Spermatogenèse, ovogenèse, fécondation

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:
Spermatogenèse, ovogenèse,
fécondation
Mr Hamamah
UE2
(Embryologie) –- Séance
UE 2
(Embryologie)
séance1 n°2
1
I. Généralités
1. La reproduction sexuée
UE2 (Embryologie) - Séance 1
2
2. Différence gamétogenèse
masculine et féminine
-Durée :
•Homme : de la puberté à la fin de sa vie
•Femme : création des ovocytes I de la 8è
à la 20è semaine de la vie intra-utérine,
quiescence, puis reprise de la puberté
jusqu’à la ménopause
3
- Production gamétique :
• Homme : des centaines de millions de spermatozoïdes
par jour
• Femme : 1 ovocyte par cycle de 28 jour
- Volume cellulaire :
• Homme : spermatozoïde est une petite cellule quasi
dépourvue de cytoplasme ( 50 µm)
• Femme : ovocyte est une grande cellule riche en
cytoplasme (130µm)
4
Le spermatozoïde est tout petit (tout petit !)
à côté de l’ovocyte !
5
3. Éléments communs
- Origine : les gonocytes
6
Colonisation des gonades
7
- 2 divisions successives des gonies pour obtenir
des cytes I
8
- Méiose : Elle concerne uniquement les
cellules germinales
9
10
11
II. La spermatogenèse
- C’est l’ensemble des phénomènes de division
et de différenciation aboutissant à la
formation du spermatozoïde, cellule
germinale mature
- Phases de prolifération, duplication,
différenciation et apoptose.
12
1. Durée de la spermatogenèse :
74jours
-
Spermatogonies : 25jours
Spermatocyte I : 24 jours
Spermatocyte II : 24h
Spermatides : 24 jours
A ne pas confondre avec le cycle de l’épithélium
séminifère de 16 jours. C’est la fréquence de sortie de
pool en 1 point du testicule. Comme elles ne sont pas
synchronisées, il y a des départ permanents et pas de
périodes de stérilité transitoire.
13
Le testicule a une fonction
endocrine et exocrine
14
Dans le tube séminifère : 3 types
cellulaires
15
2. Les différents types de
spermatogonies
- Spermatogonie Ad : « dark »
Gros noyau clair
C’est une cellule dormante qui assure le
repeuplement des tubes séminifères en cas de
destruction
16
-Spermatogonies Ap : « pâles »
Gros noyau encore plus clair
C’est une cellule qui se divise en spermatogonies
Ap ou B
17
- Spermatogonie B :
Petit noyau hétérochromatique
Cellule différenciée qui donne naissance par 2
mitoses successives à 4 spermatocytes primaires
18
En théorie une spermatogonie Ap
donne au final 16 spermatozoïdes :
19
3. La cellule de Sertoli
20
Rôles :
Barrière hémato testiculaire
Réception d’androgènes
Facteurs de croissance, de nutrition et de
régulation pour les cellules germinales
Structure et compartimentation
Sécrétion du fluide des tubes séminifères
21
22
4. Spermiogenèse
23
Transformations
-Formation de l’acrosome
-Remplacement des histones par des protamines
dans le noyau
-Centriole proximal sera à l’origine du fuseau
nucléaire
-Centriole distal forme le complexe axonémal,
structure centrale du flagelle
-Corps résiduel de Regaud : élimination d’organites
-Gouttelette cytoplasmique : disparition du
cytoplasme lors de la maturation épididymaire
24
5. Le spermatozoïde
25
L’axonème : seul constituant de
la pièce terminale
26
La pièce principale
axonème
Gaine fibreuse
Fibres denses
27
La pièce intermédiaire
Fibres denses
mitochondries
axonème
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Mouvement du flagelle
Énergie fournie par les mitochondries
Par accrochage-décrochage de dynéine
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6. La spermiation
Détachement complet du gamète et son arrivée
dans la lumière du tube séminifère
30
7. Régulation de la
spermatogenèse
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- FSH :
• stimule la prolifération des cellules de Sertoli
• Maintient de la spermatogenèse chez l’adulte
- LH :
•Fabrication d’androgène (testostérone) à
travers les cellules de Leydig
-Dialogue local :
•Cytokines et facteurs de croissance
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8. L’apoptose
- Mort cellulaire programmée (donc physiologique)
- Séquence d’altérations précises :
•
•
•
•
•
Perte de contact entre cellules voisines
Condensation du cytoplasme et noyau
Fragmentation de l’ADN
Bourgeonnement de la membrane plasmique
Perméabilisation de la membrane externe de la
mitochondrie
• Perte de l’asymétrie membranaire
• Formation de corps apoptotiques
33
III. Maturation épididymaire et
Sperme
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1. Fonction de l’épididyme
-
Transport
Milieu de maturation
Conservation limitée des spermatozoïdes
Élimination des vieux spermatozoïdes
Sécrétion, absorption, métabolisme (cellules
épithéliales)
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Aptitudes acquises par le
spermatozoïde
- Tête de l’épididyme : possibilité de fixation sur
la zone pellucide
- Corps de l’épididyme : mobilité des
spermatozoïdes
- Queue de l’épididyme : capacité à féconder
l’ovocyte
36
- Longueur : 6 à 7 mètres
- Durée du transit :
• 10 à 12jours en moyenne chez les animaux
• Chez l’homme 5.5 jours au repos, 2.5 jours si
actif sexuellement
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2. Le sperme
- Composé du plasma séminal et des
spermatozoïdes
- Produit par :
• Les vésicules séminales : 2/3, marqueur : acide
ascorbique et fructose
• La prostate : 1/3, marqueur : phosphatases acides
et Zn
• Les glandes bulbo-urétrales (de Cowper), le
testicule et l’épididyme fabriquent moins de 5 %
du plasma séminal.
38
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IV. Ovogenèse et
folliculogenèse
40
1. Le cycle menstruel
41
- phase folliculaire : J1 (1er jour des règles) à J14
- Ovulation : J 14.
Déclenchée 36h après le pic de LH
- Phase lutéale : J14 à J 28
42
2. Ovogenèse
-Le gamète féminin est un ovocyte II bloqué en
métaphase, qui a expulsé un globule polaire lors
de l’ovulation
-1 seul gamète féminin / 28 jour
-Évolution parallèle à la folliculogenèse
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• Gonocytes primordiaux
• ovogonies→ ovocytes I bloqué en prophase :
8e à 20e semaine de la vie intra-utérine
• Quiescence longue (13 à 45ans)
• Ovocyte I → ovocyte II à l’ovulation
• Ovocyte II → ovule « fictif » à la fécondation
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Stock limité
• 7 millions d’ovocytes I à la fin de la phase de
multiplication
• 1 million d’ovocytes I à la naissance
• 300 000 ovocytes I à la puberté
• 300 à 400 ovulations pendant la période
génitale
• 1000 follicules à la ménopause
45
• À 20 ans : 20 follicules quittent la réserve par
jour
• À 40 ans : un follicule quitte la réserve par jour
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3. Ovocyte I : 30 µm
Bloqué au stade diplotène de la prophase I par
des substances bloquantes (OMI et maintient
d’un taux bas d’AMPc) qui passent de la corona
radiata à l’ovocyte par les ponts
intercytoplasmiques
Entouré d’une zone pellucide et de cellules
granuleuses dans un follicule situé dans le cortex
ovarien
47
4. Croissance et maturation
ovocytaire
• L’ovocyte passe de 30 à 120µm
• Le noyau de 10 à 20 (donc diminution du
rapport nucléocytoplasmique)
• Augmentation des organites
• Synthèse d’ARN mis en réserve pour les
premières mitoses embryonnaires
48
5. L’apoptose
• Responsable de l’épuisement de la réserve
ovarienne
• Bax : facteur pro apoptotique
• Bcl2 : facteur anti apoptotique
• L’atrésie survient à tous les stades de
développement ovocytaire
49
6. La folliculogenèse
- 5 étapes :
•
•
•
•
•
Initiation puis quiescence
Croissance de base
Recrutement
Sélection
dominance
50
51
Initiation
• Pendant la vie fœtale
• Évolution lente
• Indépendante des gonadotrophines
• Follicule primordial → follicule primaire
• La granulosa compte 50 cellules
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Croissance basique
• rapide
• Indépendante des gonadotrophines
• Follicule primaire → follicule secondaire (apparition de
la zone pellucide) →follicule à antrum
• Dépend de GDF9 et BMP15 et de la régression du corps
jaune
• Les cellules de la granulosa se différencient en
granulosa murale et cumulus oophorus
53
Développement terminal
• Lente
• Phase dépendante des gonadotrophines < à 2mm
• Follicule à antrum → follicule de De Graaf
• Le follicule atteint 2cm, les cellules de la granulosa sont
au nombre de 50 millions
• Apparition des récepteurs à la FSH
• Activé par la régression du corps jaune
• Recrutement, sélection, dominance
54
recrutement
• Une cohorte de follicules entre en croissance
terminale
• Apparition de l’aromatase dans la granulosa
(transforme les androgènes en estrogènes)
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sélection
• Apparition de récepteurs à la LH et production
d’inhibine
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dominance
•Le follicule qui a le seuil de réponse à la FSH le
plus bas
•Il bloque le recrutement d’autres follicules et
les autres follicules recrutés meurent par
apoptose
57
7. Régulation hormonale
58
8. ovulation
• 36h après le pic de LH
•Reprise de la méiose pour se bloquer à nouveau en
métaphase II grâce au facteur MPF et à la rupture
des liens avec la corona radiata
•Expulsion de son 1er globule polaire
•Migration des granules corticaux, facteurs de
décondensation spermatique
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V. Fécondation
• 1 millions de spermatozoïdes arrivent dans le
vagin
• Les ¾ sont immédiatement éliminés
• Attirés par le liquide folliculaire
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1. La glaire cervicale
Réseau de mailles de glycoprotéines
• Rôle de réservoir : migration par vague
•Rôle de filtre : ne laisse passer que les
spermatozoïdes mobiles pendant la période
péri-ovulatoire.
•Rôle de capacitation : élimination du plasma
séminal et de cholestérol
61
62
2. La fécondation
- Remontée dans la trompe
- Traversée du cumulus
- Attachement non spécifique à la zone pellucide
puis fixation
- Réaction acrosomique et pénétration dans la
zone péri-ovocytaire (la membrane postacrosomique doit rester intacte)
- Fusion des gamètes
- Réaction corticale de l’ovocyte
63
La zone pellucide
•
•
•
•
Spécificité de l’espèce
Réaction acrosomique (ZP3)
Blocage de la polyspermie (ZP1)
Protection de l’embryon pré implantatoire
• Fixation primaire : partie glucidique de ZP3
• Réaction acrosomique : partie protéique de ZP3
• Fixation secondaire : ZP3
64
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Fusion des gamètes
• Le spermatozoïde s’incluse en totalité dans
l’ovocyte
• Reprise de la méiose et expulsion du 2ème
globule polaire, reprise de la synthèse
protéique grâce à l’oscilline
• Formation de 2 pronucléi
66
67
68
3. Première mitose de
l’embryon
1 fuseau de division à partir du centriole du
spermatozoïde, 1 plaque métaphasique
= amphimixie
Activation de l’ovocyte sans fécondation :
parthénogenèse
Triploïdie : fécondation par 2 spermatozoïdes ou
non expulsion du 2ème globule polaire
69
70

Spermatogenèse, ovogenèse, fécondation

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