Support Chapitres I et II PHY052
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Support Chapitres I et II PHY052
Année universitaire 2008-2009 LICENCE STAPS Marseille/Gap S2 - UNITE 3 PHY O52 Anatomie fonctionnelle du système nerveux et production motrice -14CM + 8h TDEnseignante pour les CM: Joëlle Barthèlemy Principales références bibliographiques Anatomie et physiologie humaines Elaine N. MARIEB Pearson Education Physiologie humaine - Une approche intégrée Dee Unglaub Silverthorn Pearson Education - La majorité des illustrations proviennent de ces 2 ouvrages ou de sites web faisant référence à ces ouvrages. Physiologie du sport et de l’exercice physique Wilmore et Costill Human kinetics Biologie humaine – Principes d’anatomie et de physiologie Elaine N. MARIEB Pearson Education CHAPITRE I GENERALITES SUR LE SYSTEME NERVEUX I. INTRODUCTION Le Système Nerveux (SN) est le centre de régulation et de communication de l’organisme. Il nous permet de: … Bouger, danser, Rêver, Parler, chanter Nous nourrir, Réfléchir, raisonner Le SN est un ensemble d’organes: organes des sens, nerfs, cerveau, moelle épinière… qui travaillent ensemble pour contrôler et coordonner des réponses rapides de l’organisme. Il détecte les modifications de l’environnement et assure les réponses à ces modifications. Il assure l’Homéostasie de l’organisme. II. MODE GENERAL D’ACTION DU SN Le système dispose de millions de récepteurs, ils l’informent sur les changements qui se produisent à l’intérieur et à l’extérieur de l’organisme => information sensorielle. LE SN REMPLIT 3 FONCTIONS ETROITEMENT LIEES Il traite l’information et détermine l’action à entreprendre (intégration) Neurones sensitifs afférents PERCEPTION INTEGRATION Interneurones REPONSE MOTRICE Il active des effecteurs : des muscles ou des glandes (réponse motrice) effecteur Neurones moteurs efférents UN FONCTIONNEMENT PAR RETROACTION 1. Réception de l'information : - Milieu intérieur - Milieu extérieur 2. Intégration : analyse des informations, mémorisations et prise de décision. 3. Action : - Organes internes - Muscles volontaires (comportement) III. ORGANISATION GENERALE DU SN Les deux divisions du système nerveux : le SNC et le SNP SYSTEME NERVEUX SNC SNP Encéphale et moelle épinière Centre de régulation et d’intégration Nerfs crâniens et rachidiens Voies de communication SNC Organisme Voie sensitive Voie motrice Neurones sensitifs somatiques et viscéraux Récepteurs SNC Neurones moteurs SNC Effecteurs SNAutonome : “ involontaire ” Muscle cardiaque, Muscles lisses, Glandes SNSomatique :“ volontaire ” Muscles squelettiques SNC SNC SNSympathique SNParasympathique SNP : système nerveux périphérique Viscère Neurofibre sensitive viscérale Neurofibre motrice para sympathique Neurofibre motrice sympathique Peau Muscle squelettique SNC : système nerveux central Encéphale Moelle épinière Neurofibre sensitive somatique e ric t o m e re u if b atiq ro m u o Ne s Le système nerveux assure ces fonctions grâce à ses cellules qui communiquent aux moyens de signaux élèctriques rapides et spécifiques. CHAPITRE II STRUCTURE ET PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX I. Les cellules du système nerveux Le tissu nerveux comporte 2 types de cellules : 2 types de cellules: - Les cellules gliades (90%) - Les neurones (10%) 1. Les cellules gliales : la névroglie Les cellules gliades sont des cellules de soutien système. Elles remplissent tous les vides entre les neurones (tout ce qui est en noir sur ce dessin). Elles ne sont pas excitables. Il y a différents types de cellules gliales différentes fonctions: Il y a différents types de cellules gliades => différentes fonctions : Régulation de la composition chimique du milieu cérébral. Echanges de matériaux ente le sang, le LCR et les neurones. Gaine de myéline (oligodendrocytes et cellules de Schwann. Phagocytose des cellules mortes et des corps étrangers. Mais aussi veille immunitaire, protection, multiplication en cas de lésion. Ces cellules peuvent se reproduire activement contrairement au neurones. 1. Les cellules gliales 2. Les neurones Les neurones sont les unités fonctionnelles du SN. a/ Principales caractéristiques des neurones - Cellules excitables Métabolisme en augmentation (5% du poids du corps, 20% de la consommation d'énergie) Grande longévité Ne se reproduisent pas (sauf cas exceptionnel) Les neurones peuvent avoir des formes trés différentes. Les neurones peuvent avoir des formes très différentes. Cellule de Purkinje (cervelet) Neurone étoilée du cortex moteur Dendrites très ramifiées Cellules pyramidale (cortex) Cellule bipolaire (rétine) Neurones du noyau du nerf V (trijumeau) Cellule ganglionnaire Cellule amacrine (rétine) (rétine) a/ Principales caractéristiques des neurones b/ Structure des neurones Les neurones sont composés: - d'un corps cellulaire - de prolongements fins (un axone et des dentrites) membrane cellulaire noyau Cytoplasme + organites cellulaires Dendrites Corps cellulaire cône axonique Ramifications terminales Axone recouvert de myéline, un seul axone de longueur variable. Arborisation terminales Les prolongements sont comme des rues à sens unique. L'influx se dirige vers le corps cellulaire. Dendrites Corps cellulaire Noyau Axone L'influx s'éloigne du corps cellulaire. Chaque ramification terminale de l’axone présente une extrémité bulbeuse: c’est la terminaison axonale ou bouton terminal ou bouton synaptique Communications avec les effecteurs ou les autres neurones. a/ Principales caractéristiques des neurones b/ Structure des neurones c/ Organisation fonctionnelle du neurone Dendrites Zone de reception et d'intégration Corps cellulaire Noyau Zone conductrice Axone Arborisation terminale Zone sécrétrice a/ b/ c/ d/ Principales caractéristiques des neurones Structure des neurones Organisation fonctionnelle du neurone L’axone et la gaine de myéline Certains axones ont une gaine de couleur blanchâtre: la gaine de myéline Espaces entre les cellules axones myélinisés. La gaine de myéline, de nature lipidique, forme une enveloppe segmentée autour des axones myélinisés. La gaine de myéline sert: • De protection • À isoler les neurones électriquement les uns des autres • À optimiser la conduction Les axones des neurones sont d’autant plus myélinisé qu’ils sont long et/ou de diamètre important. a/ b/ c/ d/ Principales caractéristiques des neurones Structure des neurones Organisation fonctionnelle du neurone La gaine de myéline e/ Classification des neurones Les neurones ont une même structure de base mais ils présentent des différences importantes de morphologie ou dans la disposition de leurs prolongements. On les classe souvent selon 2 critères : - en fonction de leur morphologie classification structurale - en fonction de leur rôle classification fonctionnelle Classification structurale Sens de propagation de l’influx Neurone bipolaire dendrites Neurone multipolaire Neurone unipolaire axone Classification fonctionnelle Neurone sensitif Neurone unipolaire Neurone sensitif Neurone moteur neurone multipolaire Neurone sensitif Neurone moteur Neurone d’association ou interneurone 3. Point d’anatomie Substance blanche - Formée surtout daxones myélinisés. - Permet la liaison nerveuse entre les zones éloignées. Substance grise - Formée surtout de corps cellulaires et de dentrites. - On y trouve les circuits de neurones d'association. Les nerfs : des regroupements d’axones On appelle fibre nerveuse: Axone (+ arborisation) Le regroupement de fibres nerveuses forme généralement : - Les nerfs du système nerveux périphériques - Les faisceaux du système nerveux central Les fibres sont classées: - selon leur diamètre : 3 types de fibres - selon la présence ou non d'une gaine de myéline Les nerfs sont formés d'axones de neurones moteurs et de neurones sensitifs (certains ne contiennent que des fibres sensitives) Nerf rachidien = 600000 fibres nerveuses Le corps cellulaire est généralement localisé dans le système nerveux central ou à proximité. I. Les cellules du système nerveux II. Les signaux électriques des neurones Les neurones sont excitables donc ils peuvent réagir à une modification de leur environnement: « un stimulus » en générant un courant électrique: « un influx nerveux » capable de se propager le long de l’axone. 1- Polarisation de la membrane du neurone Toutes les cellules vivantes présentent une polarisation de leur membrane appelée: potentiel de repos membranaire On place les bornes d’un voltmètre de part et d’autre de la membrane d’un neurone isolé enregistrement d’un voltage de -70mV. Entre le milieu intra cellulaire et le milieu extra cellulaire existe une différence de potentiel de -70mV. "-" car l'intérieur de la membrane (électrode de référence) est chargé négativement par rapport à l'extérieur. Pourquoi les cellules possèdent-elles une charge électrique? Ce PR (Vm) résulte de 2 facteurs: a) Les gradients de concentration ionique à travers la membrane liés à l’inégalité de répartition des ions à travers la membrane MEC 5mmol/l 150mmol/l 150mmol/l 15mmol/l 110mmol/l 0,2mmol/l 10mmol/l 65mmol/l MIC b/ La perméabilité sélective de la membrane à ces ions Au sein de la membrane, existent des protéines cannaux qui présentent une perméabilité sélective. => permettent le passage d'une substance précise ex: canal potassium, canal sodium ... => canal ligand-dépendant A travers les canaux de la membrane la substance va diffuser suivant son gradient de concentration. Important: la membrane est bien plus perméable aux ions K+ qu'aux ions Na+, ou autres ions. MEC MIC Au repos de nombreux canaux K+ sont ouverts 5mmol/l Courant 150mmol/l peu de canaux Na+ sont ouverts 15mmol/l 150mmol/l peu de canaux Clsont ouverts 110mmol/l Il y a un léger surplus d’ions «+» + + + - 10mmol/l Il y a un léger surplus d’ions «-» Tout changement du gradient de concentration de K+ ou de la perméabilité des ions changera le potentiel de membrane => il faut maintenir le gradient de concentration pour maintenir la polarisation membranaire. c/ Les pompes Na+/K+ MEC ClNa+ MEC MIC K+ PO4Prot- MIC Transport actif 2. Les potentiels membranaires a/ Dépolarisation et Hyperpolarisation Les neurones peuvent réagir à un stimulus (excitabilité). Réaction = ouverture, par exemple, de canaux sodium de la membrane Baisse d’ions + à l’extérieur Gradient de concentration du Na+ Hausse d’ions + à l’intérieur Dépolarisation Le Potentiel de repos devient moins négatif ( - 0mV : la ddp ) : Le potentiel de repos devient moins négatif ( -> -0mV : la dépolarisation diminue) Il y a dépolarisation : - par entrée de charges + - et/ou sortie de charges Ces entrées et sorties se fond suite à l' ouverture des canaux ligerand dépendants ( fixation d'une molécule) ou suite à l' ouverture des canaux voltage dépendants ( variation de la dépolarisation) => augmentation de la probabilité de production de l'influx nerveux Hyperpolarisation Le Vm devient plus négatif (-70 -90mV : la ddp) - par sortie de charges + ( ex : K+) - et/ou entrée de charges - (ex : Cl-) b/ Les potentiels gradués Ils s'agit de dépolarisations ou d'hyperpolarisations locales, de courte durée, qui se produisent dans la zone réceptrice du neurone (dendrites et corps cellulaire). Leur voltage est fonction de l’intensité de la stimulation qui les provoque. Plus le stimulus est fort et plus le voltage augmente. => Les potentiels gradués représentent l'amplitude du stimulus d'origine. Leur voltage diminue avec la distance donc le courant s’amortit. c/ Les potentiels d’action Les potentiels gradués qui ont assez d’énergie peuvent atteindre la «zone gâchette» du neurone et déclencher un potentiel d’action (PA). (≈-50mV ) S = Stimulus 1, 2, 3 = Intensité faible, modérée, élevée «Zone gâchette» => cône axonique dans les neurones moteurs et les interneurones. neurone multipolaire Neurone unipolaire => jonction entre les dentrites et l'axone dans les neurones sensoriels Cette zone est le centre d'intégration du neurone Sa particularité: elle comporte un nombre très important de canaux Na+ voltage-dépendants. Si au niveau de cette zone, la dépolarisation atteint un certain Notion de seuil « critique » seuil : le seuil "critique" => ouverture des nombreux canaus Na+ voltage-dépendants. => entrée massive d'ions Na+ dans le milieu intra cellulaire => la polarité s'inverse: C'est la dépolarisation Dépolarisation très rapide, environ 1ms - 70mV → - 60mV →- 50 mV → +30mV Le point dépolarisé reprend rapidement sa polarité Potentiel d’action duc’est fait delala repolarisation fermeture des canaux sodium et de l'ouverture de canaux potassium ( milieu intra cellulaire => milieu extra cellulaire): C'est la repolarisation. Hyperpolarisation Hyperpolarisation liée à un "excés" d'ouverture des canaux K+ A la fin du PA, Les conditions électriques sont rétablies mais les conditions ioniques sont inversées: Les pompes Na/K vont rétablir les conditions ioniques en faisant sortir les ions Na+ et entrer les ions K+ Concentration élevée d'ions Na+ dans le milieu intra cellulaire et d'ions K+ dans le milieu extra cellulaire. MEC 5mmol/l MIC 150mmol/l MEC 150mmol/l 15mmol/l MIC d/ Périodes réfractaires Période réfractaire absolue Pendant la phase de dépolarisation , tous les canaux Na+ sont ouverts, le neurone ne peut répondre à une nouvelle stimulation. Période réfractaire relative Pendant la phase de repolarisation, les canaux Na+ sont inactivés, le neurone peut cependant répondre à une nouvelle stimulation si celle-ci est supra-liminaire. 3. La propagation des potentiels d’action => Les potentiels d'action prennent toujours naissance au niveau du cône d' Les potentiels d'action prennent toujours naissance au implantation de l'axone. Seuls les axones peuvent former des potentiels d'action. niveau du cône d’implantation de l’axone. => Si la dépolarisation ne dépasse pas le seuil : la membrane reprend sa Si lanormale dépolarisation ned'influx. dépasse pas le seuil : pas de polarisation et il n'y a pas PA. => Si la polarité de la membrane du corps cellulaire dépasse le seuil d'excitation, la zone gâchette déclenche d'action, transmet dans tout l'axone, Si la polarité de un lapotentiel membrane du qui corps cellulaire dépasse sans avec une amplitude => influx nerveux. leamortissement, seuil d ’excitation : PA qui constante se propage (Peu importe l'intensité du stimulus, la dépolarisation ne dépassera pas +40mV, le potentiel d'action est alors indépendant de l'intensité de la stimulation). C’est la loi du tout ou rien a/ Propagation des PA le long des axones amyéliniques Une dépolarisation qui apparaît en un point de la membrane ==> déplacement d'ions au voisinage de la zone dépolarisée ==> courants électriques Fibre nerveuse 2. dépolarisation de la zone voisine… dépolarisation => L'ouverture de canaux sodium voltage dépendants 1. dépolarisation => La dépolarisation d'un point de la membrane provoque la dépolarisation du point voisin. déplacement d’un potentiel d’action le long de la membrane du neurone: même principe que la vague dans un stade Du fait de l'existence d'une période réfractoire, la propagation du potentiel d'action se fait en sens unique, de proche en proche, du cône d'implantation vers les terminaison. La vitesse de conduction est lente : 0.1 à 2m.s b/ Propagation des PA le long des axones myélinisés La gaine de myéline accélère la vitesse de propagation de l’influx nerveux à laladéperdition conduction saltatoire 1) Sa présence grâce empêche ou la fuite des ions de part et d'autre de la membrane. 2) Les échanges ioniques ne peuvent se faire qu'au niveau des noeuds de Ranvier. => conduction saltatoire. Conduction saltatoire T=1 T=2 La vitesse de conduction est rapide, de 2 à 120m/s . c/ Vitesse de déplacement de l’influx nerveux Elle dépend de 2 facteurs = -•Diamètre de la fibre : augmentation diamètre => augmentation vitesse (petit Diamètre denerveuse la fibre nerveuse diamètre = grande résistance => la vitesse diminue). - Présence de myéline => augmentation de la vitesse par conduction saltatoire. • Présence de myéline Les fibres nerveuses les plus rapides: les grosses fibres myélinisées - voies motrices (reflexes, mouvements ...) - voies corticales (reflexion, pensée ...) Les fibres nerveuses les plus lentes: les petites fibres non myélinisées - voies viscérales (intestin, glandes, les vaisseaux) 4. Codage du message nerveux Comment le système nerveux centrale peutil faire la différence entre un stimulus faible et un stimulus fort alors que dans les deux cas le potentiel d' action est le même (loi du tout ou rien)? Un stimulus fort fait réagir plus de neurones qu’un stimulus faible ce qui augmente la probabilité de générer un PA La fréquence des potentiels produits est plus grande si le stimulus est fort. L ’intensité du stimulus est donc codée en fréquence de PA I. Les cellules du système nerveux II. Les signaux électriques des neurones III. La communication intercellulaire dans le système nerveux 1 mm3 de substance grise du cortex peut contenir 5 milliards de synapses. Une fois à l’extrémité de l’axone, le signal nerveux est transmissible à d’autres neurones ou à des effecteurs. Synapse Dendrites Corps Cellulaire Axone Ces points de «connexion» entre deux neurones sont situés majoritairement: Entre les axones et le corps cellulaire. Synapses axo-somatiques Synapse axo-axonique Entre les axones et les dendrites: Synapses axo-dendritiques Quel que soit le type de synapse neuronale, il y a toujours Neurone présynaptique : transmet l’information Neurone postsynaptique: reçoit l’information Neurone présynaptique Neurone postsynaptique 1. La synapse électrique Permet le passage direct des courants électriques d’un neurone à l’autre Dans les synapses électriques,appelées aussi : jonctions ouvertes, jonctions communicantes, gap junction, nexus … - Les membranes pré et post synaptiques sont accolées. - On note la présence de canaux en vis à vis. il y a passage direct des ions par les canaux modification de la polarité de la membrane post-synaptique Passage direct des ions par les canaux => modification de la polarité de la membrane post-synaptique. Transmission rapide, synchronisation possible de l'activité de plusieurs neurones (ex : muscle cardiaque ou muscles lisses). 1. La synapse électrique 2. La synapse chimique Permet le passage direct des courants électriques d’un neurone à l’autre Permet le passage indirect de l’influx nerveux via des molécules chimiques : les neurotransmetteurs. Dans les synapses chimiques (majoritaires), - Les membranes pré et post synaptiques sont séparées par une fente synaptique (20 à 50 nm) contenant du liquide extracellulaire (<=> isolant). fente synaptique neurotransmetteur - La transmission utilise un intermédiaire : le neurotransmetteur, libéré dans la fente synaptique par exocytose. Dépolarisation de la membrane du bouton synaptique. Ouverture de canaux à Ca++ voltage dépendants dans la membrane du bouton et entré de Ca++ Libération par exocytose du neurotransmetteur dans la fente synaptique. Le neurotransmetteur se fixe sur son récepteur sur le neurone postsynaptique. La fixation du neurotransmetteur provoque l'ouverture de canaux ioniques. En résumé Que provoque l’ouverture de canaux ioniques? Le passage d’ions courants ioniques qui modifient le potentiel de membrane. Le type de canal qui s’ouvre suite à la fixation du neurotransmetteur sur son récepteur conditionne: - le type d’ions qui traverse la membrane post-synaptique - et donc le sens de la modification de la polarisation de cette membrane. Selon le type de neurotransmetteur et le type de récepteurs sur lequel il agit, il y a : exemples Dépolarisation de la membrane post-synaptique PPSE La synapse est excitatrice Hyperpolarisation de la membrane post-synaptique PPSI La synapse est inhibitrice Dans une synapse donnée, un neurotransmetteur donné cause toujours un PPSE ou un PPSI. Mais il peut exister des récepteurs différents pour un même neurotransmetteur => un neurotransmetteur donné peut engendrer un PPSE dans une synapse et un PPSI dons une autre synapse Exemple de l'acétylcholine : Les effets du neurotransmetteurs ne s’exercent que pendant quelques millisecondes car il est rapidement Les effets du neurotransmetteurs ne s'exercent que pendant quelques millisecondes. éliminé - Elle est excitatrice quand elle agit sur les récepteurs nicotiniques => contraction des muscles squelettique. - Elle est inhibitrice quand elle agit sur les récepteurs muscariniques du tissu cardiaque. <=> Le neurotransmetteur est éliminé : - par dégradation : action d'une enzyme spécifique présente dans la fente synaptique. - par recaptage : soit par des cellules gliales soit par le bouton synaptique qui l'a sécrété. - par diffusion : hors de la fente synaptique. Tous neurones baignent dans une "soupe" de neurotransmetteur dont la composition varie sans cesse = milieu central fluctuant. Un peu plus d'adrénaline, de dopamine, de cérotonine et c'est la grande forme! Un peu moins et c'est la déprime! IV. Intégration des messages nerveux Chaque neurone peut recevoir des milliers de synapses qui peuvent fonctionner en même temps, les unes étant excitatrices, les autres inhibitrices. Comment réagit le neurone face à tous ces influx? Les PPS se somment au niveau du cône axonal PPS : Potentiel d'action Post Synaptique 1. Sommation temporelle 1 synapse (1) excitatrice active Pour résumer : 1 stimulus simple (1 flèche) et 1 double (2 flèches, intevalle de stimulation 4 ms) ; chacun provoque un PPSE infraliminaire, le 3ème stimulus déclenche un potentiel d'action. : fréquence des influx 2. Sommation spatiale 4 synapses (1, 2, 3, 4) excitatrices actives Pour résumer : Le stimulus 1 et le stimulus 2 déclenchent chacun 1 PPSE infraliminaire, la stimulation simultanée des 2 axones (1+2) conduit à un potentiel d'action. Mais un neurone donné reçoit généralement des « terminaisons PPSE » et des « terminaisons PPSI » ! Ex. neurone moteur Calcul Somme des PPSE et Somme des PPSI Si la somme des PPSE est supérieure à la somme des PPSI, le neurone moteur est dépolarisé, au-delà du seuil il y a influx. Si la somme des PPSI est supérieure à la somme des PPSE, le neurone moteur ne se dépolarise pas, il n'y a pas d'influx voir même hyperpolarisation. V. Organisation des neurones et traitement de l’information 1. Les neurones sont organisés en réseaux Réseaux divergents : Réseaux amplificateurs Un stimulus déclenche des réponses dans un nombre croissant de neurones, dans une ou plusieurs voies. Réseaux convergents : Réseaux concentrateurs Diverses informations (de sources différentes ou d’une même source) convergent sur un même neurone pour engendrer une réponse. Réseaux réverbérants : Réseaux à action prolongée Le message entrant franchit une chaîne de neurones qui établissent, par des collatérales, des synapses avec les neurones précédents dans la chaîne => augmentation de la durée de la réponse engendrée. Réseau parallèle post décharge Un stimulus est transmis à des réseaux parallèles qui convergent sur un même neurone => Le neurone reçoit des influx décalés dans le temps. => augmentation de la durée de la réponse. 2. Traitement de l’information En série : un neurone stimule un neurone qui stimule un neurone... réponse spécifique et prévisible. C ’est le cas des réflexes spinaux. En parallèle : diverses informations sont réparties entre différentes voies et traitées simultanément par des réseaux différents. Dans le cas des réflexes par exemple, le traitement en parallèle permet la perception de l’événement.