de stage (Alain Butet, Françoise Burel), j’ai identifié des articles-clé
permettant une vision globale sur les axes de recherche, les problématiques et les principales
publications dans le domaine de la connectivité (exemples : Kindlmann et Burel, 2008 ;
Taylor et al, 1993 ; Tischendorf et Fahrig, 2000a).
14
Une recherche a été menée sur les bases de données disponibles sur BiblioVIE
(http://bibliovie.inist.fr/). Les publications obtenues ont été choisies à partir des citations
provenant des lectures précédentes ou de recherches par mot-clé ou nom d’auteur (les noms
des principaux auteurs ont été observés au cours de la recherche bibliographique et également
recommandés par les tuteurs de stage). D’autres sources électroniques utilisées incluent
SCIELO (http://www.scielo.org) et Google Scholar (http://scholar.google.com). Quelques
publications ont également été empruntées auprès des bases de données de l’UMR 6553
ECOBIO.
15
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20
RESUME
Influence de la connectivité du paysage sur la biodiversité
La connectivité, qui peut être définie comme le degré avec lequel un paysage facilite ou empêche
le mouvement des organismes entre des patches de ressources, est une propriété dynamique majeure
de la configuration des paysages. La perte et la fragmentation des habitats, des phénomènes intensifiés
par les activités humaines, peuvent être à l’origine d’un empêchement de ces flux inter-patches. Cela
peut avoir un impact négatif sur la survie des espèces au sein de ces habitats, en représentant un
obstacle les processus de recolonisation et de flux génétique, diminuant les effectifs des souspopulations, et augmentant le taux de croisements consanguins. La connectivité a une composante
structurale liée à la configuration physique du paysage et une composante fonctionnelle qui prend en
compte les réponses comportementales des organismes à cette structure. Ainsi, la connectivité peut
être mesurée à ces deux différents niveaux, à partir de variables comme les distances entre les patches
et la taille des patches (connectivité structurale) ou capacité de dispersion spécifique et composition de
la matrice paysagère (connectivité fonctionnelle). Cette évaluation de la connectivité des paysages est
importante pour la conservation de la biodiversité, sachant que des éléments qui apportent de la
connectivité comme les corridors biologiques et les îles d’habitats dans la matrice paysagère
(« stepping-stones ») ont souvent des effets bénéfiques pour la richesse spécifique des communautés et
l’abondance des populations. Des études montrent que la composition des communautés, leur richesse
spécifique et leur stabilité sont affectées par des processus de réduction de la connectivité comme la
perte et l’isolement spatial des patches d’habitat. Ainsi, dans un but de conserver la diversité
biologique, il est essentiel de comprendre comment les organismes se déplacent au sein du paysage et
d’identifier et préserver les éléments paysagers nécessaires à cette capacité de mouvement.
Mots-clés : Connectivité ; Corridors biologiques ; Fragmentation ; Biodiversité.
21
ABSTRACT
Influence of landscape connectivity on biodiversity
Connectivity, which may be defined as the degree to which a landscape facilitates or impedes
movement of organisms among resource patches, is a major dynamic property of landscape
configurations. Habitat loss and fragmentation, two phenomena that are intensified by human
activities, may hamper those inter-patch fluxes. That could have a negative impact on the survival of
the species that are present in those habitats, thus representing an obstacle to the processes of
recolonization and genetic flow, reducing sub-population abundances and increasing the rate of
consanguinity. Connectivity has a structural component linked to the physical configuration of
landscapes and a functional component which concerns behavioral responses of organisms to that
structure. Therefore, connectivity may be measured in both levels, by taking into account variables
such as inter-patch distances and patch areas (structural connectivity) or species-specific dispersing
ability and landscape matrix composition (functional connectivity). Such evaluation of connectivity is
important when it comes to biodiversity conservation, given that elements that bring connectivity to a
landscape such as biological corridors and « stepping-stones » often have positive effects on the
species richness of communities and populations’ abundances. Studies show that communities’
composition, species richness and stability are affected by processes that decrease connectivity such as
habitat loss and patch isolation. Consequently, in order to conserve biological diversity, it is essential
to understand how organisms move within landscapes and to identify and preserve landscape elements
that are necessary for that movement to occur.
Keywords: Connectivity; Biological corridors; Fragmentation; Biodiversity.
22