Importance relative des flux de gènes et de la valeur

Laboratoire de Génétique et Evolution des Populations Végétales; UMR CNRS 8016
Bâtiment SN2
Cité scientifique - Université des Sciences et Technologies de Lille 1
F-59655 Villeneuve d'Ascq Cedex - France
" Importance relative des flux de gènes et de la valeur sélective individuelle dans les
variations de sex ratio chez une espèce gynodioïque, Beta vulgaris ssp. maritima"
Isabelle De Cauwer
Résumé.
Chez les plantes à fleurs, où une immense variété de stratégies de reproduction est rencontrée, la dispersion des
gènes s’opère classiquement via des flux de pollen pour la voie mâle, et via des flux de graines pour la voie femelle.
La gynodioécie correspond à un système de reproduction original, caractérisé par la coexistence de plantes femelles
et de plantes hermaphrodites au sein de populations naturelles. Ce système de reproduction suscite depuis longtemps
un intérêt particulier, du fait d’un paradoxe évolutif apparent : les individus femelles, ayant perdu une voie de
transmission de leur information génétique, devraient être désavantagés par rapport aux hermaphrodites, dotés des
deux voies de transmission des gènes. L’objet de ce travail thèse était d’expliquer le maintien des femelles et les
importantes variations spatiales de sex ratio fréquemment observées dans les populations naturelles de betterave
maritime (Beta vulgaris ssp. maritima), chez laquelle le déterminisme du sexe implique des interactions entre des
gènes cytoplasmiques induisant la stérilité mâle (CMS) et des allèles nucléaires de restauration de la fonction mâle. En
mêlant des approches de biologie et de génétique des populations, trois thématiques ont ainsi été abordées. (i) La
valeur sélective des différents types sexuels a été mesurée, en faisant appel à des mesures phénotypiques en
conditions contrôlées et à des analyses de paternité en populations naturelles. Ceci a permis de révéler un avantage
femelle extrêmement restreint ainsi que des variations importantes du succès reproducteur mâle chez les
hermaphrodites, liées notamment au génotype des individus et à l’existence d’un coût de la restauration. (ii) La
caractérisation moléculaire de la diversité génétique au sein de plusieurs populations naturelles et entre plusieurs
cohortes successives nous a permis de mettre en lumière l’importance relative des effets de la migration, des
évènements de fondation et de la dérive génétique sur la structure spatiale des phénotypes sexuels. Les variations
observées de sex ratio à très fine échelle semblent ainsi expliquées par des effets de fondation multiples couplés à
des flux de pollen et de graines restreints dans l’espace. (iii) Finalement, nous mettons en évidence l’effet important
que cette forte structure spatiale des sexes peut avoir, à la fois sur les individus hermaphrodites et sur les individus
femelles. L’ensemble de nos résultats montre qu’une structure spatiale à fine échelle, générée par des évènements
de fondation et des flux de gènes limités, peut affecter de façon importante la dynamique de la gynodioécie dans la
nature.
Mots clés.
Gynodioecie, structure génétique, flux géniques, dérive génétique, sélection fréquence-dépendante, valeur sélective
Abstract.
In flowering plants, which exhibit a spectacular diversity of reproductive strategies, gene dispersal generally
occurs through two distinct pathways: pollen for the male function, and seed for the female function. Among sexually
polymorphic flowering plants, gynodioecy refers to a particular breeding system in which females and hermaphrodites
co-occur in natural populations. Since females reproduce only through seeds, they apparently transmit their genes
only half as frequently as hermaphrodites, which gain fitness through both seed and pollen production. This apparent
evolutionary paradox has attracted the attention of evolutionary biologists as far as the mid-nineteenth century. The
aim of this PhD thesis was to understand the successful maintenance of female individuals and the important spatial
variations in sex ratio that are often observed in natural populations of gynodioecious Beta vulgaris ssp. maritima, in
which sex is determined by interactions between cytoplasmic male sterility (CMS) genes and nuclear restorers of male
fertility. Using population biology and population genetics approaches, three distinct themes were considered. (i)
First, male and female fitness of the different sexual types were compared, using both measures in controlled
conditions and paternity analyses in the wild. While our results only suggest a very restricted female advantage, we
detected strong male fitness differences among hermaphrodites that were partially explained by the genotype of
individuals and by the occurrence of a cost of restoration. (ii) The study of the distribution of genetic diversity in
several natural populations and in several consecutive cohorts allowed us to quantify the relative impact of migration,
founder events and genetic drift on the spatial distribution of sexes. Overall, random founder effects with spatially
restricted pollen and seed flow appeared to be the primary determinants of sex ratio variations. (iii) Finally, we
explore how such sex ratio variation can affect the reproductive output of hermaphrodites and females. Altogether,
we show that fine-scale spatial structure, resulting from the joint action of founder events and limited gene flow, can
notably modify the dynamics of gynodioecy in natural populations.
Key words.
Gynodioecy, spatial genetic structure, gene flow, genetic drift, frequency-dependent selection, individual fitness
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:
http://gepv.univ-lille1.fr