Effets directs et indirects de l`aménagement de la forêt boréale sur le

Transcription

Effets directs et indirects de l`aménagement de la forêt boréale sur le
M amma l o g i e
Effets directs et indirects de l’aménagement de
la forêt boréale sur le caribou forestier au Québec
Mathieu Basille, Réhaume Courtois, Guillaume Bastille-Rousseau, Nicolas Courbin,
Geneviève Faille, Christian Dussault, Jean-Pierre Ouellet et Daniel Fortin
Résumé
Introduction
Le caribou forestier (Rangifer tarandus caribou), éco­
type emblématique de la forêt boréale, a été désigné menacé
au Canada (Comité sur la situation des espèces en péril au
Canada, COSEPAC, 2002) et vulnérable au Québec (Ministère
des Ressources naturelles et de la Faune, MRNF, 2010). Son
aire de répartition historique a diminué d’environ 40 %,
principalement entre le milieu du xixe siècle et le début du
xxe siècle, la bordure méridionale étant peu à peu repoussée
vers le nord. Aujourd’hui, son aire de répartition suit de près
la limite nordique d’exploitation de la forêt boréale (Schaefer,
2003) et de nombreuses populations sont actuellement en
déclin (p. ex. : McLoughlin et collab., 2003) ou dans un état
précaire (p. ex. : Courtois et collab., 2008).
Il semble que la cause historique du déclin soit une
augmentation de la mortalité liée aux activités humaines,
avec d’une part, une chasse plus élevée, et d’autre part, une
prédation naturelle plus forte dans les zones altérées par
l’aménagement forestier (Bergerud, 1974). Depuis 2001, la
chasse sportive est interdite ou largement réglementée sur toute
l’aire de répartition, même si certains peuples autochtones
effectuent toujours des prélèvements dont l’ampleur demeure
méconnue. La prédation jouerait désormais un rôle majeur : la
communauté scientifique explique la vulnérabilité actuelle du
caribou, dans la plus grande partie de son aire de répartition,
par des interrelations complexes entre les modifications
d’habitat et la prédation, à l’origine desquelles se trouve le
facteur humain (James et collab., 2004).
À titre d’exemple, les forêts matures de conifères,
souvent riches en lichens, constituent une composante pri­
mordiale de l’habitat du caribou forestier (figure 1). Leur
exploitation entraîne une perte de cet habitat essentiel, en
hiver, qui peut durer plus de 60 ans. En réaction, les caribous
augmentent leurs déplacements et la taille de leurs domaines
vitaux, et diminuent leur fidélité à ces derniers (Courtois
et collab., 2007). Cette dégradation de l’habitat du caribou
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Réhaume Courtois
L’aire de répartition du caribou forestier a diminué d’environ 40 % depuis le milieu du xixe siècle, principalement à cause
de la chasse et des modifications anthropiques de son habitat. La chasse étant maintenant abolie ou très restreinte dans
la majeure partie de son aire de répartition, la communauté scientifique explique la vulnérabilité actuelle du caribou par
des interrelations complexes entre les modifications d’habitat et la prédation, à l’origine desquelles se trouve le facteur
humain. Dans cet article, nous présentons un bilan des connaissances acquises récemment au Québec sur cette problématique, accompagné d’une approche synthétique qui devrait permettre, à l’avenir, de prédire la réponse du caribou aux
perturbations anthropiques de son habitat.
Figure 1. Forêt mature de conifères, avec lichens terricoles (gauche)
et arboricoles (droite).
Mathieu Basille fait ses études postdoctorales à l’Université
Laval ; Réhaume Courtois est biologiste au ministère des
Ressources naturelles et de la Faune ; Guillaume BastilleRousseau a terminé ses études de deuxième cycle à l’Université
Laval ; Nicolas Courbin est étudiant de troisième cycle à
l’Université Laval ; Geneviève Faille est étudiante de deuxième
cycle à l’Université du Québec à Rimouski ; Christian Dussault
est biologiste au ministère des Ressources naturelles et de la
Faune ; Jean-Pierre Ouellet est vice-recteur à la formation et
à la recherche à l’Université du Québec à Rimouski et Daniel
Fortin est professeur à l’Université Laval.
[email protected]
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est liée à la fragmentation accrue du paysage par les coupes
Les effets directs ont été estimés en décrivant l’uti­
forestières et à la création d’un réseau routier utilisé pour la lisation de l’espace par le caribou (Courbin et collab., 2009) et
foresterie, mais généralement évité par les caribous. Dans ces leur fidélité au site (Faille, 2010), tandis que les effets indirects
zones perturbées, la survie des caribous est plus faible, alors ont été évalués de la même manière chez le loup (Courbin
que la capacité reproductrice des femelles ne diminue pas, et collab., 2009 ; Houle et collab., 2010) et l’ours noir (Brodeur
ce qui indique que les caribous ne sont pas limités par les et collab., 2008 ; Bastille-Rousseau, 2010). Ces programmes
ressources alimentaires (Courtois et collab., 2007).
de recherche commencent à peine à démontrer l’importance
Cette diminution de la survie serait la conséquence et la complexité de l’influence des coupes sur les relations
d’effets indirects qui sont à l’origine d’une augmentation de la prédateurs-proies dans le contexte de la conservation du
pression de prédation. Ainsi, les forêts en régénération après caribou forestier sur la Côte-Nord et dans Charlevoix. Dans cet
une coupe forestière sont plus propices à d’autres es­pèces article, nous présentons un bilan des connaissances récemment
d’ongulés sauvages, notamment l’orignal (Alces alces, Courtois acquises par notre équipe sur le sujet, ce qui nous permettra
et collab., 1998). Cette disponibilité des autres proies aurait éventuellement de proposer une approche synthétique pour
pour conséquence d’augmenter l’abondance du loup gris prédire la réponse du caribou aux perturbations anthropiques.
(Canis lupus), principal prédateur des caribous adultes. Cela
constituerait alors une menace pour les populations locales Aires d’études et suivi des animaux
de caribous (Bergerud, 1974 ; Seip, 1992). Ce processus de
Pour améliorer les connaissances sur l’utilisation de
compétition apparente (Holt et Lawton, 1994) entre le caribou l’espace du caribou forestier, notre équipe a posé des colliers
et l’orignal par l’entremise du loup a pu être documenté en émetteurs sur des caribous des régions de Charlevoix et de la
Colombie-Britannique (Wittmer et collab., 2007) et en Alberta Côte-Nord du Québec (figure 2). La forêt boréale québécoise
(James et collab., 2004), avec une prédation plus marquée dans est caractérisée par une vaste matrice de conifères matures,
les forêts en régénération, quelques années après les coupes. dominée par l’épinette noire (Picea mariana), le sapin baumier
Cette prédation pourrait d’ailleurs être facilitée par les routes
forestières qui permettent aux loups
de patrouiller plus efficacement leur
territoire (James et Stuart-Smith,
2000). Parallèlement, la disponibilité
de petits fruits et de plantes herbacées
augmente aussi en début de
succession forestière, favorisant l’ours
noir (Ursus americanus), prédateur
important des faons caribous (Zager
et Beecham, 2006). La prédation
des faons caribous au cours de leurs
six premières semaines de vie s’en
trouverait alors fortement augmentée
(Ballard, 1994).
En somme, ce sont les
popu­­lations de caribou v ivant Figure 2. Localisation des deux aires d’études : au nord, le site de la Côte-Nord, et au sud, celui
de Charlevoix.
dans les forêts commerciales qui
sont les plus menacées à court
(Abies balsamea) et, dans les zones septentrionales, le pin
terme. La coupe forestière se traduit par un effet direct de gris (Pinus banksiana). Elle présente souvent une abondante
perte et de dégradation de l’habitat du caribou, et indirect couverture de lichens au sol (Morneau et Payette, 1989) et un
par l’augmentation de la pression de prédation favorisée cycle de feux court quand le climat est sec, mais parfois très
par la présence accrue des principales proies du loup. En long, souvent supérieur à 300 ans sur la Côte-Nord, là où le
conséquence, plusieurs recom­­mandations ont été faites pour climat est relativement humide (Bouchard et collab., 2008).
atténuer les effets des modifications anthropiques de la forêt
Le site de la Côte-Nord (50° 00' N, 69° 20' O) couvre
boréale sur les populations du caribou forestier (Courtois une superficie d’environ 18 500 km 2 , au sud-ouest du
et collab., 2004). C’est dans ce contexte que plusieurs études réservoir Manicouagan, et il est situé en plein cœur de l’aire de
récentes ont été réalisées pour évaluer ces effets directs et répartition continue du caribou forestier. Le site de Charlevoix
indirects de l’aménagement forestier sur le caribou au Québec. (47° 40' N, 71° 10' O), d’environ 8 000 km2, recouvre en partie la
Ces recherches ont été menées, entre autres, sur la harde de réserve faunique des Laurentides, la zec des Martres, les parcs
Charlevoix, en déclin entre 1992 et le milieu des années 2000 des Grands-Jardins, des Hautes-Gorges et de la Jacques-Cartier,
(Lambert et collab., 2006) et sur la Côte-Nord où l’exploitation et abrite une population isolée de caribous forestiers, au sud de
forestière progresse de plus en plus dans l’aire de répartition la limite méridionale de l’aire de répartition continue.
continue de l’espèce.
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Réhaume Courtois
Ces deux sites sont localisés le long d’un gradient
d’habitat nord-sud, la Côte-Nord affichant une présence
plus marquée de peuplements de conifères matures que
Charlevoix où la matrice forestière est nettement plus jeune
et plus perturbée. Les perturbations d’origine anthropique
sont également associées à ce gradient, avec une plus forte
densité de routes au sud (zone de Charlevoix) par rapport à la
Côte-Nord (Fortin et collab., 2008). L’exploitation forestière
est également plus prononcée dans Charlevoix, les coupes
réalisées dans les 30 dernières années recouvrant près de 25 %
de la zone contre environ 4 % sur la Côte-Nord.
À partir de mars 2005, 26 femelles caribous ont été
suivies à l’aide de colliers GPS sur la Côte-Nord, ce qui s’ajoutait
au suivi initial de 23 femelles de la harde de Charlevoix
(figure 3), également suivies grâce à des colliers GPS entre avril
2004 et mars 2007. Afin de bien comprendre les interactions
entre le caribou et ses principaux prédateurs, le comportement
du loup, qui s’attaque aussi bien aux adultes qu’aux faons, et de
l’ours noir, qui peut causer la mortalité des faons en bas âge, a
aussi été étudié. C’est pourquoi au cours des mêmes périodes,
9 loups ont été suivis dans 4 meutes sur la Côte-Nord, alors que
7 loups dans 4 meutes l’ont été dans Charlevoix. Enfin, dans
ce dernier site, 12 ourses ont été suivies par télémétrie VHF en
2004 et 2005. Cet échantillon a été complété par 12 autres ours
(mâles et femelles) équipés de colliers GPS en 2005 et 2006.
Figure 3. Femelle caribou forestier de la population de Charlevoix
suivie par télémétrie.
Résultats et discussion
Effets directs des coupes
sur la sélection d’habitat
par le caribou forestier
Pour bien comprendre l’impact de l’aménagement
forestier sur les grands mammifères de l’écosystème boréal,
il faut d’abord en regarder les conséquences sur leur envi­
ronnement. Les coupes forestières ouvrent le milieu, rajeu­
nissent les peuplements forestiers et engendrent une succession
forestière souvent dominée par les feuillus (figure 4). Ces
modifications sont à l’origine de la fragmentation des habitats
sur de grandes superficies à cause de la juxtaposition des assiettes
de coupe (figure 5). Cela réduit d’autant l’espace vital disponible
aux caribous dont les individus fréquentent de grands domaines
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vitaux annuels, estimés autour de 1 000 à 1 500 km2 dans nos
sites d’étude, même si les sites d’hivernage sont plus petits
(environ 300 km2 en moyenne). Cette fragmentation du paysage
est également accentuée par la création de routes forestières
pour la coupe et le transport du bois, le caribou ayant tendance
à éviter ces structures linéaires (James et Stuart-Smith, 2000 ;
Courbin et collab., 2009).
La réponse comportementale du caribou a été évaluée
sur la Côte-Nord par des fonctions de sélection des ressources
(Boyce et McDonald, 1999 ; Manly et collab., 2002). Ces
fonctions comparent les caractéristiques de l’habitat aux sites
fréquentés par les animaux à celles observées dans l’ensemble
des domaines vitaux. Cette comparaison permet de mettre en
évidence la sélection d’habitat des animaux suivis par télémétrie.
Courbin et collab. (2009) ont déterminé la sélection
d’habitat des caribous dans des secteurs qui ont fait l’objet
d’un aménagement forestier sur la Côte-Nord. Ces travaux ont
pu confirmer que le caribou préfère les peuplements matures
de conifères tout au long de l’année, avec une préférence plus
marquée pour les sites riches en lichens terricoles pendant la
saison froide, d’octobre à mai. À l’inverse, les peuplements
mixtes ou décidus étaient largement évités en tout temps,
de même que les milieux ouverts. À une échelle étendue, le
maintien de grands massifs de forêts protégées – que l’on a
créés pour préserver l’habitat du caribou et au sein desquels les
coupes sont interdites – semble offrir un refuge aux caribous
qui les sélectionnent de la fin de l’hiver jusqu’au mois de mai.
En revanche, les forêts matures de conifères, situées en dehors
des massifs de protection, sont plus fortement sélectionnées
pendant les périodes spécifiques du rut (fin de l’automne)
et de l’élevage des jeunes (au cours du mois de juin). Ces
repliements temporaires vers l’intérieur des forêts vierges sont
de plus renforcés par une fidélité au site d’une année à l’autre
plus élevée pendant la période d’élevage des jeunes (Faille,
2010). Les massifs de protection établissent de facto la limite
d’exploitation de la forêt et sont bien souvent en bordure des
coupes ; leur évitement durant certaines périodes critiques
pourrait indiquer que les caribous préfèrent des sites familiers
intacts plus éloignés des secteurs de coupe.
Les fonctions de sélection des ressources ont également
montré que les zones de coupe ont un impact marqué et
durable sur le comportement du caribou. Ainsi, les coupes
récentes (pendant les cinq années qui suivent la coupe) et
les coupes en régénération (jusqu’à 15 ans après la coupe)
sont évitées de manière prononcée quelle que soit la saison.
Ce comportement est renforcé par l’importance des coupes
à l’échelle du paysage, les coupes (récentes et en régénération)
étant d’autant plus évitées que leur proportion est élevée dans
un rayon de 1 km autour de l’animal (Courbin et collab., 2009).
De la même manière, les routes (principalement les routes
forestières) sont constamment évitées par les caribous. Les
résultats obtenus dans Charlevoix (Faille, 2010) indiquent que
les routes et les coupes forestières auraient également un effet
sur la fidélité des caribous à leurs domaines vitaux : les caribous
ont moins tendance à revenir au même endroit d’une année
Réhaume Courtois
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Réhaume Courtois, Nicolas Courbin
Figure 4. Illustration d’une coupe en régénération vue du sol.
Effets indirects des coupes sur
la sélection d’habitat par les prédateurs
Les coupes forestières n’ont pas que des effets
directs sur le caribou. En altérant le paysage, elles
modifient également la relation entre le caribou et ses
deux principaux prédateurs, le loup et l’ours noir. Bien
que le caribou forestier ne soit pas la proie principale
du loup, lequel se nourrit avant tout d’orignaux
(Larivière et collab., 2000), ce prédateur n’en reste pas
moins la principale cause de mortalité des caribous
adultes (Sebbane et collab., 2003). L’ours est par
ailleurs responsable d’une forte mortalité des faons
caribous dans les toutes premières semaines de leur
vie (Ballard, 1994). Lambert et collab. (2006) ont en
effet estimé qu’environ 50 % des faons étaient tués par
l’ours noir durant leurs six premières semaines de vie
dans Charlevoix.
Les modifications de l’habitat ne sont pas
étrangères à l’impact des prédateurs. En premier
lieu, les coupes modifient les interactions trophiques
(Crête et Manseau, 1996) en entraînant une aug­
mentation du nombre de loups et d’ours à la suite
d’une augmentation des abondances d’orignal et
de petits fruits. Mais les coupes peuvent également
augmenter les probabilités de rencontre en modifiant
conjointement les patrons d’utilisation de l’habitat
des prédateurs et de leurs proies (James et collab.,
2004). Cet aspect a ainsi été évalué à la fois sur le loup
(Courbin et collab., 2009 ; Houle et collab., 2010) et
sur l’ours noir (Brodeur et collab., 2008 ; BastilleRousseau, 2010) dans les mêmes aires d’études.
Sélection d’habitat par le loup
Le risque de prédation par le loup étant pré­
sent toute l’année, il est essentiel d’examiner les
similitudes de sélection d’habitat entre cette espèce et
le caribou à chaque saison. Dans l’ensemble, il a été
montré qu’une ségrégation spatiale entre le caribou et
l’orignal permettait de diminuer le risque de prédation
sur le caribou, celui-ci recherchant comme refuges les
zones à faible densité d’orignaux (James et collab.,
2004). En revanche, toute modification des conditions
initiales pourrait avoir des répercussions importantes
en termes de probabilité de rencontre entre le loup et
Figure 5. Secteurs de coupes en forêt boréale aménagée, en hiver ou en été.
Sur la photo en bas à gauche, les massifs de protection sont bien le caribou.
La sélection d’habitat par le loup a été estimée
visibles, entourant un secteur de coupes. Sur la photo en bas à droite,
on note un réseau caractéristique de chemins forestiers.
sur la Côte-Nord et dans Charlevoix en utilisant les
mêmes fonctions de sélection des ressources que pour
à l’autre lorsque la présence de routes et de coupes (récentes le caribou (Courbin et collab., 2009 ; Houle et collab., 2010).
et en régénération) augmente. La coupe occasionnerait donc Ainsi, les loups montrent un patron de sélection d’habitat
le déplacement des individus, en particulier dans des zones comportant plusieurs différences avec celui des caribous.
moins familières, ce qui peut entraîner un risque de prédation Si les loups utilisent préférentiellement les forêts matures
de conifères, ils sélectionnent également les forêts matures
accru (Yoder et collab., 2004).
mixtes et décidues, et surtout les coupes forestières durant
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la majeure partie de l’année. Les coupes en régénération,
et en particulier les lisières qu’elles créent, offrent des
ressources alimentaires abondantes pour l’orignal, ce qui rend
ces zones attractives pour les originaux durant l’été (Dussault
et collab., 2005), et par conséquent pour les loups.
Pendant la période où les louveteaux sont confinés à la
tanière (avril à juin), les loups adoptent également une réponse
particulière aux coupes récentes, selon leur importance dans
la zone d’étude : ainsi, les loups établis dans la région de
Charlevoix, qui présente une proportion de coupes récentes
plus élevée, sélectionnent ces zones de coupes plus fortement
que sur la Côte-Nord (Houle et collab., 2010). Par ailleurs,
les loups semblent plus tolérants au dérangement humain et
utilisent également préférentiellement les routes forestières,
lorsque celles-ci ne sont pas trop nombreuses dans le paysage
(Houle et collab., 2010). On pense que ces routes facilitent
les déplacements des loups lors de longs trajets, en dépit
d’un dérangement plus fréquent, et leur permettent aussi de
pénétrer plus facilement à l’intérieur des massifs résineux
matures (plus propices aux caribous).
Dans le secteur de la Côte-Nord, Courbin et collab.
(2009) ont estimé les probabilités de cooccurrence des loups
et des caribous à partir du produit des fonctions de sélection
des ressources de chaque espèce. Les résultats montrent que,
du début de l’hiver à la fin du printemps, la probabilité de
cooccurrence entre ces deux espèces est la plus élevée dans
les forêts intactes localisées en bordure des secteurs de coupe
forestière (Courbin et collab., 2009). Cela souligne que les
risques induits par les coupes ne sont pas limités à la zone
coupée, mais débordent sur les zones adjacentes. Les loups
pourraient rechercher ces sites non coupés parce que leurs
proies, autant l’orignal (Potvin et Courtois, 2004) que le
caribou (Courtois et collab., 2008), évitent les sites coupés à
l’hiver.
En définitive, les coupes forestières présentent des
conditions généralement favorables au loup au moins jusqu’à
15 années après la coupe, mais elles créent également un effet
de bordure important, favorisant les rencontres entre les
loups et les caribous dans les zones adjacentes protégées. La
construction de routes pour la coupe forestière permettrait
même aux loups d’accéder plus facilement à des milieux
favorables aux caribous.
Sélection d’habitat par l’ours noir
L’ours noir est un omnivore, se nourrissant prin­cipale­
ment de végétaux tels que les baies, les graminées, et les fruits
des arbres et arbustes comme le hêtre (Fagus grandifolia) et
le sorbier d’Amérique (Sorbus americana, Mosnier et collab.,
2008). Même s’il ne s’at­t aque que rarement aux ongulés
adultes, l’ours est néanmoins un prédateur important des
faons, en particulier dans le mois qui suit leur naissance (Zager
et Beecham, 2006). Cette source de nourriture fournit un
apport protéinique important, si bien que les ours noirs sont
parfois responsables de la majorité des mortalités des faons
caribous (Ballard, 1994 ; Lambert et collab., 2006), induisant
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LA SOCIÉTÉ PROVANCHER D’HISTOIRE NATURELLE DU CANADA
un impact majeur sur la dynamique des populations de
caribous. Dans ce contexte, il s’avère essentiel de comprendre
le processus de sélection d’habitat de l’ours pendant la période
critique pour le caribou, c’est-à-dire la période d’élevage des
jeunes, de la mi-mai à la fin juin.
Brodeur et collab. (2008) ont étudié la sélection
d’habitat de 12 ourses suivies par télémétrie VHF dans la
région de Charlevoix. Aucune différence saisonnière n’a été
mise en évidence, ce qui suggère que les ours n’adaptent pas
leur utilisation de l’habitat en fonction de la disponibilité
des faons, en juin. La densité de faons y est alors très faible
et par conséquent l’ours noir ne peut orienter sa stratégie de
quête alimentaire vers cette ressource alimentaire. De la même
manière, il a été montré que les ours évitent les forêts de
conifères et, par conséquent, les zones les plus favorables pour
le caribou. En revanche, ils sélectionnent majoritairement les
coupes en régénération âgées de 6 à 20 ans. Celles-ci présentent
une densité en fruits et en arbustes bien plus élevée que les
forêts adjacentes et offrent ainsi plus d’opportunité à l’ours
pour se nourrir. De plus, la superficie des domaines vitaux des
ours (qui couvrent en moyenne 150 km2 pour les femelles et
650 km2 pour les mâles) diminue avec la proportion de coupes
en régénération, ce qui tendrait à confirmer qu’ils y trouvent
plus facilement de la nourriture. Ces comportements de l’ours
noir font en sorte d’augmenter la vulnérabilité des caribous
qui fréquentent les secteurs de coupe.
Ce patron de sélection d’habitat de l’ours noir a pu
être précisé avec l’étude d’animaux suivis par télémétrie GPS
au cours de la période de vulnérabilité des faons caribous. Les
résultats (Bastille-Rousseau, 2010) montrent que les ours ont
un comportement de prédation opportuniste des faons. Les
ours sélectionnent les parcelles riches en végétation basse,
c’est-à-dire les bordures de routes, les milieux humides et les
coupes en régénération. La tactique d’approvisionnement des
ours consiste à demeurer peu de temps dans chacune de ces
parcelles et à orienter leurs déplacements de façon à visiter
préférentiellement les parcelles riches. Ces déplacements
fréquents entre parcelles riches induisent un parcours plus
intensif de leur domaine vital, et peuvent entraîner un taux de
rencontres fortuites plus élevé avec les faons, même si les ours
ne les recherchent pas activement.
Ainsi, l’aménagement forestier semble induire une plus
forte pression de prédation sur les faons par la juxtaposition
des zones favorables à l’ours et des zones propices pour le
caribou, surtout considérant les fréquents déplacements des
ours durant la période où les faons sont plus vulnérables à la
prédation.
Conclusion
Les études récentes nous apprennent que les coupes
forestières engendrent une interaction complexe de phénomènes
directs et indirects chez les ongulés et leurs prédateurs. En plus
d’une augmentation des abondances de prédateurs induites par
les coupes, leurs répercussions sont négatives pour le caribou
sur plusieurs plans.
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Une réduction de l’habitat disponible
Les coupes sont largement évitées par le caribou. Pour
un animal ayant de grands besoins d’espace, c’est un problème
majeur poussant le caribou à augmenter ses déplacements et à
fréquenter des domaines vitaux encore plus grands. L’étendue de
l’exploitation forestière en forêt boréale est toutefois telle que les
aires utilisées par la plupart des hardes contiennent des coupes.
Nos résultats montrent généralement une utilisation
préférentielle des coupes par le loup, préférence qui diminue
toutefois lorsque l’abondance de coupes est très élevée dans
son territoire. En conséquence, cela devrait induire un risque
de prédation sensiblement plus élevé à l’intérieur même des
coupes. De même, en augmentant la présence des coupes
en régénération recherchées par l’ours noir, l’aménagement
forestier peut induire une augmentation des densités d’ours.
Ce faisant, le risque de prédation des faons devrait augmenter
en parallèle en raison du com­portement opportuniste de l’ours.
Une dégradation de l’habitat résiduel
Les effets de l’aménagement forestier sont également
perceptibles à l’extérieur des blocs de coupe. Il y a en premier
lieu un effet de bordure, c’est-à-dire que les zones de forêts
matures de conifères à proximité de coupes sont de facto plus
accessibles au loup, et ainsi de moins bonne qualité pour le
caribou. Cet effet s’ajoute à celui des routes forestières utilisées
par le loup pour ses déplacements, qui facilitent l’accès aux
zones éloignées pour les prédateurs.
Enfin, la fragmentation causée par la coupe forestière
induit également un risque plus élevé de rencontre fortuite
avec l’ours noir. Celui-ci se déplace fréquemment de parcelle en
parcelle riche en végétation, ce qui augmente ses probabilités
de rencontre avec les faons caribous entre les parcelles, et donc
le risque de prédation pour les faons.
Mesures de mitigation
Des mesures de gestion de la forêt ont été proposées
pour atténuer ces problèmes (Courtois et collab., 2004, 2007 ;
Courbin et collab., 2009) et maintenir à long terme le caribou
forestier. Ces mesures sont basées sur la protection de grands
massifs forestiers interconnectés (Courtois et collab., 2004),
afin de permettre au caribou de s’éloigner à la fois de l’activité
humaine et des prédateurs. La superficie et la répartition de
ces massifs de protection devraient prendre en considération
l’importance des déplacements du caribou sur une base
annuelle, leurs domaines vitaux pouvant dépasser les 1 000 km2.
Les massifs devraient à tout le moins devraient à tout le moins
posséder une superficie de 250 km2 sur la base d’un compromis
avec l’industrie forestière, prenant en compte les besoins des
caribous pendant l’hiver et la mise bas, et être organisés en
réseau (figure 5). Des massifs trop petits et entourés de zones
de coupes sont en revanche évités (Courtois et collab., 2006).
Ces massifs devraient comprendre de larges pans de forêts
matures de conifères avec un couvert dense de lichens, tout
en minimisant les forêts mixtes ou décidues afin de limiter la
probabilité d’occurrence du loup (Courbin et collab., 2009).
L’aménagement forestier devrait également limiter les effets
de bordure entre ces massifs protégés et les coupes (Courbin
et collab., 2009), ce qui serait favorisé par une forme arrondie
des massifs plutôt que linéaire. Enfin, les routes forestières
inutilisées devraient être reboisées pour limiter leur utilisation
par le loup (Courbin et collab., 2009) et leur envahissement par
les essences décidues propices à l’orignal et à l’ours noir.
L’efficacité de ces stratégies d’aménagement reste
toutefois à évaluer. Des études détaillées de l’impact des
coupes forestières sur le caribou sont encore nécessaires pour
comparer plusieurs stratégies de coupes afin d’en déduire la
plus susceptible de maintenir le caribou en forêt aménagée.
Cela exigera l’élaboration d’un modèle considérant les réac­tions
simultanées aux modifications anthropiques pour l’ensemble
des espèces impliquées dans le réseau trophique associé au
caribou. À cet effet, un effort de standardisation de l’information
provenant des travaux antérieurs réalisés dans nos sites d’étude
sera requis. Par exemple, suivant la logique particulière à chaque
étude, les coupes en régénération ont été établies entre 5 et
15 ans pour les études sur le caribou et le loup, mais entre 5 et
20 ans pour l’ours, ce qui complique les comparaisons entre
les études. De la même manière, des saisons particulières à
chaque espèce (selon leur propre rythme biologique) ont
été adoptées pour chacune des études, ce qui complique
l’utilisation conjointe de ces renseignements. Les relations
prédateurs-proies restent encore à définir dans le contexte de
la variété des approches sylvicoles disponibles. Pour faire un
pas supplémentaire dans la compréhension de ces interactions,
nous prévoyons déterminer les patrons de déplacement des
caribous selon la localisation de leurs prédateurs à l’instant
du déplacement, en sus des caractéristiques de l’habitat pro­
pices à ces prédateurs. Enfin, une meilleure description de la
démographie des caribous reste à développer dans ce contexte
d’aménagement forestier. Les paramètres tels que la mortalité
des adultes ou plus particulièrement celle des faons, en lien avec
l’agencement des coupes dans le paysage, seront nécessaires pour
estimer au mieux la persistance à long terme des populations du
caribou forestier en forêt boréale.
Remerciements
Tous nos remerciements vont à Bruno Baillargeon,
Laurier Breton, Vincent Brodeur, Jo-Annie Charbonneau,
Martin Charbonneau, André Coulombe, Alain Desrosiers,
Jean-Guy Frenette, Stephanie Gagné, Denis Gay, Marc
Guilbeault, Evan Hovington, Catherine Lambert, Karine
Lehoux, Rolland Lemieux, Mathieu McCann, Véronique
Pinard, Marius Poulin et Bruno Rochette pour leur aide
précieuse sur le terrain. Les différents travaux de l’équipe ont
pu être réalisés grâce au soutien de la Chaire de recherche
industrielle CRSNG-Université Laval en sylviculture et faune,
du ministère des Ressources naturelles et de la Faune du
Québec, du ministère des Transports du Québec, de l’Université
du Québec à Rimouski, du Fonds québécois de la recherche sur
la nature et les technologies, du Fonds de rétablissement des
espèces en péril, de la Fondation canadienne pour l’innovation
et de la Fondation de la faune du Québec. 
Le naturaliste canadien, 135 no 1
hiver 2011
51
M amma l o g i e
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