Exploration électrophysiologique de la mémoire

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L’Année psychologique
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épisodique dans le vieillissement normal
Lucie Angel, Séverine Fay et Michel Isingrini
L’Année psychologique / Volume 110 / Issue 04 / December 2010, pp 595 - 628
DOI: 10.4074/S0003503310004057, Published online: 03 January 2011
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Lucie Angel, Séverine Fay et Michel Isingrini (2010). Exploration électrophysiologique de
la mémoire épisodique dans le vieillissement normal. L’Année psychologique, 110, pp
595-628 doi:10.4074/S0003503310004057
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épisodique dans le vieillissement normal
∗
Lucie Angel , Séverine Fay et Michel Isingrini
UMR-CNRS 6234 CeRCA, Université François Rabelais de Tours, IFR 135,
Imagerie fonctionnelle
RÉSUMÉ
Cet article a pour objectif d’exposer les apports de la méthode des
potentiels évoqués appliquée à l’étude de la mémoire épisodique dans
le vieillissement. La mémoire épisodique, qui permet la récupération
consciente d’événements personnellement vécus, est une des fonctions
cognitives les plus affectées par le vieillissement. La technique des potentiels
évoqués contribue à la compréhension des bases cérébrales des déficits
mnésiques liés à l’âge. Ainsi, cette méthode électrophysiologique permet
d’explorer l’impact du vieillissement sur les processus cognitifs avec une
excellente résolution temporelle. Les données révèlent une altération des
patterns électrophysiologiques associés aux opérations d’encodage et de
récupération en mémoire épisodique avec l’avancée en âge. De plus,
certaines observations avec cette technique suggèrent que l’avancée en
âge est associée à des phénomènes de réorganisation fonctionnelle. Enfin,
il semble que certaines caractéristiques individuelles (niveau d’étude)
modulent les effets de l’âge sur les corrélats électrophysiologiques de la
mémoire épisodique.
Electrophysiological investigation of episodic memory in aging
ABSTRACT
This review deals with event-related potentials contribution for the study of episodic
memory aging. Episodic memory enables individuals to consciously remember their
personally experienced past and is one of the most affected cognitive functions in aging.
Event-related potentials provide extremely useful information about neural bases of
age-related memory deficits. Thus, this electrophysiological technique allows the impact
of aging on cognitive processes to be explored with an exquisite temporal precision. Data
reveal age-related differences in the electrophysiological patterns associated with encoding
and retrieval operations in episodic memory. Moreover, observations with this method
∗ Correspondance : Lucie Angel, UMR-CNRS 6234 CeRCA, Université François Rabelais, 3 rue des Tanneurs, BP
4103, 37041 Tours Cedex 1, France. E-mail : [email protected]
L’année psychologique, 2010, 110, 595-628
596
Lucie Angel
r Séverine Fay r Michel Isingrini
suggest that increasing age is associated with cerebral reorganization mechanisms. Lastly,
some individual characteristics appear to modulate age effects on electrophysiological
correlates of episodic memory.
INTRODUCTION
Les problèmes de mémoire font l’objet de fréquentes plaintes chez la
personne âgée. Le déclin de la mémoire au cours du vieillissement,
particulièrement de la mémoire épisodique, a été attesté par de nombreux
travaux expérimentaux. Les techniques de neuroimagerie fonctionnelle ont
révélé que les déficits mnésiques de sujets âgés sont sous-tendus par des
modifications de l’activité cérébrale liée aux opérations de mémoire. La
méthode des potentiels évoqués constitue également un outil intéressant
pour l’étude des bases cérébrales de la mémoire épisodique au cours du
vieillissement normal. Bien qu’elle ne permette pas une localisation précise
des activations cérébrales, la technique des potentiels évoqués fournit des
informations en termes de distribution topographique des composantes
électrophysiologiques. De plus, sa résolution temporelle permet d’explorer
avec précision la dynamique temporelle des processus mentaux et
notamment des processus qui contribuent à l’encodage et à la récupération
en mémoire épisodique. À l’aide des potentiels évoqués, on peut ainsi
explorer les différences liées à l’âge au niveau de l’activité cérébrale
(décours temporel et topographie) lors de tâches de mémoire épisodique.
Cette méthode a permis d’identifier plusieurs effets électrophysiologiques
associés aux différentes opérations de mémoire et de tester leur intégrité
au cours du vieillissement. Nous aborderons dans cette revue les études en
potentiels évoqués qui se sont intéressées aux effets de l’âge sur les patterns
cérébraux qui sous-tendent l’encodage et la récupération en mémoire
épisodique. Plusieurs composantes électrophysiologiques sont susceptibles
de refléter des phénomènes mnésiques. Nous présenterons uniquement
les principaux effets électrophysiologiques associés à l’encodage réussi
(effet Dm, pour Difference in Subsequent Memory) et au succès de la
récupération en mémoire épisodique (effet old/new). Nous exposerons
ensuite les travaux qui se sont intéressés aux différences individuelles
(caractéristiques sociodémographiques par exemple) entre les sujets âgés
dans les corrélats électrophysiologiques de la mémoire épisodique. Nous
montrerons comment les potentiels évoqués, avec leur excellente résolution
temporelle, se sont avérés pertinents pour étudier les phénomènes de
réorganisation fonctionnelle au cours du vieillissement.
Électrophysiologie, mémoire épisodique et vieillissement
597
VIEILLISSEMENT ET MÉMOIRE ÉPISODIQUE
Il est désormais admis que le vieillissement normal s’accompagne d’un
déclin des capacités mnésiques. Il s’agit d’un phénomène complexe, qui
se caractérise par une forte hétérogénéité puisque tous les aspects de la
mémoire ne sont pas affectés de la même façon par le vieillissement.
Ainsi, la mémoire épisodique apparaît comme un des systèmes de mémoire
les plus vulnérables aux effets de l’âge. La mémoire épisodique permet
à l’individu d’encoder, stocker et récupérer des informations concernant
des épisodes ou des événements personnellement vécus, localisés dans
un contexte spatio-temporel précis. Une caractéristique majeure de ce
système de mémoire correspond à la capacité à prendre conscience de
souvenirs personnels grâce à un « voyage mental dans le temps » (Tulving,
2002). La mémoire épisodique est fondamentale pour l’individu puisqu’en
regroupant les souvenirs des expériences personnelles, elle serait à la base
de la construction de l’identité. De nombreux travaux expérimentaux
attestent du déclin de la mémoire épisodique au cours du vieillissement en
montrant une diminution de la performance avec l’avancée en âge dans
diverses tâches comme le rappel libre, le rappel indicé et la reconnaissance
(voir pour revues Balota, Dolan, & Duchek, 2000 ; Craik & Jennings,
1992 ; Light, 1991 ; Luo & Craik, 2008 ; McDaniel, Einstein, & Jacoby,
2008 ; Zacks, Hasher, & Li, 2000). Plus précisément, la théorie des deux
processus postule l’existence de deux modes de récupération en mémoire
épisodique : un processus de récupération basé sur la familiarité liée à
l’item et un processus de récupération basé sur une remémoration de
l’information associée à son contexte d’apprentissage. Les travaux utilisant
le paradigme Remember/Know (voir pour revues Gardiner, 1988 ; Gardiner
& Java, 1993 ; Rajaram, 1993 ; Richardson-Klavehn, Gardiner, & Java, 1996)
indiquent l’existence d’une difficulté d’accès au contexte d’apprentissage
chez les personnes âgées. La proportion de réponses Remember (R), qui
reflètent une récupération de type remémoration, décline au cours du
vieillissement alors que la proportion de réponses Know (K), associées à une
récupération basée sur un sentiment de familiarité, se stabilise ou augmente
légèrement (Bugaiska et al., 2007 ; Clarys, Bugaiska, Tapia, & Baudouin,
2009 ; Piolino et al., 2006 ; Prull, Dawes, Martin, Rosenberg, & Light, 2006).
Les adultes âgés auraient donc tendance à mettre en place des processus
de récupération basés principalement sur la familiarité et présenteraient
des difficultés à identifier la source de cette familiarité par des éléments
contextuels. Ces résultats sont renforcés par l’observation de performances
plus faibles chez les sujets âgés par rapport aux sujets jeunes dans les tâches
598
Lucie Angel
de mémoire de source qui évaluent le souvenir des informations liées au
contexte d’encodage (Glisky, Polster, & Routhieaux, 1995 ; Henkel, Johnson,
& De Leonardis, 1998 ; Kausler, Salthouse, & Saults, 1988 ; McIntyre &
Craik, 1987 ; Mitchell, Johnson, & Mather, 2003 ; Parkin, Walter, & Hunkin,
1995 ; Shimamura & Jurica, 1994 ; Spencer & Raz, 1994).
De multiples hypothèses ont été élaborées afin de tenter d’expliquer
les mécanismes à l’origine des déficits de mémoire épisodique associés au
vieillissement. Selon Craik (1986), la quantité de ressources attentionnelles
disponible pour initier et réaliser des traitements cognitifs diminuerait
au cours du vieillissement, ce qui expliquerait la baisse des performances
mnésiques. Ainsi, les sujets âgés seraient moins capables que les jeunes de
mettre en place spontanément les opérations d’encodage et de récupération
les plus efficaces car celles-ci sont fortement coûteuses en attention.
Cependant, la présence d’un support environnemental suffisamment
important au moment de l’encodage (tâche orientée de nature sémantique,
par exemple) et/ou de la récupération (indice) permettrait de minimiser la
contribution des traitements auto-initiés coûteux en attention et donc de
diminuer le déficit mnésique lié à l’âge (Craik, 1986 ; Craik & Byrd, 1982 ;
Craik & Jennings, 1992). Un certain nombre d’études montrent ainisi que
les différences liées à l’âge peuvent être réduites voire éliminées lorsque
les conditions d’encodage orientent vers des traitements profonds, par
exemple par l’intermédiaire d’une tâche sémantique. Taconnat et Isingrini
(2004) ont manipulé les conditions d’encodage en utilisant le paradigme
de l’effet production (des mots produits à l’aide d’indices au moment
de la mémorisation sont mieux rappelés que des mots simplement lus).
Les sujets jeunes présentaient un effet production aussi bien à partir
d’indices sémantiques que d’indices phonologiques alors que les sujets âgés
bénéficiaient de la production de l’item uniquement lorsque la relation
entre l’item et l’indice était de nature sémantique. Ce résultat suggère qu’un
bénéfice mnésique tiré de traitements profonds ou sémantiques au moment
de l’encodage est possible chez les personnes âgées mais uniquement
lorsque les conditions d’encodage guident fortement les opérations à
effectuer. D’autre part, l’amplitude du déficit mnésique touchant les sujets
âgés varie en fonction du type de tâche. Les différences liées à l’âge sont
plus prononcées dans la tâche de rappel libre qui requiert la mise en
oeuvre spontanée des opérations de récupération appropriées que dans
les tâches de rappel indicé ou de reconnaissance qui guident le processus
de récupération (Ceci & Tabor, 1981 ; Craik, Byrd, & Swanson, 1987 ;
Craik & McDowd, 1987 ; Isingrini, Hauer, & Fontaine, 1996 ; Rabinowitz,
1984 ; Schonfield & Robertson, 1966). La diminution des capacités de
mémoire épisodique des sujets âgés pourrait donc provenir d’une difficulté
599
à mettre en place des traitements suffisamment élaborés au moment de
l’encodage ou de la récupération, à cause de la réduction de leurs ressources
attentionnelles (voir pour revue Craik & Jennings, 1992).
D’autre part, la théorie du ralentissement cognitif propose que la
vitesse de traitement contribue de façon importante au déclin des
performances cognitives avec l’âge (Salthouse, 1996). Ce modèle s’appuie
sur l’observation constante d’une réduction de la vitesse de traitement au
cours du vieillissement (Feyereisen & Van der Linden, 1997 ; Salthouse,
1993). De nombreuses études suggèrent que la réduction de la vitesse de
traitement explique le déclin des capacités mnésiques avec l’âge (Bryan &
Luszcz, 1996 ; Bunce & Macready, 2005 ; Clarys, Isingrini, & Gana, 2002 ;
Hertzog, Dixon, Hultsch, & MacDonald, 2003 ; Perrotin, Isingrini, Souchay,
Clarys, & Taconnat, 2006 ; Salthouse, 1996).
Enfin, l’hypothèse exécutivo-frontale suggère que les déficits cognitifs
des personnes âgées s’expliquent par une altération des fonctions exécutives
qui sont sous-tendues par le fonctionnement des régions frontales (Raz,
2000 ; West, 1996). Deux études (Davidson & Glisky, 2002; Glisky
et al., 1995) ont notamment montré que les différences individuelles dans
le fonctionnement exécutif pouvaient expliquer les effets de l’âge sur la
performance de mémoire de source. Bugaiska et al. (2007) ont également
confirmé que la réduction du nombre de réponses de type R chez les
sujets âgés était spécifiquement corrélée aux capacités exécutives. D’autre
part, des travaux ont montré que le déclin de la performance dans diverses
tâches épisodiques est fortement médiatisé par le fonctionnement exécutif
(Parkin, 1997; Salthouse, Atkinson, & Berish, 2003; Troyer, Graves, &
Cullum, 1994), même lorsqu’il est mis en concurrence avec d’autres facteurs
(Crawford, Bryan, Luszcz, Obonsawin, & Stewart, 2000.)
EXPLORATION DES CORRÉLATS CÉRÉBRAUX DU
VIEILLISSEMENT MNÉSIQUE
Les études menées en neuroimagerie fonctionnelle (IRMf : Imagerie
par Résonance Magnétique fonctionnelle et TEP : Tomographie par
Émission de Positons) ont mis en évidence l’implication d’un certain
nombre de zones cérébrales, notamment le cortex préfrontal, le lobe
médio-temporal et le cortex pariétal dans les processus d’encodage et de
récupération en mémoire épisodique. Le déclin de la mémoire épisodique
600
Lucie Angel
au cours du vieillissement est associé à des modifications d’activations
au niveau de ces régions cérébrales (Buckner, 2004 ; Dennis & Cabeza,
2008 ; Grady, 2008 ; Park & Reuter-Lorenz, 2009). Les personnes âgées
présentent ainsi une réduction des activations par rapport aux sujets
jeunes dans diverses structures cérébrales lors de l’encodage et de la
récupération en mémoire épisodique. Pourtant, les adultes âgés activent
parfois davantage que les jeunes certaines régions cérébrales ou présentent
des activations spécifiques dans des régions non recrutées par les sujets
plus jeunes. Pour rendre compte de ce phénomène, le modèle HAROLD
(pour Hemispheric Asymmetry Reduction in OLDer adults ; Cabeza, 2002)
a été proposé par certains auteurs. Il postule que la réduction des
asymétries hémisphériques fonctionnelles au niveau frontal serait une
caractéristique fondamentale du vieillissement normal et pourrait avoir
un rôle compensatoire. Par exemple, alors que les sujets jeunes activent
préférentiellement les régions préfrontales gauches lors de l’encodage
épisodique, les sujets âgés, particulièrement ceux présentant un haut
niveau de performance, présentent des activations frontales bilatérales
(Anderson et al., 2000 ; Cabeza et al., 1997 ; Daselaar, Veltman, Rombouts,
Raaijmakers, & Jonker, 2003 ; Grady, Bernstein, Beig, & Siegenthaler,
2002 ; Logan, Sanders, Snyder, Morris, & Buckner, 2002 ; Rosen
et al., 2002 ; Stebbins et al., 2002). D’autre part, le modèle PASA (pour
Posterior Anterior Shift in Aging ; Davis, Dennis, Daselaar, Fleck, & Cabeza,
2007 ; Dennis & Cabeza, 2008) postule que la réduction des activations
au niveau postérieur (régions occipito-temporales) chez les sujets âgés
s’accompagne d’activations supplémentaires au niveau frontal. Ainsi, ces
patterns de réorganisation fonctionnelle (recrutement controlatéral ou
shift antéro-postérieur) pourraient correspondre à des mécanismes de
compensation des déficits neurocognitifs associés au vieillissement (Dennis
& Cabeza, 2008 ; Grady, 2008).
Une autre technique permettant d’étudier les modifications cérébrales
qui sous-tendent les déficits mnésiques des personnes âgées est celle des
potentiels évoqués. Ces derniers correspondent à de petites fluctuations
dans le signal de l’électroencéphalogramme (EEG) associées à un
événement externe ou interne. La méthode du moyennage permet de
réduire l’activité EEG aléatoire du signal et de faire émerger la réponse
électrophysiologique synchrone avec un type de stimulus. Les potentiels
évoqués peuvent prendre la forme d’une succession d’ondes positives ou
négatives, mais la polarité de ces effets électrophysiologiques est difficile
à interpréter (Otten & Rugg, 2005). La méthode des potentiels évoqués
constitue un outil intéressant pour l’investigation des bases cérébrales des
processus cognitifs (Coles, 1995 ; Otten & Rugg, 2005). Tout d’abord,
601
cette méthode, tout comme les paradigmes événementiels en IRMf,
permet de dissocier les essais expérimentaux a posteriori en fonction du
comportement ultérieur du sujet. Cette caractéristique est particulièrement
intéressante dans le domaine de la mémoire puisqu’on peut ainsi distinguer,
par exemple, les potentiels évoqués par l’encodage d’items en mémoire en
fonction de la précision ultérieure de la récupération (items oubliés versus
items récupérés ou items récupérés et associés à un jugement R versus items
récupérés et associés à un jugement K). Un autre avantage important de
cette technique concerne son excellente résolution temporelle, qui dépasse
largement celle de l’IRMf et de la TEP. Or, un des objectifs dans l’étude des
fonctions cognitives, tout particulièrement de la mémoire, vise à explorer la
dynamique temporelle des processus mentaux. On peut ainsi analyser, par
exemple, l’impact de l’avancée en âge sur les différentes étapes du processus
de mémoire. D’autre part, les potentiels évoqués révèlent parfois un
allongement de la latence de certaines composantes électrophysiologiques
au cours du vieillissement alors même que les temps de réaction ne sont pas
significativement modifiés (Chaby, 2001 ; Chaby, Jemel, George, Renault, &
Fiori, 2001 ; Iragui, Kutas, Mitchiner, & Hillyard, 1993). Ils permettent ainsi
d’examiner plus précisément le ralentissement de la vitesse de traitement de
l’information associé au vieillissement (Salthouse, 1996).
MODIFICATIONS LIÉES À L’ÂGE DE L’ACTIVITÉ
ÉLECTROPHYSIOLOGIQUE ASSOCIÉE À
L’ENCODAGE
Sanquist, Rohrbaugh, Syndulko, & Lindsley (1980) ont été les premiers à
mettre en évidence le fait que les potentiels évoqués par des items présentés
lors d’une phase d’étude variaient en fonction de la performance du sujet
dans une tâche de mémoire ultérieure. Dans leur étude, les potentiels
évoqués obtenus au niveau pariétal pendant l’encodage apparaissaient
plus positifs pour les items qui étaient ensuite correctement reconnus
que pour les items oubliés. Paller, Kutas, et Mayes (1987) ont dénommé
cette différence positive « effet Dm » (pour Difference in subsequent
Memory ; Voir Figure 1). Elle reflèterait la réussite de l’encodage en
mémoire épisodique. La présence d’un effet Dm a été retrouvée dans un
grand nombre de travaux, à partir de 400 ms environ après l’apparition
du stimulus et pendant environ 600 ms (voir pour revues Friedman &
Johnson, 2000 ; Rugg, 1995 ; Rugg & Allan, 2000 ; Wilding & Sharpe,
602
Lucie Angel
Items ultérieurement récupérés
Items ultérieurement oubliés
+5 µV
400
ms
800
ms
Effet Dm
Figure 1. Effet Dm (Difference for subsequent Memory). Différence entre les
potentiels évoqués à l’encodage par des items qui seront correctement reconnus
lors de la phase test et les potentiels évoqués par des mots qui seront oubliés, au
niveau frontal inférieur gauche (d’après Friedman & Johnson, 2000)
Figure 1. Dm effect (Difference for subsequent Memory). Difference between
event-related potentials (ERPs) elicited at encoding by subsequently recognized items
and ERPs elicited by subsequently forgotten items, at left inferior frontal site (from
Friedman & Johnson, 2000)
2003). Si les premières études ont essentiellement décrit l’effet Dm au
niveau pariétal, il semble qu’il existe également au niveau préfrontal gauche
(Friedman & Johnson, 2000). Par ailleurs, un certain nombre de travaux
ont mis en évidence que l’effet Dm était modulé par le type d’opérations
engagées au moment de l’encodage. Plusieurs recherches ont montré
que l’amplitude de l’effet Dm est plus importante pour une condition
d’encodage sémantique ou imagé que pour une condition d’encodage
orthographique plus superficielle (Paller et al., 1987 ; Paller & Wagner,
2002). Ces travaux indiquent que l’activité électrophysiologique lors de
l’encodage en mémoire épisodique varie en fonction du degré d’élaboration
des traitements mis en place. D’autre part, Johnson (1995) a également
montré que l’amplitude de l’effet Dm reflète la force de la trace mnésique.
Ainsi, l’effet apparaît plus ample pour les items rappelés librement que
pour ceux qui ne peuvent être rappelés mais qui sont néanmoins reconnus.
Enfin, plusieurs travaux ont appliqué le paradigme R/K (Gardiner, 1988 ;
Gardiner & Java, 1993) pour dissocier l’effet Dm enregistré au moment
de l’encodage en fonction de la qualité ultérieure de la récupération en
mémoire épisodique. Ils ont montré que l’effet Dm est modulé par l’état de
conscience associé à la récupération. Par exemple, Friedman et Trott (2000)
ont observé un effet Dm au niveau préfrontal gauche pour les items qui
603
étaient associés lors de la phase test à une remémoration précise de l’épisode
d’apprentissage (réponses R) alors que cet effet n’apparaissait pas pour les
items récupérés sur la base de la familiarité (réponses K).
Encore très peu d’études se sont intéressées directement aux effets
du vieillissement sur les corrélats électrophysiologiques de l’encodage
en mémoire épisodique (Friedman, 2003, 2008 ; Friedman, Nessler, &
Johnson, 2007 ; Guillaume, Guillery-Girard, Eustache, & Desgranges,
2009). Les données comportementales suggèrent que les sujets âgés ont
des difficultés à mettre en place spontanément des stratégies d’encodage
efficaces (voir pour revues Craik & Jennings, 1992 ; Luo & Craik, 2008).
On peut donc supposer que l’effet Dm qui reflète ce type de processus
pourrait être modulé par les effets du vieillissement. Friedman, Ritter,
et Snodgrass (1996), dans une première recherche, ont montré que suite
à un apprentissage incident de mots, l’effet Dm était significatif dans
le groupe de sujets jeunes mais pas dans le groupe de sujets âgés. Les
auteurs en ont conclu que le déficit de mémoire épisodique lié à l’âge
s’expliquerait en partie par la difficulté des adultes âgés à auto-initier des
traitements élaborés lorsqu’ils ne reçoivent pas de consigne explicite de
mémorisation, comme c’était le cas dans cette expérience. Cependant, un
encodage incident peut parfois donner lieu à un effet Dm robuste chez
les adultes âgés (Gutchess, Ieuji, & Federmeier, 2007). Dans cette étude,
lors de l’apprentissage incident de scènes complexes, les participants âgés
présentaient un effet Dm similaire à celui des participants jeunes. Il est
possible que ce type de matériel favorise la mise en place de traitements
élaborés, même en l’absence de consigne d’encodage. Néanmoins, alors que
chez les sujets jeunes l’effet Dm était plus ample pour les items associés
à un degré de confiance élevé, celui obtenu par les sujets âgés n’était pas
modulé par le degré de confiance lors du jugement de reconnaissance. Selon
les auteurs, cette faible discrimination des items sur la base du degré de
confiance reflèterait davantage une altération des processus de récupération
qu’un déficit relatif aux processus d’encodage.
Friedman et Trott (2000) ont comparé l’effet Dm obtenu par des sujets
jeunes et des sujets âgés dans une condition d’apprentissage intentionnel.
Lors de la phase d’encodage, les sujets devaient étudier deux listes de
phrases comprenant chacune deux noms non associés et mémoriser à la
fois les noms et la liste dans laquelle ils étaient présentés (première versus
deuxième liste). La tâche de mémoire était un test de reconnaissance suivi
d’un jugement R/K. Les sujets jeunes présentaient un effet Dm uniquement
pour les réponses R, au niveau médio-frontal et bilatéral postérieur. De
plus, une déviation négative au niveau des régions préfrontales inférieures
gauches était associée aux réponses R. Un effet Dm était également présent
604
Lucie Angel
pour les participants âgés, pour les réponses R et K, mais avec une
distribution sur le scalp plus diffuse que chez les participants jeunes. De
plus, la négativité au niveau frontal inférieur gauche n’était pas observée
pour le groupe de sujets âgés. Des travaux en neuroimagerie fonctionnelle
ont associé cette activité frontale à la mise en place de traitements
sémantiques lors d’un encodage épisodique (Wagner, 2002). En effet,
la récupération d’informations stockées en mémoire sémantique favorise
l’encodage épisodique, donc l’élaboration d’une trace mnésique forte et
durable (Craik & Lockhart, 1972). Or, les sujets âgés auraient des difficultés
à initier spontanément ces traitements de nature sémantique. L’absence
de cette composante chez les participants âgés pourrait donc refléter le
déficit lié à l’âge dans l’initiation des traitements sémantiques au moment
de l’encodage en mémoire épisodique. En outre, l’effet Dm obtenu par les
sujets âgés était présent à la fois pour les réponses R et les réponses K.
Cela tend à indiquer qu’ils encodent de la même façon tous les items qui
sont ensuite correctement reconnus, qu’ils soient associés à des éléments
contextuels ou non. Ces résultats suggèrent que les adultes jeunes et les
adultes âgés recrutent un réseau cérébral qualitativement distinct lors de
l’encodage en mémoire épisodique. Étant donné que les performances de
reconnaissance sont déficitaires chez les sujets les plus âgés, il semble que
le pattern électrophysiologique observé chez ceux-ci reflète des processus
d’encodage inefficaces, ou moins efficaces, par rapport à ceux engagés par
les sujets jeunes. Cette étude renforce l’idée selon laquelle la difficulté à
mettre en place spontanément un encodage élaboré incluant des détails
contextuels pourrait être à l’origine du déficit de mémoire épisodique
observé chez les sujets âgés. Ceci serait particulièrement vrai pour le déficit
de remémoration (voir pour revue Craik & Jennings, 1992).
Les travaux de Nessler, Johnson, Bersick, et Friedman (2005, 2006)
permettent de préciser la nature du déficit d’encodage qui touche les
sujets âgés. Ces auteurs ont utilisé un paradigme de sélection sémantique
(adapté de Thompson-Schill, D’Esposito, Aguirre, & Farah, 1997) dans
lequel les participants devaient apprendre des mots dans une condition
de sélection faible et une condition de sélection forte. Dans la première,
les sujets devaient décider si un dessin précédemment présenté (exemple :
lion) correspondait au sens d’un mot à mémoriser (exemple : « lion »). La
seconde impliquait la sélection de caractéristiques sémantiques du mot à
mémoriser. Dans cette condition, la tâche consistait à décider si un adjectif
précédemment présenté (exemple : « lourd ») décrivait une caractéristique
du mot à mémoriser (exemple : « voiture »). Bien que l’encodage ait
été de même qualité (performances équivalentes dans les deux groupes
d’âge, pour les deux conditions de sélection), les sujets âgés étaient moins
605
performants que les sujets jeunes dans la tâche de reconnaissance. Les
auteurs se sont intéressés à la manière dont les exigences de sélection
pouvaient moduler l’activité électrophysiologique lors de l’encodage chez
les sujets jeunes et âgés. Pour cela, ils ont indexé la capacité à mettre en
œuvre des processus d’élaboration sémantique en effectuant la différence
entre l’activité électrophysiologique obtenue dans la condition de sélection
forte et l’activité obtenue dans la condition de sélection faible. Deux
composantes négatives ont ainsi été mises en évidence. Une première,
observée précocement au niveau frontal inférieur gauche présentait la
même amplitude dans les deux groupes d’âge. De plus, une négativité
tardive était présente spécifiquement chez les participants les plus jeunes.
Enfin, une composante négative supplémentaire était également observée
précocement, indépendamment de la condition de sélection, uniquement
dans le groupe de sujets jeunes. Selon les auteurs, les composantes observées
spécifiquement chez les sujets jeunes pourraient refléter la mise en œuvre
de processus d’élaboration sémantique supplémentaires. Les sujets âgés, au
contraire, auraient des difficultés à mettre en place des traitements profonds
lors de l’encodage, ce qui expliquerait leurs faibles performances dans la
tâche de mémoire.
L’ensemble de ces données suggère donc que le vieillissement
s’accompagne de perturbations du pattern électrophysiologique lié à
la capacité à réaliser des processus d’encodage épisodique élaborés ou
sémantiques. Ces modifications liées à l’âge ont été observées aussi bien
dans le cas d’un apprentissage incident que lors d’un apprentissage
intentionnel. Cette modification liée à l’âge des processus d’encodage
élaborés serait au moins en partie à l’origine du déficit de mémoire
épisodique caractéristique du vieillissement normal. Le Tableau 1 résume
les caractéristiques de l’effet Dm ainsi que les résultats des travaux qui ont
décrit les différences liées à l’âge sur cette composante.
MODIFICATIONS LIÉES À L’ÂGE DE L’ACTIVITÉ
ÉLECTROPHYSIOLOGIQUE ASSOCIÉE AU SUCCÈS
DE LA RÉCUPÉRATION
Les corrélats électrophysiologiques du succès des processus de récupération
sont mis en évidence dans une épreuve de reconnaissance en contrastant
les potentiels évoqués par des items précédemment étudiés et correctement
reconnus (items anciens) et ceux associés aux items non étudiés qui
606
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sont correctement rejetés (items nouveaux). Cette comparaison indique
de façon consistante que les potentiels évoqués par les items anciens
présentent une déflection positive par rapport aux potentiels évoqués par
les items nouveaux (voir pour revues Allan, Wilding, & Rugg, 1998 ;
Friedman & Johnson, 2000 ; Johnson, 1995 ; Rugg, 1995 ; Rugg & Allan,
2000 ; Wilding & Sharpe, 2003). Cette différence couramment appelée
« effet old/new », débute environ 300 ms à 400 ms après l’apparition du
stimulus et se maintient pendant plusieurs centaines de millisecondes au
niveau de plusieurs régions du scalp. Il est désormais admis que l’effet
Différence moyenne
(old
moins new)
Différence
moyenne
(old moins new)
a) Effet old/new
frontal précoce
b) Effet old/new
pariétal
c) Effet old/new
frontal tardif
+ 7µV
4µV
500 1000 1500
Old
500 1000 1500
Old-New
New
Figure 2. Trois composantes de l’effet old/new (différence entre les potentiels
évoqués lors d’un test de reconnaissance par des items anciens correctement
reconnus et les potentiels évoqués par des items nouveaux correctement
rejetés) : a) effet frontal précoce, au niveau médio-frontal, b) effet pariétal,
au niveau pariétal gauche et c) effet frontal tardif, au niveau préfrontal droit
(d’après Johnson, Kreiter, Russo, & Zhu, 1998)
Figure 2. Three old/new effect components (difference between ERPs elicited by
correctly recognized items and ERPs elicited by correctly rejected new items): a) early
frontal effect, b) parietal effect, c) late frontal effect (from Johnson, Kreiter, Russo, &
Zhu, 1998)
607
old/new peut être dissocié en différentes composantes qui se distinguent par
leurs caractéristiques fonctionnelles, spatiales et temporelles (Donaldson,
Wilding, & Allan, 2003). Nous décrirons dans cette partie les différences
liées à l’âge dans les trois composantes principales de l’effet old/new
observées dans les tests de mémoire épisodique : l’effet frontal précoce,
l’effet pariétal et l’effet frontal tardif, illustrées dans la Figure 2.
Effet frontal précoce
Une des composantes les plus précoces de l’effet old/new correspond
à une positivité maximale au niveau médio-frontal, entre 300 ms et
500 ms après l’apparition du stimulus. Plusieurs éléments expérimentaux
convergent pour indiquer qu’elle pourrait refléter le processus de familiarité
impliqué dans la récupération en mémoire épisodique. En effet, de la
même manière que les réponses comportementales liées à la familiarité,
l’effet old/new frontal précoce n’est pas modulé par la manipulation du
niveau de traitement lors de la phase d’étude (Rugg et al., 1998), ni par un
changement perceptivo-lexical (changement de nombre) entre les phases
d’étude et de test (paradigme dit de plurality recognition ; Curran, 2000),
et finalement n’est pas non plus sensible à l’état de conscience associé à la
récupération (Curran, 2004).
Étant donné que l’effet frontal précoce est supposé refléter le processus
de familiarité qui s’est révélé être relativement préservé chez les adultes âgés
lorsqu’il est évalué par des mesures comportementales (Davidson & Glisky,
2002), on peut s’attendre à ce que cette composante électrophysiologique
soit peu ou pas altérée par les effets du vieillissement. En réalité, les
différentes études ont conduit à des résultats contradictoires. Un certain
nombre de travaux vont dans le sens des données comportementales en
montrant un effet frontal précoce similaire chez les sujets jeunes et les
sujets âgés (Ally et al., 2008 ; Angel, Fay, Bouazzaoui, Granjon, & Isingrini,
2009 ; Duarte, Ranganath, Trujillo, & Knight, 2006 ; Morcom & Rugg,
2004 ; Nessler, Friedman, Johnson, & Bersick, 2007 ; Trott, Friedman,
Ritter, Fabiani, & Snodgrass, 1999 ; Wegesin, Friedman, Varughese, & Stern,
2002). Par exemple, Trott et al. (1999) ont mis en évidence la présence de
cette composante précoce pour les réponses R et K, avec une amplitude
équivalente chez les sujets jeunes et âgés. Cependant, d’autres études ont
observé que l’effet frontal précoce est parfois réduit voire absent chez les
participants les plus âgés (Ally et al., 2008 ; Duarte et al., 2006 ; Guillaume
et al., 2009 ; Gutchess, Ieuji, & Federmeier, 2007 ; Wolk et al., 2008). Ally
et al. (2008) ont observé un effet frontal précoce intact dans leur groupe
608
Lucie Angel
de sujets âgés lorsque le matériel était imagé mais celui-ci était absent
lorsqu’il s’agissait de mots, ce qui suggère que les divergences entre les
études pourraient provenir de différences dans la nature du matériel à
mémoriser. À l’inverse, on observe parfois un effet frontal précoce chez des
sujets âgés pour des mots (Trott et al., 1999) mais non pour des images
(Gutchess et al., 2007). L’altération de l’effet électrophysiologique reflétant
la familiarité est difficile à concilier avec les travaux comportementaux
qui suggèrent que les sujets âgés s’appuient fortement sur les processus
de familiarité pour récupérer l’information épisodique. Il est possible que
d’autres composantes électrophysiologiques, dont l’effet frontal précoce,
sous-tendent les processus de familiarité. L’âge des sujets pourrait aussi être
une variable qui explique les divergences. Ainsi, Guillaume et al. (2009)
ont analysé les différentes composantes de l’effet old/new dans une tâche
de reconnaissance de visages chez un groupe de sujets jeunes (âge moyen :
24 ans), un groupe de sujets âgés intermédiaires (âge moyen : 58 ans) et
un groupe de sujets très âgés (âge moyen : 70 ans). L’effet frontal précoce
était préservé dans le groupe de sujets âgés intermédiaires alors qu’il n’était
pas significatif pour les participants les plus âgés. Ces résultats suggèrent
que l’effet électrophysiologique lié à la familiarité pourrait être maintenu
au début du vieillissement puis serait altéré à un âgé plus avancé.
En résumé, si la majorité des données tendent à démontrer une
préservation de l’effet frontal précoce au cours du vieillissement, d’autres
travaux indiquent que ce corrélat électrophysiologique de la familiarité
pourrait parfois subir les effets du vieillissement. Les différences liées à l’âge
au niveau de l’effet old/new frontal précoce semblent dépendre de facteurs
multiples comme le type de matériel et l’âge des sujets.
Effet pariétal
L’effet pariétal apparaît généralement vers 400 ms-500 ms après la
présentation du stimulus, dure pendant environ 500 ms-800 ms et est
souvent prédominant au niveau de l’hémisphère gauche. Il s’agit de la
composante de l’effet old/new qui a été la plus largement étudiée et
plusieurs propositions ont été faites sur sa signification fonctionnelle.
L’hypothèse la plus plausible à l’heure actuelle considère l’effet pariétal
comme le corrélat électrophysiologique du processus de remémoration. En
effet, contrairement à l’effet frontal précoce, et conformément à ce qui est
observé au niveau comportemental, la manipulation de la profondeur de
traitement au moment de l’apprentissage a montré que l’effet pariétal était
609
plus ample pour un encodage sémantique que pour un encodage superficiel
(Rugg et al., 1998). En utilisant le paradigme dit de plurality recognition,
Curran (Curran, 2000 ; Curran & Cleary, 2003) a également clairement
montré que l’effet pariétal était associé au processus de remémoration.
Dans ces études, la composante pariétale était observée uniquement pour
les items présentant les mêmes caractéristiques (genre) que celles qu’ils
présentaient lors de la phase d’étude. Les preuves les plus convaincantes
sur la signification de l’effet pariétal proviennent des études dans lesquelles
la remémoration est conceptualisée comme la capacité à récupérer les
détails contextuels qui étaient présents au moment de la présentation
antérieure d’un item. Ainsi, pour les items associés à un jugement R, l’effet
pariétal présente une amplitude plus importante en comparaison à l’effet
pariétal lié aux jugements K (Düzel, Yonelinas, Mangun, Heinze, & Tulving,
1997 ; Smith, 1993 ; Trott et al., 1999). D’autre part, plusieurs recherches
ont constaté une augmentation de l’amplitude de cet effet lorsque la
source est correctement récupérée. Sur la base de ces données, plusieurs
auteurs ont avancé l’idée que l’effet pariétal pourrait varier de manière
graduée plutôt que selon un phénomène en tout-ou-rien. Son amplitude
serait ainsi proportionnelle à la quantité d’information récupérée (Rugg,
1995 ; Vilberg, Moosavi, & Rugg, 2006 ; Wilding, 2000 ; Wilding &
Rugg, 1996). Dans ce sens, Wilding (2000) a montré que l’amplitude de
l’effet pariétal variait en fonction du nombre de jugements de source
corrects.
De nombreuses recherches se sont intéressées à l’influence du
vieillissement sur l’effet pariétal. L’étude de cette composante présente
un intérêt certain pour la compréhension des opérations de récupération
en mémoire dans le déficit mnésique lié à l’âge. On considère qu’il
s’agit d’un indicateur électrophysiologique du processus de remémoration
pour lequel les études comportementales ont montré qu’il était déficitaire
chez les sujets âgés (Davidson & Glisky, 2002). La précision temporelle
de la méthode des potentiels évoqués a permis de montrer que l’effet
pariétal apparaît fréquemment de manière plus tardive chez des adultes
âgés que chez des sujets jeunes (Friedman & Johnson, 2000 ; Friedman
et al., 2007). Cette observation est cohérente avec le ralentissement de
traitement observé au cours du vieillissement (Salthouse, 1996). La plupart
des travaux ont également observé un effet pariétal moins ample, voire
absent chez les sujets âgés par rapport aux sujets jeunes (Ally et al., 2008 ;
Fjell, Walhovd, & Reinvang, 2005 ; Guillaume et al., 2009 ; Joyce, Paller,
McIsaac, & Kutas, 1998 ; Langeslag & Van Strien, 2008 ; Morcom &
Rugg, 2004 ; Nielsen-Bohlman & Knight, 1995 ; Rugg, Mark, Gilchrist,
610
Lucie Angel
& Roberts, 1997 ; Swick & Knight, 1997 ; Walhovd et al., 2006 ; Wolk
et al., 2008). Plusieurs études ont mis en évidence une corrélation négative
entre l’amplitude de cette composante et l’âge (Fjell et al., 2005 ; Guillaume
et al., 2009 ; Walhovd et al., 2006), indiquant un déclin linéaire au cours
du vieillissement. L’amplitude de l’effet pariétal était réduite précocément
au cours du vieillissement, dès 58 ans. En revanche, l’effet frontal restait
intact jusqu’à 65 ans. Étant donné que l’amplitude de l’effet pariétal serait
proportionnelle à la quantité des informations récupérées, ces résultats
vont dans le sens des données comportementales qui montrent que la
quantité d’informations contextuelles récupérées est réduite chez les sujets
âgés. Les études de Li, Morcom, et Rugg (2004) et Swick, Senkfor, et Van
Petten (2006) ont permis de préciser que l’amplitude de l’effet pariétal
était réduite chez les participants âgés par rapport aux participants jeunes,
mais uniquement au niveau de l’hémisphère gauche. Selon ces auteurs, une
composante négative focalisée à gauche chez les sujets âgés se superposerait
à l’effet pariétal gauche et l’empêcherait d’émerger. D’autre part, l’effet
pariétal est parfois distribué de façon plus antérieure chez les sujets âgés
que chez les sujets jeunes (Fjell et al., 2005 ; Walhovd et al., 2006).
Ce résultat est intéressant puisqu’il suggère que le shift antéro-postérieur
décrit dans le modèle PASA (Davis et al., 2007 ; Dennis & Cabeza, 2008)
pourrait se refléter au niveau électrophysiologique. En outre, des différences
de latéralisation liées à l’âge peuvent également apparaître au niveau
de l’effet pariétal. Dans une tâche de rappel indicé par des trigrammes
(trois premières lettres d’un mot), cette composante était prédominante
à gauche pour les sujets jeunes mais symétriquement distribuée sur les
deux hémisphères chez les sujets âgés (Angel, Fay, Bouazzaoui, Granjon,
& Isingrini, 2009). Ce pattern symétrique est en accord avec le modèle
HAROLD (Cabeza, 2002) selon lequel le vieillissement s’accompagne d’une
réduction de l’asymétrie hémisphérique fonctionnelle. Bien que l’ensemble
de ces études indique l’existence d’un effet significatif de l’âge sur les
aspects quantitatifs et qualitatifs de l’effet pariétal, un certain nombre de
recherches n’ont pas permis de mettre en évidence un tel résultat. Ainsi,
l’amplitude et/ou la topographie de l’effet pariétal sont parfois identiques
chez les adultes jeunes et âgés (Ally et al., 2008 ; Angel et al., 2009 ; Mark &
Rugg, 1998 ; Trott et al., 1999 ; Wegesin et al., 2002). Plusieurs hypothèses
ont été avancées pour tenter d’expliquer ces divergences de résultats. Wolk
et al. (2008) suggèrent que l’effet de l’âge sur l’effet pariétal est moins
prononcé dans des conditions d’encodage favorables à la mémorisation.
Par exemple, les travaux qui ont trouvé un effet pariétal préservé chez
les sujets âgés utilisaient un encodage incident avec une tâche orientée
611
de nature sémantique (Li, Morcom, & Rugg, 2004 ; Mark & Rugg, 1998)
ou un encodage intentionnel d’un matériel favorisant une élaboration
sémantique spontanée (Ally et al., 2008 ; Trott et al., 1999 ; Wegesin
et al., 2002). Il a été également montré qu’une présentation supplémentaire
des items lors de la phase d’étude, améliorant la qualité de l’encodage
en mémoire, entraîne l’apparition d’un effet pariétal intact chez les sujets
âgés, celui-ci étant absent lorsque les items sont présentés une seule fois
(Nessler, Friedman, Johnson, & Bersick, 2007). La réduction de l’effet
pariétal chez les adultes âgés pourrait donc s’expliquer par un déficit lié
à la mise en œuvre de processus élaborés lors de l’encodage. L’étude de
Nessler et al. (2007) suggère de plus que ce déficit pourrait, en accord avec
l’hypothèse du support environnemental (Craik, 1986 ; Craik & Byrd, 1982 ;
Craik & Jennings, 1992), être compensé par des conditions d’apprentissage
adaptées. Toutefois, la nature de l’encodage ne permet pas d’expliquer
tous les résultats puisque l’effet pariétal est souvent moins ample chez
les sujets âgés que les sujets jeunes en dépit de l’utilisation d’une tâche
orientée de nature sémantique lors de l’apprentissage. Friedman (2008)
insiste sur l’importance de prendre en compte le type de tâche proposée
lors de la phase test. En effet, un point commun qui semble crucial dans
la plupart des études ayant trouvé une préservation de l’effet pariétal lors
du vieillissement normal est qu’elles incluent en plus du jugement de
reconnaissance un jugement de mémoire de source qui pourrait constituer
un support pour la récupération (Li et al., 2004 ; Mark & Rugg, 1998 ;
Trott et al., 1999 ; Wegesin et al., 2002 mais voir Ally et al., 2008). Dans
ce sens, les différences liées à l’âge seraient plus marquées dans les tâches de
reconnaissance qui n’exigent pas explicitement la récupération des détails
du contexte d’apprentissage. Dans ce cas, les sujets âgés présenteraient des
difficultés à initier par eux-mêmes ces processus de remémoration (mais
voir Guillaume et al. (2009) qui ont observé une réduction de l’amplitude
de l’effet pariétal avec l’âge bien que leur tâche impliquait la récupération
d’éléments contextuels).
En conclusion, il semble que les différences liées à l’âge observées sur
l’effet pariétal soient déterminées à la fois par le niveau d’élaboration de
l’encodage et par l’exigence explicite de récupération de détails contextuels.
De plus, comme nous le verrons plus loin, les divergences entre les études
pourraient également provenir de l’hétérogénéité des populations incluses
dans les différents travaux. Certaines études indiquent que certaines
caractéristiques individuelles (Fjell et al., 2005 ; Guillaume et al., 2009 ;
Walhovd et al., 2006 ; Duarte et al., 2006) sont susceptibles de moduler
l’impact du vieillissement sur l’effet old/new pariétal.
612
Lucie Angel
Effet frontal tardif
Cette troisième composante de l’effet old/new est prédominante au niveau
frontal et est parfois maximale à droite. Elle apparaît relativement
tardivement, entre 600 et 1 000 ms et se maintient généralement plusieurs
centaines de millisecondes. Bien que cet effet ait été fréquemment observé,
aucun consensus n’a été établi sur sa signification fonctionnelle. À l’heure
actuelle, l’interprétation dominante considère l’effet frontal droit comme
le reflet de processus de contrôle ou d’évaluation qui sont opérés sur
les produits de la récupération (Friedman & Johnson, 2000 ; Wilding,
1999 ; Wilding & Sharpe, 2003). Cette interprétation s’appuie notamment
sur les résultats de travaux portant sur la manipulation de la profondeur
de traitement à l’encodage et sur l’oubli dirigé. Ainsi, en manipulant la
profondeur de traitement à l’encodage, Rugg, Allan, et Birch (2000) ont
montré que l’effet frontal tardif était plus large pour les items encodés
de façon superficielle que pour les items encodés sémantiquement. De
même, Ullsperger, Mecklinger, et Muller (2000) ont mis en évidence avec un
paradigme d’oubli dirigé que l’effet frontal tardif présentait une amplitude
plus importante pour les items à oublier que les items à mémoriser.
Des items étudiés avec une tâche superficielle ou devant être oubliés
seraient associés à une trace mnésique moins forte et nécessiteraient en
conséquence la mise en place de processus de récupération plus contrôlés et
de vérification du produit de cette récupération lors de la phase test.
Les résultats concernant les effets de l’âge sur la composante frontale
tardive se sont également avérés contradictoires et difficiles à interpréter.
Plusieurs études ont montré une diminution de l’amplitude de l’effet
old/new frontal tardif avec l’âge (Senkfor & Van Petten, 1998 ; Trott
et al., 1999 ; Wegesin et al., 2002). Trott et al. (1999) ont observé cet
effet uniquement chez les sujets jeunes, en utilisant une tâche de mémoire
de source (jugement temporel). Cependant, dans cette étude, l’absence de
l’effet frontal tardif chez les participants âgés pourrait être la conséquence
d’un taux de jugement de source correct très faible. Pour pallier ce
problème, Wegesin et al. (2002) ont reproduit l’expérience en effectuant
certaines modifications méthodologiques dans le but d’augmenter la
performance de mémoire de source (temps d’étude illimité, double
présentation des items, tâche d’encodage sémantique, réduction de la
longueur de la liste). Malgré ces manipulations, les participants âgés
ne présentaient toujours pas d’effet frontal tardif. Les auteurs en ont
conclu que les stratégies de recherche de la source sont altérées dans
le vieillissement normal. Pourtant, l’ensemble des autres travaux qui se
sont intéressés à l’effet frontal tardif ont trouvé qu’il était intact chez les
613
sujets âgés (Ally et al., 2008 ; Li et al., 2004 ; Mark & Rugg, 1998 ; Wolk
et al., 2008). Cette composante pourrait notamment être mise en jeu par
les individus âgés dont les processus de remémoration sont déficitaires,
pour contrôler le produit de la recherche en mémoire basée plutôt sur la
familiarité et ainsi limiter le nombre de fausses alarmes (Ally et al., 2008).
En accord avec cette idée, Swick et al. (2006) ont mis en évidence que
la réduction de l’amplitude de l’effet pariétal était associée à la présence
d’un effet old/new tardif au niveau frontal gauche spécifiquement chez les
sujets âgés. Ce phénomène suggère pour les auteurs l’existence de processus
compensatoires. De plus, une étude récente de Wolk et al. (2008) a mis en
évidence un effet frontal tardif dont l’amplitude était supérieure chez les
participants les plus âgés. Selon ces auteurs, cette activité plus importante
chez les sujets âgés reflèterait une tentative de compensation de leurs
déficits. Cette interprétation est cohérente avec les données issues de la
neuroimagerie qui montrent que les adultes âgés « sur-activent » parfois
certaines régions frontales par rapport aux sujets jeunes pendant l’encodage
et la récupération. Les modèles HAROLD (Cabeza, 2002) et PASA (Davis
et al., 2007 ; Dennis & Cabeza, 2008) suggèrent que ces activations
supplémentaires pourraient avoir un rôle compensatoire au cours du
vieillissement. Les résultats de Wolk et al. (2008) sont également en accord
avec le modèle de déplacement de la charge proposé par Velanova, Lustig,
Jacoby, et Buckner (2007) qui postule que les adultes âgés compenseraient
leur déficit en engageant des ressources supplémentaires lors des étapes
tardives du processus de récupération. Enfin, il faut également noter qu’une
étude récente a mis en évidence l’apparition d’un effet tardif au niveau
frontal gauche chez des adultes âgés, mais inverse par rapport à l’effet
old/new classique (Langeslag & Van Strien, 2008). Les potentiels évoqués
par les items nouveaux correctement rejetés présentaient une déflection
positive comparés à ceux obtenus par les items anciens correctement
reconnus.
Au vu des données actuelles, il paraît prématuré de conclure sur le lien
entre le vieillissement normal et l’effet frontal tardif. Cet effet peut être
soit absent, soit intact, voire d’amplitude supérieure chez les sujets âgés par
rapport aux sujets jeunes. De plus, une autre composante frontale tardive,
inversée par rapport à l’effet old/new classique, a été récemment observée
spécifiquement chez des individus âgés. Des travaux supplémentaires sont
nécessaires pour préciser les conditions d’apparition de ces effets frontaux
tardifs au cours du vieillissement normal et leur signification fonctionnelle.
Le Tableau 1 présente les principales caractéristiques de ces trois
composantes et synthétise les résultats des études qui se sont intéressées à
l’impact du vieillissement sur ces effets.
Effet Dm
Difference for
subsequent
memory
Effet
old/new
frontal
précoce
ENCODAGE
RECUPERATION
Dans une tâche de
reconnaissance, les PEs
par des items
précédemment étudiés
et correctement
reconnus sont plus
positifs que les PEs par
des items non étudiés
qui sont correctement
rejetés
Au moment de
l’encodage, les PEs par
des items ultérieurement
récupérés sont plus
positifs que les PEs par
des items oubliés
Description
A partir de
300 ms500 ms
post-stimulus
400 ms1 000 ms
post-stimulus
Latence
Médio-frontal
Pariétal, et
parfois frontal
gauche
Topographie
Processus de
familiarité
Processus d’encodage
épisodique élaborés
Signification
fonctionnelle
Latence : pas de différence liée à l’âge
Topographie : pas de différence liée à l’âge
Amplitude :
- Effet identique chez SJ et SA
(Ally et al., 2008 ; Angel et al. 2009 ;
Duarte et al., 2006 ; Morcom & Rugg,
2004 ; Nessler et al., 2007 ; Trott et al.,
1999 ; Wegesin, et al., 2002)
- Effet réduit ou absent chez SA
(Ally et al., 2008 ; Duarte et al., 2006 ;
Guillaume et al., 2009 ; Gutchess et al.,
2007 ; Wolk et al., 2008)
- Friedman et al. (1996) : Effet Dm chez SJ
mais pas SA
- Friedman & Trott (2000) : Effet Dm
uniquement pour réponses Remember
chez SJ ; Effet Dm pour réponses
Remember et Know chez SA, plus diffus
que les SJ
- Gutchess et al. (2007) : Effet Dm
identique dans les deux groupes d’âge
Effets du vieillissement
Table 1. Main electrophysiological memory effects and age-related differences on these effects.
Tableau 1. Principaux effets électrophysiologiques associés à la mémoire épisodique et différences liées à
l’âge sur ces effets.
614
Lucie Angel
Dans une tâche de
reconnaissance, les
PEs par des items
précédemment
étudiés et
correctement
reconnus sont plus
positifs que les PEs
par des items non
étudiés qui sont
correctement rejetés
Effet
old/new pariétal
À partir de
400 ms-500 ms
post-stimulus et
pendant 500 ms-800
ms
À partir de
600 ms-1 000 ms
post-stimulus
Latence
PEs : Potentiels évoqués ; SJ : Sujets jeunes ; SA : Sujets âgés
Dans une tâche de
reconnaissance, les
PEs par des items
précédemment
étudiés et
correctement
reconnus sont plus
positifs que les PEs
par des items non
étudiés qui sont
correctement rejetés
Effet
old/new
frontal tardif
Description
Signification
fonctionnelle
Effets du vieillissement
Pariétal, parfois
prédominant à
gauche
Processus de
remémoration
Latence : Effet plus tardif chez les SA (Friedman &
Johnson, 2000)
Topographie :
- Effet plus antérieur chez les SA (Fjell et al.,
2005 ; Walhovd et al., 2006)
- Effet plus symétrique chez les SA (Angel et al.,
2009)
Amplitude :
(Ally et al., 2008 ; Angel et al., 2009 ; Mark &
Rugg, 1998 ; Trott et al., 1999 ; Wegesin et al.,
2002)
(Ally et al., 2008 ; Fjell et al., 2005 ; Guillaume et
al., 2009 ; Joyce et al., 1998 ; Li et al., 2004 ;
Langeslag & Van Strien, 2008 ; Morcom & Rugg,
2004 ; Nielsen-Bohlman & Knight, 1995 ; Rugg
et al., 1997 ; Swick & Knight, 1997 ; Walhovd et
al., 2006 ; Wolk et al., 2008)
Frontal, parfois
Processus de contrôle Latence : pas de différence liée à l’âge
prédominant à droite sur les produits de la Topographie : pas de différence liée à l’âge
récupération
Amplitude :
(Ally et al., 2008 ; Li et al., 2004 ; Mark & Rugg,
1998 ; Wolk et al., 2008)
(Senkfor & Van Petten, 1998 ; Trott et al., 1999 ;
Wegesin et al., 2002)
Topographie
Tableau 1. (Suite)
615
616
Lucie Angel
VARIABILITÉ INTER-INDIVIDUELLE DANS LES
PATTERNS ÉLECTROPHYSIOLOGIQUES ASSOCIÉS à
LA MÉMOIRE ÉPISODIQUE AU COURS DU
VIEILLISSEMENT
Il existe au cours du vieillissement une forte variabilité cognitive et
neurocognitive. Un certain nombre de caractéristiques individuelles
pourraient ainsi contribuer à moduler les effets du vieillissement sur
les fonctions cognitives (Anstey, Christensen, & Street, 2000 ; Lemaire
& Bherer, 2005). Pour certains auteurs, les caractéristiques individuelles
formeraient une réserve dont dispose l’individu et qui permettrait de
réduire les effets du vieillissement (Stern, 2002, 2003, 2009). Dans ce sens,
des travaux en neuroimagerie fonctionnelle ont pu mettre en évidence
que les patterns d’activations présentés par des adultes âgés au cours de
tâches de mémoire varient en fonction de ces facteurs individuels (Scarmeas
et al., 2003 ; Stern et al., 2005). Une méthode pour étudier les effets
de cette variabilité inter-individuelle consiste à contraster des groupes de
sujets sélectionnés sur la base de caractéristiques démographiques ou de
leur performance à des épreuves neuropsychologiques (Cabeza, 2002 ;
Friedman, 2003). Cette approche permet notamment de déterminer si un
pattern de réorganisation cérébrale observé chez des individus âgés est
le reflet de processus déficients ou compensatoires. Quelques études en
potentiels évoqués ont utilisé cette stratégie pour déterminer si les effets
de l’âge sur les diverses composantes électrophysiologiques diffèrent selon
certaines caractéristiques individuelles comme le niveau d’étude ou les
capacités mnésiques (Friedman, 2003). Dans une recherche récente, Duarte
et al. (2006) ont étudié l’impact du niveau de performance mnésique sur
le lien entre l’âge et les corrélats électrophysiologiques des processus de
familiarité et de remémoration. Pour cela, les participants étudiaient des
dessins d’objets avec deux types de tâches sémantiques puis, lors de la
phase test, devaient fournir un jugement R, K ou Nouveau pour chaque
item et enfin indiquer à quelle tâche sémantique l’item était associé lors de
l’apprentissage. Les participants âgés étaient répartis en deux sous-groupes
en fonction de leur performance globale à la tâche de reconnaissance.
Dans le groupe de sujets âgés de haut niveau, l’effet électrophysiologique
associé aux processus de remémoration (effet pariétal) était identique à
celui obtenu par les jeunes alors qu’il était d’amplitude réduite pour les
individus âgés de bas niveau mnésique. Cette étude semble indiquer que la
réduction de l’effet pariétal qui sous-tend la remémoration serait spécifique
617
des sujets âgés de bas niveau. Cela pourrait expliquer les divergences de
résultats observées entre les travaux portant sur les différences liées à l’âge
sur l’effet pariétal. En revanche, l’effet frontal reflétant les processus de
familiarité n’était significatif pour aucun des deux groupes de participants
âgés. L’absence de cette composante chez les individus âgés de haut niveau
est assez surprenante compte tenu du fait que leur capacité à récupérer des
informations sur la base de la familiarité était préservée dans cette étude.
Les auteurs ont en conséquence suggéré que les jugements de familiarité
chez les sujets âgés pourraient être sous-tendus par d’autres composantes
électrophysiologiques que l’effet frontal précoce. Il est à noter de plus que
les sujets âgés de bas niveau mnésique présentaient une composante tardive
au niveau frontal associée aux processus de remémoration qui n’était pas
observée pour les deux autres groupes. Les auteurs supposent que cette
composante pourrait refléter une tentative inefficace de compensation des
déficits de familiarité et de remémoration. Dans une approche similaire,
Wolk et al. (2008) ont observé que l’effet old/new frontal tardif était
plus large chez les sujets âgés que chez les sujets jeunes, mais que cette
différence était plus prononcée pour les individus les moins performants.
En accord avec le modèle de déplacement de la charge de Velanova et al.
(2007), les auteurs interprètent ce résultat en supposant que la composante
frontale tardive serait à nouveau le reflet de processus compensatoires
tardifs mis en œuvre lorsque les processus de récupération plus précoces
ont été peu efficaces. Une autre étude a étudié le lien entre la performance
mnésique et les effets du vieillissement sur l’amplitude et la topographie de
l’effet pariétal (Walhovd et al., 2006). Les résultats ont indiqué que cette
composante était d’amplitude réduite et plus antérieurement distribuée
chez les sujets âgés que chez les sujets jeunes. D’autre part, le shift
antéro-postérieur était plus marqué pour les individus âgés présentant les
plus faibles performances mnésiques. Cette dernière observation suggère
que cette réorganisation cérébrale chez les âgés serait plutôt le reflet d’un
dysfonctionnement que d’une compensation.
Un autre facteur susceptible de moduler les effets du vieillissement sur
l’activité cérébrale liée à la mémoire est le niveau d’étude. En effet, une
étude en IRMf de Springer, McIntosh, Winocur, et Grady (2005) a mis
en évidence que l’effet de l’âge sur l’activité cérébrale lors d’une tâche
de reconnaissance épisodique variait en fonction du niveau d’étude des
sujets. Chez les sujets jeunes, une performance mnésique élevée et un haut
niveau d’étude étaient associés à une augmentation des activations plus
importante au niveau médio-temporal qu’au niveau frontal. À l’inverse, la
performance et le niveau d’étude des sujets âgés étaient corrélés au niveau
d’activation frontale. Une seule recherche s’est jusqu’à présent intéressée
618
Lucie Angel
à l’influence du niveau d’étude sur les corrélats électrophysiologiques de
la mémoire épisodique. Czernochowski, Fabiani, et Friedman (2008) ont
divisé leur groupe de participants âgés en deux sous-groupes en fonction de
leur niveau socio-économique en constituant un indice prenant en compte
différents facteurs dont le niveau d’étude. Cette étude portait sur une tâche
de reconnaissance associée à un jugement de source (jugement de récence).
La performance moyenne de reconnaissance des deux sous-groupes de
sujets âgés était similaire à celle du groupe de sujets jeunes. En revanche,
les individus âgés de bas niveau socio-économique présentaient un déficit
de mémoire de source par rapport aux deux autres groupes. Les analyses
se sont centrées sur les potentiels évoqués par les jugements de récence et
de reconnaissance. Le résultat principal concerne une onde lente négative
maximale au niveau frontal, observée pour les jugements de source corrects
par rapport aux jugements de source incorrects. Cette onde apparaissait
spécifiquement pour les sujets âgés de haut niveau et a été interprétée
comme le reflet de processus compensatoires qui leur permettraient
d’atteindre un niveau de performance de mémoire de source identique à
celui des sujets jeunes. Étant donné qu’aucune stratégie d’encodage n’était
proposée dans cette étude, les auteurs suggèrent que les participants de haut
niveau ont probablement réussi à encoder plus d’éléments sémantiques
en lien avec les items cibles. Au moment des essais tests, ils pouvaient
s’appuyer sur ces informations sémantiques pour juger de la force de la
trace mnésique associée à chaque item, permettant ainsi des jugements de
récence plus précis. Cette expérience a montré pour la première fois que
le pattern électrophysiologique observé chez des adultes âgés pendant une
tâche de mémoire diffère en fonction de leur niveau socio-économique.
Cependant, cette étude n’a pas analysé l’effet old/new, considéré comme
le corrélat privilégié du succès de récupération. De plus, tous les sujets
jeunes étaient d’un haut niveau socio-économique, les sujets âgés de bas
niveau ne possédaient donc pas de groupe contrôle. Une recherche réalisée
dans notre laboratoire a cherché à préciser l’influence du niveau d’étude
sur les différences liées à l’âge dans les corrélats électrophysiologiques du
succès de récupération (Angel, Fay, Bouazzaoui, Baudouin, & Isingrini, en
révision). Pour cela, nous avons comparé les potentiels évoqués obtenus
par quatre sous-groupes de sujets dissociés en fonction de leur âge (jeunes
versus âgés) et de leur niveau d’étude (haut versus bas) dans une tâche de
rappel indicé par des trigrammes. Au niveau comportemental, le déficit
mnésique lié à l’âge était moins marqué pour les sujets les plus scolarisés.
Chez les individus possédant un haut niveau d’étude, aucune différence
liée à l’âge n’était présente au niveau des composantes frontales de l’effet
old/new supposées refléter les processus de familiarité et de contrôle. L’effet
619
pariétal, classiquement associé aux processus de remémoration, présentait
le même décours temporel dans les deux groupes d’âge de haut niveau
d’étude mais était moins ample chez les sujets âgés. Il était prédominant
au niveau de l’hémisphère gauche seulement chez les sujets jeunes. À
l’inverse, pour les sujets possédant un bas niveau d’étude, un effet robuste
au niveau frontal était présent chez les participants jeunes mais absent
chez les participants âgés. Chez ces derniers, l’effet old/new était significatif
uniquement au niveau pariétal droit, plus tardivement, moins durablement
et avec une amplitude réduite par rapport à l’effet pariétal présenté par
les sujets jeunes qui lui était focalisé au niveau de l’hémisphère gauche.
Globalement, les différences entre participants jeunes et âgés concernant
l’effet old/new (latence, amplitude) étaient donc plus prononcées pour les
individus possédant le plus bas niveau d’étude. De plus, la distribution
symétrique de l’effet pariétal était spécifique aux sujets âgés de haut niveau
d’étude. Cette dernière observation est cohérente avec celles des travaux
menés en neuroimagerie fonctionnelle qui suggèrent que la réduction
de l’asymétrie hémisphérique est observée plus fréquemment pour les
individus possédant un haut niveau cognitif (Cabeza, Anderson, Locantore,
& McIntosh, 2002 ; Daselaar, Veltman, Rombouts, Raaijmakers, & Jonker,
2003 ; Rosen et al., 2002). Ce type de résultat constitue un argument fort
en faveur d’une interprétation du pattern décrit par le modèle HAROLD
en terme de compensation (Cabeza, 2002). L’hémisphère controlatéral
pourrait constituer un réservoir de ressources disponibles pour les sujets
possédant un haut niveau d’étude, qui leur permet d’être plus performants
dans une tâche de mémoire.
CONCLUSION
Cette revue de la littérature montre que le déclin de la mémoire épisodique
au cours du vieillissement normal se reflète au niveau électrophysiologique.
Les travaux confirment en effet qu’il existe des différences liées à l’âge au
niveau des indicateurs électrophysiologiques des processus d’encodage et
de récupération en mémoire épisodique. L’effet Dm, supposé refléter la
qualité des traitements liés à l’encodage est parfois altéré chez les sujets
âgés par rapport aux sujets jeunes. D’autres composantes liées à l’encodage
en mémoire épisodique subissent également les effets du vieillissement.
Ces modifications électrophysiologiques avec l’avancée en âge refléteraient
l’existence de déficits dans la mise en œuvre de traitements élaborés lors
620
Lucie Angel
de l’encodage. D’autre part, l’effet old/new, à travers ses trois composantes
principales (effet frontal précoce, effet pariétal et effet frontal tardif)
semble être un bon indicateur des processus qui sous-tendent le succès
de la récupération en mémoire épisodique. Les travaux recensés dans
cet article montrent que certaines caractéristiques de cet effet subissent
des modifications au cours du vieillissement. Cependant, l’impact du
vieillissement dépend de la composante considérée.
Enfin, de récentes études mettent en avant l’importance de prendre
en compte les caractéristiques individuelles dans les patterns électrophysiologiques liés à la mémoire dans le vieillissement normal. En effet, les
différences liées à l’âge sur l’effet old/new sont modulées par des facteurs
individuels comme le niveau de performance mnésique ou le niveau
d’étude. Ces caractéristiques individuelles pourraient contribuer à définir la
capacité de réserve dont dispose un individu pour réagir aux effets délétères
du vieillissement (Friedman, 2003 ; Stern, 2002, 2003, 2009).
La méthode des potentiels évoqués apparaît donc comme un outil
d’investigation précieux dans l’étude du vieillissement mnésique et de
ses bases cérébrales. Grâce à son excellente résolution temporelle, elle
permet d’analyser les effets du vieillissement sur les différentes étapes de
l’encodage et de la récupération en mémoire épisodique. Cette technique
pourrait s’avérer intéressante dans la perspective de l’élaboration d’outils
diagnostiques précoces de la maladie d’Alzheimer. En effet, des travaux
suggèrent que les patients souffrant de cette pathologie présentent des
effets old/new anormaux voire absents, reflétant leurs déficits en mémoire
épisodique (Olichney et al., 2006). Ces altérations sont observées très précocement et s’accentuent au cours de l’évolution de la maladie. Les potentiels
évoqués sont également susceptibles d’apporter des informations cruciales
pour la compréhension des phénomènes de réorganisation fonctionnelle
observés chez les personnes âgées. En effet, une question importante dans
le domaine des neurosciences cognitives du vieillissement concerne la
signification fonctionnelle des modifications cérébrales qui apparaissent
chez les sujets âgés. Si la plupart des recherches se sont attachées à rendre
compte des altérations cérébrales qui sous-tendent les déficits cognitifs
liés à l’âge, un intérêt particulier est aujourd’hui porté aux mécanismes
compensatoires qui les accompagnent. Dans cette optique, l’approche
différentielle qui a récemment émergé dans la littérature, notamment dans
les travaux en électrophysiologie, semble particulièrement prometteuse
(Friedman, 2003). Ce type de recherche devrait permettre de préciser
les facteurs qui, en contribuant à la capacité de réserve de l’individu,
modulent les effets du vieillissement sur l’organisation neurofonctionnelle
et ainsi, permettre d’entrevoir la façon dont on pourrait optimiser le
621
fonctionnement neurocognitif de la personne âgée. Explorer l’impact
de ces facteurs semble d’autant plus important qu’ils sont également
susceptibles d’influencer l’expression clinique de certaines pathologies
neurodégénératives du vieillissement (Stern, 2002, 2003, 2009). Cela devrait
permettre de mieux comprendre les mécanismes qui permettent à certains
individus âgés de conserver de bonnes performances mnésiques malgré
des altérations neurophysiologiques pathologiques. D’autre part, les études
ultérieures pourraient s’attacher à mettre en lien l’activité cérébrale et la
performance cognitive (Grady, 2008). Cela devrait permettre de déterminer
si les différences d’activité cérébrale liées à l’âge (par exemple, le pattern
HAROLD) sont le reflet de processus déficients ou à l’inverse de processus
compensatoires. Cependant, il convient de garder présent à l’esprit que la
résolution spatiale de la méthode des potentiels évoqués reste limitée. De
plus, les signaux de l’EEG sont produits principalement par des courants
corticaux et l’activité des structures profondes comme l’hippocampe
est moins facilement détectée. Afin de gagner en précision spatiale, on
pourrait utiliser des techniques de reconstruction des sources des signaux
électrophysiologiques, la magnétoencéphalographie, ou encore coupler
l’enregistrement des potentiels évoqués à des paradigmes événementiels en
IRMf. Ce type de démarche n’a encore jamais été adopté pour explorer les
corrélats cérébraux du vieillissement mnésique mais constitue néanmoins
une piste prometteuse pour les recherches futures.
Reçu le 16 juin 2009.
Révision acceptée le 3 novembre 2009.
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Exploration électrophysiologique de la mémoire

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