Effet de la densité-dépendance sur la croissance et la survie pré

PACOUREAU Nathan
MASTER 2 PATRIMOINE NATUREL ET
BIODIVERSITE ANNEE 2014 / 2015
Effet de la densité-dépendance sur la
croissance et la survie pré-sevrage d’otaries à
fourrure subantarctique (Arctocephalus
tropicalis) de l’île d’Amsterdam
Stage effectué du 1er mars au 30 août 2015
Centre d’Études Biologiques de Chizé, Équipe Prédateurs Marins
Tuteur(s) de stage: Christophe BARBRAUD & Christophe GUINET
Chargés de Recherche, CEBC - CNRS
Date de soutenance : Septembre 2015
Remerciements
Je souhaite tout d’abord remercier mes encadrants de stage, Christophe Barbraud et
Christophe Guinet, pour m’avoir permis de réaliser cette étude, et ce dans les meilleures
conditions possibles. Merci pour leur soutien, pour toute l’aide qu’ils m’ont apportée et pour
les compétences et les connaissances que j’ai pu développer à leurs côtés. Enfin un merci
particulier à Christophe Barbraud pour m’avoir sélectionné en thèse, me permettant ainsi de
continuer à travailler en dynamique des populations sur des grands prédateurs, domaine qui
me passionne, et d’avoir l’occasion de partir en mission dans les TAAF.
Je remercie également Matthieu Authier, de l’Observatoire Pelagis, pour le temps qu’il
m’a accordé pendant mon stage et pour m’avoir éclairé sur de nombreux points de l’approche
Bayésienne. Merci aussi à Karine Delord pour l’extraction des données, à la base de mon
travail, pour m’avoir aidé dans ma quête de vérification des données en fouillant dans
l’ensemble des dossiers avec moi.
Merci aux VAT qui se sont succédés, et se succèdent encore, sur le District
d’Amsterdam pour avoir participé à la base de données.
Merci aussi à toute l’équipe du CEBC-CNRS (Prédateurs Marins, Ecophy et Agripop)
pour l’accueil des stagiaires et l’ambiance générale.
Merci à Baptiste, Joffrey et Yves, camarades de bureau, pour tous les bons moments
partagés au travail et en dehors, et bien sûr pour m’avoir supporté pendant ces 6 mois. Merci
aussi à tous les autres membres de l’équipe Prédateurs Marins pour m’avoir si bien accueilli
dès les premiers jours.
Et pour finir, je souhaite remercier tous les stagiaires, contractuels ou thésards au
CEBC qui ont partagé leurs expériences avec moi dans divers domaines et pour m’avoir
permis de me perfectionner en espagnol, en anglais et d’apprendre quelques mots de
Néerlandais. Merci pour l’atmosphère toujours détendue et débordante de bonne humeur à
Cyril, Candice, Héloise, Fanny, Marina, Alex, Amaury, Ayala, Jessy, Chloé, Carlos et
Francico, Nick, Alexander, les VAT et à tous ceux qui m’ont côtoyé tout au long de cette
demi-année de ma vie.
Sommaire
1. Introduction ............................................................................................................... 1
2. Matériels & Méthodes ............................................................................................... 2
2.1 L’otarie à fourrure subantarctique de l’île d’Amsterdam .................................. 2
2.2 Données ............................................................................................................... 3
2.2.1 Recensements ........................................................................................... 3
2.2.2 Croissance et marquage ............................................................................ 3
2.3 Analyses ............................................................................................................... 4
2.3.1 Modélisation de la dynamique de la population ............................................ 4
2.3.2 Modélisation des paramètres de croissance .................................................. 4
2.3.3 Modélisation de la survie ........................................................................... 6
3. Résultats ..................................................................................................................... 7
3.1 Dynamique de la population ............................................................................... 7
3.2 Taille corporelle .................................................................................................. 8
3.3 Poids .................................................................................................................. 10
3.4 Survie des jeunes de l’année ............................................................................. 12
4. Discussion ................................................................................................................. 14
4.1 Détection de la DD dans la dynamique de la population ................................. 15
4.2 Effet de la DD sur les paramètres de croissance .............................................. 16
4.2.1 Croissance corporelle .............................................................................. 16
4.2.2 Croissance pondérale .............................................................................. 17
4.3 Estimation de la survie des jeunes ................................................................... 18
4.4 Ouverture et perspectives ................................................................................. 19
5. Conclusion ................................................................................................................ 20
6. Bibliographie ........................................................................................................... 21
1. Introduction
Une question centrale en écologie des populations est de déterminer quels sont les facteurs
qui déterminent l’abondance d’une population (May, 1999). Parmi ceux-ci, le rôle de la densitédépendance (DD) est toujours débattu et sa mise en évidence ainsi que la mesure de son intensité
restent au cœur des problématiques actuelles (Berryman, 2004 ; Berryman et al., 2002 ; HerrandoPérez et al., 2012 ; Lebreton, 2009). L’interprétation communément admise de la DD est dérivée de
la définition de Murdoch et Walde (1989) qui stipule qu’il existe des relations entre les paramètres
démographiques des individus, et donc d’une population, et la taille de la population. Ces relations
sont dans l’ensemble non linéaires et la réponse d’un paramètre peut-être négative ou positive et de
force variable suivant la densité et le contexte écologique.
L’existence de la régulation par DD des populations de grands mammifères n’est plus à
prouver et l’objectif actuel est d’identifier les processus et surtout de quantifier leur importance sur
la dynamique de ces populations. Cependant, les études ayant cherché une DD chez les mammifères
marins sont plutôt rares comparées à celles sur les invertébrés, les poissons ou les mammifères
terrestres (Williams et al., 2013 ; et notamment sur les grands herbivores : voir Bonenfant et al.,
2009).
Les mammifères marins prédateurs supérieurs ont des effets majeurs de structuration des
écosystèmes (Bowen, 1997 ; Estes, 2009 ; Estes et al., 2010 ; Sinclair, 2003), par leur
consommation de nombreux niveaux trophiques et ont un rôle d’indicateurs des changements
environnementaux (Bossart, 2011 ; Bowen, 1997 ; Boyd et al., 2006 ; Jessup et al., 2004 ; Moore,
2008 ; Wells et al., 2004). Ils sont généralement considérés comme des espèces clés de voûte (dont
l’impact sur tout ou partie de l’écosystème est plus fort que celui attendu uniquement par son
abondance [Paine, 1969]).
Parmi les mammifères marins, les pinnipèdes (e.g. phoques, otaries, morses et éléphants de
mer) figurent parmi les plus visibles, mais la connaissance de leur rôle écologique reste assez
limitée du fait de la difficulté de leur suivi en mer. La littérature s’accorde cependant sur le fait que
ces animaux sont de grands mammifères, longévifs, prédateurs supérieurs, qu’ils sont souvent
présents en grand nombre et que leur influence sur les écosystèmes est probablement significative.
Il existe en effet quelques exemples de l’importance de leur rôle sur la structure et le
fonctionnement de certains écosystèmes (e.g. Frank et al. 2005, 2011 cités par Breed et al., 2013 ;
Hindell et al., 2003). Cependant, le rôle de la DD et de son intensité dans la régulation des
populations de pinnipèdes reste actuellement mal connu. La compréhension de la dynamique des
populations de ces espèces est donc d’un grand intérêt d’un point de vue théorique mais aussi pour
la bonne compréhension et la gestion des écosystèmes marins.
En 1977, Eberhardt propose un modèle concernant les processus de DD chez les
mammifères marins (Eberhardt, 1977). Ce modèle, basé sur des observations empiriques de
paramètres démographiques de populations à forte densité, prédit que lorsque la population tend
vers sa capacité de charge, les paramètres démographiques changent suivant le même ordre à
commencer par la survie juvénile qui décroît, suivi de l’âge de primiparité qui augmente puis le
taux de reproduction et enfin la survie adulte qui baissent.
L’objectif de ce stage est de tester les prédictions du modèle d’Eberhardt concernant la
phase juvénile chez une espèce de prédateur marin supérieure, l’otarie à fourrure subantarctique de
l’île d’Amsterdam, Arctocephalus tropicalis (Gray, 1872), appelée OFS par la suite, pour laquelle
des données à long terme de petits d’âge connus sont disponibles. D’un point de vue opérationnel, il
s’agit de tester l’influence de l’abondance de la population sur des paramètres de croissance (taille
et poids) et sur la survie des jeunes pendant la période d’élevage.
Bien que peu nombreuses, les publications existantes sur la régulation des populations de
pinnipèdes semblent en accord avec la vision d’Eberhardt (voir Bengston & Laws, 1985 cités par
Boyd, 2009 ; Ferrari et al., 2013 ; Harcourt, 1992 ; Krafft et al., 2006 ; Rotella et al, 2009). Au vu
1
des connaissances actuelles et dans le cas où la DD opère au sein de cette population d’otaries, nous
pouvons effectuer les prédictions suivantes :
1. Une réduction des paramètres de croissance (taille et poids) à la naissance due à la
dégradation de la condition corporelle des mères lorsque la densité (et donc la
compétition pour les ressources alimentaires) augmente.
2. Une diminution du taux de croissance (taille et poids) des jeunes de l’année à forte
densité du fait de la limitation des ressources et donc des apports maternels.
3. Enfin, si les jeunes de l’année sont plus petits et moins lourds pendant la phase de
croissance, la survie des jeunes pendant cette phase devrait être plus faible lors des
années à forte densité.
2. Matériels & Méthodes
2.1 L’otarie à fourrure subantarctique de l’île d’Amsterdam
L‘OFS se reproduit sur six groupes d’îles disséminées au nord de la Convergence
Antarctique dans l’Océan Austral (Wickens & York, 1997). La colonie de reproduction d’OFS
étudiée se situe sur l’île d’Amsterdam, l’un des cinq districts des Terres Australes et Antarctiques
Française, (37°552’S, 77°302’E) au centre de l’Océan Indien. Cette île (~ 55 km²), baignée par des
eaux subtropicales relativement chaudes (moyenne mensuelle de 13 à 18°C selon la saison) et peu
productives, est caractérisée par un climat océanique et tempéré. Les eaux subtropicales sont
délimitées au sud par le Front subtropical qui représente la délimitation nord d’une zone complexe
de transition entre le secteur subtropical et antarctique de l’Océan Austral. La colonie d’OFS
occupe principalement deux zones sur l’île d’Amsterdam dont la colonie de « La Mare aux
Eléphants » (MAE), située au Nord-Est de l'île (Figure 1 : zone 2) qui est la zone de suivi (Guinet et
al., 1994).
Figure 1. Les 49 zones de l’Ile d’Amsterdam définies selon Roux (1986). Les zones en
rouge sont les zones d’études.
2
Cette espèce longévive et philopatrique a une fécondité relativement faible. Les naissances un seul petit par an est la norme (Boyd, 2000 ; Eberhardt, 1977 ; Fowler, 1981 ; de Little et al.,
2007) - s’étalent de la fin novembre à début janvier avec un pic à la mi-décembre (Georges &
Guinet, 2000a). Suite à la naissance, la femelle alterne voyages alimentaires en mer, pendant
lesquels son petit jeûne, et courts séjours à terre durant lesquels elle l’allaite. Les femelles de l’île
d’Amsterdam réalisent les plus longs trajets en mer observés parmi toutes les espèces d’Otaridae
avec parfois plus de 30 jours en mer à plus de 1000 km de la colonie (Beauplet et al., 2004). Cette
période d’élevage jusqu’au sevrage dure environ 10 mois (Georges et al., 1999 ; Tollu, 1974).
L’une des particularités des pinnipèdes, et plus particulièrement des otaries à fourrure, est
l’existence d’une croissance en longueur corporelle continue qui s’exerce tout au long de la vie de
l’animal (McLaren, 1993).
2.2 Données
Depuis 1994, dans le cadre du programme 109 de l’IPEV («Oiseaux et mammifères marins
sentinelles des changements globaux dans l'océan Austral»), des zones de suivi identiques chaque
année ont été délimitées sur l’île d’Amsterdam pour permettre d’estimer plusieurs paramètres
biologiques chez les OFS. Parmi les informations relevées sur le terrain figurent des mesures
biométriques (poids, longueur,..), des dénombrements, des données comportementales (date de mise
bas, allaitement…), des dates d’observations et des identifications par Capture-Marquage-Recapture
(CMR). Pour cette étude, seules les données sur les jeunes de l’année (de la naissance au sevrage)
dont l’âge est connu sont utilisées.
2.2.1 Recensements
Entre le 15 et le 30 janvier, un recensement exhaustif des nouveaux nés a lieu sur les zones
1, 2, 3, 31 et 32 (Figure 1 en rouge). Trois comptages successifs sont effectués (par la même
personne ou un comptage par trois personnes) et dans le cas où les différences sont supérieures à
10%, un quatrième comptage est effectué. Dans ce travail, seules les zones 1 et 2 ont été utilisées
pour calculer l’abondance de la population, leurs délimitations sur le terrain étant établies
clairement par des éléments naturels ou artificiels facilement identifiables et permanents. Du fait de
contraintes logistiques différentes selon les années, certains recensements annuels n’ont pu être
réalisés sur toutes les zones chaque année. Pour combler les comptages manquant et afin d’obtenir
une abondance totale des nouveaux nés de l’ensemble des zones suivies, le logiciel TRIM v3.52 a
été utilisé (‘‘TRends and Indices for Monitoring data’’ ; Pannekoek & Van Strien, 2001). Ce
logiciel permet d’estimer les données manquantes à l’aide de modèles log-linéaires prenant en
compte l’abondance des autres années pour la même zone et l’abondance des autres zones de la
même année.
2.2.2 Croissance et marquage
Chaque année pendant la période de mise bas entre 100 et 200 nouveaux nés de la colonie de
« La Mare aux Eléphants » (MAE) (Figure 1, zone 2) et sur les aires adjacentes sont identifiés à
l’aide d’une marque provisoire dans les 12h après leur naissance (Georges & Guinet, 2000b) excepté en 1998 où la session de terrain n’a pu commencer qu’à partir de janvier (Chambellant et
al., 2003). Ces jeunes de l’année (JA) sont sexés, pesés (±0.1 kg) et mesurés du museau à la queue
(±1 cm). A l’âge d’un mois, chaque JA marqué est équipé d’une bague plastique de couleur (Dalton
Rototags, Dalton Supply, Nettlebed, UK), comportant un numéro unique, fixée dans le tissu
conjonctif du bord arrière des deux nageoires pectorales. Ce marquage permet d’effectuer le suivi
longitudinal de chaque individu sur l’ensemble de la période d’élevage (de décembre à octobre),
consistant en un passage deux fois par mois pour la pesée, et une fois par mois pour mesurer la
longueur. Pour le poids, un suivi additionnel en mai et juin est réalisé une fois par jour sur une
trentaine de jeunes bagués. Ce suivi longitudinal permet d’estimer la croissance et la survie des
jeunes de l’année.
3
2.3 Analyses
L’effet de la DD a été recherché sur trois types de paramètres biodémographiques : les
paramètres de croissance des jeunes de l’année (taille et poids), la survie entre la naissance et le
sevrage, et l’abondance annuelle des nouveaux nés. La croissance et la survie des jeunes OFS
variant selon le sexe (Beauplet et al., 2005 ; Georges & Guinet, 2000a, 2001 ; Guinet & Georges,
2000), les deux sexes ont été étudiés séparément.
Certaines années (2002, 2004, 2008 et les années avant 1999) ont été retirées du jeu de
données pour les analyses de croissance et de survie par manque de fiabilité, les protocoles de suivi
n’ayant pu être respectés intégralement sur le terrain pour des questions de logistique.
L’approche de modélisation choisie pour la croissance et pour l’abondance est une approche
Bayésienne. Celle-ci permet de combiner l’information issue des observations à des priors
(informations connues a priori sur les paramètres/données que ce soit en termes de type de
distribution, de valeurs, etc…) afin d’obtenir des estimations (posteriors) dans un cadre solide de
décision (Berger, 2013 ; King et al., 2010 ; McCarthy, 2007). En l’absence d’information
indépendante pour construire des priors informatifs, des priors faiblement informatifs ont été
privilégiés, avec une distribution de Student ou normale assez large pour éviter de contraindre les
posteriors (Gelman, 2006). Une analyse de sensibilité des priors a été réalisée en complément pour
vérifier l’indépendance priors/posteriors en testant toute une gamme de distribution des priors et en
inspectant l’effet sur les distributions a posteriori des paramètres. Pour chaque modèle, trois
chaînes de Markov ont été utilisées avec des valeurs initiales différentes pour un nombre total
d'itérations de 100 000. Les 30 000 premières itérations ont été écartées ("burn-in"), puis une
itération sur 5 parmi les 70 000 restantes a été retenue pour l’inférence. Les distributions a
posteriori des paramètres sont donc estimées à partir de 3*(100 000 -30 000)/5 = 42 000 valeurs.
La convergence de chacun des paramètres des modèles de croissance a été vérifiée
statistiquement avec le diagnostic de Gelman et Rubin (1992) en se basant toujours sur trois chaînes
de Markov. La justesse de l’ajustement d’un modèle a été évaluée visuellement avec un tracé des
valeurs prédites en fonction des résidus.
2.3.1 Modélisation de la dynamique de la population
La série annuelle d’abondance totale des zones 1 et 2 de 1999 à 2014 a été analysée à l’aide
d’un modèle de Gompertz espace-état. Celui-ci permet de tester la présence de DD sur les effectifs,
d’en estimer l’intensité tout en tenant compte de l’erreur d’observation (Lebreton & Gimenez,
2013). Il existe un nombre important de modèles mathématiques plus ou moins complexes pour
modéliser les séries temporelles d’abondance de populations, avec ou sans effet de DD. Le modèle
de Gompertz est couramment utilisé comme modèle populationnel DD. Sur une échelle log, le
modèle de Gompertz : Nt+1 = λNt-bNt devient : Nt+1 = r + (1 – b) * Nt où N représente l’abondance, t
le temps, r le logarithme de λ (le taux de croissance intrinsèque de la population) et b un paramètre
constant représentant la force de la DD (Lebreton & Gimenez, 2013).
2.3.2 Modélisation des paramètres de croissance
L’approche utilisée pour étudier l’effet de la densité sur la croissance des JA comporte deux
étapes. Premièrement, l’ajustement d’un modèle mathématique de croissance non DD est effectué
sur les mesures de taille et de poids des JA par cohorte afin de caractériser la croissance à l’aide de
quelques paramètres biologiquement interprétables. La deuxième étape consiste à rajouter
l’influence de la DD sous différentes formes sur ces paramètres et choisir le modèle le plus
parcimonieux.
Etape 1 : Le modèle de croissance de Jenss-Bayley
Taille
Les otaries présentent une croissance corporelle continue tout au long de leur vie rendant les
fonctions asymétriques et non linéaires plus appropriées pour modéliser leur croissance (McLaren,
1993). Le modèle choisi est celui développé par Jenss et Bayley pour la croissance d’enfant humain
4
(Jenss & Bayley, 1937 ; Figure 2). Il présente la particularité de permettre d’ajuster une croissance
continue là où d’autres modèles plus classiques forcent une asymptote.
Les paramètres sont estimés à partir d’un modèle mixte (ou modèle hiérarchique). Un
modèle mixte suppose que chaque paramètre a une composante fixe (la même pour chaque
individu) et une composante aléatoire (variant entre les individus suivant une distribution donnée).
Afin de pouvoir prendre en compte toutes les observations individuelles, les individus sont
rassemblés par cohorte (i). Selon le modèle de Jenss-Bayley la croissance d’une cohorte peut être
modélisée suivant la formule suivante :
Figure 2. Equation du modèle de Jenss-Bayley
où les quatre paramètres α sont des paramètres inconnus à l’échelle de la cohorte, t représente l’âge
et εit l’erreur de mesure à l’âge t. Chaque paramètre α peut se décomposer ainsi : αk = αk0 + αki0,
où αk0 est la composante fixe et αki0 la composante aléatoire, pour k = 1, …, 4.
Dans l’équation on peut identifier d’une part un premier groupe de paramètres α1 + α2*t pour
la croissance linéaire où α2 détermine la vitesse de croissance, et d’autre part une composante
exponentielle exp{α3 + α4*t} représentant la décroissance progressive intervenant assez rapidement
après la naissance. La taille à la naissance est donc représentée par la fonction α1 – exp{α3}.
Poids
La variation du poids selon l’âge n’a pu être modélisée à l’aide du modèle de Jenss-Bayley
car aucun paramètre ne convergeait. Par conséquent, nous avons utilisé une approche basée sur les
différences de poids à des âges fixes. Les JA d’OFS atteignent leur poids maximal en juillet, vers
230 jours. Après cet âge, le poids tend à baisser (Guinet & Georges, 2000). Un modèle linéaire
classique a été ajusté sur la période 30 à 230 jours et représente le taux de croissance linéaire global
du JA entre son deuxième mois de vie et le moment où il atteint sa masse maximum. Un taux de
croissance précoce pendant les deux premiers mois de la vie de l’individu (0 – 60 jours) a
également été estimé renseignant sur la croissance précoce des individus.
Etape 2 : Effet de l’abondance sur les paramètres de croissance
L’effet de l’abondance sur les paramètres α des modèles de croissance a été intégré de
manière hiérarchique. Chaque paramètre est individuellement lié à l’abondance par une fonction
linéaire dans le premier modèle et une fonction quadratique dans le deuxième. Dans le cas de la
taille où le modèle utilisé est celui de Jenss-Bayley avec quatre paramètres, un deuxième type de
modèle DD a été testé en incluant un effet de latence de l’abondance sur les paramètres de taille à la
naissance α1 et α3, c’est-à-dire un effet de l’abondance de l’année précédente sur ces deux
paramètres. En effet chez les pinnipèdes, les caractéristiques maternelles influent fortement sur la
taille à la naissance (Georges & Guinet 2000a, 2000b, 2001). Pour le poids, l’effet de l’abondance
soit de l’année en cours, soit de l’année précédente, a été testé de façon linéaire ou quadratique sur
les deux paramètres (α1 : intercepte et α2 : pente). Les modèles incluant une latence d’un an dans la
DD testent donc un effet de l’abondance (linéaire et quadratique) pendant la période de gestation de
la mère, c’est à dire l’année avant celle de l’élevage du jeune. Le sens de la relation du paramètre αi
avec l’abondance sera indiqué par le signe de la valeur de la pente (θi).
Le critère de sélection de modèle utilisé est le Critère d’Information de Déviance (DIC;
Spiegelhalter et al., 2002). Le modèle possédant la plus faible valeur de DIC est considéré comme
le plus parcimonieux. En pratique, une différence de DIC entre cinq et dix entre deux modèles est
considérée comme suffisamment importante pour sélectionner le modèle avec le plus petit DIC
(Spiegelhalter et al., 2007).
Une fois le meilleur modèle déterminé pour chaque sexe et afin de tester et quantifier
l’influence de l’abondance sur les paramètres de croissance séparément, un indice de variance
5
variance résiduelle
expliquée a été calculé par paramètre comme 1 − variance observée . Cet indice indique la
proportion de variance des paramètres prise en compte par l’abondance.
Les analyses ont été réalisées sous le logiciel R v3.2.1 (R Core Team, 2015) et l’approche
Bayésienne via l’interface de R du logiciel JAGS (“Just Another Gibbs Sampler” ; Plummer, 2003)
: le package RJAGS (Plummer, 2015).
2.3.3 Modélisation de la survie
L’histoire de capture de chaque individu a été constituée à partir des données mensuelles de
suivi qui s’étalent de décembre à septembre. Les quelques naissances (1% des individus) survenues
fin novembre ont été décalées à décembre pour éviter une estimation erronée des paramètres pour le
premier mois du fait du nombre insuffisant d’individus.
Pour les histoires de capture des individus présentant des observations de l’animal vivant ou
mort, nous avons utilisé le modèle de Burnham (Burnham, 1993) qui permet d’estimer quatre
paramètres : la probabilité de survie (φ) des individus à l’occasion i ; la probabilité de recapture (p)
de l’animal marqué à l’occasion i ; la probabilité de retrouver (r) l’animal mort à l’occasion i et le
complément de la probabilité d’émigration (F) entre l’occasion i et i+1. L’estimation de ces
paramètres a été effectuée en utilisant la méthode du maximum de vraisemblance (Burnham et al.,
1987 ; Seber, 1982 ; White, 1982).
Pour chaque mois dans l’histoire de capture, un binôme de 1 et 0 rend compte de l’état du
JA – le premier chiffre correspond à l’état observé et le deuxième si l’individu est vivant ou mort.
Trois combinaisons sont donc possibles (i) ‘10’ : individu observé et vivant (ii) ‘11’ individu
observé et mort (iii) ‘00’ individu non observé.
Le modèle initial à partir duquel la sélection de modèle a été effectuée est un modèle où tous
les paramètres (φ, p et r) varient selon le mois et la cohorte (mois * coh). Le paramètre d’émigration
(F) a été fixé à 1 car tous les JA restent sur la colonie pendant la période d’élevage. Cependant, dans
ce modèle initial, le paramètre r a été contraint à ne pas varier selon le mois étant donné le nombre
relativement faible d’individus retrouvés morts par mois et par cohorte, insuffisant pour estimer r
pour chaque mois et chaque cohorte. A partir de ce modèle initial contraint, nous avons testé l’effet
du mois et de la cohorte sur chaque paramètre en commençant par r, puis p, pour enfin finir par la
survie. La sélection des modèles a été effectuée avec le critère d’information d’Akaike corrigé pour
petits échantillons (AICc ; Akaike, 1973 ; Lebreton et al., 1992). En pratique, on considère deux
modèles comme différents si la différence d’AICc entre ces modèles est supérieure à 2 (i.e. ΔAICc
> 2). Le modèle possédant la plus faible valeur d’AICc est considéré comme le plus parcimonieux
(Anderson & Burnham, 1999).
Dans un second temps, nous avons testé sur chaque paramètre si la survie des jeunes variait
selon une tendance linéaire ou quadratique (sur une échelle logit) entre les cohortes ou entre les
mois. Sur la survie mensuelle uniquement, des tendances avec des pentes et/ou ordonnées à
l’origine variables suivant les cohortes ont été testées. Un test de déviance ANODEV (Skalski et al.,
1993) a été utilisé pour détecter ces tendances, et la proportion de variance prise en compte (R²) a
également été calculée (Grosbois et al., 2008).
Suite à ces deux étapes de sélection du modèle le plus parcimonieux, l’abondance a été
incluse dans les modèles comme covariable et son effet sur la survie de chaque cohorte a été testé à
l’aide d’un test ANODEV.
Les analyses de survie ont été réalisées sous le logiciel program MARK v8.0 (White &
Burnham, 1999).
6
3. Résultats
3.1 Dynamique de la population
Entre 1999 et 2014 l’abondance des JA a augmenté (Figure 3), passant d’environ 1800
individus à 2600 individus, ce qui correspond à un taux de croissance annuel moyen de 1.025 (2,5%
par an).
Figure 3. Abondance observée (rond blanc) et corrigée (rond noir), à l’aide d’un modèle de
Gompertz espace-état, des JA sur les zones 1 et 2 de 1999 à 2014. (barre d’erreur : erreur
standard)
Une tendance négative entre le taux de croissance (λ) de la population de JA et l’abondance
sur la période de 1999 à 2014 sur les zones 1 et 2 a été mise en évidence, bien que celle-ci ne
semble pas significative car seulement 76% des valeurs posteriors du paramètre b (mesurant la force
de la DD) sont supérieurs à 0 (intervalles de crédibilité : -0,0156 – 0,0316).
Cette relation entre taux de croissance et abondance, suggère que lorsque la population des
JA dépasse 2400 individus environ, le taux de croissance devient inférieur à 1, c’est-à-dire que la
population décline (Figure 4).
Figure 4. Taux de croissance de la population (λ = Nt+1/Nt où Nt+1 est la taille de la
population au temps t+1) de JA en fonction de l’abondance à l’année t. (barre d’erreur :
écart type)
7
3.2 Taille corporelle
Aucune tendance significative ne se dégage des tailles à la naissance des nouveaux nés en
fonction des années (Figure 5). Les mâles ont une taille à la naissance plus élevée que les femelles
(Tableau II).
Figure 5. Taille à la naissance des nouveaux nés mâles (carré blanc) et femelles (rond noir)
de la MAE de 1999 à 2014. (barre d’erreur : écart type)
La comparaison des DIC des différents modèles nous indique que ceux avec un effet DD ont
un DIC nettement inférieur au modèle sans DD pour les deux sexes (différence de DIC minimum de
145, pour les mâles ; Tableau I). Les meilleurs modèles semblent être ceux incluant un effet de
l’abondance de l’année précédente seulement sur les paramètres α1 et α3 de manière linéaire ou
quadratique ou sur tous les paramètres de manière linéaire. L’analyse de sensibilité et celles des
résidus n’a pas révélé d’erreurs dans les modèles ou de contrainte sur les priors.
Tableau I. Modélisation de l’effet de l’abondance sur la taille des jeunes OFS mâles et
femelles de la naissance au sevrage.
♂
♀
Modèle
DIC
ΔDIC
Pénalité
Déviance
moyenne
Modèle avec DD (effet linéaire de N-1 sur tous les α)
Modèle avec DD (effet linéaire de N-1 sur α1 et α3 ; N sur α2 et α4)
Modèle DD (effet quadratique de N-1 sur α1 et α3 ; N sur α2 et α4)
Modèle avec DD (effet linéaire de N sur les α)
Modèle avec DD (effet quadratique de N sur les α)
Modèle avec DD (effet quadratique de N-1 sur les α)
Modèle sans DD (α fixes pour toutes les années)
Modèle avec DD (effet linéaire de N-1 sur tous les α)
Modèle avec DD (effet linéaire de N-1 sur α1 et α3 ; N sur α2 et α4)
Modèle DD (effet quadratique de N-1 sur α1 et α3 ; N sur α2 et α4)
Modèle avec DD (effet linéaire de N sur les α)
Modèle avec DD (effet quadratique de N-1 sur les α)
Modèle avec DD (effet quadratique de N sur les α)
Modèle sans DD (α fixes pour toutes les années)
22896
22896
22898
22900
22901
22902
23042
30350
30351
30351
30361
30363
30365
30795
0
0
2
4
5
6
146
0
0
1
11
13
15
445
34,44
33,56
35,05
35,65
37,07
35,52
4,772
34,92
34,31
32,84
37,20
36,26
39,21
4,755
22862
22862
22863
22864
22864
22866
23037
30315
30316
30318
30324
30327
30326
30790
8
Les résultats du Tableau II indiquent que le paramètre α1 chez les mâles (moyenne ± écarttype : 82,6 ± 0,927) est plus grand que celui des femelles (79,7 ± 0,770) (Z = 2,406, p = 0,008). Les
autres valeurs des paramètres ne semblent pas différer significativement selon les sexes (p > 0,36).
Les mâles ont donc une plus grande taille à la naissance que les femelles mais la croissance semble
être la même ensuite.
Tableau II. Estimation des paramètres de croissance de la taille des JA mâles et femelles
obtenue avec un modèle où les paramètres sont constants.
Paramètre
α1
α2
α3
α4
Mâle
Moyenne
Femelle
82,6
0,0129
2,85
-0,0162
79,7
0,0113
2,84
-0,0162
Mâle
0,927
0,00339
0,0518
0,00115
Ecart type
Femelle
0,770
0,00283
0,0437
0,000972
Les indices de variance des paramètres de croissance pour les modèles avec effet DD de
l’année précédente sur tous les paramètres sont présentés dans le Tableau III. Les paramètres
représentant la taille à la naissance, α1 et α3, sont significativement corrélés (les intervalles de
crédibilité ne recouvrant pas 0) aux variations de l’abondance de l’année précédente, et ce quel que
soit le sexe étudié. Les pentes des relations étant négatives (moyenne ± écart-type : µθ1male = -1,6 ±
0,74 ; µθ3male = -0,13 ± 0,041 ; µθ1femelle = -2,1 ± 0,71 ; µθ3femelle = -0,14 ± 0,035) et significatives,
lorsque l’abondance augmente, la valeur du paramètre diminue. Les paramètres α2 et α4 ne semblent
pas être liés à l’abondance (les intervalles de crédibilité des indices incluant largement 0).
Tableau III. Estimation de la proportion de la variance des paramètres de croissance (α)
expliquée par l’abondance de l’année précédente dans le modèle avec DD (effet linéaire de
N-1 sur tous les α).
Indice de variance
α1
α2
α3
α4
Moyenne (intervalles de crédibilité : 2,5% – 97,5%)
Mâle
Femelle
0,90 (0,28 – 1,0)
0,41 (-0,26 – 0,91)
0,87 (0,49 – 1,0)
0,47 (-0,12 – 0,87)
0,96 (0,82 – 1,0)
0,24 (-0,37 – 0,76)
0,97 (0,85 – 1,0)
0,32 (-0,19 – 0,67)
Les courbes théoriques de croissance des JA mâles et femelles sont obtenues à partir des
estimations des paramètres de croissance du meilleur modèle avec l’influence de valeurs
d’abondance faible et élevée comparables à celle de l’étude. Ces courbes montrent une taille à la
naissance légèrement plus élevée à forte densité et une réduction de la croissance intervenant plus
précocement pour les deux sexes (Figure 6). Les JA mâles et femelles ont des tailles au sevrage plus
faibles à forte densité qu’à faible densité.
9
Figure 6. Courbes théoriques de croissance pour les JA mâles (noir) et femelles (gris) à
faible densité (1800 JA ; ligne continue) et forte densité (2600 JA : ligne en tirets) obtenues
avec le modèle DD (effet linéaire de N-1 sur tous les α).
3.3 Poids
Aucune tendance significative ne se dégage du poids maximal des JA mâles en fonction des
années (Figure 7). En revanche, le poids maximal des femelles baisse significativement en fonction
des années (estimation de la pente = -0,14 ; p = 0,04, R² = 0,28).
Figure 7. Poids maximal atteint à 230 jours (± 15j) des JA mâles (carré blanc) et femelles
(rond noir) de la MAE de 1999 à 2014. (barre d’erreur : écart type)
Les DIC des modèles avec DD sont nettement inférieurs au modèle sans DD pour les deux
sexes (Tableau IV). Il n’est cependant pas possible de déterminer si un effet linéaire ou quadratique
de l’abondance de l’année précédente ou de l’année en cours explique le mieux cette relation DD.
L’analyse de sensibilité et des résidus n’a pas révélé d’erreurs dans les modèles ou de contraintes
sur les priors.
10
Tableau IV. Modélisation de l’effet de l’abondance sur le poids des jeunes OFS mâles et
femelles entre 30 et 230 jours.
♂
♀
Modèle
DIC
ΔDIC
Pénalité
Déviance
moyenne
Modèle avec DD (effet quadratique de N-1 sur les α)
Modèle avec DD (effet quadratique de N sur les α)
Modèle avec DD (effet linéaire de N sur les α)
Modèle avec DD (effet linéaire de N-1 sur les α)
Modèle sans DD (α fixes pour toutes les années)
Modèle avec DD (effet linéaire de N-1 sur les α)
Modèle avec DD (effet quadratique de N sur les α)
Modèle avec DD (effet linéaire de N sur les α)
Modèle avec DD (effet quadratique de N-1 sur les α)
Modèle sans DD (α fixes pour toutes les années)
55256
55256
55257
55257
56151
69410
69410
69411
69411
71462
0
0
1
1
895
0
0
1
1
2052
24,6
24,69
24,48
24,7
3,009
25,63
25,27
25,48
25,84
2,956
55232
55232
55232
55232
56148
69385
69385
69386
69385
71459
Les paramètres chez les mâles sont plus grands que ceux des femelles (Z > 5, p < 0,00001).
Les mâles sont plus lourds à 30 jours et ont une croissance pondérale plus rapide que les femelles.
Tableau V. Estimation des paramètres de croissance du poids des JA mâles et femelles
entre 30 et 230 jours obtenue avec un modèle où les paramètres sont constants.
Paramètre
α1
α2
Mâle
6,11
0,0307
Moyenne
Femelle
5,50
0,0272
Mâle
0,0818
0,000535
Ecart type
Femelle
0,0615
0,000404
Les indices de variance des paramètres de croissance pour les modèles avec effet DD de
l’année précédente sur tous les paramètres sont présentés dans le Tableau VI. Les paramètres ne
semblent pas liés à l’abondance de manière significative (les intervalles de crédibilité des indices
incluant largement 0).
Tableau VI. Estimation de la proportion de la variance des paramètres de croissance (α)
expliquée par l’abondance de l’année précédente dans le modèle avec DD (effet
quadratique de N-1 sur les α pour les mâles et linéaire pour les femelles).
Indice de variance
α1
α2
Moyenne (intervalles de crédibilité : 2,5% – 97,5%)
Mâle
Femelle
-0,092 (-0,66 – 0,10)
-0,11 (-0,68 – 0,46)
-0,036 (-0,57 – 0,18)
-0,11 (-0,68 – 0,32)
Les meilleurs modèles sur les deux premiers mois de vie des JA sont tous les modèles avec
DD, car ils présentent un DIC nettement inférieur à celui sans DD (supérieur à 100). Il n’est
cependant pas possible de différencier ces modèles selon leurs DIC (différence inférieure à 5).
La différence de poids entre les mâles et les femelles est confirmée dès la naissance
(moyenne ± écart-type : µθ1male = 5,1 ± 0,037; µθ2male = 0,043± 0,0012; µθ1femelle = 4,6 ±
0,030; µθ2femelle = 0,039 ± 0,00099) (Z > 5, p < 0,00001). La croissance pondérale des mâles sera
ensuite supérieure à celles des femelles pendant les deux premiers mois de leurs vie (Z = 2,45, p =
0,0071). Les indices de variance des paramètres de croissance indiquent que les paramètres entre 0
et 60 jours ne semblent pas liés à l’abondance de manière significative (les intervalles de crédibilité
des indices incluant largement 0).
11
3.4 Survie des jeunes de l’année
Si l’on exclut l’année 1999, où la survie annuelle des JA est exceptionnellement basse, la
survie annuelle pré-sevrage des JA mâles et femelles diminue de façon significative au cours des
années depuis 2000 (R² > 0,31, p < 0,05) (Figure 8).
Figure 8. Survie de décembre à août des JA mâles (carré blanc) et femelles (rond noir) de
la MAE de 1999 à 2014. (barre d’erreur : erreur standard).
Le modèle sélectionné pour les mâles (Tableau VII) indique que le taux de récupération des
individus morts et la probabilité de détection des individus vivants varient selon les cohortes. Par
ailleurs, la survie semble varier en fonction des mois et des cohortes.
Tableau VII. Modélisation de la survie mensuelle pour des jeunes mâles d’OFS. AICc :
Critère d’information d’Akaike corrigé. ΔAICc : différence d’AICc entre le modèle et le
meilleur modèle. np : Nombre de paramètres du modèle ; Dev : Déviance. Seul le modèle
ayant la plus faible valeur d’AICc est présenté en gras.
Modèle
Hypothèse
AICc ΔAICc np
Dev
φ(coh*mois) p(coh) r(coh) F(1)
Capture variable suivant les cohortes
3574
φ(coh*mois) p(coh*mois) r(coh) F(1)
0
156
776,3
Taux de récupération variable suivant les cohortes 3636
62
260
606,5
φ(coh*mois) p(coh*mois) r(mois) F(1)
Taux de récupération variable suivant les mois
3658
84
257
634,9
φ(coh*mois) p(coh*mois) r(.) F(1)
Taux de récupération constant
3661
87
248
659,3
φ(coh*mois) p(mois) r(coh) F(1)
Capture variable suivant les mois
3718
144
152
928,8
φ(mois) p(coh) r(coh) F(1)
Survie variable suivant les mois
3728
154
36
1182
φ(coh*mois) p(.) r(coh) F(1)
Capture constante
3769
195
144
997,0
φ(coh) p(coh) r(coh) F(1)
Survie variable selon les cohortes
3798
224
39
1247
φ(.) p(coh) r(coh) F(1)
Survie constante
3869
295
27
1342
Parmi les tendances testées sur les différents paramètres, le meilleur modèle ne suggère pas
de tendance sur le taux de récupération de morts (p > 0,17). La probabilité de capture augmente
selon les mois de façon quadratique (ANODEV ; F2,6 = 8,869 ; p = 0,016 ; Figure 9 : carrés blancs)
pour toutes les cohortes confondues, passant de 0.91 en décembre à 0.99 en août. Concernant la
survie, celle-ci augmente de façon quadratique en fonction des mois et différemment selon les
12
cohortes (ANODEV ; F38,45 = 3,346 ; p < 0,0001 ; Figure 9 : ronds noirs). L’abondance ne semble
pas avoir d’effet significatif sur la survie lorsqu’elle est incluse comme covariable (ANODEV ; F171,159
= 1,323 ; p = 0,22).
Figure 9. Variation de la probabilité de capture (carrés blancs) et de la survie (ronds noirs)
des jeunes mâles en 2006. La probabilité de capture évolue selon une tendance
quadratique en fonction des mois et a été calculée selon les estimations des paramètres en
échelle logit avec l’équation : 2.24 + 0.106 * x + 0.0203 * x². Le R² de la relation est de 0.73.
La probabilité de survie évolue selon une tendance quadratique en fonction des mois et a
été calculée selon les estimations des paramètres en échelle logit avec l’équation : 3.14 –
1.18 * x + 0.246 * x². Le R² de la relation est de 0.74. (barre d’erreur : écart type)
Le modèle sélectionné pour les femelles (Tableau VIII) considère le taux de récupération
des individus morts comme variable selon les cohortes. La probabilité de détection des individus
vivants et la survie varient selon les mois et les cohortes.
Tableau VIII. Sélection du meilleur modèle de survie mensuelle par AIC pour les jeunes
femelles de l’année. AICc : Critère d’information d’Akaike corrigé. ΔAICc : différence d’AICc
entre le modèle et le meilleur modèle. np : Nombre de paramètres du modèle ; Dev :
Déviance. Seul le modèle ayant la plus faible valeur d’AICc est présenté en gras.
Modèle
Hypothèse
AICc ΔAICc np
Dev
φ(coh*mois) p(coh*mois) r(coh) F(1)
Taux de récupération variable suivant les cohortes
4340 0
260
674,9
φ(coh*mois) p(coh) r(coh) F(1)
Capture variable suivant les cohortes
4343 3
156
902,4
φ(mois) p(coh*mois) r(coh) F(1)
Survie variable suivant les mois
4353 13
140
946,3
φ(coh*mois) p(coh*mois) r(.) F(1)
Taux de récupération constant
4390 50
248
750,7
φ(coh*mois) p(mois) r(coh) F(1)
Capture variable suivant les mois
4482 142
152
1050
φ(coh) p(coh*mois) r(coh) F(1)
Survie variable selon les cohortes
4512 172
143
1099
φ(coh*mois) p(.) r(coh) F(1)
Capture constante
4539 199
144
1124
φ(.)p(coh*mois) r(coh) F(1)
Survie constante
4573 233
131
1185
φ(coh*mois) p(coh*mois) r(mois) F(1)
Taux de récupération variable suivant les mois
4674 334
257
1015
13
Aucune tendance n’apparaît significative pour le taux de récupération d’individus morts (p >
0.30). Le meilleur modèle indique que la probabilité de capture augmente selon les mois de façon
quadratique pour toutes les cohortes confondues (ANODEV ; F26,90 = 6.405 ; p < 0.0001 ; Figure
10 : carrés blancs), passant de 0.95 en décembre à 0.99 en août. La survie présente une tendance à
l’augmentation linéaire (ANODEV ; F25,104 = 3.828 ; p < 0.0001) ou quadratique (ANODEV ; F38,91
= 3.197 ; p < 0.0001 ; Figure 10 : ronds noirs) en fonction des mois et différemment selon les
cohortes. Le modèle retenu est celui avec la tendance linéaire car les paramètres correspondant aux
termes non linéaires du modèle quadratique ne sont pas significatifs (les intervalles de confiance
incluant 0). Comme pour les mâles, l’abondance ne semble pas avoir d’effet significatif sur la
survie lorsqu’elle est incluse comme covariable (ANODEV ; F49,301 = 0.590 ; p = 0.93).
Figure 10. Variation de la probabilité de capture (carrés blancs) et de la survie (ronds noirs)
des jeunes femelles en 2003. La probabilité de capture évolue selon une tendance
quadratique en fonction des mois et a été calculée selon les estimations des paramètres en
échelle logit avec l’équation : 1.94 + 0.999 * x – 0.0674 * x². Le R² de la relation est de 0.64.
La probabilité de survie évolue selon une tendance quadratique en fonction des mois et a
été calculée selon les estimations des paramètres en échelle logit avec l’équation : 2.08 +
0.290 * x. Le R² de la relation est de 0.48. (barre d’erreur : écart type)
4. Discussion
Chez les grands mammifères, à mesure que la taille de la population augmente, les processus
DD s’accentuent et entraînent une réduction du taux de croissance de la population (Bonenfant et
al., 2009 ; Sibly et al. 2005 ; Sinclair, 2003). Selon le modèle proposé par Eberhardt, les premiers
changements dans ces paramètres démographiques s’observent chez les juvéniles.
Chez les OFS de l’île d’Amsterdam, nos analyses de la série temporelle d’abondance de
1999 à 2014 tendent à suggérer une régulation de la population par DD. Nous avons clairement mis
en évidence une influence négative de l’abondance sur la croissance du JA. Les résultats suggèrent
que l’abondance affecte faiblement la croissance pondérale des JA. La survie juvénile lors de la
phase d’élevage ne semble quant à elle, pas dépendante de l’abondance.
4.1 Détection de la DD dans la dynamique de la population
Bien que les méthodes statistiques pour détecter la DD soient nombreuses, celles basées sur
l’ajustement de modèles populationnels à des séries temporelles de données issues d’études
14
expérimentales ou d’observations sont les plus employées (Abadi et al., 2012 ; Brook & Bradshaw,
2006 ; Schaub & Abadi, 2011).
Dans cette étude, le modèle choisi est le modèle de Gompertz, très souvent employé pour
décrire la dynamique de populations d’espèces longévives (Eberhardt et al.. 2008 ; Lebreton, 2009),
comme les pinnipèdes. Les études précédentes sur cette population d’OFS suspectent l’intervention
de phénomènes DD (Authier et al., 2011 ; Beauplet, 2005 ; Chambellant et al., 2003 ; Dabin et al.,
2004). Bien que non significative, la valeur du paramètre exprimant la force de la DD au sein de la
série d’abondance révèle bien une tendance négative à la réduction du taux d’accroissement lorsque
la population augmente.
Même si l’approche de modélisation choisie (modèle espace-état) fournit une structure
permettant d’inclure l’erreur d’observation et le bruit de fond stochastique inhérent au modèle
(Knape & De Valpine, 2012 ; Lebreton, 2009), la précision des comptages sur le terrain (12%
d’erreur estimée par le modèle de Gompertz) peut ne pas être suffisante pour mettre en évidence
statistiquement l’effet de DD. Des erreurs de mesures dans les tailles de populations peuvent être
générées par l’influence de plusieurs facteurs sur le nombre et le type d’individus présents à terre
lors du comptage (e.g. la période de la journée, la marée, le temps : Becker et al., 2009). Afin de
pouvoir réduire cette erreur, le protocole de terrain prévoit un indice de correction de comptage
calculé sur la MAE et appliqué sur les comptages des autres zones. Cet indice n’a cependant pas été
utilisé car les topologies des zones de comptages sont trop différentes, cet indice devrait être calculé
spécifiquement pour chaque zone. Les zones de comptages devraient aussi être redéfinies grâce à un
marquage permanent, une délimitation selon la topographie ou des éléments susceptibles de
disparaître peut entraîner des erreurs.
Une étude multi-taxon concluant à la présence de DD chez des grands mammifères marins
relève une relation positive entre l’évidence de détection de la DD et la force de la DD dans le taux
de croissance de la population, suggérant que plus l’effet DD est fort plus la DD sera facilement
détectable et inversement (McMahon et al., 2009). Il peut donc exister un seuil de détection
statistique de la DD dans le taux de croissance de la population qui pourrait ici ne pas encore être
atteint ou être masqué par d’autres facteurs environnementaux extrinsèques à la population. De
plus, il se peut que, sur la période d’étude, la population ait déjà atteint la capacité de charge
maximale du milieu et donc que les gammes de variations des paramètres démographiques soient
plus réduites, augmentant la difficulté à extraire l’influence de la DD sur cette série temporelle. La
population d’Amsterdam est issue d’une population relique (Guinet et al., 1994), cette espèce ayant
longtemps été exploitée de manière intensive. Bien que la recolonisation soit un phénomène continu
et spécifique de chaque population, elle peut être divisée en quatre phases successives. Ces phases
sont déterminées selon le changement de taux de croissance, la distribution spatiale, et la densité
(Roux, 1982, 1987 ; Hes & Roux, 1983). Ces phases sont (i) la survie de la population : à partir de
l’arrêt de l’exploitation jusqu’à l’établissement d’un premier noyau de population (ii)
l’établissement : phase caractérisée par l’établissement progressif de noyaux reproducteurs et dont
le taux de croissance est généralement faible (iii) la recolonisation : le taux de croissance est
maximal et les sites adjacents sont rapidement recolonisés (iv) la maturité : quand la population
atteint une densité élevée sur tous les sites appropriés à la reproduction et que les processus DD
interviennent pour stabiliser la taille de la population et sa structure. Au vu des taux de croissance
de la population sur la période étudiée, des suggestions des études précédentes (Beauplet, 2005 ;
Chambellant et al., 2003 ; Dabin et al., 2004) et des résultats du modèle de Gompertz, on peut
supposer que la population de l’île d’Amsterdam en est déjà au stade de maturité (iv), ce qui
pourrait influer sur la capacité à détecter de la DD dans la série d’abondance – les données étant
inexistantes pour les premières phases.
15
4.2 Effet de la DD sur les paramètres de croissance
A mesure qu’une population augmente et se rapproche de la capacité de charge maximale du
milieu, les processus DD affectant les juvéniles entraînent une réduction de traits biologiques
comme la croissance de l’individu. Les études taxon-ciblé de grands mammifères portant sur les
effets de la DD sur les paramètres de croissance corporelle restent peu fréquentes – du fait
notamment de la nécessité de données de suivis à long terme ou de la limite de certains modèles
statistiques pour l’estimation des paramètres - (Dennis et al., 2006). Notre étude constitue donc une
avancée significative dans la compréhension de l’effet de la DD sur les populations de mammifères
marins.
4.2.1 Croissance corporelle
Cette étude est la première à analyser aussi finement la taille des OFS juvéniles de l’île
d’Amsterdam. L’ajustement du modèle de Jenss-Bayley pour la taille est un succès et semble
parfaitement adapté pour la croissance d’otaries. Les résultats permettent de confirmer que les
mâles nouveaux nés sont plus grands que les femelles mais qu’aucune différence intersexuelle
n’existe pour le taux de croissance chez cette espèce, comme cela a été observé à Crozet (Luque et
al., 2007).
Les résultats montrent que, chez les JA d’OFS de l’île d’Amsterdam, des processus DD
influencent la croissance du JA, ce qui constitue une autre évidence d'une régulation DD de cette
population. Il n’est pas possible de déterminer pour les mâles qui de l’influence de l’abondance de
l’année précédente ou de l’année en cours a le plus d’impact, les deux types de modèles présentent
les mêmes DIC et les mêmes estimations. D’un point de vue écologique, on s’attend à un effet de
l’année précédente sur la taille à la naissance et de l’année en cours sur la croissance du JA.
La taille théorique à la naissance des nouveau-nés semble très peu varier entre une faible et
une forte densité lorsque l’on intègre un effet de l’abondance de l’année précédente (Figure 6),
différence qui disparaît lorsque c’est l’effet de l’année en cours qui est incluse.
Les pinnipèdes peuvent ajuster la quantité d'énergie allouée au fœtus (Bowen et al., 2009) et
chez les OFS, les caractéristiques maternelles influent fortement sur la taille à la naissance (Georges
& Guinet, 2000a, 2000b, 2001). Pendant l’hiver austral, les ressources que la mère alloue à
l’allaitement du petit rentrent en compétition avec celles utilisées pour la gestation du petit suivant
(Georges & Guinet, 2000b). En effet, il existe un phénomène de diapause embryonnaire chez les
otaries à fourrure (Bester, 1995), où l’embryon se stabilise pendant environ 4 mois pour les OFS. La
femelle doit donc assurer simultanément la croissance de son embryon et l’élevage de son petit
d’avril à décembre. La disponibilité en proies pour les mères est donc un facteur très important pour
la croissance du fœtus et donc sa taille à la naissance. La compétition étant de la DD directe par
définition car elle est fonction de la taille de la population et de la disponibilité en ressources
(Keddy, 1989 cité par Hixon & Johnson, 2009), à mesure que la taille de la population augmente, la
compétition pour les proies augmente aussi car la ressource diminue. L’hypothèse d’une faible
disponibilité de proies per capita est supportée par les durées très longues des voyages
d’alimentation des femelles se reproduisant sur l’île d’Amsterdam (Beauplet et al., 2004) et par une
maturité sexuelle retardée ainsi qu’une sénescence précoce (Beauplet et al., 2006). Ceci aurait donc
pour conséquence une diminution des ressources allouées à la croissance du fœtus et donc de sa
taille à la naissance.
Cependant, il a été montré chez une espèce d’otarie à fourrure avec une durée de période de
lactation similaire que les femelles avec une mauvaise condition corporelle ont moins de chances de
mettre au monde un jeune l’année suivante (Guinet et al., 1998). Les auteurs de cette étude relèvent
des taux d’avortements plus forts et un taux d’implantation plus faible lorsque la condition de la
mère est mauvaise, phénomène bien connu chez les pinnipèdes et chez de nombreux autres
mammifères (McKenzie et al., 2005 ; Widdowson, 1981). Les femelles adultes OFS en mauvaises
16
conditions pourraient donc reporter ou interrompre leur reproduction au lieu de mettre bas un petit
de taille inférieure.
Le taux de croissance corporelle du JA semble ici nettement influencé par l’abondance de
l’année. Chez les pinnipèdes, surtout chez les otaries à fourrure, le taux de croissance des petits
pendant la période d’élevage reflète le niveau des apports maternels car les petits sont entièrement
dépendants de leurs mères pour la nutrition pendant la majorité de la période de lactation (Bowen et
al., 2009 ; Gentry & Kooyman, 1986 ; Guinet & Georges, 2000 ; Trillmich, 1996). Il est avéré chez
de nombreuses espèces de pinnipèdes, et notamment d’otaries à fourrure, que lorsque les conditions
sont défavorables (par exemple avec une faible disponibilité de ressources), les mères sont
incapables de maintenir ou d’accroître l’approvisionnement en lait aux petits du fait de leur propre
besoins énergétiques (Guinet et al., 2000 ; Verrier et al., 2011a). Ces conclusions renforcent la
présomption de faible disponibilité en proies per capita due à une compétition accrue entre les
mères à forte densité, entraînant ainsi une réduction des apports nourriciers au JA et donc
ralentissant et limitant sa croissance. La taille que le JA atteindra au sevrage sera ainsi plus faible à
forte densité qu’à faible densité.
Les résultats ne semblent pas indiquer de différence intersexuelle dans le taux de croissance
corporelle. En effet, la détérioration des performances de croissance par les processus DD
conjuguée aux durées extrêmes du jeûne chez les petits d’OFS (11-23 jours en comparaison des 1 à
12 jours pour d’autres espèces : Beauplet et al., 2004 ; Boyd, 1999 ; Georges & Guinet, 2000b ;
Staniland et al., 2010), se traduisant par les plus faibles taux de croissance de la naissance au
sevrage jamais observés chez les Otaridae. (voir Chambellant et al., 2003 ; Beauplet, 2005),
contribuent à réduire les différences entre les stratégies de croissances des deux sexes.
4.2.2 Croissance pondérale
Plusieurs études sur les OFS (Bester & Van Jaarsveld, 1994 ; Georges & Guinet, 2000a ;
Roux, 1986) ou sur d’autres Otaridae (A. gazella, Payne, 1979 ; Doidge et al., 1984 ; A.
galapagoensis, Trillmich, 1986 ; Phocarctos hookeri, Chilvers et al., 2007) mettent en évidence un
dimorphisme sexuel dans le poids à la naissance. Les résultats de cette étude confirment que les
mâles sont en effet plus lourds à la naissance que les femelles (avec des valeurs très similaires aux
précédentes études). Cependant, on observe ici une différence intersexuelle dans le taux de
croissance pondéral, différence qui n’apparaît pas comme significative dans l’étude sur les cohortes
de 1995 à 2001 de Chambellant et al. (2003) et dans l’étude de Guinet et Georges (2000) sur la
cohorte de 1995. La durée des voyages alimentaires des mères est variable au cours des saisons et le
JA n’est donc pas allaité à intervalles réguliers (Beauplet et al., 2004). Au moment de la pesée, le
petit peut avoir jeûné pendant une durée plus ou moins longue, ce qui entraine une très forte
variabilité des mesures longitudinales de poids. Le fait de regrouper tous les individus d’une même
cohorte ensemble peut donc améliorer la précision de l’estimation du taux de croissance pondérale.
Luque et al., (2007) concluent aussi à une croissance pondérale supérieure des mâles OFS à celle
des femelles sur l’île de Crozet, différence intersexuelle retrouvé chez d’autres Otaridae (Chilvers
et al., 2007 ; Gentry & Kooyman, 1986 ; Guinet et al., 1999). La différence de protocole entre les
précédentes études menées sur l’île d’Amsterdam et sur celle de Crozet (poids du JA relevé tous les
5-9 jours à Crozet contre seulement tous les 15 jours à Amsterdam) pourraient en partie expliquer la
différence des résultats.
Le modèle de Jenss-bayley n’a pu être ajusté aux données de poids de JA d’OFS du fait du
bruit trop important dans la structure des données. Cependant, les modèles linéaires ajustés
suggèrent que la DD affecte négativement le poids à la naissance et le taux de croissance pondéral
pendant l’élevage du JA. Même si les résultats ne permettent pas d’apporter de conclusion
définitive, on peut supposer que, comme pour la croissance corporelle, les effets DD se manifestent
par des apports maternels plus faibles les années à forte densité et donc par une croissance
17
pondérale moins élevée. L’abondance des JA n’explique qu’une faible proportion de la variance des
paramètres (maximum 32% pour la croissance des femelles entre 0 et 60 jours).
4.3 Estimation de la survie des jeunes
Aucune tendance n’a été détectée pour le taux de récupération des JA morts. En effet,
l’effort de passage étant homogène au sein d’une saison, ce taux de récupération reste variable
uniquement suivant les années. La probabilité de capture augmente quant à elle pour les deux sexes
assez rapidement en début de saison pour se stabiliser aux alentours de 1. L’effort d’observation
étant élevé, les JA bagués sont presque tous systématiquement retrouvés (Chambellant et al., 2003).
Ces tendances à l’augmentation de la probabilité de détection des individus vivants sont similaires
selon les années, pour les mâles et pour les femelles. Pendant les premiers mois de suivi des jeunes
de l’année, la densité sur la colonie de la MAE est forte du fait des naissances et de la présence des
mères, et les jeunes qui acquièrent des compétences de nage sont très mobiles, rendant leur
détection plus difficile (Guinet et al., 2005). Les JA deviennent ensuite de moins en moins actifs
avec l’allongement de la durée des voyages d’alimentation des mères, et par conséquent de la durée
de jeûne, (Verrier et al., 2011b) facilitant leur détection. L’augmentation de la probabilité de
détection reflète également l’acquisition d’expérience sur le terrain par les observateurs.
Les probabilités de détection des individus vivants ou morts étant très élevées, on peut donc
considérer une absence de biais dans l’estimation de la survie.
La survie pour les deux sexes est variable suivant les mois et les cohortes. Cependant,
l’allure des courbes de survies mensuelles pour les deux sexes sont différentes. Chez les mâles la
survie baisse lors du premier mois après la naissance, même si lors de cette période les voyages
d’alimentation des mères sont les plus courts et donc les soins maternels les plus forts. Bien que les
femelles ne voient pas leur survie baisser, plus de la moitié de la mortalité pré-sevrage se déroule
pendant les trois premiers mois chez les deux sexes. Une étude de 2011 sur cette population d’OFS
suggère que cette forte mortalité pendant les premiers mois peut s’expliquer par une famine des
petits (Verrier et al., 2011a). En effet, les auteurs relèvent une forte demande en énergie pour la
croissance lors des premiers mois alors que les réserves lipidiques ne sont pas encore développées.
De plus, de nombreuses publications montrent l’existence d’une différence dans les taux
métaboliques et les stratégies de croissance des JA mâles et des femelles chez les Otaridae
(Arnould et al., 1996 ; Arnould et al., 2001 ; Chilvers et al., 2007 ; Donohue et al., 2002). Cette
divergence est associée chez les OFS à une différence dans la source d’énergie métabolique entre
les sexes (les JA mâles utilisent proportionnellement plus de masse lipidique, comme source
d’énergie lors des périodes de jeûne, que les femelles qui utilisent plus les protéines ; Beauplet et
al., 2003) ce qui peut expliquer la légère dissemblance intersexuelle dans les tendances de survie
mensuelle. Les mâles ayant des réserves lipidiques plus réduites que les femelles, ils sont plus
susceptibles de mourir au cours des premiers mois. La survie annuelle de 1999 est relativement
basse pour les deux sexes, mais la faible probabilité de capture pour cette année a pu amener à une
sous-estimation.
Aucun effet de l’abondance n’a été détecté sur la survie annuelle des JA, et ce quel que soit
le sexe. Des résultats similaires suggérant que la densité semble peu influencer la mortalité des
petits d’OFS sur l’île d’Amsterdam, contrairement à d’autres régions, ont été obtenus lors d’une
précédente étude avec une approche analytique différente (Georges & Guinet, 2000a). Ces auteurs
attribuaient ces résultats notamment à la topologie de La Mare Aux Eléphants où sont récoltées les
données, celle-ci présentant de nombreuses cachettes. Les petits peuvent donc éviter pendant leur
phase d’élevage terrestre une mortalité DD due à un taux d’agression important par les autres mères
et par écrasement par les adultes, comme observé chez d’autres pinnipèdes (Harcourt, 1992).
18
La variabilité interannuelle de la survie des petits est souvent reliée à la disponibilité de la
nourriture (i.e. abondance et accessibilité), reflétée par la durée des voyages d’alimentation (Boyd,
1999 ; Boyd et al., 1994 ; Reid & Forcada, 2005). Même si les résultats précédents de DD dans la
série d’abondance et sur la croissance tendent à confirmer cette hypothèse, les conditions extrêmes
de jeûne subies par les JA sur l’île d’Amsterdam imposent ici un compromis d’allocation en énergie
fort entre la croissance et la survie compromis fréquemment retrouvé chez les pinnipèdes :
Trillmich, 1996). Pendant la phase de sevrage, les JA doivent à la fois gérer leurs réserves de
graisse et développer leurs compétences de nage et de plongée en vue de leur indépendance
(Beauplet et al., 2003 ; Guinet et al., 2005 ; Verrier et al., 2011b). A la lumière de la littérature
existante, les JA de l’île d’Amsterdam semblent favoriser l’économie d’énergie pour survivre à
l’augmentation des durées de jeûnes au cours de la lactation, au détriment des capacités de nage
(Beauplet et al., 2003 ; Verrier, 2007). En effet, les JA passent peu de temps dans l’eau à
développer leur capacité de nage et de plongée et se reposent à terre (Arnould et al., 2003 ; Guinet
et al., 2005 ; Verrier, 2007 ; Verrier et al., 2009 ; Verrier et al., 2011a ; Verrier et al., 2011b). De
plus, aucun effet de l’environnement (Chambellant et al., 2003) et des gradients de température de
surface de la mer, indicateurs des conditions trophiques, n’a été relevé sur la survie pré-sevrage
(Beauplet et al., 2005). Ces résultats pourraient donc en partie expliquer le fait qu’aucune DD n’ait
été détectée dans la survie pré-sevrage, celle-ci étant favorisée par les JA au détriment de leur
croissance corporelle et pondérale, comme le montre cette étude, et du développement de leurs
aptitudes à la plongée.
En revanche, ce compromis rend les JA vulnérables aux conditions environnementales et à
la disponibilité en nourriture lors de leur transition à une phase indépendante. Il est admis chez les
OFS, chez des espèces proches et chez de nombreux mammifères, qu’une taille et un poids élevés
au sevrage est un avantage pour la survie post-sevrage (Beauplet et al., 2005 ; Festa- Bianchet et al.,
1997 ; Gastebois et al., 2011 ; Verrier et al., 2011a). Guinet et al., (2005) relèvent des changements
dans les performances de plongée reliés uniquement à la taille du JA et non à son âge. La DD
réduisant la croissance du JA et sa condition au sevrage, on peut donc s’attendre à observer un fort
effet négatif de l’abondance sur la survie juvénile post-sevrage de ces individus.
4.4 Ouverture et perspectives
Même s’il apparaît que certains paramètres démographiques ne semblent pas, ou très peu,
affectés par les changements environnementaux (e.g. Bowen et al., 2003 ; Hindell et al., 2003 ;
McMahon et al., 2009), beaucoup d’auteurs soulignent l’importance d’inclure des facteurs
environnementaux dans les analyses – le plus souvent au travers des modèles testés – (Barbraud &
Weimerskirch, 2003 ; Bonenfant et al., 2009 ; De Little et al., 2007 ; Rotella et al., 2009 ; Lebreton,
2009). La non prise en compte de ceux-ci peut mener à une sous-estimation dans la détection de la
DD (notamment dans le cas de mécanismes environnementaux densité-indépendants influençant
positivement la dynamique d’une population). Les facteurs environnementaux n’ont pas été pris en
compte dans cette étude par manque de connaissances précises sur la distribution en mer de cette
population et donc des facteurs environnementaux pouvant potentiellement les affecter. Il serait
intéressant de continuer les travaux de suivi de femelles reproductrices effectués en 1999 et 2002
par Beauplet et al. (2004) pour vérifier l’hypothèse de la limitation des ressources et afin de
visualiser leurs zones d’alimentation et d’en extraire les paramètres comportementaux (distance à la
colonie, durée, etc…) et environnementaux associés. Cette étude complémentaire pourrait aider à la
compréhension de la tendance à la baisse de la survie pour les deux sexes au cours des années,
baisse pouvant être potentiellement attribuée à une réduction de la disponibilité de nourriture.
Les études ayant cherché une DD chez les mammifères marins sont plutôt rares mais la
littérature sur les grands mammifères terrestres est abondante (Williams et al., 2013 ; et notamment
sur les grands herbivores : voir Bonenfant et al., 2009). La séquence de changement dans les
19
paramètres démographiques lorsque la densité de la population augmente jusqu’à son niveau
maximal proposé pour les mammifères marins en 1977 par Eberhardt a été généralisée aux
vertébrés supérieurs (Eberhardt, 2002). Les résultats obtenus ici, à savoir une confirmation de
l’influence de la DD sur la série d’abondance, et plus précisément sur les paramètres de croissance
corporelle et pondérale des juvéniles, sont cohérents avec la littérature existante sur les grands
mammifères, la forme de la réponse DD des paramètres démographiques reste néanmoins très
variable suivant les conditions environnementales et les espèces (Fowler, 1981 ; Krebs, 2009 ;
Eberhardt, 2002 ; Herrando-Pérez et al., 2012). Nos résultats indiquent que la survie juvénile présevrage ne semble pas contrôlée par la DD. Même si la survie juvénile (pré-sevrage + post-sevrage)
est le premier paramètre à changer selon le concept d’Eberhardt, Bonenfant et al. (2009) relèvent
que les effets DD ne sont généralement pas retrouvés sur la survie de la naissance au sevrage chez
les grands vertébrés herbivores produisant un seul petit par an, comparés aux espèces avec plusieurs
petits ou encore à la survie post-sevrage.
5. Conclusion
Cette étude apporte de nouveaux éléments sur la compréhension des mécanismes régulant
les paramètres vitaux de la phase juvénile pré-sevrage d’une population de prédateurs marins
supérieurs à forte densité et confirme la présence de DD.
L’analyse des données à long terme de petits d’âge connus grâce à un modèle espace-état a
révélé une tendance DD de la série d’abondance. Le modèle hiérarchique de Jenss-Bayley utilisé
pour la croissance continue des JA a montré un bon ajustement pour la croissance corporelle et
confirme la présence de DD dans le taux de croissance. La variabilité des données de poids, due aux
apports maternels irréguliers, est trop grande pour y ajuster un modèle non linéaire. Les résultats sur
la croissance pondérale grâce à un modèle plus simple montrent néanmoins aussi des effets DD. La
survie juvénile ne répond pas aux variations d’abondance et apparaît fortement contrainte par les
conditions déjà extrêmes de jeûne subi par les petits.
Ces résultats soutiennent la vision d’Eberhardt (1977) d’une influence de la taille de la
population sur les performances individuelles (et donc sur la démographie) suivant une succession
de changements dans les paramètres démographiques, à commencer par ceux de la phase juvénile.
De plus, l’hypothèse de faible disponibilité en ressources, traduite par les plus longs voyages
d’alimentations des OFS de toutes les espèces d’Otaridae, émise par de nombreuses études
précédentes est soutenue par la présence de DD dans cette population impliquant une compétition
directe entre les mères pour la ressource.
Il serait cependant nécessaire de continuer d’étudier les autres prédictions du modèle
d’Eberhardt, c’est-à-dire la survie post-sevrage, l’âge de primiparité, le taux de reproduction et
finalement la survie des adultes. En effet, au vu de la littérature existante sur les grands mammifères
et des résultats de cette étude montrant une détérioration de la croissance et de la condition au
sevrage des JA, on peut s’attendre à des répercussions négatives sur la phase d’indépendance
nutritive juste après le sevrage et sur des stades plus âgés. Il serait notamment intéressant de
regarder l’impact sur le recrutement des individus dans la section reproductrice de la population ou
sur la durée de la vie reproductive.
L’un des enjeux principaux de l’écologie et de la biologie de la conservation est de prévoir
comment les populations répondent aux variations naturelles et environnementales notamment afin
d’évaluer l’impact supplémentaire des activités humaines. Pour cela, il est essentiel d’améliorer
notre compréhension des relations reliant les disponibilités en proies, la condition corporelle des
prédateurs et les paramètres des populations comme la survie. Cette étude à long terme apporte des
éléments clés à la compréhension de la dynamique intrinsèque de population de grands prédateurs et
s’inscrit dans une lignée d’études dont l’enjeu est d’identifier précisément quand, où, de quelles
façons et avec quelle force cette régulation DD opère au sein des populations.
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Résumé
Contexte : Une question fondamentale en écologie des populations concerne la relation entre la taille
d’une population et les paramètres démographiques de celle-ci. En 1977, Eberhardt propose un modèle
prenant en compte ce concept de densité-dépendance chez les mammifères marins, généralement
considérés comme des espèces clés de voûte. Ce modèle prévoit qu’à forte densité, les paramètres
démographiques changent suivant le même ordre à commencer par ceux de la phase juvénile, comme une
baisse de la survie. L’objectif de cette étude est de tester cette hypothèse sur la phase pré-sevrage d’une
population d’otarie à fourrure de l’île d’Amsterdam (Arctocephalus tropicalis) suspectée d’être régulée
par densité-dépendance. L’influence de l’abondance sera testée sur la série d’abondance (16 ans), sur les
paramètres de croissance (taille et poids) et sur la survie.
Résultats : L’analyse de la série d’abondance des jeunes révèle une tendance à la réduction du taux
d’accroissement lorsque la population augmente. Basé sur une approche Bayésienne, les modèles
hiérarchiques de croissance corporelle et pondérale densité-dépendants sont sélectionnés. Ces modèles
indiquent que les mâles sont plus grands et plus lourds que les femelles à la naissance, prennent du poids
plus rapidement mais sans grandir plus vite. L’abondance a une influence nette sur la taille et lorsque la
densité est forte, les jeunes de l’année grandissent moins vite et seront moins grands au sevrage.
L’abondance explique en partie les variations de poids et son effet n’est pas retrouvé sur la survie juvénile
pré-sevrage.
Conclusion : Cette étude vérifie l’hypothèse de régulation par densité-dépendance de cette population
émise par les études précédentes. Les processus densité-dépendants suspectés d’intervenir ici sont une
compétition pour la ressource accrue entre les mères à forte densité, reflétée par une réduction des apports
nourriciers au jeune et donc une limitation de sa croissance. La survie pré-sevrage ne semble pas affectée
car favorisée par les jeunes, au détriment de leur croissance et du développement de leurs capacités de
plongée, pour résister aux périodes extrêmes de jeûne. La compréhension de la dynamique d’une
population est importante pour la prédiction de sa réponse aux changements, naturels ou anthropiques, du
milieu.
Mots clés : régulation des populations, abondance, prédateurs marins supérieurs, approche Bayésienne,
modèle espace-état, capture-marquage-recapture
Abstract
Background: A key question in population ecology concerns the relationship between a population’s size
and its growth rate. In 1977, Eberhardt suggested a density-dependent model for marine mammals,
generally considered to be keystone species. The model predicts that high population density leads to
changes in demographic parameters, starting with those of juveniles, such as a decrease in survival. The
goal of this study was to test this hypothesis on the preweaning stage of a subantarctic fur seal
(Arctocephalus tropicalis) population on Île d’Amsterdam, suspected to be regulated by densitydependence. The influence of abundance will be assessed over the times series (16 years), growth
parameters (body length and weight) and survival.
Results: Time series analysis show a negative trend in population growth rate when density increases.
Based on a Bayesian approach, density-dependence models were favored for body size and mass growth.
These models suggest that males are larger and heavier than females at birth. Males also gain weight
faster than females without having a greater body length growth rate. Abundance has a clear influence on
length and, in high-density population, the young of the year grow slower and will be smaller at weaning.
Abundance partly explains body mass variation but no effects were detected on preweaning survival.
Conclusion: This study demonstrates the assumption of a density-dependent regulation of this population
made in previous studies. This is likely linked to the fact that food resource competition between mothers
increases with population density. This competition thus leads to a reduction of maternal input to the
young which limits its growth. Preweaning survival does not seem to be affected by abundance. Youths
of the year promote their survival over their growth and the development of their diving abilities, to
sustain extreme fasting durations. Understanding population dynamic is important to predict how
population handle, natural or anthropogenic, environmental changes.
Keywords: population regulation, abundance, top marine predator, Bayesian approach, state space
model, mark-recapture