Mesure du biovolume de quelques espèces végétales autour de

Article scientifique
Sécheresse 2007 ; 18 (4) : 240-5
Mesure du biovolume
de quelques espèces végétales
autour de points d’eau
en zone aride tunisienne
Mohamed Tarhouni1
Farah Ben Salem1
Azaiez Ouled Belgacem1
Belgacem Henchi2
Mohamed Neffati1
1
Institut des régions arides (Ira), Laboratoire
d’écologie pastorale,
4119 Médenine,
Tunisie
<[email protected]>
<[email protected]>
<[email protected]>
<[email protected]>
2
Faculté des sciences,
Campus universitaire,
2092 Tunis
Tunisie
<[email protected]>
Résumé
Dans les parcours collectifs, et surtout durant la saison sèche, l’accès au pâturage est
conditionné par la disponibilité en eau. La zone à proximité des puits se trouve être
souvent extrêmement dégradée avec, éventuellement, disparition complète de la
végétation. Ceci est le résultat d’une forte pression animale dont l’effet est remarquable à la fois sur le milieu physique et sur le cortège floristique. C’est dans ce contexte
que cette étude est menée. Son principal objectif est d’étudier l’effet de la pression
animale (piétinement et pâturage), selon un gradient simulé par la distance croissante à trois points d’eau situés dans la région d’El Ouara (sud tunisien), sur les
biovolumes des espèces marquant la physionomie des steppes environnantes. Les
mesures effectuées sur le terrain concernent les mesures du grand et du petit diamètre
et de la hauteur d’un certain nombre de touffes dans des sites de plus en plus éloignés
des puits. Les principaux résultats attestent le fait que le biovolume de chaque espèce
diminue avec l’accroissement de la pression pastorale le long du gradient de
pâturage.
Mots clés : composition floristique, parcours, pâturage,point d’eau, pression
animale, ressource végétale, steppe tunisienne, zone aride
Abstract
Biovolume measurement of some plant species around watering points in the arid zone of
Tunisia
Key words: animal pressure, arid zone, floristic composition, grazing, rangeland,
Tunisian steppe, vegetal resources, watering point
Tirés à part : M. Tarhouni
240
Sécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007
doi: 10.1684/sec.2007.0108
In collective rangelands, especially during the dry season, grazing activity is
conditioned by the availability of watering points. Around wells there is a zone of
extreme degradation where vegetation cover completely disappears as the result of
intense animal pressure which affects the physical substratum and vegetation cover
simultaneously. It is within this context that our study was carried out. Its main
objective was to show the effect of the grazing gradient, simulated by the distance
around three watering points located in the El Ouara region (southern Tunisia), on the
biovolume of the most dominant species. For this purpose we measured the largest
and smallest diameters as well as the heights of corresponding tufts at different
distances around the wells. Main results show that the biovolume of each species
decreases with the grazing gradient.
P
lusieurs études, citées par Kinloch et
Friedel [1], ont montré que, si les
variations de la pluviométrie ont une
plus grande influence sur la croissance des
plantes, les changements de la composition floristique, du couvert, etc., sont pour
l’essentiel mesurés dans les aires fortement
pâturées au voisinage des points d’eau.
Cependant, les changements observés ne
sont pas toujours en étroite relation avec la
distance aux points d’eau mais résultent
plutôt de l’interaction entre la pluviométrie, les caractéristiques du milieu et le
pâturage. Certains auteurs [2] signalent
que la pression anthropique a plus
d’impact sur la physionomie de la végétation que sur sa composition floristique.
Dans ces situations, les changements de la
végétation peuvent impliquer une réduction de la densité, du biovolume des pérennes palatables et une éventuelle progression de la dominance des espèces non
palatables ou à court cycle [3, 4].
Pour les pérennes (herbacées et ligneuses), une réduction de leur couvert, une
augmentation de la mortalité de certaines
espèces ligneuses, et leur possible remplacement par des espèces ligneuses moins
appétées, sont enregistrés dans les milieux
fortement pâturés [5, 6]. Les herbacées
pérennes sont les plus sensibles à l’impact
des herbivores autour des points d’eau.
Leur biomasse se trouve fortement réduite
dans les 300 premiers mètres autour des
puits et leur couvert croît avec la distance
[7-9]. Les stades ultimes de la dégradation
sont marqués par l’abondance des herbacées annuelles [4, 10].
C’est dans ce contexte que s’insère cette
étude dont le principal objectif est de
déterminer la variation, sous l’effet du gradient de pâturage, du biovolume des orga-
nes aériens (tiges et feuilles) de certaines
espèces steppiques les plus dominantes
dans les environs des trois points d’eau
situés dans le Sud tunisien.
Matériels et méthode
Trois puits situés dans les parcours, steppiques, collectifs de la région d’El Ouara
(Sud tunisien), sous bioclimat méditerranéen saharien supérieur au sens de Le
Houérou [11, 12] ont été retenus comme
sites de cette étude (figure 1).
Les trois puits en question diffèrent par
l’ancienneté de leur exploitation, leurs
localisations géographiques et la nature
du couvert végétal environnant. Le puits 1
(El Magroune) est exploité depuis
150 ans, le puits 2 (El Menfes) est exploité
depuis 100 ans alors que le puits 3 (Erg
El Mabtouh) est exploité depuis 7 ans.
L’environnement autour du puits 1 est
essentiellement constitué par une végétation à base d’Anthyllis henoniana Batt. [A.
sericea subsp. henoniana (Batt.) Maire] et
de Gymnocarpos decander Forssk. sur
substrat squelettique. L’est de ce puits ainsi
que les puits 2 et 3 se distinguent par le
fait qu’ils sont environnés par une steppe
dominée par Stipagrostis pungens (Desf.)
de Winter et Haloxylon schmittianum
Pomel sur substrat sableux.
Les espèces végétales marquant la physionomie de chacune des steppes (Anthyllis
henoniana, Gymnocarpos decander,
Haloxylon schmittianum et Stipagrostis pungens) ont été choisies pour les mesures du
biovolume. Les principales caractéristiques
biologiques et la densité moyenne de ces
espèces (nombre moyen d’individus/m2),
mesurée au cours du printemps 2004, sont
présentées au tableau 1.
Le biovolume est déterminé à partir du
grand et du petit diamètre ainsi que de la
hauteur de la touffe de l’espèce désignée.
Vingt individus de chaque espèce ont été
sélectionnés, sur la base de leur dominance, pour les mesures du biovolume au
niveau de quatre transects par rapport aux
puits (250 m, 500 m, 1 km et 2 km) et
suivant les quatre directions cardinales
conformément à notre protocole expérimental représenté en figure 1. Les touffes
correspondantes ont été considérées de
forme hémisphérique. Ainsi, la détermination de leurs volumes est effectuée suivant
la formule mathématique :
3
V = ((4 ⁄ 3) * π * R ) ⁄ 2
Où :
V = volume hémisphérique de la touffe (en
m3) ;
p = 3,14 ;
R = rayon moyen de la touffe (en m).
Résultats et discussion
Le suivi de la densité et du biovolume de la
même espèce permet de remarquer, dans
notre cas, que ces deux notions sont étroitement liées. C’est-à-dire lorsque la densité
augmente, le biovolume augmente également. Il y a lieu cependant de signaler que
la densité et le biovolume ne sont pas
toujours liés car lorsqu’une espèce donnée
émet plusieurs jeunes rejets, la densité
augmente alors que le biovolume reste
sensiblement constant.
Les résultats du test de multiple comparaison de Fischer (LSD Post Hoc Test), utilisé
pour la comparaison des biovolumes
N
E
W
200 mm
S
35
0m
m
P3
200 mm
10
0m
P1
Sidi Toui
m
0
1
2 kilomètres
m
0m
10
P2
P3
0
0
50
30
60 kilomètres
100 kilomètres
Figure 1. Localisation géographique de trois points d’eau étudiés (P1, P2 et P3), le parc national de Sidi Toui et les distances par rapport à chaque
puits.
Sécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007
241
Tableau I. Traits biologiques, indice d’appétabilité et densité moyenne (pieds/m2) des espèces
végétales les plus dominantes aux environs des trois points d’eau.
Raunkiaer
Noy Meir
Grime
Is
250 m
500 m
1 km
2 km
250 m
500 m
1 km
2 km
250 m
500 m
1 km
2 km
Classification selon
Puits 1
Puits 2
Puits 3
A. henoniana
Ch
AA
CS
4
0,28
0,54
0,86
1,75
0,00
0,00
0,00
0,01
0,00
0,00
0,00
0,00
G. decander
Ch
AA
S
5
0,00
0,07
0,31
0,46
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,01
0,05
0,03
H. schmittianum
Ch
AA
S
1
0,08
0,04
0,10
0,04
0,13
0,35
0,37
0,36
0,02
0,03
0,08
0,17
S. pungens
H
AP
RS
3
0,00
0,06
0,21
0,21
0,07
0,10
0,11
0,18
0,40
0,49
0,29
0,58
Ch : chaméphyte ; H : hémicryptophyte ; AA : arido-active ; AP : arido-passive ; C : compétitrice ; S : stress
tolérante ; R : rudérale ; Is : indice d’appétabilité (d’après [14]).
mesurés entre les trois puits, sont reportés
au tableau 2. Ce dernier montre que la
variation du biovolume de Stipagrostis
pungens est hautement significative entre
les 3 puits. Une différence non significative est enregistrée entre les puits 1 et 3
pour Haloxylon schmittianum. De même,
les biovolumes de Gymnocarpos decander et Anthyllis henoniana ne varient pas
significativement entre les puits 2 et 3.
Nous analyserons, dans ce qui suit, les
variations de biovolume des espèces en
question en fonction du gradient de pâturage au voisinage des puits.
Tableau II. Comparaison des volumes des
touffes de quelques espèces végétales entre les
trois points d’eau.
Espèces
Anthyllis
henoniana
Gymnocarpos
decander
Haloxylon
schmittianum
Stipagrostis
pungens
p < 0,05 (*).
242
Puits
1
Puits
2
p
0,001*
1
2
1
3
3
2
0,001*
1
0,001*
1
2
1
3
3
2
0,001*
0,869
0,001*
1
2
1
3
3
2
0,415
0,001*
0,001*
1
2
3
3
0,001*
0,003*
autres distances qui ne diffèrent pas significativement entre elles (p > 0,05).
L’augmentation du biovolume de cette
espèce, observée à 2 km du puits, peut
être expliquée par la diminution de la
pression animale. Cette pression peut
entraîner, chez les espèces végétales, une
sélection se traduisant, entre autres, par la
réduction de taille de la partie aérienne.
Elle peut aussi aboutir à la disparition
complète d’une espèce. Anthyllis henoniana se caractérise par une capacité élevée de germination, ce qui facilite éventuellement la résilience des écosystèmes
où elle est présente [13]. Son indice
d’appétabilité est relativement important
(Is = 4) [14]. Nos résultats montrent que la
variation de la taille des touffes de cette
espèce n’est discernable qu’à partir de
2 km par rapport au point d’eau. Sa densité est multipliée par 6 en passant de
250 m à 2 km du puits (tableau 1). À faibles distances du puits, la taille des individus régresse également du fait de l’intense
pression animale (pâturage et piétinement).
Cas de Gymnocarpos decander
Cas de l’Anthyllis henoniana
Cette espèce n’est rencontrée qu’aux environs du puits 1. La variation de son biovolume en fonction de la distance par rapport à ce puits est représentée à la
figure 2. À la lecture de cette figure on
remarque que le biovolume de l’Anthyllis
augmente de 0 à 0,6 m3 respectivement à
250 m et 2 km par rapport au puits.
L’Anova (analysis of variance) montre que
seul le biovolume mesuré à 2 km diffère
significativement (p < 0,05) des trois
Les variations du biovolume de cette
espèce en fonction de la distance par
rapport au point d’eau sont représentées
en figure 3. L’examen de cette figure permet de dire que le biovolume de Gymnocarpos decander augmente légèrement au
fur et à mesure que l’on s’éloigne du puits.
Il passe ainsi de 0 à 0,2 m3 respectivement à 250 m et 2 km.
Cette espèce a une relativement importante
amplitude écologique et les steppes qu’elle
domine sont présentes sous divers étages
Volume moyen de 20 pieds (m3)
1
y = 0,0278 x 2,1064
R2 = 0,99
0,8
0,6
0,4
0,2
0
250 m
500 m
1 km
2 km
Figure 2. Variation du volume moyen de 20 pieds d’Anthyllis henoniana en fonction du gradient
du pâturage au voisinage du puit 1.
Sécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007
tats démontrent que le biovolume de cette
espèce ne varie pas significativement en
fonction des distances par rapport aux
puits. Cela est expliqué soit par sa résistance au pâturage soit par son état avancé
de dégradation. En effet, au voisinage des
puits, cette espèce est soumise à une forte
pression de piétinement qui aboutit à la
destruction presque totale des organes
aériens et à l’atténuation des différences
de tailles entre les individus. Toutefois,
cette espèce semble avoir un optimum à
500 m du puits alors qu’au-delà sa taille
diminue progressivement.
Volume moyen de 20 pieds (m3)
1
y = 0,0778 x - 0,0836
R2 = 0,94
0,8
0,6
0,4
0,2
Cas de Stipagrostis pungens
0
250 m
500 m
1 km
2 km
Figure 3. Variation du biovolume moyen de 20 pieds de Gymnocarpos decander en fonction du
gradient du pâturage au voisinage du puit 1.
bioclimatiques [11]. Il s’agit d’une espèce
pastorale remarquable par son aptitude à
coloniser les sols squelettiques très pauvres
en matière organique [15]. Elle possède
un indice d’appétibilité élevé (Is = 5) [14].
Selon Waechter [16], cette espèce est
classée dans la catégorie des plantes
appétées de façon variable, c’est-à-dire
que sa consommation est dépendante du
choix disponible. Au voisinage des points
d’eau, cette espèce, très pâturée, est de
plus exposée au piétinement, ce qui peut
conduire à sa disparition progressive sous
l’effet de cette activité animale.
Cas de Haloxylon schmittianum
La variation du biovolume de cette espèce
en fonction de la distance par rapport aux
puits est représentée en figure 4. Cette
figure illustre bien le fait que le biovolume
de Haloxylon schmittianum diminue
quand on s’éloigne du puits 1 avec,
cependant, une légère augmentation entre
250 m et 500 m et un minimum à 2 km.
Les analyses statistiques montrent que les
différences entre les quatre distances sont
non significatives (p > 0,05). Au voisinage du puits 2, le biovolume de cette
espèce semble être variable d’une distance à l’autre avec une tendance à l’augmentation et un maximum à 500 m.
Cependant l’Anova montre que les différences enregistrées entre les quatre distances sont non significatives (p > 0,05).
D’après Le Houérou et Ionesco [14],
Haloxylon schmittianum se caractérise par
un faible indice d’appétabilité (Is = 1).
Cette espèce est plus acceptée par les
animaux lorsqu’elle est déjà surpâturée
[16]. En effet, à la suite de l’atténuation de
la pression du surpâturage les jeunes
organes formés par cette espèce seront
plus acceptés par les animaux. Nos résulSécheresse vol. 18, n° 4, octobre-novembre-décembre 2007
Cette espèce est rencontrée aux alentours
des puits 2 et 3. La variation de son biovolume en fonction des distances par rapport à ces puits est représentée en
figure 5. Cette figure illustre le fait que le
Volume moyen de 20 pieds (m3)
1
y = - 0,0172x2 + 0,0725x + 0,0263
R2 = 0,99
0,8
0,6
0,4
0,2
0
250 m
500 m
1 km
2 km
Volume moyen de 20 pieds (m3)
1
y = - 0,1071x2 + 0,5671x - 0,2149
R2= 0,56
0,8
0,6
0,4
0,2
0
250 m
500 m
1 km
2 km
Figure 4. Variation du biovolume moyen de 20 pieds de Haloxylon schmittianum en fonction du
gradient du pâturage au voisinage du puit 1 (en haut) et du puits 2 (en bas).
243
rage autour de trois puits. Les résultats
obtenus montrent que ce gradient affecte
légèrement la variation du biovolume des
espèces étudiées. ■
Volume moyen de 20 pieds (m3)
7
y = - 0,6324x2 + 3,3356x - 1,6915
R2 = 0,89
6
5
Références
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3
2
1
0
250 m
500 m
1 km
2 km
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piosphere revisited : plants species patterns close
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Volume moyen de 20 pieds (m3)
7
y = - 0,2628x2 + 1,6481x + 1,0185
R2 = 0,29
6
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2
1
0
250 m
500 m
1 km
2 km
Figure 5. Variation du biovolume moyen de 20 pieds de Stipagrostis pungens en fonction du
gradient du pâturage au voisinage du puit 2 (en haut) et du puits 3 (en bas).
biovolume de Stipagrostis pungens augmente progressivement de 1 à 3 m3 pour
20 touffes, respectivement à 250 m et
1 km pour diminuer jusqu’à 1,5 m3
moyen par 20 touffes à 2 km du puits 2.
Les tests statistiques entre les quatre distances sont non significatifs (p > 0,05). Aux
environs du puits 3, on remarque une
légère augmentation du biovolume de
cette espèce en s’éloignant du puits avec
un minimum à 500 m et un maximum à
1 km. Le test de multiple de comparaison
de Fisher montre une différence significative entre 500 m et 1 km (p < 0,05).
Nos résultats démontrent que le biovolume
de Stipagrostis pungens est légèrement
affecté par la pression animale au voisinage des puits. En effet, à ce point,
l’intense piétinement facilite le transport
éolien des particules de sable. Une fois
déposées, ces particules permettent le bon
développement de l’espèce puisque sa
croissance est plus particulièrement liée à
244
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la présence des sols sableux mobiles [11,
17, 18]. Cette espèce émet des rhizomes
qui, une fois ensablés, donnent naissance
à de nouvelles plantules, ce qui permet à
la plante de garantir sa pérennité et sa
croissance.
Conclusion
Le surpâturage, qui représente le facteur
anthropique le plus constant dans la
région étudiée, provoque une réduction
du couvert végétal et de la biomasse des
plantes vivaces. Ce facteur et ses conséquences peuvent aisément être étudiés
autour des points d’eau où la végétation
naturelle est soumise à une pression animale qui décroît quand croît la distance au
puits. Notre étude a consisté à mesurer le
biovolume des espèces végétales dominantes en fonction du gradient de pâtu-
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