UNIVERSITÉ MOHAMMED V – AGDAL FACULTÉ DES SCIENCES

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UNIVERSITÉ MOHAMMED V – AGDAL
FACULTÉ DES SCIENCES
RABAT
N°d’ordre : 2367
THÈSE DE DOCTORAT D’ETAT
Présentée par
BENMESSAOUD Fatma
Discipline : Biologie
Spécialité : Ecologie animale
Soutenue le : 20 Juillet 2007
Devant le jury :
Président :
Mme T. BENAZZOU
Professeur à la Faculté des Sciences -Rabat
Examinateurs :
Mr. M. MENIOUI
Professeur à l’Institut Scientifique de Rabat
Mr. M. FADLI
Professeur à la Faculté des Sciences de Kenitra
Mr. M. BOURJOUANE
Professeur à la Faculté de Médecine et de Pharmacie de Rabat
Mr. M. OUHSSINE
Professeur à la Faculté des Sciences de Kenitra
Mr. A. YAHYAOUI
Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat.
Faculté des Sciences, 4 Avenue Ibn Battouta B.P. 1014 RP, Rabat – Maroc
Tel +212 (0) 37 77 18 34/35/38, Fax : +212 (0) 37 77 42 61, http://www.fsr.ac.ma
A la mémoire de mon père, mon beau père et ma belle mère
A mon mari
A ma mère
A ma fille et ma sœur.
Source de toutes qui m’ont été nécessaires pour réaliser ce travail.
i
Les travaux présentés dans ce mémoire ont été effectués dans les Laboratoires de
Zoologie et Biologie Générale à la Faculté des Sciences de Rabat, de l'Institut Scientifique
de Rabat, de Microbiologie au C.H.U. IBN SINA de Rabat, d'Analyses Techniques et
Scientifiques de la Gendarmerie Royale, Témara, de Reproduction à l'Institut Agronomique
et Vétérinaire Hassan II, et du Ministère de l’Environnement.
C'est avant tout grâce à notre Institution Université Mohammed V, à sa tête
Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences de Rabat, que la réalisation de mes
recherches a pu être effectuée.
Mes remerciements vont également à Madame Touria BENAZZOU et Monsieur
Mohammed MENIOUI qui ont accepté mon inscription en Doctorat d'Etat à la Faculté des
Sciences de Rabat.
Madame Touria BENAZZOU, Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat et
chef de Laboratoire Zoologie et Biologie Générale, qu’on connait depuis qu'on exerce dans
ce laboratoire par ses qualités humaines et ses compétences scientifiques. Elle me fait
l'honneur d’avoir présidé ce jury de thèse, malgré ses nombreuses occupations. Sa présence
parmi nous est liée à l'intérêt qu'elle porte à l'environnement. Qu'elle trouve ici l'expression
de ma haute considération et de ma profonde reconnaissance.
Monsieur Mohammed MENIOUI, Professeur à l'Institut Scientifique de Rabat, qui
a bien voulu diriger mon travail et m'aider par ses précieux conseils et ses encouragements.
Il n'a cessé de suivre avec intérêt mes travaux. Qu'il trouve, ici, l'expression de ma profonde
gratitude.
Monsieur Ahmed YAHYAOUI, Professeur au Laboratoire de Zoologie et
Biologie générale à la Faculté des Sciences de Rabat et responsable de l'Unité Ecologie
Animale, qui a bien voulu accepter de juger ce travail. Qu'il me soit permis de lui exprimer
ma vive gratitude pour sa précieuse collaboration.
Monsieur Mohamed FADLI, Professeur à la Faculté des Sciences de Kenitra. Ses
conseils et ses remarques judicieux se sont avérés fructueux pour la réalisation de ce travail.
C'est pour moi une fierté qu’il fait partie des membres de ce jury.
Monsieur Mohammed BOURJOUANE, Professeur de Microbiologie à la Faculté
de Médecine et de Pharmacie (Université Mohammed V), pour l'aide et l'intérêt qu'il a porté
à ce travail afin de réaliser l'étude Bactériologique au C.H.U. IBN SINA de Rabat sous la
direction de Monsieur Moulay A. ALAOUI, Professeur à la Faculté de Médecine et de
Pharmacie. Je suis honorée qu'il ait accepté de me faire part de ses remarques. Qu'ils
trouvent ici l'expression de ma vive et respectueuse reconnaissance.
Monsieur Mohamed OUHCINE, Professeur à la Faculté des Sciences de Kenitra
qui a bien voulu coopérer avec moi et d’avoir accepté la participation dans le jury de thèse.
Qu’il trouve ici l’expression de mes sentiments les plus cordiaux.
ii
Je tiens à remercier également :
Monsieur Abdelhamid STAMBOULI et son équipe, Directeur du Laboratoire
d'Analyses Techniques et Scientifiques de la Gendarmerie Royale, Rabat, qui nous ont aidés
à réaliser les dosages des métaux lourds dans la chair des palourdes et les coques, ainsi que
dans le sédiment. Je les prie de trouver ici l'expression de mes meilleurs sentiments.
Monsieur Abdellah MAAZOUZ, Professeur à l'Institut Agronomique et
Vétérinaire Hassan II, qui m’a accepté dans son Laboratoire de Reproduction afin de pouvoir
réaliser les coupes histologiques. On ne saurait oublier l'accueil qu'il nous a toujours réservé.
Je suis très reconnaissante envers Monsieur M. S. SHAFEE, Professeur à l'Institut
Agronomique et Vétérinaire Hassan II, qui n'a cessé de me prodiguer ses conseils concernant
la Palourde, en mettant à ma disposition une importante bibliographie sur les bivalves.
Je ne saurais oublier l'aide de Monsieur BALKBIR, lors de pénibles et longues
journées de terrain.
Monsieur Abderrahman GHEIT, Professeur au laboratoire de Zoologie et
Biologie générale à la Faculté des Sciences de Rabat. C'est un collègue qui nous a appuyé et
encouragé lors des moments difficiles par ses directives et ses conseils judicieux.
Ma collègue, Madame Mariam NACIRI, Professeur à la Faculté des Sciences de
Rabat, d’avoir mis à ma disposition une importante bibliographie sur les Mollusques et qui
m'a été d'un grand intérêt. Qu'elle trouve dans ce travail le témoignage de ma vive gratitude.
Je remercie également Madame Nadia CHRAÏBI qui a mis à ma disposition
beaucoup de bibliographie concernant les Mollusques.
Que tous mes collègues de la Faculté des Sciences de Rabat, qui, en diverses
occasions m'ont apporté leur aide, veuillent bien me pardonner de ne pas les nommer et
sachant, cependant, que je leur conserve une profonde gratitude.
Je ne pourrais clore ces remerciements, sans adresser le plus grand merci à ma sœur
Madame Rhita KOURRADI, Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat, qui a cru en
moi, elle a su m’encourager à achever mes travaux de thèse malgré maintes difficultés.
iii
Introduction générale…………………………………………………………………............1
CHAPITRE I
GÉNÉRALITÉS SUR LE MILIEU ET MÉTHODOLOGIE ......................................................... 5 I- PRÉSENTATION DU MILIEU....................................................................................................... 5 • APERÇU GEOGRAPHIQUE ................................................................................................................ 5 • APERÇU GEOLOGIQUE..................................................................................................................... 5 • CONDITIONS HYDROLOGIQUES ET REGIME DU VENT ...................................................................... 5 • LES CONDITIONS CLIMATOLOGIQUES ............................................................................................. 8 II- CHOIX DES STATIONS ...............................................................................................................12 III-CONCLUSION ...............................................................................................................................13 CHAPITRE II ETUDE PHYSICO-CHIMIQUE ET TYPOLOGIE DU MILIEU AQUATIQUE ..................16 I. INTRODUCTION ............................................................................................................................16 II. MATÉRIEL ET METHODES.......................................................................................................16 1. LA TEMPERATURE ..........................................................................................................................16 2. LE PH .............................................................................................................................................17 3. LA CONDUCTIVITE.........................................................................................................................18 4. LA DURETE CALCIQUE ...................................................................................................................18 5. LA DURETE MAGNESIQUE ..............................................................................................................18 6. LA DURETE TOTALE .......................................................................................................................19 7. LES CHLORURES.............................................................................................................................19 8. LES NITRATES (NO3-) .....................................................................................................................19 9. LES NITRITES (NO2) .......................................................................................................................20 10. L'AMMONIUM (NH4+) .....................................................................................................................20 11. LA DEMANDE BIOLOGIQUE EN OXYGENE (DBO5) .........................................................................20 12. LE TITRE ALCALIMETRIQUE ..........................................................................................................21 13. LES SULFATES ................................................................................................................................21 14. LES BICARBONATES .......................................................................................................................21 15. LE POTASSIUM ...............................................................................................................................22 16. LE SODIUM .....................................................................................................................................22 17. LE FER ............................................................................................................................................22 III. RÉSULTATS .................................................................................................................................23 1. LA TEMPERATURE ..........................................................................................................................23 2. LE PH .............................................................................................................................................25 3. LA CONDUCTIVITE.........................................................................................................................27 4. LA DURETE CALCIQUE ...................................................................................................................29 5. LA DURETE MAGNESIQUE ..............................................................................................................30 6. LA DURETE TOTALE .......................................................................................................................31 7. LES CHLORURES.............................................................................................................................32 8. L'AMMONIUM (NH4+) .....................................................................................................................33 9. LES NITRITES (NO2-) ......................................................................................................................34 10. LES NITRATES (NO3-) .....................................................................................................................36 11. LA DBO5 ........................................................................................................................................37 12. LE TITRE ALCALIMETRIQUE COMPLET ..........................................................................................38 13. LES SULFATES ................................................................................................................................39 14. LES BICARBONATES .......................................................................................................................40 15. LE POTASSIUM ...............................................................................................................................41 iv
16. LE SODIUM .....................................................................................................................................42 17. LE FER ............................................................................................................................................43 IV. COMPARAISON DE CERTAINS PARAMETRES INDICATEURS DE POLLUTION DE
L’OUED BOU REGREG AVEC QUELQUES OUEDS MAROCAINS. .......................................46 V. ÉTUDE TYPOLOGIQUE ..........................................................................................................49 1. INTRODUCTION ...................................................................................................................................49 2. RESULTATS ET INTERPRETATION........................................................................................................50 3. CONCLUSION......................................................................................................................................59 CHAPITRE III TENEURS DE CERTAINS MÉTAUX LOURDS DANS LE SÉDIMENT ET DANS LA
CHAIR DE VENERUPIS DECUSSATA ET CARDIUM EDULE ...........................................60 A- TENEURS DE CERTAINS MÉTAUX LOURDS DANS LE SÉDIMENT ...............................60 I- INTRODUCTION ............................................................................................................................60 II- CARACTERISTIQUES DES MÉTAUX LOURDS ETUDIES .................................................61 1. LE PLOMB.......................................................................................................................................62 2. LE ZINC ..........................................................................................................................................62 3. LE FER ............................................................................................................................................62 4. LE CUIVRE......................................................................................................................................63 III- MÉTHODOLOGIE ......................................................................................................................63 IV- RESULTATS .................................................................................................................................64 1. ÉVALUATION STATIONNELLE ........................................................................................................64 2. ANALYSE TYPOLOGIQUE ...............................................................................................................67 V- DISCUSSION ET CONCLUSION ................................................................................................72 B- TENEURS DE CERTAINS METAUX LOURDS DANS LA CHAIR DE V. DECUSSATA ET
C. EDULE........................................................................................ERREUR ! SIGNET NON DEFINI.
I-INTRODUCTION .............................................................................................................................77 II-MATERIEL ET METHODES .......................................................................................................80 III-RESULTATS ET DISCUSSION ..................................................................................................81 1-Variation des teneurs métalliques chez V. Decussata ................................................................81 2- Variations des teneurs métalliques tissulaire chez C. edule ......................................................83 3- Variations métalliques dans le sédiment des stations de prélèvement ......................................84 IV-CONCLUSION ...............................................................................................................................94 CHAPITRE IV CONTAMINATION BACTERIENNE DE VENERUPIS DECUSSATA ET CARDIUM
EDULE ..................................................................................................................................................97 I. INTRODUCTION ............................................................................................................................97 1. RAPPELS SUR LA POLLUTION MARINE .............................................................................................99 1.1 Définition.................................................................................................................................99 1.2 Les polluants ..........................................................................................................................100 1.2.1 Les polluants organiques ................................................................................................100 1.2.2 Les polluants chimiques inorganiques : .........................................................................101 1.2.3 Les sels nutritifs .............................................................................................................101 2. REJETS D’EAUX USEES DU BOU REGREG .......................................................................................101 3. DECHETS SOLIDES ...........................................................................................................................102 4. LACHERS DU BARRAGE ...................................................................................................................103 5. PRINCIPAUX GERMES DE LA POLLUTION BACTERIENNE ..............................................................103 5.1 Germes pathogènes ................................................................................................................103 5.1.1 Vibrionacea ....................................................................................................................104 5.1.2 Salmonelles ....................................................................................................................107 5.2. Contamination fécale ............................................................................................................108 5.2.1 Les coliformes totaux et fécaux .....................................................................................108 v
5.2.2 Les streptocoques fécaux ...............................................................................................109 6. LA CONTAMINATION DES BIVALVES ..............................................................................................110 II. NORMES BACTERIENNES RELATIVES A L’EAU DE MER ET AUX BIVALVES .......112 III. MATERIEL ET METHODES ...................................................................................................115 1. MATERIEL ....................................................................................................................................115 2. METHODES...................................................................................................................................116 IV. LES RÉSULTATS DE L’ÉTUDE .......................................................................................120 1. CONTAMINATION DES PRELEVEMENTS D’EAU ............................................................................120 2. CONTAMINATION DE LA CHAIR DES DEUX MOLLUSQUES ETUDIES..............................................124 3. CONDITIONS ECOLOGIQUES FAVORISANT UNE PULLULATION DE SF ET CF ..............................126 3.1. Matrice des données .............................................................................................................126 3.2. Résultats ...............................................................................................................................127 V. CONCLUSION ..........................................................................................................................142 CHAPITRE V REPRODUCTION ...........................................................................................................................145 I. INTRODUCTION ..........................................................................................................................145 1- VENERUPIS DECUSSATA .........................................................................................................145 2- CARDIUM EDULE .....................................................................................................................147 II. LA REPRODUCTION CHEZ LES DEUX ESPECES ..........................................................149 1- VENERUPIS DECUSSATA ......................................................................................................149 1.1 GONOCHORISME ET HERMAPHRODISME DANS LE GENRE VENERUPIS. ........................................149 1.2 ANATOMIE DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR ET REPRODUCTION .................................................150 2- CARDIUM EDULE………………………………………………………………………………158
III. MATERIEL ET METHODES .............................................................................................154 1. SITE ETUDIE : L’ESTUAIRE DES BOU REGREG (VOIR MILIEU) ...............................................154 2. ECHANTILLONNAGE ...................................................................................................................154 3. LES MENSURATIONS EFFECTUEES .............................................................................................154 3.1 Longueur – poids sec .............................................................................................................154 3.2 Histologie ..............................................................................................................................155 4- ETUDE MICROSCOPIQUE DES GONADES ........................................................................................157 IV. RÉSULTATS ET DISCUSSION ................................................................................................160 1. VENERUPIS DECUSSATA ...................................................................................................................160 1.1 - OBSERVATION MACROSCOPIQUE DE LA GONADE. ................................................................160 1.2 - MISE EN EVIDENCE DES PERIODES DES PONTES ....................................................................160 2. CARDIUM EDULE ..............................................................................................................................184 2.1- Observation macroscopique de la gonade ......................................................................184 2.2- Mise en évidence des périodes de ponte.........................................................................184 V. CONCLUSION ..........................................................................................................................209 CHAPITRE VI DYNAMIQUE DES POPULATIONS DE VENERUPIS DECUSSATA ET CARDIUM
EDULE ................................................................................................................................................212 I-INTRODUCTION ...........................................................................................................................212 II- METHODOLOGIE DE TRAVAIL ............................................................................................212 1. CHOIX DES STATIONS ET FREQUENCES DES PRELEVEMENTS............................................................212 vi
2- TECHNIQUES DE PRELEVEMENTS .....................................................................................................213 3- TRI, MENSURATION ET REPARTITION EN CLASSE DE TAILLE ............................................................214 4- STRUCTURE DE LA POPULATION ET ANALYSES STATISTIQUES DES DONNEES .................................215 III-RESULTATS ET DISCUSSIONS ..............................................................................................215 1- STRUCTURE DEMOGRAPHIQUE DE V. DECUSSATA ......................................................215 1-1- Recrutement et distribution des classes de tailles dans la station S2 ....................................215 1-2- Recrutement et distribution des classes de tailles dans la station S3 ....................................219 2- STRUCTURE DEMOGRAPHIQUE DE C. EDULE ..................................................................225 2-1- Recrutement et distribution des classes de tailles dans la station S2 ....................................225 2-2- Recrutement et distribution des classes de tailles dans la station S3 ....................................226 3- TYPOLOGIE ET STRUCTURE DEMOGRAPHIQUE DES POPULATIONS ......................234 3-1-Analyse du milieu .................................................................................................................235 3-2-V. decussata et action de certains facteurs du milieu ...........................................................235 3-3-C. edule et milieu ..................................................................................................................245 Conclusion générale ………………………………………………………………………………..253
Bibliographie ………………………………………………………………………………………..259
Annexes………………………………………………………………………………………………291
vii
Tableau I: Déficits d'eau pour trois années sèches .............................................................................10
Tableau II : Sectorisation de l'estuaire de Bou Regreg d'après EL KAIM (1972) ...............................14
Tableau III: Valeurs minimales et maximales de quelques paramètres indicateurs de pollution des
eaux de surface dictées par la direction de recherche et de la planification de l’eau (2000-2001),
comparaison avec nos résultats. ..........................................................................................................47
Tableau IV: Comparaison de la DBO5 et NH4 de quelques oueds marocains avec nos données .......48
Tableau V: Valeurs propres et pourcentages de contribution des trois premiers axes .........................51
Tableau VI: Répartition de la contribution des 17 variables mésologiques .........................................51
Tableau VII: Date et numéros des prélèvements effectués dans les quatre stations ............................52
Tableau VIII: Saisons et numéros des prélèvements effectués dans les cinq stations .........................69
Tableau IX: Valeurs propres et pourcentages des trois premiers axes .................................................69
Tableau X: Répartition de la contribution des quatre métaux étudiés .................................................69
Tableau XI : Teneurs saisonnières globales (en mg/kg) des métaux lourds décelés dans la chair de V.
decussata et dans les sédiments. ..........................................................................................................81
Tableau XII: Comparaison de la charge métallique du sédiment du Bou Regreg avec d’autres
estuaires (Maroc) et d’autres région (Turquie). ...................................................................................82
Tableau XIII: Teneurs saisonnières globales (en mg/kg) des métaux lourds décelés dans la chair de
C. edule et dans la chair .......................................................................................................................83
Tableau XIV:Comparaison de la charge métallique du sédiment du Bou Regreg avec d’autres
estuaires (Maroc) et d’autres région (Turquie). ...................................................................................87
Tableau SEQ Tableau \* ROMAN XV: Teneurs (en µg/g poids sec) des métaux lourd enregistrés
dans sept populations naturelles de Mollusques Bivalves peuplant la côte atlantique et les estuaires
marocains (ne = non étudié) .................................................................................................................93
Tableau XVI: Calcul du rapport CF/SF ; origine de la contamination fécale. Rapport Ratio CF/SF ;
Source : BORREGO et al., (1982). ....................................................................................................110
Tableau XVII: Directives Des Communautés Européennes qualité requise des eaux destinées à la
baignade (J.O. des Communautés Européennes du 5-02-1976)........................................................114
Tableau XVIII: Contamination bactérienne des échantillons d’eau de surface de l’estuaire.............122
Tableau XIX: Origine de la pollution par le calcul du rapport CF /SF ..............................................124
Tableau XX: Comparaison de la contamination bactériologique de deux mollusques dans .............125
Tableau XXI: Valeurs propres taux d’inerties et variance cumulées des trois axes factoriels F1, F2et
F3 .......................................................................................................................................................127
Tableau XXII : Variables prises en compte dans l’analyse de l’A.F.C..............................................128
Tableau XXIII: Directives de l’OMS et de CEE- Eaux des eaux de baignade et des eaux de la
présente étude concernant les coliformes fécaux (CF) et streptocoques fécaux (SF) ........................135
Tableau XXIV: Comparaison de la concentration en coliformes fécaux de quelques oueds marocains
avec nos résultats de l’oued Bou Regreg ..........................................................................................139
Tableau XXV: Normes de classification de la qualité des eaux de surface (2000-2001) d’après la
direction de la recherche et de la planification de l’eau ....................................................................139
Tableau XXVI: Distribution des stades gonadiques dans les prélèvements de Venerupis decussata
(stades de développement gonadique) ...............................................................................................164
Tableau XXVII: Les équations d’allométrie des poids secs (W) en fonction de la longueur ............166
Tableau XXVIII: Poids secs (W) en mg de différentes longueurs antéropostérieures (L) en mm de
Venerupis decussata définis d’après les équations d’allométrie ........................................................167
Tableau XXIX: Distribution des stades gonadiques dans les prélèvements de C. edule (stades de
développement gonadique) ................................................................................................................186
Tableau XXX: Comparaison de la période de ponte de C. edule avec celle d’autres pays................201
Tableau XXXI: Les équations d’allométrie des poids secs (W) en fonction de la longueur
antéropstérieure (L) et les cœfficients de corrélation (R2) chez Cardium edule ...............................203
Tableau XXXII: Poids secs (W) en mg de différentes longueurs antéropostérieures (L) en mm de
Cardium edule définis d’après les équations d’allométrie ................................................................204
Tableau XXXIII: Calendrier des prélèvements effectués dans le milieu paralique étudié Estuaire du
Bou Regreg ........................................................................................................................................213
viii
Tableau XXXIV: Tableau illustrant les amplitudes déterminant les classes de tailles des deux espèces
étudiées. .............................................................................................................................................215
Tableau XXXV: Contribution des différents prélèvements effectués dans les deux stations étudiées
(V. decussata) .....................................................................................................................................239
Tableau XXXVI: Contribution des différentes classes de tailles de V. decussata dans la constitution
des 3 principaux axes .........................................................................................................................242
Tableau XXXVII: Contribution des différents prélèvements effectués dans.....................................246
Tableau XXXVIII: Contribution des différentes classes de tailles de C. edule
dans la constitution des 3 principaux axes .........................................................................................249
Tableau XXXIX: Matrice des données physico-chimiques de l’ACP de l’étude principale. ............292
Tableau XL:Teneurs saisonnières des métaux lourds dans les sédiments des 5 stations ...................294
Tableau XLI : Teneurs saisonnières des métaux lourds dans les sédiments et l’eau des quatre stations
............................................................................................................................................................295
Tableau XLII: Compositions chimiques des milieux de culture et réactives .....................................296
Tableau XLIII: Variables physico-chimiques et bactériologiques prises en compte.dans l’analyse de
l’A.F.C. ..............................................................................................................................................297
Tableau XLIV: Mesures des poids secs (W) à différentes longueurs (L) chez Venerupis decussata
(année 1999).......................................................................................................................................298
Tableau XLV: Mesures des poids secs (W) à différentes longueurs (L) chez C. edule (année 1999)
............................................................................................................................................................301
Tableau XLVI:Pourcentage de l’effectif mensuel de V. decussata dans la station S2 .......................305
Tableau XLVII:Pourcentage de l’effectif mensuel de Cardium edule dans la station S2 ..................306
ix
Figure 1: Situation géographique de la région d’étude (d’après EL AGBANI (1984), légèrement
modifiée). ................................................................................................................................................ 6
Figure 2: Cadre géologique de la région d’étude d’après GILLET (1986), légèrement modifiée. ......... 7
Figure 3 : Diagramme Ombrothermique de Rabat/Salé (moyenne établie sur une période de 25
Années (1957-1981) ...............................................................................................................................11
Figure 4: Précipitations (pluviométrie annuelle et moyenne en mm) à Rabat – Salé. ...........................11
Figure 5: Estuaire de Bou Regreg (d'après ELKAIM (1972) (légèrement modifiée) et localisation des
stations étudiées
15
Figure 6: Evolution de la température de l'eau de surface dans les stations étudiées ............................24
Figure 7: Evolution du pH de l'eau de surface dans les stations étudiées. .............................................26
Figure 8: Evolution de la conductivité de l'eau de surface dans les stations étudiées. ...........................28
Figure 9: Evolution de la dureté calcique de l'eau de surface dans les stations étudiées. ......................30
Figure 10: Evolution de la dureté magnésique de l'eau de surface dans les stations étudiées................31
Figure 11: Evolution de la dureté totale de l'eau de surface dans les stations étudiées. .........................32
Figure 12: Evolution de la teneur en chlorure de l'eau de surface dans les stations étudiées.................33
Figure 13: Evolution de la teneur de l'ammonium de l'eau de surface dans les stations étudiées. .........34
Figure 14: Evolution de la teneur en nitrites de l'eau de surface dans les stations étudiées. ..................35
Figure 15: Evolution de la teneur en nitrates de l'eau de surface dans les stations étudiées. .................36
Figure 16: Evolution de la DBO5 de l'eau de surface dans les stations étudiées. ..................................37
Figure 17: Evolution du titre alcalimétrique de l'eau de surface dans les stations étudiées. ..................39
Figure 18: Evolution de la teneur en sulfates de l'eau de surface dans les stations étudiées. .................40
Figure 19: Evolution de la teneur en bicarbonates de l'eau de surface dans les stations étudiées .........41
Figure 20: Evolution de la teneur en potassium de l'eau de surface dans les stations étudiées. .............42
Figure 21: Evolution de la teneur en sodium de l'eau de surface dans les stations étudiées. .................43
Figure 22: Evolution de la teneur en fer de l'eau de surface dans les stations étudiées. ........................44
Figure 23: Comparaison de la teneur en NH4+ de quelques oueds marocains avec les données de
l’oued Bou Regreg .................................................................................................................................48
Figure 24: Comparaison de la DBO5 de quelques oueds marocains avec nos données de l’oued Bou
Regreg. ...................................................................................................................................................49
Figure 25: Cercle de corrélation des différentes variables sur le plan P1xP2..........................................55
Figure 26: Projection des différents relevés sur le plan P1xP2 ..............................................................56
Figure 27 : Cercle de corrélation des différentes variables sur le plan P1XP3........................................57
Figure 28: Projection des différents relevés sur le plan P1xP3 ..............................................................58
Figure 29: Évolution saisonnière de la teneur du Zinc dans le sédiment des cinq stations ....................65
Figure 30: Évolution saisonnière de la teneur du Plomb dans le sédiment des cinq stations .................65
Figure 31: Évolution saisonnière de la teneur du Fer dans le sédiment des cinq stations ......................66
Figure 32: Évolution saisonnière de la teneur du Cuivre dans le sédiment des cinq stations ................66
Figure 33: Cercle de corrélation des différentes variables sur le plan P1xP2.........................................70
Figure 34: Distribution des stations sur le plan P1xP2 .........................................................................70
Figure 35: Cercle de corrélation des différentes variables sur le plan P1xP3.........................................71
Figure 36: Distribution des stations sur le plan P1XP3 ..........................................................................71
Figure 37: Comparaison de l’évolution saisonnière de la teneur du Fer dans le sédiment et l’eau........74
Figure 38: Teneurs saisonnières globales du fer décelées dans la chair V. decussata .........................82
Figure 39: Teneurs saisonnières globales du Zn, Cu et Pb décelées dans la chair de V. decussata ......82
Figure 40: Teneurs saisonnières globales du fer décelés dans la chair de C. edule. .............................84
Figure 41: Teneurs saisonnières globales du Zn, Cu et Pb décelés dans la chair de C. edule...............84
Figure 42: Teneurs saisonnières globales du fer décelées dans le sédiment de V. decussata. ............85
Figure 43: Teneurs saisonnières globales du Zn, Cu et Pb décelées dans le sédiment de V. decussata.
................................................................................................................................................................85
Figure 44: Les différentes sources de pollution identifiées au niveau de l’estuaire du Bou Regreg. ...105
x
Figure 45: Comparaison des rejets d’eaux usées et flux de pollution par bassin versant de différents.....
oueds marocains (Annuaire statistique du Maroc, 2001) ...…………………………………………106
Figure 46: Niveau de contamination des échantillons d’eau dans la station S1 ...................................123
Figure 50: Niveau de contamination bactériologique des échantillons de V. decusata .......................125
Figure 51: Niveau de contamination bactériologique des échantillons de C. edule dans S1 et S3........125
Figure 52: Comparaison de la contamination bactériologique de deux mollusques dans St1-St3 .......126
Figure 53: Carte factorielle des variables physicochimiques et bactériologiques : plan factoriel F1xF2
..............................................................................................................................................................130
Figure 54: Carte factorielle des variables physico-chimiques et bactériologiques: plan F1xF2 ..........131
Figure 55: Carte factorielle des relevés bactériologiques en fonction des stations: plan F1xF3..........132
Figure 56: Carte factorielle des relevés bactériologiques en fonction des stations: plan F1xF3..........133
Figure 57: Comparaison de la concentration de CF au niveau de l’eau de surface de quelques oueds
marocains avec nos données de l’oued Bou Regreg ............................................................................139
Figure 58 : Cardium edule vue de différentes faces, estuaire : Bou Regreg (BENMESSAOUD, 1999).
..............................................................................................................................................................149
Figure 59: Palourde vue de différentes faces. ......................................................................................151
Figure 60: Anatomie de la palourde (Ruditapes decussatus.) ..............................................................151
Figure 61: Vue interne de Cardium edule, estuaire Bou Regreg (BENMESSAOUD, 1999) ..............154
Figure 62: Evolution du poids sec (W) d’un individu standard de 20 mm (longueur antéro-postérieure)
..............................................................................................................................................................161
Figure 63: comparaison entre l’indice gonadique (IG) et le poids sec (W) durant la période d’étude
pour Venerupis decussata.....................................................................................................................165
Figure 64: Relation entre longueur antéropostérieure et poids sec de Venerupis decussata ................168
Figure 65 :Venerupis decussatus; stade o vue générale, tissu de réserve, (t. res) aucun follicule n'est
visible. ..................................................................................................................................................169
Figure 66: Venerupis decussatus; stade 1 (femelle) jeune ovocyte. .....................................................169
Figure 67: Venerupis decussatus; stade 1 (femelle) au sein du tissu conjonctif on observe les futurs 170
Figure 68: Venerupis decussatus; stade 1 (femelle) tissu conjonctif abondant des ovocytes se fixent
sur les parois folliculaires (G: X 100) ..................................................................................................170
Figure 69: Venerupis decussatus; stade 2 (femelle) les parois folliculaire sont bien formées. Centre
vide des follicules, les ovocytes pédonculés sur les parois folliculaires(G: X 100). ............................171
Figure 70: Venerupis decussatus; stade 2 (femelle) ovocytes pédonculés sur les parois folliculaires. (G:
X 100)...................................................................................................................................................171
Figure 71: Venerupis decussatus; stade 3A (femelle) centre des follicules est envahi par les ovocytes
qui ont rompu leur pédoncule. Maturité morphologique. (G: X 100) ..................................................172
Figure 72: Venerupis decussatus; stade 3B (femelle) stade de ponte les follicules sont en partie vidés
de leurs ovocytes. (G: X 100)...............................................................................................................172
Figure 73: Venerupis decussatus; stade 3D (femelle) parois sont rompues. On observe de nombreux
débris cellulaires. (G: X 100) ...............................................................................................................173
Figure 74: Venerupis decussatus; ovocytes pédonculés avec à leur base de jeunes ovocytes(G: X 400).
..............................................................................................................................................................173
Figure 75: Venerupis decussatus; ovocytes pédonculés sur la paroi conjonctive. Parois folliculaires (G:
X 400)174
Figure 76: Venerupis decussatus : stade 0, granulation sombre (gr. S) lacune (lac) (G: X 100) .........174
Figure 77: Venerupis decussatus : stade 1 (male), spermatocytes jeunes (Spc. J) (G: X 100).............175
Figure 78: Venerupis decussatus : stade 1 (male). Dans le tissu conjonctif des spermatogonies se
groupent pour former des follicules spermatiques (G: X 100) .............................................................175
Figure 79: Venerupis decussatus ; stade 2 (male). On observe les follicules spermatiques en
spermatogenèse (Début) (G: X 100) ....................................................................................................176
Figure 80: Venerupis decussatus ; stade 2 (male) vers stade 3A. Follicule en pleine spermatogenèse.
De la périphérie vers le centre, on voit des spermatogonies, des spermatocytes et des spermatides. (G:
X 100)...................................................................................................................................................176
Figure 81: Venerupis decussatus ; stade 3A (male). Spermatogenèse plus avancée; au centre les
spermatozoïdes se groupent en colonnes. (G: X 100) ..........................................................................177
xi
Figure 82: Venerupis decussatus ; stade 3B (male). Follicules sexuels se vident de leur contenu..
Quelques colones spermatiques persistent. Stade de ponte. (G: X 200) ..............................................177
Figure 83: Venerupis decussatus ;stade 3D (male). Parois tubulaires déchirées, gonade s'achemine vers
le stade 0. Débris cellulaires présents. (G: X 100) ..............................................................................178
Figure 84: Comparaison entre l’indice gonadique (IG) et la température (T°C) de l’eau...................181
Figure 85: Evolution du poids sec (W) d’un individu standard de 20 mm (Longueur antéro-postérieur)
de C. edule ............................................................................................................................................185
Figure 86: Comparaison entre l’indice gonadique (IG) et le poids sec (W) durant la période d’étude
pour Cardium edule..............................................................................................................................187
Figure 87 : Cardium edule; stade 0 (femelle). Début de formation de follicules ainsi que d'ovogonies et
ovocytes jeunes. G: X 100.................................................................................................................190
Figure 88 : Cardium edule ; stade 1 (femelle). Follicules sexuels à centre vide. Les parois folliculaires
sont apparentes. G: X 100. ...................................................................................................................190
Figure 89 : Cardium edule; stade 2 (femelle). Les ovocytes envahissent la lumière folliculaire. G: X
100. .......................................................................................................................................................191
Figure 90 :Cardium edule; stade 2 (femelle) follicules se serrent les uns contre les autres et prennent
une forme polygonale G: X 100. .........................................................................................................192
Figure 91:Cardium edule; stade 3A (femelle). Maturité morphologique. Deux générations d'ovocytes,
les uns prêts à être émis alors qu'une nouvelle génération apparaît près des parois folliculaires. G: X
100. .......................................................................................................................................................193
Figure 92: Cardium edule; stade 3B (femelle). Follicules sexuels plus ou moins vides. Jeunes ovocytes
sur les parois. G: X 100. .......................................................................................................................194
Figure 93: Cardium edule; stade 3B (femelle). : stade de ponte. Follicules sexuels vides. On observe
l'envahissement des follicules sexuels par le tissu conjonctif. G: X 100. ...........................................195
Figure 94: Cardium edule (femelle). Follicule avec ovocytes de forme polygonale. G: X 400. .........195
Figure 95:Cardium edule (femelle). Ovocytes pédoncules sur la paroi conjonctive. G: X 400. ..........196
Figure 96 :Cardium edule ; stade 3D (femelle). Restauration de la gonade. Follicules occupés par les
adipocytes. G: X 100 ............................................................................................................................196
Figure 97:Cardium edule; stade 0 (male). Début de formation des follicules spermatiques. G: X 100.
..............................................................................................................................................................197
Figure 98:Cardium edule; stade 1 (male). Follicules spermatiques développés. Image de la
spermatogenès individualisée dans les follicules occupent tout le tissu conjonctif. G: X 100. ..........197
Figure 99 :Cardium edule; stade 2 (male). La lignée germinale apparaît dans les follicules avec de
l'extérieur vers l'intérieur: spermatogonies, spermatocytes et spermatides. G: X 100. ........................198
Figure 100 :Cardium edule; stade 3A (male). Développement avancé. Maturité morphologique.
Spermatozoïdes abondants au centre du follicule. G: X 100...............................................................198
Figure 101:Cardium edule; stade 3A (male). Follicules males avec une disposition centripète de
spermatocytes et spermatides. Les spermatozoïdes abondants au centre des follicules. G: X 100. .....199
Figure 102:Cardium edule; stade 3B (male). Stade de ponte. Follicules sexuels vides quelques
colonnes spermatiques persistent. G: X 100. .......................................................................................199
Figure 103:Cardium edule; stade 3D (male). Follicules spermatides vidés de leur contenu. Quelques
spermatozoïdes à peine visibles. G: X 100. .........................................................................................200
Figure 104:Cardium edule (male). Restauration de la gonade repos sexuel, follicules dégénérés. G: X
100. .......................................................................................................................................................200
Figure 105:Relation entre longueur antéropostérieure et poids sec de Cardium edule .......................205
Figure 106:Comparaison entre l’indice gonadique (IG) et la température (T°C) de l’eau de surface au
cours de l’année d’étude 1999 pour Cardium edule...........................................................................207
Figure 107: Fréquence des tailles de V. decussata- station S2 .............................................................217
Figure 108: Fréquence des tailles de V. decussata-station, S3 ............................................................220
Figure 109: Recrutements de V.decussata dans les stations S2. .........................................................222
Figure 110: Fréquence des tailles de C. edule-station S2 .....................................................................227
Figure 111: Fréquence des tailles de C. edule -station S3 ....................................................................229
Figure 112: recrutements de C. edule dans les stations S2 ..................................................................231
Figure 113: Evolution de la taille mensuelle moyenne de V. decussata durant 2 périodes différentes.
..............................................................................................................................................................234
Figure 114: Taille moyenne mensuelle de C. edule durant deux périodes différentes .........................234
xii
Figure 115: Cercle de corrélation des différentes variables et distribution des relevés selon les périodes
de ponte sur le plan P1XP2 (V. decussata) ............................................................................................240
Figure 116: Cercle de corrélation des différentes variables et distribution des relevés selon les périodes
de ponte sur le plan P1XP3 (V. decussata) ............................................................................................241
Figure 117: Cercle de corrélation des différentes variables (classes de tailles) et distribution des
relevés sur le plan P1XP2 (V. decussata) ..............................................................................................243
relevés sur le plan P1XP3 (V. decussata) ..............................................................................................244
relevés sur le plan P1XP3 (C. edule) .....................................................................................................247
Figure 120: Cercle de corrélation des différentes variables physico-chimiques et bactériologiques et
distribution des relevés sur le plan P1XP2 (C. edule) ............................................................................250
distribution des relevés sur le plan P1XP3 (C. edule) ............................................................................251
xiii
Les zones côtières, en particulier la partie située entre Kénitra et Safi, concentrent
plus de la moitié de la population marocaine. Le maximum de la concentration
démographique est aux niveaux des villes, notamment au niveau de Casablanca, Rabat et
Salé (KAIOUA, 1984).
En outre, la croissance démographique des villes côtières s'accompagne de
concentrations industrielles, phénomène qui aboutit obligatoirement à des problèmes de
pollution de l’environnement. En conséquence, les zones polluées du Maroc sont concentrées
dans l'axe industriel Kénitra-Safi avec 70% des entreprises, dont 88% se localise dans la
Wilaya de Casablanca (TAHRI, 1991). A noter, qu’aucune grande ville du Maroc ne dispose
d'un système performant de traitement des eaux usées qui constituent le principal vecteur des
déchets liquides. Les rejets sont donc émis dans des cours d’eau, dans des estuaires ou
directement en pleine mer. L’urbanisation du littoral et l’installation anarchique de fortes
concentrations urbaines le long des cours d’eau qu’elles constituent une menace pour la
qualité de l’eau qui transite par ces cours d’eau vers la mer et de l’eau de mer elle-même
(DJOUAI, 2005). Ainsi, sous l'effet de la croissance démographique, de l’industrialisation et
du développement urbain, ces milieux de rejets sont en perpétuelle dégradation.
Concernant l'estuaire, naturellement ce milieu qui constitue une zone de transition
entre le milieu aquatique continental, présente une grande diversité physicochimique du
milieu aboutissant à une diversité biologique très élevée. Cependant, l’estuaire constitue
également un lieu de rencontre de diverses activités: urbanisation, industrialisation, loisirs,
etc. Mais, ces activités sont le plus souvent néfastes pour le milieu environnant tant sur le plan
esthétique qu'écologique (EZZOUAK, 1991 ; DJOUAI, 2005). Il est donc très utile d’évaluer
et de suivre le degré de pollution de l’estuaire.
Pour l'estuaire de Bou Regreg, site de notre étude, les principaux facteurs de pression
sont constitués de rejets d'eau usée dans l'oued Bou Regreg, dans l’estuaire lui même et dans
la mer. L’Observatoire National de l’Environnement du Maroc (O.N.E.M, 1995 a-b) a résumé
ces facteurs en:
- 20 émissaires d'égouts de différents diamètres déversent dans l'oued Bou Regreg ;
1
- Tout le long de l'estuaire on note différentes sortes de déchets ménagers, rejets d'extraction,
etc. ;
- Existence de dépôt de déchets de poissons à coté des Clubs nautiques (point de vente des
poissons ;
- 5 carrières abandonnées remplis de déchets et rejets solides;
Selon l’O.N.E.M (1995 a-b) les sources de la pollution sont donc multiples:
- les déchets solides sont rejetés impunément dans l'oued par des personnes ou même par des
camions d'ordures ;
- les lâchés du barrage Sidi Mohammed Ben Abdellah, qui est situé en amont de l'oued,
provoque une très forte turbidité et une chute importante de la salinité des eaux de l'oued. Ces
lâchés troublent donc l'équilibre de la faune de ce milieu;
- des eaux usées sont rejetées dans le milieu en quantité qui varie d'une zone à l'autre en
fonction de l'éloignement de la côte.
- indirectement, le lessivage de l'atmosphère par les pluies et les vents peuvent être,
également, une source de pollution du littoral marocain (TAHRI, 1991). Une utilisation
abondante et parfois anarchique des produits chimiques, tels que les pesticides et les engrais
phosphatés, peut engendrer une pollution des sols (MOVET, 1990). Les effets de ce type de
pollution sur le milieu fluvial estuarien ou marin restent diffus mais observables dans les
milieux confinés (TAHRI, 1991 ; TAHIRI, 2005).
A noter également, que l'estuaire, qui constitue l'interface entre le fleuve et l'océan, est
un écosystème particulièrement vulnérable à la pollution. Il se trouve sous une double
influence continentale et océanique (BENABDELOUAHAD, 2006) et forme une zone de
reproduction pour beaucoup d'espèces aquatiques marines.
Par ailleurs, des observations et remarques ci-dessus on déduit qu’il est utile et
nécessaire de suivre l’évolution de la qualité physico-chimique et biologique de ces milieux.
Ainsi, par le présent travail, nous contribuons à l’étude de l’estuaire de Bou Regreg. A noter,
que l'objectif principal de cette étude est:
- évaluer le degré de pollution physico-chimique et métallique des eaux et du sédiment
superficiel de l'estuaire de Bou Regreg.
- évaluer le degré de contamination métallique de la chair de deux mollusques lamellibranches
d'intérêts économiques et écologiques importants : Venerupis decussata Linné (1758) et
Cardium edule Linné (1767).
- estimer le degré de contamination métallique des deux espèces étudiées et dégager si l'une
ou l'autre de ces deux espèces peut être écologiquement exploitée en tant qu’espèce
bioindicatrice du degré de pollution métallique du milieu estuarien ;
2
- étudier la dynamique et la biométrie de ces deux espèces et mettre en exerce les principaux
facteurs écologiques qui influencent ces deux variables ;
- étudier le déroulement de la reproduction, aussi bien de point de vue qualitatif, par une étude
histologique des stades de maturité, que quantitatif par une étude pondérale des tissus ;
- étudier un type de pollution qui touche les activités de plaisance et la qualité sanitaire de
certains produits de mer destinés à la consommation en évaluant le degré de contamination
bactériologique et l’étude histologique de deux espèces bivalves et en cherchant les causes de
cette contamination qui rend le milieu propice à la prolifération de différents germes
(bactéries d'origine fécale, bactéries liées à l’eutrophisation du milieu etc.
3
4
CHAPITRE I
GÉNÉRALITÉS SUR LE MILIEU ET MÉTHODOLOGIE
I- PRÉSENTATION DU MILIEU
•
Aperçu géographique
Avec un bassin versant de 905 km2 et d’une longueur de 300 km l'oued Bou Regreg
constitue un des principaux cours d’eau continentale du Maroc. Son estuaire (fig. 1) sépare
deux grandes agglomérations urbaines du Maroc (Rabat et Salé) et remonte jusqu'à 20 à 23km
vers l’amont par la marée. Un barrage (Sidi Mohammed Ben Abdellah) a été construit à 24km
de l'embouchure. Désormais, la quantité d’eau douce alimentant l'estuaire est influencée par
cette construction. Seules les eaux provenant de l'oued Akrech, un affluent branché à 18,2 km
de l'embouchure et dont le débit est très influencé par les conditions météorologiques, ne sont
pas emmagasinées par le barrage.
•
Aperçu géologique
Le réseau hydrologique de Bou Regreg traverse des terrains formés essentiellement
par des formations géologiques paléozoïques (fig. 2) et montre au niveau des vallées des
terrains primaires à substratum hercynien. La profondeur de ces vallées peut atteindre 150 m
et leurs largeurs sont très variables selon la nature pétrographique des terrains traversés
(GILLET, 1986).
•
Conditions hydrologiques et régime du vent
L'estuaire du Bou Regreg est soumis à un régime de marée semi diurne. Le maximum
de la marée est de 3,80 m pour la haute mer et de 0,5 m pour la basse mer. A Rabat, le niveau
moyen de la marée est de 2,17 m au dessus du zéro hydrographique. Au niveau de l'estuaire
l'amplitude de la marée diminue régulièrement du début de l'embouchure jusqu’au confluent
de l'oued Akrech. La pente du lit de l'estuaire et du marnage influence la distance de
l’avancement de la marée vers l’amont (GILLET, 1986).
5
Figure 1: Situation géographique de la région d’étude (d’après EL AGBANI (1984), légèrement modifiée).
6
Figure 2: Cadre géologique de la région d’étude d’après GILLET (1986), légèrement modifiée.
7
Par ailleurs, au niveau de l'embouchure, ELKAIM (1972) signale que la houle et
les lames déferlantes maintiennent un hydrodynamisme assez violent avec un degré
d'agitation élevé et varie de 0,5 à 4,5 m environ ; une période de stabilité relative s’étend de
juillet à août. Au fur et à mesure qu'on s'éloigne de cette embouchure, l'influence des lames
déferlantes et celle de la houle de la pleine mer s'amortissent progressivement. Parallèlement,
l'action des courants devient importante. En conséquence, comme l'ont noté (BEN
MESSAOUD, 1987 ; KOURRADI, 1987), l'influence de l'ensemble de conditions
hydrodynamiques se manifestent, d'une part, sur le milieu par la perturbation des courants, les
remaniements des sédiments, le brassage et le renouvellement des eaux et d'autre part, sur les
peuplements pour lesquels ces conditions constituent des facteurs sélectifs et limitants.
En ce qui concerne les apports en eau douce, quatre principaux types d'alimentation
constituent ces apports :
+ Des restitutions du barrage;
+ Des apports de l'oued Akrech;
+ Des eaux usées provenant de Rabat et Salé;
+ Des apports des eaux de précipitations de la partie du bassin versant située entre le
barrage et l'embouchure.
L'importance de ces apports est très influencée par les conditions hydrologiques. Il
arrive par exemple, que les restitutions annuelles du barrage deviennent nulles lorsque l'année
est sèche. La pluviosité influence, par suite, la physico-chimie du milieu aquatique et sa
biodiversité.
De son coté, le vent influence beaucoup les échanges physico-chimiques entre le
milieu aquatique et l'air. Au niveau de Rabat/Salé, en automne et en hiver et pendant toute la
journée, le vent souffle à une vitesse moyenne et régulière de 3m/s. Alors qu'en été, le vent est
faible le matin (1,5 m/s) et se lève en fin de matinée (4 à 4,5 m/s) (GILLET, 1986).
•
Les conditions climatologiques
Tel qu'il a été déterminé par EMBERGER (1964), le climat du Maroc est de type
méditerranéen de zone tempérée. La pluviosité est concentrée sur les mois les plus froids, l'été
étant sec. Le climat de la région de Rabat, comportant notre milieu d’étude, est caractérisé par
une influence marine et par un degré moyen élevé d'humidité (CHEGGOUR, 1988). Le climat
de la région de Rabat est également tempéré avec des pluviosités concentrées en hiver et en
automne. L'été est chaud et sec et sous influence thermique de l'océan. En moyenne, le mois
8
d’août est le mois le plus chaud (24,1°C); janvier est le mois le plus froid (11,2°C); celui le
plus pluvieux est novembre (95,7 mm) et le plus sec est juillet (0,3 mm) (fig. 3).
Par ailleurs, les variations climatiques annuelles sont importantes et influencent
beaucoup la quantité des eaux douces déversées dans l'estuaire. Par exemple, en 1998/1999 la
pluviosité annuelle était de 275 mm, le mois le plus froid était janvier (T moyenne=11,8 °C)
et le mois le plus chaud était juillet (T moyenne=19,5 °C). En conséquence, ces variations
pluviométriques influencent directement la physico-chimie de l'eau de l'estuaire, en particulier
la salinité, et indirectement la composition biocénotique du milieu.
L’analyse de la figure 4 montre que les précipitations enregistrées au cours de l’année
1998-99 ont été faibles. Par conséquent, les crues générées ont été très faibles et n’ont pas
dépassé un maximum de 350 m3/ s. On a également noté qu’à travers tout le pays les apports
des sources ont été faibles et déficitaires durant l’année 1998-99 avec des déficits qui ont
varié en moyenne entre 40% à 87%.
Comme conséquence à la sécheresse exceptionnelle que le pays a connue durant
l’année 1998-99, les apports d’eaux de la majorité des retenues de barrages enregistrés ont été
fort insuffisants. Par contre, le total de la pluviométrie de l’année 2000 (419,5 mm) parait plus
proche de la moyenne de la normale qui est 525 mm. Il en ressort que la période de la
présente étude 98-99-2000 est une période caractérisant un régime pluviométrique rude.
Ainsi, la sécheresse de la période 1998-2001 a réduit les apports d’eau douce de 60%
(BZIOUI, M., 2004) de telle façon que les bassins versants marocains cités dans le tableau I
ont connu durant les trois années sèches (1980-1985, 1991-1995 et 1998-2001) des déficits en
apport d'eau de surface moyens au niveau national par rapport à la moyenne qui sont
respectivement de 47%, 74%, 72% et 68%.
9
Tableau I: Déficits d'eau pour trois années sèches
(Source : DRPE in BZIOUI, 2004)
Bassin versant
1980-1985
1991-1995
1998-2001
Côtiers Méditerranéens
-45
-60
-57
Tangérois
-50
-75
-44
Loukkos
-30
-76
-57
Moulouya
-55
-33
-39
Sebou
-30
-75
-59
Bou Regreg
-70
-70
-74
Oum Er Rbiâa
-46
-51
-60
Tensift
-55
-9
-57
Souss-Massa
-60
-66
-79
Orâa
-80
-20
-68
Ziz-Rhéris-Guir
-84
-41
-75
Ensemble des bassins
-45
-58
-59
10
Pluviométrie
30
100
25
80
20
60
15
40
10
20
5
0
0
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
Température en °C
pluviométrie en mm
T°C
120
D
Figure 3 : Diagramme Ombrothermique de Rabat/Salé (moyenne établie sur une période de 25 Années
(1957-1981)
900
pluviométrie annuelle en mm
800
700
600
500
400
300
200
100
Normale
1999-00
1998-99
1997-98
1996-97
1995-96
1994-95
1993-94
0
années
Figure 4: Précipitations (pluviométrie annuelle et moyenne en mm) à Rabat – Salé.
Source: Direction de la statistique (2001).
11
II- CHOIX DES STATIONS
ELKAIM (1972), à partir des caractéristiques hydrologiques et en tenant compte des
principaux facteurs édaphiques, avait proposé une délimitation de l'estuaire en cinq secteurs
(tab. II): marin, à influence marine prépondérante, fluvio-marin, à influence fluviale
prépondérant et fluvial en tenant compte des principaux facteurs édaphiques.
Après la construction du barrage en 1974, ces secteurs ont évolué; GILLET (1986) a
montré que le 5ème secteur fluvial avait disparu et à partir des moyennes mensuelles de
salinité en s'inspirant de la terminologie précédente propose quatre secteurs principaux qu'il
nomme :
- un secteur marin (salinité de 30 ‰) ;
- un secteur marin prépondérant (salinité de 10 à 30 ‰) ;
- un secteur fluvio-marin (salinité de 10 ‰) ;
- un secteur fluvial prépondérant (salinité très faible).
Au contraire, seuls trois grands secteurs ont été distingués par CHEGGOUR (1988).
Chacun de ces secteurs est caractérisé par un hydrodynamisme spécifique et par des
caractéristiques physico-chimiques qui lui est propre :
- un premier secteur : près de l'embouchure (secteur à influence marine).
- un second secteur : qui occupe le milieu de l'estuaire (secteur fluviomarin).
- un troisième secteur : en amont des îles (secteurs à influence fluviale).
On conclue, donc, que cette notion de « secteur » ne doit pas être prise d’une façon
figée dans le temps. Elle doit être considérée avec prudence étant donné les variations de
salinité suivant la marée et les variations saisonnières et l’existence d’une évolution physicochimique interannuelle du milieu sous l’effet de différentes contraintes environnementales.
Cependant, pour des raisons qui vont nous permettre d’interpréter nos résultats, il nous a
semblé logique et utile d'essayer de délimiter l'estuaire de Bou Regreg en secteurs à partir des
moyennes mensuelles de salinité. Mais, il faut prendre en considération que des lâchées du
barrage peuvent venir modifier temporairement cette zonation en induisant une
homogénéisation et un lessivage général du milieu.
Étant donné que notre travail consiste en l'étude de quelques caractéristiques physicochimiques de l'eau et de la teneur en métaux lourds du sédiment de l’estuaire, nous avons
choisi cinq stations (figure 5). La première (S0) est située à 1 km de l'embouchure dans le
secteur qualifié de « marin ». La seconde (S1) à 1,5 km de l’embouchure, près des barcassiers
et au niveau du secteur à «influence marine prépondérante ». La troisième station (S2) à 2,2 km
de l'embouchure, dans le secteur «fluvio-marin » et la quatrième station (S3) également dans le
même secteur, à 3,7 km en amont de l'embouchure, près de l'ancien pont de Rabat/Salé; la
12
cinquième (S4) à 7,5 km, près de douar Doum au niveau de déversement d'un collecteur des
eaux usées de Rabat /Salé. Nous précisons en plus que les analyses physico-chimiques n’ont
pas touché la station SO, seule l’estimation des teneurs de certains éléments métalliques du
sédiment y a été effectuée. Ainsi, cinq stations (S0, S1, S2, S3, S4) ont été choisies le long de
cet estuaire, sur une distance de 8 km. Le choix de ces stations prend en considération
plusieurs paramètres en particulier l'accessibilité, l'importance des rejets d'eaux usées et la
distance par rapport à la mer. Egalement, nous avons pris en considération la possibilité d’une
comparaison de nos résultats avec ceux d’une étude que nous avons déjà réalisée en 1984.
III-
CONCLUSION
Le milieu étudié est d'une importance capitale de point de vue situation géographique,
démographique et écologique. Il se situe dans une zone préindustrielle du Maroc, entre deux
importantes agglomérations urbaines, reçoit des déchets solides et liquides et constitue un
écosystème abritant une biocœnose d'origine continentale et marine importante. Il est
important également du fait que, par la construction d'un barrage à 24 km de son embouchure,
l'estuaire mérite d'être suivi pour étudier et dégager l'influence de cette modification sur la
qualité physico-chimique et biocénotique du milieu notamment le suivi de l’évolution de son
degré de pollution sous l'effet des déversements des eaux usées et même des déchets solides le
long de cet estuaire. En effet, d’après certains auteurs, les effluents urbains et industriels sont
souvent rejetés sans traitement préalable et directement dans le milieu récepteur. Il en résulte
que de fortes charges polluantes sont déversées dans ces cours d’eau et sont directement
véhiculées dans le milieu marin. L’étude de l’estuaire prend également une importance
capitale du fait qu’elle s’effectue juste avant une période d’action d’un aménagement global
de l’estuaire et de son environnement. Notre étude commencera par une estimation de
l'évolution de dix sept paramètres physico-chimiques de l'eau et quatre métaux lourds du
sédiment superficiel de milieu.
13
Tableau II : Sectorisation de l'estuaire de Bou Regreg d'après EL KAIM (1972)
Caractères
Influence
Secteur
Marin
marine
Fluvio-Marin
Influence Fluviale
Prépondérante
Prépondérante
Après pont
Plage en
Localisation
(limites d'après EL
arrière de
Embouchure
KAIM)
l'embouchure
Oudaya
Premier marais-
Après les deux
Port deux îles
îles Pont d'Akrach
Bathymétrie des
fonds
5 à 10 m
6à8m
5 à 11 m
2à5m
Fort
Fort mais
Courants
canalisé et
irrégulier
surface et o,4 à
confluent
Grou Bou
1,2 à 5 m
Flot faible
(maximum 0,9
à 1,08 m/s en
d'Akrach
Regreg
(Barcassiers)
Généraux
Fluvial
Fort
0,5 m/s près
Fort (décroissance
Jusant
de l'intensité du
variable
flot)
suivant le
débit
du fond
Sédiment
Substrat meuble
Sable (stable)
Sable-vase
Vase (lentille de
(instable)
sable) instable
mixte,
Sédiment mixte
tendance
plus
grossière
Typiques
Salinité (EL
KAIM)
Sup. à 30 g/l
Sup. à 25-27 à
30 g/l
30 à 10-5 g/l
10-5 g/l
2 à 0,5-0,3
à 2 g/l
g/l
11-12 à 26-27°C
11 à 27°C
Température
moyenne (EL
KAIM)
15 à 20 °C
15 à 22 °C
13-14 à 22-25 °C
14
Figure 5: Estuaire de Bou Regreg (d'après ELKAIM (1972) (légèrement modifiée) et localisation des
stations étudiées
15
Chapitre II
ETUDE PHYSICO-CHIMIQUE ET TYPOLOGIE
DU MILIEU AQUATIQUE
I.
INTRODUCTION
La qualité physico-chimique du biotope joue un rôle très important dans la
détermination de la qualité biologique et le degré de pollution du milieu aquatique. Dans les
estuaires, La qualité physico-chimique du milieu joue un rôle important dans le comportement
des métaux à tous les niveaux (eau, matières en suspension, sédiment). En effet, ils
gouvernent les phénomènes d’adsorption et de désorption ou de précipitations des oligoéléments métalliques. En outre, la dynamique physico-chimique permet de comprendre
l'interaction des métaux avec leurs supports (particules argileuses et organiques) qui
présentent une grande interface solide liquide (JAFFE et WALTERS, 1977- in YVON, 1982).
Ils sont, en effet, sous forme particulaire (MIGNIOT, 1980-1981 ; JOUANNEAU et
LATOUCHE, 1981), et quand la marée devient prépondérante ils sont véhiculés en mer sous
forme dissoute (JOUANNEAU, 1983).
Il est donc utile d'évaluer les principaux facteurs physiques et chimiques de l'estuaire.
Ainsi, on se propose d'estimer les valeurs de dix sept paramètres physico-chimiques dans l'eau
prélevée dans quatre stations S1, S2, S3 et S4 du milieu (Tab. XXXIX annexes).
II.
MATÉRIEL ET METHODES
1. La température
La température est l'un des premiers facteurs qui contrôlent l’essentiel des activités
biologiques et écologiques des êtres vivants (THIERY, 1987). Elle agit sur le pH, la densité,
la viscosité, la solubilité des gaz dans l'eau (en particulier celles de l'oxygène et du CO2) et
sur les réactions chimiques et biochimiques (BREMOND et PERRODON, 1979). Dans la
région méditerranéenne, l'effet de la température prédomine largement le déterminisme de la
composition des zoocénoses (DAKKI, 1987). Chez les mollusques, nombreux auteurs dont
MAQBOUL (1986), BEN MESSAOUD (1987) et KHARBOUA (1988 et 1994) in FADLI,
16
2003 ont signalé que la température peut agir sur l'éclosion des œufs de mollusques, leur
vitesse de croissance corporelle, leur vitesse de la maturité sexuelle et l'abondance. Dans un
estuaire, les variations de la température influencent les processus biochimiques et l'activité
biologique des êtres vivants (CHIAHOU, 1990; OULD LEMINE, 1993; BOUSSELOUA,
2000 et 2001). Elles peuvent altérer, en outre, la structure du milieu aquatique en modifiant la
stratification thermique de ses couches et l'intensité de la circulation résiduelle (CARRIKER,
1967 ; OULD LEMINE, 1993). De même, une élévation de la température de l'eau peut
favoriser la sédimentation des éléments en suspension en amont de l'estuaire (OTTMAN,
1965) et favorise une fermentation des matières organiques déposées (BOUSSELOUA,
2000). EZZAOUAQ (1991) a même subdivisé l'estuaire de Bou Regreg en différentes zones
en fonction de la température de leurs eaux.
En outre, la température de l'eau est un facteur important dans la vie d'un cours d'eau.
Au niveau des estuaires, elle dépend à la fois de celle des eaux salées côtières et de celle des
eaux douces. Son cycle est déterminé par le rapport des influences marines et fluviales.
Cependant, la température peut être modifiée, d'une part, par les conditions locales et, d'autre
part, par les rejets d'eau chaude (centrales électriques, et des usines utilisant l'eau comme
moyen de refroidissement, etc.).
Par ailleurs, l'estimation de la température de l'eau et de l'air a été effectuée, in situ, en
utilisant un thermomètre à sonde gradué à 0,1°C. Les mesures ont été effectuées à une
profondeur de 5 cm de l’eau.
2. Le pH
Le pH dépend d'un très grand nombre de facteurs élémentaires pour qu'on puisse lui
attribuer une importance écologique propre au même titre que celle de la température de l'eau.
En effet, ce paramètre dépend de l'origine des eaux, la nature pétrographique de la roche
mère du milieu traversé par les eaux, la température, l'assimilation chlorophyllienne et la
respiration des organismes (VIVIER, 1946, OTTMAN, 1965; DUSSART, 1966; NISBET et
VERNEAUX, 1970). Le pH de l'eau résume, en outre, la stabilité et l'équilibre établis entre
les différentes formes de l'acide carbonique (HUTCHINSON, 1967). Les variations du pH
suivent celles de la température, la salinité, l'oxygène dissous et le volume du CO2 dissous
(OTTMAN, 1965).
Dans un estuaire, le pH de l'eau est très influencé par la température de la saison, par
la nature de la roche mère (OULD LEMINE, 1993; EZZOUAK, 1993), par la structure du
substrat (BOUSSELOUA, 2001) et par le degré de la proximité des eaux marines.
17
Le pH a été mesuré sur place par électrométrie en utilisant un pH-mètre portable à
lecture directe de type TUCASSEL.
3. La Conductivité
Ce paramètre mesure le degré de minéralisation des eaux. Dans les conditions
naturelles, il est influencé par la nature géologique du terrain: chaque ion dissous intervient
par sa concentration et sa conductivité spécifique. La chute de la conductivité peut favoriser
l'éclosion des oeufs de certains invertébrés tels que les Crustacés Anostracés (THIERY,
1987). Chez les mollusques aquatiques la dilution des populations (c’est à dire la diminution
de leur densité), qui est principalement due à l'abondance de fortes pluies, s'accompagne par
des chutes de la conductivité de l'eau du biotope.
La conductivité est mesurée au point de prélèvement à l'aide d'un conductimètre
portable de type EDT. Les valeurs enregistrées sont ensuite normalisées, grâce au coefficient
corrélatif (in RODIER, 1984) à 20°C. Les résultats sont exprimés en µS/cm.
4. La dureté calcique
Le calcium joue un rôle essentiel dans la constitution des squelettes et des coquilles, et
dans les phénomènes de perméabilité cellulaire. Il est concentré par les organismes à partir de
l'eau ou des sédiments. Dans un milieu donné, les apports en carbonate de calcium permettent
de neutraliser l'acidité du biotope et d'éviter la présence de composés dissous toxiques. La
dissolution ou la précipitation du calcaire dépend de la teneur en CO2 et du pH (équilibre
calco-carbonique).
La dureté calcique a été effectuée par compleximétrie (E.D.T.A). Le dosage du
calcium se fait en présence de la soude caustique à 33% et l'indicateur coloré (Murexide), puis
on titre par l' E.D.T.A. Les résultats sont exprimés en mg/l.
5. La dureté magnésique
Le magnésium est un élément chimique d'origine naturelle (dissolution des roches,
magnésites, basaltes, argiles) ou industrielle (industrie de potasse, de la cellulose, traitements
de surface, brasserie). En eau douce, les concentrations en Mg++ sont inférieures â celles du
Ca++. Au contraire, c'est la concentration en magnésium qui est élevée en eau de mer (1,3 g/l)
(GAUJOUS, 1995).
Le magnésium est un élément indispensable à la vie. Il entre dans la composition du
squelette de certains organismes et joue un rôle plus ou moins dans la respiration et la
18
photosynthèse. Cependant, le magnésium peut être toxique sous forme de chlorures ou de
sulfates (GAUJOUS, 1995).
Pour évaluer le magnésium il faut le séparer du calcium, pour cela on prélève l'eau à
analyser et on ajoute l’oxalate de potassium et on filtre, puis on ajoute un volume d' HCl, un
tampon et quelques gouttes de Noir d' Erichrome enfin on titre par l'E.D.T.A. Les résultats
sont exprimés en mg/l.
6. La dureté totale
La dureté totale regroupe les quantités dissoutes des ions Ca++ et Mg++. Des valeurs
relativement élevées, supérieures à 50°F (degrés français) indiquent une pollution chimique
du milieu aquatique. La dureté totale influence également la toxicité et la bioaccumulation des
métaux lourds en favorisant la formation des carbonates insolubles qui sous l'effet compétitif
des ions Ca++ et Mg++ avec les métaux diminuent l'incorporation de ces derniers aux
organismes (BELL, 1976 ; in CHEGGOUR, 1988)
Le dosage se fait à l'E.D.T.A. (N/50) en présence d'une solution tampon pour amener
le pH de l'échantillon à 10. L'indicateur coloré (Noir d'érichrome T) a la propriété de faire
avec les ions Ca++ et Mg++ un complexe de type chélate. La disparition des dernières traces
d'éléments libres à doser est décelée par le changement de la couleur de l'indicateur qui passe
du violet au bleu franc. Les résultats sont exprimés en mg/l.
7. Les chlorures
En déterminant la salinité du milieu les chlorures qui constituent un facteur écologique
majeur de l’estuaire. Elle détermine la distribution géographique des espèces en fonction de
leur degré d'euryhalinité.
Les chlorures sont des éléments d'origine naturelle (mer : 27 g/l NaCl, et terrains
salés), humaine (eaux usées; 10 à 15g NaCl dans les urines/jour) ou industrielle (agroalimentaire, galvanoplastie,...). Au niveau de l'estuaire l'apport en chlorures est surtout marin.
Les Chlorures ont été évalués par volumétrie de Mohr. Par une solution de nitrate
d'argent, en présence de chromate de potassium comme indicateur coloré les AgCl précipitent
tant qu'il y a des Cl-, la fin du dosage est détectée par l'apparition d’une couleur rouge.
8. Les nitrates (NO3-)
Ces composés, qui stimulent la flore aquatique, sont d'origine multiple : minéralisation
de la matière organique, engrais azotés, résidus animaux, fumier, eaux usées domestiques et
stations d'épuration. Ils proviennent de l'oxydation complète des composés de l'azote
19
(GROEN et al, 1988) et sont très mobiles et s'échangent très facilement entre l'eau et le
sédiment (RAMDANI, 1986).
Les nitrates ont été dosés par la méthode du flux continu après leur réduction en
nitrites, par passage sur colonne de calcium-cuivre. Les valeurs sont exprimées en mg/l d'ions
NO3-, après corrélation sur courbe étalon.
9. Les nitrites (NO2)
Ce sont des composés intermédiaires entre l'ammoniaque et les nitrates qui résultent de
la réduction des nitrates par action bactérienne. Leur présence peut indiquer une pollution
organique (faible taux d'oxygénation) mais ils peuvent aussi exister dans des eaux bien
oxygénées (SACCHI, 1971),
Les nitrites ont été dosés par colorimétrie après diazotation avec la sulfamide et
copulation
avec
la
N-1Naphtyl-éthylène-diamine.
Le
dosage
a
été
mesuré
au
spectrophotomètre à 537 nm et converti en mg/l par courbe étalon. Les résultats sont donc
exprimés en mg/l
10. L'ammonium (NH4+)
C'est la forme non dissociée (communément appelée ammoniaque) de l'azote réduit
soluble. Il peut être d'origine pluviale, des eaux souterraines en association avec le fer, de
décomposition des déchets azotés, des industries textiles et engrais. Il est toxique pour
certains être vivants aquatiques tels que les poissons, surtout en milieu alcalin. Une
augmentation du pH entraîne une augmentation de la toxicité de l'ammoniaque.
L'évaluation de l'azote ammoniacal se fait en présence de la soude et du sulfate. Le
réactif de Nessler (2 ml de réactif de Nessler + 0,6 ml de NaOH). S'il y' a une coloration on
passe à la lecture par spectrophotométrie à une longueur d'onde de 425 nm.
11. La demande biologique en oxygène (DBO5)
La demande biologique en oxygène (DBO5) évalue la quantité de matières
biodégradables en mesurant la quantité de l'oxygène consommé par les bactéries aquatiques
pendant cinq jours. Il s'agit d'une consommation potentielle de l'oxygène par voie biologique.
Ce paramètre constitue un bon indicateur de la teneur en matières organiques biodégradables.
Par suite, il est utilisé pour quantifier la charge polluante organique de l'eau, évaluer l'impact
d'un rejet sur le milieu naturel ou évaluer l'intensité du traitement nécessaire à l'épuration d'un
rejet par un procédé biologique. En général, plus le rapport "Demande Chimique en Oxygène"
(DCO) sur "La Demande Biochimique en Oxygène" est élevé, moins la pollution organique
20
est biodégradable. La DBO n'a pas de signification s'il y a présence de substances toxiques qui
bloquent le développement bactérien.
La DBO5 est évaluée en incubant à 20°C, pendant cinq jours, un échantillon dilué à
l'obscurité dans une enceinte fermée. La quantité d'oxygène consommée dans ces conditions
correspond à la DBO5 de l'échantillon dilué et les résultats sont exprimés en mg/l.
12. Le Titre alcalimétrique
Il évalue les bicarbonates, l'ammoniaque libre et les phosphates et estime le degré
d'oxydation des composés organiques. Quand le pH augmente, les bicarbonates se
transforment en carbonates. Le titre alcalimétrique dépend de l'équilibre du pH et la pression
du CO2 (NELSON, 1959 ; in GILLET, 1986).
Le titre alcalimétrique a été dosé en neutralisant les ions hydroxydes et transformation
des ions bicarbonates en hydrogénocarbonates par un acide fort (HCL à 0,1N) en présence de
phénolphtaléine (pour le TA) et d'hélianthine (pour le TAC). Les résultats sont exprimés en
mg/l.
13. Les sulfates
Ils sont d'origines multiples : naturelles (gypses, pyrite, volcans), industrielles
(tanneries, papeteries, industrie textile) et produits de traitement agricole (pesticides, engrais,
etc.). Les organismes ont besoin de sulfates (acides aminés soufrés), mais un excès peut
limiter la production biologique : dans un milieu réducteur (anaérobiose), les sulfates sont
transformés par les bactéries en sulfures ou en hydrogène sulfuré qui sont des produits
toxiques. En réseaux d'assainissement, l'hydrogène sulfuré est corrosif, toxique et responsable
de mauvaises odeurs.
Le dosage du sulfate a été effectué par précipitation de ce dernier en milieu
chlorhydrique à l'état de sulfate de Baryum. Le précipité ainsi obtenu est stabilisé à l'aide
d'une solution de Tween. Les suspensions homogènes sont mesurées au spectrophotomètre à
650 nm. Les résultats sont exprimés en mg/l.
14. Les bicarbonates
Il s'agit de la somme des ions HCO3- et CO3-. Lorsqu'une eau se charge en
bicarbonates et carbonates, hydroxydes, phosphates et silicates, elle augment son alcalinité.
Les bicarbonates sont dosés en ajoutant 4 gouttes de méthylorange (virage progressif à
partir du pH 4,4), l'échantillon se colore en jaune. La solution est titrée avec de l'acide
21
sulfurique (N/50) jusqu'à l'apparition d'une teinte rose-orangée. L'alcalinité est exprimée en
mg/l de CaCO3-.
15. Le potassium
Il intervient dans le déroulement d'un grand nombre de phénomènes biologiques. Tout
être vivant a besoin de potassium. S'il est privé, ou au contraire pourvu de potassium en excès,
il meurt. La concentration du potassium est élevée dans les cellules et dans la terre; elle est, au
contraire, basse dans les liquides extracellulaires et dans les océans (GAUJOUS, 1995). On
évalue à 2,3% le potassium de la croûte terrestre, et 0,05% sa proportion dans les eaux
marines (REINBERG, 1955). Enfin, trop altérable pour exister à l'état métallique pur, le
potassium est abondant sous forme de plusieurs composés. Ainsi, on a estimé la valeur de ce
composé dans le milieu étudié.
Le principe de la mesure du potassium est basé sur l'excitation de ces atomes en
utilisant des rayons spécifiques pour chaque ion au niveau du photomètre à flamme. La
concentration en sodium est obtenue après étalonnage de l'appareil par une solution standard
de NaCl. Les résultats sont exprimés en mg/l.
16. Le sodium
A l'intérieur d'un organisme le sodium joue un rôle vital en participant à un grand
nombre de phénomènes biologiques. IL peut prendre la place des ions potassium lors de
l'entrée dans l'organisme et peut être essentiel dans le fonctionnement des enzymes
(RAMADE, 1984). Cependant, sous certaines formes, le sodium peut devenir très toxique tels
que le Cyanure de sodium et l'Azide de sodium. La toxicité de ce dernier composé est 30 fois
plus grande que l'arsenic (CORINE et al., 2003).
Dans la nature il constitue l'élément prédominant dans les sols salés, saturés en sels
solubles, qui se forment dans toutes les zones mal drainées, comme exemple, les estuaires. La
concentration du sodium dans les sols, au delà de quelques parties par mille, interdit le
développement normal de la plupart des espèces végétales.
17. Le fer
Le fer, très abondant dans la croûte terrestre, se trouve dans la nature sous
différentes formes : carbonates, sulfates, oxydes, silicates. Il constitue un composant
principal des formations géologiques,
surtout les
roches
magmatiques
et
22
métamorphiques et il est le métal le plus utilisé en industrie ; mécanique, industrie
chimique (BENBOUIH, 2000 in DGHOUGHI, 2002). Le fer arrive à notre organisme
par le biais du lait maternel, les produits d’origine animale, les céréales. L’absorption
réelle de Fer est maximale pour les produits d’origine animale.
Pour le fer, le choix de ce métal a été fait à cause de ses formes oxyde et
hydroxyde qui représentent les principales phases constitutives des sédiments (BAISE,
1997 et BCHITOU, 2000 in BCHITOU, 2001).
III.
RÉSULTATS
1. La température
Dans un estuaire, la température de l'eau varie en fonction des saisons, du degré de
salinité et de l'éloignement par rapport à l'aval (CHIAHOU, 1990; OULD LEMINE, 1993;
BOUSSELWA, 2000 et 2001). Elle montre un aspect sinusoïdal avec des maxima en période
chaude et des minima en période froide (EZZOUAK, 1993).
Les résultats (fig. 6) montrent que :
La température est estimée même dans la station S0 et les résultats montrent que la
valeur la plus élevée (24°C) est notée au mois de juillet/août 1999; celle la basse (16°C) est en
février 1999. La température moyenne est de 20,5°C). Dans la station S1 la température la plus
élevée (25,1 °C) est notée au mois de juillet / août 1999, celle la basse (16°C) est en
février1999. La température moyenne est de 20,1°C). En S2 la température la plus élevée
(25,5°C) est notée au mois de juillet/août 1999, la plus basse est (14°C) en février 1999. La
température moyenne est de 19,8°C. Pour la station S3 la température la plus élevée (25 °C)
est notée au mois de juillet/août 1999, celle la basse (13 °C) est en février 1999. La
température moyenne est de 18,88°C). La température la plus élevée (25 °C) de la station
S4 est notée au mois d’août 1999; la plus basse (12,8 °C) est en février 1999. La température
moyenne est de 14,9°C)
La température des eaux d'un estuaire dépend de celle des eaux salées côtières et de
celle des eaux douces. Son cycle déterminé par le rapport des influences marines et fluviales
et par certaines conditions locales telles que la profondeur de la couche d’eau.
Par ailleurs, la migration d'espèces côtières et estuariennes à l’intérieur ou à l'extérieur
de l'estuaire a été expliquée comme la réaction des espèces aux variations de la température
(influence de l'osmorégulation (VERWEY, 1952), ou de l'interaction température-salinité.
23
La température intervient certainement dans la croissance, dans la durée de la période
de reproduction et dans l'augmentation du potentiel reproductif de certains mollusques
(BENMESSAOUD, 1987). En outre, nous rappelons que l’élévation de la température de
l'eau agit sur sa densité, la viscosité et l’évaporation de l’eau et sur la solubilité des gaz
notamment celle de l'oxygène et le gaz carbonique ainsi que sur la vitesse des réactions
chimiques. A noter, également, que l'autoépuration des cours d'eau est affectée par une
température basse car les réactions d'oxydations sont freinées.
Sous l’effet de la rencontre de deux types de masses d’eau, de l’épaisseur locale de
l’eau et le degré de l’éloignement par rapport à la mer, l'estuaire ne présente pas la même
température puisque, généralement, au fur et à mesure qu'on se déplace vers l’amont les
températures moyennes deviennent moins élevées en hivers et plus élevée en été :
- L'effet des températures des eaux marines est marqué thermiquement par des températures
plus stables que les eaux continentales. Ainsi, la zone "aval" présente des variations de
températures d'amplitudes relativement plus faibles que celles de la zone "amont".
30
Min
25
Max
Moy
T°C
20
15
10
5
0
S0
S1
S2
S3
S4
Figure 6: Evolution de la température de l'eau de surface dans les stations étudiées
.
- Fondamentalement, l'estuaire présente un gradient de profondeur, décroissant de l'aval vers
l'amont. Les eaux moins profondes sont plus influencées par les changements des
températures de l'air.
En outre, la zone "amont" est plus influencée par la température des eaux douces et
des eaux des rejets urbains. Selon les conditions climatiques de la région, ces types d'eaux
24
présentent souvent des températures très variables. Les variations climatiques et les vidanges
du barrage ont une influence sur la température des eaux de l'estuaire avec des températures
plus chaudes en été et des températures froides en hiver. Mais, on peut dire aussi que
généralement l'évolution spatiale de la température de l'eau au niveau de l'estuaire est
caractérisée par un gradient croissant ou décroissant de l'aval vers l'amont en fonction des
stations et des saisons. Ce gradient a été décrit par EL KAIM (1972), AMANIEU et al;
(1975), BEN MESSAOUD (1987), KOURRADI (1987) et CHEGGOUR (1988).
Enfin, ces mêmes résultats ont été signalés par plusieurs auteurs dont CHIAHOU
(1990), OULD LEMINE (1993), EZZOUAK (1991) et BOUSSELOUA (2000 et 2001).
Par ailleurs, on assiste à une légère inversion thermique pendant la période froide, qui
dure de novembre à février. Les températures de l'eau sont plus élevées en aval qu'en amont
de l'estuaire. Cette inversion pourrait être expliquée par le fait qu'en période froide, la
température de l'air se fait plus ressentie en amont qu'en aval : en amont les faibles
profondeurs d'une part et l'encaissement de la vallée d'autre part font que les eaux sont sous
l'influence directe de la température de l'aire d'où une diminution de celle des eaux. En aval,
les masses d'eau légèrement plus chaudes venues du large pénètrent dans l'estuaire entraîne
une élévation de la température de l'eau dans le secteur. Ces résultats sont en accord avec
ceux signalés en 1991 par EZZOUAK.
2. Le pH
D’après la figure 7, on peut constater que dans la station S1 les pH les plus élevés (7,80,
7,94 et 7,83) les plus élevés sont respectivement notés au mois d'octobre 1998, novembre et
mars et de novembre 1998; ceux les plus bas (7,3 et 7,34) respectivement en décembre 1998
et avril 1999. En S2 , les pH les plus élevés sont respectivement enregistrés au mois de
novembre 1998 et mars 1999 (7,92 et 7,91); le pH le plus bas (7,1) est en décembre 1998.
Dans la station S3, le pH le plus élevé (7,9) est marqué au mois de mars 1999 celui le plus bas
(7,26) est en Avril 1999. En S4 les pH les plus élevés (8,23 et 7,62) sont consigné au mois de
novembre 1998 et mars 1999; ceux les plus bas (7,1) en janvier 1998 et février 1999.
25
pH-S1
pH-S2
8,5
8
[C]mg/L
[C]mg/L
8,5
7,5
7
6,5
7,5
6,5
5,5
S
O N D J
F M A M J
J A
S
O N D J
F M A M J
J A
mois
mois
pH-S3
pH-S4
9
8
[C]mg/L
[C]mg/L
8,5
7,5
7
8
7
6
6,5
S
O N D J
F M A M J
S
J A
O N D J
mois
F M
M
mois
Figure 7: Evolution du pH de l'eau de surface dans les stations étudiées.
Les résultats montrent donc que les valeurs du pH sont relativement élevées sur toute la
partie étudiée de l'estuaire. Ceci peut être dû à :
- En amont, la nature calcaire et marneuse des formations géologiques du bassin versant
favorise la libération des carbonates et bicarbonates qui augmentent l'alcalinité du milieu.
- Au niveau des zones des rejets des effluents, le pH reste élevé à cause de la richesse en
matière organique des eaux usées.
- Au fur et à mesure qu'on s'approche de l'aval de l'estuaire, deux phénomènes intègrent leur
action pour favoriser des pH basiques : la nature basique des eaux de la mer et la richesse du
milieu en matière organique déposée.
La chute relative du pH, notée au niveau de la station S4, également indiquée par
OULD LEMINE (1993), est attribuée à la diminution de la quantité des décharges des eaux
usées (riches en matières organiques et en acides humiques fluviaux). Il s’agit d’une des
conséquences d'une nouvelle stratégie d'assainissement de la ville de Rabat dont le principe
est d'éliminer les rejets directs des eaux usées dans l'estuaire.
En outre, OULD LEMINE (1993) a signalé que le profil de l'évolution longitudinal du
pH dans l'estuaire du Bou Regreg décrit une courbe en sac. Contrairement, nos résultats
26
montrent que le pH est basique et relativement homogène le long de la partie étudiée de
l'estuaire. Sachant que le pH est la résultante de plusieurs facteurs physico-chimiques, ce
homogénéité peut être une des conséquences de long terme, de la construction du barrage Sidi
Mohamed Ben Abdallah qui tend à transformer l'estuaire de Bou Regreg en un simple bras,
mort, de l'océan Atlantique. EZZOUAK (1991), de son coté, a déterminé une zonation
spatiale caractérisée par deux pôles un premier au niveau de l'embouchure et un second au
niveau du barrage avec des pH intermédiaires entre les deux pôles. On peut donc dire que les
études précédentes faites sur le pH de l'estuaire de Bou Regreg (EL KAIM, 1972;
KAREDGE, 1978, GILLET, 1986; MAYIF, 1987; CHEGGOUR, 1988) montrent bien cette
répartition qui ne concordent pas avec nos résultats.
3. La Conductivité
Il ressort de la figure 8 que :
- Dans la station S1, les valeurs les plus élevées (38600 et 37600 µs/cm) sont notées en
janvier 1999, février et mars 1999; la plus basse (19620 µs/cm) en septembre 1998.
- Dans la station S2 la conductivité la plus élevée (37900 et 37300µs/cm) est notée en janvier
février et mars 1999; celle la plus basse (19410 µs/cm) est en septembre 1998.
- Dans la station S3 la conductivité la plus élevée (37800 µs/cm) est notée en en mars 1999 et
celle la plus basse (17860 µs/cm) est en septembre 1998.
- Dans la station S4 la conductivité la plus élevée (18435 et 18839 µs/cm) sont notées en mars
et mai 1999; celles les plus basses (proches de 12290 µs/cm) du mois d’octobre 1998 jusqu’au
mois janvier 1999.
27
COND-S1
COND-S2
40000
[C]mg/L
[C]mg/L
40000
20000
30000
20000
10000
0
0
S
O N D J
F M A M J
S
J A
O N D J
F M A M J
mois
mois
COND-S3
COND-S4
40000
40000
[C]mg/L
[C]mg/L
J A
30000
20000
10000
20000
0
0
S
O N D J
F M A M J
J A
mois
S
O N D J
F M
M
mois
Figure 8: Evolution de la conductivité de l'eau de surface dans les stations étudiées.
Concernant la variabilité de la conductivité, la valeur de cette variable physique est
intimement liée à la teneur en matière organo-minérale en suspension, au degré de
minéralisation qui, à son tour, dépend de à la quantité des argiles qui se trouvent à l'état plus
ou moins ionisé lorsqu'elles sont en suspension, et de la quantité de la matière organique du
milieu. En outre, les richesses des eaux usées urbaines en hydrocarbures, particulièrement les
huiles minérales, favorisent des conductivités très élevées.
Selon OULD LEMINE (1993), le profil longitudinal de l'évolution de la teneur en
matières en suspension est fluctuant le long de l'estuaire et dépend des conditions locales
notamment :
- En aval elle est due à l'hydrodynamisme marin. La marée occasionne la remise en
suspension de la couche superficielle des sédiments et favorise ainsi une élévation des teneurs
en MES. Les rejets urbains sont responsables de l'augmentation des teneurs en MES à Douar
Doum (zone de la station S4).
- D'autres apports de natures variés peuvent intervenir notamment le remaniement du substrat
par les organismes fouisseurs, débris fécaux, désagrégation des berges et particulièrement à
l'activité de dessablement de cette zone.
28
- En amont les conditions hydrodynamiques sont assez calmes. Les valeurs sont faibles et sont
plus ou moins constante que celles de la zone située au niveau des secteurs qui sont beaucoup
plus influencés par les masses d'eau marines.
Les chutes des valeurs notées au mois de septembre et octobre 1998 sont dues aux
l’apport massifs d'eau de ruissellement (précipitations) et de la restitution du barrage de Sidi
Mohammed Ben Abdellah.
4. La dureté calcique
Dans les trois stations S1, S2 et S3 (fig.9), les valeurs enregistrées de la dureté calcique
montrent un certain degré d'homogénéité. Celles-ci sont comprises entre 284 et 490 mg/l.
Dans la station S4 les concentrations se sont montrées plus élevées (500 mg/l en moyenne);
une seule exception est la valeur enregistrée en mars 1999 qui est de 164,7 mg/l. En outre la
dureté calcique n’est légèrement supérieure à la dureté magnésique qu’au niveau de la
confluence Akrach- Bou Regreg. La dureté calcique s'est montrée donc très homogène dans
presque la totalité de la zone étudiée. Seule au niveau de la station S4 où les valeurs sont les
plus élevées. Cela serait, peut être, dû aux apports de Ca++ qui provient du lessivage des zones
calcaires de l'estuaire supérieur et probablement aux apports des eaux d'Oued Akrech.
Rappelons que le calcium et le magnésium jouent un grand rôle dans la régulation
ionique, le métabolisme général de diverses espèces saumâtres et leur distribution (PORA,
1969). Ainsi, l'importance de l'équilibre ionique a une action sur la faune des eaux saumâtres
et la zone de survie d'un animal dépend des valeurs du facteur osmotique et de l'équilibre
ionique (PORA, 1969 ; in EL KAIM, 1972).
29
Ca-S2
600
600
[C]mg/L
[C]mg/L
Ca-S1
400
200
400
200
0
S
O N D J
F M A M J
0
J A
S
O N D J
F M A M J
J A
mois
mois
Ca-S4
Ca-S3
600
[C]mg/L
[C]mg/L
600
400
200
400
200
0
0
S
O N D J
F M A M J
mois
S
O N D J
F M
M
mois
Figure 9: Evolution de la dureté calcique de l'eau de surface dans les stations étudiées.
5. La dureté magnésique
D’après la figure 10, la station S1 montre deux concentrations dépassent 1600 mg/l
(notée en septembre 1998 et février 1999). Toutes les autres valeurs tournent autour de 1100
mg/l. En S2, une seule concentration atteint une valeur relativement très élevée (1765 mg/l,
notée en septembre 1998). Dans la station S3 les valeurs sont relativement plus hétérogènes
avec une valeur maximale (1678 mg/l) en septembre 1998 et une valeur minimale de 750 mg/l
en décembre 1998. Dans la station S4 les concentrations sont faibles et les teneurs de
magnésium les plus élevées (505 et 401 mg/l) sont respectivement notées en mars et mai
1999; les autres concentrations notées sont plus basses.
De même, nous notons que dans l'ensemble de la zone étudiée la dureté magnésique
est beaucoup plus importante que la dureté calcique. Or, nous devons signaler que, selon
OULD LEMINE (1993), l'évolution de la dureté magnésienne décrit un gradient décroissant
aval-amont. Dans notre étude, les trois premières stations se sont montrées relativement
homogènes. Seule la S4 montre des concentrations faibles en Mg++ ; ceci et en faveur de
l'origine marine de cet élément chimique et l'évolution progressive en baie marine de
l'estuaire.
30
Mg-S2
2000
2000
1500
1500
[C]mg/L
[C]mg/L
Mg-S1
1000
500
1000
500
0
0
S
O N D J
F M A M J
J A
S
O N D J
F M A M J
J A
mois
mois
Mg-S3
M g- S 4
2000
[C]mg/L
[C]mg/L
2000
1000
0
1500
1000
500
0
S
O N D J
F M A M J
J A
S
O N D J
F M
M
mois
mois
Figure 10: Evolution de la dureté magnésique de l'eau de surface dans les stations étudiées.
6. La dureté totale
Il ressort de la figure 11 que la station S1 présente une concentration remarquablement
élevée (7996 mg/l), notée en septembre 1998. Toutes les autres valeurs tournent autour de
1100 mg/l; En S2 et S3 les concentrations sont relativement homogènes et tournent au tour de
1000 mg/l.
- Dans la station S4 les duretés magnésiques les plus élevées sont respectivement notées en
janvier 1999 (1040mg/l), février 1999 (1190 mg/l) et mars 1999 (1050 mg/l); les autres
concentrations notées sont plus basses.
On note également que, pour les quatre stations, les duretés totales les plus élevées
sont enregistrées pendant les mois de janvier et février c'est-à-dire pendant une période
pluvieuse, autrement dit, pendant une période ou le lessivage est très actif. Or, les eaux de
lessivage sont très riches en calcium ce qui entraîne une élévation de la dureté totale.
Pour les quatre stations étudiées, la dureté totale s'est montrée relativement très
homogène. Une seule valeur se distingue remarquablement de l'ensemble et qui a été
31
enregistrée dans la première station (S1) au mois de septembre 1998. La dureté totale qui est
très influencée par celles des deux cations Mg++ et Ca++ a connu la même distribution spatiale
que les autres éléments physico-chimiques. Le maximum est enregistré dans le secteur marin.
DT-S1
DT-S2
150
[C]mg/L
[C]mg/L
150
100
50
0
S
O N D J
F M A M J
J A
mois
100
50
0
S
O N D J
J A
mois
DT S4
150
150
[C]mg/L
[C]mg/L
DT S3
F M A M J
100
50
0
100
50
0
S
O N D J
F M A M J
J A
mois
S
O N D J
F M
M
mois
Figure 11: Evolution de la dureté totale de l'eau de surface dans les stations étudiées.
7. Les chlorures
La figure 12 permet de constater que dans les stations S1 et S2 les concentrations en
chlorures sont très proches avec des valeurs qui sont comprises entre 17000 et 21700 mg/l.
- Dans la station S2 et la station S3 nous différencions une première période où les valeurs sont
faibles et comprises entre 14400 à 17000 mg/l; et une autre période où les valeurs sont plus
élevées oscillant entre 19310 et 20574 mg/.
- Dans la station S4 les valeurs sont relativement très faibles avec un minimum de 625 mg/l et
un maximum de 1455 mg/l.
Si on considère les trois premières stations d'un coté et la station S4 de l'autre coté, les
résultats montrent l'existence d'un gradient de salinité décroissant de l'aval vers l'amont. Ceux
ci montrent également que, pour une même station, les concentrations les plus fortes en Cl32
sont enregistrées au printemps, c'est-à-dire en période où la houle est très active. Le premier
phénomène est dû à l'effet de la montée des masses d'eau marine le long de l'estuaire d'un côté
et à l'arrivée des eaux douces et des eaux usées urbaines de l'autre. De même,
comparativement aux résultats d’OULD LEMINE (1993), l'homogénéité relative de la salinité
que nous avons notée dans les trois premières stations, peut être expliquée par la migration du
front salin vers l'amont et la perte progressive de la stratification saline aval/amont de
l'estuaire de Bou Regreg.
CL-S2
20000
[C]mg/L
[C]mg/L
CL-S1
10000
20000
10000
0
0
S O N D J
F M A M J
S O N D J
J A
mois
J A
mois
CL-S4
CL-S3
[C]mg/L
30000
[C]mg/L
F M A M J
20000
10000
20000
10000
0
0
S O N D J
S
F M A M J
O N D J
F M
M
mois
mois
Figure 12: Evolution de la teneur en chlorure de l'eau de surface dans les stations étudiées.
8. L'ammonium (NH4+)
D’après la figure 13, nous pouvons constater que la station S1 enregistre deux valeurs
élevées (0,23 et 0,25 mg/l) en octobre et novembre 1998; celles les plus basses (0.03, 0,02 et
0,02 mg/l) sont en juin, juillet et août 1999.
Dans la station S2, les valeurs les plus élevées (proches de 0,4 mg/l) sont
respectivement notées aux mois de février et juillet 1999. Pour le reste de l'année, les valeurs
sont relativement basses. En S3, à l'exception des mois mars, avril et mai 1999 dont les
valeurs observées sont relativement élevées, durant le reste de l'année, la concertation en
NH4+ est faible. Dans la station S4, les valeurs dépassent toutes 0,4 mg/l. La valeur la plus
33
élevée (0,6 mg/l) est notée en mars et mai 1999 ; celles les plus basses sont en septembre
1998 et janvier 1999.
Par ailleurs, la concentration en ammonium est très influencée par le pH du milieu. A
son tour, le pH du milieu est influencé par plusieurs facteurs tels que l'activité
photosynthétique et la dégradation de la matière organique. Ainsi, les fortes valeurs notées
pendant certaines périodes de l'année peuvent avoir différentes origines. A noter, également,
que les faibles fortes concentrations en NH4+ accompagnent la pollution organique et les rejets
des eaux usées urbaines (NISBET, 1970).
NH4-S2
NH4-S1
0,8
[C]mg/L
[C] mg/l
0,8
0,3
0,3
-0,2
-0,2
S O N D J
F M A M J
S
J A
O N D J F M A M J J A
mois
mois
NH4 S4
NH4 S3
1
[C]mg/L
[C]mg/L
0,8
0,3
-0,2
S
O N D J
F M A M J
J A
mois
0,5
0
S
O N D J
F M
M
mois
Figure 13: Evolution de la teneur de l'ammonium de l'eau de surface dans les stations étudiées.
9. Les nitrites (NO2-)
La figure 14 dévoile les résultats ci-dessous :
Dans la station S1 la distribution des valeurs notées différencie deux périodes: une
première période (septembre, octobre, novembre, décembre 1998, janvier et février 1999)
avec des valeurs faibles et une deuxième période (mars, avril, mai, juin juillet et août 1999)
avec des valeurs relativement plus élevées. En S2, nous notons également deux périodes: une
première période (septembre, octobre, novembre, décembre 1998, janvier et février 1999)
avec des valeurs faibles et une deuxième période (mars, avril, mai, juin juillet et août 1999)
avec des valeurs relativement plus élevées. En S3, comme dans la station S1 et la station S2,
34
nous pouvons distinguer ces deux périodes de distribution des concentrations en NO2enregistrées.
Dans la station S4, à l'exception de mars et mai 1999, les autres mois montrent des
concentrations en NO2- relativement faibles.
Rappelons que les nitrites constituent une étape importante du métabolisme des
produits azotés. Ils s'insèrent dans le cycle de l'azote entre l'ammonium et les nitrates. Ils
caractérisent également les milieux à eutrophisation active. Ainsi, les valeurs élevées notées
aux printemps et en été peuvent être dues à une forte accélération des processus
d'eutrophisation pendant cette période où la dégradation de la matière organique,
particulièrement d'origine végétale, entraîne momentanément des déficits en oxygène dissous.
Dans la station S4 ce même phénomène est additionné à l'effet des apports de matières
organiques apportées par les eaux usées et de la matière fécale du troupeau en pâturage sur le
terrain avoisinant. Ceci explique les fortes valeurs notées dans la station S4 aux mois de mars
et mai 1999. OLIVERA (1978), KAREDGE (1979) et CHEGGOUR (1988) ont déjà signalé
la présence de NO2- en faible quantité dans l'estuaire, ceci indique une pollution régulière
dans ce milieu (EZZOUAK, 1991).
NO2-S2
NO2-s1
1
[C]mg/L
[C]mg/L
1
0,5
0
0,5
0
S O N D J
F M A M J
J A
S O N D J
F M A M J
mois
mois
NO2-S4
NO2-S3
[C]mg/L
1
[C]mg/L
J A
0,5
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
S
O N D J
F M A M J
J A
S
mois
O N D J
F M
M
mois
Figure 14: Evolution de la teneur en nitrites de l'eau de surface dans les stations étudiées.
35
10. Les nitrates (NO3-)
Dans les quatre stations étudiées nous distinguons deux périodes (fig. 15), dont les
durées sont plus ou moins équilibrées mais différentes par l'importance des concentrations en
NO3- enregistrées mais le passage entre ces deux périodes est progressif :
-
une première période avec des concentrations faibles ;
-
une seconde période avec celles-ci plus élevées.
NO3-S2
100
100
80
80
[C]mg/L
[C]mg/L
NO3-S1
60
40
60
40
20
20
0
0
S
O N D J
F M A M J
S O N D J
J
F M A M J
mois
NO3-S4
NO3-S3
[C]mg/L
[C]mg/L
100
50
0
S O N D J
F M A M J
J A
mois
100
80
60
40
20
0
S O N D J
J A
F M
mois
M
mois
Figure 15: Evolution de la teneur en nitrates de l'eau de surface dans les stations étudiées.
Les nitrates se transforment en nitrites avec un déficit d'oxygène lorsqu'ils regagnent
l'estuaire. Le profil des fluctuations stationnelles montre que souvent les valeurs sont élevées
au printemps et en été. Ceci peut être expliqué par les apports des lessivages des terrains de
l'Oulja effectués pendant la saison pluvieuse et les apports de la minéralisation de la matière
organique qui devient plus accentuée pendant cette période. Pendant l'automne, ces sources en
nitrates sont faibles. Les faibles quantités en NO3- peuvent être expliquées par l'action de la
microflore aquatique qui les utilise pour la synthèse de molécules organiques.
36
11. La DBO5
Selon la figure 16 la station, S1 montre deux périodes: une première période
(septembre, octobre, novembre, décembre 1998) avec des valeurs faibles et une deuxième
période (février, mars, avril, mai, juin juillet et août 1999) avec des valeurs relativement plus
élevées. Dans les stations S2 et S3 , les valeurs les plus élevées dépassent 36 mg/l et sont
respectivement enregistrées en février mars et avril 1999; les autres concentrations observées
sont relativement faibles. La station S4 présente, à son tour, deux périodes différentes par
l'importance des valeurs de DBO5 enregistrées. Une période à valeurs faibles allant de
septembre à décembre 1998 et une autre à valeurs plus élevées étalée sur le reste de l’année.
DBO5-S2
60
50
40
30
20
10
0
[C]mg/L
[C]mg/L
DBO5-S1
S
O N D J
F M A M J
60
50
40
30
20
10
0
J A
S
O N D J
F M A M J
mois
mois
DBO5-S4
60
50
40
30
20
10
0
[C]mg/L
[C]mg/L
DBO5-S3
S
O N D J
J A
F M A M
60
50
40
30
20
10
0
S
mois
O N D J
F M
M
mois
Figure 16: Evolution de la DBO5 de l'eau de surface dans les stations étudiées.
Les résultats montrent, en outre, que d'une manière générale les valeurs de la DBO5
augment de l'aval vers l'amont. Cela peut être expliqué par :
- en aval les faibles teneurs sont favorisées par l'action inhibitrice de la salinité sur l'activité
bactérienne (MARTIN et al., 1976)
- en amont les fortes valeurs sont dues à l’action de pollution organique du milieu issue des
rejets urbains effectués aux environs de la station S4. De même, les fortes valeurs notées
37
localement aux printemps et en été peuvent être une des conséquences de l'effet de
l'augmentation de la température et l'activité photosynthétique pendant cette période. En
outre, les faibles valeurs de la DBO5 d’après ELKAIM (1972) l’ont suscité à envisager
l'hypothèse de présence de matières difficilement biodégradables mais les données rapportées
par OLIVERA (1977- 1978 ; in CALLIXTE, 1979) sur la composition des eaux usées
domestiques de Rabat-Salé, écartent incontestablement l'hypothèse d'EL KAIM. CALLIXITE
(1979) et CHEGGOUR (1988) proposent l'explication, qui consiste à une dilution de la
concentration de l'inoculum dans la valeur d'eau incubée et, par conséquent, une DBO5
inférieure à la réalité.
12. Le Titre alcalimétrique complet
On peut constater, d’après la figure 17, qu’à l'exception de valeurs enregistrées durant les
mois d’octobre, novembre 1998 et janvier 1999, la station S1 présente des teneurs qui les titres
alcalimétriques faibles. En S2, seule la valeur du mois d’octobre 1998 est élevée (9,55 mg) ;
les autres valeurs sont faibles et relativement homogènes.
Au niveau de la station S3, le titre alcalimétrique est resté relativement élevé durant
les mois d'octobre, novembre, décembre 1998 et janvier 1999. Pour le reste de la période
étudiée, les valeurs notées sont relativement faibles. La même évolution notée dans la station
S3 est valable pour la station S4.
En conclusion, l'alcalinité s'est donc montrée relativement très homogène le long de la
partie de l'estuaire étudié. En effet, à l'exception de certaines valeurs stationnelles qui étaient
un peu élevées, probablement à cause d’une élévation du degré d'oxydation de la matière
organique, les valeurs notées ne sont pas très différentes les unes des autres.
38
TAC-S1
TAC-S2
10
8
8
[C]mg/L
10
6
4
6
4
2
2
0
0
S
O N D J
F M A M J
J A
S
A
moi s
O N D J
J
moi s
TAC S3
TAC-S4
10
8
10
[C]mg/L
[C]mg/L
F M A M J
6
4
2
0
8
6
4
2
S
O N D J
F M A M J
J A
0
S
mois
O N D J
F M
M
mois
Figure 17: Evolution du titre alcalimétrique de l'eau de surface dans les stations étudiées.
13. Les sulfates
La figure 18 permet de constater que la station S1 présente des concentrations en SO4=
peu variables, avec une valeur de 95 mg/l notée aux mois de février et avril 1999. Cette
faible amplitude de variation de la majorité des valeurs a été également notée des stations S2,
S3 et S4. Cependant, les maxima des valeurs notées en S3 et S4 dépassent 100 mg/l. En outre,
nous notons que les teneurs en sulfates ne se répartissent pas selon un gradient de
concentration croissant de l'amont vers l'aval comme l’a indiqué EZZOUAK (1991). On peut
suggérer qu’à la suite d’un mauvais drainage de ces substances vers le milieu marin, il y a
une grande accumulation des sulfates en amont de l’estuaire. Le blocage de longue durée des
eaux douces par le barrage pourrait être la cause principale.
39
SO4-S2
SO4-S1
150
[C]mg/L
[C]mg/L
150
100
50
100
50
0
0
S
O N D J
F M A M J
S
J A
O N D J
F M A M J
J A
mois
mois
SO4 S4
SO4 S3
150
[C]mg/L
150
100
100
50
50
0
S
O N D J
F M A M J
J A
mois
0
S
O N D J
F M
M
mois
Figure 18: Evolution de la teneur en sulfates de l'eau de surface dans les stations étudiées.
14. Les bicarbonates
Par analyse de la figure 19 nous distinguons grossièrement deux périodes : une première
où les concentrations sont relativement faibles et qui a duré de septembre 1998 jusqu’en
février 1999; et une deuxième période où, à l'exception du mois de mai, les concentrations en
bicarbonates sont relativement élevées. En S1, les valeurs enregistrées sont très variables selon
les mois avec des valeurs élevées notées en avril (118 mg/l) et mars 1999 (137,25 mg/l), et
une valeur faible illustrée en février (29,28 mg/l). En S2, les valeurs enregistrées sont très
variables avec des valeurs élevées notées en mars (134,2 mg/l), avril (137,1 mg/l) et août
1999 (140,3 mg/l), et une valeur faible illustrée en février (29,28).
Dans la station S3, les valeurs élevées sont notées en avril (176,2 mg/l) et juillet
(176,9mg/l) et une valeur faible (31,7 mg/l), illustrée en février et mai. En S4, les valeurs
enregistrées sont toutes proches de 100 mg/l avec un maximum de 117,15 mg/l, observée au
mois de mars 1999, et une valeur minimale de 60,30 mg/l, notée au mois de novembre.
40
HCO3-S2
200
200
150
150
[C]mg/L
[C]mg/L
HCO3-S1
100
50
100
50
0
0
S O N D J
F M A M J
S O N D J
J A
F M A M J
J
mois
mois
HCO3-S4
HCO3-S3
200
[C]mg/L
[C]mg/L
200
100
100
0
S
0
S
O N D J
F M A M J
O N D J
F M
M
J A
mois
mois
Figure 19: Evolution de la teneur en bicarbonates de l'eau de surface dans les stations étudiées
Par ailleurs, la concentration en bicarbonates dépend du pH et de la pression de CO2.
Quand le pH devient élevé, les bicarbonates se transforment en carbonates. Or, les valeurs les
plus élevées du pH sont notées en hiver ou au début du printemps. Ceci favorise la formation
des bicarbonates vers la fin de la période de notre étude et explique la présence de fortes
concentrations de bicarbonates dans le milieu pendant la deuxième période de l'année.
15. Le potassium
De la figure 20, il ressort que dans les quatre stations étudiées nous distinguons deux
périodes aux durées plus ou moins équilibrées mais différentes par l'importance des
concentrations en potassium enregistrées. Une première période où ces concentrations sont
faibles avec un minimum de 161 mg/l en S4 et une seconde période où celles-ci sont plus
élevées avec un maximum de 5 39 mg/l en S2. Les teneurs en potassium relativement élevées
enregistrées en fin du printemps et en été coïncident avec la phase de dégradation et la
minéralisation de la matière organique (particulièrement végétale) du milieu aquatique. Ce
41
sont ces végétaux qui accumulent en grande partie dans leurs cellules le potassium et qui le
libèrent en se dégradant.
K-S2
600
600
400
400
[C]mg/L
[C]mg/L
K-S1
200
0
S
O N D J
F M A M J
200
0
J A
S
mois
O N D J
K-S3
F M A M J
J A
mois
K-S4
600
40000
400
[C]mg/L
[C]mg/L
500
300
200
20000
10000
100
0
S
30000
0
O N D J
F M A M J
J A
S
O N D J
F M
M
mois
mois
Figure 20: Evolution de la teneur en potassium de l'eau de surface dans les stations étudiées.
16. Le sodium
Dans les quatre stations étudiées (Fig. 21), nous distinguons une certaine homogénéité
dans les concentrations en Na+, mais avec des valeurs plus faibles de l’ordre de 290 mg/l dans
la station S4 et des valeurs élevées, de l’ordre de 1000 mg/l. En outre, comme pour les
chlorures, la teneur en Sodium est principalement d'origine marine. Elle doit être élevée en
aval et faible en amont. Cependant, nos résultats montrent une homogénéité des teneurs en S1,
S2et S3. Ceci est en faveur de l'hypothèse de la transformation de l'estuaire Bou Regreg d'un
estuaire stratifié en une baie marine homogène sous l'effet de la construction d'un barrage à
quelques kilomètres de son amont. Le potassium est un élément normal des eaux, où sa
concentration est largement inférieure à celle de sodium, bien que leurs abondances relatives
en milieu terrestre soient comparables.
42
Na-S1
Na-S2
15000
[C]mg/L
[C]mg/L
15000
10000
5000
10000
5000
0
0
S
O N D J
F M A M J
J A
S
O N D J
F M A M J
mois
mois
Na-S3
Na-S4
[C]mg/L
[C]mg/L
15000
10000
5000
0
S
O N D J
F M A M J
J A
J A
5000
4000
3000
2000
1000
0
S
mois
O N D J
F M
M
mois
Figure 21: Evolution de la teneur en sodium de l'eau de surface dans les stations étudiées.
17. Le fer
Dans la station S1 (Fig. 22), les valeurs les plus élevées sont notées durant les mois de
janvier et février 1999 avec une valeur qui a atteint 0,51 mg/l ; le reste de la période d’étude,
les valeurs sont plus faibles et varient entre 0,3 mg/l et 0,45 mg/l.
Dans la station S2 les valeurs les plus faibles sont notées durant les mois de mai (0,3
mg/l) et juin 1999 (0,35 mg/l) et les plus élevées sont enregistrées durant le moi de janvier
(0,57 mg/l).
La station S3 est caractérisée par des valeurs faibles qui sont illustrées au mois de mai
(0,3 mg/l), juin (0,3) et juillet (0,32 mg/l) 1999. Les valeurs sont plus élevées durant les autres
mois. Le maximum est noté les mois de septembre (0,5 mg/l) et octobre 1999(0,47 mg/l).
Enfin, dans la station 4, les valeurs les plus élevées sont notées durant les mois de
septembre et d’octobre1998 (0,48 mg/l). Par contre, les teneurs les plus faibles en fer sont
notées les mois de novembre, mars et mai varient entre 0,32 mg/l et 0,38 mg/l0. Les fortes
teneurs sont notées pendant les périodes de fort lessivage d’où on peut suggérer son origine
continentale.
43
Dans un estuaire, en présence de phosphore ce métal forme des composés inorganiques
qui favorisent le phénomène d’eutrophisation des plans d’eau en créant des conditions
réductrices dans le milieu pour permettre la libération des quantités importantes en ce métal
par sédiments ( HUNG, 1990 ; ABDELLAOUI, 1998 ; SAADALLAH, 1998 in BCHITOU,
2001).
Fe -S2
Fe -S1
[c] mg/l
[c] mg/l
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
S
O
N D
J
F M A M
J
J
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
A
S O N D J F M A M J
Fe-S 4
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
[c] mg/l
[c] mg/l
Fe-S 3
S O N D
J
F M A M J
J A
J
A
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
S
O
N D
J
F M M
Figure 22: Evolution de la teneur en fer de l'eau de surface dans les stations étudiées.
CONCLUSION
La température des eaux de l'estuaire est principalement influencée par celle des
masses d'eau marine, le climat de la région et la profondeur de la couche d’eau. Le profil
longitudinal de l'évolution de la température des eaux de l'estuaire, quoi qu'il montre encore
un gradient croissant de l'aval vers l'amont, ne présente plus le phénomène d'inversion
thermique hivernale signalé par d’autres auteurs.
Le pH du milieu étudié est influencé par la nature basique des eaux marines en aval, la
libération des carbonates et bicarbonates des terrains du bassin versant calcaire et marneux et
le pH des eaux des rejets urbains en amont. Cependant, les valeurs notées, toutes basiques,
sont relativement homogènes. Cette homogénéité des pH le long de la partie de l'estuaire
étudiée n'est pas en accord avec d’autres résultats.
44
La conductivité du milieu montre certaines valeurs élevées. Son profil d'évolution le
long de l'estuaire est principalement contrôlé par la teneur locale des matières en suspension,
la quantité des eaux des rejets urbains et l'activité de dessablement. Cette dernière activité est
la principale cause des valeurs élevées notées en aval de l'estuaire.
La dureté calcique s'est montrée relativement peu variable le long de la zone étudiée.
Elle est inférieure à la dureté magnésique, sauf en amont ou les apports calciques des eaux
continentales enrichissent le milieu en Ca++. La dureté magnésique est principalement
d'origine marine et également homogène et élevée dans les stations S1, S2 et S3 où les apports
en eau marine sont importants. La dureté totale est à son non trop variable et élevée dans les
trois premières stations.
Sous l'effet de l'importance des eaux marines, la salinité de la zone aval est élevée et
relativement stable. Dans la zone moyenne, les valeurs de la salinité restent plus ou moins
stables avec certaines valeurs plus importantes en été. En amont, au niveau de la station S4, le
milieu devient plus doux sous l'effet des eaux continentales et des eaux des rejets urbains.
Pour les substances azotées, les nitrates et les nitrites montrent deux périodes
distinctes par l'importance de leurs valeurs. Une première période de l'année caractérisée par
des valeurs faibles et coïncide avec de faibles périodes de lessivage de la zone avoisinante de
l'estuaire et une seconde période avec des valeurs plus élevées et qui, en grande partie,
correspondent à la partie pluvieuse de l'année. Influencée par le pH, la concentration de
l'ammonium s'est montrée spatio-temporellement variable.
L'évolution de la DBO5 le long de la partie étudiée de l'estuaire est influencée par la
quantité des eaux de rejets urbains. En été, les valeurs sont relativement élevées. En aval, les
valeurs relativement faibles sont probablement dues à l'action inhibitrice de la salinité sur
l'activité bactérienne.
L'alcalinité a montré une faible amplitude de variation le long de la zone étudiée. Dans
la station S1 et la station S2, les concentrations en bicarbonates sont relativement homogènes.
Les valeurs élevées sont notées en hiver ou au début du printemps. Ceci est dû aux bonnes
conditions de pH.
Le potassium présente des teneurs élevées en fin du printemps et en été, c'est à dire là
où l'activité de dégradation et de minéralisation, et par suite la libération de ce composé dans
le milieu par les organismes en dégradation, cette libération est intense.
Le profil de l'évolution de la teneur en Sodium le long de la zone étudiée est le même
que celui des chlorures (Cl-) et montre l'origine marin de ce composée et l'homogénéité des
teneurs en S1, S2 et S3.
45
Le profil de la teneur du fer présente des fluctuations en fonction des stations et des
saisons, ainsi, les fortes teneurs sont notées pendant les périodes de fort lessivage d’où
on peut suggérer son origine continentale.
En conclusion, on peut dire que la physico-chimie du milieu est influencée, d'une part,
par l'hydrodynamisme des masses d'eau marines et d’autre part, des eaux continentales et des
eaux des rejets urbains de l'autre côté. L'action climatique a également un rôle important
puisque bon nombre de variables ont montré deux périodes de distributions des teneurs; une
première période avec des valeurs faibles coïncidant avec l'automne et l'hiver, et une seconde
période avec des périodes plus élevées coïncidant avec le printemps et l'été. Vu que ce site
constitue un écosystème abritant une biocénose d’origine continentale et marine importante, on doit
s’attendre, qu’à la suite d’une modification physico-chimique du milieu, la composition qualitative et
quantitative peut changer également. Or, d’après nos résultats, ce milieu semble évoluer en une
baie marine, c'est-à-dire en un estuaire à faible stratification physico-chimique. La
perturbation de l'alimentation en eau douce, à la suite de la construction du barrage Sidi
Mohamed Ben Abdallah, semble être la principale cause. Il faut noter que, déjà, pour
plusieurs variables physico-chimiques étudiées, les stations S1, S2 et S3 se sont montrées très
homogènes. Ceci est en faveur de l'hypothèse qui suggère une perturbation du rythme des
apports en eau douce de l'estuaire due à la construction du barrage de Sidi Mohamed Ben
Abdellah, et une transformation progressive de l'estuaire de Bou Regreg en simple bras de
mer. Ces auteurs montrent l’évolution du milieu en un estuaire physico-chimiquement moins
stratifié de l’amont vers l’aval.
IV.
COMPARAISON
DE
CERTAINS
PARAMETRES
INDICATEURS
DE
POLLUTION DE L’OUED BOU REGREG AVEC QUELQUES OUEDS
MAROCAINS.
La forte minéralisation des eaux et la présence des matières azotées en teneurs élevées
sont les paramètres responsables de la dégradation des oueds sont. Les tableaux III et IV
illustrent les valeurs des concentrations moyennes de la DBO5, NH4 trouvées au niveau de
quelques oueds marocains (fig. 23 et 24) et celles de l’estuaire de Bou Regreg durant notre
période d’étude.
D’après ces résultats on déduit qu’en dépit des fortes concentrations que nous avons
trouvé au niveau de la station S4 (concentration moyenne annuelle de NH4 = 0.52 mg/l et
46.19 mg/l pour la DBO5), les valeurs moyennes de toutes les stations que nous avons étudié
restent relativement moins inquiétantes par rapport à celles observées au niveau de l’oued
Isly, oued Sebou ou oued Ziz par exemples. Cependant, il faut signaler que la concentration
46
moyenne en DBO5 (35.32 mg/l comme moyenne annuelle pour l’ensemble des stations) est
un facteur responsable du rangement de l’oued Bou Regreg dans la classe de qualité très
mauvaise (tableau III).
Pour la concentration moyenne annuelle en NH4+ (029 mg/l), on constate que notre
site d’étude reste le mieux classé par rapport aux oueds figurés dans le tableau IV. Pour les
autres paramètres (conductivité, chlorures, et nitrate), leurs valeurs sont élevées et dépassent
amplement les normes indiquées par la direction de la recherche et de la planification de
l’eau. En effet, les raisons de cette pollution sont multiples ; les décharges urbaines installées
tout près de l’estuaire et les lâchés du barrage de Sidi Mohammed Ben Abdellah engendrent,
pendant les périodes pluvieuses, un apport important en eau anoxique, troublée et bourrée en
matière organique et en particules en suspension (MES). Ceci peut conduire à des mortalités
intensives de poissons (BERRAHO, 2000).
Tableau III: Valeurs minimales et maximales de quelques paramètres indicateurs de pollution des eaux de
surface dictées par la direction de recherche et de la planification de l’eau (2000-2001), comparaison avec
nos résultats.
Classe de qualité
Excellente
Bonne
Moyenne
Mauvaise
Très Mauvaise
400-1300
1300-2700
2700--3000
>3000
paramètres
Conductivité (µs/cm)
<400
Bou Regreg (98-99)
Chlorures (mg/l)
27305
<200
200-300
300-750
750-1000
Bou Regreg (98-99)
Ammonium (mg/l)
15185
<=0.1
Bou Regreg (98-99)
DBO5 (mg/l)
0.1-0.5
0.5-2
2-8
>8
5-10
10-25
>25
0,29
<3
3-5
Bou Regreg (98-99)
Nitrates (mg/l)
Bou Regreg (98-99)
>1000
35,32
<5
5-25
25-50
50-100
>100
39,02
47
Tableau IV: Comparaison de la DBO5 et NH4 de quelques oueds marocains avec nos données
Oueds
année
DBO5 mg/l
Martil
12/02/1999
54,20
0,750
Isly
09/02/1999
183,0
50,400
Sebou
21/04/1998
121,00
2,230
Oum Er-Rbia
22/02/1999
36,40
13,270
Tensift
01/02/1999
10,00
14,400
Souss
27/03/1997
51,20
5,400
Ziz
28/02/1999
730,00
79,200
Bou Regreg
du 09/98 au 09/99.
35,32
NH4 mg/l
0,29
80,000
NH4 mg/l
70,000
60,000
50,000
40,000
30,000
20,000
10,000
12/02/1999
09/02/1999
21/04/1998
22/02/1999
01/02/1999
27/03/1997
28/02/1999
du 09/98 au
09/99
0,000
Martil
Isly
Sebou
Oum ErRbia
T ensift
Souss
Ziz
Bou
Regreg
Figure 23: Comparaison de la teneur en NH4+ de quelques oueds marocains avec les données de
l’oued Bou Regreg
48
DBO5 en mg/l
800,00
600,00
400,00
200,00
21/04/1998
22/02/1999
01/02/1999
27/03/1997
28/02/1999
du 09/98 au
09/99
0,00
Sebou
Oum ErRbia
T ensift
Souss
Ziz
Bou
Regreg
Figure 24: Comparaison de la DBO5 de quelques oueds marocains avec nos données de l’oued Bou
Regreg.
V.
ÉTUDE TYPOLOGIQUE
1. Introduction
Dans le but d'analyser les variations de l'ensemble des paramètres physico-chimiques
intervenant dans la détermination de la qualité des eaux durant notre étude, de dégager les
principaux facteurs qui interviennent le plus dans cette détermination et de dégager les
similitudes entre les biotopes prospectés et entre les relevés nous avons étudié statistiquement
les données physico-chimiques par l'Analyse en Composantes Principales (ACP). Cette
méthode factorielle, basée sur l'analyse des corrélations entre les variables dont la réduction
du nombre de caractères se fait par la construction de nouveaux caractères synthétiques ou
composantes principales, est issue par combinaison linéaire des caractères initiaux. Elle est
largement utilisée dans le domaine de la biologie. Nous en citons les travaux de IBANEZ
(1971-1976) in FADLI 2003, SAOUD (1995) in FADLI 2003, AOUJDAD (1996) in FADLI
2003, GHEIT (1994) et BERRADY (1997) in FADLI, 2003.
49
L'état hydro-chimique des biotopes étudiés est appréhendé à partir des mesures des 17
variables physico-chimiques estimées et des relevés effectués durant notre étude. Ainsi, nous
avons élaboré une matrice de données constituée par un tableau à double entrée de "17
variables x 44 prélèvements" où l'élément général (nij) prend la valeur de la variable "i" dans
la station "j". Les prélèvements effectués ont été numérotés comme l'indique le tableau XL
annexes.
2. Résultats et interprétation
Le premier axe P1 extrait 45,7 % de l'inertie (Tab. V), le deuxième (P2) 17,5 % et le
troisième axe (P3) 7,4 % totalisant ainsi 60,6 % de l'inertie expliquée, soit plus de la moitié de
l'information totale sur la distribution des variables et des stations étudiées. Les contributions
des différentes variables dans la constitution des trois premières composantes sont illustrées
dans le tableau IV. Les numéros donnés aux différents prélèvements figurent dans le tableau
VII.
Les trois premières composantes principales ne reconstruisent donc que 60,6% de la
variance totale. Ce phénomène est normal lorsque le nombre de variables étudiées
est
relativement élevé (LAGARDE, 1983 ; DAGNELI, 1986). Ainsi, il est utile d'analyser les
cercles de corrélations d'au moins deux plans de projection des variables à savoir le plan
P1xP2 (fig. 25 et 26) et le plan P1xP3 (fig. 27 et 28). Le degré de contribution de 17 variables
mésologiques dans l'inertie des axes P1, P2 et P3 est illustré par dans le tableau V.
& Composante P1
Les figures 25 et 26 montrent que les variables étudiées ne sont pas toutes bien
représentées sur le cercle des corrélations. Certaines variables sont situées relativement loin
du cercle de corrélation et, par suite, ne doivent pas prendre beaucoup de place dans
l'interprétation de la constitution des axes synthétiques P1, P2 ou P3. On en cite le pH et la
Dureté Totale (DT). D'autres variables, au contraire, très proches du cercle de corrélation,
participent d'une manière importante dans la constitution de l'axe P1. On en cite les variables
NH4, SO4, HCO3 (Bica), Na+, Cl- et K+. Ainsi, cette première composante est principalement
définie par un groupement de variables (A) réparties en deux sous-groupes l'un à l'opposé de
l'autre :
_ Sur le pôle négatif : NH4+, NO3-, SO4--, HCO3+ et K+.
50
Ce pôle est constitué principalement par des éléments qui peuvent parvenir du lessivage du
milieu environnant.
_ Sur Le pôle positif : Cl-, Na+, Ca++ ; Conductivité (Cd) et Fe. Ce pôle regroupe donc, en
plus du fer et Ca++, la majorité des paramètres qui déterminent le degré de salinité des eaux
du milieu.
Tableau V: Valeurs propres et pourcentages de contribution des trois premiers axes
Axes Principaux
Valeurs propres
% d'inertie
% d'inertie cumulée
P1
7,7682
45,7
45,7
P2
2,9746
17,5
53,5
P3
1.2524
7,4
60,6
Tableau VI: Répartition de la contribution des 17 variables mésologiques
Paramètres
+
P1
P2
P3
NH4
-0.8178
0.0065
0.1094
N02
-
-0.4251
0.7205
-0.1288
Fe
0.6482
0.0400
0.1780
-0.6847
0.4326
-0.0599
0.3937
TAC
0.0781
0.2186
pH
Tp
0.0099
-0.6040
-0.4871
DB05
-0.5999
0.7404
0.0292
-
-0.8211
0.4992
-0.0043
NO3
=
S04
-0.8233
0.3774
0.0578
DT
0.1818
-0.1510
-0.3186
Bica
-0.9238
-0.1780
0.0054
+
-0.9342
-0.1591
-0.0020
-0.9146-
0.2066
-0.0329
++
0.2800
0.1263
-0.6581
+
0.8728
0.4340
-0.0419
-
0.8984
0.3171
-0.0094
0.6993
0.4993
0.2663
K
Ca
++
Mg
Na
CI
Cd
51
Tableau VII: Date et numéros des prélèvements effectués dans les quatre stations
Stations
Station S1
Station S2
Station S3
Station S4
Septembre
1
13
25
37
Octobre
2
14
26
38
Novembre
3
15
27
39
Décembre
4
16
28
40
Janvier
5
17
29
41
Février
6
18
30
42
Mars
7
19
31
43
Avril
8
20
32
44
Mai
9
21
33
Juin
10
22
34
Juillet
11
23
35
Août
12
24
36
Date de
prélèvement
& Composante P2
Un autre groupement (B) de variables contribue dans la constitution de l'axe P2. Sur le
coté négatif ce sont le titre alcalimétrique complet (TAC) et la température (Tp) ; sur le côté
positif ce sont surtout la DBO5 et NO2. Ainsi, cet axe est constitué principalement par des
éléments qui évaluent le degré de richesse du milieu en matière organique, autrement dit, le
degré d’eutrophisation du milieu.
& Composante P3
Le plan P1xP3 (fig. 27 et 28) montre que l’axe P3 correspond, essentiellement, à un
gradient de concentration de magnésium (Mg++) ; à un degré moindre le pH et la dureté totale
(DT) participent aussi dans la constitution de cet axe. Toutes les autres variables non citées
occupent une position moyenne de à cet axe et, par conséquent, ne participent pas
remarquablement dans sa constitution.
Analyse du plan P1xP2
Ce plan montre:
- un premier groupement (A) de relevés (37, 38, 39, 40, 41, 42, 43 et 44) appartenant tous à
la station S4 et caractérisés par des teneurs élevées en NH4+, SO4--, HCO3--, Ca++, NO3- et
52
faibles en K+, Fe, Na+, Cl- et de faibles conductibilité. Autrement dit, le milieu est
localement riche en éléments de lessivage du milieu environnant ou des rejets d’eau usée. On
déduit donc que cette station est organiquement polluée et que cette pollution est d’origine
continentale ou issue des rejets d’eaux usées tels que ceux de Douar Doum. En projetant sur
l’axe P2, on peut dire que ces relevés présentent des concentrations de NO2- et des valeurs de
la DBO5 faibles à moyennes. De même, ces relevés ont présentent des températures et des
TAC moyennes à élevés. La station S4 est donc polluée par de la matière organique
provenant du milieu continental ; au contraire, les éléments d’origines marine sont
relativement moins représentés tels que le Cl- et le Na++. En outre, du fait de son
éloignement de l’embouchure, la station S4 est plus influencée par les fortes chaleurs
continentales.
- Un deuxième groupement (B) de relevés (01, 02, 03, 04, 05, 06, 07, 08, 09, 10, 11 et 12),
appartenant tous à la station S1, et caractérisés par des teneurs faibles en NH4+, SO4--, HCO3-,
Ca++, NO3- et élevées en K+, Fe, Na+, Cl- et de conductibilité élevée, également. On note
donc que cette station, située en aval, est moins polluée en matières organiques et riche en
K+ et en éléments d’origines marines notamment le Na+ et le Cl-.
- Un troisième groupement (C), formé par les relevés effectués dans la station S3 (25, 26, 27,
28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35 et 36), est en majorité caractérisé par des conditions moyennes
vis à vis des caractéristiques des groupes de relevés A (effectués dans la station S4) et B
(effectués dans la station S1). La station S3 présente, donc, des eaux moins polluées par de la
matière organique que celle de la station S4 et plus polluées que celles des de la station S1.
Enfin, les premiers relevés effectués dans la station S2 présentent des eaux relativement plus
alcalines.
- Un quatrième groupement (D) qui, sur la projection du plan P1xP2 semble être écrasé entre
les groupements B et C et qui groupe les relevés effectués dans la station S2 (13, 14, 15, 16
,17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, et 24). A leur tour, ces relevés présentent des conditions physicochimiques intermédiaires entre celles qui caractérisent la station S1 et la station S3 d’une part,
et ceux de la station S4 d’autre part. De même, les premiers relevés effectués dans ces stations
présentent des eaux alcalines.
Concernant les duretés magnésique et totale, et le pH, nous constatons que, dans
chacun des groupements cités, il existe des prélèvements à duretés élevées et à pH
relativement faibles tels que les relevés numérotés 1, 2, 14, 33, 37 et 38. D’autres relevés
présentent des valeurs inverses ; on en cite les relevés 20, 21, 31 et 32.
53
Nous constatons :
- l'individualisation des groupements de relevés A (effectués dans la station S4) et B (effectués
dans la station S1).
- Une fusion des groupements C (effectués dans la station S3) et D (effectués dans la station
S2)
Ce plan montre, donc, que pour plusieurs conditions organo-minéralogiques, les
stations S2 et S3 présentent beaucoup d'affinités à tel point que l'on peut les considérer comme
un seul groupe (C').
54
Figure 25: Cercle de corrélation des différentes variables sur le plan P1xP2
55
Figure 26: Projection des différents relevés sur le plan P1xP2
56
Figure 27 : Cercle de corrélation des différentes variables sur le plan P1XP3
57
Figure 28: Projection des différents relevés sur le plan P1xP3
58
3. Conclusion
La qualité physico-chimique du biotope étudié est très hétérogène. Cependant, on note
une certaine similitude entre les valeurs des paramètres physico-chimiques suffisantes pour
répartir, d'une manière échelonnée, ces variables autour des trois premières composantes
principales ou axes synthétiques de l'ACP: un premier axe P1 qui représente deux gradients
inversement proportionnels. Un gradient de salinité et un autre de concentration des éléments
qui peuvent parvenir du lessivage du milieu environnant.
- Un deuxième axe P2 représentant, en plus de l’alcalinité, les principaux éléments qui
contribuent dans l’évaluation du degré de richesse du milieu en matière organique, autrement
dit, le degré d’eutrophisation du milieu.
- un troisième axe P3 représentant principalement le degré de dureté du biotope.
Concernant la distribution des relevés sur les plans de projection P1xP2 et P1xP3 nous
avons noté :
- Le plan P1xP2 montre quatre groupements A, B, C, et D. Le groupement A présentant un
certain degré de pollution organique est formé par des relevés effectués dans la station S4 et
caractérisé par des éléments dont l’origine principale est le lessivage du milieu environnant ou
des rejets d’eau usées ; les teneurs des éléments chimiques d’origines marines y sont faibles.
-Un deuxième groupement moins pollué est constitué par des relevées effectuées dans la
station S1 est et caractérisés par des teneurs faibles en NH4+, SO4--, HCO3-- , Ca++, NO3- et
élevées en K+, Fe, Na+, Cl- et de conductibilité élevée également.
- Un troisième groupement correspondant à des relevés effectués dans la station S3
présentant des conditions physicochimiques intermédiaires). La station S3 présente donc des
eaux moins polluées par de la matière organique que celle de la station S4 et plus polluées
que celles des de la station S1. En outre, les premiers relevés effectués dans la station S2
présentent des eaux relativement plus alcalines.
- Un quatrième groupement (D) présentant, à son tour, des conditions physicochimiques
intermédiaires entre celles des groupements B et C et qui correspond aux relevés effectués
dans la station S2.
Le plan P1x P3 montre la persistance de l’individualisation des groupements A et B, et
la fusion des groupements C et D. Nous notons donc que, pour plusieurs conditions organominéralogiques, les stations S2 et S3 présentent beaucoup d'affinités à tel point que l'on peut
les considérer comme un seul groupe (C') d’où on peut conclure que l’estuaire est entrain de
perdre sa stratification physico-chimique pour se transformer progressivement en une baie
marine sous l’effet de la construction du barrage de Sidi Mohammed Ben Abdellah en amont.
59
CHAPITRE III
TENEURS DE CERTAINS MÉTAUX LOURDS DANS LE
SÉDIMENT ET DANS LA CHAIR DE VENERUPIS
DECUSSATA ET CARDIUM EDULE
TENEURS DE CERTAINS MÉTAUX LOURDS DANS LE SÉDIMENT
I-
INTRODUCTION
Les estuaires sont les écosystèmes les plus productifs et jouent un rôle dans l’histoire
du cycle de plusieurs espèces (MOREIRA et al., 2006). Le milieu marin est un milieu
tamponné (pH ~ 8) (KOURRADI et al., 2001). Ainsi, quel que soit leur origine, leur voie
d'accès à la mer ou au milieu sub-marin (estuaire, baie) et la forme chimique sous laquelle ils
sont rejetés, les métaux lourds, comme tous les polluants, sont soumis dès leur entrée au
milieu marin, au même titre que les substances naturelles, au jeu des phénomènes
biogéochimiques (RAMADE, 1992). Ils peuvent se retrouver en solution, à l'état de
complexes minéraux ou organiques, sous forme colloïdale, hydroxydes particulaires ou
oxydes insolubles. Ils se répartissent donc dans le milieu, dans l'eau les sédiments et la
microcouche de surface (BITTEL et al., 1973) :
+ Dans la microcouche de surface (100 à 200µm) ces éléments sont en grande partie
concentrés
sous
forme
particulaire
ce
qui
suggère
leur
origine
atmosphérique
(UNEP/FAO/WHO, 1996).
+ L'interaction entre la charge électrique des ions métalliques (généralement
cationiques) et la grande capacité d'adsorption de minéraux finement dispersés comme les
argiles ou carbonates provoque l'accumulation des métaux dans les sédiments.
+ Dans l'eau à pH~ 8, les métaux existent en solution ou à l'état de trace, les formes
solubles sont essentiellement des complexes ou coordinats organiques qui sont principalement
des acides aminés, peptides, protéines, etc. Les éléments en trace sont fréquemment absorbés
sur la matière vivante et sur les particules en suspension.
60
Ces transformations dues, aux facteurs physico-chimiques et (ou) biologiques, peuvent
certes neutraliser ces métaux mais aussi, faciliter au contraire leur dispersion et augmenter
leur degré de toxicité (RAMADE, 1992).
Les pollutions métalliques sont particulièrement toxiques, Constituées pour partie de
métaux (cadmium, chrome cuivre, mercure…} et de substances organiques. Elles peuvent
avoir sur le milieu naturel un impact immédiat (toxicité aiguë) ou chronique (long terme).
Cette pollution subit des variations saisonnières fortes, selon les conditions hydrologiques et
climatiques, ne serait-ce que parce qu'une part substantielle de cette pollution est due aux
retombées atmosphériques. (Comité du bassin Seine – Normandie, 2005)
- Le rôle de l’eau dans le transfert direct des métaux est fondamentale (CHEGGOUR et al.,
1999). L’analyse des substances chimiques, classées dangereuses pour la vie marine et la
santé humaine (métaux lourd) et des organismes (poissons, mollusques, etc..) dans les
effluents et les sédiments considérés comme sources et cibles des impacts des polluants, est
recommandée (MEDPOL, 2005).
Parmi les principaux éléments toxiques qui présentent un effet très néfaste sur les
écosystèmes et sur leurs environnements, quand leurs teneurs dépassent certaines normes, on
distingue le mercure, le plomb, le chrome, le nickel, le cuivre, le zinc et le fer. Ces éléments
peuvent s'accumuler dans les animaux et se trouvent à des teneurs plus élevées au niveau du
dernier consommateur. Chez l'Homme, les effets se manifestent par toxicité aiguë (à rapide et
court terme) ou par une toxicité chronique (à moyen et long terme).
Dans ce présent travail, nous nous intéresserons à l’évaluation de la distribution
spatio-temporelle de quatre métaux dans le sédiment à savoir le fer, le zinc, le cuivre et le
plomb; et essayer de déterminer leurs origines. L'évaluation de la teneur de ces métaux est
estimée en mesurant saisonnièrement leur concentration dans le sédiment de cinq stations (S0,
S1 S2, S3 et S4) (fig. 29, 30, 31, 32 et 33).
II-
CARACTERISTIQUES DES MÉTAUX LOURDS ETUDIES
Pour le zinc, le plomb et le cuivre, ce choix a été dicté par le fait que ces métaux
sont couramment utilisés dans les unités industrielles, et aussi du fait qu’ils sont
caractérisés par une forte toxicité vis-à-vis de l’homme et des organismes aquatiques
(BCHITOU, 2001).
61
1. Le plomb
Le plomb constitue l'un des métaux toxiques les plus dangereux pour les organismes
aquatiques. Les composés solubles de ce métal sont plus toxiques pour beaucoup
d'organismes aquatiques que les composés non solubles. Pour une concentration de plomb de
0,5 mg/l dans les rivières du pays de Galles, il y a eu disparition totale de toutes les espèces de
poissons au bout de quelques années (BENBOUIH, 2000). Chez l'homme, en cas de
surdosage le plomb provoque le saturnisme, une intoxication autrefois courante lorsque les
canalisations d'eau étaient en plomb.
Le plomb étant susceptible de s'accumuler dans
l'organisme. Le danger n'est donc pas seulement lié à l'absorption d'une dose toxique mais
d'une accumulation de doses (sous forme d'aliments contaminés par exemple) considérées
séparément comme non toxiques.
Les multiples effets toxiques causés, directement ou indirectement, chez les
organismes aquatiques et chez l'homme par ce métal sont donc multiples. Ainsi il nous
semble intéressant d'évaluer la teneur de ce métal dans le milieu étudié.
2. Le zinc
Le zinc de poids atomique 65,33 appartient au sous-groupe IIb de la classification
périodique. Les chlorures et sulfates de zinc et de cadmium, du fait de leur grande solubilité,
présentent beaucoup de dangers à la vie aquatique et peuvent facilement s'accumuler dans
l'organisme chez les poissons (BENBOUIH, 2000). Ces derniers montrent un effet toxique
chez les protozoaires et les bactéries, organismes qui constituent des bases de nombreuses
chaînes alimentaires. Chez l'Homme, le zinc métal ne présente pas de toxicité particulière; les
effets toxiques observés sont surtout le fait d'oxyde ou de chlorure de zinc utilisés dans
l'industrie. Des anomalies chromosomiques peuvent s'observer aux niveaux des globules
blancs chez les ouvriers travaillant dans un environnement pollué par l'oxyde de zinc.
3. Le fer
Le fer est un élément essentiel pour la survie des êtres vivants. Il est présent en faible
quantité dans notre organisme (0,005% du poids corporel) et joue chez l'homme un rôle
essentiel dans de nombreuses fonctions biologiques. Il intervient dans la constitution de
l'hémoglobine, de la myoglobine et d'enzymes jouant un rôle essentiel dans de nombreuses
réactions métaboliques. Le fer a une importance fondamentale dans le fonctionnement des
enzymes respiratoires, dans le transport de l'oxygène. Cependant, la surcharge en fer peut être
à l'origine d'une hémochromatose primitive; c'est une maladie héréditaire génétiquement
62
déterminée. Le fer a tendance à être abondant dans tous les types de roches dans l’eau
et dans les végétaux ainsi que dans les tissus biologiques (DGHOUGHI, 2002).
4. Le cuivre
Le cuivre de poids atomique 63,546 appartient au sous-groupe Ib de la classification
périodique. Ce métal est considéré comme un élément essentiel à la biologie des plantes, des
animaux et de l'homme à condition qu'il ne dépasse pas un certain seuil. Le cuivre se présente
comme étant un élément chimique très important dans le métabolisme intérieur de beaucoup
d'espèces telles que les mollusques et les poissons. C'est un constituant de l'hémocyanine
responsable du transport systémique de l'oxygène.
Par ailleurs, l'action toxique du cuivre pour les algues est connue depuis longtemps, il
est plus toxique que le nickel et le chrome, le plomb. Une concentration de 0,1 mg/l suffit à
réduire la photosynthèse d'une algue géante (Macrocystis pyrifera) de 50% en deux à 5 jours.
En milieu aquatique, des études ont montré que des concentrations de 0,015 à 3mg/l
sont toxiques, particulièrement en eau douce, pour beaucoup d'espèces (BENHMIDANE,
1994). En outre, certains facteurs ont une influence sur la toxicité du cuivre notamment, le
pH, la dureté de l'eau et la présence de différents éléments: la présence de la matière
organique réduit la toxicité du cuivre.
III-
MÉTHODOLOGIE
Au niveau de chaque station et à marée basse, nous avons prélevé le sédiment
superficiel (2cm d'épaisseur) des berges, à l'aide d'une benne à main en plastique blanc. Les
échantillons sont mis dans des sacs en plastique propres et réfrigérés jusqu'à l'analyse laquelle
a été effectuée par spectrophotométrie d'absorption atomique, après minéralisation de
l'échantillon. Le dosage des métaux lourds est réalisé aussi bien pour la chair que pour le
sédiment par spectrophotométrie d'absorption atomique (Spectrophotométrie de Zeeman
équipé d'un four graphite HGA600, d'une flamme Air/Acétylène, d'un système d'Hydrure pour
le dosage du mercure et d'un passeur d'échantillon S60.
La minéralisation a été effectuée en broyant 0,5 g de sédiment. Le broyât est attaqué
simultanément par 2 ml d'acide chlorhydrique et 15 ml d'eau oxygéné à 30 %, puis on ajoute
10 ml de l'acide fluorhydrique. La minéralisation se fait dans le four à micro-onde. Après
refroidissement, les minéralisâts sont jaugés dans des flacons en polyéthylène avec de l'eau
déminéralisée, puis transvasés dans des fioles en polyéthylène et stockés à froid jusqu'au
moment du dosage.
63
IV-
RESULTATS
1. Évaluation stationnelle
Les résultats, illustrés dans les figures fig. 29, 30, 31, 32 et 33, montrent que:
La station S0 se caractérise par des teneurs maximales de cuivre (46,52 mg/kg) et de fer
(17561 mg/kg) en automne, de zinc (92,13 mg/kg) au printemps et de plomb (43,06 mg/kg) en
été. Les teneurs minimales sont notées en hiver pour le zinc (59,25 mg/kg), en été pour le
cuivre (28 mg/kg), en automne pour le plomb (15,7mg/kg) et durant l’hiver et le printemps
pour le fer (13250 mg/kg et 13380mg/kg).
La station S1 se caractérise par des concentrations maximales, en automne pour le
plomb (95,5 mg/kg), le cuivre (16,5 mg/kg) et le fer (19661mg/kg) et au printemps pour le
zinc(103,1mg/kg), et minimales en hiver pour le zinc (59,3 mg/kg) et plomb (78,2 mg/kg) et
durant l’hiver et le printemps pour le cuivre (7,0 mg/kg et 7,8 mg/kg) et le fer (15185 mg/kg
et 15174 mg/kg).
Dans la
station S2, les teneurs sont maximales en automne pour les quatre
éléments zinc (134 mg/kg), plomb (107,5 mg/kg), cuivre (22,9 mg/kg) et fer (24640,5 mg/kg)
et minimales au printemps pour le plomb (79,4 mg/kg) le fer (18107 mg/kg) et le cuivre (14,2
mg/kg) et en hiver pour le zinc (95,08 mg/kg).
En S3, les concentrations
sont maximales en automne pour le plomb (104,7
mg/kg) et en été pour le fer (31111 mg/kg), le cuivre (21,3 mg/kg) et durant l’automne et le
printemps pour le zinc (134,4 mg/kg et 134 mg/kg). Celles minimales sont automnales pour le
fer (15664,4 mg/kg) et le cuivre (8,5 mg/kg) et hivernales pour le zinc (100,7 mg/kg) et le
plomb (85,8 mg/kg).
En ce qui concerne la station S4, les teneurs sont maximales en automne pour le
fer (38043,5 mg/kg) et le plomb (193,8 mg/kg). Quand au zinc et au cuivre, les concentrations
restent élevées durant l’hiver (168,7 mg/kg) et le printemps (170 mg/kg) pour le premier
élément et durant l’automne (38,4 mg/kg) et l’hiver (41,8 mg/kg) pour le second élément. Les
concentrations minimales sont observées en été pour le zinc (124,4 mg/kg), le plomb (63,9
mg/kg) et durant le printemps et l’été pour le fer (24376 mg/kg et 25155 mg/kg) et le cuivre
(18,6 mg/kg et 18,2 mg/kg).
Concernant les facteurs qui contrôlent la variation des concentrations locales des
éléments étudiés, il est très difficile de déterminer avec certitudes les facteurs responsables de
cette variation. Mais, on peut comme même suggérer du fait que les concentrations maximales
sont le plus souvent notés en automne. Le phénomène d’oxydation des métaux étudiés est une
64
des principales sources de cette variation. En effet, en automne, les taux d’humidité sont
élevés et les températures ne sont pas trop faibles ; ces deux conditions sont idéales pour cette
oxydation. Certes, l’apport de ces éléments par lessivage du milieu continentale environnant a
également une influence sur la valeur de chacun de ces éléments dans le milieu étudié, on
n’oublie pas également le phénomène de relargage qui sous les conditions physico-chimiques
du milieu permet un va-et-vient de ces métaux entre le sédiment et la partie aquatique du
biotope.
SO
S1
S2
S3
S4
180
160
140
(C) en mg/kg
120
100
80
60
40
20
0
Automne
Hiver
Printemps
Eté
Figure 29: Évolution saisonnière de la teneur du Zinc dans le sédiment des cinq stations
240
SO
S1
200
S2
S3
S4
(c) en mg/kg
160
120
80
40
0
Automne
Hiver
Printemps
Eté
Figure 30: Évolution saisonnière de la teneur du Plomb dans le sédiment des cinq stations
65
45000
SO
S1
S2
S3
S4
40000
35000
(C) en mg/kg
30000
25000
20000
15000
10000
5000
0
Automne
Hiver
Printemps
Eté
Figure 31: Évolution saisonnière de la teneur du Fer dans le sédiment des cinq stations
50
SO
S1
S2
S3
40
S4
(C) en mg/kg
30
20
10
0
Automne
Hiver
Printemps
Eté
Figure 32: Évolution saisonnière de la teneur du Cuivre dans le sédiment des cinq stations
66
2. Analyse typologique
Dans le but d'établir une typologie des stations étudiées vis à vis des métaux évalués,
nous avons utilisé l'Analyse en Composantes Principales. Les numéros des relevés effectués
sont notés dans le tableau VIII. La matrice de données (Tab. XL annexe) est représentée par
un tableau de: 4 lignes (= teneurs saisonnières des métaux) et 5 colonnes (stations).
Les résultats montrent que le premier axe P1 extrait 45,8 % de l'inertie (Tab. IX), le
deuxième (P2) 26,4 % et le troisième axe (P3) 20,5 %, totalisant, donc, près de 92,7 % de
l'inertie totale, soit la majorité de l'information expliquée sur la distribution des variables
et des stations étudiées. Les contributions des différentes variables dans la constitution des
trois premières composantes sont illustrées dans le tableau X.
Quoique, les trois premières composantes principales reconstruisent 92,7% de la
variance totale, nous allons analyser les cercles de corrélations de deux plans de projection
des variables à savoir le plan P1xP2 (fig. 33 et 34) et le plan P1xP3 (fig. 35 et 36).
- Composantes P1, P2 et P3:
Le plan de projection P1xP2 (figure 33) montre que les quatre variables sont bien
représentées sur le cercle de corrélation. Par suite, elles contribuent dans l'interprétation de la
constitution des axes du plan P1xP2. Il montre, en outre, que l'axe P1 représente un gradient de
fer et zinc (tous situées du côté positif de la composante) alors que l'axe P2 représente un
gradient de Plomb (situé dans le pôle négatif) et de cuivre (situé dans le pôle positif). Le plan
de projection P1xP3 montre également une bonne situation des variables de corrélation, une
bonne contribution des quatre métaux sur la constitution des axes P1 et P3 et un gradient de
plomb et cuivre (situées dans le pôle négatif) avec une participation faible de zinc (situé dans
le pôle positif). Ce dernier n'est pas donc très différent de l'axe P2.
Ce plan montre :
- un premier groupement (A’) de relevés (02, 07, 12 et 17) relativement faibles en fer et en
zinc et tous effectués dans la station S1. A son opposé, sur la composante P1 un second
groupement (B’) de relevés riches en fer et en zinc, à savoir les relevés 05, 10, 15 et 20 et
représente la station S4. Un troisième groupement (C’) rassemble les relevés effectués dans la
67
station S0 (01, 06, 11 et 16) qui se caractérise à son tour par une faiblesse des teneurs en fer et
en zinc. A noter également que, les groupements A’ est riche en plomb et pauvre en cuivre.
Alors que, ces teneurs sont inverses pour le groupement C’. Les autres prélèvements,
effectués dans la stations S2 et S3, ne forment pas de groupement individualisés et se
dispersent plus ou moins le long de l'axe P1 avec les relevés 08, 09 et 13 dont les
caractéristiques sont très proches des relevés du groupement A et les relevés 03, 19 et 14 dont
les caractéristiques sont proches de celles du groupement de relevés (B’).
Analyse du plan P1xP3 (fig. 35)
Ce plan montre une individualisation des groupements de relevés A’’ (effectués dans
la station S1), B’’ (effectués dans la station S4) et C’’ (en effectués dans la station S0) et D’’
(effectués dans la station S2). Les relevés effectués dans la station S3 ne forment pas un
véritable groupement bien séparé des autres groupements. Ses individus sont plus ou moins
alignés le long de l'axe P1.
A noter que, les groupements A’’ B’’ et C’ correspondent respectivement aux
groupements A’ B’ et C’déjà déterminés dans le plan P1XP2. Par suite, leurs caractéristiques
physico-chimiques correspondent à celles respectives de ces derniers groupements. Le
groupement C’’, quand à lui, est intermédiaire entre le groupement A et B mais avec des
valeurs élevées en cuivre et relativement pauvre en plomb.
68
Tableau VIII: Saisons et numéros des prélèvements effectués dans les cinq stations
Stations
Station S0
Station S1
Station S2
Station S3
Station S4
Automne
1
2
3
4
5
Hiver
6
7
8
9
10
Printemps
11
12
13
14
15
Eté
16
17
18
19
20
Saison de
prélèvement
Tableau IX: Valeurs propres et pourcentages des trois premiers axes
Axes Principaux
Valeurs propres
% d'inertie
% d'inertie cumulée
P1
1,8310
45,8
45,8
P2
1,0565
26,4
72,2
P3
0,8218
20,5
92,7
Tableau X: Répartition de la contribution des quatre métaux étudiés
Paramètres
P1
P2
P3
Zn
0,6323
-0,0750
0,4095
Cu
0,3267
0,6168
-0,6911
Pb
0,1946
-0,7836
-0,5835
Fe
0,6750
-0,0024
0,1190
69
Figure 34: Distribution des stations sur le plan P1xP2
70
Figure 36: Distribution des stations sur le plan P1XP3
71
V-
DISCUSSION ET CONCLUSION
En ce qui concerne le plomb, celui-ci présente un gradient de concentration croissant
de l'aval vers l'amont de l'estuaire, et les fortes teneurs coïncident avec les saisons pluvieuses.
Cette distribution des teneurs montre que cette contamination est principalement d'origine
continentale. En effet, ce métal, en grande quantité émis par les pots d'échappement des
véhicules est lessivé par les eaux continentales et les eaux usées.
En outre, l'origine de la pollution du milieu environnant par le plomb, peut être
naturelle ou à la suite de l'activité humaine. Ce métal est très répondu sur le globe et sa
concentration dans la croûte terrestre est de l'ordre de 13 mg/kg. Il peut être présent sous
forme de carbonates (Cérusite) de phosphates (Pyrophosphates) mais surtout de sulfures
(galène) (BENHMIDANE, 1994). En outre, il est très soluble et peut se transformer en
hydroxydes ou en carbonates après avoir être oxydé en surface. La nature des matières
organiques édaphiques joue aussi un rôle important dans sa concentration dans les sols en le
fixant et ainsi la majorité du plomb véhiculé par les eaux de surface se trouve dans les
sédiments. Le plomb est fortement fixé par les constituants du sol (MAAZOUZ, 2006). Les
émissions du plomb sont généralement anthropiques. Dans les sols, la présence du plomb est
naturelle ou résulte des retombées atmosphériques. L’impact de cette pollution sur l’oued Bou
Regreg est très inquiétant puisqu’il a été noté des contaminations en plomb au niveau du
sédiment ( Rapport relatif au plomb et cadmium, 2005)
La pollution par le plomb peut être due à d’autres activités humaines. Ce métal est
principalement utilisé dans la fabrication des batteries d'accumulateurs (14% de la
consommation mondiale de plomb). Il est employé sous forme d'alliages avec l'antimoine,
l'étain et l'arsenic. Il est également utilisé dans l'industrie du bâtiment, des automobiles, dans
l'industrie chimique, pour le gainage des câbles et dans l'industrie des peintures et de vernis
(BENHMIDANE, 1994).
L'origine du zinc est principalement continentale. En effet, comparativement aux
teneurs du zinc notées dans les S0, S1, S2 et S3, la station S4 présente une valeur très élevée.
Cette contamination de l'estuaire par le zinc peut être considérée donc comme une
conséquence de l'activité humaine. En effet, suite à ses propriétés chimiques et
métallurgiques, le zinc est largement utilisé en industrie: constructions, automobiles, canaux
de ventilation et de chauffage, etc. Il est également utilisé dans les batteries, les imprimantes,
dans l'industrie du caoutchouc, de la peinture, des pigments, des produits d'agriculture et
certains produits cosmétiques (AZZAOUI, 1999). La richesse des eaux usées en ce métal,
notamment au niveau de la station S4, est tout à fait normale.
72
De même, comme pour le plomb, le zinc forme dans la nature plusieurs types de
minéraux, bleds (ZsS), smithsonite (ZnCO3), willémite (ZnSiO4) et Zincite (ZnCO).Le zinc
est relativement mobile (MAAZOUZ, 2006). Par lessivage des milieux riches en zinc, ce
minéral est véhiculé dans les milieux aquatiques et fixé par le sédiment.
En 2006, MAAZOUZ a signalé qu’il y a une compétition entre le plomb et le zinc dans
les acides humiques. Il existe un lien entre la spéciation moléculaire et biodisponibilité des
éléments traces métallique dans le milieu naturel et les systèmes anthropisés. Il y a une
mobilité des polluants métalliques (PANFILI, 2004).
Pour le fer, il présente un gradient de concentration croissant de l'aval vers l'amont de
l’estuaire. Ainsi nous suggérons que son origine est principalement continentale. En effet, ce
métal abondant dans la croûte terrestre, est le métal le plus utilisé en industrie: mécanique,
construction, industries chimiques (BENBOUIH, 2000). Il est également un élément fréquent
dans les dépôts de déchets solides observés le long de l'estuaire.
Par ailleurs la figure 37 et le tableau XLI (annexe) montrent bien l’action du
phénomène de relargage dans la détermination de la concentration du fer dans l’eau et dans le
sédiment. En effet, en analysant les courbes représentant l’évolution des concentrations du fer
dans ces deux compartiments on déduit que ces deux courbes sont parallèles avec un décalage
dans le temps. Et en plus on note qu’une augmentation de la teneur du fer dans le sédiment
entraîne une augmentation de la teneur du fer dans l’eau et inversement.
Rappelons que les sédiments, estuariens en raison de l'abondance et de la réactivité des
oxydes de fer qui s'y déposent, contiennent de fortes concentrations de mono sulfures de fer
(GAGNON et al. 1995 in MUCCI, 1999). Au contraire, de la pyrite qui s'oxyde lentement en
présence d'oxygène, les mono sulfures de fer sont très réactifs et la remise en suspension de
sédiments riches en mono sulfures peut causer un relargage du fer (Fe)
Le devenir des substances polluantes dépend de leur comportement diagénétique et
des changements de conditions chimiques et physiques à l'interface eau sédiment qui agit sur
l’activité biologique des organismes benthiques. De même, la bioturbation peut transporter
les constituants d’un sédiment à une vitesse plus rapide, de plusieurs ordres de grandeur que
les autres modes de transport (BOSWORTH et THIBODEAUX 1990, in THEMBLAY et al.,
2003 ). En outre, l’activité des êtres vivants du milieu qui inclue l’ingestion, l’excrétion et le
fouissement peut modifier la distribution des particules solides dissoutes. L’action des
organismes benthiques peut donc modifier les propriétés chimiques des sédiments de
différentes façons (ALLER, 1982 in THEMBLAY et al., 2003 ).
73
Fe-Sédiment
Fe-Eau
0,60
40000
35000
0,50
0,40
25000
20000
0,30
15000
0,20
[c]en Fe mg/l
[c] en Fe mg/kg
30000
10000
0,10
5000
0
0,00
A
H
P
E
S1
A
H
P
S2
E
A
H
P
S3
E
A
H
P
S4
Figure 37: Comparaison de l’évolution saisonnière de la teneur du Fer dans le sédiment et l’eau
Dans la nature le fer, se trouve sous différentes formes: carbonates, sulfates, oxydes,
silicates. C'est un composant principal des formations géologiques surtout les roches
magmatiques et métamorphiques. Ainsi, le fer a tendance à être abondant dans tous les types
de roches, dans l'eau et dans les végétaux ainsi que dans les tissus biologiques. Cet élément a
été analysé dans les estuaires marocains par BŒUF, 1942 ; CHEGGOUR et al., 1990 ;
SNOUSSI, 1988 ; TEXER et al., 1994 in CHEGGOUR, et al., 2005. Ces auteurs suggèrent
une origine continentale avec des variations en fonction des saisons. Ceci est en accord avec
nos résultats.
Concernant le cuivre, S0 présente une concentration plus élevée que celles notées dans
les autres stations. Ceci suggère une origine marine de ce métal. Ces auteurs ont comparé la
concentration de cuivre dans le Sebou et Bou Regreg qui varie avec la salinité (ETTAJANI et
AMIARD, 1995 ; MAEST, CRERAR, STALLARD et RYAN, 1990-in CHEGGOUR, et al.,
2005). Cependant, les eaux usées peuvent alimenter le milieu en cuivre.
La principale source du cuivre dans les eaux résiduaires industrielles est représentée
par les bains de décapage et les bains de placage dans l'industrie du cuivre et des alliages,
l'industrie électrique représente également une source de rejet de cuivre dans l'environnement.
Enfin, dans la nature le cuivre présente 0,01% de la croûte terrestre il est présent entre 0,001
et 0,002 ppm dans l'eau de mer.
Les résultats montrent, donc, que la distribution de ces métaux n'est pas homogène le
long de l’estuaire et que la contamination du milieu étudié en zinc et en plomb est
74
principalement d'origine continentale, alors que celle du cuivre semble être d'origine
marine(KOURRADI et al., 2005).
Comparativement à des résultats d’autres travaux, nous avons noté que CHEGGOUR,
et al. (2005) ont trouvé des valeurs beaucoup plus élevées en ce qui concerne le zinc et le
cuivre et beaucoup moins élevées pour le fer et que les sédiments des estuaires sont
relativement enrichis de substances organiques et des particules fines dans le Sebou et le Bou
Regreg. De même, CHEGGOUR, et al. (2001) au niveau de Moulay Bousselham et Sidi
Moussa ont trouvé que les concentrations des métaux dans les sédiments ont connu des
variations saisonnières et ont été plus élevées en hiver ce qui signifie probablement un
accroissement de la contribution des apports des routes et des terres avoisinantes. En ce qui
concerne l’origine continentale de la contamination du milieu, ces résultats sont donc en
accord avec les nôtres. La concentration élevée du plomb est le résultat d’une pollution
atmosphérique par les gaz d’échappement des voitures comme le montre GROUSSET, et al.,
(1984). Cette concentration est plus élevée que celle trouvée par BOULAHDID, et al.,
(1992).
En outre, les concentrations en cuivre et zinc dans les sédiments de quatre estuaires
marocains (Sebou, Bou Regreg, Oum Rbia et Loukos) relèvent une contamination plus
importante dans les estuaires de Sebou et Bou Regreg que dans les deux autres
(CHEGGOUR, et al., 2005).
En comparant les concentrations moyennes des métaux lourds (Zn, Pb et Cu) dans les
sédiments du Bou Regreg par rapport aux normes mondiales et quelques estuaires européens
(Rhin) et marocains (Moulay Bousselham) avec nos résultats, la charge métallique au niveau
du sédiment du Bou Regreg est très supérieure par rapport aux normes mondiales. Cette
charge métallique est aussi très importante par rapport à celle de Moulay Bousselham.
Toutefois cette charge est très inférieure par rapport à celle enregistrée dans l’estuaire du
Rhin.
Par ailleurs, les teneurs métalliques du sédiment du Bou Regreg augmentent au fil des
années (HAMA, 2006). Cette augmentation est due probablement au développement urbain et
industriel qu’a connu cette région.
Le jeu des marées au niveau de l’estuaire rend difficile l’évaluation aisée de la charge
polluante résultant de l’activité anthropique.
Pour TAHIRI et al. (2005), la contamination métallique généralisée le long de l’estuaire
du Bou Regreg est
importante pendant l’été au niveau des sédiments. Le degré de
75
contamination le plus élevée correspond au plomb avec des taux quatre fois supérieur à la
norme de la C.E.E (TAHIRI et al., 2005).
Au Portugal dans la lagune de Rio Formosa (BEBIANNO, 1995), les concentrations
des métaux dans les sédiments dans cette lacune sont faibles pour le fer, cuivre et plomb alors
qu’elles sont du même ordre pour le zinc.
Pour la typologie, l'analyse des données par ACP a permis de déterminer la distribution
des relevés selon trois gradients représentés par les trois premières composantes P1, P2 et P3 à
savoir:
- Un premier gradient de fer et de zinc représenté par l'axe P1 ;
- Un second gradient de plomb et de cuivre représenté par l'axe P2 ;
- Un troisième gradient de plomb et de cuivre avec une participation faible du zinc représenté
par l'axe P3et du fer représenté par l’axe P3.
L'analyse du plan P1xP2 permet d'individualiser nettement deux groupements de
relevés A’ et B’ avec:
- Le groupement ( A’), constitué par les relevés, tous effectués dans la station S1, (02, 07, 12
et 17) présente des teneurs relativement faibles en fer et en zinc, riches en plomb et pauvres
en cuivre.
- Le second groupement (B’) est constitué par des relevés effectués dans la station S4, riches
en fer, en zinc et en plomb et pauvres en cuivre.
- Le troisième groupement (C’) rassemble les relevés effectués dans la station S0 (01, 06,01,
11 et 16) et se caractérise à son tour par une faiblesse des teneurs en fer, en zinc, en plomb et
une richesse en cuivre.
Les autres prélèvements effectués dans les stations S2 et S3 ne forment pas de
groupements individualisés et se dispersent plus ou moins le long de l'axe P1 avec certains
relevés à caractéristiques proches des relevés du groupement (A’) tel que les relevés n°7, 6 et
3, des relevés proches de celle du groupement de relevés ( B’) tels que les relevés n°2, 11 et
15.
Notons que, comme pour le plan P1xP2, le plan P1xP3 a montré une individualisation
des groupements (A’’, B’’ et C’’). Avec (A’’) (relevés effectués dans la S1) et B’’ (relevés
effectués dans la S4) plus ou moins identiques à ceux montrés précédemment par le plan
P1xP2. Le groupement(C’’), constitué par des relevés effectués dans la S0, occupe une
position intermédiaire entre (A’’) et (B’’). Un groupement (D’’) constitué par des relevés dans
la station S2 Vis à vis des caractéristiques physico-chimiques étudiés, ce dernier groupement
est intermédiaire entre les groupements A’’ et B’’. A indiquer que les relevés effectués dans la
76
station S3 ne forment pas un véritable groupement bien séparé des autres. Ses individus sont
dispersés et alignés le long de l’axe P1.
TENEURS DE CERTAINS METAUX LOURDS DANS LA CHAIR DE V.
DECUSSATA ET C. EDULE
I-INTRODUCTION
Pour la majorité des polluants aquatiques, le milieu marin constitue le réceptacle final.
Souvent, sous l'influence directe des rejets (liquides ou solides) ou par l'intermédiaire des
apports fluviaux, la pollution des écosystèmes marins ou aquatiques s'accentue de plus en plus
avec le temps (RAMDES, 1992). Mais, cette intensité dépend essentiellement de la stratégie
écologique du pays concerné. En outre, la pollution du milieu est très variée. Elle peut être
physique, biologique ou chimique et quelquefois multiple (LACAZE, 1996).
Au Maroc, la plus grande partie des rejets d’eaux usées (industrielles, urbaines ou
agricoles) n'ont pas de système de traitement efficient. Ces rejets favorisent l'enrichissement
artificiel du milieu marin par des polluants surtout en métaux lourds qui, une fois dans l'eau,
peuvent se répartir entre les différents compartiments de l'écosystème aquatique (eau, matière
en suspension, algues, poissons, sédiments,...) et agir sur les espèces par une toxicité
spécifique au niveau des systèmes biochimiques à l'intérieur de l’organisme (RAMADE,
1992 ; TAHIRI, 1991). A ce dernier niveau, ils réagissent particulièrement avec les
groupements thiols (SH) des protéines enzymatiques. Les métaux lourds absorbés persistent
dans l'organisme, puis ils sont lentement excrétées (CUMONT, 1984 ; NORDBERG et al.,
1986). Comme toutes substances toxiques, les métaux lourds peuvent provoquer chez les
poissons et les autres organismes aquatiques, une toxicité aiguë ou chronique (CASARETT et
DOULL'S, 1980). Indirectement, l'Homme sera touché en consommant des fruits de mer des
écosystèmes contaminés. Il est donc utile d'évaluer à chaque instant le danger issu de tel ou tel
type de pollution métallique. Il ne faut pas oublier que les bivalves peuvent être contaminés
par une toxine PSP (Paralytic Shellfish Poisoning) durant ou après une poussé d’algues
toxiques (ELKE et al., 2006). L’utilisation des bivalves comme organismes bioindicateurs de
pollution côtière a été reconnue et peuvent jouer une liaison importante entre les polluants, les
sédiments et l’homme qui les consomme (CHEGGOUR et al., 2005).
L'estuaire de Bou Regreg subit, depuis longtemps, une action anthropique croissante.
Les rejets urbains intenses, les activités agricoles riveraines et les fluctuations saisonnières des
apports en eau douce constituent des sources non négligeables de polluants métalliques
77
(AMIARD-TRIQUET et al., 1986) du milieu. Ce milieu reçoit depuis d’importantes quantités
de matières alluviales ainsi que des effluents d’eaux usées. L’insalubrité de cet estuaire est
visible à son embouchure (KOURRADI et al., 2001).
En outre, comme l'ont signalé MATHES et al.,1991 in CHRAÎBI, 2001), l'utilisation
d'espèces bio-accumulatrice présente beaucoup d'avantage dans le cas d'une évaluation de la
pollution métallique des écosystèmes, en général, et ceux aquatiques ou marins, en particulier.
Ces êtres vivants intègrent des taux de contamination présents pendant une période
considérée. Cela leur confère un intérêt supérieur aux constituants abiotiques dans lesquels la
présence du contaminant peut être fugace. L'analyse métallique de ces organismes mesure
donc la disponibilité réelle des polluants pour la biomasse, ce qui est plus significatif que la
connaissance de la concentration d'un polluant dans le milieu inerte (MATHES et al., 1991 in
CHRAÎBI, 2001). Ces derniers auteurs ont signalé également que pour qu’une espèce animale
ou végétale soit un bon bio indicateur de la qualité du milieu il faut :
- qu'elle soit abondante dans l'ensemble de l'aire étudiée et si possible devrait avoir une
distribution biogéographique étendue pour favoriser les comparaisons entre des zones
distinctes;
- qu'elle soit de grande longévité pour permettre un échantillonnage sur plusieurs classes
d'âges si cela est nécessaire. Les espèces à forte longévité subissent, de plus, l'exposition à une
contamination pendant de longues périodes ce qui, par la suite, permet de disposer de preuves
expérimentales sur les effets à long termes;
- qu'elle soit de taille suffisante pour fournir des tissus en quantité importante pour l’analyse;
- qu'elle soit facile à échantillonner, et, pour une espèce animale, assez résistante pour être
amenée au laboratoire afin de réaliser, par exemple, des études de décontamination.
Il faut une corrélation entre teneurs en contaminants dans l’organisme et la concentration dans
l’eau environnante, la concentration dans le tissu reflétant ainsi la biodisponibilité du métal
dans le milieu (STELLIO, 2005 in HAMA, 2006).
Signalons que le rapport entre les concentrations des polluants et leurs effets toxiques mesurés
chez les organismes benthiques attirent plus l’attention de plusieurs chercheurs ces dernières
années (CHAPMAN, 1997 ; in RIBA et al., 2005). La fiabilité d’un bio indicateur de
pollution est contrôlé par plusieurs facteurs à savoir, le taux accumulation et d’excrétion,
l’état physiologique des individus (métabolisme), l’âge et la taille des organismes bio
indicateur (concentration), l’interaction physio toxicologique des polluants, le niveau
78
trophique et les facteurs écologiques abiotiques (pH, salinité, etc..) qui contrôlent le taux
d’accumulation des polluants.
Outre ces principales caractéristiques de bons bioindicateurs potentiels des métaux
lourds qui sont toutes groupées chez V. decussata et C. edule, ces deux dernières espèces
peuvent véhiculer, par réseau trophique, des substances toxiques à l'être humain ou à tout
autre consommateur. Il est donc d'un grand intérêt d'étudier les potentialités de ces deux
espèces à accumuler dans leurs tissus des métaux lourds tels le zinc, le cuivre, le plomb et le
fer dont les caractéristiques toxicologiques sont connues.
De même, TEISSIER et CAMPBELL (1987), et al., (2000), LEE et al., (2000 ; in
CHEGGOUR et al., 2005) ont décrit les facteurs géochimique affectant la biodisponibilité
des métaux dans les sédiments marins. Par contre, les facteurs biologiques (sexe, âge, stade de
reproduction) qui influencent la bioaccumulation des métaux chez les organismes ont été
décris par d’autres auteurs tels que LUOMA et JENNE (1976), LUOMA (1989), BRYAN et
LANGSTON (1992). L’imbrigation des paramètres environnementaux et l’interaction métalmétal sont maintenant largement démontré par plusieurs auteurs (BRYAN et UYSAL, 1978 ;
COTTER et al., 1982 ; RITZ et al., 1982 ; MIRAMAND et BENTLEY, 1992 ; LANGSTON
and SPENCE, 1995- in CHEGGOUR et al., 2000). De même, d'autres travaux antérieurs
(BRYAN et al.,1980 ; PLUSQUELLEC et al.,1986 ; KAIMOUSSI, 1996 ;CHAFIK,
CHEGGOUR, GHARBI, BENHALLAOUI et ELATTAR, 1996 ; NAJIMI, 1997 ; GOMEZARIZA et al., 1999 ; SIDOUMOU et al., 1999 ; CHRAIBI, et al., 2000 ; GOMEZ-ARIZA et
al., 2000 ; KOURRADI et al., 2001 ; BENMESSAOUD et al., 2001a , CHAUMOT et al.,
2003 ; HOURON, 2004 et ZORITA, et al., 2006) ont montré que les mollusques ont été
largement utilisés comme indicateurs de pollution métalliques car ce sont d'excellents
accumulateurs de métaux. Des travaux de laboratoire, (BRYAN et UYSAL 1978 ; LUOMA
et BRYAN, 1978 b et BRYAN et al. 1980 et BENMESSAOUD et al.,2001) ont montré que
S. plana qui vit en compétition trophique (habitat) avec V. decussata et C. edule supporte de
fortes pollutions métalliques.
A noter également que,
les seuls travaux relatifs à l’écotoxicologie de la faune
malacologique endogé au Maroc sont ceux de
KAIMOUUSSI (1996) , SABHI (1997 )
CHAFAI EL ALAOUI (1994 ), BENMESSAOUD et al., ( 2001 a) et KOURRADI et al.,
(2001). Au Maroc les travaux sur terrain relatifs à l'accumulation des métaux lourds à l'état de
traces chez V. decussata et C. edule sont peu nombreux et sont réalisés généralement de
manière occasionnelle. Ainsi, nous avons choisi d'étudier la bioaccumulation de quatre
79
métaux lourds (fer, zinc, cuivre et le plomb) dans les tissus mous de ces deux espèces dans
l'estuaire de Bou Regreg.
II-MATERIEL ET METHODES
Durant les quatre saisons étalées entre septembre 1998 et septembre 1999, un
échantillonnage des deux populations respectives aux espèces étudiées a été effectué. Celui ci
a été réalisé à marée basse de vive eau, à l'aide d'une bêche de 1/16 m2. Pour chaque espèce,
trente individus adultes ont été prélevés durant chaque saison. La station des prélèvements
(S2) est située à 2 ,2 km en amont de l'embouchure. La taille des individus de V. decussata est
comprise entre 2,5 cm. et 3,5 cm. (BOUDJELLAL et al., 1998 a-b ; BENMESSAOUD et
al.,2001a). Celle des individus de C. edule est entre 1,5 cm. et 3,5 cm. Apres, pour permettre
aux individus récoltés et destinés à une analyse métallique de "purger", ces individus ont été
placés dans une glacière contenant de l'eau de mer durant 48 heures.
Au laboratoire, les individus sont rincés à l'eau distillée, mesurés à l'aide d'un pied à
coulisse, nettoyés des impuretés puis débarrassés de leurs coquilles à l'aide d'un scalpel en
plastic ne contant pas de traces de métaux étudiés dans leur structure. Les chairs renfermant
l'ensemble des organes vitaux, sont lavées, ont étés extraites puis séchées à l'étuve à 80°C
durant 48 heures jusqu'à atteindre un poids constant, puis broyées à l'aide d'un mortier en
porcelaine avant d'être minéralisée. Le dosage des métaux lourds est effectué par
spectrophotométrie d'absorption atomique (spectrophotométrie de ZEEMAN équipée d'un
four graphite HGA600, d'une flamme Air/Acétylène, d'un système d'hydrure pour le dosage
du mercure et d'un passeur d'échantillon S.60).
Enfin, en parallèle à l’analyse de la bioaccumulation des métaux par les espèces
étudiées, une estimation des teneurs en fer, zinc, cuivre et plomb du sédiment a été également
effectuée. Cette étude de la qualité métallique du biotope support peut être utile pour mieux
interpréter les autres résultats.
80
III-RESULTATS ET DISCUSSION
1-Variation des teneurs métalliques chez V. Decussata
+ Le fer (fig. 38 et tab. XI) présente une teneur remarquablement élevée (20130 mg/kg) au
printemps. Les teneurs hivernales (415 mg/kg) et estivale (780 mg/kg) sont les plus faibles.
Celle automnale est relativement élevée.
+ Pour le zinc (fig. 39), la valeur la plus élevée (144,7 mg/kg) est automnale. Celles
printanières (115 mg/kg) et hivernale (100,3 mg/kg) sont également élevées. La valeur la plus
faible (71,9 mg/kg) est enregistrée en été.
+ Pour le cuivre (fig. 39), c'est la valeur automnale (13,75 mg/kg) et celle estivale (9,97
mg/kg) qui sont les plus élevées. L'hiver et le printemps ont montré des teneurs plus faibles
(respectivement 0,25 mg/kg et 0,75 mg/kg)
+ Pour le plomb (fig. 39), la valeur la plus élevée (30,7 mg/kg) a été enregistré en automne et
celle la plus faible (8,3 mg/kg).Les valeurs du printemps (17,3 mg/kg) et de l'hiver (10,3
mg/kg) sont intermédiaires.
Tableau XI : Teneurs saisonnières globales (en mg/kg) des métaux lourds décelés dans la chair de V.
decussata et dans les sédiments.
Saisons
Dans la chair de V. decussata
Teneurs dans le sédiment
Fer
Zn
Cu
Pb
Fer
Zn
Cu
Pb
Automne
4123,9
144,7
13,75
30,7
24640,5
133,98
22,87
107,5
Hiver
415
100,3
0,25
10,3
20271
95,77
16,75
91,78
Printemps
20130
115
0,75
17,3
18107
104
14,15
79,4
Été
780
71,9
9,97
8,3
21945
104,75
20,45
92,02
Moyenne
6362,22
107,95
6,18
16,65
21240,87
109,62
18,55
92,67
Ecart-type
19315,75
69,02
6,74
10,13
2757,72
16,73
3,86
11,5
D’après BENMESSAOUD, et al., (2001a), la teneur des métaux chez la palourde de
l’estuaire du Bou Regreg au niveau de la station S2 est plus forte que celle relevée dans
d’autres sites méditerranéens telle que celle signalée en Algérie par BOUDJELLAL et al.
(1998 a-b) ou en Turquie par OZEDEMIR et al. (1998 in BENMESSAOUD, et al., en
2001a). De plus, la palourde du site étudié s’y révèle plus contaminée d’après CHEGGOUR
en 1988 (tab. XII).
81
Tableau XII:Comparaison de la charge métallique du sédiment du Bou Regreg avec d’autres estuaires
(Maroc) et d’autres régions (Turquie).
Métaux lourds mg/kg du poids sec
Zinc
Plomb
Cuivre
107,95
16,65
6,18
38,4
6,32
11,4
0,82
2,9
13,64
1,44
1,61
Fer
6362,22
-
Référence
Présente étude
CHEGGOUR 1988
BOUDJELLAL 1998b
OZDEMIR 1998
25000
Fer
[C] mg/kg
20000
15000
10000
5000
0
Automne
Hiver
Printemps
Été
Figure 38: Teneurs saisonnières globales du fer décelées dans la chair V. decussata
160
Zn
Cu
140
Pb
[C] mg/kg
120
100
80
60
40
20
0
Automne
Hiver
Printemps
Été
Figure 39: Teneurs saisonnières globales du Zn, Cu et Pb décelées dans la chair de V. decussata
82
2- Variations des teneurs métalliques tissulaire chez C. edule
+ Pour le fer (fig. 40 et tab. XIII), deux teneurs sont élevées, une en automne (2822 mg/kg) et
l'autre en été (2730 mg/kg). La teneur la plus faible (929 mg/kg) est hivernale. La teneur
illustrée au printemps (2020 mg/kg) est également importante
+ Pour le zinc(fig. 41), les valeurs de l'automne, l'hiver et le printemps ne varient pas
beaucoup entre elles et oscillent entre 110 mg/kg et 139,35 mg/kg). La valeur la plus faible est
de 85,55 mg/kg.
+ Pour le cuivre (fig. 41), l'amplitude de variation des teneurs métalliques est importante. Les
valeurs oscillent entre 0,15 mg/kg, illustrée au printemps, et 24,45 mg/kg illustrée en hiver.
Les valeurs du printemps (0,15 mg/kg) et de l'été (1,45 mg/kg) sont faibles.
+ Pour le plomb (fig. 41), deux valeurs sont élevées, une au printemps (32,3 mg/kg) et l'autre
en automne (30,08 mg/kg). Les deux autres valeurs sont faibles avec respectivement 5,6
mg/kg, observée en hiver, et 7,05 mg/kg en été.
Tableau XIII: Teneurs saisonnières globales (en mg/kg) des métaux lourds décelés dans la chair de
C. edule et dans le sédiment
Saisons
Dans la chair de Cardium edule
Teneurs dans le sédiment
Fer
Zn
Cu
Pb
Fer
Zn
Cu
Pb
Automne
2822
136,3
5,59
30,08
24640,5
133,98
22,87
107,5
Hiver
929
139,35
24,45
5,6
20271
95,77
16,75
91,78
Printemps
2020
110
0,15
32,3
18107
104
14,15
79,4
Été
2730
85,55
1,45
7,05
21945
104,75
20,45
92,02
Moyenne
2125
117,8
7,91
18,75
21240,87
109,62
18,55
92,67
Ecart-type
874,31
25,21
11,26
14,39
2757,72
16,73
3,86
11,5
83
3000
2600
(c) en mg/kg
2200
1800
1400
1000
600
automne
hiver
printemps
été
Figure 40: Teneurs saisonnières globales du fer décelés dans la chair de C. edule.
Zn
CU
160
Pb
140
120
[c] en mg/kg
100
80
60
40
20
0
-20
automne
hiver
printemps
été
Figure 41: Teneurs saisonnières globales du Zn, Cu et Pb décelés dans la chair de C. edule.
3- Variations métalliques dans le sédiment des stations de prélèvement
+ Pour le zinc une seule valeur relativement importante (133,98 mg/kg) est notée en automne.
Les autres valeurs ne varient pas beaucoup entre elles et oscillent entre 95 et 105 mg/kg.
+ Pour le cuivre, la valeur la plus élevée (22,75 mg/kg) est illustrée en automne; la plus basse
(14,15 mg/kg) est illustrée au printemps. Les valeurs respectives de l'été et l'hiver sont 20,45
mg/kg et 16,75 mg/kg.
84
-
Pour le plomb, la valeur printanière est la plus faible (79,4 mg/kg). Les autres valeurs
ne varient pas beaucoup entre elles et l'automne présente la valeur la plus élevée.
35000
30000
[C ] m g/kg
25000
20000
15000
10000
5000
S2
E té
Printem ps
H iver
A utom ne
E té
Printem ps
H iver
A utom ne
0
S3
Figure 42: Teneurs saisonnières globales du fer décelées dans le sédiment de V. decussata.
Zn
160
Cu
120
140
Pb
100
80
100
80
60
60
40
[C] mg/kg
[C] mg/kg
120
40
20
20
S2
Eté
Printemps
Hiver
Automne
Eté
Hiver
Printemps
0
Automne
0
S3
Figure 43: Teneurs saisonnières globales du Zn, Cu et Pb décelées dans le sédiment de V. decussata.
De même, les tableaux XI et XII et les figures 38 et 39 montrent que:
- Chez Venerupis decussata:
En automne et au printemps, on ne distingue pas de corrélation entre les
concentrations du fer du sédiment et celles bio accumulées. En hiver et en été, les
85
concentrations, notées au niveau du sédiment sont relativement élevées et ne sont pas très liés
aux quantités de fer bio- accumulées.
Pour le zinc, les concentrations saisonnières notées au niveau de la chair et au niveau
du sédiment présentent un certain degré de parallélisme en particulier pour l’automne, l’hiver
et le printemps.
Pour le cuivre, l'automne et l’été présentent des valeurs élevées au niveau du sédiment
et au niveau de la chair.
Enfin, le plomb présente en automne une valeur importante au niveau du sédiment qui
est alliées d'une valeur bio accumulée élevée. Les autres saisons et particulièrement en été, les
concentrations du plomb bio accumulé ne concordent pas avec celles notées au niveau du
sédiment.
D’après BENMESSAOUD et al., (2001a), les concentrations des métaux lourds dans
les sédiments de l’oued Bou Regreg au niveau des stations S2 et S3 (fig. 42 et 43) sont plus
élevés que dans d’autres sites méditerranéens (OZEDEMIR, 1998 ; in BENMESSAOUD et
al., en 2001a) tels que la baie d’Alger (AOUMEUR, 1992) la baie d’Izmir (BALCY et al.,
1994) ou la méditerranée (UNEP,1996). A noter que, pour le fer, zinc, plomb et cuivre nos
résultats montrent que l’enrichissement du sédiment s’effectue selon l’ordre suivant :
Fe > Zn > Pb > Cu. Ce même ordre est valable pour les teneurs bioaccumulées de ces
éléments métalliques dans la chair des deux espèces. Ces résultats concordent avec d’autres
travaux antérieurs (MAYIF, 1987 ; CHEGGOUR, 1988 ; KAIMOUSSI, 1996 et
OZEDEMIR, 1998 in BENMESSAOUD, et al., en 2001a)
86
Tableau XIV:Comparaison de la charge métallique du sédiment du Bou Regreg avec d’autres estuaires
(Maroc) et d’autres régions Turquie.
Sites
Sédiment non
pollué
Moulay
BousselhamMaroc
Métaux lourds (mg/kg.de poids sec)
Plomb
Cuivre Références
Fer
Zinc
41000
95
19
33
GESAMP, 1982
-
177
2
11
CARRUESCO, 1977 in CHEGGOUR,
et al., 1999
Loukkos-Maroc
-
70
14
18
SNOUSSI, 1980 in CHEGGOUR, 1988
Bou Regreg
Chenal-Maroc
-
283
-
118
MAYIF, 1987
Bou Regreg Slikke
-
292
109
61
CHEGGOUR, 1988
Sédiment de
surface de Bou
Regreg
90582
306,76
64,18
-
KAIMOUSSI, 1996
Oum R'bia-Maroc
3342
40
28
17
KAIMOUSSI, 1996
Sédiment de
DzBostanlysy
-
31,64
28,65
11,16
Sédiment de
Cakalburnu (Izmir,
Turkie)
-
50,5
42,5
19,01
Bou Regreg SII
21240
109,62
92,67
18.55
Bou Regreg SIII
(moyenne
annuelle)
19209
121,25
92,92
15,03
OZDEMIR, 1998 in BENMESSAOUD,
et al., en 2001a
BENMESSAOUD, et al., en 2001a
D’autres auteurs ont trouvé le même ordre de grandeur d’enrichissement de ces
éléments métalliques mais avec inversion du plomb et du cuivre (CARRUESCO, 1977et
SNOUSSI, 1980) (tab. XIV).
Le sédiment très pollué et le régime déposivore de cette espèce seraient un vecteur
essentiel de la contamination
métallique de la palourde (CHEGGOUR, 1988 et
KAIMOUSSI, 1996). En raison des concentrations métalliques assez importantes relevées
chez V. decussata (tab. XII)(Fe :6362,22 mg / de poids sec, Zn :107,95 mg /kg, Pb :16,65 mg
/kg
et Cu :6,18 mg / kg)et dans son sédiment (Fe :21240 mg /kg, Zn :109,62 mg /kg,
Pb :92,67 mg /kg et Cu :18,55 mg / kg), on note une différence annuelle moyenne des métaux
cités entre la matrice biologique (chair) et dans le sédiment. A préciser, qu’en arrière de
l’embouchure, les sédiments (sables et vases) présentent une granulométrie différente et de
composition hétérogène. Cette hétérogénéité et cette variété sont le reflet d’une forte
instabilité du milieu. Au niveau des stations S2 et S3, la vase constitue le sédiment le plus
fréquent (fraction inférieure à 63µ) avec une teneur faible en argile (14,9 %) dans la station
87
S2 et élevée en argile (33%) dans la station S2 (JAADI,1984 ; AHMAMOU ,1984 in
BENMESSAOUD,1987).
- Chez Cardium edule: (tab. XIII et fig. 40 et 41)
Le fer présente une corrélation entre les teneurs saisonnières de la chair et du
sédiment durant l’automne, et l’été. Cette corrélation n’est pas très nette pour les autres
saisons.
Pour le zinc, en automne, hiver et printemps, les concentrations bioaccumulées
dépassent mêmes celles notées au niveau du sédiment. Le Zinc pourrait être accumulé dans
les tissus parce que les besoins sont essentiels.
Pour le cuivre, on note une concentration enregistrée en hiver, qui dépasse
remarquablement celle présentée par le sédiment. Au printemps, les deux types de
concentrations du cuivre sont faibles. En automne et en été les concentrations du cuivre du
sédiment sont plus élevées que celles du cuivre bio accumulé.
En automne, les teneurs du plomb sont élevées aussi bien au niveau de la chair qu’au
niveau du sédiment alors qu’à une teneur élevée enregistrée en été au niveau du sédiment
correspond une valeur faible bioaccumulée au niveau de la chair.
Par ailleurs, sauf pour le fer, les concentrations métalliques sont plus importantes
chez C. edule que chez V. decussata avec des valeurs moyennes (Fe :2125 mg / de poids sec,
Zn :117,08 mg /kg, Pb :18,75 mg /kg et Cu :7,91 mg / kg)et dans son sédiment (Fe :21240
mg /kg, Zn :109,62 mg /kg, Pb :92,67 mg /kg et Cu :18,55 mg / kg) et la vase constitue le
sédiment le plus fréquent (fraction inférieure à 63µ) avec une teneur faible en argile (14,9
%) dans la station (S2) de prélèvement de la coque (BENMESSAOUD, 1987).
D’après KAIMOUSSI et al. (1998), les concentrations en métaux lourds (Cu , Zn, Fr
et Mn ) dans la chair C. edule au niveau de l’estuaire de Oum Er Rbia varient suivant les
saisons avec une forte accumulation plus forte en hiver et au printemps. Ceci pourrait être
relativement influencé par les changements de poids probablement lié à la physiologie de
reproduction sans toutefois négliger les faits de certains facteurs environnementaux. Ce
phénomène a été signalé par d’autres auteurs chez S. plana et Nereis diversicolor dans le
même cite (CHEGGOUR et al., 1990).on note en plus que C. edule suspensivore, euryece
colonise plusieurs types sédiments (BAZAIRI et al., 2005).
Notons que, l'analyse des résultats illustrés dans les tableaux XI et XIII, et des figures
38, 39 et 40, 41 montre un certain degré de corrélation entre les teneurs des métaux
bioaccumulés et l'évolution saisonnière de celles notées au niveau du sédiment. Cette
corrélation n'est pas très parfaite à cause d'interventions multiples et simultanées de plusieurs
88
facteurs abiotiques ou biotiques régnant dans le milieu environnant, surtout que ces
interventions peuvent fonctionner dans le même sens ou dans des sens antagonistes en
fonction des conditions du milieu et de la nature du facteur intervenant. Pour un élément
métallique donné, plusieurs facteurs peuvent en effet intervenir dans la détermination de la
quantité bio accumulée tels que:
- Le stade du cycle biologique de l'espèce ; chez V. decussata et chez Cardium edule par
exemple, dans la phase de reproduction les gonades se développent énormément et peuvent
constituer un piège pour les métaux (BENMESSAOUD et al., 2001a). Celles-ci deviennent
un milieu de stockage des métaux dont la maturation et la croissance ont lieu en même temps
(LUBET, 1994). En revanche, les phases de recrutement qui correspondent à l'émission des
œufs marquées
par une perte de poids, donc une diminution de la biomasse,
qui
s'accompagnerait d'une chute des teneurs métalliques dans les tissus de l'espèce. En effet, en
fin d’hiver V. decussata, par exemple, présente une chute très nette des teneurs du fer, du
cuivre et plomb, moins nette pour le zinc (BENMESSAOUD et al., 2001a). Ce même
phénomène a été observé par GUELORGET et al., (1980), dans l'étang de Prévost et par,
ZINE et MENIOUI (1995) dans la lagune de Nador. Les résultats d'autres travaux tels que
ceux de MAURI et ORLANDO (1983), METAYER et al., (1985) BEBIANNO, 1995 et
KAIMOUSSI (1996) confirment cette tendance.
- Chez les espèces, la teneur d'un métal dans le sédiment peut intervenir directement par sa
concentration minérale soit par voie cutanée ou encore par voie branchiale. Le sédiment dans
lequel évolue les deux espèces étudiées constitue le vecteur essentiel de la contamination par
les éléments métalliques pour deux raisons: d'une part l'abondance de ces métaux dans le
sédiment révélée par l'analyse géochimique de celui-ci et d'autre part, le régime alimentaire
essentiellement déposivore de V. decussata, qui est basé sur le sédiment comme source
principale des particules alimentaires certainement associées aux métaux. Cette constatation
est en parfait accord avec des données de LUOMA et BRYAN (1978 b) et BRYAN et al.,
(1980) qui ont mis en évidence de fortes corrélations entre les concentrations métalliques dans
les tissus de S. plana (qui vit en compétition avec V. decussata) et celle du sédiment dans des
estuaires anglais.
Pour les paramètres qui rendent les métaux biodisponibles dans un estuaire
KRAEMER et al,. (2006) ont indiqué que le phénomène de marée contrôle l’action de
relargage qui constitue un facteur déterminant de la biodisponibilité des éléments métalliques
du milieu. D’après CHEGGOUR et al. (2005), le phénomène de la désorption pourrait
également contribuer à la biodisponibilité des métaux et les fluctuations saisonnières des
89
teneurs métalliques traduisent les variations de la biodisponibilité des métaux chez C. edule et
S. plana dans l’estuaire d’Oum Er Rbia. De mêmes :
- La nourriture intervient par sa nature et sa disponibilité en mettant une quantité importante
de matière nutritive métalliquement polluée à la disposition du mollusque (BRYAN, 1973;
COSSA et al., 1980 a-b; GOLDBERG et al., 1983). Or, cette disponibilité est souvent
fonction des saisons (AMIAR, 1988).
- Les conditions physico-chimiques saisonnières et locales également sont déterminantes dans
la quantité d'un métal bio accumulé par un mollusque:
Pour le pH, par exemple, il intervient en influençant la physiologie des organismes
exposés (BRYAN, 1979) et en déterminant la quantité des éléments métalliques dans le
milieu aquatique (ALLOWY, 1990). Pour les deux espèces étudiées, nous avons noté un
certain degré de corrélation entre les valeurs du pH du milieu et celles du zinc bio accumulé.
De même comme chez S. plana (KOURRADI et al., 2001) la bioaccumulation du fer, cuivre
et plomb semble être favorisée par des pH basiques mais au cours de la période estivale
d'autres facteurs, telles que les salinités élevées, viennent pour réduire cette absorption. Les
pH acides peuvent influencer l'installation de certains mollusques telle que S. plana (EL
KAIM, 1972). Concernant la salinité, les teneurs bioaccumulées du zinc, du plomb et du
cuivre sont inversement proportionnelles à celle de la salinité. Dans le même sens, PHILIPS
(1977) a signalé que chez Mytilus edulis la concentration de certains métaux augmente avec la
diminution de la salinité. CHEGGOUR et al., 1999, chez Grassostrea gigas ont
noté
l’influence de ce facteur extrinsèque. Cependant, chez. V. decussata on note que c'est durant
l'automne et le printemps, où les teneurs de la salinité sont différentes, que la quantité des
métaux bioaccumulés est relativement remarquable. Ces résultats ne sont pas en accord avec
ceux de LUOMA et BRYAN (1978 b) qui ont mis en évidence la relation entre la quantité du
plomb biaoaccumulé et le degré de salinité du milieu. La bioaccumulation durant la période
d’hiver pourrait être du au décroissement de la salinité et de la température .Ces observations
ont été
rapportées par BRYAN et HUMMERSTONE (1971), BRYAN et al., (1983),
GILLET (1987) et CHEGGOUR (1989, in CHEGGOUR et al., 2005). Chez C. edule la
concentration du fer semble être non influencée par la salinité.
L'effet de la température sur la bioaccumulation métallique a été évoqué dans plusieurs
travaux antérieurs, tels que ceux de BRYAN et al. (1983) et CHEGGOUR et al. (1999). Selon
ces travaux, chez Littorina littorea une bioaccumulation importante du zinc est notée durant
les saisons à températures modérées. Cependant, les résultats sur la relation entre la
bioaccumulation métallique et l'évolution de la température sont contradictoires. INEZE et al.
90
(1980) in FADLI 2003, ont constaté qu'une température supérieure à 20 °C peut entraîner
chez le mollusque un stresse physiologique et affecter le processus métabolique qui contrôle
l'accumulation des métaux véhiculés par voie nutritionnelle. Ce phénomène est en accord
avec les résultats de JACKIM et al. (1977) qui ont travaillé sur la quantité du cadmium bio
accumulée par Mytilus edilus et qui ont remarqué que cette quantité ne varie pas en fonction
de la température. FOWLER et BENAYOUN (1974) ont tiré la même conclusion sur la
bioaccumulation du zinc en fonction de la température du milieu ; par contre RITZ et al.
(1982) ont signalé que chez Mytilus edilus, les taux d'accumulation du cuivre, du zinc et du
plomb baissent quand la température s'élève.
Par ailleurs le tableau XV permet une comparaison des différentes teneurs métalliques
notées chez six bivalves. On remarque que les concentrations du zinc et du cuivre enregistré
chez V. decussata sont relativement faibles par rapport à celles signalées chez les autres
espèces à l'exception de Ruditapes decussata récoltée en Algérie. Pour le plomb, la teneur est
relativement élevée et elle dépasse celles de plusieurs espèces. Chez C. edule, la concentration
du zinc est relativement élevé que celle V. decussata, mais elle reste inférieure à celle d'autres
mollusques signalées. Celle du cuivre est également supérieure à celle notée chez V.
decussata. Quant au plomb, la concentration notée chez C. edule dépasse toutes les
concentrations signalées chez les autres espèces. Il est possible que ce mollusque endogé
possède un faible pouvoir épurateur. Mais, on doit noter cependant que les concentrations
obtenues sont moins critiques que celles enregistrées chez Mytilus galloprovincialis sur la
côte espagnole (RODRIGUEZ et al., 1995) où les concentrations en plomb varient entre 10 et
50 µg/g de poids sec. Pour TAHIRI et al. (2005), la contamination métallique généralisée le
long de l’estuaire du Bou Regreg est importante pendant l’hiver chez la moule.
Il est aussi probable que les mollusques possèdent un taux d’excrétion important qui
contrebalancerait le stockage des métaux. De là, les concentrations métalliques se trouvent
diminués dans la masse viscérale et conduisent à l’élimination rapide des métaux
(CHEGGOUR, et al., 1999). Le fer sort de ce schéma, en raison de son taux naturel dans les
organismes et son rôle biologique dans les activités enzymatique et d’osmorégulation.
- Des résultats ci-dessus on peut dire que C. edule pourrait être utile comme un bio monitor le
long de la côte africaine et un bio indicateur quantitatif de la contamination par les métaux et
V. decussata est un bio indicateur de pollution.
Ces conclusions sont en accord avec ceux de GOMEZ-ARIZA et al, (1999- 2000),
BEN ABDALLAOUI et al, (2001) et CHEGGOUR et al. (2001). Chez V. decussata
BEBIANNO (1995) ajoute que la concentration des métaux est indépendante de la taille de
l’animal.
91
Les processus physiologiques liés au métabolisme et surtout à la reproduction semble
joué un rôle clé dans la variation des teneurs métalliques chez les mollusques, conjointement
au changement temporels du poids de leur tissus, en accord avec de nombreux auteurs
(COSSA et al., 1980 ; METAYER et al., 1985 ; CHEGGOUR et al., 1990).
En effet, les concentrations des métaux analysés croissent dès la fin de l’hiver et
durant tout le printemps (CHEGGOUR et al., 1999), ceci est observable pour quelques
métaux analysés pour les deux espèces. Les minima hivernaux semble être liés au cycle
physiologique C. edule (CHAFIK, et al., 2001). D’après CHEGGOUR et al. (2000), C. edule
et S. plana sont commun dans la majeure partie des estuaires marocains et européens et sont
déjà établis comme possédant des critères compatibles nécessaires d’être des espèces bio
indicateurs.
Enfin, pour cette étude, reste préliminaire et il serait judicieux d’étaler la période
d’étude dans le temps en intercalant la période du développement sexuel afin de détecter les
variations de concentrations en métaux en fonction du sexe et en fonction des variations
saisonnières afin d’avoir s ‘il y a une variation concomitante entre ces phénomènes.
92
Tableau : Teneurs (en µg/g poids sec) des métaux lourd enregistrés dans sept populations naturelles de
Mollusques Bivalves peuplant la côte atlantique et les estuaires marocains (ne = non étudié)
Métaux lourds
Mollusques Bivalves
Scrobicularia plana
(KAIMOUSSI, 1996)
Cardium edule
(KAIMOUSSI, 1996)
Scrobicularia plana
(CHEGGOUR, 1989)
Ruditapes decussatus
(BOUDJELLAL et al., 1998 b)
Zn
256,42
Perna perna
(CHRAIBI et al, 2000)
Venerupis decussata
BENMESSAOUD, et al., 2001a
Cardium edule
(Nos résultats)
10,75
Mn
Cd
Hg
Pb
16,15
ne
ne
ne
148,42
8,67
16,50
ne
ne
ne
523,92
46,75
21,50
ne
3,30
3,11
10,50
2,60
ne
0,17
0,033
0,92
ne
ne
0,02-0,06
0,7-094
Mytilus galloprovincialis
(CHRAIBI et al., 2000)
Cu
126-152
6,239,64
121-151
8,4-8,6
ne
ne
1,1-1,8
107,95
6,18
ne
ne
ne
16,65
117,8
7,91
ne
ne
ne
18,75
93
IV-CONCLUSION
L'étude de l'accumulation de quatre métaux lourds (Cu, Zn, Pb et Fer) chez C. edule et
V. decussata montre qu'il existe un phénomène de bioaccumulation métallique chez ces deux
espèces étudiées. La moyenne annuelle des éléments métalliques dans les tissus des espèces
nous a permis de comparer les métaux entre eux, quand à leur évolution spatiale et leur
biodisponibilité. Les teneurs bioaccumulées varient en fonction de la nature du métal, la
station de prélèvement, la saison, le stade du cycle du développement et la quantité du métal
disponibles dans le milieu sédimentaire. Les teneurs des éléments métalliques varient aussi
selon les saisons, la situation de la station par rapport à l’embouchure et les variables
physico-chimiques environnementales, comme la température, la salinité, la nutrition qui
influe sur la disponibilité du phytoplancton, etc. Ainsi, l'effet de la saisonnalité est
remarquable car l’effet de plusieurs facteurs physico-chimiques ou biotiques du milieu
environnant semblent être les responsables de ce phénomène évoluent eux aussi en fonction
des saisons.
Enfin, cette potentialité de bioaccumulation des métaux lourds notés chez les deux
espèces étudiées constitue un risque aussi bien pour l'environnement que pour les
consommateurs de ces mollusques. Il est donc utile de réaliser une épuration préliminaire de
ces mollusques lamellibranches avant de les consommer, surtout en l’absence d’une
réglementation à ce propos (standard sanitaire).
Les données actuellement disponibles sur les capacités de bioaccumulation des
organismes à l’égard des métaux font apparaître une grande variabilité, y compris entre
espèces voisines tant sur le plan zoologie (mollusques bivalves) que sur le plan
comportemental (bivalves filtrants).
Cette étude montre, en outre, que la concentration en métaux lourds chez Cardium
edule et Venerupis deccussata varie en fonction des saisons et des stades du cycle biologique.
Ce dernier dépend de plusieurs facteurs environnementaux (température de l’eau, salinité, et
différentes sortes de pollution) et facteurs trophiques étant donnée que les bivalves ont un
régime microphages et ont une forte filtration. Ainsi, il est clair que toute matière organique
«polluées » ingérés par les palourdes et les coques aura une conséquence sur les teneurs des
métaux lourds absorbés. Les valeurs des métaux (Zn, Cu, Pb) les plus élevés ont été
enregistrées durant les saisons froides (automne et hiver). Pour V. decussata, cette période
coïncide plus ou moins avec la maturité sexuelle des palourdes avec un ralentissement du
cycle biologique provoqué par de basses températures (exception faite du cuivre pour la
palourde qui pourrait être régulé par l’espèce). Ce ralentissement se traduit par une
94
accumulation de réserves conduisant à un développement des gonades durant l’hiver. En ce
qui ce qui concerne la contamination par le fer, il s’agit d’une bioaccumulation non
négligeable. Les gonades développées constituent un lieu d’accumulation des métaux, alors
qu’après la période de ponte et en basse saison on assiste à une nette chute de teneurs
métalliques chez l’espèce. De même, pour C. edule les teneurs du Fe et Pb bioaccumulées
sont élevées en automne et faibles en hiver, celles du Zn et Cu élevées en hiver et faibles en
été pour le Zn et au printemps pour le Cu. Il y a donc, une variation en fonction des saisons,
de la teneur bioaccumulée de chaque métal, mais les deux espèces ne se comportent pas de la
même manière en ce qui concerne la variation de la bioaccumulation saisonnières. Nos
résultats relatifs aux concentrations métalliques saisonnières semblent suivre à quelques
variations prés, le cycle de reproduction de V. decussata, exception faite du cuivre, qui
pourrait être régulé par l’espèce, et pour C. edule du zinc et cuivre. Pendant les périodes de
reproduction, fin hiver début printemps et été automne pour la palourde et fin printemps début
été et été automne pour la coque, les gonades développées constituent un lieu d’accumulation
des métaux.
Donc l’analyse saisonnière de la bioaccumulation des métaux lourds a montré qu’il
existe une concentration des polluants cette approche toxicologique a dévoilé que les teneurs
métalliques enregistrées au niveau de la chair permettent de connaître les seuils des
contaminations des sédiments. En effet, les sédiments sont un dépositoire permanent des
métaux et constituent une sorte de réservoir jouant un rôle de relais fondamental au cours du
cycle géochimique des éléments. Le compartiment sédimentaire est la source essentielle des
métaux dans les organismes en rapport avec leur régime déposivore. Ainsi, l’augmentation
des concentrations métalliques dans le sédiment se traduit par une augmentation très
importante dans les organismes. En effet, le Bou Regreg est soumis à l’action anthropique
croissante et constitue pour les villes de Rabat Salé un déversoir d’eaux usées, activités
agricoles riveraines qui sont en principe les causes de l’augmentation des métaux dans les
sédiments et par conséquent dans les mollusques déposivores.
Enfin, plusieurs travaux ont montré que l’ordre de grandeur des teneurs dans les
métaux étudiés suit l’ordre suivant Fe > Zn > Pb > Cu et cela aussi bien pour le sédiment que
pour la chair.
95
96
CHAPITRE IV
CONTAMINATION BACTERIENNE DE VENERUPIS
I. INTRODUCTION
La pollution de l’écosystème marin est l’un des problèmes majeurs posés à
l’environnement. Les facteurs qui en sont responsables ne cessent de s’accroître et de se
déséquilibrer, surtout par l’action anthropique (marées noires, pollutions chimiques, rejets
industriels et agricoles etc.).
Pour la préservation du milieu marin, plusieurs organismes nationaux et internationaux se
sont intéressés à l’étude de cette pollution. La Méditerranée est parmi les mers les plus
menacées par la pollution, ce qui a amené la mise sur pied du programme Med-Pol
(Méditerranéen pollution). C’est dans le même sens que s’inscrit la présente étude qui
s’intéresse à l’estuaire du Bou Regreg en raison de son importance sur le plan touristique et
ses potentialités pour l’aquaculture des Solenidea et Veneridea. Plusieurs auteurs se sont
intéressé à cette activité (BERRAHO, 1996 ; CATANZANO, 1998 ; Département des Pêches
Maritimes, 2003 ; Département des Pêches Maritimes, 2004 ; FAO, 2004 ; INRH, 2004 ;
ONP, ONEP 2004 ; Haut Commissariat au Eaux et Forets et à la lutte contre la
Désertification, 2005).
La présence de l’estuaire du Bou Regreg qui sépare la capitale Nationale Rabat de
Salé qui, toutes les deux, constituent des agglomérations urbaines très denses est d’une valeur
inestimable. Négligé au cours des dernières décennies, l’oued qui est le siège de plusieurs
activités aussi bien sur le plan récréatif que sur le plan socio-économique, ce cours d’eau s’est
dégradé de façon significative.
Ainsi, nous allons commencer ce chapitre par une étude bibliographique dans laquelle
nous allons
présenter un aperçu général sur la pollution marine, puis nous traitons la
contamination bactérienne de l’eau de l’estuaire et des mollusques lamellibranches. Une autre
partie expérimentale, sera également abordée s’intéressant à l’étude bactériologique. Cette
dernière s’est effectuée en deux volets :
97
- Une évaluation de la contamination d’origine fécale par le dénombrement des coliformes
totaux (CT), coliformes fécaux (CF) et streptocoques fécaux (SF).
- La recherche de certains germes pathogènes : les salmonelles et le vibrion cholérique.
Rappelons que, depuis 1926, le Bou Regreg a fait l’objet de plusieurs études. Il est de
loin l’estuaire marocain le plus étudié et le plus connu. Il est considéré comme l’un des plus
caractéristiques du littoral marocain. Sous mandat de l’OMS, le consortium COMTECSAFEGE effectue, en 1971, une série de prélèvements dans l’oued qui démontre la piètre
qualité de l’oued et des plages de l’estuaire et ce particulièrement du point de vue
bactériologique. OLIVERAS (1978) s’est penché sur le problème de la qualité des eaux du
Bou Regreg et des plages de Rabat Salé et sur la biodégradabilité des eaux usées domestiques
des deux villes limitrophes. KAREGE (1978) a complété la connaissance du milieu par
l’étude de la pollution bactériologique. CHIAHOU (1987), MAYIF et OULD LEMINE
(1987), et TISSIR (2000) ont étudié divers aspects de la population de ce site. DAHBI
(1988) s’est intéressée à la pollution métallique des eaux de l’estuaire. OULD LEMINE
(1993) a traité l’impact des activités anthropiques sur l’environnement de l’estuaire du Bou
Regreg. TISSIR (2000) a étudié la physico-chimie des eaux et la géochimie des sédiments
superficiels de l’estuaire.
A côté de ces études académiques, il y a lieu de signaler l’étude de dépollution du Bou
Regreg élaboré dans le cadre du Plan Directeur d’Assainissement de la wilaya de Rabat Salé
(1991), les études réalisées par l’O.N.E.P. effectuées suite aux mortalités de poissons
survenues au niveau de l’estuaire. Ainsi, en 1996 le laboratoire central de l’office s’est réalisé
une étude détaillée de la qualité des eaux de l’estuaire depuis le pied du barrage jusqu’à
l’embouchure suite à la mortalité de poissons enregistrée le 31/08/1995. Une autre étude sur le
même sujet a été réalisée en 1998 suite aux constats de mortalités enregistrées le 22/04/1998.
En 1997, le secrétariat d’Etat chargé de l’environnement, en collaboration avec l’O.N.E.P, a
lancé l’étude environnementale de la vallée du Bou Regreg dans le cadre de projet « villes
propres ».
Par ailleurs, une étude des profils de deux principaux paramètres de la qualité de l’eau
(conductivité électrique et oxygène dissous) a été menée en février 2002 par l’O.N.E.P.
EZZAOUK (1991) a traité l’étude de la qualité des eaux superficielles du point de vue
bactériologique et physico-chimique. Nombreux auteurs ont conclu que les rejets des eaux
usées de la ville de Rabat-Salé constituent la principale source de pollution microbienne de
l’estuaire de l’oued Bou Regreg. Ces eaux usées peuvent provenir à l’oued Bou Regreg de
quatre sources principales (DART et STRETTON 1980, ECKENFELDER 1982) :
98
- les eaux usées domestiques ;
- les eaux industrielles ;
- les eaux de pluie et de ruissellement ;
- les eaux d’origine agricole.
L’estuaire du Bou Regreg est, donc, dans un état de pollution très critique. En plus les
mollusques filtreurs tel que la palourde, la coque (BEN MESSAOUD 1987) le couteau, la
scrobiculaire (KOURRADI, 1987), l’huître, la moule (NACIRI, 1990 ; CHRAÏBI, 2001)
qui
sont généralement considérés comme des accumulateurs potentiels des polluants sont
présents dans l’estuaire ou dans des zones voisines. Ces mollusques constituent, ainsi, un
matériel de choix pour diagnostiquer divers types de pollution des eaux côtières
(PNUE/FAO/COI-IAEA, 1994). La surveillance de la contamination côtière au moyen de
mollusques bivalves du genre
Mytilus est de pratique courante dans de nombreux
programmes de surveillance à travers le monde (LASSUS, 2004).
En tant que ressource exploitée et organismes bioindicateurs de la qualité des milieux,
les mollusques présentent un intérêt considérable dans la gestion des écosystèmes littoraux.
Dans ces milieux sensibles, l’activité anthropique mais aussi le contexte
naturel (forte
productivité et diversité biologique, turn-over relativement lent des masses d’eau, induisent
chez les organismes une situation de « multi stress ». Parmi les sources potentielles de
perturbation, l’infestation parasitaire (trématodes et protozoaires) et les contaminants
bactériologiques sont majoritairement décrites. Ces facteurs, généralement pathogènes, voire
délétères pour les organismes, sont souvent pris en compte individuellement (BLANCHET et
al., 2003).
On conclut donc, que la qualité physicochimique et biologique du Bou Regreg mérite
d’être suivie, ainsi, c’est dans ce cadre que s’inscrit ce travail qui porte sur la contamination
microbienne de C. edule (la coque) mollusque suspensivore (BEN MESSAOUD, 1987) et V.
decussata (la palourde), mollusque
déposivore (BEN MESSAOUD, 1987-2001a-b et
KAIMOUSSI, 1996). En outre, une comparaison microbienne de la chair de C. edule et V.
decussata a été évoquée dans cette étude.
1. Rappels sur la pollution marine
1.1 Définition
La pollution marine est l’un des principaux problèmes de l’environnement. Depuis
qu’il s’est groupé en société, l’être humain a été victime de maladies microbiennes et
virales et d’épidémies souvent terrifiantes dont certaines devraient être liées à la pollution.
99
La pollution marine est définie comme étant : « l’introduction directe ou indirecte, par
l’homme, de substances ou d’énergie dans le milieu marin lorsqu’elle a des effets nuisibles
pour la santé de l’homme, entrave aux activités maritimes, y compris la pêche, altération de la
qualité de l’eau de mer du point de vue de son utilisation et dégradation de valeurs
d’agrément » (FAO/PNUE, 1985).
Considéré comme une zone de transition entre le milieu continental et océanique,
l’estuaire est soumis à la fois aux influences fluviatiles et marines. D’après CAMERON et
PITCHARD (1963), un estuaire est une aire côtière semi fermée en liaison libre avec la mer
ouverte, c'est-à-dire, une zone de mélange entre les eaux marines et les eaux fluviales. Ces
eaux de densité variable vont se mélanger grâce à des forces physiques variées : force de
pression, force d’accélération résultant de la pente, force de Coriolis, ainsi qu’aux courants
provoqués par la marée qui fournissent l’énergie nécessaire au déplacement de l’eau et de sel.
Selon la stratification saline, on peut distinguer des estuaires très stratifiés, stratifiés ou
partiellement mélangés et mélangés ou homogènes.
1.2 Les polluants
Les polluants de la mer sont extrêmement nombreux et d’autant plus difficiles à cerner
que leur nature. Leur intensité et leurs effets changent dans le temps comme dans l’espace.
Nous nous contenterons d’en citer quelques uns en les regroupant en grandes catégories :
1.2.1 Les polluants organiques
Les matières organiques proviennent de diverses sources domestiques : produits
d’excrétion humaine, vaisselle, préparation des aliments, lavage des vêtements, etc.
Ces types de polluants
vont être dégradés dans l’eau de mer, soit par oxydation
naturelle, soit par les micro-organismes et donnent leurs éléments d’origine : gaz carbonique,
azote et phosphore. Ils enrichissent le milieu en éléments nutritifs et en gaz carbonique et elles
entraînent une diminution du pH et du taux d’oxygène dissous. Ces changements entraînent
également la réduction de la diversité biologique du milieu : sélection et prolifération des
espèces s’adaptant aux nouvelles conditions du milieu.
¾ Les pesticides sont des corps extrêmement toxiques largement utilisés en agriculture
pour leurs propriétés biocides. Ils peuvent être amenés dans la mer par les eaux de drainage de
terrains littoraux traités, les eaux usées urbaines et industrielles, les courants atmosphériques
et les précipitations (Association Française pour l’Etude des Eaux ; A.F.E.E, 1974)
100
¾ Les hydrocarbures qui se trouvent dans le milieu marin ont des origines diverses. Ils
résultent des activités industrielles et du transport des hydrocarbures sur terre. La plupart des
hydrocarbures rencontrés dans le milieu marin résultent de l’activité de l’homme et se
présentent sous forme de pétrole brute, ou de substances dérivées : les essences, fuels et huiles
utilisés dans divers moteurs à combustion. Au contact de l’eau, ils remontent en surface et
créent ainsi une fine couche superficielle interceptant une partie des rayons lumineux, donc
gênant la photosynthèse et perturbant ainsi les échanges gazeux et les processus de
réoxygénation donc les processus d’autoépuration.
1.2.2 Les polluants chimiques inorganiques :
Parmi les polluants inorganiques qui retiennent beaucoup d’attention, on trouve certains
métaux lourds dont le mercure, le cadmium, l’argent, le chrome, le zinc, le cuivre et le plomb.
Le premier polluant est utilisé pour la fabrication d’appareils électriques, de
produits
cosmétiques et pharmaceutiques. Le second est utilisé dans l’industrie métallurgique
(A.F.E.E, 1974). Ces deux métaux lourds sont les plus dangereux par leur toxicité.
1.2.3 Les sels nutritifs
On appelle les sels nutritifs, les substances minérales renfermant de l’azote et du
phosphore qui peuvent être utilisés comme aliments minéraux pour les végétaux autotrophes
tels que les Nitrites, Nitrates, sel d’ammonium et divers silicates. Ces substances dérivent des
engrais chimiques employés en grande quantité en agriculture et des détergents qui sont
rejetés par les eaux usées urbaines et les eaux usées industrielles en mer.
L’apport d’éléments nutritifs dans les eaux marines entraîne un accroissement rapide des
populations algales de l’écosystème. C’est le phénomène d’eutrophisation, observé surtout
dans les zones marines semi fermées telles que les estuaires (site d’étude), responsables d’une
augmentation de la DBO (MOUHOUB, 1981).
2. Rejets d’eaux usées du Bou Regreg
Les principales sources de pollution inventoriées au niveau de l’estuaire du Bou
Regreg peuvent être résumées comme suit (TISSIR, 2000) (fig. 44) :
La principale de pollution chronique de l’estuaire du Bou Regreg provient des rejets des eaux
usées de la ville de Rabat et d’une partie de la ville de Salé. L’estuaire reçoit plus d’une
dizaine de rejets d’eaux usées domestiques avec de faible quantité de rejets industriels,
surtout localisés dans le quartier industriel de Takadoum. Les principaux rejets restent ceux
de Bettana-Bas, de Chellah, de Douar Edoum. Les rejets de la station de traitement du
101
complexe du Bou Regreg, véhiculés par l’Oued Akrach, ont un caractère occasionnel tandis
que les rejets d’eau usée domestique du même complexe passent par une station d’épuration
avant de rejoindre l’estuaire.
Description des différents rejets
a) Rejet de Chellah
Fossé du ravin de Chellah véhicule un rejet important d’eaux usées domestiques dont
une partie provient de Youssoufia.
b) Rejet de Douar Edoum
Il provient du colmatage complet de la conduite qui devrait normalement reconduire les
eaux usées de ce Douar vers les étangs d’épuration de Takadoum.
b) Rejet de Takadoum
C’est le plus important rejet polluant de l’estuaire. D’origine domestique et industrielle
et d’un débit de pointe journalier qui dépasse les 100 l/s, les eaux usées devraient en principe,
être dirigées vers les étangs de stabilisation de Takadoum construits et qui n’ont jamais
fonctionné. Des essais de transformation d’une partie de ces étangs en station d’épuration
pilote ont été sans succès. Actuellement ces étangs sont utilisés par la commune comme lieu
d’entreposage de leur camion.
c) Rejet d’Akreuch
L’oued Akreuch reçoit les eaux usées domestiques épurées ainsi que les eaux
résiduaires du complexe du Bou Regreg (usine de traitement) de l’ONEP (TISSIR, 2000) en
particulier des lavages des filtres et des purges des boues des décanteurs ; il est donc très
variable.
e) Rejet de Bettana-Bas
Il provient d’un trop plein soulageant le quartier de Bettana-Bas. Il est situé entre le pont
Hassan II et le Club nautique de Salé.
f).Rejet Bidonville d’Akreuch
Un peu plus en amont de la confluence oued Akreuch-oued Bou Regreg, se déversent les
eaux usées d’une partie du bidonville d’Akreuch et de la décharge publique, à coté d’une
conduite ONEP, rejetant les eaux de fuites de l’adduction reliant la station de pompage au
complexe du Bou Regreg.
3. Déchets solides
Le dépôt anarchique des déchets solides sur la rive gauche de l’estuaire Bou Regreg
constitue une véritable source de pollution. De nature très variable (domestique, industrielles,
102
produits de construction, etc.), les déchets destinés à la décharge publique sont parfois
abandonnés sur la route offrant ainsi un paysage très dégradé et des odeurs nauséabondes.
D’autres déchets solides sous forme de reste de poterie sont rejetés par le complexe de
poterie. Les rejets liquides de ce complexe sont enfouis et non accessibles. Par ailleurs, la
décharge Akreuch qui reçoit près de 150000 t/an de déchets (production 0,6 Kg/hab./j et un
de ramassage de 80% ° produit de grandes quantités de lixiviats qui s’écoulent en surface vers
le Bou Regreg et constituent une source de pollution potentielle par leur forte teneur en
matières organiques et en matières minérales.
Ajoutons que l’Oued Bou Regreg reçoit 69000 m3 de rejets liquides et un flux de
pollution de 49000 tonnes (Annuaire statistique du Maroc, 2001). Ceci contribue à la
pollution de la zone estuarienne de Rabat. Par comparaison aux autres milieux fluviaux, on
note un pourcentage de pollution (14%) qui a tendance à s’approcher des fortes valeurs que
connaît l’oued Tensift, ou celui de Sebou (fig. 45).
4. Lâchers du barrage
Les lâchers du barrage SMBA constituent une source occasionnelle non négligeable
des changements des conditions physiques et chimiques des eaux de l’estuaire. Des études
menées par l’IVA (TISSIR, 2000) ont montré qu’au cours des lâchers, la turbidité augmente,
la salinité chute et l’oxygène dissous devient nul. Ceci constitue un choc pour la vie aquatique
adaptée au milieu strictement marin qu’est devenu l’oued depuis la construction du barrage.
5. Principaux germes de la pollution bactérienne
Cette pollution est presque entièrement due aux germes pathogènes d’origine humaine
qui sont amenés dans le milieu marin soit par rejet direct des eaux d’égouts (fig. 40), soit par
les cours d’eau. On distingue habituellement les germes pathogènes et les germes de
contamination fécale. De nombreux germes pathogènes, que l’on rencontre dans le milieu
marin et dans les fruits de mer, proviennent des matières fécales. Ainsi, il est plus simple
d’estimer leur présence en recherchant les germes fécaux qui les accompagnent et qui sont les
germes de contamination fécale.
5.1 Germes pathogènes
Ces germes proviennent le plus souvent des côtes polluées par les égouts, les effluents et
d’autres sources de pollution. Les Vibrionacea et les Salmonelles constituent l’essentiel de ces
types de germes.
103
5.1.1 Vibrionacea
La famille des Vibrionacea a été créée par VERON en 1965 (in BAHHOU, 1991). Elle
renferme des bacilles à gram négatif, droits ou incurvés, mobiles par des flagelles polaires.
Sous certaines conditions de culture (milieu solide) des flagelles latéraux supplémentaires
peuvent être synthétisés. Ils ne forment ni endospores, ni microcytes, chimiorganotrophes et
sont anaérobies facultatifs, capables de métabolisme respiratoire et fermentatif. Ils ne
dénitrifient pas, présentent une réaction d’oxydase, pouvant utiliser le D-glucose comme seule
source de carbone et d’énergie, réduisent les nitrates en nitrites et se cultivent sur des milieux
peptonés simples.
Les espèces de cette famille se trouvent par leur majorité dans l’environnement
aquatique (océan, estuaire, lac et étang), mais elles peuvent être aussi isolées de l’homme et
des animaux chez qui elles peuvent être pathogènes.
104
Figure 44: Les différentes sources de pollution identifiées au niveau de l’estuaire du Bou Regreg.
105
Rejets liquides en milliers de m3
Ziz guir
Draa
140 000
Souss-massa
120 000
Moulouya
100 000
Oum Er Rbia
80 000
Bouregreg
60 000
Tensift
40 000
Loukkos tangérois et
côtiers méditerranéens
Sebou
20 000
0
Rejets liquides en milliers de m3
Figure 45: Comparaison des rejets d’eaux usées et flux de pollution par bassin versant de différents
Oueds marocains (Annuaire statistique du Maroc, 2001)
106
La famille des Vibrionacea comprend le genre Vibrio Seul le genre Vibrio présente
une importance considérable quant à la pollution des eaux et des fruits de me (BRYANT et
al., 1986). Les espèces de ce genre sont responsables d’intoxications alimentaires
consécutives à la consommation des produits marins crus ou semi cuits (coquillage et
crustacées). Elles sont à l’origine des diarrhées (JANTA et al, 1988) et sont halotolérantes.
Vibrio cholerae :
Biotype choléra,
Biotype El Tor
Vibrio cholerae est l’agent responsable de choléra endémique, toxi-infection intestinale
strictement inféodée à l’espèce humaine (KRISHNA et al, 1986). Sa persistance et sa
transmission sont favorisées par les conditions climatiques et environnementales.
Le Vibrio cholerae n’est pas d’origine marine, il est apporté par les eaux usées chargées
de selles des sujets malades ou porteurs chroniques de germes. C’est l’espèce qui ne se trouve
pas à l’état naturel dans l’eau propre mais introduite par les eaux usées non traitées (GALAF
et al 2003). DAVIS et SIZEMORE (1982) et HUQ et al. (1986) ont montré l’existence d’une
association entre le Vibrio cholerae et le crabe. URDACI et al. (1988) ont trouvé que la seule
souche de Vibrio cholerae isolée des produits marins (mollusques et crustacés) l’a été du
crabe. Ce résultat permet de conclure que les crustacées jouent un rôle important dans la
multiplication et la survie de ce germe dans le milieu aquatique.
Durant les périodes défavorables, le Vibrio cholerae se fixe sur le plancton qui, par
ingestion accidentelle passe à l’homme où les conditions sont optimales pour la croissance, la
réplication et le mécanisme pathogénique.
5.1.2 Salmonelles
Les salmonelles appartiennent à la famille des Enterobactériaceae. Ce sont des bâtonnets
à gram-négatif, généralement mobiles par des flagelles péritriches mais parfois immobiles. Ils
ne présentent ni capsule, ni spore et sont oxydase négative, catalase positive, anaérobies
facultatifs. Ils fermentent le glucose avec le plus souvent production de gaz et sont
mésophiles. La température optimale de leur croissance est de 37°C.
Les salmonelles sont des parasites intestinaux de l’homme et des animaux. Ils sont
rejetés naturellement dans les eaux usées à la suite de leur élimination par les malades
humains ou animaux ou porteurs de germes. Leur présence dans le milieu aquatique exprime
un risque potentiel de morbidité pour l’homme et les animaux et il semble que les eaux usées
représentent une des principales sources de contamination éventuelle des eaux littorales et des
coquillages (DELEENER et HAEGEBART, 1982 ; MEHRABIAN et al., 1977). FRAISER et
107
KOBURGER (1984) ont travaillé sur l’incidence des salmonelles sur les moules, palourdes,
crabes et mulet. Leurs résultats montrent une absence de salmonelles chez le mulet et un
pourcentage élevé dans les palourdes.
La consommation de l’eau contaminée ou de fruits de mer crus ou semi cuits issus des
zones polluées donnent des toxi-infections alimentaires dont la mortalité atteint parfois 20% à
40% des cas (BRISOU et DENIS, 1978). La maladie se déclenche par absorption d’un
nombre important de bactéries dont le minimum est d’un million (LEMINOR, 1984).
5.2. Contamination fécale
On estime qu’environ cinq millions de personnes meurent chaque année de maladies à
transmission hydrique dans le monde (EVANS, et al., 1981), surtout en ce qui est dû à la
consommation de l’eau biologiquement contaminée. Les germes responsables de ces maladies
sont transmis à l’eau par les matières fécales. Pour ces raisons, les bactéries qui se trouvent
exclusivement dans les fèces à des densités élevées sont utilisées comme des indicateurs de la
pollution fécale et leur présence dans l’eau ou les fruits de mer indiquent un risque d’une
contamination biologique.
Les indicateurs microbiens peuvent être extrêmement nombreux, mais seulement deux
groupes sont considérés comme des témoins majeurs de la contamination fécale : les
coliformes et les streptocoques fécaux.
5.2.1 Les coliformes totaux et fécaux
Les coliformes appartiennent à la famille des Enterobactériaceae. Le terme
« coliforme » a été établi pour
regrouper des Entérobactéries ayant certains caractères
communs et peuvent avoir une signification sanitaire en raison de leur origine fécale
(LECLERC, 1987). Selon OMS (1972), les bactéries coliformes comprennent tous les bacilles
à Gram-négatif, non sporulés, aérobies ou anaérobies facultatifs, en forme de bâtonnets et
capables de fermenter le lactose avec production d’acide, de gaz et d’aldéhyde.
Les bactéries coliformes se rangent en deux groupes : coliformes totaux et coliformes
fécaux. Les coliformes sont les espèces commensales de l’intestin de l’homme et des
animaux. Ils sont éliminés constamment avec les fèces et se trouvent obligatoirement dans les
eaux polluées par les matières fécales. Cependant, les coliformes totaux ne sont pas des
micro-organismes exclusivement spécifiques de l’intestin de l’homme. Ils ont d’autres
origines notamment les cours d’eau, les effluents industriels, les eaux de ruissellement. Les
insectes et les plantes peuvent aussi héberger ces germes.
108
Les coliformes sont considérés comme de bons indicateurs de la pollution fécale des
eaux (LAVOIE, 1983). Leur présence dans l’eau indique une contamination récente par les
matières fécales ; ceci est basé sur le fait qu’Escherichia coli ne peut pas survivre pendant une
longue période dans l’environnement. Par contre des études ont montré qu’Escherichia coli
peut survivre pendant une longue période dans les eaux tropicales (HAZEN et al., 1987)
principalement dans les eaux tropicales riches en matières organiques (LOPEZ-TORES et al.,
1988). La durée de survie de cette bactérie dépend de plusieurs facteurs physicochimiques tels que la température qui est le facteur essentiel qui affecte le plus sa
concentration. En outre, d’après HIRAISHI et al., (1984), la densité des coliformes fécaux est
directement proportionnelle à la demande biologique en oxygène (DBO). En plus, les
coliformes meurent lors de leur séjour en eau de mer donc leur présence indique une
contamination récente par des matières fécales (OMS, 1995b, in GALAF et al., 2003).
5.2.2 Les streptocoques fécaux
Sous la dénomination générale des streptocoques fécaux sont groupés des streptocoques
qui appartiennent au groupe sérologique D de Lancefield. Ces bactéries appartiennent à la
famille des Stréptococcoceae. Ce sont des Cocci à gram positif, le plus souvent disposés en
diplocoques ou en chaînettes, non sporulés, immobiles, aérobies facultatifs, possédant un
métabolisme fermentatif et se développant mieux à 37°C.
Les streptocoques fécaux sont des hôtes normaux de l’intestin de l’homme et des
animaux, ils sont caractéristiques d’une pollution d’origine fécale. La présence des
streptocoques fécaux dans les milieux extérieurs (surtout l’eau) est un indice de contamination
d’origine fécale surtout quand ils existent avec les coliformes.
En 1990, WINSLOW et PALMER ont montré que la recherche des streptocoques
fécaux facilite la distinction entre une pollution d’origine animale et celle d’origine humaine.
Tenant compte de ces travaux, KENNER et al., (1961) ont introduit le rapport coliformes
fécaux/ streptocoques fécaux (CF/SF) (tab. XVI) dans l’étude de la pollution fécale des eaux.
Ce rapport donne une idée plus précise sur les sources de contamination et il doit être
appliqué avec prudence puisqu’il est influencé par plusieurs paramètres tels que la
température de l’eau, le pH, l’éloignement de la source de contamination et le temps
d’immersion des contaminants dans l’eau (BORREGO et al., 1982).
Le rapport CF/SF nous indique si la contamination fécale est d’origine animale ou bien
humaine. Si ce rapport est supérieur à 1, la pollution fécale est dominée par les rejets humains,
dans le cas où dominent les rejets fécaux d’animaux, il est inférieur à l’unité.
109
Tableau XV: Calcul du rapport CF/SF ; origine de la contamination fécale. Rapport Ratio CF/SF ;
Source : BORREGO et al., (1982).
CF/SF= R
Source de pollution
R>4
Exclusivement humaine
2<R<4
Mixte à prédominance humaine
1<R<2
Origine incertaine
0,7<R<1
Mixte à prédominance animale
R<0,7
Principalement ou entièrement d’origine animale
6. La contamination des Bivalves
Les mollusques Bivalves sont très répandus dans toutes les mers du monde, ils vivent
soit en eau profonde loin des côtes (pétoncle) soit en eau peu profonde ou dans les eaux
intercotidales (huîtres, coques, moules, palourdes).
Pour se développer, les mollusques exigent ou préfèrent un mélange d’eau douce et
d’eau marine. Ils recherchent les milieux riches en matières organiques et en nitrates. Les
gîtes où ils se multiplient se trouvent en bordures des côtes, or ces zones sont soumises aux
influences néfastes des pollutions.
Les bivalves ont une alimentation microphage c’est à dire qu’ils se nourrissent
d’organismes planctoniques et de particules en suspension. Parmi ces particules figurent les
bactéries dont le rôle a été démontré par PRIEUR et al., (1987). De point de vue microbien,
les mollusques sont le reflet de leur environnement et filtrent des quantités importantes d’eau.
Ils retiennent dans leurs branchies les particules en suspension qui leur servent de nourriture.
Par ce mécanisme, ils peuvent aussi concentrer les polluants présents dans l’eau d’où le
danger de consommer les bivalves pêchés dans des eaux douteuses comme celles des
estuaires. La vitesse de filtration subit des variations. L’activité filtrante est fonction de la
température et de la charge bactérienne de l’eau. En effet, CABELLI et HEFFERNAN (1970)
ont montré que l’augmentation de la charge en particules et les basses températures limitent
l’activité filtrante des bivalves.
110
Les bactéries ont un facteur qui varie selon leur taille. Ainsi, DELLATRE et
DELESMONT (1981) ont montré que la concentration en E. coli est 10 à 150 fois supérieure
à celle de l’eau de mer. E. coli est un bon indicateur en milieu d’eaux douces (Bilan de la
Saison
Balnéaire 2005). Pendant la période estivale, la baignade constitue une activité
récréative très pratiquée. A cette occasion le public souhaite trouver un environnement
accueillant, préservé de différentes formes de pollution ou de nuisance. La qualité de l’eau de
baignade représente un facteur santé (Bilan de la Saison Balnéaire, 2005). En outre, si les
rejets directs ou diffus dans l’environnement sont une contamination nécessaire à la
contamination microbiologique des eaux estuariennes, elle n’est nullement une condition
suffisante. En effet les microorganismes rejetés, pour parvenir au littoral, seront sous la
dépendance d’un certain nombre de facteurs naturels (pente, pluviométrie, importance du
réseau hydrographique,…) et humains qui faciliteront leur transit du point de rejet à l’estuaire.
Parmi ces facteurs, la pluviométrie est un facteur sans aucun doute celui qui occupe une place
primordiale dans cette contamination (MONFORT et al., 2006). L’accumulation des bactéries
dans les tissus des bivalves se traduit par un enrichissement bactérien par rapport à l’eau
environnante. L’observation des valeurs différentes dépend non seulement du genre de
référence mais également des conditions d’études des conditions environnementales
(température, salinité) mais aussi de l’état physiologiques du coquillage (MONFORT et al.,
2006). En plus, d’après
ces mêmes auteurs, et d’une manière générale, on observe un
allongement de la durée de survie des microorganismes à basse température induite par un
ralentissement de leur métabolisme.
RAHIM et al., (1985) ont trouvé que les coliformes
fécaux sont 100 fois plus nombreux chez les bivalves d’eau douce que dans l’eau
environnante. Une différence très sensible est apparue aussi pour les streptocoques fécaux et
les coliformes fécaux, les premiers sont plus concentrés que les coliformes fécaux dans les
bivalves (PLUSQUELEC et al., 1986). SERVAIS et al., (2006) ont constaté que le milieu
naturel reçoit également des micro-organismes fécaux par des sources diffuses de
contamination ( ruissellement et lessivage des sols).
Les coquillages et leurs habitats sont d’excellents indicateurs de l’état de santé
bactériologique de l’environnement marin. D’après, Ministère d’Agriculture, Aliment et
Pêche de la Colombie- Britannique (2004), les coliformes fécaux indiquent par exemple la
présence dans l’eau de matières fécales d’origine humaine ou animale et d’organismes qui
peuvent être pathogènes. Vu que les bivalves sont de grands filtreurs Bactérie pathogènes et
Virus et substances toxiques présents dans l’eau peuvent se concentrer dans l’organisme de
ses dernières peuvent se concentrer dans l’organisme de ces derniers et peuvent retenir et
concentrer dans leur chair des bactéries, des virus et des toxines.
111
On note donc que, les mollusques bivalves sont une source multiple de danger. Il s’agit
aussi bien de risques microbiologiques : bactérie et virus pathogènes que de risques
toxicologiques (CHINA et al., 2003). Le nombre important de foyer épidémique dans le
monde, dus à la consommation « de fruits de mer » indique que ceux-ci doivent faire l’objet
d’une surveillance particulière. Ainsi, plusieurs auteurs se sont intéressés à ce type d’étude
entre autre :
-ELATTAR et al. (2001) s’est intéressé à l’évolution de la qualité biologique des eaux de
Oualidia en se basant sur l’étude des huîtres.
-LEVESQUE et al. (2006) ont évalué la qualité microbienne des myes et vérifié la validité
des divers microorganismes indicateurs de la contamination microbienne des mollusques
bivalves. D’après ces auteurs la fréquence de détection des microorganismes pathogènes dans
les myes était importante (92%).
-HAMDANI et al. (2005) ont étudié la qualité physico chimique et bactériologique d’un
effluent laitier de la ville d’El Jadida.
-PETIT (2006), TOURON et al. (2004), GARCIA- ARMISEN et al. (2005), et TOURON
et al. (2006) ont évalué l’apport des bactéries pathogènes (Salmonella, Vibrio cholerae) par
différentes sources de contamination en bactéries d’origine fécale et pour différentes
conditions hydrologiques.
En conclusion, les bivalves hébergent une flore commensale représentée par les
Vibrionaceae et une flore de pollution dangereuse pour le consommateur représentée par les
germes de contamination fécale et les germes pathogènes. Les Vibrio sont les germes qui
dominent dans la flore des bivalves (MURCHELANO et al., 1968).
II.
NORMES BACTERIENNES RELATIVES A L’EAU DE MER ET
AUX BIVALVES
La présence des indicateurs fécaux et des organismes pathogènes constitue un indice de
contamination du milieu marin et des bivalves. Plus la densité de ceux-ci est élevée, plus les
risques de maladies augmentent. Ainsi, des normes ont été établies par des organismes
internationaux dans le but de sauvegarder l’environnement marin, des mollusques et de la
santé humaine. Ces normes ont été longuement discutées et remises en question par plusieurs
112
experts. Elles varient selon le pays et le niveau d’hygiène des populations. Pour les pays
développés, ces normes sont plus rigoureuses.
Plusieurs normes existent et reposent sur la densité des indicateurs fécaux, E. coli et les
coliformes fécaux sont les principaux indicateurs de la pollution fécale. Ces normes sont
déterminées en fonction de l’usage que l’on veut en définir : baignade, aquaculture et
conchyliculture. Ainsi, en plus des normes nationales, nous nous référons aux normes des
eaux de baignade établies en 1976 (tab. XVII)
L’eau destinée à la baignade ne doit contenir en quantités dangereuses ni substances
chimiques ni germes nocifs pour la santé. C’est ainsi que certains pays ont établi leurs propres
normes de qualité et réussi à introduire un certain degré d’uniformité dans les méthodes
d’analyse ainsi que dans le mode d’expression des résultats. Chaque pays, selon les usagers et
coutumes, la densité de sa population et le développement de l’hygiène a adopté les normes
qui lui semblent raisonnables.
113
Tableau XVI: Directives Des Communautés Européennes qualité requise des eaux destinées à la baignade
(J.O. des Communautés Européennes du 5-02-1976)
Valeur
Valeur impérative
Fréquence
guide G
(1)
contrôles
100ml
500
10 000
bimensuelle
Coliformes fécaux………………
100ml
100
2 000
bimensuelle
3
Streptocoques fécaux…………..
100ml
100
4
Salmonelles…………………….
litre
-
0
(1)
5
Entérovirus…………………….
PFU/101
-
0
(1)
6
pH……………………………..
Unité pH
-
6à9
7
Coloration……………………
visuelle
-
pas de changement
N°
Paramètres
Unité
1
Coliformes totaux……………….
2
des
(1)
bimensuelle
anormal
pas
8
9
de
film
ni
(1)
visuel
-
d’odeur
bimensuelle
mg/l
3
pas de mousse
(1)
Substances tensio-actives réagissant au
visuel
-
-
bimensuelle
bleu de méthylène
mg/l
0,3
Huiles minérales……………….
(1)
absence d’odeur
10
Phénols………………………..
visuel
-
0,05
bimensuelle
mg/l C6H5OH
0,005
1
(1)
11
Transparence………………….
mètre
2
-
bimensuelle
12
Oxygène dissous……………...
%
80 à 120
absence
(1)
13
Résidus goudronneux,
visuel
-
matières flottantes……………
14
Ammoniaque………………...
bimensuelle
-
-
à
-
15
Azote kjeldahl……………….
-
16
Pesticides (parathion,
-
vérifier
si
eutrophisation
(1)
HCH, dieldrine)…………….
17
Métaux lourds, arsenic
cadmium,
chrome VI + plomb.
-
-
-
(1)
mercure……………………
Cyanures…………………..
18
19
Nitrates et phosphates……..
-
(1)
-
à
vérifier
eutrophisation
(1)Teneurs à vérifier par les autorités compétentes lorsqu' une enquête effectuée dans la zone de
baignade en révèle la présence possible ou une détérioration de la qualité des eaux.
114
si
Ù Normes marocaines de surveillance de la qualité des eaux de baignade
L’oued Bou Regreg reçoit 69000 m3 de rejets liquides et un flux de pollution de 49000
tonnes. (Annuaire statistique du Maroc, 2001)). Ceci contribue à la pollution de la zone
estuarienne de Rabat.
Les plages doivent obéir à la norme marocaine n° 03.7.200 relative à la surveillance et
à la qualité des zones de baignade (Bulletin Officiel 4592 du 4 Juin 1998), et qui fixe les
paramètres microbiologiques d'analyse, et classe les eaux de baignade en quatre catégories :
Catégorie A : correspondant à la bonne qualité des eaux de baignade;
Catégorie B : correspondant à la moyenne qualité des eaux de baignade;
Catégorie C : correspondant à des eaux momentanément polluées;
Catégorie D : correspondant à la mauvaise qualité.
Dans le rapport édité par le Ministère de l'Equipement, au cours de la campagne 1999-2000,
la plage de Rabat a été classée en catégorie A et la plage de Salé en catégorie B.
Au cours de l'année 2001, les analyses effectuées par le Département de l'Environnement,
ont permis de classer les eaux de baignade de la plage de Rabat en catégorie C. Pour cette
plage, nous notons donc une importante dégradation du milieu en 2001.
III.
MATERIEL ET METHODES
1. Matériel
¾
Eau de mer (estuaire) : les modalités de prélèvements de l’eau de mer, le
transport et la conservation des échantillons ont été faites conformément aux directives
applicables à la surveillance sanitaire de la qualité de l’eau de mer (OMS, 1977 in KASSAB,
1991).
¾
Coquillage (palourde, coque, couteau et Scrobiculaire) :
Ils sont prélevés à marée basse dans des sachets en plastique. Au laboratoire et avant
toute analyse, les coquillages sont débarrassés de leur épifaune par brossage de la coquille
sous l’eau courante. Les valves sont ensuite ouvertes prés de la flamme à l’aide d’un couteau
115
stérile. L’eau inter valvaire ainsi que la chair sont recueillies dans un flacon stérile puis ils
sont broyés à l’aide d’un broyeur.
Dans le but d’étudier l’impact des rejets des eaux usées urbaines sur la qualité des eaux
superficielles de l’estuaire du Bou Regreg, une étude bactériologique saisonnière, a porté sur
deux mollusques lamellibranches : Cardium edule et Venerupis decussata et leurs eaux
environnantes, durant la période de novembre 1999 à octobre 2000.
En plus, une comparaison au niveau de la chair de Cardium edule a été faite avec
Venerupis decussata. Les prélèvements d’eau sont réalisés dans les quatre stations : S1, S2, S3
et S4 alors que ceux de Cardium edule et Venerupis decussata sont prélevés dans les stations
S1 et S3. La première station correspond à la zone de traversée entre Rabat et Salé, on y
trouve une activité importante liée à la présence de barcassiers. Cette zone reçoit une grande
partie des effluents pollués provenant essentiellement de la ville de Salé. La station S3 est une
zone de marais où il y a un grand rejet d’eaux usées domestiques ; juste quelques dizaines de
mètres en amont, se trouve le plus important rejet de l’oued.
100 individus sont récoltés pour chaque espèce, ainsi que les échantillons d’eau au
niveau de chaque station, puis sont mis dans des bocaux stérilisés et transportés dans une
glacière à 4°C environ au laboratoire de microbiologie de l’Hôpital Avicenne de Rabat où les
analyses ont aussitôt été effectuées.
2. Méthodes
Les échantillons d’eau sont soumis à une série de dilutions 10-1 10-2 et 10-3, puis 100 ml
de chaque échantillon sont filtrés sur une membrane millipore 0,45 µm montée sur une rampe
de filtration. Les individus sont vidés de leurs coquilles et une prise d’essai de 25g de chair est
homogénéisée en contact de 225 ml d’eau peptonnée tamponnée (M1) (annexes tab. XLII)
dans un sachet stérile, à l’aide d’un broyeur de type Stomacher (DEJLI, 2000). A partir des
suspensions obtenues, on réalise les différents ensemencements.
L’étude quantitative du dénombrement et qualitative du dénombrement des coliformes
totaux et fécaux et du dénombrement des streptocoques fécaux nous amène à dire que:
116
Les germes recherchés dans cette étude sont donc les germes indicateurs de la qualité
hygiénique (les coliformes et les streptocoques fécaux) et les germes pathogènes, à
transmission hydrique (Salmonella et le Vibrion cholérique).
Dans l’eau, la membrane de filtration est ensemencée sur gélose lactosée (M3) au TTC
et au Tergitol 7 ; l’incubation se fait à 44°C pendant 24-48 heures. Les colonies
caractéristiques des coliformes fécaux jaunes ou orangées sont dénombrées.
Pour les individus, les coliformes sont dénombrés sur gélose au désoycholate lactose
(M1) en double couche : 1 ml de la suspension préparée est déposé dans une boite de pétrie
stérile, on ajoute 13 ml de gélose fondue et ramenée à 47°C. L’ensemble est homogénéisé par
un mouvement de rotation de la boite de pétrie puis solidifié à température ambiante. La
deuxième couche est ensuite coulée.
L’incubation s’effectue à 37°C pour le dénombrement des coliformes totaux et à 44°C
pendant 24 h pour le dénombrement des coliformes fécaux. Les colonies rouge foncé
caractéristiques des coliformes d’un diamètre supérieur à 0,5 mm sont dénombrées.
Les streptocoques fécaux sont dénombrés au niveau de l’eau. La membrane de filtration
est ensemencée sur gélose de SLANETZ et BBARTHEY. L’incubation s’effectue à 37°C
pendant 24-48 heures. Les colonies caractéristiques rouges, marrons ou roses sont
dénombrées.
L’étude qualitative donc la recherche des germes pathogènes, à savoir les salmonelles et
le Vibrio-cholérique nous conduit à ce que : avant chaque test, les souches suspectes sont
repiquées sur gélose nutritive et incubées à 37°C pendant 24 h afin d’avoir une culture en
phase exponentielle de croissance des bactéries avec lesquelles on ensemence les différents
milieux de culture d’identification.
Pour l’eau, deux litres sont filtrés et la membrane de filtration est ensemencée
directement dans le bouillon sélénite de sodium (M.5) et incubée à 37°C pendant 24 heures.
Pour les individus on procède à un préenrichissement dans l’eau peptonnée (M.2)
pendant 4 heures à 37°C, et un enrichissement dans le bouillon sélénite de sodium (M.5) à
37°C pendant 24 heures. Les isolements à partir du bouillon sélénite, s’effectue sur gélose SS
(Salmonella- Shigella) (M.4). Les colonies incolores et/ou à centre noir sont identifiées selon
leurs caractères biochimiques (systèmes automatiques API) et antigénique.
117
En ce qui concerne le vibrio cholérique pour les échantillons d’eau, la membrane de
filtration est ensemencée dans l’eau peptonnée alcaline (M.7) hypersalée et incubée à 37°C
pendant 18 heures. Pour les individus, 1 ml de la suspension est ensemencée dans l’eau
peptonnée alcaline hypersalée (enrichissement) (M.7) pendant 18 heures à 37°C. Les
isolements se font sur gélose TCBS (Thiosulfate Citrate Bile Saccharose) (M.8). L’incubation
se fait à 37°C pendant 24 heures. Les colonies caractéristiques jaunes sont identifiées après
examen à l’état frais et coloration de Gram.
La récolte des mollusques lamellibranches (palourdes et coques) paraît être une des
activités les plus importantes. Ces espèces sont caractéristiques du milieu marin et vivent
dans les sédiments à une profondeur qui atteint fréquemment 20 cm. La récolte se fait
habituellement par dragage du fond à marré basse, à l’aide de fourches artisanales tirées au
moyen d’un treuil monté dans de petites barques (BEN MESSAOUD, 1987, KOURRADI,
1987 et BEN MESSAOUD et al., 2001b). Elle se fait aussi en plongée sous-marine par une
société sur place qui les commercialise.
La méthode d’analyse des données (AFC) nous indique qu’afin de caractériser la
richesse bactériologique en coliformes fécaux et streptocoques fécaux du milieu et de
chercher s’il y a une relation entre ce type de richesse et le degré de contamination de la chair
de Venerupis decussata et Cardium edule. Nous avons, pendant les quatre saisons, évalué ce
degré dans les quatre stations (S1, S2, S3, et S4).
Puis, sachant que la qualité physico-chimique de ces stations a été évaluée (cf. chap.I),
nous avons également essayé de voir si cette qualité physico-chimique locale du milieu
influence la charge bactériologique vis à vis de deux types des germes indicateurs de la
qualité hygiénique (CF et SF) et les germes pathogènes à transmission hydrique (salmonella
et le vibrion cholérique). Ces derniers n’ont pas été analysés par l’AFC car la recherche s’est
avérée négative.
La méthode statistique que nous avons utilisée pour cette étude est l’Analyse Factorielle
des Correspondances (A.F.C.). Cette méthode dont les principes mathématiques ont été
exposés dans les ouvrages de LERAT et FENELON (1971) in FADLI, 2003 ; BENZECRI
(1973) et LEGENDRE (1984) a été utilisée pour caractériser les peuplements d’invertébrés
aquatiques dans de nombreux travaux hydrobiologiques tels que ceux de LEVESQUE et
GABORIT (1972), MOUTHON (1980) in FADLI, 2003 et METGE (1986). Cette méthode
118
est basée sur l’analyse de corrélation entre les variables, dont la réduction du nombre de
caractères se fait par la construction de nouveaux caractères synthétiques ou de nombreux
axes factoriels issus de la combinaison linéaire des caractères initiaux.
119
IV.
LES RÉSULTATS DE L’ÉTUDE
1. Contamination des prélèvements d’eau
L’examen saisonnier des quatre stations S1, S2, S3 et S4 (tab : XVIII, fig. : 46-47-48- et
49) montre une élévation des taux des coliformes et streptocoques fécaux de la saison la plus
froide vers la saison la plus chaude.
L’évaluation de la contamination bactérienne des échantillons d’eau montre une
augmentation progressive des taux de coliformes et streptocoques fécaux en été - automne
pour atteindre des valeurs 5 à 6 fois plus importantes que le taux initial en saison froide
(Hiver) dans les quatre stations. De plus, le taux de contamination est important dans la
station S4 qui se trouve à côté d’un rejet principal de Douar Doum. Les charges bactériennes
sont maximales pendant l’été et présentent les résultats suivants : (5,3x103 CF. /100ml et
1,5x103 SF/100ml) pour la station S1, (6,3x103 CF./100ml et 5,6x103 SF./100ml) pour la
station S2, (6,8x103 CF/100ml et 1,7103 SF/100 ml). Pour la station S3 et (2,2104 CF/100 ml et
2x104 SF/100 ml) pour la station S4.
En plus, les stations S1, S2 et S3 reçoivent directement des rejets domestiques
correspondants à une pollution chronique (EZZAOUAQ, 1991 in BENMESSSAOUD et
al.,2001). Dans ces stations, la salinité moyenne est de l’ordre de 30‰ avec un maximum de
33‰ enregistrée en été (juin juillet 2000) et un minimum de 27 % en hiver (novembre
décembre 1999) (BENMESSSAOUD et al.,2001) . Ainsi la température moyenne de l’eau
varie entre 22° C à 25° C en été (juin juillet 2000) et 13° C à 16° C en hiver (novembre
décembre 1999). Ces valeurs moyennes similaires à la station S1 ont été trouvées par
SHAFEE (1989) et LEMINE (1993). Il parait qu’il existe un gradient salin longitudinal
décroissant de l’aval vers l’amont (CHEGGOUR, 1989 in BENMESSSAOUD et al.,2001) .
Les streptocoques fécaux sont moins abondants que les coliformes fécaux, dont leur
présence est liée à la présence de la matière fécale se trouvant dans l’eau. Rappelons que
BAHHOU (1991) a trouvé des résultats inverses.
120
En outre, l’application du rapport CF/SF (tab. XVI) permet de déterminer l’origine
animale ou humaine de la pollution bactérienne.
Ainsi, pour chercher l’origine de la
contamination bactérienne du milieu étudié, nous avons calculé la valeur de ce rapport dans
les quatre stations (tab XIX).
L’identification a porté sur plusieurs souches suspectes prélevées à partir des milieux
sélectifs. Après avoir utilisés tous les tests biochimiques nécessaires à l’identification des
salmonelles, aucune ne s’est révélée être une salmonella durant la période d’étude aussi bien
pour l’eau que pour les mollusques.
La recherche de Vibrio cholerea s’est révélée négative durant la période d’étude pour les
échantillons d’eau et des mollusques.
Donc la recherche de salmonella et Vibrio cholerae s’est avérée négative, ce qui reste un
résultat à comparer avec les études antérieures (EZZAOUK, 1991, KASSAB, 1993 et DEJLI,
2000).
121
Tableau XVII: Contamination bactérienne des échantillons d’eau de surface de l’estuaire
Eau/S1
Hiver
Printemps
Eté
Automne
Moyenne
Ecart-type
CF/100ml
1850
4200
5000
5300
4087
1562,24998
SF/100ml
220
1100
1400
1500
1055
582,036654
Hiver
Printemps
Eté
Automne
Moyenne
Ecart-type
CF/100ml
4600
5400
6200
6300
5625
793,200269
SF/100ml
4500
5100
4900
5600
5025
457,347424
Eau/S3
Hiver
Printemps
Eté
Automne
Moyenne
Ecart-type
CF/100ml
1230
5600
6400
6800
5007
2567,2732
SF/100ml
130
1200
1700
1600
1157
718,25599
Eau/S4
Hiver
Printemps
Eté
Automne
Moyenne
Ecart-type
CF/100ml
15300
18200
22700
22000
19550
3454,94814
SF/100ml
14300
17600
19300
20000
17800
2541,65301
Eau/
S2
122
CF/100ml
SF/100ml
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
Hiver
Printemps
Eté
Automne
Figure 46: Niveau de contamination des échantillons d’eau dans la station S1
CF/100ml
SF/100ml
6500
5500
4500
3500
2500
1500
500
-500
Hiver
Printemps
Eté
Automne
CF/100ml
SF/100ml
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
Hiver
Printemps
Eté
Automne
CF/100ml
SF/100ml
25000
20000
15000
10000
5000
0
Hiver
Printemps
Eté
Automne
123
Tableau XVIII: Origine de la pollution par le calcul du rapport CF /SF
Hiver
Printemps
Eté
Automne
CF/SF
CF/SF
CF/SF
CF/SF
8,4
3,8
3,5
3,5
Source de pollution humaine
Mixte à
prédominance
humaine
1,02
1,05
1,2
1,12
Origine
incertaine
9,4
4,6
3,7
Sous pollution
Humaine sauf
en été
1,06
1,03
1,17
Origine
incertaine
Site
S1
(1,5 km)
S2
(2,2 km)
S3
(3,7 km)
S4
(7,5 km)
4,2
1,1
2. Contamination de la chair des deux mollusques étudiés
Les résultats (tab.XX, fig. 50 et 51) montrent : pour Cardium edule des charges
bactériennes durant la période chaude estivo-automnale montrent : (4,4 x 104 CT mg/g et 2,2
x 104 CF mg/g pour la station S1) et (5,2 x 104 CT mg/g et 2,8 x 104 CF mg/g pour S3).Alors
que celles de Venerupis decussata sont (4,2 x 104 CT mg/g et 1,57 104 CF mg/g pour S1) et
(6 x 104 CT mg/g et 1,95 104 CF mg/g pour S3).
De la station S1 vers la station S3 (fig. 52) on note une évolution croissante des taux des
germes au niveau de l’eau et de la chair des deux mollusques. La station S3 est plus
contaminée que la station S1.
124
Tableau XIX: Comparaison de la contamination bactériologique de deux mollusques dans
les stations S1-S3
Stations Espèces
Germes Hiver
Venerupis CT/g
S1
Cardium
40000 42000
CF/g
2000
14500
15000 15700
CT/g
18400 24000
37000 44000
CF/g
1600
18000 22000
Cardium
7200
10500 43000
60000 59000
CF/g
3140
17000
19000 19500
CT/g
26000 41000
50000 52000
CF/g
1700
27000 28000
11000
moyenne des
germes
Automne
25000 38000
Venerupis CT/g
S3
Printemps Eté
36250
11800
30850
12200
43125
14660
42250
16925
[C] des germes en mg/g
CT1/g
70000
CF1/g
60000
CT3/g
50000
CF3/g
40000
30000
20000
10000
0
H
P
E
A
Figure 50: Niveau de contamination bactériologique des échantillons de V. decusata
CT1/g
CF1/g
60000
CT3/g
50000
CF3/g
40000
30000
20000
10000
0
H
P
E
A
Figure 51: Niveau de contamination bactériologique des échantillons de C. edule dans S1 et S3.
125
CF3/g venerupis CT/g
ST1 CF/g
ST1 cardium CT/g
ST1 cardium CF/g
ST1 venerupis CT/g
ST3 CF/g
ST3 cardium CT/g
ST3 cardium CF/g
70000
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0
H
P
E
A
Figure 52: Comparaison de la contamination bactériologique de deux mollusques dans St1-St3
3. Conditions écologiques favorisant une pullulation de SF et CF
Afin d’avoir un complément d’information sur l’évolution
des facteurs
physicochimiques et de dégager ceux qui interviennent le plus dans la détermination de la
qualité des eaux de l’estuaire étudié, nous avons traité statistiquement l’ensemble des donnés
par l’Analyse Factorielle des Correspondances (AFC), méthode utilisée par plusieurs auteurs
depuis l’année 1972. Cette méthode est basée sur la réduction du nombre de caractères en
construisant de nouveaux caractères synthétiques ou axes synthétiques par combinaison
linéaire des caractères initiaux. Pour ce faire, une matrice de type << Lignes x Colonnes >>
est élaborée.
3.1. Matrice des données
Nous avons pratiqué l’analyse dite (A.F.C) sur l’ensemble des données saisonnières,
physico-chimique (16 paramètres) en ajoutant les teneurs saisonnières des streptocoques
fécaux et celles des coliformes fécaux en tant que deux variables supplémentaires. Cependant,
à cause de la différence des dates d’estimation des facteurs physico-chimiques (1998/1999) et
celles des teneurs des CF et SF (2000), les résultats concernant la relation entre les conditions
126
physico-chimiques du milieu et la charge bactérienne en SF et CF, tirés de cette analyse, ne
seront pris qu’en tant d’hypothèses fondées constituant, par suite, un outil de base pour des
futures recherches. La matrice de données finale est constituée d’un tableau à double entré de
18 variables (colonnes) et 15 relevées (lignes) (tab. XLIII ; annexes). De même, pour chaque
variable, l’ensemble des valeurs mesurées de chaque variable a été subdivisé en deux classes
équilibrées avec une première classe (C1) théoriquement considérée comme ayant des valeurs
inférieures à la moyenne et une seconde classe (C2) considérée comme ayant des valeurs
supérieures à la moyenne.
3.2. Résultats
Les trois premiers axes factoriels cumulent une inertie totale (tab. XXI) répartie comme
suit :
La variance cumulée pour les deux axes F1 et F2 est de 51%, soit une valeur suffisante
pour que l’interprétation du premier plan F1 x F2 explique en grande partie le phénomène
étudié.
D’un autre côté, l’analyse des valeurs propres des taux d’inertie des différents
descripteurs abiotiques, les coordonnées sur les différents axes, la corrélation qui lie les
descripteurs aux axes factoriels d’une part, les descripteurs les uns aux autres d’autre part,
permettent de donner une explication écologique à ces axes et de déterminer par la suite, le
fonctionnement hydrologique de l’écosystème étudié.
Tableau XX: Valeurs propres taux d’inerties et variance cumulées des trois axes factoriels F1, F2et F3
Valeurs propres
Taux d’inertie
Variance cumulée
F1
0,28
28
28
F2
0,23
23
51
F3
0,15
15
66
127
Tableau XXI : Variables prises en compte dans l’analyse de l’A.F.C.
128
Interprétation des axes F1, F2, F3
Axe F1 :
Les résultats (Tab. XXII et fig. 53, 54, 55 et 56) montrent que les variables qui
contribuent remarquablement dans la constitution de cet axe sont : NH4+, NO-3 et SO4= soient
des paramètres qui en grande partie évaluent le taux de la matière azotée autrement dit le degré
d’eutrophisation du milieu. Un seul gradient croissant se distingue du côté négatif vers le côté
positif de l’axe F1 pour NH4+, NO-3 et SO4= .
Axe F2 :
Quatre variables contribuent activement dans la constitution de cet axe, à savoir : TAC,
Te, Na+ et cl-. En plus de la température (Te) et l’alcalinité, cet axe représente donc la
variation de la salinité du milieu.
De même, deux gradients sont également représentés par l’axe F2 :
- Un gradient croissant du côté négatif de F2 vers son côté positif pour TAC.
- Un gradient inverse pour les autres variables cités (Te, Na+ et cl-).
Axe F3 :
C’est un axe constitué (fig. 55) par la contribution principale de trois variables physicochimiques : K+, Ca++ et DBO5 représentant un gradient croissant du côté négatif vers celui
positif du même axe pour les deux premiers paramètres et décroissant pour le dernier.
Par ailleurs, les concentrations élevées des SF et CF sont notées dans le cadrant limité par
les parties positives de l’axe F1 et l’axe F2 (fig. 54 ) ; celles-ci sont également notées dans le
cadrant limité par les parties positives de l’axe F1 et l’axe F3 (fig. 56). Par suite, les conditions
écologiques qui semblent favoriser la multiplication de ces germes se caractérisent par une
richesse en NH4+, NO3-, SO4= et TAC élevé. Ces conditions sont mieux réalisées dans la
station S4. Ainsi, c’est cette station qui a montré la contamination la plus élevée en SF et CF.
Les coliformes fécaux y sont abondants presque toute l’année tandis qu’aux niveaux des
stations S1, S2 et S3 ces germes sont plus nombreux en ’été automne qu’en hiver printemps.
On sait que c’est la station S4 qui est la plus exposée aux eaux usées. Par suite, ce sont ces
types d’eaux qui ont participé à semer ces germes et à favoriser leur multiplication.
Le plan F1xF3 (fig. 55) montre en plus des valeurs élevées de K+ et Ca++ qui peuvent
favoriser un développement de ces germes indicateurs de la qualité hygiénique (les Coliformes
et les Streptocoques fécaux) des eaux.
129
Figure 53: Carte factorielle des variables physicochimiques et bactériologiques : plan factoriel F1xF2
130
Figure 54: Carte factorielle des variables physico-chimiques et bactériologiques: plan F1xF2
131
Figure 55: Carte factorielle des relevés bactériologiques en fonction des stations: plan F1xF3
132
Figure 56: Carte factorielle des relevés bactériologiques en fonction des stations: plan F1xF3
133
Discussion
L’augmentation progressive du taux de contamination par les coliformes et streptocoques
(chair et eau) dans les quatre stations est due probablement à la période de sécheresse qui a sévi
au Maroc pendant la période s’étalant de 1992 à 1997 (EZZAOUAQ, 1991, AMHOUD, 1997 ;
BENMESSAOUD et al., 2001b). En plus, l’hydrodynamisme du Bou Regreg est influencé par
la présence du barrage sidi Mohamed Ben Abdellah, qui prive l’estuaire d’une bonne quantité
d’eau douce sauf aux moments des lâchers de barrage qui se font généralement au mois de
novembre (DJOUAI et al, 1992). Seule la marée détermine de façon perpétuelle et cyclique le
volume des eaux pénétrant ou sortant de l’estuaire d’où les variations des charges bactériennes
notées dans les différentes stations. Ainsi, la réduction des apports en eaux douces après la
constriction du barrage en 1974 et la multiplication des rejets d’eaux usées contribuent à
l’installation des conditions favorables à l’installation et la multiplication des coliformes et
streptocoques. La pollution domestique constituant l’essentiel des effluents rendent les eaux de
cet estuaire impropre à la baignade CHERKAOUI, et al.,(2006). Ces résultats concordent avec
les études précédentes notamment ceux d’EL KAIM (1974),
KAREDGE (1978) et
EZZAOUAK (1991) qui sont tous d’accord sur la gravité de la pollution bactérienne des eaux
de l’estuaire de Bou Regreg si on prend en compte des normes de qualité de l’O.M.S (1972) les
plus permissives (tab. XXIII): 2000 coliformes fécaux par 100 ml et 2000 streptocoques fécaux
par 100 ml, ainsi que les Directives de CEE-Eaux (1975). Ce degré important de pollution
bactérienne s’illustre bien lors des analyses d’échantillons d’individus des deux espèces de
mollusques au niveau desquels les charges bactériennes sont très élevées. (Fig. 50-51).
Par manque de moyens, les échantillons de Cardium edule et Venerupis decussata (tab.
XX) ont été effectués dans deux stations seulement S1 et S3. Dans ces deux stations, les
échantillons de Cardium edule sont moins contaminés que ceux de Venerupis decussata. Ce
dernier résultat n’est pas en accord avec celui de BOUCHRITI et al. (2000 ; in GALAF et al.,
2003) qui ont signalé que la coque est l’espèce la plus contaminée et présente un risque majeur
pour la santé public. Ils ont expliqué ce phénomène par le facteur temps qui a un impact sur la
toxicité des coquillages et a permis de constater l’existence de deux périodes de risque : une
hivernale et une autre estivale avec importance de la première. Ces périodes succèdent au temps
d’apparition, dans le milieu, d’efflorescences toxiques de dinoflagellés capables de produire des
paralysies.
S1 est moins contaminée que S3 ; ceci peut s’expliquer par sa proximité de l’embouchure qui est
faiblement influencée par les rejets des eaux usées et qui subit l’influence des marées. De même
la variation saisonnière des germes fécaux montre leur prédominance estivo-automnale (Fig. 52).
134
Tableau XXII: Directives de l’OMS et de CEE- Eaux des eaux de baignade et des eaux de la présente étude
concernant les coliformes fécaux (CF) et streptocoques fécaux (SF)
Stations
Périodes
Moyenne de
S2
S1
1996
1997
3
2,2 10
8,2 10
2001
3
4,08 10
S3
2001
3
5,62 10
1996
3
1997
0,015 10
3
1,3 10
Directives de
S4
2001
8
5,007 10
1997
3
1,2 10
2001
9
19,55 10
3
Directives
de
l'OMS de
CEE- Eaux
baignade
de baignade
(1972)
(1975)
Eau très
polluée>2 103
Nombre
impératif
2 103
CF/100 ml
3
Moyenne de 0,25 10
8,3 10
2
1,055 10
3
5,02 10
3
5,6 10
3
1,2 10
7
1,157 10
3
3,6 10
8
17,8 10
3
Eau très
polluée>2 102
Nombre
Guide
2 102
SF/100 ml
Des maxima sont également relevés en automne (5,2104 CT mg/g) chez la coque et
(5,9104 CT mg/g) chez la palourde résultant d’un apport supplémentaire en germes après
lessivage des terrains avoisinants après les premières pluies. Pour leur alimentation, ces
mollusques filtrent de 20 à 120 litres d’eau favorisant une
accumulation massive des
concentrations intervalvaires 2 à 6 fois supérieures à celle du milieu (KAREDGE, 1978). Ce
phénomène explique les résultats obtenus et la différence des degrés de contamination de la chair
de Venerupis decussata et Cardium edule. (tab. XX). Signalant que, filtrant d’importantes
quantités d’eau pour se nourrir (de 100 à 650 l /heure /kg d’animal vivant), les bivalves marins
concentrent les micro-organismes et les substances toxiques provenant du milieu ou d’origine
fécales. Leur ingestion expose donc les consommateurs à un risque de toxi-infection (APPERE
et al., 2003). D’après SMITH DEWAAL et al., 2001 in CHINA et al., 2003, les mollusques
filtrent et concentrent les particules, les toxines qui peuvent causer des pathologies humaines
dues à leur ingestion ( HOLMES et TEO, 2002). Ces mollusques consommés, souvent crus,
contiennent les biotoxines, les virus et les bactéries sont mal éliminés. Il en résulte
de
nombreuses toxi-infections alimentaires dues à l’ingestion de ce type d’aliment. Ainsi,
SERVAIS et al. (2003), GARCIA-ARMISEN et al. (2005) et SERVAIS et al. (2005), ont
constaté que la présence de microorganismes pathogènes d’origine fécale dans les eaux de
surface pose d’importants problèmes sanitaires quand ces eaux sont utilisées pour la production
d’eau potable, pour l’activité nautique (cas du Bou Regreg) ou pour l’irrigation. Comme l’a
135
indiqué SERVAIS et al. (2005), il est nécessaire d’effectuer la désinfection des eaux usées dans
des stations d’épurations afin de réduire le niveau de contamination des eaux de surfaces par des
microorganismes pathogènes tel que les coliformes et les streptocoques fécaux et les coliformes
totaux.
A noter que, si on compare nos résultats avec ceux relevés par les études antérieures
(tab. XXIII), on constate que depuis l’année 1996 à 2001 le degré de contamination de l’eau a
doublé pour les coliformes fécaux (CF) et a quadruplé pour les streptocoques fécaux.
Dans les travaux de
TAHRI (1997), la première station révèle une contamination
bactérienne très élevée, comparée aux directives de l’O.M.S (1972) pour les eaux de baignade.
Les teneurs en coliformes fécaux et streptocoques fécaux restent largement supérieurs et les eaux
de cette station peuvent être classées comme eau très polluée. Rappelons qu’il s’agit d’une zone
proche des deux plages Rabat et Salé qui connaît une activité très importante tout au long de la
journée surtout pendant l’été. Pour les stations S3 et S4 la pollution devient très critique.
En 2000, TISSIR a constaté que la concentration en coliformes varient entre 1,1x104
germes/100ml et 2,4x107 germes/100 ml. Les concentrations élevées ont été enregistrées au
niveau de la station S4 vu que leur situation à proximité des rejets d’eaux usées urbaines de
Douar Doum et Takaddoum et au niveau de la station S4 qui reçoit les rejets du bidonville
d’Akrech. En ce qui concerne les streptocoques fécaux TISSIR (2000) trouve des valeurs qui
oscillent entre 2,3x102 germes /100ml et 2,4x106 germes/100 ml. Les concentrations les plus
élevées 105 et 106 ont été enregistrées au niveau des stations S3 et S4 qui reçoivent de grandes
quantités d’eaux usées. Cette dernière station est située dans la partie la plus en amont de
l’estuaire. Ces eaux ne se renouvellent qu’exceptionnellement ce qui explique en plus les teneurs
élevées en streptocoques et en coliformes thermo tolérants. La comparaison aux normes
tunisiennes relatives aux rejets dans le domaine public maritime (2000 coliformes, 1000
streptocoques fécaux) montre que les eaux de l’estuaire du Bou Regreg sont très chargées en
germes de contamination fécale. Cette pollution est due aux déversements anarchiques des eaux
usées urbaines et industrielles sans traitement préalable dans l’estuaire. Il est important de
préciser que la transmission des maladies entériques par la baignade dans des eaux contaminées
par des eaux usées urbaines est encore aujourd’hui mal définie. Ceci conduit à une grande
diversité de normes appliquées qui sont souvent sujet à polémique dans les milieux scientifiques.
Les maladies contractées par baignade concernent surtout la sphère ORL (rhinites, sinusites
otites) et ensuite la peau et les muqueuses (eczéma, vaginites). Ces maladies sont transmises par
les excrétions des baigneurs eux–mêmes ou par contact et sont donc plus en relation avec la
densité des baigneurs et leur état de santé qu’avec le degré de contamination par les eaux usées.
136
Enfin, sur la rive gauche de l’oued Bou Regreg, deux piscines, qui n’existent plus
maintenant, étaient très fréquentées pendant la saison sèche. Celle du « Yacht club » est
alimentée par des eaux souterraines et vidangée régulièrement. La piscine du club « Olympique
Marocain » est alimentée par les eaux de l’oued en période de marée haute et acquiert
rapidement une couleur verdâtre due au développement des algues phytoplanctoniques. Aucune
filtration ou désinfection ne semble être effectuée dans un cas comme dans l’autre.
L’appréciation de la salubrité de ces eaux dépasse le cadre du présent travail mais, considérant
l’absence de désinfection systématique, on peut émettre des doutes à ce sujet.
Cependant, on peut dire que la dégradation de la qualité des eaux étant essentiellement
dû à la pollution d’origine domestique (agglomération sans station de traitement) et industrielle.
Quant au Bou Regreg, les inondations récurrentes résultant de la combinaison de fortes
précipitations sur un sol relativement imperméable et d’une occupation anarchique du lit de
l’oued place la lutte contre les inondations au premier rang des préoccupations (SOGREAH, la
lettre internationale, 2004). On doit noter également que, les sédiments constitués des particules
très fines contiennent un grand nombre de bactérie car ils offrent une grande surface de
colonisation importante par rapport à la masse. C’est ainsi que, 90,5 % de coliformes fécaux
peuvent être fixés sur des particules de petite taille (0,45 à 5 µm).
D’après ALZIEU et al. (1989) ces microorganismes peuvent être retrouvés dans les
sédiments comme E. coli, S.F., V. Cholerae etc. Le dragage provoque une remise en suspension
des sédiments et des microorganismes qui leur sont associés. Le devenir de la charge
microbienne dans l’eau, comme pour les autres polluants, est fonction de la dilution, de la
dispersion et de la sédimentation des particules fines.
Concernant l’origine de la contamination bactérienne du milieu, l’application du rapport
CF/SF permet de tirer des conclusions sur l’origine de la source de cette pollution. Ainsi, ce
rapport varie en fonction des stations et de l’éloignement par rapport à la mer. On trouve dans la
moitié des cas une pollution essentiellement d’origine humaine, avec un rapport (R>4 et 2<R<4)
l’autre moitié est d’origine incertaine avec un rapport (1<R<2). Le premier rapport confirme la
contribution des estivants à la pollution marine. Ce même résultat a été signalé par BENAYAD
EL M’KHITAR (1997). Le deuxième rapport peut être expliqué par plusieurs faits comme le
lessivage des terrains agricoles par des eaux de ruissellement qui véhiculent des microorganismes dans les effluents puis dans la mer ou la proximité de la zone industrielle de
Youssoufia et Douar Doum au niveau de la station S4 (fig. 44). A ajouter qu’un égout d’eau
usée se jette dans l’estuaire au niveau de cette dernière station.
137
Le rôle des eaux de ruissellement est d’une importance dans la contamination bactérienne
de milieu aquatique. ELATTAR, et al., 2001, par exemple, ont signalé que le rapport CF/SF
calculé au niveau des eaux de la lagune d’Oualidia montre que
généralement d’origine animale. Ce phénomène peut être
la contamination est
expliqué par les quantités
considérables de fumier utilisé pour fertiliser les champs de pâturage et peut constituer une
source supplémentaire de pollution d’origine animale. Ils ont noté en plus une corrélation entre
la contamination fécale et les périodes de fortes pluviométries.
Concernant la comparaison de la concentration de CF au niveau de l’eau de surface de
quelques oueds marocains avec nos données de l’oued Bou Regreg, l’analyse des paramètres
de la qualité de l’eau indiqués dans les tableaux XXIV, XXV et fig. 57 montre que l’état de
la qualité des eaux de surface est moyennement dégradée. Ainsi, des teneurs de 21 millions
de coliformes fécaux ont été enregistrées à Isly alors qu’au niveau de notre site d’étude la
concentration moyenne annuelle en contaminants bactériens ne dépasse pas 8570 CF/100 ml.
Par contre, si on se réfère au résultat trouvé pour la station S4 (22700 CF/100 ml durant l’été
et 22000 durant l’automne), on peut à dire que la qualité des eaux de surface est de qualité très
mauvaise à cette période. Avec ce niveau de contamination bactérienne dépassant les normes
de baignade (tab. XXV), on peut conclure que les mollusques de l’oued Bou Regreg, sont
impropres à la consommation directe. Mais, il est possible d’améliorer la comestibilité de ces
mollusques, vivant dans des zones pouvant compter jusqu’à 5000 coliformes fécaux/ 100 ml,
en provoquant une purge par stabulation en eau propre. Dans le même concept CHAFIK et
al.,( 2001) ont confirmé ce même phénomène en analysant la qualité des eaux de la côte
atlantique.
Des mollusques retirés d’un milieu contenant plus de 5000 coliformes fécaux / 100 ml,
comme c’est le cas pour l’oued Bou Regreg doivent être considérés comme non comestibles,
même après épuration en bassin. Cette importante contamination fécale peut être une
présomption de l’existence d’autres germes pathogènes à transmission hydrique tels que :
Yersinia, Campylobacter et surtout Salmonella et Vibrio cholerae dont la recherche dans notre
travail s’est avérée négative. Ceci peut être dû soit à leur présence en faible nombre dans les
eaux à la compétitivité avec les autres germes, à la pauvreté du milieu en éléments nutritifs ou à
l’effet de dilation provoquée par la marée.
138
Tableau XXIII: Comparaison de la concentration en coliformes fécaux de quelques oueds marocains avec
nos résultats de l’oued Bou Regreg
Date de prélèvements
12/02/1999
09/02/1999
21/04/1998
22/02/1999
01/02/1999
27/03/1997
28/02/1999
du 11/99 au 10/00.
Oueds
CF/100 mlx104
8,5
Martil
2100
Isly
86
Sebou
76
Oum Er-Rbia
130
Tensift
22
Souss
670
Ziz
Bou Regreg
0,85 7
CF/100 mlx10
4
2500
2000
1500
1000
Isly
Ziz
Tensift
Sebou
Oum ErRbia
Souss
Martil
0
Bou
Regreg
500
Figure 57: Comparaison de la concentration de CF au niveau de l’eau de surface de quelques oueds
marocains avec nos données de l’oued Bou Regreg
Tableau XXIV: Normes de classification de la qualité des eaux de surface (2000-2001) d’après la direction de
la recherche et de la planification de l’eau
Classe de qualité
CF/100 ml
Excellente
Bonne
Moyenne
Mauvaise
<=20
20-2000
2000-20000
>20000
Très Mauvaise
-
139
Par comparaison à la contamination hydrique, les mollusques concernés par cette étude
présentent des charges bactériennes plus élevées que l’eau des quatre stations où respectivement
la concentration des CF dans l’eau est inférieure à celle de la chair. La concentration
bactériologique importante notée chez les mollusques étudies est en accord avec les résultats
signales par PLUSQUELLEC et al. (1986)
et PNUE/FAO/COI-IAEA. (1994 ; in
BENMESSAOUD, 2001) selon lesquels les coquillages sont de bons indicateurs de pollution
microbienne des eaux littorales. En plus, SERVAIS et al. (2003) ont signalé que les coliformes
fécaux constituent l’un des microorganismes d’origine fécale car il s’agit d’indicateurs courants
de la contamination microbiologique des eaux.
El SHARKAWI et al., (1982) et MABROUK (1988) ont trouvé des corrélations
hautement significatives entre la contamination hydrique et celle des coquillages aussi bien pour
les coliformes que pour les streptocoques. Cependant, les streptocoques fécaux constituent
actuellement un test de contamination plus significatif que les coliformes fécaux et un meilleur
indicateur de la salubrité des eaux (MERABITINE, 1998).
Ainsi, l’état de salubrité des échantillons des coquillages est à craindre surtout que la
présence des indicateurs bactériens peut indiquer celle des germes pathogènes. (BRISSOU et
DENIS 1978 ; ROBERTSON et TOBIN, 1983). Les salmonelles et les vibrions n’ont été
détectés dans aucun échantillon. Des résultats similaires ont été trouvés par FAHIM (1990) en
étudiant la pollution bactérienne de la lagune d’Oualidia et par EZZAOUK (1991) en étudiant
l’estuaire de l’oued Bou Regreg. MABROUK (1988) n’a isolé que deux salmonelles dans la
lagune de Nador. BAHOU (1991) n’a détecté aucune salmonelle ni Vibrio parahaemolyticus
dans les eaux marines littorales du Nord du Maroc. SENOUSI (2000 in GALAF et al., 2003) a
montré que sur le plan bactériologique, les coliformes totaux, les coliformes fécaux, les
streptocoques fécaux ont été retrouvés de manière systématique dans tous les échantillons
analysés en milieu marin.
En ce qui concerne les germes pathogènes, aucun vibrion n’a été isolé et que 7
échantillons sur 16 (44%) contiennent des salmonelles. D’après RODRIGUES et HOFER
(1986), cette absence peut être expliquée par l’incapacité des mollusques (V. decussata et C.
edule) à retenir ces germes comme particules concentrées.
De même, DJOUAI (2005) proclame que les indicateurs de pollution bactériologique,
physico-chimique, organique et métallique démontrent que l'action anthropique exerce une
pression considérable sur les eaux de l'oued Bou Regreg. D’après (BERRAHO, 2006), les
décharges citadines installées tout près de l'estuaire et les lâchés du barrage, Sidi Mohammed
140
Ben Abdellah engendrent, pendant les périodes pluvieuses, un apport important en eau,
anoxique, turbide et chargée en matière organique et en particules en suspension.
A noter également, MORTELUNE (2006), confirme qu’outre, et dans le but de mettre un
terme aux activités néfastes pour l’environnement et l’équilibre de l’écosystème (exploitation
illégale et intensive des carrières, déversement d’ordures et de gravats), l’Agence de Bou Regreg
a saisit à cette fin la Préfecture de Salé et le Ministère des Habous et des Affaires Islamiques,
propriétaires du terrain, pour qu’ils prennent les mesures qui s’imposent à l’encontre des
pollueurs et des contrevenants. Pour cela il a été décidé de séparer les conduites d’eaux usées de
celles des eaux de pluie. Si les secondes, naturelles, verseront dans le fleuve, les premières, très
polluantes, seront acheminées sur le littoral à travers des stations de pompage. Deux émissaires
mèneront ces rejets dans les fonds marins, à 3 km des côtes. Par ailleurs, le suivi des différents
paramètres physico-chimiques et bactériologiques considérés (A.F.C), nous a permis de
déterminer le niveau et les tendances de contamination de l’estuaire du Bou Regreg donc de
donner un premier bilan sur l’impact des rejets des villes de Rabat-Salé et de confirmer les
résultats précédents.
On déduit que, parmi les conditions écologiques qui peuvent éventuellement favoriser
une bonne multiplication des coliformes et streptocoques fécaux dans le milieu aquatique, des
valeurs élevées de NH4+, NO-3, SO4=, K+, Ca++ et TAC. Ces conditions sont moins représentées
dans la station S1 d’où la faible charge de cette station en SF et CF. Il s’agit d’un milieu riche en
matière nitrifiée et relativement eutrophisé. Dans le même sens, RAFFAELI et al., (1998),
MARQUES et al., (1997, 2003) , PARDAL et al. (2000, 2004), MARTINS et al. (2001),
CARDOSO et al., (2002, 2004) et DOLBETH et al. (2003 ; in VERDELHOS et al., 2005) ont
signalé que dans les
eaux côtières, l’eutrophisation est connu comme
une des meilleurs
conditions favorisant la pullulation des germes pathogènes dans le milieu aquatique.
Notre étude montre, également, que vis à vis des paramètres écologiques étudiés, le
comportement écologique des coliformes et streptocoques fécaux est, à peu près, le même. Mais,
les coliformes sont plus abondants que les streptocoques. Ainsi, les eaux de l’estuaire
apparaissent très chargées de matière organique biodégradable. Cette situation dangereuse
contribue à la dégradation de la qualité physico-chimique de ce milieu, et pourrait entraîner des
effets néfastes sur l’ensemble des composantes de ce système.
Ainsi, il est important que les autorités compétentes prennent conscience de la réalité du
problème de la pollution de l’estuaire Bou-Regreg par les rejets urbains afin de procéder à des
épurations de ces rejets avant d’être déversés dans l’estuaire. Enfin, comme l’a signalé DJOUAI
(2005) l’installation d’observatoires pour le suivi de la qualité des eaux de surface doit être
généralisée et ne doit pas seulement concerner les cours d’eau menacés.
141
V. CONCLUSION
Durant la période d’étude, l’étude physico-chimique du milieu étudiée a montré, que la
température de l’eau de mer suit une évolution saisonnière et que la salinité est fonction de la
pluviométrie. Les valeurs de DBO5 sont en bonne corrélation avec celles de l’oxygène dissous et
indiquent une contamination du milieu par les matières organiques et minérales.
L’étude bactériologique de l’eau de mer et des bivalves nous a permis de constater que la
pollution d’origine fécale du milieu est variable aussi bien dans l’espace que dans le temps. Il
s’agit de milieu riche en matière azotée et relativement eutrophique. La période hivernale a
montré un niveau de pollution élevé dû essentiellement aux eaux de ruissellement qui en
lessivant les terrains agricoles apportent au milieu un grand nombre de germes. Durant la
période estivale, le site du Bou Regreg a montré une contamination fécale importante,
également, coïncidant avec l’arrivée des estivants durant les mois d’été. En conséquence, celle
des mollusques a tendance à augmenter à nouveau durant cette période.
L’origine de la pollution, telle qu’elle a été déterminée par le rapport CF/SF, est d’origine
humaine dans la moitié des prélèvements. L’autre moitié montre pour une pollution d’origine
incertaine. Quant aux germes pathogènes (Salmonelles
et Vibrionaceae) plusieurs causes
peuvent être à l’origine de leur absence dont les plus importants sont : l’élévation du pH par
activité photosynthétique des algues, l’augmentation de la concentration en oxygène dissous
dans l’eau. La température, l’intensité lumineuse (UV), l’activité lytique par les bactériophages
pourrait revêtir une certaine importance quant à l’élimination de ce type de bactéries.
D’après ces résultats, l’estuaire du Bou Regreg se trouve affecté par la pollution depuis
plusieurs années. Les rejets d’eaux usées domestiques dans l’estuaire font que la contamination
fécale se trouve très élevée. Ceci influence la qualité de la faune aquatique en particulier les
mollusques lamellibranches tels que chez Cardium edule
et Venerupis decussata. Ces
mollusques contaminés peuvent véhiculer des germes pathogènes à transmission hydrique d’où
la nécessité d’établir un système de surveillance de ce type de pollution. De plus, une pollution
urbaine due aux rejets de nature industrielle est entrain de prendre de l’importance, d’où un
risque d’aggraver le déséquilibre écologique du milieu. L’état actuel de pollution bactériologique
nécessite donc une prise de conscience en vu de sauver cet écosystème fragile.
Le secteur aval de l’oued Bou Regreg est pollué à un point tel que son équilibre
écologique est mis en jeu en plus qu’une mise en danger de la santé des populations riveraines.
142
La pollution, surtout d’origine organique et biologique, est imputable aux déversements d’eaux
usées domestiques et industrielles.
En outre, des problèmes de métaux lourds ont été signalés dans la partie concernée. La
qualité microbiologique des plages n’est pas conforme aux normes permissibles pour l’eau de
baignade et la situation est encore plus grave du côté de Salé que du côté de Rabat.
Toutefois, les aspects de salubrité de l’eau de l’estuaire ont pris une importance croissante,
traduite au Maroc par une législation réglementant les conditions sanitaires des eaux :
- Les décharges publiques doivent être traitées à la collecte ;
- Création d’usines de compostage et d’incinération des rejets solides ;
- Traitement des eaux usées avant leur déversement ;
- Installation d’une station d’épuration ;
- Construction d’un collecteur principal qui permettra de dévier les rejets ; qui se
déversent actuellement directement dans l’oued vers l’océan ;
- Etablissement d’un programme spécifique d’éducation du public : une ou plusieurs compagnes
de sensibilisation doivent être évoquées.
143
144
CHAPITRE V
REPRODUCTION
I.
INTRODUCTION
1- Venerupis decussata
-Position systématique
Venerupis decussatus Linné appelée palourde européenne, appartient à l’embranchement des
mollusques, à la classe des bivalves (ou lamellibranches) à la sous-classe des Eulamellibranches
et à la famille des Veneridae. La palourde Venerupis decussatus est un mollusque à symétrie
bilatérale, le tégument forme de chaque côté un pli ou manteau enveloppant le corps et sur lequel
est moulée une coquille bivalve, allongée transversalement de couleur variant du blanc - grisâtre
au fauve avec des tâches brunes, les valves sont pourvues de fines stries concentriques et des
stries radiaires bien nettes qui se superposent aux précédentes. La tête est indistincte (Acéphale).
Le pied est comprimé latéralement en forme de hache. Les branchies sont très développées et
lamellaires. Deux muscles adducteurs puissants traversent le corps et ferment la coquille. Les
siphons inhalants et exhalants sont totalement séparés l’un de l’autre.
Venerupis decussata (LINNE 1758)
Embranchement
: Mollusques
Classe
: Bivalves (LINNE, 1758)
Sous-classe
: Heterodonta (NEUMARY, 1884)
Ordre
: Verkhoïansk (ADAMS, ADAMS, 1856)
Famille
: Veneziano (RAFINESQUE, 1815)
Genre
: Venerupis (CHIAMENTI, 1900)
Espèce
: Venerupis decussata (LINNE, 1758).
145
Valve gauche
crochet
siphons
Vu e ext er ne d e V en er up is d e cu ssa ta
-Biologie et aire de répartition géographique
C’est une forme commune dans les horizons infralittoraux et dans la zone de balancement
des marrés. Elle se montre préférentielle de la partie moyenne de l’étage médiolittoral (VILELA,
1950 ; in CHMAITILLY, 1989). La palourde est largement répandue dans les substrats fins
vaseux ou sableux ou même dans les substrats grossiers, bien qu’elle présente une grande
affinité pour les sédiments mal calibrés hétérogènes et légèrement envasés (Bucaille et LUBET,
1983 ; in CHMAITILLY, 1989). C’est une forme fouisseuse qui vit profondément dans le
substrat tout en affleurant les ouvertures de leur siphon à la surface de celui-ci (BEN
MESSAOUD, 1987 ; BUCAILLE et LUBET, 1983 ; in CHMAITILLY, 1989). Elle est
largement distribuée dans l’Océan Atlantique, depuis les côtés Sud et Ouest des Iles
Britanniques jusqu’au sud de la Péninsule ibérique, et tout au long des côtes atlantiques allant du
Maroc au Sénégal. Elle se rencontre en France du Havre à la frontière espagnole. On la trouve
également en Méditerranée notamment dans les étages côtiers dont l’étang de Thau où elle est
très abondante. Elle est signalée dans l’océan Indien et la Mer Rouge (BEN MESSAOUD,
1987). Au Maroc, les palourdes sont communes dans les milieux estuariens et lagunaires. On les
trouve en Atlantique dans l’estuaire du Bou Regreg, la lagune de Moulay Bousselham,
d’Oualidia et dans la lagune de Nador en Méditerranée. Elle colonise les milieux peu agités du
littoral comme les lagunes en communication permanente ou temporaire avec l’océan, ou encore
le voisinage des embouchures des fleuves. C’est une espèce qui se rencontre dans des substrats
allant des sables envasés, des sables plus propres aux sédiments plus grossiers. La densité
maximale de la population se trouve dans les sédiments mal calibrés hétérogènes.
146
La palourde présente un comportement non sélectif vis-à-vis de la qualité du substrat mais
plutôt envers sa taille où vit enfouie dans la boue, le sable, les graviers ou l’argile dur sous le
niveau de mi-marée. La nature du sédiment influence la qualité de la coquille et la vie des
individus. En effet, les organismes habitant les substrats fins bien calibrés (vase, vaso-sableux),
possèdent une coquille épaisse et robuste sauf dans l’estuaire du Bou Regreg où les organismes à
coquille épaisse vivent dans du sable vaseux (BEN MESSAOUD, 1987). L’espèce, tout en étant
euryhaline et eurytherme, enregistre un maximum de développement à des températures
comprises entre 25°C et 28°C et une salinité de 32 à 40%g/l. La température létale est estimée à
29°C (CHMAITILLY, 1989).
Régime alimentaire :
L’espèce est considérée comme suspensivore se nourrissant de matière en suspension,
de phytoplancton, d’algues unicellulaires (diatomées) et des les bactéries. Toute fois, elle fait
également partie du groupe des déposivores consommatrices de particules minérales ou
organiques dissoutes. Ajoutons que Scrobicularia plana et Cerastoderma edule sont considérés
par BENMESSAOUD (1987) comme principales espèces compétitives de la palourde. Cette
dernière constitue l’une des proies de Carcinus maenas, Murex trunculus, Octopus vulgaris et
elle est souvent parasitée par l’espèce Pinatheres pisun (VILELA, 1950- in CHMAILLY, 1989).
2- Cardium edule
- Position systématique
Le genre Cerastoderma ou Cardium LINNE 1767, se subdivise en plusieurs espèces
souvent assez délicates à séparer. LUCAS, (1965) en cite douze parmi les plus communes, le
Cardium edule (LINNE 1767) ou Cerastoderma edule nommé suivant les régions, bucarde,
coque, henon, rigadeau ou sourdon, est le plus répandu. Ce dernier est une espèce commune
marine et paralique, qui se rencontre sur le littoral atlantique, de la mer de Barentsz jusqu’en
Mauritanie. Elle est probablement absente dans la Méditerranée où elle est remplacée par
l’espèce congénérique C. glaucum BAZAIRI 1999.
C’est l’un des Mollusques les plus
abondants des estrans semi-abrités des baies et estuaires du littoral ouest–européen
(BACHELET et al., 1992). Il pénètre dans les golfes de Botnie et de Finlande, est fréquent sur
les côtes anglaises. Distribuée essentiellement dans le domaine intertidal, mais présente aussi en
eaux peu profondes, la coque Cardium edule est une espèce largement répandue, possédant une
capacité considérable d’adaptation aux variations des conditions de température, de salinité et de
texture du sédiment. Commune dans les milieux laguno-estuariens, elle occupe les substrats
147
sableux et sablo vaseux des secteurs à influence marine ; ses aires de répartition sont favorisées
par un écoulement rapide d’eau (EL KAIM, 1976a).
Cardium edule
: (LINNE 1767)
Embranchement
: Mollusques
Classe
: Bivalves
Sous – classe
: Cardiadae
Ordre
: Veneroida
Famille
: Cardiadae
Genre
: Cardium
Espèce
: Cardium edule
Valves semi
ouvertes
Crochet
- Biogéographie et écologie
C’est une espèce prédominante dans les zones intertidales qui peut vivre au niveau des
horizons infralittoraux et elle est occasionnelle dans les milieux sublittoraux (EL KAIM, 1974).
La coque est incapable de survivre dans les bassins stagnants et exige un milieu soumis à de
forts courants marins (EL KAIM, 1974). C’est une forme suspensivore ayant pour prédateur
Nassa pygmea, Carcinus maenas (40 coques par jour BENZAKOUR, 1995) et Larus canus
(BANNERMAN, 1962- in DESPREZ et al, 1987). L’espèce se nourrit plus particulièrement de
bactéries (4 à 63 µ de diamètre) et de diatomées (BEUKEMA, 1974 in BEN MESSAOUD,
1987) (fig. 58)
148
Figure 58 : Cardium edule vue de différentes faces, estuaire : Bou Regreg (BENMESSAOUD, 1999).
II.
LA REPRODUCTION CHEZ LES DEUX ESPECES
1- Venerupis decussata
1.1 Gonochorisme et hermaphrodisme dans le genre Venerupis.
La différentiation sexuelle apparaît très tôt, en effet, VILELA (1950) a signalé qu’il y a
des gamètes en août chez une jeune palourde (V. decussata) de 4 mm, et il admettait que certains
individus d’une douzaine de millimètre de longueur, donc ayant moins d’un an de vie benthique,
sont déjà aptes à la reproduction. Cependant, la majorité des individus n’atteignent leur maturité
sexuelle qu’au début de la seconde année de vie benthique. LUCAS (1969), en travaillant sur
de jeunes bivalves dont Venerupis, a remarqué que
l’examen histologique
montre que des gamètes des deux lignées mâle et femelle peuvent coexister dans un même
individu de Venerupis decussata. De même, des traces d’hermaphrodisme ont été remarquées
par ce même auteur chez certains individus mais il ne s’agit là que d’un phénomène très fugace
149
qui n’atteint jamais les glandes génitales fonctionnelles. En effet, les individus adultes possèdent
toujours des sexes parfaitement distincts et aucune trace d’inversion sexuelle n’a été décelée
jusqu’en 1854, date à laquelle LACAZE-DUTHIERS (in GALLOIS, 1973) entreprit des études
portant sur la reproduction de 40 espèces de mollusques bivalves, les opinions des auteurs
divergeaient donc, certains croyaient à l’hermaphrodisme, d’autres étaient pour le gonochorisme.
D’après LACAZE–DUTHIERS (in GALLOIS, 1973) le gonochorisme était l’état habituel et
l’hermaphrodisme était exceptionnel. Mais, d’après CHESMANN et al., (2006), les palourdes
sont gonochoriques dans les Iles Britanniques.
1.2 - Anatomie de l’appareil reproducteur et reproduction
L’aspect des glandes génitales (fig.59, 60) varie considérablement selon l’âge de
l’individu et l’époque de l’année (GALLOIS, 1973). Pendant la période de reproduction, un peu
avant la ponte, les gonades atteignent leur développement maximum. La glande génitale n’est
pas diffuse dans la masse viscérale chez V. decussata, ce qui n’est pas le cas d’autres bivalves
comme V. aurea, Scrobicularia plana, et Cerastoderma edule. Il s’agit d’une glande acineuse
dont la structure se ramifie à l‘intérieur de la masse viscérale.
Issus de l’ensemble des follicules, les gonoductes se groupent en canaux visibles à la
surface de la masse viscérale (GALLOIS, 1977). D’après LUCAS (1965), chez V. decussata la
gonade, quelque soit le sexe, apparaît toujours de couleur ivoire. GALLOIS (1973) en comparant
les deux Veneridae de l’Etang de Thau (Venerupis decussata et Venerupis aurea) a conclut que
la gonade de Venerupis aurea se forme au début de la vie reproductrice de l’individu et persiste
toujours, par la suite, entre les périodes de ponte. Pour les palourdes, les glandes génitales se
forment avant chaque période de reproduction pour disparaître totalement à la fin de celle-ci.
Chaque gamétogenèse est donc précédée d’une différenciation de la gonade (glande acineuse).
150
Figure 59: Palourde vue de différentes faces.
Lamelles
Valve
Masse viscérale
Manteau
Pied
Siphons
cachés par
le manteau
Cavité palléale
Gonade diffuse vue par transparence
Figure 60: Anatomie de la palourde (Ruditapes decussatus.)
(Photo prise le 05/04/99 dans l’estuaire du Bou Regreg)
151
2. Cardium edule
La présente étude sur la coque Cardium edule des régions tempérées chaudes a été menée
en vue de savoir à quel niveau la biologie de Venerupis decussata et Scrobicularia plana
ressemble à celle d’autres espèces prochement liées ; Ces trois espèces ont une large distribution
géographique et ont fait l’objet de plusieurs études notamment ceux de BEN MESSAOUD,
(1987), KOURRADI (1987), CHMAITILLY (1989), ZINE (1989) et BENZAKOUR (1995). En
outre, nombreux sont les travaux qui ont été effectué sur la dynamique des populations de C.
edule; parmi eux, ceux de (HANCOK et URQUHART (1965), FRANKLIN (1972, in BAZAIRI
1999) et ceux de la biologie de l’espèce sur les côtes françaises de la Manche (LAMBERT, 1944
et GIMAZANE, 1969 (in DESPREZ et al, 1987) et RODRIGUEZ-RUA et al., 2003).
La fécondation et le développement de ces mollusques se font dans l’eau fournissant des
larves, «veligères » qui nagent quelques temps près de la surface de l’eau. La durée de la vie
pélagique évaluée de trois à cinq semaines varie avec la température ambiante. Le velum se
résorbe, la larve acquiert une coquille rudimentaire et un long pied vermiforme, puis tombe, par
la suite, sur le fond et s’enfouit légèrement. A ce stade, sa taille ne dépasse pas un millimètre
(BEN MESSAOUD, 1987). L’espèce présente un régime alimentaire suspensivore, sa fécondité
est élevée et ses laves, issues d’une fécondation en eau pleine, subissent un développement
planctonique planctonotrophe de trois à cinq semaines (VERWEY, 1987- in BACHCLET et al.,
1992). Le C. edule est dioïque, les individus mâles sont moins nombreux que les femelles ; les
glandes mâle et femelle ne différent ni par leur position ni par leur forme ; la glande mâle est à
peine moins grosse et plus opaque. (BEN MESAOUD, (1987). Elle se reproduit vers avril mai
(CREEK, 1960). Le recrutement commence en juin et est maximal quand les densités des
individus âgés sont faibles (BEUKEMA, 1974- in BENMESSAOUD 1987) ; le naissain se fait,
en effet, absorber par les siphons des adultes (KRISTENSEN, 1957).
Dans l’estuaire du Bou Regreg, la forme étudiée
présente les caractéristiques
morphologiques et écologiques de l’espèce typique séparée de sa vicariante cardium lamarcki
(PETERSEN, 1957). Mais, sous l’effet des conditions écologiques locales, ces caractéristiques
peuvent être modifiées. Il est donc nécessaire d’effectuer des études pouvant éclaircir ces
modifications. Ainsi, ce chapitre est destiné à compléter les observations faites sur le terrain
quant à la durée de la période de reproduction de Cardium edule et à la détermination des
modifications saisonnières de la gonade et des tissus somatiques qui l’entourent ont été étudiées
par l’histologie, chez les mâles et les femelles pendant un cycle sexuel. Cette approche nous est
parue indispensable. En effet, l’analyse bibliographique relative à Cardium edule dans d’autres
régions nous a révélé peu des travaux histologiques sur la gamétogenèse, les séquences ou les
152
modalités du cycle. Les différents auteurs se contentent, d’après l’étude annuelle de stocks de
situer, approximativement, la période de reproduction.
Position de la gonade : (fig. 61)
Les coques sont considérées comme gonochoriques. Bien que constituée à partir de deux
ébauches distinctes, la gonade des pélécypodes ne peut, le plus souvent, être dissociée en deux
masses individualisées. Cette particularité est rencontrée, en effet, chez Cardium edule. Dans les
deux sexes la gonade est diffuse et se présente sous forme de tubules ramifiés plus ou moins
nombreux et volumineux en fonction de l’état du développement sexuel. Contrairement à ce qui
se passe chez les Mytilidés, ces tubules n’envahissent jamais le manteau, mais pénètrent
profondément dans la masse viscérale entre la périphérie et les lobules de la glande digestive, le
tube digestif et les reins (LUBET, 1971).
Dans notre milieu d’étude, les coques des sexes mâles présentent une masse viscérale
uniformément blanc grisâtre et femelles grisâtre orangé on peut donc admettre que l’espèce est
gonochorique. Cette conclusion corrobore avec celle de PELSENEER (1926).
Par ailleurs, C. edule est eurytherme (LUBET, 1981), de mer tempérée ou subtropicale et
atteint des régions plus méridionales que Mytilus edulis. Sa reproduction est estivale dans les
régions septentrionales comme en Norvège (RYGG, 1970) ou en Danemark (THORSON,
1946) ; elle devient printanière sur les côtes de la Manche en particulier au Royaume
Uni (BOYDEN, 1971) et en France (GIMAZANE et al., 1972). Le cycle sexuel débute en
mars avec émission de gamètes au printemps, et parfois, au début de l’automne. L’animal
entre phase de repos sexuel avec accumulation de réserves. Le cycle sexuel est identique chez
des populations du bassin d’Arcachon en France. En Méditerranée (Italie du sud et Nord de la
Tunisie), le cycle sexuel est très étalé avec la possibilité de pontes hivernales, printanières et
automnales, mais avec disparition d’une grande partie de la population en été où la
température atteint, dans les zones lagunaires, des valeurs proches de la température létale TL
50. (ZAOUALI, 1974, ANSELL et al., 1979).
Enfin l’observation effectuée sur Venerupis decussata nous permet de rattacher le
comportement sexuel de cette dernière sur celui de cardium edule.
153
Lamelles branchiales
Siphons rétractés
Manteau
Masse viscérale
Cavité palléale
Pied
Figure 61: Vue interne de Cardium edule, estuaire Bou Regreg (BENMESSAOUD, 1999
III.
MATERIEL ET METHODES
1. Site étudié : L’estuaire des Bou Regreg (Voir Milieu)
2. Echantillonnage
Les échantillons sont récoltés durant une année complète dans l’estuaire du Bou Regreg.
La zone où nous avons procédé à nos prélèvements est le médiolittoral. Les prélèvements ont été
faits au hasard dans la station S2 et ont été effectués mensuellement de janvier 1999 à décembre
1999. Les animaux ont été ensuite amenés au laboratoire où nous avons procédé à des mesures
de longueur et de poids sec et à des coupes histologiques.
3. Les mensurations effectuées
3.1 Longueur – poids sec
Le poids sec a été estimé chez 1288 individus de palourdes et 2268 individus de coques de
différentes tailles. La longueur de chaque animal est mesurée à 1 mm près à l’aide d’un pied à
coulisse. Les animaux sont ensuite soigneusement dégagés de leurs coquilles. Le sexe est noté.
154
La dessiccation des parties molles a été réalisée à l’étuve à 60°C jusqu’à obtention d’un poids
constant.
3.2 Histologie
Parmi les coques et les palourdes restantes des prélèvements, on choisit dix
individus au hasard. Pour chaque individu, on note la couleur de l’état du manteau. Pour chaque
individu on prélève un fragment de la masse viscérale qui se trouve dans la région centrale du
côté postérieure du pied. Des coupes histologiques ont été effectuées sur ce fragment suivant le
protocole ci dessous : (MARTOJA et PIERSON, 1967)
- Fixation au liquide de Bouin des fragments prélevés pendant une durée supérieure à 48 heures.
- Déshydratation par des solutions d’alcool. Elle se fait dans l’histokinette selon le protocole
suivant :
•
Alcool 70°
: 1 bain de 1heure
•
Alcool 70°
: 2 bains de 2heures chacun
•
Alcool 100°
: 2 bains de 3heures
•
Alcool + toluène : 1 bain de 3heures chacun
•
Toluène
•
Paraffine à 60°C : 2 bains de 4heures chacun
: 2 bains de 2 heures chacun
A noter qu’au cours de l’année d’étude, nous avons procédé à des contrôles
régulièrement espacés sur l’état sexuel des deux espèces de bivalves étudiés. L’observation
concerne plusieurs individus dont les tailles s’échelonnaient de 21 à 30 mm pour Venerupis
decussata et 25 à 30 mm pour Cardium edule. Dans aucun cas, quelque soit les tailles des
individus et l’époque de l’année considérée, nous n’avons remarqué la coexistence au sein d’un
même organisme des gamètes mâles et femelles ; jamais nous n’avons relevé d’indice
susceptible d’être interprété comme un changement de sexe.
-Inclusion dans des blocs de paraffine
La paraffine fondue est coulée entre 2 barres de Leuckart juxtaposées. Le prélèvement sera
placé par suite à l’intérieur. Tout en l’orientant de façon à avoir l’extrémité du prélèvement vers
le haut. Chaque bloc obtenu est identifié et porte le numéro et la date du prélèvement.
- Coupes des blocs à 5 micromètres sur un microtome et étalage sur lame.
Les coupes histologiques sont faites en séries. Le liquide d’étalement utilisé est constitué
de :
- Une pincée de la poudre d’Albumine d’œuf.
155
- Dix gouttes de glycérine.
- 100 ml d’eau distillée.
Ces composants sont mélangés et filtrés. Ultérieurement, les blocs de paraffine sont coupés
au microtome et les rubans de coupes sont étalés et collés sur des lames porte-objet. L’épaisseur
des coupes est réglée à 3,3 microns. Puis pour chaque bloc les lames sont préparées et placées
pendant huit jours dans une étuve à 40°C pour le séchage. Elles sont ensuite colorées. Nous
avons utilisé comme coloration topographique le trichrome de masson. Les étapes de cette
coloration sont :
-Toluène
: premier bain
-Toluène
: deuxième bain
- Alcool 70°C
: 5 minutes
- Alcool 95°C
: 5 minutes
- Alcool 100°C
: 5 minutes
- Lavage à l’eau distillée
: 5 minutes
- Bicarbonate de Lithicum pour le blanchissement : 3 minutes
: 5 minutes
- Hematoxyline de Croat
: 4 minutes
- Bicarbonate de lithium pour le blanchissement : 3 minutes.
: 5 minutes
- Erythroxine
: 4 minutes
: 5 minutes
- Orange G
: 5 minutes
: 5 minutes
- Bleu d’aniline
: 5 minutes
: 5 minutes
- Alcool 100°
: passage
- Alcool 100°
: passage
- Toluène
: passage
- Toluène
: passage
- Montage de lames au Dupex
156
4- Etude microscopique des gonades
L’examen microscopique des préparations permet d’évaluer le stade de maturité selon les
normes de l’échelle de LUBET (1959). Cette dernière plus précise, étant actuellement utilisée
par les auteurs (ZANDEE et al., 1980 in NACIRI 1990 ; LOWE et al., 1982 ; MATHIEU et al.,
1982 in NACIRI 1990 ) et ceci malgré le temps qu’elle nécessite pour la préparation des coupes
histologiques.
Par ailleurs, nous exposons ici un certain nombre de définitions nécessaires à la
compréhension des différents stades mentionnés dans cette échelle :
Stade 0 : Le repos sexuel
Le sexe est indéterminé, pas de follicules dans le tissu du manteau, le paquet dense du
tissu conjonctif obscurcit les canaux génitaux. Ce stade est caractérisé par l’accumulation de
nombreuses réserves constituées par des cellules adipogranuleuses riches en grains protéiques,
en liquide et de cellules vésiculeuses (cellules de Leydig) riche en glycogène. Le manteau est
homogène et transparent.
Stade I : Reprise de l’activité génitale
Le développement commence par les premiers stades de la gamétogenèse, les jeunes
groupes de cellules germinales sont éparpillés dans le manteau. Une lignée de spermatogonies et
d’ovogonies apparaît sur le mur folliculaire mais, le sexe est difficile à déterminer au début de ce
stade. A la fin de ce dernier, la vitellogenèse commence, les ovocytes grossissent et se fixent à la
paroi tubulaire par un pédicule. Chez le mâle, les spermatozoïdes sont rares, l’évolution
spermatogénésique est centripète.
Stade II : Gamétogenèse
Histologiquement, on y trouve tous les stades de l’ovogenèse et de la spermatogenèse.
C’est un développement tardif, (d'après LUBET, 1959) ; une grande surface du manteau est
occupée par des follicules. Dans ceux du mâle apparaît une large bande centripète de
spermatocytes et spermatides avec quelques spermatozoïdes libres dans le lumen. Dans les
follicules femelles, les ovocytes continuent leur croissance en accumulant du vitellus. Les jeunes
ovocytes restent attachés au pourtour folliculaire, ceux qui sont matures deviennent libres dans le
lumen.
157
Stade 3 A : maturité morphologique
Le manteau est envahi par des follicules qui occupent presque toute la surface gonadique
recouvrant ainsi le tissu conjonctif.
Chez les mâles, une bande étroite des produits gamétogénésiques apparaît du côté de
l’ouverture des follicules, ces derniers sont dilatés avec les spermatozoïdes habituellement
disposés en lamelles ; quoique cette disposition disparaisse avec la formation du sperme.
Chez les femelles, plusieurs ovocytes sont bien développés et présentent une forme
polygonale, est due à une pression exercée par les ovocytes les uns sur les autres, du fait de leur
forte densité dans les follicules.
Stade 3 B : Emission des gamètes
La ponte et l’éjaculation peuvent être totales ou partielles. Un très grand nombre de
tubules sont vides et ne renferment que des gamètes résiduels. L’arrangement lamelliques des
spermatozoïdes disparaît et la densité des follicules diminue; les ovocytes, restant prennent, une
forme sphérique au moment où la pression de ponte dans les follicules diminue. On observe
donc une réduction générale de la surface du manteau occupée par le tissu génital.
Stade 3C : Restauration de la gonade
C’est le stade de redéveloppement, le renouvellement gamétogénésique a lieu. Dans les
follicules mâles, la bande qui correspond au premier stade gamétogénésique est apparente chez
les femelles, les jeunes ovocytes attachés sont abondants du côté du pourtour folliculaire. Ce
stade pourrait être confondu avec le stade II puisque, dans le même follicule, on trouve des
gamètes pondus et des gamètes en développement.
Stade 3D : Arrêt de l’activité génitale et reconstitution des réserves
Les follicules sexuels dégénèrent, il ne reste que quelques gamètes résiduels non pondus
et débris cellulaires qui ne tardent pas à disparaître complètement. C’est ainsi que la gonade
s’achemine vers le second cycle.
5/ L’indice gonadique :
Selon WILSON et SEED, (1974) ; KENNEDY (1974, in EL GARTI, 1987) les différents
stades gamétogénésiques sont quottés comme suit :
Stade 0
= 1
Stade 1 et 2
= 2
Stade 3A
= 3
Stade 3B et 3C
= 2
158
Stade 3D
= 1
Pour chaque échantillon, le nombre de palourdes et de coque de chaque stade est
multiplié par le score numérique correspondant à ce stade. Les résultats obtenus sont additionnés
et divisés par le nombre total des palourdes dans l’échantillon : c’est l’indice gonadique. Dans le
cas où tous les individus sont au stade de repos sexuel, ou si le sexe est non déterminé, l’indice
gonadique est de 1,0 (minimum). Par contre, si tous les animaux sont matures,
l’indice
gonadique est de 3,0 (maximum), alors que sa diminution indique la ponte (renfermant le
redéveloppement et la ponte supplémentaire).
Analyse statistique
Les méthodes concernant les mesures biométriques pour la détermination des régressions
linéaires et la comparaison des droites de régression ont été effectués par ordinateur. Ceci afin
de suivre durant la période d’étude l’évolution du poids sec d’individus standard. En effet, le
poids et la taille d’un individu liés par la relation d’allométrie : W = a.Lb
Cette équation exprime le poids sec au 0,1 mg près et la longueur antéropostérieure en
mm ; a est l’ordonné à l’origine et b est la pente de la droite de régression.
Pour calculer le poids sec d’un individu standard (20 mm de longueur pour Veuerupis
decussata 15 mm pour Cardium edule), la droite de régression recommandée par RICKER
(1973) a été utilisée pour chaque espèce.
W = a.L b
D’où Ln (W) = Ln (a) + b Ln (L)
Avec W = poids sec
Ln (L) = log népérien de la longueur L
Cette équation est équivalente à
A = b
Y= B+A.X avec
B = ln (a)
X = ln
b = 3 : décrit la croissance isométrique.
Lorsque b devient différent de 3, la croissance est alors allo métrique.
Les individus standard que nous avons choisis sont aptes à se reproduire, donc adultes, ont 20
mm pour la palourde et 15 mm pour la coque. Nous avons établi sur ordinateur les relations,
159
longueur poids sec, le coefficient de corrélation a été établi par la relation : R²x100 (pourcentage
de variabilité des données par rapport à ce modèle). Les résultats sont représentés dans les
tableaux XXVII et XXXI) qui groupe les valeurs de a (ordonnée à l’origine), b (pente à 95%).
IV.
RÉSULTATS ET DISCUSSION
1. Venerupis decussata
1.1 - Observation macroscopique de la gonade.
Le simple examen de la masse viscérale permet-il d’apprécier la maturité de la glande
génitale (fig. 60). L’observation de la glande, de son volume, de son opacité, permettent de
révéler l’état d’avancement de la gamétogenèse. Cependant, ces critères subjectifs appellent
parfois quelques réserves. Lorsque la masse viscérale apparaît plate ou même légèrement
comprimée latéralement, lorsque son épithélium laisse transparaître la couche musculeuse, la
glande génitale est très réduite voire même complètement absente.
Le début du développement de la gonade peut être visible par un examen très attentif, on
devine alors, sous l’épithélium un fin réseau qui commence à se ramifier ; ce réseau se distingue
du reste de la masse viscérale par sa teinte légèrement plus claire. La maturité de la glande se
manifeste par le développement alors considérable de la masse viscérale ; ses parois sont
gonflées et tendues au maximum. Elle apparaît opaque. A ce stade, une piqûre faite avec
l’extrémité d’une pince fine entraîne un écoulement des produits génitaux. Lorsque commence la
ponte, la glande génitale encore gonflée devient translucide; elle semble alors turgescente. A la
fin de la ponte, la paroi de la masse viscérale est ridée et flasque.
L’observation macroscopique n’apporte pas de certitude sur l’état réel de la gonade, c’est
pourquoi une étude microscopique est nécessaire.
1.2 - Mise en évidence des périodes des pontes
L’évolution du poids sec chez un animal standard montre une variation en cours de
l’année. Une élévation ou une chute peut être une conséquence de l’action de facteurs différents.
La période de ponte est déterminée à partir de la méthode classique basée sur la variation du
poids sec (P.S.) de l’individu standard en tenant compte du principe selon lequel les fluctuations
du poids sec dépendent essentiellement du degré de maturité des produits génitaux.
160
Durant la saison d’activité reproductive maximale (février 1999 à septembre 1999), une
augmentation du poids sec peut signifier un développement des gonades et une diminution du
poids sec peut signifier une ponte (BEN BRAHIM, 1982).
L’évolution du poids sec chez un individu standard (20 mm) de longueur chez Venerupis
decussata est schématisée dans la figure 62. Cette courbe peut être subdivisée en trois parties :
- La première partie qui s’étale de janvier 1999 à février de la même année avec une chute en
février.
- La deuxième partie s’étend de mars à septembre, pendant laquelle on note une augmentation du
poids sec au début et fin d’avril, début mai et fin juillet avec des fluctuations dans cette période
dues à la variation de la température.
- La troisième partie, s’étale du mois d’octobre au mois de décembre, caractérisée par
une
augmentation rapide en octobre et une chute en novembre décembre.
Des coupes histologiques des gonades ont été réalisées et observées au microscope afin
de définir pour chaque individu son stade dans l’échelle de maturité.
1
0,9
0,8
poids sec en mg
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
14-déc
16-nov
05-oct
07-sept
04-août
10-juil
01-juin
04-mai
20-avr
04-mars
03-févr
01-janv
0
Figure 62: Evolution du poids sec (W) d’un individu standard de 20 mm (longueur antéro-postérieure)
de V. decussata
Nous avons porté sur le tableau (tab. XXVI) la distribution des différents stades de
maturation gamétogénésique, en fonction du temps et de l’index gonadique (I.G), résultant de
cette distribution (fig. 63). Durant les mois de novembre, décembre 1999, les palourdes
présentent une période de repos sexuel. La maturation débute au mois janvier et se poursuit
jusqu’au mois d’octobre. Au sein du tissu conjonctif, on observe la trame des futurs follicules.
161
Les ovocytes se fixent sur les parois folliculaires après quoi elles acquièrent des pédoncules. Les
ovocytes ayant rompu leur pédoncule envahissent le centre des follicules.
La première ponte commence en février mars. Les parois sont rompues, les follicules sont en
partie vidés des ovocytes qu’ils contenaient.
Les mois d’août et de septembre, la deuxième ponte se manifeste : les parois folliculaires
sont déchirées, les follicules sont presque vides. Progressivement, les ovocytes restants sont
résorbés et la gonade s’achemine vers le stade 0 et 1 (confère indice gonadique) (fig. 65 à 75)
Dans le tissu conjonctif les spermatogonies se groupent pour former des follicules
spermatiques. De la périphérie vers le centre, on distingue successivement les stades spermato
génésiques avec des spermatozoïdes abondants au centre.
Tous les follicules sont occupés par des spermatozoïdes. Ces derniers sont prêts à être
émis (février mars) pour la première ponte (août septembre) pour la ponte secondaire. Il ne reste
alors que quelques spermatozoïdes résiduels. Ces derniers ne tardent pas à disparaître
complètement, la gonade reprend alors son aspect du stade 0 et 1(fig. 76 à 83)
Les maximums d’indice gonadique 2,7 et 2,65 sont enregistrés respectivement aux mois
de janvier mai juillet. On assiste à un plein développement des gonades entre les deux pontes. Le
minimum, l’indice 1, est enregistré durant la saison d’automne pendant laquelle les animaux sont
au repos sexuel.
Les valeurs d’indice gonadique entre le maximum et le minimum correspondant soit à un
développement des gonades (avril à juillet) soit aux périodes des deux pontes (février mars et
août septembre). Le début du mois de février est marqué par le fait que 85% des individus ont
pondu, l’indice gonadique varie entre (1,76 et 1,65) et le poids sec est de (0,70 g). Vers le début
du mois d’août jusqu'à la mi-septembre la moitié de la population (48%) pond toujours et 30%
de la population est en état de restauration et pour la ponte des mois d’août septembre, l’indice
gonadique oscille entre 1,78 - 1,79 et 1,80 et un poids sec entre 0,68 et 0,70 g (fig. 63).
Dès octobre et début novembre 80% des individus sont immatures,
en mi-novembre
100% d’individus sont totalement inactifs et les gonades sont indifférenciées. Les animaux sont
au repos sexuel pendant la saison d’hiver (IG=1). L’augmentation du poids sec, pendant le repos
sexuel, est du notamment à l’accumulation de glycogène. Au cours de la reprise de la
gamétogenèse (avril), la teneur en glycogène diminue, elle est remplacée par la teneur en lipides
chez les femelles et en protéines chez les mâles (BEN BRAHIM 1982). Ainsi, nous avons
considéré que dans la présente étude, la qualité des gamètes émis au cours des deux périodes de
ponte est traduite par une diminution du poids sec. Pour les données de chaque prélèvement,
nous avons établi la relation taille poids en vue de savoir s il existe une différence significative
entre les droites de régression fonctionnelle reliant la longueur au poids sec. Les courbes
162
linéaires allométriques Ln (W)=Ln (a)+bLn (L) sont présentées sous forme de segments de
droites (tab. XXVII- XXVIII et annexes XLIV, fig. 64). Ce graphique montre deux périodes de
diminution de poids sec l’une à partir du mois de février et l’autre vers le mois d’août,
lesquelles correspondent aux deux périodes de ponte. Cette méthode permet de déceler les
périodes de gain et de perte du poids sec (amaigrissement et engraissement).
163
Tableau XXV: Distribution des stades gonadiques dans les prélèvements de Venerupis decussata
(stades de développement gonadique)
score
Date de
prélèvement
poids sec en
Indice
mg
1
2
2
3
2
2
1 gonadique
Stade Stade Stade stade stade stade stade
somme
IG
W
0
1
2
3A
3B
C
3D
1/0/99
0
0
32
68
0
0
0
2,68
0,746
100
26/01/
0
0
30
70
0
0
0
2,7
0,740
100
3/2/
0
0
0
2
85
2
11
1,76
0,700
100
16/2/
0
0
0
10
20
40
15
1,65
0,697
100
4/3/
0
0
0
19
7
30
44
1,65
0,814
100
16/3/
0
0
0
0
31
34
35
1,65
0,823
100
20/4/
10
30
20
40
0
0
0
2,3
0,850
100
27/4/
5
30
40
25
0
0
0
2,2
0,869
100
4/05/
14
17
14
55
0
0
0
2,41
0,767
100
22/05/
2
2
24
72
0
0
0
2,7
0,688
100
1/06/
0
0
50
50
0
0
0
2,5
0,750
100
18/06/
0
20
10
70
0
0
0
2,7
0,743
100
10/07/
5
9
15
70
1
0
0
2,65
0,688
100
20/07/
0
5
20
55
20
0
0
2,55
0,742
100
4/08/
0
0
0
25
20
10
45
1,8
0,717
100
10/08/
0
0
0
0
48
30
22
1,78
0,682
100
7/09/
0
0
0
0
44
35
21
1,79
0,720
100
14/09/
0
0
0
0
48
30
22
1,78
0,676
100
5/10/
80
0
0
0
0
0
20
1
0,701
100
3/11/
80
0
0
0
0
0
20
1
0,748
100
16/11/
100
0
0
0
0
0
0
1
0,712
100
8/12/
100
0
0
0
0
0
0
1
0,737
100
14/12/
100
0
0
0
0
0
0
1
0,695
100
164
3
IG
W
1,00
0,90
0,80
0,70
2
0,60
1,5
0,50
0,40
1
poids sec en mg
indice gonadique
2,5
0,30
0,20
0,5
0,10
14/12/
16/11/
5/10/
7/09/
4/08/
10/07/
1/06/
4/05/
20/4/
4/3/
3/2/
0,00
01/01/
0
Figure 63: comparaison entre l’indice gonadique (IG) et le poids sec (W) durant la période d’étude pour
Venerupis decussata
165
Tableau XXVI: Les équations d’allométrie des poids secs (W) en fonction de la longueur
antéropostérieure (L) et les coefficients de corrélation (R2) chez Venerupis decussata
Date des Prélèvements Equations d’allométrie Coefficient R2
01-01-99
w = 0,0606x0,8382
R2 = 0,965
26-01-99
w = 0,0419x0,9583
R2 = 0,9614
03-02-99
w = 0,1109x0,6148
R2 = 0,8124
16-02-99
w = 0,0723x 0,7564
R2 = 0,8919
04-03-99
w = 0,0306x1,0953
R2 = 0,8008
16-03-99
w = 0,0615x0,8659
R2 = 0,9555
20-04-99
w = 0,1819x0,5145
R2 = 0,8168
27-04-99
w = 0,2291x0,4449
R2 = 0,7656
04-05-99
w = 0,0553x0,8778
R2 = 0,8218
22-05-99
w = 0,0298x1,0479
R2 = 0,9568
01-06-99
w = 0,0582x0,8534
R2 = 0,9221
18-06-99
w = 0,0428x0,9529
R2 = 0,9164
10-07-99
w = 0,034x1,0039
R2 = 0,8635
20-07-99
w = 0,0473x0,9188
R2 = 0,7246
04-08-99
w = 0,0594x0,8316
R2 = 0,8717
10-08-99
w = 0,0238x1,1202
R2 = 0,9532
07-09-99
w = 0,0327x1,0319
R2 = 0,9449
14-09-99
w = 0,0223x1,1388
R2 = 0,9488
05-10-99
w = 0,0193x1,1993
R2 = 0,929
03-11-99
w = 0,0324x1,0477
R2 = 0,9132
16-11-99
w = 0,025x1,1178
R2 = 0,9313
08-12-99
w = 0,2093x0,4202
R2 = 0,8852
14-12-99
w = 0,0744x0,7459
R2 = 0,8822
166
Tableau XXVII: Poids secs (W) en mg de différentes longueurs antéropostérieures (L) en mm de Venerupis
decussata définis d’après les équations d’allométrie
mois/taille
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
01-janv-99
0,746 0,778 0,809 0,839 0,870
0,900 0,930 0,960 0,990 1,019 1,049
1,078 1,107 1,136 1,165 1,193
26-janv-99
0,740 0,775 0,810 0,846 0,881
0,916 0,951 0,986 1,021 1,056 1,091
1,126 1,160 1,195 1,230 1,264
03-févr-99
0,700 0,721 0,742 0,762 0,783
0,802 0,822 0,841 0,860 0,879 0,898
0,916 0,934 0,952 0,969 0,987
16-févr-99
0,697 0,723 0,749 0,775 0,800
0,825 0,850 0,875 0,899 0,923 0,947
0,971 0,995 1,018 1,041 1,064
04-mars-99 0,814 0,859 0,904 0,949 0,994
1,040 1,085 1,131 1,177 1,223 1,269
1,316 1,362 1,409 1,456 1,503
16-mars-99 0,823 0,859 0,894 0,929 0,964
0,999 1,033 1,067 1,101 1,135 1,169
1,203 1,236 1,270 1,303 1,336
20-avr-99
0,850 0,871 0,892 0,913 0,933
0,953 0,972 0,991 1,010 1,029 1,047
1,064 1,082 1,099 1,116 1,133
27-avr-99
0,869 0,888 0,906 0,924 0,942
0,959 0,976 0,993 1,009 1,025 1,040
1,056 1,071 1,085 1,100 1,114
04-mai-99
0,767 0,801 0,834 0,867 0,900
0,933 0,966 0,998 1,030 1,063 1,095
1,127 1,159 1,190 1,222 1,253
22-mai-99
0,688 0,724 0,760 0,796 0,833
0,869 0,906 0,942 0,979 1,015 1,052
1,089 1,126 1,163 1,200 1,237
01-juin-99
0,750 0,782 0,814 0,845 0,877
0,908 0,939 0,969 1,000 1,030 1,060
1,091 1,121 1,150 1,180 1,210
18-juin-99
0,743 0,779 0,814 0,849 0,884
0,919 0,954 0,989 1,024 1,059 1,094
1,129 1,163 1,198 1,233 1,267
10-juil-99
0,688 0,723 0,757 0,792 0,826
0,861 0,895 0,930 0,964 0,999 1,034
1,068 1,103 1,137 1,172 1,207
20-juil-99
0,742 0,776 0,810 0,843 0,877
0,911 0,944 0,977 1,010 1,044 1,077
1,109 1,142 1,175 1,208 1,240
04-août-99
0,717 0,747 0,777 0,806 0,835
0,864 0,892 0,921 0,949 0,977 1,005
1,033 1,060 1,088 1,115 1,142
10-août-99
0,682 0,721 0,759 0,798 0,837
0,876 0,915 0,955 0,995 1,035 1,075
1,115 1,155 1,196 1,236 1,277
07-sept-99
0,720 0,757 0,794 0,831 0,869
0,906 0,943 0,981 1,018 1,056 1,093
1,131 1,169 1,206 1,244 1,282
14-sept-99
0,676 0,715 0,753 0,793 0,832
0,872 0,911 0,951 0,992 1,032 1,073
1,113 1,154 1,196 1,237 1,278
05-oct-99
0,701 0,744 0,786 0,829 0,873
0,916 0,961 1,005 1,050 1,095 1,140
1,186 1,232 1,279 1,325 1,372
03-nov-99
0,748 0,787 0,826 0,865 0,905
0,944 0,984 1,024 1,063 1,103 1,143
1,183 1,223 1,263 1,303 1,344
16-nov-99
0,712 0,751 0,792 0,832 0,872
0,913 0,954 0,995 1,037 1,078 1,120
1,161 1,203 1,245 1,288 1,330
08-déc-99
0,737 0,752 0,767 0,782 0,796
0,809 0,823 0,836 0,849 0,862 0,874
0,886 0,898 0,910 0,921 0,932
14-déc-99
0,695 0,721 0,746 0,771 0,796
0,821 0,845 0,869 0,893 0,917 0,940
0,964 0,987 1,010 1,033 1,055
167
0,1
08/12/1999
14/12/1999
26/01/1999
-0,1
03/02/1999
LnW(g)
09/02/1999
16/02/1999
18/02/1999
-0,3
04/03/1999
09/03/1999
16/03/1999
24/03/1999
20/04/1999
-0,5
27/04/1999
04/05/1999
11/05/1999
01/06/1999
08/06/1999
-0,7
13/07/1999
20/07/1999
04/08/1999
10/08/1999
-0,9
07/09/1999
14/09/1999
05/10/1999
12/10/1999
03/11/1999
-1,1
L15
L16
L17
L18
L19
L20
L21
L22
L23
L24
L25
L26
L27
L28
L29
L30
L31
L32
16/11/1999
Lmm
Figure 64: Relation entre longueur antéropostérieure et poids sec de Venerupis decussata
168
Novembre
Figure 65Venerupis decussatus; stade o vue générale, tissu de réserve, (t. res) aucun follicule n'est visible.
(G: X 100)
Début décembre.
Figure 66: Venerupis decussatus; stade 1 (femelle) jeune ovocyte.
(G: X 100)
169
Fin décembre.
Figure 67: Venerupis decussatus; stade 1 (femelle) au sein du tissu conjonctif on observe les futurs
follicules ainsi que des ovogonies (G: X 100)
.
Mi janvier
Figure 68: Venerupis decussatus; stade 1 (femelle) tissu conjonctif abondant des ovocytes se fixent
sur les parois folliculaires (G: X 100)
.
170
20 janvier.
Figure 69: Venerupis decussatus; stade 2 (femelle) les parois folliculaires sont bien formées. Centre
vide des follicules, les ovocytes pédonculés sur les parois folliculaires.
(G: X 100)
20 Janvier
Figure 70: Venerupis decussatus; stade 2 (femelle) ovocytes pédonculés sur les parois folliculaires.
(G: X 100)
171
Fin janvier – début février
Figure 71: Venerupis decussatus; stade 3A (femelle) centre des follicules est envahi par les ovocytes
qui ont rompu leur pédoncule. Maturité morphologique.
(G: X 100)
Février – mars.
Figure 72: Venerupis decussatus; stade 3B (femelle) stade de ponte les follicules sont en partie vidés
de leurs ovocytes. (G: X 100)
172
Février- mars
Figure 73: Venerupis decussatus; stade 3D (femelle) parois sont rompues. On observe de nombreux
débris cellulaires. (G: X 100)
Début février
Figure 74: Venerupis decussatus; ovocytes pédonculés avec à leur base de jeunes ovocytes.
(G: X 400)
.
173
Février - mars
Figure 75: Venerupis decussatus; ovocytes pédonculés sur la paroi conjonctive. Parois folliculaires
contenant les noyaux de jeunes ovocytes. (G: X 400)
Novembre.
Figure 76: Venerupis decussatus : stade 0, granulation sombre (gr. S) lacune (lac)
(G: X 100)
174
Début décembre
Figure 77: Venerupis decussatus : stade 1 (male), spermatocytes jeunes (Spc. J)
(G: X 100)
Fin décembre
Figure 78: Venerupis decussatus : stade 1 (male). Dans le tissu conjonctif des spermatogonies se
groupent pour former des follicules spermatiques. (G: X 100)
175
Mi-janvier.
Figure 79: Venerupis decussatus ; stade 2 (male). On observe les follicules spermatiques
en spermatogenèse (Début). (G: X 100)
Du 20 à fin janvier
Figure 80: Venerupis decussatus ; stade 2 (male) vers stade 3A. Follicule en pleine spermatogenèse.
De la périphérie vers le centre, on voit des spermatogonies, des spermatocytes et des spermatides. (G:
X 100)
176
Fin janvier- Début février
Figure 81: Venerupis decussatus ; stade 3A (male). Spermatogenèse plus avancée; au centre les
spermatozoïdes se groupent en colonnes. (G: X 100)
Février – mars
Figure 82: Venerupis decussatus ; stade 3B (male). Follicules sexuels se vident de leur contenu.
Quelques colonnes spermatiques persistent. Stade de ponte. (G: X 200)
177
Février – mars
Figure 83: Venerupis decussatus ; stade 3D (male). Parois tubulaires déchirées, gonade s'achemine
vers le stade 0. Débris cellulaires présents. (G: X 100)
178
L’émission des gamètes constitue une phase coûteuse en terme énergétique qui se traduit
par un arrêt de l’alimentation et un surcroît du métabolisme dû probablement à l’activité valvaire
accrue lors de l’expulsion des gamètes (BOURLES, 2004). LUCAS et al., (1978), BROWN et
al., (1978), SHAFAE et al.,(1980) ont remarqué que le rapport entre la quantité d’énergie
dépensée comme gamètes et celle contenue dans un adulte moyen peut être utilisé pour comparer
les efforts de reproduction entre différentes espèces. Les variations du poids sec suivent celles de
l’indice gonadique. Mais, pendant la période de repos sexuel, ces deux types de variations
montrent un grand écart du à l’accumulation des réserves somatiques. Pendant les autres
périodes, l’écart est dû à l’accumulation des gamètes. Ainsi, BEN BRAHIM (1982) considère
une augmentation de poids sec peut signifier un développement des gonades et diminution : une
ponte. Si cette extrapolation est valable, les variations du poids sec des tissus pourront être utiles
pour calculer, quantitativement, la quantité des gamètes émis lors de chaque ponte.
D’après BUCAILLE et al., (1983), le cycle sexuel de la palourde en Basses - Normandie
s’étale de la fin de l’hiver à l’automne avec des pontes estivales (juillet septembre) ; l’hiver
serait une période de repos sexuel d’après ces auteurs.
D’après GALLOIS (1977), le cycle sexuel chez Venerupis decussata débute chaque
année par une restauration des gonades et la formation de la glande génitale. Une succession des
stades peut être observée
avec des émissions des gamètes (ponte). Après la ponte,
l’enchaînement des stades est moins évident ; si la ponte est totale, il se peut qu’il n’y ait aucun,
ou très peu de gamètes résiduels. Si, par contre, l’émission n’est que partielle, les gamètes
résiduels peuvent être encore abondants, mais les spermatozoïdes perdent leur mobilité. D’après
ce dernier auteur, les animaux n’atteignent leur maturité sexuelle qu'à la deuxième année de la
vie benthique. Selon GALLOIS (1973), dans l’étang de Thau, la période de ponte s’étend de fin
juin à la fin septembre repartie en deux phases l'une en mi juillet et l'autre à la fin septembre à
début octobre.
Un seul cycle gamétogénesique a été décrit par BREBER (1980) en Italie. Les
gamétocystes apparaissent en mars et la maturité sexuelle en mai. Il signale en outre que la
ponte se réalise durant la période où la température est maximale. Cependant, El MADANI
(1987) rapporte que chez la palourde, une ponte a lieu le 13 avril à Beni Ansar (Maroc), tandis
qu’à Nador (Maroc), il a signalé des pontes partielles vers la fin mars, la fin avril, et une ponte
probable vers la mi-juin. Dans la lagune de Moulay Bouselham (Maroc), DAOUIDI (1987) a
noté que la période de repos sexuel de l’espèce se situe en hiver et que le cycle annuel de
reproduction commence au début mars. La première ponte d’aspect aigue (brève dans le temps),
se situerait vers fin avril et début mai et la deuxième d’aspect chronique se fait vers la fin du
mois de mai et dure pendant le mois de juin.
179
BUCAILLE et LUBET (1983) ont pu émettre l’hypothèse de l’existence d’une éventuelle
cline de reproduction de direction Est-Ouest. ZINE en 2004 confirme que les pontes ont été
précoces à Nador (Est) avec un cycle de reproduction étalé de février à novembre et tardives à
Moulay Bousselham, Sebou et Bou Regreg (Ouest) avec un cycle de reproduction court de mars
à octobre.
HAMIDA et al (2004) a signalé que le cycle de la palourde est continu dans le sud Tunisien.
En janvier et février, les individus débutent leur gamétogenèse. De mars à novembre décembre
l’activité gonadique est importante. La période démission gamétique s’étale de juin à décembre.
ABOUBAKRI et al. (2004) a indiqué que les lagunes de Nador et Oualidia (Maroc) l’espèce
présente une ponte principale estivale et des pontes secondaires au cours du cycle.
Rappelons que le développement des gonades chez les bivalves est ajusté à un des deux modèles
(LAMMENS, 1967 ; in RODRIGUEZ-RUA, 2003) :
Le premier modèle : - période de repos observé quand la gonade est vide durant les mois
d’hiver, la gamétogenèse commence à la fin d’hiver et au début du printemps. Les pontes
prennent place dés les mois chauds en réponse à une augmentation de température et du
phytoplancton.
Le deuxième modèle : -les réserves sexuelles sont stockées durant l’été et l’automne et
maintenues en hiver avec une ponte qui prend place entre le printemps et l’été suivant.
Or d’après LE PENNEC (1978) le cycle sexuel des bivalves peut être classé selon le modèle
suivant :
La gamétogenèse débute lorsque la température de l’eau de mer s’élève au printemps (mars
avril). La maturité s’effectue pendant la fin du mois de mai et durant juin, puis l’émission
naturelle des gamètes a lieu en juin juillet. Lorsque les conditions climatiques sont favorables, un
cycle gamétogénésique débute en août septembre et une 2ème libération des gamètes suit en
octobre novembre pendant que la température de l’eau décroît rapidement. Ce phénomène a été
noté dans plusieurs pays tels qu’en Bretagne, chez les veneridae (Ruditapes decussata,
Venerupis aurea, Venerupis pulstra), les Amonidae et les Pholadidae.
La température semble l’un des facteurs les plus influents sur le déroulement du cycle de
reproduction de la palourde. La température de l’eau de mer subit des variations journalières et
saisonnières en rapport avec d’autres facteurs. Elle est sous la dépendance d’échanges de chaleur
effectués entre l’eau, l’atmosphère et du rayonnement solaire.
180
L’espèce étudiée, commence sa gamétogenèse pendant la période où la température
devient faible (16°C) (Fig.84) et pond avant que la température atteigne sa valeur maximale (T°
max= 25°C). Il semble également que la palourde ait besoin d’une température optimale (22°C)
pour développer sa gonade et pour pondre (16,5° - 20°C). Ces résultats sont en accord avec ceux
D’EZZOUAK (1987) (physicochimie). Cette température permettrait une utilisation assez
importante des métabolites. Elle favoriserait le développement d’enzymes assurant la
mobilisation, le transfert des réserves et leur utilisation par les cellules sexuelles (BEN
3
30
2,5
25
2
20
1,5
15
1
10
T°
14/12/
16/11/
5/10/
7/09/
4/08/
10/07/
1/06/
4/05/
20/4/
0
4/3/
0
3/2/
5
01/01/
0,5
IG
température en °C
indice gonadique
BRAHIM, 1982).
Figure 84: Comparaison entre l’indice gonadique (IG) et la température (T°C) de l’eau
181
Cependant, les températures proches du TL50 (température létale provoquent la
mortalité de50% de la population) perturbent ou arrêtent en été la gamétogenèse BUCAILLE
et LUBET (1983) Il semble aussi que, sous l’effet de la température, on passe d’une émission
massive estivale de gamètes, dans la région septentrional, à deux pontes (printemps automne)
dans l’étang de Thau et à plusieurs pontes printanières et automnales en Tunisie, chez Mytilus
edulis et M. galloprovincialis. De même il existe une fenêtre thermique de 8°C à 10°C, où la
ponte peut se produire à n’importe quelle température à l’intérieur de cette fenêtre. LUBET et
al.,(1987). Les mêmes auteurs montrent que les bivalves sont sensibles à des tranches
thermiques pour lesquelles les gamétogenèses deviennent anormales et s’arrêtent.
Chez l’espèce Crassostrea gigas, la zone thermique est inférieure à 10°C et supérieur
à 30°C, la température minimale requise pour la ponte, est 20°C à 21°C. El GUARTI, (1987)
a montré que chez la palourde d’Oualidia, la période de ponte commence au début de mois de
mai et l’émission des gamètes débute à partir de 20°C, un cycle sexuel couvrant les saisons
printanière, estivale et automnale.
L'effet de la température de l'eau sur le développement sexuel des palourdes a été
étudié par divers auteurs. FRIAS-ESPERICUETA et al. (1999) et CHINA et al. (2003) qui
considèrent que l'augmentation de la température de l'eau induit les processus de
gamétogenèse et que la ponte est désenchaînée quand une température critique est atteinte.
BONARDELLI et al. (1996), avaient vérifié que l'émission des gamètes a coïncidé avec les
températures observées en été. Selon ces auteurs, les déclenchements de la ponte sont dus aux
facteurs exogènes et endogènes. KOHEN (1982), ont remarqué que la température de l’eau a
une influence sur le cycle de reproduction. En plus, l’apport nutritionnel a une influence
directe sur le déclenchement et la durée de la gamétogenèse (KAOUBAI, 1983). En effet, la
gamétogenèse, une fois initiée,
dépend de la température et des réserves accumulées
(CHAVEZ-VILLALBA et al. 2002) et de l’abondance de nourriture (ENRIQUEZ-DIAZ,
2004). Ce dernier rappelle que l’effort de reproduction augmente avec l’augmentation du
niveau nutritif. La quantité de nourriture (concentration du phytoplancton) au printemps et en
été joue un rôle clé dans la reproduction tout autant que la température (POUVREAU et al.
2006). En plus, RODRIGUEZ-RUA et al., 2003 et DARRIBA et al. 2004 signalent qu’il y a
une corrélation entre la disponibilité alimentaire et la température.
DUINKER et al. (2000) et MENEGHETTI et al., (2005) avaient observé, en outre,
une relation entre la photopériode et la gamétogenèse. Ils supposent que le développement des
gonades débute avec l'augmentation de la photopériode. RIBA et al. (2005), eux, parlent
d’une relation entre les concentrations chimiques des métaux et les lésions histologiques à
différents organes de tissus mesurées chez les bivalves, permet de tirer leur état de santé.
182
On conclut que le cycle reproducteur des bivalves de palourdes est le résultat d'un
équilibre complexe entre les facteurs exogènes (par exemple, salinité, disponibilité
alimentaire, température lunaire, lumière phases et marées) et les facteurs endogènes (par
exemple réservations alimentaires, cycle hormonal et génotype). L’interaction entre ces
facteurs assure un synchronisme dans le développement gamétogénésique, ainsi que la ponte,
de telle manière que l'émission des gamètes se produit dans de meilleures conditions pour les
larves. L’énergie dépensée par l’émission des gamètes est importante (POULET et al., 2003 ;
BERTHELIN et al., 2000 ; FOIGIL et TAYLOR, 2000- in ENRIQUEZ-DIAZ, 2004).
Les facteurs externes agissent à la fois sur la vitesse de la gamétogenèse et sur le rythme
des pontes ou éjaculations. En effet, la durée de la gamétogenèse des espèces à pontes
printanières ou estivale est conditionnée, dans une station donnée, par les températures
moyennes qui affectent les animaux pendant les mois d’hiver (LUBET, 1970).
Par ailleurs, l’influence de la latitude sur le cycle sexuel est interprétée comme une
action thermique de l’eau de mer. Ajoutons que, dans notre étude, nous n’avons pas évoqué,
l’influence de la salinité sur le déroulement de la gamétogenèse étant donné que les
prélèvements étaient faits dans la même station et que celle-ci n'y subit pas de grandes
variations, son influence si elle existe est négligeable.
Dans l’estuaire de l’oued Bou-Regreg, la lagune d’Oualidia, de Moulay Bousselham,
donc à l’échelle du Maroc, en Méditerranée le cycle de reproduction de la palourde est plus
étalé, avec des pontes précoces alors qu’en Atlantique le cycle est court avec des pontes
tardives. Donc, le cycle au niveau des côtes marocaines peut être un peu différent des autres
régions tempérées. La prolifération des gonades chez Venerupis decussata commence tôt au
Maroc en janvier (présente étude) alors que dans d’autres régions tempérées, cela se passe
bien après en mars avril. Ceci coïncident avec les résultats de RODRIGUEZ et al., (1995 in
REMACHA TRIVINO, 2005) dans la région de Ria del Eo (Asturias) où la gamétogenèse de
Ruditapes decussata débute en janvier et avec ceux de SHAFEE et DAOUDI (1991, in
REMACHA TRIVINO, 2005) en côte atlantique marocaine où la gamétogénèse débute en
milieu de l’hiver. Ces résultats confirment ceux de LUBET (1999) qui ont signalé que dans
les travaux de ZAMOURI-LANGAR, 1991 ; TRIGUI-ELMENIF et al., 1995, la durée du
cycle semble être plus longue dans les régions méridionales, de la Tunisie que dans les autres
régions du même pays. Contrairement, (HAMIDA et al., 2004) ont signalé que le cycle chez
v. decussata est continu.
183
2. Cardium edule
2.1- Observation macroscopique de la gonade
Il est impossible de distinguer, chez Cardium edule, des stades macroscopiques de
l’évolution des gonades pas plus qu’il n’est possible de repérer les sexes par la couleur des
tubes gonadiques comme cela est réalisable chez les Pectinidés, les Mytilidés et les Limidés
(LUBET, 1959).
Les coques mâles et femelles présentent une masse viscérale uniformément blanc
grisâtre. L’examen macroscopique de l’état des gonades ne permet pas donc de suivre
facilement l’évolution de la maturation jusqu’à la ponte, ce qui est contraire quand à
l’observation faite sur Donax trunculus, dont on peut suivre l’évolution de maturation des
gonades en raison de leur coloration intense (MOUEZA, 1972). De ce fait une étude
microscopique s’avère nécessaire.
2.2- -Mise en évidence des périodes de ponte
L’évolution du poids sec chez un individu standard de 15 mm de longueur montre
une variation au cours de la période d’étude. Une élévation ou une chute peut en être
expliquée de plusieurs façons. La figure montre deux chutes (fig.85) les plus importantes sont
en mai et novembre avec un poids de 0,375 g pour le poids sec. Les maxima par année sont
atteints en avril et en octobre avec respectivement des poids secs de 0,544 g et 0,502 g. Ceci
laisse supposer une ponte principale en mai - juin- juillet et une ponte secondaire en août septembre. Durant août et septembre, là où l'indice gonadique et faible, on constate que le
poids sec reste toujours inférieur à ce lui trouvé en avril. Donc, la période de ponte s’étend du
printemps à l’été, avec une possibilité de ponte tardive en automne. Ces résultats peuvent être
comparés à ceux trouvés durant l’année 1987 dans le même site, caractérisés par une ponte
principale en mai – juin et une ponte secondaire en octobre (BEN MESSAOUD, 1987).
Ajoutons que, durant la période d’étude, des coupes histologiques des gonades ont été
étudiées afin de déterminer l’état de maturité des gonades. Les résultats sont exprimés sous
forme de pourcentage de distributions des stades gamétogénésiques (tab. XXIX).
184
0,6
0,4
0,3
0,2
14/12/
16/11/
12/10/
14/09/
10/08/
20/07/
08/06/
11/05/
27/04/
24/03/
09/03/
18/02/
0
09/02/
0,1
26/01/
poids sec en mg
0,5
date de prélèvement
Figure 85: Evolution du poids sec (W) d’un individu standard de 20 mm
(Longueur antéro-postérieure) de C. edule
185
Tableau XXVIII: Distribution des stades gonadiques dans les prélèvements de C. edule (stades de
développement gonadique)
score
Date de
prélèvement
1
2
2
Stade
Stade
0
1
2
26/01/
100
0
03/02/
100
09/02/
3
2
2
1
stade
stade
stade
3A
3B
3C
3D
0
0
0
0
0
0
0
0
100
0
0
0
16/02/
100
0
0
18/02/
35
15
04/03/
0
09/03/
Stade stade
Indice
poids sec en mg
gonadique
IG
W
somme
0
1
0,402
100
0
0
1
0,384
100
0
0
0
1
0,401
100
0
0
0
0
1
0,394
100
20
30
0
0
0
1,95
0,414
100
25
25
50
0
0
0
2,5
0,471
100
0
23
22
55
0
0
0
2,55
0,499
100
16/03/
0
0
40
60
0
0
0
2,6
0,496
100
24/03/
0
0
30
70
0
0
0
2,7
0,488
100
20/04/
0
0
20
80
0
0
0
2,8
0,488
100
27/04/
0
0
10
90
0
0
0
2,9
0,544
100
04/05/
0
0
0
3
50
26
21
1,61
0,375
100
11/05/
0
0
0
0
50
10
39
1,59
0,382
99
01/06/
0
0
0
0
50
10
40
1,6
0,368
100
08/06/
0
0
0
0
55
5
40
1,6
0,390
100
13/07/
0
2
2
31
0
40
25
2,06
0,397
100
20/07/
10
35
15
40
0
0
0
2,3
0,380
100
04/08/
0
0
0
1
60
19
20
1,81
0,452
100
10/08/
0
0
0
2
66
15
17
1,85
0,447
100
07/09/
0
0
0
2
66
15
17
1,85
0,446
100
14/09/
50
0
0
0
0
0
50
1
0,482
100
05/10/
60
0
0
0
0
0
40
1
0,502
100
12/10/
65
0
0
0
0
0
35
1
0,435
100
03/11/
90
0
0
0
0
0
10
1
0,375
100
16/11/
100
0
0
0
0
0
0
1
0,481
100
08/12/
100
0
0
0
0
0
0
1
0,494
100
14/12/
100
0
0
0
0
0
0
1
0,457
100
186
IG
W
3,5
0,600
0,500
2,5
0,400
2
0,300
1,5
poids sec en mg
indice gonadique
3
0,200
1
0,100
0,5
14/12/1999
16/11/1999
12/10/1999
14/09/1999
10/08/1999
20/07/1999
08/06/1999
11/05/1999
27/04/1999
24/03/1999
09/03/1999
18/02/1999
09/02/1999
0,000
26/01/1999
0
Figure 86: Comparaison entre l’indice gonadique (IG) et le poids sec (W) durant la période
d’étude pour Cardium edule
L’étude histologique de l’évolution de la gonade a permis de distinguer plusieurs
étapes dans le cycle sexuel de Cardium edule : une phase de repos sexuel, (réduction du
volume de la gonade pendant l'hiver) les cellules sexuelles y sont en nombre réduit, alors que
l’on peut noter la présence d’un « tissu vésiculeux » ayant certainement un rôle de réserve. Ce
stade est suivi par une période de gamétogenèse intense conduisant à l’émission des gamètes.
Après celle-ci, on assiste à une phase intermédiaire entre les deux pontes. La ponte tardive est
de moindre importance que l’émission principale printanière.
Le repos sexuel, effectué durant, janvier févier, le repos sexuel, les études
histologiques révèlent que les tubules gonadiques sont réduits en nombres et en volumes de
façon considérable. Ils sont noyés dans une masse de tissu d’allure vésiculeuse appelé, « le
tissu conjonctif » un ensemble très hétérogène (FROUTIN, 1937), des cellules pouvant
accumuler, suivant des saisons et en rapport avec les étapes du développement sexuel, des
substances de réserve. Les coupes histologiques obtenus pendant cette période de repos sexuel
sont très voisines de celles décrites par d’autres auteurs chez l’huître (COUTEAUX –
187
BARGETON, 1941), les Pectinidés (LUBET, 1959, LUCAS, 1965 a-b) et espèces animales à
repos gonadique hivernal (LUBET, 1973, SHAFEE, 1992).
COUTEAUX et al., (1941) ont montré que chez les huîtres, un tissu vésiculeux se
développe pendant la phase de repos sexuel avec accumulation de glycogène. La disparition
de ce dernier est synchrone de la reprise de l’activité génitale des animaux, la croissance des
tubules gonadiques réduisant ce tissu vésiculeux puis provoquant sa disparition quasi totale
dans la masse viscérale pendant la période de maturité sexuelle. LUBET (1959) et LUBET et
al., 1963 a retrouvé chez deux moules (M. edulis M. galloprovincialis) des phénomènes très
voisins.
Chez Cardium edule, l’histologie a montré (fig. 87–96) un tissu de réserve assimilable
au « tissu conjonctif vésiculeux », cité précédemment, soit à l’intérieur des tubules
gonadiques, soit à l’extérieur de ces tubules. Ce tissu remplit les vides causés par la
diminution de la gonade pendant la phase de repos sexuel.
Pendant la gamétogenèse, suivant les individus, nous observons une nouvelle poussée
ovocytaire alors que les ovocytes déjà présents reprennent leur croissance. Le long des parois
des tubules, on distingue de nombreuses ovogonies provenant de la multiplication des
gonocytes et l’apparition d’un grand nombre d’ovogonies avec de jeunes ovocytes.
L’ovogenèse ne présente aucun aspect particulier chez Cardium edule et rappelle par
ses modalités, les descriptions faites chez plusieurs lamellibranches par LUBET (1959) et
LUCAS (1965 a-b). L’accroissement cellulaire continue et on observe une phase de
vitellogènèse. Pendant la croissance, les ovocytes restent toujours fortement enracinés sur la
paroi du tubule ovarien. En outre, on peut remarquer une accumulation de réserves dans le
cytoplasme de l’ovocyte avec des granules lipidiques, du glycogène.
Il est intéressant de remarquer que, tout au cours de leur accroissement, les ovocytes
secrètent une gangue muqueuse pouvant atteindre un développement considérable comparable
à celui des Lucinidés (PELSEENER, 1926).
A la fin de la vitellogenèse, les ovocytes augmentent de tailles. Leurs contours
deviennent polygonaux car ils sont fortement serrés les uns contre les autres. Du fait de
l’augmentation de la taille des tubules ovariens, le tissu conjonctif (cellules vésiculeuses) a
presque complètement disparu, les cellules qui subsistent ne renferment que peu de
glycogène. Sur les parois des tubules on trouve quelques jeunes ovocytes à des stades variés
et quelques amas d’ovogonies (Stades difficiles à mettre en évidence).
188
La maturité génitale conduit à la ponte. Cette évolution est continue. Avant la ponte,
les ovocytes présentent un pédoncule plus grêle que précédemment ; leurs contours
deviennent sphériques alors que les limites de la vésicule germinative s’estompent. Ces
modifications peuvent correspondre à un gonflement des ovocytes dû à un changement de la
perméabilité membranaire, consécutif à l’arrêt de la vitellogenèse. Les ovocytes augmentent
de taille. Après la ponte, les tubules ovariens d’un même animal présentent des degrés divers
de vidange, ce qui laisserait penser que l’émission des gamètes peut s’effectuer par étapes
successives. On peut observer, dans la lumière du tubule, quelques ovules et le long des parois
quelques jeunes ovocytes fortement enracinés.
De la fin de septembre et durant le mois d'octobre, on observe des animaux ayant subi
une vidange totale ou partielle des gonades, nous avons pu mettre en évidence un nouvelle
poussée ovogénésique. Donc on peut être en présence de pontes très discrètes, (présence de
très jeunes individus 2 à 3 mm issus vraisemblablement de pontes tardives). Cette période
d’émission semblerait être sous la dépendance des facteurs du milieu dont les températures
estivales et automnales favorables. Pour le stade de repos sexuel, effectué durant les mois
froids de l’année, comme chez les femelles, on assiste chez les mâles (fig. 97 –104) à une
prolifération des éléments « tissu conjonctif vésiculeux ». La lignée germinale est réduite à
quelques travées parmi lesquelles on peut observer des spermatogonies et quelques
spermatocytes.
Une poussée spermatogénésique a lieu au début du printemps avec l’apparition d’un
grand nombre de spermatogonies et la présence de nombreuses figures de cette
spermatogenèse. Au niveau de la lumière des tubules on observe des spermatides et des
spermatozoïdes sous forme de faisceaux. Les spermatogonies subsistent le long de la paroi
des tubules. Le volume des tubules semble se réduire progressivement, ce qui fait penser à la
possibilité d’émissions partielle du sperme échelonnée dans le temps.
Chez d’autres pélécypodes, on rencontre une image d’évacuation totale des tubules
correspondant à des éjaculations massives (LUBET, 1959 ; LUCAS, 1965 a-b).
Le volume des tubules testiculaires, se réduisant progressivement, le tissu vésiculeux
se développe de façon synchrone. L’intérieur de la gonade est également, comme chez la
femelle, le siège d’une arrivée d’amibocytes.
189
Début mars.
Figure 87 : Cardium edule; stade 0 (femelle). Début de formation de follicules ainsi que d'ovogonies et
ovocytes jeunes.
G: X 100.
Fin mars
Figure 88 : Cardium edule ; stade 1 (femelle). Follicules sexuels à centre vide. Les parois folliculaires sont
apparentes. G: X 100.
190
Mars-avril
Figure 89 : Cardium edule; stade 2 (femelle). Les ovocytes envahissent la lumière folliculaire. G: X 100.
191
Mars – avril
Figure 90 :Cardium edule; stade 2 (femelle) follicules se serrent les uns contre les autres et prennent une
forme polygonale G: X 100.
192
Avril -mai
Figure 91:Cardium edule; stade 3A (femelle). Maturité morphologique. Deux générations d'ovocytes, les
uns prêts à être émis alors qu'une nouvelle génération apparaît près des parois folliculaires. G: X 100.
193
Avril –mai
Figure 92: Cardium edule; stade 3B (femelle). Follicules sexuels plus ou moins vides. Jeunes
ovocytes sur les parois. G: X 100.
194
Juin- juillet
Figure 93: Cardium edule; stade 3B (femelle). : stade de ponte. Follicules sexuels vides. On
observe l'envahissement des follicules sexuels par le tissu conjonctif. G: X 100.
Juillet.
Figure 94: Cardium edule (femelle). Follicule avec ovocytes de forme polygonale. G: X 400.
195
Juillet
Figure 95:Cardium edule (femelle). Ovocytes pédoncules sur la paroi conjonctive. G: X 400.
Juillet- août
Figure 96 :Cardium edule ; stade 3D (femelle). Restauration de la gonade. Follicules occupés par les
adipocytes. G: X 100
196
Début mars.
Figure 97:Cardium edule; stade 0 (male). Début de formation des follicules spermatiques. G: X 100.
Fin mars.
Figure 98:Cardium edule; stade 1 (male). Follicules spermatiques développés. Image de la spermatogenèse
individualisée dans les follicules occupent tout le tissu conjonctif. G: X 100.
197
Mars- avril
Figure 99 :Cardium edule; stade 2 (male). La lignée germinale apparaît dans les follicules avec de
l'extérieur vers l'intérieur: spermatogonies, spermatocytes et spermatides. G: X 100.
Avril- mai.
Figure 100 :Cardium edule; stade 3A (male). Développement avancé. Maturité morphologique.
Spermatozoïdes abondants au centre du follicule. G: X 100.
198
Avril- mai.
Figure 101:Cardium edule; stade 3A (male). Follicules males avec une disposition centripète de
spermatocytes et spermatides. Les spermatozoïdes abondants au centre des follicules. G: X 100.
Juin- juillet.
Figure 102:Cardium edule; stade 3B (male). Stade de ponte. Follicules sexuels vides quelques colonnes
spermatiques persistent. G: X 100.
199
Juin – juillet.
Figure 103:Cardium edule; stade 3D (male). Follicules spermatides vidés de leur contenu. Quelques
spermatozoïdes à peine visibles. G: X 100.
Juillet – août.
Figure 104:Cardium edule (male). Restauration de la gonade repos sexuel, follicules dégénérés. G: X 100.
200
Les animaux au stade de repos sexuel ont été rencontrés à partir du début du mois
d’octobre. Durant février, mars et avril, on peut rencontrer tous les stades de maturation de la
gonade. En mai, juin, août et septembre, les gonades sont mures et émettent leurs produits
sexuels. Il s’agit d’une ponte principale pour les premiers mois et une ponte secondaire pour
les seconds mois. L’indice gonadique, maximum, (IG = 2,9), correspondant à un poids sec de
0,544 g est enregistré au mois d’avril où on assiste à un développement complet des gonades.
L’indice gonadique, minimum, (IG = 1,59) correspondant à un poids sec de 0,382 g est
enregistré au mois de mai pendant lequel l’émission des gamètes a eu lieu (fig. 104).
On observe un parallélisme entre les courbes de l’indice gonadique et du poids sec
avec une fluctuation de ce dernier pour le mois de novembre 99 (BENBRAHIM, 1982 ;
NACIRI, 1990 et IDHALLA et al., 1997).
Les valeurs intermédiaires correspondent soit à un développement des gonades, soit à
une ponte partielle. Les périodes de ponte de Cardium edule peuvent être comparées avec
d’autres régions, qui sont soit au nombre de deux ou d’une seule période. (tab. XXX). Ce
tableau fait ressortir une similitude entre les régions de Vigo en Espagne et Rabat au Maroc
et ce pour les deux périodes de pontes.
Tableau XXIX: Comparaison de la période de ponte de C. edule avec celle d’autres pays.
Région
Auteurs
Période de ponte
Millport (Scotland)
STEPHEN (1931)
Fin Juillet
Plymouth (England)
LEBOUR (1938)
Mai – Août
Waddensea (Holland)
BAGGERMAN (1953)
Mai – Août
Cardigan Bay (Wales)
CREEK (1960)
Fin Mai – juin
Vigo (Spain)
FIGUERAS (1967)
Avril- Mai et Août– septembre
Vent (England)
KINGSTON (CITEDIN BOYDEN . 1971)
Fin Mai et fin juin
Trondheim (Norway)
RYGG (1970)
Début juillet
Essex (England)
BOYDEN (1971)
Mi - Mai
South Wales
HANCOCK AND FRANKLIN (1972)
Juin
Maroc (Rabat)
BEN MESSAOUD ( nos resultats, 1999)
Mai- juin et Août septembre
201
Au début du mois de mai 50% de la population émettent leurs produits sexuels,
il
s’agit donc d’une ponte printanière, alors qu'au mois de juin plus de la moitié de la population
a pondu et 40% ont leurs gonades inactives et les individus commencent à reconstituer leurs
réserves. Durant août et début septembre, on assiste à une autre ponte, qui est donc estivale,
avec 66% des individus qui ont pondu alors que le reste de la population vers mi-août et début
septembre est soit en restauration de la gonade (15%), soit ayant des gonades inactives (17%).
Après la deuxième ponte les animaux deviennent inactifs. Ainsi dès le mois de décembre nous
avons 100% des individus inactifs sexuellement, ils commencent leur développement jusqu’à
mi-février. L’étude morphométrique à l’aide de relations d’allométrie simples entre le poids
sec et la longueur nous renseigne sur la croissance relative de l’espèce (tab. XXXI, XXXII,
annexes XLV et fig. 105). L’analyse des
courbes linéaires
allométriques sous forme
d’équations :
Ln = b Ln (L) +Ln (a) présentées sous forme de droites de régression indique les périodes
de ponte,
qui sont au nombre de deux (mai-juin et août-septembre), les périodes
d’accumulation de réserve et les périodes de développement des gamètes où l’on passe d’un
poids sec faible, à plus au moins important, à important. On peut considérer qu’une
augmentation du poids sec correspond à une augmentation de la vitesse de croissance de
l’espèce alors qu’une diminution signifie une baisse de la vitesse de croissance.
202
Tableau XXX: Les équations d’allométrie des poids secs (W) en fonction de la longueur antéropstérieure
(L) et les coefficients de corrélation (R2) chez Cardium edule
2
Date des Prélèvements Equations d’allométrie Coefficient R
26/01/99
w = 0,0771x0,6099
R2 = 0,8608
03/02/99
w = 0,0519x0,7389
R2 = 0,9129
09/02/99
w = 0,0715x0,6368
R2 = 0,9471
16/02/99
w = 0,0658x0,6607
R2 = 0,8928
18/02/99
w= 0,0948x0,5447
R2 = 0,8954
04/03/99
w= 0,0804x0,6527
R2 = 0,6699
09/03/99
w= 0,1068x0,569
R2 = 0,7702
16/03/99
w = 0,0934x0,6167
R2 = 0,8311
24/03/99
w = 0,0753x0,6899
R2 = 0,8493
20/04/99
w = 0,0723x0,7049
R2 = 0,8203
27/04/99
w = 0,1748x0,4189
R2 = 0,8546
04/05/99
w = 0,1155x0,435
R2 = 0,6532
11/05/99
w = 0,1307x0,3961
R2 = 0,638
01/06/99
w = 0,0923x0,5112
R2 = 0,8211
08/06/99
w = 0,0386x0,8537
R2 = 0,8832
13/07/99
w = 0,0668x0,6578
R2 = 0,894
20/07/99
w = 0,0311x0,9238
R2 = 0,9293
04/08/99
w = 0,2608x0,2028
R2 = 0,8787
10/08/99
w = 0,2566x0,2048
R2 = 0,8024
07/09/99
w = 0,2532x0,2093
R2 = 0,7766
14/09/99
w = 0,093x0,6074
R2 = 0,7223
05/10/99
w = 0,1145x0,5457
R2 = 0,7038
12/10/99
w = 0,0386x0,8948
R2 = 0,9162
03/11/99
w = 0,013x1,2417
R2 = 0,9359
16/11/99
w = 0,0898x0,6199
R2 = 0,7341
08/12/99
w = 0,1078x0,5621
R2 = 0,6693
14/12/99
w = 0,0687x0,7001
R2 = 0,7849
203
Tableau XXXI: Poids secs (W) en mg de différentes longueurs antéropostérieures (L) en mm de
Cardium edule définis d’après les équations d’allométrie
mois/taille
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
26/01/-99
0,402
0,418
0,434
0,449
0,464
0,479
0,494
0,508
0,522
0,536
0,549
0,562
0,575
0,588
0,601
0,614
0,626
0,638
03/02/-99
0,384
0,403
0,421
0,439
0,457
0,475
0,492
0,509
0,526
0,543
0,560
0,576
0,593
0,609
0,625
0,641
0,656
0,672
09/02/-99
0,401
0,418
0,434
0,450
0,466
0,482
0,497
0,512
0,527
0,541
0,555
0,569
0,583
0,597
0,610
0,624
0,637
0,650
16/02/-99
0,394
0,411
0,428
0,444
0,460
0,476
0,492
0,507
0,522
0,537
0,552
0,566
0,581
0,595
0,609
0,623
0,636
0,650
18/02/-99
0,414
0,429
0,444
0,458
0,471
0,485
0,498
0,511
0,523
0,535
0,547
0,559
0,571
0,582
0,593
0,604
0,615
0,626
04/03/-99
0,471
0,491
0,511
0,530
0,549
0,568
0,587
0,605
0,622
0,640
0,657
0,674
0,691
0,708
0,724
0,740
0,756
0,772
09/03/-99
0,499
0,517
0,535
0,553
0,570
0,587
0,604
0,620
0,636
0,651
0,667
0,682
0,697
0,711
0,726
0,740
0,754
0,767
16/03/-99
0,496
0,516
0,536
0,555
0,574
0,593
0,611
0,628
0,646
0,663
0,680
0,697
0,713
0,729
0,745
0,761
0,776
0,792
24/03/-99
0,488
0,510
0,532
0,553
0,574
0,595
0,615
0,635
0,655
0,675
0,694
0,713
0,732
0,750
0,769
0,787
0,805
0,823
20/04/-99
0,488
0,510
0,533
0,555
0,576
0,597
0,618
0,639
0,659
0,679
0,699
0,719
0,738
0,757
0,776
0,795
0,814
0,832
27/04/-99
0,544
0,558
0,573
0,587
0,600
0,613
0,626
0,638
0,650
0,662
0,673
0,684
0,695
0,706
0,716
0,727
0,737
0,747
04/05/-99
0,375
0,386
0,396
0,406
0,416
0,425
0,434
0,443
0,452
0,460
0,468
0,477
0,484
0,492
0,500
0,507
0,514
0,522
11/05/-99
0,382
0,392
0,401
0,411
0,420
0,428
0,437
0,445
0,453
0,460
0,468
0,475
0,482
0,489
0,496
0,503
0,509
0,516
01/06/-99
0,368
0,381
0,393
0,404
0,416
0,427
0,438
0,448
0,458
0,469
0,478
0,488
0,498
0,507
0,516
0,525
0,534
0,543
08/06/-99
0,390
0,412
0,434
0,455
0,477
0,498
0,519
0,540
0,561
0,582
0,603
0,623
0,643
0,664
0,684
0,704
0,724
0,744
13/07/-99
0,397
0,414
0,431
0,447
0,463
0,479
0,495
0,510
0,525
0,540
0,555
0,570
0,584
0,598
0,612
0,626
0,639
0,653
20/07/-99
0,380
0,403
0,426
0,449
0,472
0,495
0,518
0,541
0,563
0,586
0,608
0,631
0,653
0,676
0,698
0,720
0,742
0,764
04/08/-99
0,452
0,458
0,463
0,469
0,474
0,479
0,484
0,488
0,493
0,497
0,501
0,505
0,509
0,513
0,516
0,520
0,523
0,527
10/08/-99
0,447
0,453
0,458
0,464
0,469
0,474
0,479
0,483
0,488
0,492
0,496
0,500
0,504
0,508
0,511
0,515
0,518
0,522
07/09/-99
0,446
0,452
0,458
0,464
0,469
0,474
0,479
0,484
0,488
0,492
0,497
0,501
0,505
0,509
0,512
0,516
0,520
0,523
14/09/1999
0,482
0,501
0,520
0,538
0,556
0,574
0,591
0,608
0,625
0,641
0,657
0,673
0,688
0,704
0,719
0,734
0,749
0,763
05/10/-99
0,502
0,520
0,537
0,554
0,571
0,587
0,603
0,619
0,634
0,649
0,663
0,678
0,692
0,706
0,719
0,733
0,746
0,759
12/10/-99
0,435
0,461
0,487
0,513
0,538
0,563
0,588
0,613
0,638
0,663
0,688
0,712
0,737
0,761
0,785
0,810
0,834
0,858
03/11/-99
0,375
0,407
0,438
0,471
0,503
0,536
0,570
0,604
0,638
0,673
0,708
0,743
0,779
0,814
0,851
0,887
0,924
0,961
16/11/-99
0,481
0,501
0,520
0,539
0,557
0,575
0,593
0,610
0,627
0,644
0,660
0,677
0,693
0,709
0,724
0,740
0,755
0,770
08/12/-99
0,494
0,512
0,530
0,547
0,564
0,581
0,597
0,613
0,628
0,643
0,658
0,673
0,687
0,702
0,716
0,729
0,743
0,756
14/12/-99
0,457
0,479
0,499
0,520
0,540
0,560
0,579
0,598
0,617
0,636
0,654
0,672
0,690
0,708
0,726
0,743
0,760
0,778
204
0,1
26/01/1999
03/02/1999
-0,1
09/02/1999
Ln W(g)
16/02/1999
18/02/1999
04/03/1999
09/03/1999
-0,3
16/03/1999
24/03/1999
20/04/1999
27/04/1999
04/05/1999
-0,5
11/05/1999
01/06/1999
08/06/1999
13/07/1999
-0,7
20/07/1999
04/08/1999
10/08/1999
07/09/1999
14/09/1999
-0,9
05/10/1999
12/10/1999
03/11/1999
16/11/1999
08/12/1999
-1,1
L15
L16
L17
L18
L19
L20
L21
L22
L23
L24
L25
L26
L27
L28
L29
L30
L31
L32
14/12/1999
Ln L
Figure 105:Relation entre longueur antéropostérieure et poids sec de Cardium edule
205
Chaque espèce peut être caractérisée par deux températures létales, maximales et
minimales, conditionnant sa répartition géographique (FRY, 1955 in LUBET, 1981 b). Cette
notion a été précisée chez les lamellibranches par les travaux de BODY et MASSE (1978),
MASSE et ANSELL (1978), qui établissent l’existence spécifique d’une plage thermique
supérieure correspondant à la température létale maximale compatible à la survie de 50% de
la population (T.L.50) où à l’enfouissement de 50% de celle-ci (T.E.50). Avant cette limite,
ils mettent en évidence une zone sublétale, où dans l’ordre des températures croissantes, on
observe le blocage de la gamétogenèse et de l’émission des gamètes, l’altération de
l’embryogenèse, puis la mort des larves. A l’inverse, pour les basses températures, il existerait
selon ORTON (1920), KORRINGA (1956) et LUBET (1959), une plage thermique minimale
au dessous de laquelle les pontes ou spermiations n’ont plus lieu.
Les fluctuations de l’indice gonadique est en étroite relation avec la variation d’eau de
mer (Fig. 106). La gamétogenèse et la prolifération de la gonade chez Cardium edule débutent
en fin automne début hiver quand la température de l’eau de mer diminue. Nous pensons
donc que la température, dont les très grandes fluctuations sont serrées dans le temps, est en
partie à l’origine de l’étalement de cycle sexuel. Celle-ci subit des variations saisonnières et
journalières en rapport avec d’autres facteurs. Elle est sous la dépendance d’échanges de
chaleur effectuée entre l’eau, l’atmosphère et du rayonnement solaire.
En outre, GIMAZANE et LUBET (1972) émettent l’hypothèse que la reprise de
l’activité sexuelle dépendait d’une horloge interne, neuroendocrinienne. Ce rythme interne
serait susceptible d’être modifié par des agents synchronisateurs. La température pourrait
alors agir, pendant le début de la période de repos sexuel, pour programmer la reprise de
l’activité génitale qui serait plus précoce si l’automne est doux. LUBET (1972) explique
qu’une augmentation de la température provoque la maturation sexuelle de Cardium edule.
Ceci a été observé durant le mois de juillet avec une température de 24.5°C et juste après se
manifeste la deuxième ponte avec une augmentation de la température puis une chute (22°C) ;
le même phénomène s’observe au niveau de l’indice gonadique qui passe de 2,06 à 1,85 puis
à 1.
206
IG
T°C
30
3,5
25
2,5
20
2
15
1,5
10
1
5
0,5
14/12/1999
16/11/1999
12/10/1999
14/09/1999
10/08/1999
20/07/1999
08/06/1999
11/05/1999
27/04/1999
24/03/1999
09/03/1999
18/02/1999
09/02/1999
0
26/01/1999
0
Figure 106:Comparaison entre l’indice gonadique (IG) et la température (T°C) de l’eau de surface au
cours de l’année d’étude 1999 pour Cardium edule.
207
température en °C
indice gonadique
3
Ainsi, vu que Cardium edule est une espèce eurytherme, la durée du cycle sexuel
varie en fonction des conditions thermiques. Chez ces dernières, l’expansion géographique
dépend, soit de l’élévation thermique des eaux qui arrêtent la gamétogenèse (espèces de mers
froides), soit de la température minimale de ponte (espèces de mers tempérées et subtropicale). LUBET, (1981 b) a démontré expérimentalement ces phénomènes sur des espèces
présentant en France un cycle sexuel hivernal et printanier (Mytilus edulis) ou estival (Ostrea
edulis et Cardium edule).
La température est considérée comme un facteur important gouvernant le cycle de la
gamétogenèse mais il ne faut pas oublier que l’activité gamétogenèsique est influencée par
des facteurs additionnels (latitude, nourriture) qui ne s’opèrent pas de la même façon d'un
endroit à une autre. Nous n’avons pas tenu compte de la salinité pour les causes déjà citées
pour l’espèce Venerupis decussata
Température et nutrition sont deux facteurs qui agissent sur le cycle sexuel. L’action
du jeûne retarde le déroulement du cycle sexuel, l’animal consommant ses réserves qui, dans
la plupart des cas, sont insuffisantes à assurer la gamétogenèse, même si la température est
optimale. Si les conditions trophiques sont favorables, la température de 17 °C (Température
des eaux au printemps) permet de déclencher le départ du cycle sexuel et son déroulement
complet en un peu plus d’un mois. La maturation a lieu, en général, au printemps pour aboutir
à des pontes principales en été. Elle s’étale toutefois sur une longue période de mars à
octobre. La première maturité sexuelle intervient selon les zones à des stades de
développement très divers, - dés la première année en baie de Somme, à un age de deux ans.
En baie de Saint-Brieuc, (FERNANDEZ CASTRO et al., 1989 et GUILLOU et
al.,1990 ; in BLANCHARD, 1992) ont noté une maturation des gonades en mai, suivi d’une
ponte importante en juin, une deuxième maturation plus faible, de la mi-août à la fin
septembre suivie d’une ponte plus faible. Un certain nombre de facteurs va affecter la
croissance des coques comme par exemple la saison, la localisation géographique
(HANCOCK, 1967 ; in BAZAIRI, 1999 ; DUCROTOY et al., 1991), la disponibilité en
nourriture ou la densité des coques (JENSEN, 1993 ; MONTAUDOUIN et BACHELET,
1996 in DABOUINEAU et al.,2004).
On conclut, donc, que comme l’a signalé BAZAIRI, et al, (2005) C. edule est une espèce
euryèce qui montre des stratégies démographiques considérées comme un ajustement
permanent des stratégies de reproduction dans un environnement variable.
208
V.
CONCLUSION
Cette étude nous a permis de mettre en évidence les différents stades de la
reproduction de la palourde européenne avec sa période de gamétogenèse, la maturation de
produits sexuels et la libération des gamètes. Cette espèce montre une période d’activité
gamétogénésique pendant laquelle deux émissions ont été repérées (février mars et août
septembre). Donc, un cycle sexuel qui s’étale de fin hiver à l’automne avec des pontes
printanières et estivo-automnales. La période de gamétogenèse s’est déroulée à des
températures basses. La ponte a toujours eu lieu avant que la température atteigne un certain
seuil de temps. Ces résultats pourraient, ainsi être, capitalisés dans des activités aquacoles en
localisant les périodes de ponte chez la palourde, on peut procéder, par exemple, à une capture
de naissains ou un prélèvement des juvéniles de la population sauvage et s’en servir pour la
vénériculture. Cependant, un certain nombre de préalables sont accessoires.
En assurant les conditions nécessaires à la culture d’une espèce de palourde, on peut
obtenir un bon rendement. Les exigences de l’espèce doivent être bien connues, ainsi, une
étude approfondie de sa biologie et son écologie sont de première nécessité à savoir :
- Une étude approfondie du site.
- Une étude de l’influence des facteurs externes notamment l’action corrélée de différents
facteurs physiques (température, profondeur, structure du substrat, etc.) ou chimiques (nitrites,
nitrates, métaux lourds, etc.)
- Une plantation de naissains de palourde sur qui pourrait éventuellement les recevoir.
- Un contrôle sanitaire s’impose d’autant plus que ces animaux sont des filtreurs.
Le cycle sexuel de Cardium edule passe par une période de repos hivernal caractérisée
par une réduction du volume de la gonade, un arrêt de la gamétogenèse et un développement
considérable du tissu vésiculeux ayant un rôle de réserve (glycogène).
A partir de mi- février et de mars, la gamétogenèse reprend de façon très active chez les
mâles et les femelles alors qu’on assiste à la réduction du tissu vésiculeux de façon synchrone.
La maturité sexuelle semble être atteinte à partir du mois de mai, mais il est vraisemblable que
tous les animaux d’une même population n’émettent pas leurs gamètes simultanément. Du fait
de ces décalages individuels, la ponte est étalée entre mai et juillet. Des pontes tardives ont eu
lieu début et fin été et pendant le début automne du fait d’une restauration partielle des
gonades chez les femelles.
Cardium edule présente une période de reproduction peu étalée, mais selon certains auteurs
la latitude peut exercer une influence sur l’étalement de la période de reproduction. En effet,
certains auteurs pensent que quelques pélécypodes à large répartition géographique (Mytillus
209
edulis, Donax vittatus) ont un cycle sexuel plus étalé dans les régions les plus chaudes et plus
court dans les régions à climat tempéré froid ou froid. En baie de Somme, les cycles
biologiques de Cardium edule, observés en 1983 et au cours de la période 1985-86, montrent
des caractéristiques qui les font apparaître comme originaux par rapport à ceux décrits pour
l’espèce dans d’autres sites européens. Ces mêmes auteurs notent dans la baie de Somme un
allongement des périodes de ponte. D’après les études cités, on peut considérer Cardium
edule comme gonochorique du fait que dans cette étude histologique, nous n’avons jamais pu
mettre en évidence une image de coexistence des deux lignées germinales susceptibles de
suggérer l’existence d’un hermaphrodisme. L’étude systématique de la relation poids / taille
montre l’existence d’importantes fluctuations au cours de l’année. Ces fluctuations mettent
l’accent sur le décalage pouvant intervenir entre l’accroissement de la taille, la prolifération et
l’émission des gamètes.
Il est difficile de dissocier l’action de la température de celle de la nutrition. Toutefois,
au début de la phase de repos sexuel, une élévation de température permet d’obtenir une
reprise rapide de la gamétogenèse et la maturité sexuelle au bout d’un mois et demi. La
nutrition permet d’obtenir le déroulement normal de la gamétogenèse, mais les animaux
soumis au jeûne peuvent également reprendre leur activité génitale en utilisant uniquement les
réserves du tissu vésiculeux.
210
211
CHAPITRE VI
DYNAMIQUE DES POPULATIONS DE VENERUPIS
I-INTRODUCTION
Souvent, l'étude de la structure démographique des populations d’une espèce est d'un
intérêt multiple notamment la connaissance instantanée des tailles les plus représentatives, les
périodes de ponte et la durée de vie des différents stades ou classes de taille (BACHELET,
1981. DAUVIN, 1988 ; BAZAIRI, 1999 et ZINE, 2004). En effet, ni les besoins nutritifs de
ces classes ni leurs prédateurs ou consommateurs ne sont les mêmes. Des études antérieures
(COLL et IZRAYLEVICH, 1997 ; DUBOZ et al., 2002 ; STEENHOUT, 2004-2005) ont
montré que, pour une espèce donnée, la taille du nutriment consommé dépend beaucoup de sa
taille du consommateur et que la taille d'un prédateur influence beaucoup la sélection du
volume de la proie à consommer. De nombreuses recherches ont montré également que pour
une même espèce les préférences physico-chimiques vis-à-vis des caractéristiques du biotope
varient en fonction des classes de taille (DUCROTOY et al, 1991 ; JENSEN, 1993 ;
MONTAUDOUIN & BACHELET, 1996)
Il est donc utile de connaître et de décrire l'évolution des structures démographiques
respectives de V. decussata et C. edule dans le milieu étudié, de déterminer leurs périodes de
ponte et de dégager les conditions physico-chimiques de préférences de ces classes. Plusieurs
auteurs (BACHELET, 1981 ; BEUKEMA- in BENMESSAOUD, 1987- ; ZINE, 2001 ;
CABON, CORBEL et LAISNE, 2005) ont déjà abordé cet aspect d’étude mais de nombreuses
lacunes restent à combler.
II- METHODOLOGIE DE TRAVAIL
1. Choix des stations et fréquences des prélèvements
En prenant en considération les résultats d'une étude préliminaire effectuée durant
l’année 1997 nous n’avons retenu pour prospection que deux stations S2 et S3 dont les
212
caractéristiques sont déjà définies dans le chapitre I. Les stations sont typiquement
estuariennes et facilement accessibles. Les espèces V. decussata et C. edule y sont
relativement abondantes. Les prélèvements ont été mensuels durant un cycle annuel selon le
calendrier illustré par le tableau XXXIII.
Tableau XXXII: Calendrier des prélèvements effectués dans le milieu paralique étudié Estuaire
du Bou Regreg
V. decussata
C. edule
Année
mois
S2
S3
S2
S3
1998
1999
19-sept
+
+
+
+
13-oct
+
+
+
+
11-nov
+
+
+
+
21-déc
+
+
+
+
18-janv
+
+
+
+
10-févr
+
+
+
+
20-mars
+
+
+
+
15-avr
+
+
+
+
19-mai
+
+
+
+
16-juin
+
+
+
+
18-juil
+
+
+
+
11-août
+
+
+
+
14-sept
+
+
+
+
2- Techniques de prélèvements
En ce qui concerne ces techniques nous avons utilisé deux méthodes de récolte :
- dans la zone médiolittorale nous avons récolté les individus au moyen de la bêche sur une
superficie supérieure à un mètre carré.
- dans la zone infralittorale (zone inondée) nous avons récolté la faune à l’aide d’un râteau.
Ces deux méthodes de récoltes nous ont permis d'avoir un échantillonnage quantitativement
représentatif nous permettant de bien réaliser l'analyse des fréquences des tailles des individus
et donc de bien déterminer la structure démographique de façon complète.
Les prélèvements ont été effectués aux niveaux des slikkes à marée basse de vives
eaux, de façon à prospecter les zones les plus basses. La profondeur de prélèvement varie
selon les stations mais ne dépasse guère 20 à 30 cm dans les stations étudiées. D'ailleurs,
plusieurs auteurs ont utilisé une profondeur maximale de 30 cm pour leurs prélèvements (LE
MOEL 1981 ; BAYED 1982). DAVANT et SALVAT (1961); (in BAYED, 1982) ont fait une
statistique en échantillonnant différentes profondeurs, jusqu'à 50 cm, n'ont récolté aucune des
213
deux espèces étudiées au-delà de 30 cm. De même le choix de prélever dans des surfaces
supérieures à 1m² est d'un intérêt important dans la résolution du problème de la répartition en
agrégats des individus surtout pour la population de l'espèce V. decussata. En effet,
l'utilisation d'une surface de 1 m² semble la plus fréquente. Elle permet l'échantillonnage de la
faune qu'elle soit distribuée de façon régulière, contagieuse ou aléatoire, (ELLIOTT et
DECAMPS, 1973; MENASGUEN, 1980- in BAYED, 1982). De plus, cette surface permet de
recenser les populations même lorsqu'elles sont peu abondantes (LE MOEL, 1987). Si la
surface d'échantillonnage diffère selon les auteurs (LE MOEL, 1981), le moyen de
prélèvement utilisé reste couramment la bêche (BAYED, 1982; LE MOEL, 1981; GILLET,
1986) et parfois le carottier (CONAN et al, 1975- in BAYED, 1982).
Précisons que ces mêmes techniques de prélèvements des espèces étudiées ou d’autres
mollusques ont été utilisées dans des travaux antérieurs tels que SCHERRER (1983) (in
LACOSTE, 1984) et PERES et PICARD (1964) (in ZINE, 1986)
3- Tri, mensuration et répartition en classe de taille
Le contenu de chaque prélèvement est tamisé sur le terrain à l'aide d'un tamis de 1 mm
de vide de maille. Les échantillons subissent un premier triage qui consiste à séparer nos
espèces du reste de la faune puis stockés dans des piluliers qui contiennent de l'eau du lieu
de prélèvement. Elles sont fixées avec quelques gouttes de formol à 8% le même jour.
Au laboratoire, on complète le tri et les individus sont mesurés. Les mensurations sur la
palourde et la coque ont porté sur la longueur maximale antéropostérieure (L en cm) qui
exprime la croissance de l'animal (BENMESSAOUD, 1987 ; KOURRADI, 1987; ZINE,
1989 et BAYED, 1991). Celles ci ont été faites à l'aide d'un pied à coulisse de 1/10 de
millimètre près. Les individus, ainsi mesurés, sont groupés en classe de taille selon les
amplitudes de tailles illustrées par le tableau XXXIV.
214
Tableau XXXIII: Tableau illustrant les amplitudes déterminant les classes de tailles des deux
espèces étudiées.
V. decussata
C. edule
Classe de tailles
(L en cm)
(L en cm)
C1
L ≤1
L ≤1
C2
1 < L ≤ 1,5
1 < L ≤ 1,5
C3
1,5 < L ≤ 2
1,5 < L≤2
C4
2 < L ≤2,5
2 < L ≤ 2,5
C5
2,5 < L ≤3
2,5 < L≤3
C6
3 < L ≤ 3,5
L>3
C7
L > 3,5
//
4- Structure de la population et analyses statistiques des données
La détermination de la structure de la population a été effectuée en prenant la taille de
l'échantillon récolté comme cent pour cent et en calculant la fréquence relative de chacune des
classes de taille prélevée. La fréquence de chaque classe de taille est donnée en divisant le
nombre d’individus de cette classe sur le nombre total de ces individus appartenant à la
totalité des classes de taille et en multipliant le résultat par cent (tab. XLVI, XLVII, XLVIII et
XLIX). Enfin, pour déduire les préférences physico-chimiques de ces classes de taille, nous
avons utilisé l'ACP.
III-RESULTATS ET DISCUSSIONS
1- STRUCTURE DEMOGRAPHIQUE DE V. DECUSSATA
1-1- Recrutement et distribution des classes de tailles dans la station S2
Durant le mois de septembre 1998 (fig. 107 a), deux classes seules C2 (67%) et C4
(34%) constituent la totalité de la structure de taille de la population. Le mois d’octobre
98(fig. 107 b), un recrutement de jeunes individus enrichit cette structure. En effet, ces
derniers proviennent de ponte secondaire estivo-automnale précédée d’une phase nette de
maturation de gonades printanière et estivale (chapitre III). Trois classes de tailles (C1, C2 et
C4) constituent la population. Mais, au mois suivant (novembre 98, fig. 107 c), la population
est composée à 100 % par des individus appartenant à la classe C5. Les individus qui
appartenaient aux classes de tailles C1 et C2 et C4 existants durant les mois précédents ont
totalement disparu du milieu. Cette disparition pourrait être due à une catastrophe naturelle ou
artificielle : crues, conditions physico-chimiques non favorables à ces tailles, dessablement
215
artificiel du milieu, etc. Il faut noter que cette absence de classes de taille pourrait être une
conséquence du stress du milieu. La prédation le parasitisme ou l’enfouissement à des
profondeurs non prospectées peuvent constituer également une cause (BEN MESSAOUD,
1987 ; BOUSSELOUA, 1987 et KOURRADI, 1987 ; BOUSSELOUA et MENIOUI, 1995 et
ZINE, 2001 b).
Pendant le mois de décembre 98(fig. 107 d), la population est formée par des individus
appartenant aux classes de tailles C4, C5 et C6 ; la réapparition de la classe de tailles C4 peut
s’expliquer par le phénomène de migration soit d’une station à l’autre soit des grandes
profondeurs de substrat vers la surface. Alors que ceux de la classe C6 peuvent parvenir
probablement de la croissance des individus de la classe C5 du mois précédent.
216
Figure 107: Fréquence des tailles de V. decussata- station S2
217
Pour le mois de janvier 99 (fig.107 e) et le mois de février 99 (fig.107 f), la structure
de taille de la de population est de nouveau devenue plus réduite en pourcentages différents.
En effet, elle n’est formée que de deux classes de tailles C5 et C6. Contrairement, la figure
106 g, montre que durant le mois de mars 99 la population devient démographiquement plus
structurée. Celle ci est constituée de quatre classes de taille (C3, C4, C5 et C7). L’apparition
de la classe de taille C7 provient, probablement, la croissance des tailles des individus ayant
une taille de C6 durant le mois de février 99, mais l’apparition des classes C3, C4 et C5 ne
peut être expliquée que par une alimentation de la population locale en individus provenant
d’une migration de jeunes individus d’autres zones de l’estuaire.
Comparativement au mois de mars 99, la population du mois d’avril (fig. 107 h) ne
présente presque pas d’individus de la classe C7 (2%).Celle-ci est constituée par des individus
appartenant à quatre classes de tailles (C3, C4, C5 et C6). Il se peut que cette absence puisse être
une conséquence d’une pêche sélective des individus de grande taille ou à une migration vers
d’autres milieux (BEN MESSAOUD, 1987 et ZINE, 2004)
Au mois de mai 99 (fig. 107 i), la population est caractérisée par un important
recrutement d’individus jeunes. Ce recrutement provient de la ponte principale hivernoprintanière précédée classiquement d’une phase de maturation de gonades automno-hivernale.
En ce qui concerne les recrutements cités, cette interprétation suppose toutefois que la vie
pélagique et méiobenthique de l’espèce, puisse présenter une durée variable selon la saison
considérée, ce qui a été démontré par AABEL (1983) (in BENMESSAOUD, 1987). Les
classes de tailles C3, C4, C5 et C6 participent également à la formation démographique de la
population.
Durant le mois suivant (juin 99 fig.107 g), le recrutement d’individus jeunes
continue. La population est formée à 65 % d’individus nouvellement recrutés. Comme le mois
précédent d’autres classes de tailles (C2, C3, C4 et C5) complètent la structure démographique
de la population. Cette vague de recrutement relativement importante provient des œufs
pondus durant la période principale des pontes effectuées pendant les mois février -mars. Le
recrutement d’individus nouveaux continu durant le mois de juillet 99 (fig. 107 k) également.
Ce recrutement est étalé sur une période de trois mois. Durant le mois de juillet, la structure
est caractérisée par la disparition des classes C4 et C5. Une forte mortalité des individus des
classes de taille ou une destruction de ces individus par les estivants peuvent être à l’origine
de cette disparition. Ces résultats sont en accord avec ceux de BACHELET et al. (1992); et de
LABBARDI et al. (2004) et de ceux de BENMESSAOUD (1987).
218
Le mois d’août 99 (fig.107 l), montre un arrêt de recrutement de jeunes individus. La
population est ainsi formée par des individus appartenant aux classes C2, C3, C4 et C5 mais
avec une fréquence relative supérieure à 50% la classe C3 est la mieux représentée.
Enfin, la structure de la population est relativement homogène pendant le mois de
septembre 99 (fig.107 m). Cinq classes de tailles (C2, C3, C4, C5 et C6) participent dans la
structure démographique de la population.
La figure 108a montre qu’au mois de septembre 98, la population est constituée de cinq
classes de tailles (C2, C3, C4, C5 et C6). La classe C5 est la plus fréquente (30%).
Au mois suivant (octobre 98, fig. 108 b) la structure de la population n’a pas trop
changé. La population est composée de cinq classes de taille également mais c’est la classe C6
(38%) qui est plus représentée la classe C2 manque. Les causes de cette disparition sont
multiples. Parmi celles-ci la pêche artisanale qui fait périr V. decussata, C. edule et d’autres
bivalves à Rio de Formosa (GASPAR et al., 2003).
Comparativement au mois précédent on remarque la disparition des classes de taille C2
et C3 durant le mois de novembre 98 (fig. 108 c) et l’apparition d’individus de grandes tailles
appartenant à la classe C7. Les individus jeunes sont donc absents. Nous pensons que la
prédation est un facteur principal de cette disparition. En effet plusieurs auteurs dont YOUNG
et CHIA (1987 ; in BLANCHARD, 1989) ont signalé que l’impact sur la prédation larvaire
des mollusques est un agent de mortalité importante. La migration larvaire peut être
également une cause. En effet, SIGURDSON et al. date (in ANSELL et LAGARDE, 1983),
ont montré que les bivalves, D. vittatus entre autres, peuvent migrer durant le stade juvénile
en utilisant des filets de byssus comme procédé de flottage. Ce même phénomène de
migration larvaire est noté également par ZINE en 2004, chez la palourde de l’estuaire de Bou
Regreg. La migration des juvéniles a lieu quelques mois après leur sédentarisation en
médiolittoral où il existe un optimum granulométrique de fixation de larves.
Le mois de décembre 98 (fig. 108 d) montre une disparition des individus de la classe
de taille C7. La population est à 90 % formée d’individus de la classe C5. Aux mois suivants
janvier 99, (fig. 108 e) et février 99, (fig. 108 f) la structure de taille de la population n’a pas
beaucoup changé : seules les trois classes C4, C5 et C6 coexistent. Mais, probablement à la
suite de la réduction du taux de participation de la classe C6, celui de la classe C5 est devenu
très important (90 %) au mois de février.
219
Figure 108: Fréquence des tailles de V. decussata-station, S3
220
Pendant le mois de mars 99 (fig. 108 g), la population est devenue plus structurée en
taille : cinq classes (C3, C4, C5, C6 et C7) coexistent. De plus, cette structure est plus homogène
que celle observée durant les mois précédents. La population montre un recrutement
d’individus relativement jeunes appartenant à la classe C3, mais qui ne sont pas nombreux
(5%), sans que le milieu renferme auparavant d’individus de C1 ou C2. Il semble donc que ces
individus de C3 qui viennent d’exister dans le milieu sont allochtones.
Durant le mois d’avril 99 (fig. 108 h), la structure de taille de la population est devenue
plus réduite. La population n’est principalement formée que de deux classes C6 (50%) et C5
(44 %) avec un faible pourcentage pour les classes C4 et C7. Mais, au mois de mai 99 (fig. 108
i), de nouveau, on a une alimentation de la population de la station étudiée avec de jeunes
individus appartenant aux classes de tailles C2 (1%) et C3 (4%). Ces individus semblent être
nés dans d’autres lieux de l’estuaire.
En juin 99 (fig. 108 j) la structure de taille de la population se caractérise par la grande
fréquence d’individus ayant de grandes tailles en particulier ceux appartenant à la classe C7
(18%). De même, à l’exception de la disparition d’individus des classes de tailles C2 et C3, la
structure démographique de la population n’a pas trop changé pendant le mois de juillet 99
(fig. 108 k).
Enfin, pendant le mois d’août 99 et le mois de septembre 99 (fig. 108 l et 108 m), la
structure démographique de la population
est réduite. Cette dernière n’est constituée que
de 3 classes C5 (20%) (10%), C6 (18%) (36%) et C7 (60%) (54%) et ne comporte pas
d’individus jeunes.
Ajoutons que, chez Venerupis decussata le recrutement, est défini par la présence des
classes de taille C1, C2 et même par la présence des classes de taille C3. Ainsi, nous constatons
que les naissains formant la classe C1 se manifestent surtout au niveau de la station S2. Par
contre, les C2 et C3 sont visibles dans les deux stations (fig.107-108). La classe C1 est récoltée
les mois d’octobre 98, mai 99, juin et juillet 99 (fig.109). Les individus de C2 sont récoltés
avec une grande fréquence dans cette station à partir du mois de septembre. Ces recrutements
sont les résultats de pontes hiverno-automnale et estivo-automnale, de même, les résultats des
coupes histologiques les confirment également.
221
septembre 99
100
90
août 99
80
juillet 99
juin 99
70
mai 99
60
avril 99
50
mars 99
40
février 99
30
janvier 99
20
déc-98
10
nov-98
octobre 98
0
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
septembre 98
Figure 109: Recrutements de V.decussata dans les stations S2.
222
En conclusion, dans la station S2 la structure démographique de la population de V.
decussata n’a jamais montré une structure complète en classe de tailles. En effet, pour la
plupart des prélèvements au moins deux classes de tailles manquent. En revanche
exclusivement les mois de mai 99, juin 99 et septembre 99, ont montré d’une façon simultanée
cinq classes de tailles. Il y a même des prélèvements qui n’ont montré qu’une seule ou deux
classes de tailles tels que les mois de novembre 98, janvier 99 et février 99. Ce n’est qu’à partir
du mois de mars 99 que la population devient plus structurée. Ce phénomène pourrait être
expliqué par l’étagement en milieu estuarien qui est un facteur essentiel de la biotypologie. En
effet en médiolittoral, on a remarqué une population distribuée d’une façon anarchique.
Dans la station S3, la structure démographique semble plus structurée durant les mois de
septembre 98, mars 99 et mai 99. En effet, durant ces mois seules une ou deux classes de tailles
manquent. Durant les mois de novembre 98, décembre 98, février 99, juillet 99, août 99 et
septembre 99 la population n’est constituée que de trois classes de tailles et souvent de grandes
tailles.
Par ailleurs, les facteurs qui peuvent influencer l’évolution spatio-temporelle sont multiples,
notamment la migration, la compétition, la prédation et la pêche sélective. En effet plusieurs
travaux antérieurs ont montré que cette structure peut changer sous l’effet de l’action
individuelle ou simultanée de différents facteurs :
- BEN MESSAOUD (1987) et ZINE (2004) ont signalé que l’absence de tailles importantes
dont l’étage médiolittoral peut être du à une migration de ces individus sous l’influence de
l’instabilité physique du milieu. Sous l’effet de graves perturbations du milieu physique, la
population de la palourde peut même changer de stratégie démographique en constituant une
métapopulation qui remanie le substrat provoquant ainsi des mortalités. Ce phénomène se passe
après la dessalure du gisement de la palourde à cause des lâchées de barrage.
-L’absence des classes de taille peut avoir plusieurs origines et peut être une conséquence du
stress du milieu (GAGNAIRE, 2005).
ZINE en 2004 ajoute en outre que les palourdes migrent en profondeur vers la zone
inondée à la recherche d un milieu plus stable et moins dense et où la filtration est permanente.
D’après BENMESSAOUD (1987) la migration des palourdes (mobilité) très importante,
peut s’effectuer sur plusieurs centaines de mètres, elle est bien visible in situ, par observation
en plongée, les animaux en migration, laissant derrière eux un sillon bien marqué qui
matérialise l’importance et l’orientation de leurs mouvements. Rappelons que ces migrations
des postjuvéniles benthiques conduisent à une restructuration des communautés qui se traduit
au niveau de l’analyse démographique (AMANIEU et al., 1978- in BENMESSAOUD, 1987) et
223
remet en cause le caractère, comme généralement sédentaire, de cette espèce de la macrofaune
benthique endogée.
Les facteurs de mortalité des individus peuvent toucher sélectivement les classes de
tailles particulièrement celles de petites tailles. (SAVINA ,2004). Ce dernier a signalé que les
facteurs de mortalité des individus benthiques peuvent être classés en différentes catégories :
-des facteurs naturels biologiques (interactions : la compétition, la prédation, manque de
nourriture et abiotiques) qui peuvent perturber gravement l’équilibre physiologique de l’animal
(température, salinité, anorexie), l’empêcher de se nourrir convenablement ou le surexposer aux
prédateurs (forte charge particulaire minérale désensablement).
- des facteurs en relation avec l’exploitation : le prélèvement des individus par pêche mais
aussi la casse du travail des engins de pêche et au labourage du fond.
- L’hydrodynamisme du milieu influence aussi l’évolution de la structure démographique d’un
mollusque benthique. BAYED en 1982, pour expliquer ce phénomène a montré que chez
Donax trunculus les individus âgés d’un an et plus occupent l’étage médiolittoral. Toutefois,
cette distribution verticale est remaniée lors d’un hydrodynamisme intense.
En effet, il semble que la palourde dans le Bou Regreg n’échappe pas à la variabilité dans
sa production d’une année à l’autre vu que les lâchés de barrage de SMBA particulièrement en
1996 ont détruit les habitats des espèces et des peuplements soit par envasement soit par
remaniement du substrat (ZINE, 2004).
Concernant le cycle biologique de V. decussata les résultats ont montré l’existence de
deux périodes de ponte une ponte principale effectuée durant la fin de l’hiver - début du
printemps et une ponte secondaire effectuée durant la fin de l’été - début de l’automne. Les
résultats montrent en outre que ce cycle est étalé sur une période relativement longue. Mais
comme le montre les résultats d’autres travaux, la durée du cycle varie d’une région à l’autre.
En effet, LUBET et al. (1999) signale que dans les travaux de (ZAMOURI-LANGAR, 1991 ;
TRIGUI-ELMENIF et al., 1995), la durée du cycle semble être plus longue dans les régions
méridionales, de la Tunisie que dans les autres régions du même pays, à savoir que (HAMIDA
et al., 2004) ont trouvé que le cycle de V. decussata est continu. Au Maroc (SHAFEE et
DAOUDI, 1991) ont signalé que
la durée du cycle couvrirait pratiquement toute l’année.
(ABOUBAKRY et al., 2004) ont constaté une période de ponte principale estivale et des pontes
secondaires au cours du cycle, alors que ZINE, en 2004 a signalé que le cycle sexuel de la
palourde s’étale de la fin de l‘hiver à l’automne avec des pontes printanières et estivoautomnales. Ce qui est en accord avec nos résultats dans le même site.
224
2- STRUCTURE DEMOGRAPHIQUE DE C. EDULE
La figure 110 a montre que, pendant le mois septembre 98, six classes de tailles
participent dans la constitution démographique de la population. Seule la classe C6 manque.
Mais, ce sont les classes C3 (33 %) et C4 (44 %) qui dominent. Le mois suivant (octobre 98, fig.
110 b) la structure démographique de la population est marquée par la disparition des classes C6
et la dominance de la classe de taille C4 (fig. 110 b). Il y a donc, une alimentation du milieu en
individus très jeunes. Les recrutements de jeunes individus durant les mois de septembre,
octobre continuent au mois de novembre proviennent de la ponte secondaire (cf. chapitre
reproduction) avec une maturation des gonades ayant lieu à la fin du printemps et au début
d’été. La disparition des individus de taille C6 pourrait être due à une migration, à une pêche
sélective ou à une prédation. En effet, la prédation a une grande importance sur la dynamique
de la population des coques ; c’est un facteur interspécifique caractéristique des bivalves. De
même, les populations de bivalves font l’objet de prédation épibenthique (DESCLAUX, 2003)
par l’avifaune (DUCROTOY et al., 1991).
Le mois de novembre (fig. 110 c), la structure de la population est dominée par la
fréquence des classes de taille C4 (36 %) et C5 (45 %) ; les classes C1 C2 et C3 complètent la
structure. Les individus appartenant aux classes C2, C3 et C6 ne constituent que 10 % de la
population. Il est possible que ces quelques classes d’âge qui dominent, puissent perturber le
sédiment par leur activité de bioturbation.
En outre, à peu prés les mêmes classes de taille forment la population pendant le mois de
décembre 98 et janvier 99 (fig. 110 d et fig. 110 e). La classe C1 a disparu. Cette absence peut
annoncer l’arrêt du recrutement de jeunes individus ou la difficulté de la fixation des jeunes
individus sur le substrat sous l’effet de conditions contraignantes telles que la perturbation
physique du milieu. En effet, l’altération des propriétés du substrat peut provoquer une
instabilité physique qui tend à exclure les individus les plus fragiles notamment les individus
les plus jeunes (obturation des structures de filtration des organismes suspensivores, tel est le
cas de V. decussata et C. edule) (RHOADS et YOUNG, 1970 in BENMESSAOUD, 1987). La
figure 110 f, durant le mois de février 99, illustre un changement principal de la structure
démographique en particulier le taux de participation de chaque classe de taille en effet, on
remarque une nette diminution du taux de participation de la classe C5 dans la structure
démographique. A l’opposé, celui de la classe C4 a augmenté. Le changement continue pendant
le mois de mars 99 (fig. 110 g) la structure de taille de la population devient réduite par rapport
au mois précédent. Seules les classes de tailles C4, C5 et C6 existent. De même, à l’exception de
225
l’apparition de quelques individus appartenant à la classe C2, la population du mois d’avril 99
(fig. 110 h) n’est constituée que d’individus appartenant à C4, C5 et C6, tout en sachant que,
durant ce dernier mois, plus 70 % de la population appartiennent à la C6. Au cours du mois de
mai 99 et juin 99 (fig. 110 i et 110 j) la population n’est constituée que de 3 classes de taille
C4, C5 et C6. Elle ne comporte pas donc d’individus jeunes. Mais, au cours du mois suivant
(juillet 99, fig. 110 k) une alimentation démographique de la population par recrutement de
jeunes individus est notée En effet, 65 % de la population est constituée par des individus
appartenant à la classe C1.Ces jeunes individus de la classe C1 proviennent d’une ponte
principale effectuée pendant les mois de mai-juin, avec une maturation des gonades effectuées
durant la fin de l’hiver et au début du printemps, (cf. chapitre de reproduction et
BENMESSAOUD ,1987). Outre ces jeunes, les classes de tailles d’individus C5 et C6 sont
également présentes. Le recrutement de nouveaux individus jeunes continue au mois d'août 99
(fig. 110 l). Quatre autres classes (C2, C3, C4 et C5) complètent la composition démographique
de la population.
Enfin, pendant le mois de septembre 99 (fig. 110 m), la composition en classe de
tailles des individus n’a pas changé par rapport à celle du mois précédent. Cependant, on note
une diminution du taux de recrutement des jeunes individus. De même, certaines
caractéristiques doivent être réunies comme la nature du sédiment (DABOUINEAU et al.,
2004) et la température (BAGGERMAN, 1954- in DABOUINEAU et al., 2004) pour que la
jeune coque se fixe elle se déplace par les courants, c’est la migration byssopélagique celle-ci
du fait qu’elle
sécrète des filaments, le byssus, pour la remettre en suspension
(MONTAUDOUIN, 1997).
Pendant le mois de septembre (fig.111 a), quatre classes de taille (C2, C3, C4 et C5)
participent à la constitution de la structure démographique de la population. Les individus
appartenant aux classes de taille extrême, (C1 et C6) n'existent pas. Le mois suivant (octobre 98,
fig. 111 b), ce sont les individus de la classe C2 qui sont peu représentés. La structure de taille
de la population est principalement formée par les classes C3 (30%), C4 (57%) et C5 (8%). Le
mois de novembre 98, la figure 111 c, la structure démographique n’a pas trop changé, elle est
formée par des individus des classes de taille C2, C3, C4 et C5.
226
Figure 110: Fréquence des tailles de C. edule-station S2
227
Durant le mois de décembre 98 (fig. 111 d) la population est constituée de quatre classes
de tailles Celles les plus petites (C1, C2) manquent et la classe C4 domine (74%). Le mois
suivant (janvier 99, fig. 111 e) de jeunes individus appartenant à la classe C2 sont apparus.
Comme le mois précédent, la classe C4 reste la classe de taille la plus fréquente. (58%). En
février 99 (fig. 111 f) la structure démographique a légèrement changé, la classe C5 est la plus
représentée.
Les figures (111 g, 111 h et 111 i) montrent que durant mars 99, avril 99 et mai 99, la
population est constituée de 4 classes de taille (C3, C4, C5 et C6). Seul le degré de participation
de chaque classe est différent. Ce sont les classes C4 (47%) et C5 (45%) qui dominent pendant
le mois de mars. Durant les mois d’avril et mai, la classe C5 est la plus fréquente. En juin 99
(fig. 111 j), la population n'est formée que d'individus appartenant à des classes de taille
relativement grandes (C4, C5, C6). La structure de taille de la population est dominée par la
grande fréquence des individus appartenant à la classe C5 (80%).
Pendant le mois juillet 99 (fig. 111 k), cinq classes (C1, C2, C3, C4 et C5) interviennent
dans la constitution de la structure démographique de la population. Il y a donc rajeunissement
de la population par recrutement de jeunes individus appartenant aux classes C1, C2 et C3. Mais,
il semble que les individus appartenant à ces deux dernières classes ne sont pas d'origine
autochtone. En août 99 (fig. 111 l) la composition démographique de la population est réduite à
trois classes (C2, C3et C4).
Enfin, le mois de septembre 99, (fig. 111 m) à l'exception de l’absence d'individus
appartenant à la classe de taille C5 et l’apparition des individus appartenant à là classe C1, la
structure de la population n'a pas changé par rapport à celle observée antérieurement. Ces
jeunes individus semblent être issus de la ponte secondaire effectuée pendant les mois d’août
septembre.
228
Figure 111: Fréquence des tailles de C. edule -station S3
229
Pour Cardium edule, le recrutement des coques, est déterminé surtout par la présence des
classes de taille C1, C2. Contrairement à la palourde, les naissains de Cardium edule, peuvent se
manifester dans les deux stations (S2 S3) (fig. 110-111). les classes de taille C2 sont récoltées
en septembre 98 dans la station S2 et ce n’est qu’en juillet 99, qu’on a pu les récolter dans la
station S3. Pour la classe de taille C2, le recrutement est effectué dans les deux stations ;
seulement, pendant le mois de septembre 98, la récolte de cette gamme de taille est plus
importante dans la station S2 que dans la station S3.
On peut donc conclure que, les forts recrutements sont réalisés pendant la période estivoautomnale. En revanche, le recrutement hivernal est relativement moins significatif que le
recrutement précédent (fig. 112).
En conclusion, dans la station S2, la population de C. edule est représentée avec une
structure démographique plus au moins complète depuis le mois de septembre 98 jusqu’ au
mois de février et de septembre 99. La population est constituée d’au moins cinq classes de
tailles. Durant les autres mois, la composition démographique est plus réduite et peut se limiter
même à trois classes telles que le cas des mois de mars 99, mai 99, juin 99 et juillet 99.
Dans la station S3, la population de C. edule a une structure démographique moyenne
durant une bonne partie de l’année. Effet, celle-ci est composée de quatre classes de taille
durant les mois de novembre 98, décembre 98 janvier, mars, avril, mai et septembre 99. Par
contre les mois, d’octobre et juillet 99 présentent cinq classes de tailles et les mois de juin et
août 99 ne présentent que trois classes. Dans la station S3, l’absence relative de ces types de
recrutement pourrait être due soit à une non fixation d’individus jeunes, soit à une absence
d’éclosion d’œufs.
En effet, la fixation d’individus nouvellement éclos nécessite certaines conditions
favorables. L’implantation des jeunes se trouve intimement liée à l’action des facteurs (comme
la granulométrie qui limite leur implantation (BAYED, 1982 et BENMESSAOUD, 1987), les
plus fortes densités en individus sec rencontre dans les stations proches de l’embouchure
(station S2), ainsi cette station est plus favorable pour le développement ultérieur des animaux.
Il faut souligner l’importance du rôle joué par les courants les vagues et les perturbations
climatiques qui entraînent une mobilité permanente du substrat pouvant modifier complètement
la répartition de la population. La température, à son tour, peut agir sur la fixation des juvéniles.
230
100%
septembre
90%
août
juillet
80%
juin
70%
mai
avril
60%
mars
50%
février
janvier
40%
décembre
novembre
30%
octobre
20%
septembre
10%
0%
C1
C2
C3
C4
C5
C6
Figure 112: Recrutements de C. edule dans les stations S2
231
Les facteurs abiotiques ont tout de même un impact sur leur population. La température
agit sur différents phénomènes, la gamétogenèse (GIMAZANE et LUBET, 1972), le
recrutement (YANKSON, 1986, ANDRE et ROSENBERG, 1991), la période de ponte
(GUILLOU et al., 1992), ainsi que sur la mortalité» pendant les hivers (DUCROTOY et al.,
1991 ; BEUKEMA et al., 1993).
Nous devons signaler quand même, que d’après CHERKAOUI (2006), dans le même
site, le recrutement de jeunes a été continu alors que selon nos résultats, ce recrutement est plus
au moins continu. Cette différence dans les conclusions pourrait être expliquée par la présence
de conditions non favorables à une fixation continue des jeunes individus sur le substrat. Ce
recrutement continu des jeunes individus a été également observé à Moulay Bousselham par
BAZAIRI en 1999. Alors que le recrutement discontinu de jeunes individus a été signalé par
d’autres auteurs tels que STOPFORD (1951 in BAZAIRI en 1999) ont mentionné que, dans
l'estuaire de Dee, le recrutement est observé en juillet. Dans l'estuaire de la Lynher,
WARW1CK & PRICE (1975) signalent pour C. edule un recrutement précoce en avril. En
France, dans l'estuaire de la Gironde, BACHELET (1979) situe la période de recrutement en
juillet.
Concernant le cycle biologique, nous avons noté l’existence de deux périodes de ponte on
observe classiquement une phase nette de maturation des gonades en fin hiver début printemps,
suivie d'une phase de ponte principale qui démarre en mai-juin; une phase nette de maturation
des gonades, suivie d'une phase de ponte secondaire qui démarre en août septembre. En outre,
les détails des cycles biologiques de cette espèce varient en fonction des caractéristiques du
milieu concerné. En effet, certains auteurs dans des sites européens (BOYDEN, 1971;
HANCOCK et FRANKLIN, 1972; KINGSTON, 1974; SEED et BROWN, 1977; NEWELL et
BAYNE, 1980), observent une phase de maturation printanière des gonades, suivie d'une phase
de ponte qui démarre en mai-juin , le même phénomène est observé au sud, en baie des Veys
mais il s'y produit, en outre, une ponte accessoire d'automne (GIMAZANE, 1969- in
DESPREZ et al., 1987). Nos résultats sont en accord avec ceux du dernier auteur malgré la
situation géographique différente. En baie de Morlaix, le recrutement de la coque C. edule
débute en fin d'été et se poursuit durant tout l'automne et le début de l'hiver (GUILLOU et al.,
1990-1992). Soulignant, ainsi, le caractère tardif et étalé du phénomène ; LACOSTE (1984)
mentionne pour la population de C. edule de la lagune de Moulay Bousselham une période de
recrutement de novembre à fin janvier et une seconde plus brève en mai.
Par ailleurs, l’absence de différentes classes de tailles dans la composition
démographique, notée durant plusieurs mois d’étude, pourrait être due au phénomène de
232
migration et de déplacements verticaux et horizontaux des individus. En effet, comme l’ont
mentionné CHASSOT et al., (2006), les déplacements sont liés à un environnement biotique et
abiotique très variable auquel les espèces s’adaptent en permanence et tentent de tirer le
meilleur parti, selon différentes stratégies, pour leur croissance et pour la survie de leur larves
et juvéniles. Il faut signaler l’importance du rôle joué par les courants, les vagues et les
perturbations climatiques qui entraînent une mobilité permanente du substrat pouvant modifier
la répartition de la population. On peut observer, ainsi, la disparition de certaines classes d’âge.
Il est donc délicat de suivre l’évolution de la population des coques compte tenu de ses
déplacements imprévisibles (migrations). Cette migration des individus a une conséquence sur
la répartition de la population. Cette sélection naturelle ou survivance fait que certains
individus sont mieux adaptés dans les conditions considérées, aux dépens des moins aptes.
Cette mobilité du substrat et des individus est l’un des traits caractéristiques de ces biocénoses.
(BENMESSAOUD, 1987) (cf. histogramme de fréquence). Outre ce phénomène, la vitesse
d’enfouissement des coques semble être conditionnée par l’age de l’animal (VILELA, 1950).
Enfin, en comparant la structure démographique des deux espèces (V. decussata et C.
edule) étudiées durant les années 1983-1984 (BENMESSAOUD, 1987) et 1998-1999
(BENMESSAOUD présente étude) (Fig. 113 et 114) dans l’estuaire du Bou Regreg on a noté
qu’il y a parallélisme des deux courbes représentant l’évolution des tailles moyennes de la
population de l’année 1983- 1984 et celle issue de l’année 1998- 1999. La comparaison montre
une augmentation des tailles moyennes des individus de l’année 98-99 par rapport à celle de
83-84. Cette augmentation pourrait être due à une forte fréquence des grandes tailles des
populations 98-99 à cause d’une grande résistance à la pollution, ou bien à un fort taux de
mortalité des petits. Les causes de cette différence peuvent être multiple notamment la
prédation sélective des individus, migration de telles ou telles classes de tailles.
Sachant que la longévité maximale de C. edule est de dix ans, mais les coques vivent en
moyenne de deux à quatre ans (DABOUINEAU et PONSERO, 2004), peut suggérer que, peut
être au cours des années 1998-99, les conditions écologiques étaient plus favorables pour les
grandes classes de tailles. MAURY et al. (2006) a signalé que V. decussata et C. edule,
exploitent
des processus adaptatifs physiologiques (modification plastique de leurs traits
d’histoire de vie, croissance, âge à la première reproduction, fécondité, etc.) et
comportementaux (migration horizontale, comportements verticaux d’accès aux couches de
nourriture profondes) pour s’adapter aux conditions locales pour s’adapter qui contraignent leur
répartition spatiale tel que le cas de l’estuaire de Bou Regreg. Le facteur principal de ce fait est
la compétition entre les individus de la même espèce qui obligent les individus se déplacent
pour trouver les conditions favorables à leur développement.
233
Figure 113: Evolution de la taille mensuelle moyenne de V. decussata durant 2 périodes différentes.
Figure 114: Taille moyenne mensuelle de C. edule durant deux périodes différentes
3- TYPOLOGIE ET STRUCTURE DEMOGRAPHIQUE DES POPULATIONS
Pour faire apparaître les relations entre la structure démographique de chacune des deux
espèces étudiées et les caractéristiques physico-chimiques et métalliques du milieu nous
234
avons procédé par superposition des plans de projection P1xP2 et/ou P1xP3 de la structure
démographique et des composantes physico-chimiques du milieu.
3-1-Analyse du milieu
Rappelons que l'analyse mésologique par l'ACP a montré que différents paramètres
physico-chimiques interviennent dans la constitution des axes P1, P2 et P3 (voir chapitre I). Sur
le pole négatif, l’axe P1 regroupe la majorité des éléments qui peuvent provenir du lessivage du
milieu environnant et le pole positif les paramètres de minéralisation et de la salinité. L'axe P2
évalue le degré de richesse du milieu en matière organique, autrement dit le degré
d’eutrophisation du milieu. L'axe P3 est constitué par la participation de peu de variables telles
que la température et la dureté de l’eau.
De même l’analyse typologique du milieu, vis-à-vis des métaux lourds étudiés, a montré
que trois axes principaux (voir chapitre II) déterminent la distribution des relevés selon trois
gradients correspondant respectivement aux axes P1, P2 et P3 à savoir :
- Un premier gradient croissant (vers le côté positif) de fer et de zinc représenté par l'axe P1,
- Un second gradient croissant de plomb (vers le côté négatif) et croissant de cuivre (vers le
côté positif) représenté par l'axe P2,
- Un troisième gradient croissant (vers le côté négatif) de plomb et de cuivre avec une
participation faible du zinc représenté par l'axe P3.
3-2-V. decussata et action de certains facteurs du milieu :
+ En tenant compte de la signification des axes P1 et P2 (tab. VI, chapitre I), l’axe
synthétique correspondant à la première bissectrice forme un gradient de concentration
décroissant pour les éléments de lessivage notamment NH4+, NO3-, SO4=, HCO3-, Ca++. Le Tac
et la température participe aussi dans la constitution de cet axe. De même, le Fe++, K+, Na+, Cl-,
Cd, NO2- et DBO5 participent dans la formation de cet axe tout en constituant un gradient de
concentration croissant.
Si on prend compte de l’analyse du plan P1xP3, l’axe synthétique correspondant à la
première bissectrice est formé de la corrélation négative de NH4+, NO3-, SO4=, HCO3-,
Ca++, Mg++ et DT de celle positive du Fe, K+, Na+, Cl-, Cd et pH.
+ Concernant les périodes de ponte (tab. XXXV et fig. 115), on note que celles-ci
correspondent à des conditions physico-chimiques très variées. L’analyse du plan P1xP2 montre
que la ponte (S28), produite en septembre 98 au niveau de la station S2, est effectuée dans un
milieu caractérisé par des valeurs élevées de NH4+, NO3-, SO4=, HCO3-, Ca++, TAC et
température. Au contraire, celles du Fe++, K+, Na+, Cl-, Cond, NO2- et DBO5 sont faibles. De
même les teneurs en Cu, Fe et Zn sont faibles et une charge bactérienne très faibles. À
235
l’opposé, la ponte M29 (mars 99, station S2) a lieu dans des conditions physicochimiques,
métalliques et bactériologiques tout a fait inverses, alors que les pontes S29 (septembre 99,
station 2), S38 (septembre 98, sation3), M39 (mars 99, station 3), et F38 (février 98, station 3)
sont effectués dans des conditions physicochimiques intermédiaires.
Dans le plan P1xP3 (tab. XXXV et
fig. 116) on note, également, que les périodes de
ponte se distribuent le long d’un couloir, parallèle à la première bissectrice de l’angle formé par
les axes P1 et P3 et qu’on peut diviser en deux zones qui sont elles mêmes limitées par une autre
bissectrice perpendiculaire à la première :
- à droite se situe la première ponte, principale, de février- mars.
- à gauche se trouve la deuxième ponte, secondaire, correspondant à août- septembre.
Toujours suivant le plan P1xP3 les premières pontes ont été effectuées dans des conditions
physicochimiques caractérisées par des teneurs faibles à moyennes de NH4+, NO3-, SO4=,
HCO3-, Ca++, Mg++ et DT. Au contraire, celles du Fe+, K+, Na+, Cl-, Cd et pH sont élevées. De
même les teneurs en Cu, Fe et Zn sont élevées et une charge bactérienne très élevées. Par
contre, la deuxième ponte s’est effectuée dans des conditions physico-chimiques faibles à
moyennes de NH4+, NO3-, SO4=, HCO3-, Ca++, Mg++ et DT. Au contraire, celles du Fe++, K+,
Na+, Cl-, Cd et pH sont élevées. De même les teneurs en Cu, Fe et Zn sont élevées et une charge
bactérienne très élevées. La charge bactérienne relativement plus faible que celle qui a régné
pendant la première ponte.
On conclut, donc, que les pontes peuvent s’effectuer dans des conditions physicochimiques très variables. V. decussata possède, donc, une élasticité écologique importante visà-vis des conditions du milieu au stade d’éclosion. En outre, la concentration en protéines et en
lipides peut jouer un rôle important dans la détermination des pontes. Les protéines constituent
la majeure partie des constituants des tissus de la palourde. Les protéines constituent le
macronutriment le plus abondant de la chair et que ce composé constitue une moyenne annuelle
de 63.24% /PS. Les sucres totaux viennent en deuxième lieu, avec une moyenne annuelle de
14.10% /PS (ABOUBAKRY et al., 2004). Elles interviennent dans la formation des gamètes
(HOLLAND, 1970 in MORCHID, 1987 ; ANSELL et al., in RHARBI,1990) et servent aussi
comme source d’énergie de réserve (en particulier les protéines somatiques (BENINGER et
LUCAS,1984) pendant la gamétogenèse (MANN et GLOMB ,1978 in MORCHID, 1987 ;
BARBER et BLASKE ,1981). On peut penser que les grandes quantités de protéines dans les
tissus au printemps et en été d’après RHARBI (1990) doivent servir non seulement à
l’élaboration des ovocytes mais aussi à couvrir les besoins énergétiques que demande la
gamétogenèse dans le même concept MATHIEU et LUBET, 1993 signalent ce phénomène.
Ainsi, nos périodes de pontes ont été déterminées durant ces saisons. Les protéines somatiques
peuvent également être une source d’énergie dans le cas de stress nutritionnel. En outre, les
236
lipides chez d’autres bivalves, leur abondance indique la période de ponte (printemps-été) et
que ces lipides sont un constituant des gamètes. Les ovocytes sont riches en lipides qui
constituent la source d’énergie nécessaire à la survie des larves pendant leurs premiers stades
larvaires (DESLOUS-PAOLI et al., 1982).
L’animal stocke le glycogène mobilisé pendant la gamétogenèse pour être transformé en
lipides suivant la glycogénolyse et il y a transfert de ces lipides du tissu somatique au tissu
gonadique (BENINGER et LUCAS, 1984). Selon ces mêmes auteurs, les lipides peuvent être
utilisés comme un réservoir énergétique, les lipides totaux sont faiblement représentés avec une
moyenne annuelle de 7.74% /PS (ABOUBAKRY et al., 2004),
en dehors des périodes
d’activité sexuelle, surtout pendant les périodes d’insuffisance alimentaire. En conclusion, on
peut dire qu’il y a un changement saisonnier très marqué dans l’utilisation des réserves; les
glucides comme source d’énergie pendant l’hiver (stress nutritionnel) et les protéines comme
énergie principale pendant le printemps et été (émission des gamètes). La formation des
gamètes nécessite des quantités importantes de lipides et glucides. L’utilisation de l’un ou de
l’autre des constituants biochimiques pour couvrir les besoins métaboliques dépendra donc de
la période et de la nature du « stress » subi par l’animal.
+ Concernant les années de prélèvements (fig. 115), les prélèvements 99 sont tous situés au
dessus de la bissectrice, alors que ceux de l’année 98 se trouvent au-dessous de la bissectrice,
l’année 99 est donc une année qui est caractérisée par des teneurs plus élevées par des matières
organiques que celles de l’année précédente.
Les indicateurs de la qualité physico-chimique de l’eau tels que la DBO5 et NH4+ sont
parmi les principales manifestations de la pollution. Ces paramètres sont en général très altérés
dans les eaux de l’estuaire. Ainsi, les nitrates générés par la minéralisation surtout des déchets
et des déchets riches en matières organiques ont une incidence sur l’écosystème aquatique. Elle
engendre le phénomène d’eutrophisation.
237
+ Concernant les tailles des individus (tab. XXXVI et fig. 117), On constate que sur le plan
de P1xP2, les grandes tailles (C5, C6 et C7) se trouvent dans la partie positive de l’axe,
correspondant à la première bissectrice. Par suite, si on tient compte de la signification
écologique de cette bissectrice, ces individus habitent des milieux caractérisés par des valeurs
faibles de NH4+, NO3-, SO4=, HCO3-, Ca++, TAC et de la température. Au contraire, celles du
Fe+, K+, Na+, Cl-, Cd, NO2- et DBO5 sont élevées. De même les teneurs en Cu, Fe et Zn sont
faibles et une charge bactérienne très faibles. À l’opposé, les petites tailles sont fréquentes dans
des milieux à conditions physicochimiques opposées. Les petites tailles résident donc, dans des
milieux caractérisés par une richesse en éléments de lessivage et une salinité relativement
faible.
Le plan P1xP3 (tab. XXXVI et fig. 118) montre que les classes de tailles C1, C2, C3 et C4
préfèrent des eaux dures, par rapport à la population de taille plus grande.
Enfin si l’on tient compte des besoins physico-chimiques des individus en fonction de
leur taille, on peut suggérer que le phénomène de migration s’effectue également en fonction
des tailles.
238
Tableau XXXIV: Contribution des différents prélèvements effectués dans les deux stations étudiées
(V. decussata)
Mois/station/année Axe 1
Axe 2
Axe 3
S28
-3.3471 -2,2144 -1.5054
028
-2.5349 -1.2822 0.3641
N28
1.2394 -0.1886 0.2046
D28
0.3606 -0,6327 -0.2254
J29
1.2394 : -0.1886 0.2046
F29
1.2394 -0,1886 0.2046
M29
0.6774 1.3713 -0.3942
A29
-0.1862 -0.3822 -0.5855
-M29
-1.9093 -0.4578 1.5464
-J29
-1.5592 0.7456 2.4460
=j29
-1,4570 1.6256 2.1431
-A29
-1.2738 2.9884 -1.6924
S29
-1.4064 0.8837 -1.2597
S38
-0.4616 0.4968 -0.7941
O38
-0.1338 0.9614 -0.7911
N38
0.6986 -0.4619 -0.0600
D38
0.7662 -0.4277 -0.0269
J39
0.7662 -0.4277 -0.0269
F39
0.9014 -0.3594 0.0392
M39
-0.0715 -0.4998 -0.4985
A39
1.0366 -0.2911 0.1054
-M39
0.9308 -0.0768 0.0153
-J39
0,7662 -0.4277 -0.0269
=J39
1.2394 -0.1886 0.2046
-A39
1.2394 -0.188e 0.2046
S39
1.2394 -0.1886 0.2046
Nous avons codifié le symbole de prélèvement de telle façon que la première lettre représente l’initiale du mois le
premier numéro représente le numéro de la station et le dernier numéro représente l’année de prélèvement avec le
numéro 8 pour un prélèvement effectué en 1998 et le numéro 9 effectué en 1999. . (Le tiret et double tiret qui
précèdent l’initiale du mois, c’est pour faire distinguer les mois qui ont la même lettre alphabétique).
239
Figure 115: Cercle de corrélation des différentes variables et distribution des relevés selon les périodes de
ponte sur le plan P1XP2 (V. decussata)
240
Figure 116: Cercle de corrélation des différentes variables et distribution des relevés selon les périodes de
ponte sur le plan P1XP3 (V. decussata)
241
Tableau XXXV: Contribution des différentes classes de tailles de V. decussata dans la constitution des 3
principaux axes
Variable
(classe de
Axe 1
Axe 2
Axe 3
Cl
-0,5437
0.1789
0.8172
C2
-0.8168
-0.2321
-0.1513
C3
-0.3671
0.8817
-0.2962
C4
-0.7338
-0.2951
-0.2705
C5
0.4144
-0.1476
-0.1245
C6
0.5435
-0,1890
-0.02J4
C7
0.4132
0.0633
-0.0008
taille)
242
Figure 117: Cercle de corrélation des différentes variables (classes de tailles) et distribution des relevés sur
le plan P1XP2 (V. decussata)
243
le plan P1XP3 (V. decussata)
244
3-3-C. edule et milieu
Sur le plan P1xP2, (tab. XXXVII. et fig. 119), à l’exception des points de prélèvement
J39 (janvier, station 3, 99) et D28 (décembre, station 2, 98), les prélèvements effectués durant
l’année 98 et ceux effectués durant l’année 99 sont séparés par une ligne pratiquement
parallèle à la première bissectrice. Ainsi, les points de prélèvement effectués en 1998 sont tous
au dessus de cette ligne; alors que les autres prélèvements de l’année 99 se trouvent au dessous
de cette même ligne. En tenant compte des conditions physicochimiques (Tab. VI, chapitre I),
les prélèvements qui ont eu lieu pendant l’année 98 se caractérisent, par rapport à ceux
effectués en 99, par un milieu riche en NH4+, SO4=, HCO3-, Ca++, NO3-, NO2 et DBO5 et moins
riche Fe, K+, Na+, Cl-, Cd et un TAC et une température relativement faible. Cette différence
pourrait être due aux influences climatiques notamment par le biais des quantités d’eau douce
qui arrivent à l’estuaire. En effet, l’année 1999 a été plus pluvieuse (419,3 mm) (fig. 4) que
l’année précédente (290,4 mm), la majorité des prélèvements ont été faits durant l’année 1999.
Concernant les périodes de pontes de C. edule, comme pour V. decussata, celles-ci
coïncident avec des conditions physico-chimiques très variées. En effet la ponte (S39) qui est
produite en septembre 99 au niveau de la station S3, a été effectué dans un milieu caractérisé
par des valeurs élevées de NH4+, NO3-, SO4=, HCO3-, Ca++, TAC et température. Au contraire,
celles du Fe+, K+, Na+, Cl-, Conductivité, NO2- et DBO sont faibles. De même les teneurs en
Cu, Fe et Zn sont faibles et une charge bactérienne très faibles. À l’opposé, les pontes J39 (juin,
99, station 3) et M
29
(mai, 99, station 2) ont eu lieu dans des conditions physicochimiques,
métalliques et bactériologiques tout à fait inverses, alors que les autres pontes ont été effectuées
dans des conditions physicochimiques intermédiaires, avec une charge bactérienne en
streptocoques fécaux et coliformes fécaux moins élevés ou élevée ou faible.
BLANCHET et al., (2003) ont signalé l’existence d’une sensibilité et une réponse
adaptative des bivalves soumis à un stress multiple : l’infection, parasitisme et charge
bactérienne peuvent également influencer la période et le déroulement de la ponte.
DABOUINEAU et PONSERO, (2004) et THEBAULT, (2001) rapportent l’impact des
parasites, notamment les trématodes, sur la biologie et la dynamique des coques (en baie de
Saint-Brieuc) ; cependant, il manque encore des données pour pouvoir confirmer si le
parasitisme représente un facteur important de mortalité sur la dynamique des coques
(THEBAULT, 2001 b).
245
Tableau XXXVI: Contribution des différents prélèvements effectués dans
les deux stations étudiées (C. edule)
Mois/station/année
S28
O28
N28
D28
J29
F29
M29
A29
-M29
-J29
=J29
-A29
S29
S38
O38
N38
D38
J39
F39
M39
A39
-M39
-J39
=J39
-A39
S39
P1
-1.2160
-0,3630
0.5469
0,8329
1.2268
-0.3182
1.9074
2,3666
2.1746
2.3289
1,1936
-1.5577
-2.3242
-0,9604
-1.0313
-1,5107
-0.8545
-1,4904
0,0652
0.7294
1.2885
1.9912
2.247
-2.2530
-2.411
-2.565
P2
0.0243
1.5052
0.598
0.2343
-0.1372
0.4055
-0,2154
-1,2200
-0.2501
-1.0504
-2.3178
-2,0921
-1.7520
1,3290
1.2460
1.0664
1,9821
1,2426
1,6394
1,1882
0.4453
-0.1557
-0,1370
-1,1868
-1,0621
-1,5442
P3
0,7188
1.1896
0,3363
-0,4677
-0.6198
-0.2024
-0,5030
-0.5977
-0,7381
-0.5681
4,2478
0.5824
-1,0003
0.2308
0.1940
0,1123
0,5622
0.1872
0.3128
0.0432
-0.3141
-0,6475
-0.7341
-0.7151
-0.7029
-0.9066
Nous avons codifié le symbole de prélèvement de telle façon que la première lettre représente l’initiale du mois le
premier numéro représente le numéro de la station et le dernier numéro représente l’année de prélèvement avec le
numéro 8 pour un prélèvement effectué en 1998
et le numéro 9 effectué en 1999. (Le tiret et double tiret qui
précèdent l’initiale du mois, c’est pour faire distinguer les mois qui ont la même lettre alphabétique)
246
le plan P1XP3 (C. edule)
247
En conclusion, les pontes peuvent s’effectuer dans des conditions physico-chimiques
très différentes. Par suite, cette espèce, possède également une élasticité écologique importante
vis-à-vis des conditions du milieu à cette phase.
- Pour la distribution des classes de tailles des individus de la population de C. edule, le plan
de projection P1xP2 (tab. XXXVIII fig. 120) montre que les grandes tailles (C4, C5 et C6) se
projètent dans la partie positive de l’axe correspondant à la première bissectrice. Par suite, si on
tient compte de la signification écologique de cette bissectrice, ces individus habitent des
milieux caractérisés par des valeurs faibles de NH4+, NO3-, SO4=, HCO3-, Ca++, TAC et
température. Au contraire, celles du Fe++, K+, Na+, Cl-, Cd, NO2- et DBO5 sont élevées. De
même les teneurs en Cu, Fe et Zn sont faibles et une charge bactérienne très faibles. A
l’opposé, les petites tailles (C1, C2 et C3) habitent les milieux caractérisés par des teneurs plus
riches en éléments de lessivage et à salinité faible. En outre, l’analyse par ACP nous a montré
que les classes de tailles C4, C5, C6 sont plus abondantes dans les milieux aux teneurs élevées
de SO4=, HCO3-, NH4+ ,
NO3,
Ca++ et le titre alcalimétriques et la température le sont
également et au contraire, les teneurs de K+, Na+, Cl- et NO2 sont faibles, de même la
conductivité et la DBO5 sont faibles. Enfin, sur le plan P1xP3 (fig. 121), seules les classes de
petites tailles préfèrent des eaux à dureté élevée et un pH faible. Les mêmes plans de projection
P1xP3 montrent que les classes de grandes tailles préfèrent des conditions physicochimiques du
milieu opposées à celles signalées pour les classes de petites tailles. Nos résultats montrent
donc, que les conditions physicochimiques préférées par les individus de grandes classes de
taille diffèrent de celles de petites classes de tailles.
Notons que, les résultats montrent que les conditions physico-chimiques du milieu qui ont
régné durant l’année 1998 ne sont pas tout à fait similaires à celles observées en 1999 et que les
variations climatiques pourraient être la cause. En effet, plusieurs
paramètres
physicochimiques en particulier la matière azotée, DBO5, les éléments chimiques intervenant
dans la minéralisation et la salinité de l’eau, ont contribué pour créer une différence de la
physicochimie du milieu entre les deux années de prélèvements.
Signalons, en outre, que d’autres facteurs écologiques peuvent influencer la dynamique de
certains mollusques. En effet, l’exposition des bivalves aux efflorescences d’algues toxiques
tels que les palourdes, les coques contraigne ces bivalves surtout en ce qui concerne leur
régime microphage qui peut, en se modifiant, conduire à l’intoxication de ces êtres et par suite
à leur mort ou à la mort de leur consommateur. De même, on peut avoir d’autres conséquences
directs de cette exposition des bivalves aux efflorescences d’algues toxiques tels que
l’inhibition de l’éclosion des œufs et la réduction de la survie des larves (parmi d’autres) ou
indirects à savoir une forte élévation de la température, une hypoxie, une pollution, etc.
248
Tableau XXXVII: Contribution des différentes classes de tailles de C. edule
dans la constitution des 3 principaux axes
Variable
(classe de
Axe 1
Axe 2
Axe 3
Cl
0.0467
-0.4337
0.8925
C2
-0.6921
-0.6032
-0.2267
C3
-0.9145
-0.1376
-0.2218
C4
-0.3879
0.8753
0.2171
C5
0.8199
.0503
-0.2758
C6
0.6849
-0.3281
-0.1331
taille)
249
distribution des relevés sur le plan P1XP2 (C. edule)
250
distribution des relevés sur le plan P1XP3 (C. edule)
251
En effet, la température est un paramètre abiotique essentiel ; LUBET et al., 1986, 1987
ont montré qu’il existe une « fenêtre thermique » à l’intérieur de laquelle les facteurs du milieu
(valeur énergétique des apports nutritionnels, le temps d’émersion, etc.) auraient une grande
répercussion sur la cinétique de la gamétogenèse. L’émission des gamètes serait déclenchée par
une brusque modification de ces facteurs (IDHALLA, et al., 1997) et que les basses
températures de l’eau ralentissent le cycle biologique(CHRAIBI, 2001). Donc, si le facteur
thermique constitue un facteur limitant de la reproduction et influence la densité des stocks
chez les bivalves, le facteur trophique comme l’ont signalé DACOSTA et al., 2006, que la
disponibilité de la nourriture a un rapport direct avec la vitesse du développement gonadique,
influe également sur la biomasse des stocks comme c’est le cas au Bou Regreg, où l’apport en
matière organique en provenance des eaux usées domestiques est à considérer. L’importance de
l’action de la température et de la disponibilité de la nourriture peut varier d’une année à
l’autre. Par suite, la différence des tailles moyennes des individus durant la période 1983/84 et
celle de 1998/99 pourrait être une conséquence. Seule une étude expérimentale approfondie
permettra de préciser le déterminisme de ces phénomènes dont l’importance est fondamentale
dans le domaine de l’écophysiologie.
252
Les résultats obtenus montrent que la température de l’eau de chaque station est
déterminée par l’influence combinée de celle de l'eau de la mer, du climat régionale et de la
profondeur de la couche d’eau. Le profil longitudinal de l'évolution de la température des eaux
de l'estuaire ne se caractérise plus par une inversion thermique hivernale comme l’ont indiqué
antérieurement certains auteurs. Elle se présente actuellement par un simple gradient croissant
ou décroissant selon les saisons de l'aval vers l'amont. Le pH, quand à lui, influencé par la
nature basique des eaux marines, des quantités de carbonates et bicarbonates provenant du
lessivage des terrains du bassin versant et des quantités des eaux des rejets urbains en amont, a
montré des valeurs toutes basiques et qui ne varient pas beaucoup. Cette homogénéité retrouvée
du pH qui n’est pas en accord avec les résultats de certains travaux antérieurs. La variation du
pH, même si elle n’est pas importante, elle influence beaucoup la concentration de l'ammonium
qui s’est montré spatio-temporellement variable. De même, l'alcalinité a montrée le long de la
zone une faible amplitude de variation des valeurs élevées en hiver ou au début du printemps.
La dureté calcique et la dureté totale, à leur tour, sont peu variables le long de la zone
étudiée. En outre, la dureté calcique est inférieure à celle magnésique sauf en amont où les
apports calciques des eaux continentales enrichissent le milieu en Ca++. La concentration de ce
dernier élément, principalement d'origine continentale, montre donc, des valeurs relativement
faibles le long des trois premières stations où les apports en eau marine sont importants. Le
phénomène est inverse pour le magnésium. De même, sous l’influence des eaux marines, la
salinité de la zone avale est élevée et relativement stable. En amont, le milieu devient plus doux
sous l'effet des eaux continentales et des eaux des rejets urbains. A noter que la variation
quantitative des rejets des eaux usées et l’action inhibitrice de la salinité sur l’activité de
certains groupes bactériologiques influencent la valeur locale de la DBO5. Ainsi, d’une façon
générale, les valeurs enregistrées de la DBO5 sont élevées en été et relativement en hiver et
faibles en aval relativement à l’amont.
La valeur locale de la conductivité, quant à elle, est déterminée par la teneur locale des
matières en suspension, la quantité déversée des eaux des rejets urbains et l'activité entreprise
de dessablement du milieu.
253
Les nitrates et les nitrites montrent une première période ayant des valeurs faibles et
coïncidant avec périodes de faible activité de lessivage de la zone avoisinante de l'estuaire, et
une seconde période avec des valeurs plus élevées et correspondant à la partie pluvieuse de
l'année, c'est-à-dire de forte activité de lessivage. Contrairement, les fortes teneurs de Na
++
et
Cl- sont notées en amont de l’estuaire d’où on peut suggérer l'origine marine de ces deux
composées chimiques.
Enfin, sous l’effet de l'intense activité de dégradation et de minéralisation de la matière
organique le potassium présente des teneurs élevées en fin du printemps et en été.
Concernant l’évolution de teneurs en fer, nous avons noté une corrélation entre celles
illustrées dans l’eau et celles illustrées dans le sédiment. Le phénomène de relargage explique
bien ce type de parallélisme. Les fortes teneurs sont notées pendant les périodes de fort
lessivage d’où on peut suggérer son origine continentale.
Par ailleurs, les stations S1, S2 et S3 se sont montrées plus ou mois physicochimiquement homogènes. Ainsi, il semble que la construction du barrage de Sidi Mohamed
Ben Abdellah, en bloquant les alimentations régulières en eau douce de l’estuaire, a transformé
progressivement cet estuaire en simple baie marine physico chimiquement moins stratifié de
l’amont vers l’aval. L’analyse globale des valeurs des variables physico-chimiques étudiées,
par l’ACP nous a permit, également, de constater que pour plusieurs facteurs physicochimiques, notamment ceux organo-minéralogiques, les stations S2 et S3 présentent beaucoup
d'affinités à tel point que l'on peut les grouper en une seule station. La perte de la stratification
du milieu et sa transformation progressive en un simple bras de mer sous l’effet de la
construction du barrage de Sidi Mohammed Ben Abdellah en amont est donc notable.
Cette même méthode d’analyse nous a permit, également, de distinguer quatre
groupements de relevés A, B, C, et D à savoir un premier axe P1 qui représente deux gradients
inversement proportionnels. Un gradient de salinité et un autre de concentration des éléments
qui peuvent parvenir du lessivage du milieu environnant.
- Un deuxième axe P2 représentant, en plus de l’alcalinité, les principaux éléments qui
contribuent dans l’évaluation du degré de richesse du milieu en matière organique, autrement
dit, le degré d’eutrophisation du milieu.
- un troisième axe P3 représentant principalement le degré de dureté du biotope.
Concernant la distribution des relevés sur les plans de projection P1xP2 et P1xP3 nous
avons noté :
- Le plan P1xP2 montre quatre groupements A, B, C, et D. Le groupement A présentant un
certain degré de pollution organique est formé par des relevés effectués dans la station S4 et
caractérisé par des éléments dont l’origine principale est le lessivage du milieu environnant ou
des rejets d’eau usées ; les teneurs des éléments chimiques d’origines marines y sont faibles.
254
- Un deuxième groupement moins pollué est constitué par des relevées effectuées dans la
station S1 est et caractérisés par des teneurs faibles en NH4+, SO4--, HCO3-- , Ca++, NO3- et
élevées en K+, Fe, Na+, Cl- et de conductibilité élevée également.
- Un troisième groupement correspondant à des relevés effectués dans la station S3 présentant
des conditions physicochimiques intermédiaires. La station S3 présente donc des eaux moins
polluées par de la matière organique que celle de la station S4 et plus polluées que celles des
de la station S1. En outre, les premiers relevés effectués dans la station S2 présentent des eaux
relativement plus alcalines.
- Un quatrième groupement (D) présentant, à son tour, des conditions physicochimiques
intermédiaires entre celles des groupements B et C et qui correspond aux relevés effectués dans
la station S2.
Le plan P1x P3 montre la persistance de l’individualisation des groupements A et B, et
la fusion des groupements C et D. Nous notons donc que, pour plusieurs conditions organominéralogiques, les stations S2 et S3 présentent beaucoup d'affinités à tel point que l'on peut les
considérer comme un seul groupe (C') d’où on peut conclure que l’estuaire est entrain de perdre
sa stratification physico-chimique pour se transformer progressivement en une baie marine sous
l’effet de la construction du barrage de Sidi Mohammed Ben Abdellah en amont.
Concernant les teneurs de certains métaux lourds dans le sédiment est dans la chair de V.
decussata et C. edule, les résultats montrent que la concentration de ces métaux varie, chez les
deux espèces, en fonction des saisons et du stade du cycle biologique. Les détails de ce dernier,
dépendent de plusieurs facteurs environnementaux notamment ceux trophiques, étant donné
que les bivalves ont un régime microphages et ont une forte épuration. Ainsi, les valeurs des
métaux (Zn, Cu, Pb), les plus élevés, ont été enregistrées durant la saison froide qui coïncide
plus ou moins avec la maturité sexuelle des palourdes et des coques avec un ralentissement du
cycle biologique provoqué par de basses températures. Ce ralentissement est traduit par une
accumulation de réserves conduisant à un développement des gonades durant l’hiver. Toutefois,
on a noté un léger décalage de la maturité des gonades chez la coque par rapport à la palourde.
Les résultats ont montré en outre que le développement des gonades leur permet de constituer
un lieu bioaccumulation des métaux. Ainsi, après la période de ponte, on note une nette chute
de teneurs métalliques chez l’espèce. C. edule pourrait être utile comme un bio monitor le long
des la cotes africaine et un bio indicateur quantitatif de la contamination par les métaux et V.
decussata est un bio indicateur de pollution.
L’évolution de la contamination bactériologique d’origine fécale de l’eau et des
bivalves a montré que la pollution d’origine fécale du milieu varie en fonction des stations et en
fonction des saisons. Le degré de contamination est élevée en automne et en hiver et provient
des rejets d’eau usée et de ruissellement qui, en lessivant les terrains agricoles, apportent au
255
milieu un grand nombre de germes. Ceci influence la qualité de la faune aquatique en
particulier l’infestation des mollusques lamellibranches tels que chez Cardium edule et
Venerupis decussata. Nous avons noté que la contamination des mollusques par ces types de
germes suit, plus ou moins, celle du biotope. A noter également qu’en été, la contamination
fécale du milieu augmente avec l’arrivée des estivants.
Les résultats montrent également que, dans la moitié des prélèvements, l’origine de la
pollution fécale, telle qu’elle a été déterminée par le rapport CF/SF, est humaine. Quant aux
germes pathogènes (Salmonelles et Vibrionaceae), ils sont absents. Plusieurs causes peuvent
être à l’origine de cette absence dont les plus importantes sont les valeurs relativement élevées
du pH et des concentrations de l’oxygène dissous de l’eau qui ne sont pas très favorables à la
survie de ces germes.
Concernant l’étude de la reproduction de Venerupis decussata et Cardium edule nous
avons pu mettre en évidence différents stades dans la phase de la gamétogenèse, la maturation
des produits sexuels et la libération des gamètes.
Ainsi, chez la palourde, le cycle biologique a présenté deux périodes de ponte, une
première, principale, effectuée durant la fin de l’hiver - début du printemps et une seconde,
secondaire, effectuée durant la fin de l’été - début de l’automne. La relation taille /poids
confirme les deux périodes de ponte (amaigrissement et engraissement). A noter que, les
glandes génitales se forment avant chaque période de reproduction pour disparaître totalement à
la fin de celle-ci. Chaque gamétogenèse est précédée par une différenciation de la gonade ce
qui n’est pas le cas de la coque. La période de gamétogenèse se déroule à des températures
basses et la ponte a toujours eu lieu avant que la température ne dépasse un certain.
Le cycle sexuel de Cardium edule passe par une période de repos hivernal caractérisée par
une réduction du volume de la gonade, un arrêt de la gamétogenèse et un développement
considérable du «tissu vésiculeux ». Deux périodes de ponte ont été déterminées. Ainsi, nous
avons noté une nette phase de maturation des gonades effectuée en fin hiver début printemps,
suivie d'une phase de ponte principale qui a démarré en mai-juin; celle-ci est suivie d'une phase
de ponte secondaire qui a démarré en août septembre.
De même, l’étude de la relation entre le poids et la taille de l’individu montre
d’importantes fluctuations au cours de l’année. Ces fluctuations mettent l’accent sur le décalage
pouvant intervenir entre l’accroissement de la taille, la prolifération et l’émission des gamètes.
Pour la structure démographique, celle-ci varie dans l’espace et dans le temps. Dans la
station S2 la structure démographique de la population de V. decussata n’a jamais montré une
structure complète en classe de tailles. Il y a même des prélèvements qui n’ont montré qu’une
seule ou deux classe de taille. Dans la station S3, la structure démographique semble
relativement plus structurée. A signaler que, les facteurs qui peuvent influencer l’évolution de
256
cette structure spatio-temporelle sont multiples, notamment la migration, la compétition, la
prédation et la pêche sélective. Les facteurs de mortalité des individus peuvent, également,
toucher sélectivement certaines classes de tailles particulièrement celles de petites tailles.
Par ailleurs, il semble que, dans l’estuaire de Bou Regreg, l’effectif globale de la
population de palourde varie beaucoup d’une année à l’autre ; en détruisant les habitats des
espèces par envasement ou remaniement du substrat sous les fortes lâchés d’eau du barrage
semble être une principales causes.
Pour Cardium edule dans la station S2, depuis le mois de septembre 98 jusqu’au mois de
février et de septembre 99, la population a une structure démographique relativement complète.
Durant les autres mois cette composition est plus réduite et peut même se limiter à trois classes.
Dans la station S3, durant une bonne partie de l’année, la population a une structure
démographique d’une composition moyenne.
En outre, la station S3 montre un faible
recrutement d’individus jeunes. Ce phénomène peut être dû soit à une difficulté de fixation des
individus jeunes, soit à une absence d’éclosion, in situ, d’œufs. Dans les travaux antérieurs, le
recrutement de jeunes a été continu au niveau des mêmes coordonnées. Il semble donc qu’il
s’agit d’un problème écologique récent.
En outre, l’absence de certains types de classes de tailles notée, durant plusieurs mois
d’étude, dans les stations prospectées pourrait être due au phénomène de migration verticale et
horizontale des individus de ces classes.
Enfin, la comparaison des structures démographiques de V. decussata et C. edule notées
dans l’estuaire du Bou Regreg durant 1983-1984 (1987) et celles notées en 1998-1999 montre
des similitudes dans l’évolution de la structure des tailles moyennes des individus de chaque
population. Cependant, on enregistre une augmentation des tailles moyennes des individus de
l’année 1998-99 par rapport à ceux de 1983-84. Cette différence peut être due à une forte
fréquence des grandes tailles ou à l’existence d’un fort taux de mortalité des petits dans la
population de 1998-99. Les causes de ce phénomène peuvent être multiples, notamment, la
prédation sélective des individus, migration de telles ou telles classes de tailles.
Par ailleurs, l’apport de ce travail touche d’une façon générale le fonctionnement de
l’écosystème étudié et d’une façon particulière l’écologie, la dynamique et la reproduction de
deux mollusques bivalves étudiés.
En effet, d’une part, pour le fonctionnement de l’écosystème, le travail a mis en
évidence les rapports physico-chimiques, bactériologiques et métalliques très étroits entre
différents compartiments de l’écosystème à savoir la masse des eaux marines, celle des eaux
continentales et celles des eaux usées, le sédiment et les espèces étudiées ; d’autres part, ce
257
travail a montré, d’une façon plus détaillée, l’évolution spatiotemporelle de la structure
démographique des deux mollusques étudiés. Ce type d’information est d’un intérêt particulier
pour toute exploitation économique aquaculturale de ces deux espèces ou pour toutes autres
espèces qui leurs sont écologiquement très proches. Le travail a montré, en outre, des données
plus détaillées sur l’évolution de la gamétogénèse et sur le lien de cette gamétogénèse avec la
bioaccumulation de plusieurs éléments métalliques par les deux espèces étudiées. Ce dernier
type d’information peut servir de bases en aquaculture des mollusques pour éviter toute
contamination métallique des espèces exploitées.
Enfin, deux types d’apports, d’un intérêt particulier doivent être signalés :
- les données concernant la transformation progressive de l’estuaire en un simple bras de mer
sous l’effet de la construction d’un barrage à quelques kilomètres de l’embouchure aboutissant
à un bouleversement écologique de l’ensemble de la totalité de l’écosystème. Ce type de
données est très précieux pour déterminer tout emplacement de barrage relativement proche
d’un estuaire ;
- l’ensemble des données fournies dans ce travail sont recueillies juste avant un aménagement
important de l’estuaire à la suite de l’élaboration du projet dit « Bou Regreg ». En prenant
compte les résultats des autres travaux qui ont été déjà effectués dans cet estuaire (le plus
étudié du Maroc après celui de Sebou), ces résultats constitueront certainement une base d’un
intérêt particulier pour évaluer les conséquences, négatives ou positives, en relation avec cette
élaboration.
258
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290
291
Tableau XXXVIII: Matrice des données physico-chimiques de l’ACP de l’étude principale.
ni
nj
NH4
NO2
Fe
TAC
pH
Tp
DBO5
NO3
SO4
DT
HCO3
K
CA
Mg
Na
CL
COND
S1-Septembre
1
0,2
0,03
0,4
4,21
7,5
20
17
20,2
70,9
799,6
51,36
377
392
1705
9670
17500
19620
octobre
2
0,23
0,03
0,4
6,59
7,8
20
20
22
70,9
103,95
80,4
407
451
990
10563
20904
31300
novembre
3
0,25
0,04
0,39
5,6
7,94
19
22
23,4
75,3
109,48
68,3
300
463
1050
10750
20900
33300
décembre
4
0,2
0,03
0,19
3,5
7,3
20
27
25
89,5
98,97
42,7
292
470
918
9895
20900
32300
janvier
5
0,1
0,02
0,51
5,5
7,4
19
30
28
90
131,41
67,1
390
393
1359
10754
20920
38600
Février
Mars
6
7
0,12
0,15
0,03
0,335
0,51
0,42
2,4
2,45
7,4
7,83
19
19
35
36
32
33,5
95
94
159,24
108
29,28
137,25
390
530
372
377
1710
1080
10996
11985
20950
21667
38600
37500
Avril
8
0,14
0,342
0,3
2,05
7,34
19
35
34,2
95
110
118,9
417
308
1156
11712
20672
32800
Mai
9
0,1
0,325
0,45
3,5
7,38
20
32,1
32,5
89,5
105,9
42,7
433
339
1081
9364
21673
26800
Juin
10
0,03
0,321
0,37
2,45
7,5
20
33,1
30,2
67,3
115,7
143,35
525
439
1140
12643
21673
30000
juillet
11
0,02
0,305
0,36
2,45
7,5
19
32,1
28
72,3
126,3
143,35
525,5
429
1275
12525
21600
31000
août
S2-Septembre
12
13
0,02
0,25
0,282
0,04
0,35
0,54
2,25
4,38
7,6
7,7
19
20
36
22
26
19,5
70,8
88,3
130,55
82,235
131,15
53,44
525
368
490
384
1290
1765
12287
9345
21700
17000
29300
19410
25000
octobre
14
0,3
0,1
0,54
9,55
7,6
20
23
20,3
88,3
90,17
116,5
317
381
865
8186
14855
novembre
15
0,28
0,06
0,45
4,8
7,91
19
24
22,1
87,9
99,77
58,56
295
392
975
10187
14860
32700
décembre
16
0,3
0,07
0,55
3,4
7,1
20
28
29,5
95,3
88,62
41,48
284
396
837
7169
14860
31000
janvier
17
0,25
0,05
0,57
4,4
7,35
19
32
35
100,3
125,09
53,7
364
380
1290
10304
14873
37900
février
mars
18
19
0,34
0,4
0,12
0,45
0,41
0,5
2,4
2,4
7,35
7,92
19
19
38
42
42,1
45
112,5
110,5
132,34
103
29,28
134,2
378
505
367
367
1386
1040
10465
11850
14874
20574
37900
37300
avril
20
0,34
0,447
0,47
2,35
7,87
19
45
44,7
110
110
137,1
417
316
1156
10764
19803
32700
mai
21
0,23
0,356
0,3
2,4
7,52
20
35,6
35,6
100,5
103,5
29,28
447
324
1062
10182
19957
25400
juin
22
0,2
0,33
0,35
2
7,7
20
33,6
35,1
90
110
116
539
425
1230
11200
19950
26600
juillet
23
0,4
0,36
0,38
2
7,7
19
31
33,3
89,5
125,45
115,9
530
412
1275
12163
19900
25000
août
S3-Septembre
24
25
0,32
0,3
0,334
0,09
0,46
0,5
2,4
3,04
7,5
7,5
19
20
29
20
30,7
26
88
98,7
112,3
78,18
140,3
37,08
512
335
467
365
1265
1678
12060
8350
19977
14440
27000
17860
25200
octobre
26
0,32
0,21
0,47
5,62
7,6
20
25
28,5
98,7
89,71
68,3
315
347
880
6747
14961
novembre
27
0,21
0,15
0,38
5,4
7,77
19
27
29
92
86,16
65,88
246
350
835
8100
14970
28100
décembre
28
0,1
0,12
0,34
5,6
7,75
20
35
34
102,5
80,66
68,32
237
380
750
6017
14970
30100
janvier
29
0,15
0,09
0,35
4,8
7,38
19
45
38
101
125,23
58,56
363
373
1296
10223
14980
37300
Février
Mars
30
31
0,2
0,4
0,23
0,602
0,35
0,35
2,6
2,5
7,38
7,9
19
19
52,2
55
56,45
60,2
122
130
130,51
108
31,72
140,3
374
500
370
390
1362
1080
10048
11650
14977
20310
37300
37800
Avril
32
0,57
0,621
0,4
3
7,27
19
56,5
62,1
130
110
176,2
432
284
1056
10630
19208
31800
Mai
33
0,45
0,507
0,3
2,6
7,33
20
50,7
122
92,13
31,7
427
308
933
10552
19310
24700
Juin
34
0,15
0,3
0,3
3,1
7,5
20
42,6
nd
46,7
102
4
183
487,5
401
1250
11333
28000
juillet
35
0,23
0,487
0,32
3
7,6
19
nd
45,2
99,1
120,4
176,9
515
435
1200
11817
19310
nd
août
S4-Septembre
36
37
0,2
0,45
0,469
0,15
0,4
0,48
2,5
2,98
7,7
7,6
19
20
nd
44,75
30
96
99,58
118,65
68,003
146,4
75,2
428
161
339
363,5
1200
295
11515
295
nd
26800
12470
28
1455
25200
octobre
38
0,46
0,12
0,48
4,76
7,6
20
30
46,2
99,58
80,92
80,49
212
580,7
258
377
755
12300
novembre
39
0,52
0,09
0,32
4,7
8,23
19
32
48,3
103
70,63
60,3
219
573,4
185
385
625
12290
décembre
40
0,5
0,25
0,47
4,7
7,12
20
38
55
135,8
77,15
68,75
299
573,4
200
392
700
12290
janvier
41
0,45
0,28
0,47
4,2
7,1
19
52,1
67,5
138,3
104,46
83,42
332
512,4
306
382
1038
12292
Février
Mars
42
43
0,54
0,6
0,4
0,78
0,45
0,38
2,7
2,8
7,1
7,62
19
19
55,6
63,2
87,02
78
140,2
145,6
119,31
105
90,06
117,15
332
355
329,4
164,7
331
505
378
365
1221
1050
13296
18435
Mai
44
0,6
0,5545
0,38
3,1
7,61
20
52,4
55,45
135
90,36
93,34
235
378
401
276
931
18839
292
Codes des variables physico-chimiques
pH : pH
Tp : Température
COND : Conductivité électrique
°C
ms/cm
DBO5 : Demande biochimique en oxygène
mg/1
NO3 : Nitrates
mg/1
NO2- : Nitrites
mg/1
SO4-- : Sulfates
mg/1
NH4+ : Azote ammoniacal
mg/1
TAC : Titre Alcalimétrique Complet
mg/1
HCO3 -: Bicarbonates
mg/1
DT : Dureté totale
°F
Mg : Magnésium
mg/1
Ca : Calcium
mg/1
Cl : chlorure
mg/1
Na : Sodium
mg/1
K : Potassium
mg/1
ni : variables physico-chimiques
nj : les prélèvements mensuels de quatre stations
Prescriptions stationnelles:
S0: station 0
S1: station 1
S2: station 2
S3: station 3
S4: station 4
Codes des variables métalliques :
Fe
mg/kg
Zn
mg/kg
Cu
mg/kg
Pb
mg/kg
293
Tableau XXXIX:Teneurs saisonnières des métaux lourds dans les sédiments des 5 stations
294
Tableau XL : Teneurs saisonnières des métaux lourds dans les sédiments et l’eau des quatre stations
stations/saisons
S1
S2
S3
S4
A
H
P
E
A
H
P
E
A
H
P
E
A
H
P
Fe-Sédiment
19661
15185
15174
17273
24640,5
20271
18107
21945
15664,4
2458
27589
31111
38043,5
34509
24376
Fe-Eau
0,4
0,4
0,39
0,36
0,51
0,51
0,42
0,4
0,45
0,35
0,35
0,3
0,43
0,43
0,38
Codes des variables bactériologiques
CF : coliformes fécaux
/100
CT : coliformes totaux
l
/100
SF : streptocoques fécaux
l
/100
l
295
Tableau XLI:Compositions chimiques des milieux de culture et réactives
(Toutes les formules sont données en grammes par litre d’eau distillée)
Gélose au désoxycholate (M1)
ÖSpéciale peptone
10

Ö
ÖLactose
10
ÖChlorure de sodium
Bouillon au sélénite de sodium (M5)
Tryptone
5
Ö
Lactose
4
5
Ö
Phosphate dissodique
10
ÖDésoxycholate de sodium
0,5
Ö
Sélénite de sodium
4
ÖCitrate de sodium
2
Ö
L. Cystine
0,01
ÖRouge neutre
ÖAgar
0,033

Ö
15
Gélose nutritive (M6)
Extrait de levure
2
Ö
Peptone
5
Eau peptonée tamponnée (M2)
ÖExtrait de viande
10
Ö
Extrait e viande
1
ÖChlorure de sodium
5
Ö
Chlorure de Sodium
5
ÖPhosphate dissodique
9
Ö
Agar
15
ÖPhosphate monopotassique
1,5
Ö
pH=7,4 - stériliser à 120 °C pendant20
Ö
Eau peptonée alcaline (M 7)
Ö
Peptone
10
Ö
Chlorure de Sodium
30
Ö
pH=8,6 - stériliser à 120 °C pendant20

Gélose lactosée en TTC (M3)
(chlorure de triphenytetrazolium)
Gélose Salmonella-Shigella (S.S) (M4)
Ö Extrait de viande de boeuf
5
Ö
Peptone
5
Ö
Lactose
10
Ö
Sels biliares n°3
8,5
Ö
Citrate de sodium
10
Ö
Thiosulfate de sodium
8,5
Ö
Citrate ferrique
1
Ö
Vert brilliant
33.10-5
Ö
Rouge neuter
0,025
Ö
Gélose
15
296
Tableau XLII: Variables physico-chimiques et bactériologiques prises en compte dans l’analyse de l’A.F.C.
S1
S2
S3
S4
CF
SF
NH4+
NO2-
Fe
TAC
pH
DBO5 NO3- SO4=
DT
HCO3-
K+
Automne
5300
1500
0,2
0,03
0,4
4,21
7,5
17
20,2
Hiver
1850
220
0,23
0,03
0,4
6,59
7,8
20
Printemps
4200
1100
0,25
0,04
0,39
5,6
7,94
Eté
5000
1400
0,2
0,03
0,36
3,5
Automne
6300
5600
0,1
0,02
0,51
Hiver
4600
4500
0,12
0,03
Printemps
5400
5100
Eté
6200
Automne
Ca++ Mg++
Na+
CL-
70,9
799,6
51,36
377
392
1705
9670
17500
22
70,9
103,95
80,4
407
451
990
10563 20904
22
23,4
75,3
109,48
68,3
300
463
1050
10750 20900
7,3
27
25
89,5
98,97
42,7
292
470
918
9895
5,5
7,4
30
28
90
131,41
67,1
390
393
1359
10754 20920
0,51
2,4
7,4
35
32
95
159,24
29,28
390
372
1710
10996 20950
0,15
0,335 0,42
2,45
7,83
36
33,5
94
108
137,25
530
377
1080
11985 21667
4900
0,14
0,342
0,4
2,05
7,34
35
34,2
95
110
118,9
417
308
1156
11712 20672
6800
1600
0,1
0,325 0,45
3,5
7,38
32,1
32,5
89,5
105,9
42,7
433
339
1081
9364
Hiver
1230
130
0,03
0,321 0,35
2,45
7,5
33,1
30,2
67,3
115,7
143,35
525
439
1140
12643 21673
Printemps
5600
1200
0,02
0,305 0,35
2,45
7,5
32,1
28
72,3
126,3
143,35
525,5
429
1275
12525 21600
Eté
6400
1700
0,02
0,282
0,3
2,25
7,6
36
26
70,8
130,55
131,15
525
490
1290
12287 21700
Automne
22000 20000
0,25
0,04
0,43
4,38
7,7
22
19,5
88,3
82,235
53,44
368
384
1765
9345
17000
Hiver
15300 14300
0,3
0,1
0,43
9,55
7,6
23
20,3
88,3
90,17
116,5
317
381
865
8186
14855
Printemps
18200 17600
0,28
0,06
0,38
4,8
7,91
24
22,1
87,9
99,77
58,56
295
392
975
10187 14860
20900
21673
297
Te
17,67
16,17
19,97
24,00
17,67
16,17
19,97
24,00
17,67
16,17
19,97
24,00
17,67
16,17
19,97
Tableau XLIII: Mesures des poids secs (W) à différentes longueurs (L) chez Venerupis decussata (année 1999)
01/01/
L
26/01/
w
L
03/02/
w
L
20,5
0,75
20,5
0,77
20,5
0,75
20,5
21
0,75
21
21
0,758
21
16/02/
w
L
20
0,65
0,77
20
0,77
20,5
21
0,76
0,78
21
21,5
0,78
21,5
21,5
04/03/
w
L
20
0,68
0,65
20
0,65
20,5
20,5
0,65
0,78
20,5
21,5
0,78
0,79
21,5
0,79
21,5
21,5
0,799
21,5
21,6
0,799
21,6
21,8
0,799
22,05
16/03/
w
L
20
0,95
0,68
20
0,68
20,5
20,5
0,68
0,69
20,5
21
0,695
0,79
21
0,79
21
0,799
21
0,799
21,1
21,8
0,799
0,799
22,05
22,05
0,8
22,05
20/04/
w
L
20
0,829
0,85
20
0,85
20,5
20,5
0,85
0,69
20,5
21
0,695
0,695
21
0,695
21
0,695
21
0,73
21,1
21,3
0,73
0,799
21,55
22,05
0,8
0,802
22,05
22,05
0,808
22,05
0,81
22,5
22,5
27/04/
w
L
w
20
0,8
20
0,82
0,82
20
0,8
20
0,82
0,82
20,5
0,8
20
0,82
20,5
0,828
20,5
0,8
20,5
0,82
0,86
20,5
0,85
20,5
0,84
20,5
0,86
21
0,865
21
0,85
21
0,845
20,5
0,865
0,71
21
0,88
21
0,86
21
0,845
20,5
0,865
0,71
21
0,88
21
0,86
21
0,845
20,5
0,865
0,71
21
0,88
21
0,869
21
0,845
21,7
0,865
0,71
21,1
0,88
21,1
0,869
21,1
0,88
21,7
0,9
21,3
0,72
21,3
0,89
21,3
0,869
21,3
0,88
21,8
0,9
0,73
21,4
0,72
21,55
0,89
21,55
0,869
21,55
0,88
21,8
0,9
21,55
0,73
21,4
0,72
21,55
0,89
21,55
0,87
21,55
0,88
21,8
0,9
0,802
21,55
0,74
21,4
0,72
21,55
0,89
21,55
0,872
21,55
0,89
22,3
0,91
22,05
0,808
21,55
0,747
21,55
0,747
21,55
0,917
21,55
0,878
21,55
0,897
22,3
0,917
22,05
0,81
21,55
0,748
21,55
0,748
21,55
0,918
21,55
0,88
21,55
0,898
22,3
0,918
0,82
22,5
0,82
22
0,749
22,2
0,749
22
0,919
22
0,89
22
0,899
22,3
0,919
0,83
22,5
0,83
22
0,75
22,2
0,75
22
0,92
22
0,9
22
0,9
22,3
0,92
23
0,839
23
0,839
22,5
0,76
22,5
0,76
22,5
0,93
22,5
0,909
22,5
0,91
22,8
0,93
23
0,84
23
0,84
22,5
0,77
22,5
0,77
22,5
0,86
22,5
0,91
22,5
0,92
22,8
0,94
23
0,842
23
0,842
22,5
0,78
22,5
0,78
22,5
0,87
22,5
0,912
22,5
0,93
22,8
0,95
23,2
0,852
23,2
0,852
22,7
0,78
22,7
0,78
22,7
0,87
22,7
0,922
22,7
0,93
22,8
0,95
23,3
0,852
23,3
0,852
22,8
0,78
22,8
0,78
22,8
0,87
22,8
0,922
22,8
0,93
22,8
0,95
23,5
0,852
23,5
0,852
23
0,78
23
0,78
23
0,87
23
0,922
23
0,93
23,2
0,95
23,5
0,852
23,5
0,852
23
0,78
23
0,78
23
0,87
23
0,922
23
0,93
23,2
0,95
24,5
0,89
24,5
0,89
24
0,8
24
0,8
24
0,9
24
0,96
24
0,95
23,2
0,97
24,5
0,892
24,5
0,892
24
0,8
24
0,8
24
0,89
24
0,962
24
0,95
23,2
0,97
24,5
0,9
24,5
0,9
24
0,8
24
0,8
24
0,89
24
0,97
24
0,95
23,2
0,97
24,6
0,9
24,6
0,93
24,1
0,8
24,1
0,8
24,1
0,89
24,1
0,97
24,1
0,95
24,1
0,97
24,8
0,9
24,8
0,93
24,3
0,81
24,3
0,81
24,3
0,9
24,3
0,97
24,3
0,96
24,1
0,975
25
0,91
25
0,93
24,5
0,815
24,5
0,815
24,5
0,905
24,5
0,98
24,5
0,965
24,1
0,975
25
0,91
25
0,93
24,5
0,818
24,5
0,818
24,5
0,908
24,5
0,98
24,5
0,968
25
0,975
25
0,92
25
0,94
24,5
0,82
24,5
0,82
24,5
1,01
24,5
0,99
24,5
0,97
25
0,975
25
0,92
25
0,94
24,5
0,82
24,5
0,82
24,5
1,01
24,5
0,99
24,5
0,97
25
0,975
25
0,93
25
0,94
24,5
0,82
24,5
0,82
24,5
1,01
24,5
1
24,5
0,97
25
0,975
25
0,93
25
0,94
24,5
0,825
24,5
0,825
24,5
1,015
24,5
1
24,5
0,975
25,4
0,975
25,2
0,94
25,2
0,95
24,7
0,827
24,7
0,88
24,7
1,07
24,7
1,01
24,7
0,977
25,4
0,975
25,5
0,94
25,5
0,95
25
0,827
25
0,88
25
1,11
25
1,01
25
0,977
25,4
0,975
25,5
0,94
25,5
0,95
25
0,827
25
0,88
25
1,07
25
1,01
25
0,977
25,4
0,975
25,5
0,95
25,5
0,95
25
0,827
25
0,88
25
1,08
25
1,02
25
0,977
25,4
0,975
26,5
0,95
26,5
0,98
26
0,827
26
0,88
26
1,07
26
1,02
26
0,977
25,4
0,975
26,5
0,95
26,5
0,98
26
0,838
26
0,88
26
1,07
26
1,02
26
0,988
25,4
0,975
26,5
0,96
26,5
0,98
26
0,84
26
0,88
26
1,115
26
1,03
26
0,99
25,4
0,975
26,9
0,96
26,9
0,98
26,4
0,84
26,4
0,88
26,4
1,07
26,4
1,03
26,4
0,99
25,8
0,975
27,2
0,96
27,2
0,98
26,7
0,84
26,7
0,89
26,7
1,11
26,7
1,03
26,7
0,99
25,8
0,975
28
0,96
28
0,98
27,5
0,84
27,5
0,89
27,5
1,2
27,5
1,03
27,5
0,99
25,8
0,975
28
0,97
28
0,99
27,5
0,85
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299
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21
0,73
21
0,71
21,7
0,78
22,5
0,8
23,5
0,87
22,5
0,87
23,5
0,87
21
0,75
21
0,71
21,8
0,79
23,5
0,8
23,5
0,87
22,5
0,875
23,5
0,87
21,1
0,75
21,1
0,71
21,8
0,79
23,5
0,8
23,5
0,87
23
0,87
23,5
0,87
21,3
0,75
21,3
0,71
21,8
0,79
23,5
0,8
23,5
0,88
23
0,88
23,5
0,88
21,55
0,75
21,55
0,71
21,8
0,8
23,5
0,8
24,5
0,88
23
0,88
24,5
0,88
21,55
0,75
21,55
0,71
21,9
0,8
23,5
0,802
24,5
0,88
23
0,88
24,5
0,88
21,55
0,75
21,55
0,71
21,9
0,8
23,6
0,808
24,5
0,88
23
0,88
24,5
0,88
21,55
0,75
21,55
0,722
21,9
0,802
23,6
0,81
24,5
0,89
23
0,89
24,5
0,89
21,55
0,775
21,55
0,722
22
0,803
23,6
0,82
24,8
0,89
23,9
0,89
24,8
0,89
22
0,775
22
0,722
22
0,803
23,8
0,82
24,8
0,89
23,9
0,89
24,8
0,89
22
0,78
22
0,73
22,5
0,803
23,8
0,82
24,8
0,89
23,9
0,89
24,8
0,89
22,5
0,78
22,5
0,73
22,5
0,808
23,8
0,83
24,8
0,89
23,9
0,89
24,8
0,89
22,5
0,78
22,5
0,73
22,5
0,81
23,8
0,83
24,8
0,89
24,2
0,89
24,8
0,89
22,5
0,78
22,5
0,73
22,7
0,82
24,2
0,83
25
0,89
24,2
0,89
25
0,89
22,7
0,79
22,7
0,75
22,8
0,83
24,2
0,83
25
0,9
24,2
0,9
25
0,9
22,8
0,79
22,8
0,75
23
0,839
24,2
0,852
25
0,9
24,5
0,9
25
0,9
23
0,79
23
0,78
23
0,84
24,2
0,852
25
0,905
24,5
0,905
25
0,905
23
0,79
23
0,78
24
0,842
24,5
0,857
25,8
0,908
24,5
0,908
25,8
0,908
24
0,8
24
0,8
24
0,852
24,5
0,857
25,8
0,917
25,5
0,917
25,8
0,917
24
0,8
24
0,8
24
0,852
24,5
0,857
25,8
0,918
25,5
0,918
25,8
0,918
24
0,8
24
0,8
24,1
0,852
24,5
0,857
26,1
0,919
25,5
0,919
26,1
0,919
24,1
0,8
24,1
0,84
24,3
0,852
24,5
0,857
26,1
0,92
25,8
0,92
26,1
0,92
24,3
0,81
24,3
0,84
24,5
0,88
24,5
0,86
26,1
0,93
25,8
0,93
26,1
0,93
24,5
0,817
24,5
0,85
24,5
0,802
24,5
0,86
26,2
0,95
25,8
0,95
26,2
0,95
24,5
0,817
24,5
0,85
24,5
0,89
25,5
0,86
26,2
0,95
25,8
0,95
26,2
0,95
24,5
0,82
24,5
0,85
24,5
0,892
25,5
0,86
26,2
1,01
28,7
1,03
26,2
1,01
24,5
0,82
24,5
0,85
24,5
0,9
25,5
0,86
28,5
1,01
29
1,03
28,5
1,01
24,5
0,82
24,5
0,85
24,5
0,93
25,5
0,86
28,5
1,01
29
1,03
28,5
1,01
24,5
0,82
24,5
0,85
24,7
0,93
25,5
0,86
28,5
1,015
29
1,03
28,5
1,015
24,7
0,82
24,7
0,85
25
0,93
25,5
0,88
28,5
1,07
29
1,06
28,5
1,07
25
0,83
25
0,85
25
0,93
25,5
0,89
29
1,07
29
1,06
29
1,07
25
0,83
25
0,85
25
0,94
25,5
0,89
29
1,07
29,1
1,06
29
1,07
25
0,83
25
0,85
26
0,94
25,5
0,89
29
1,07
29,5
1,06
29
1,07
26
0,83
26
0,85
26
0,94
25,5
0,89
29
1,07
29,9
1,07
29
1,07
26
0,838
26
0,85
26
0,94
26,6
0,95
29
1,08
30
1,08
29
1,08
26
0,84
26
0,88
26,4
0,95
26,6
0,95
30
1,11
30
1,2
30
1,09
26,4
0,84
26,4
0,88
26,7
0,95
26,6
0,96
30
1,11
30
1,2
30
1,11
26,7
0,84
26,7
0,88
27,5
0,95
26,6
0,96
30
1,115
30
1,2
30
1,115
27,5
0,84
27,5
0,88
27,5
0,98
27,2
0,97
30
1,2
30,3
1,2
30
1,2
27,5
0,84
27,5
0,89
27,5
0,98
27,2
0,97
31
1,28
31
1,28
31
1,25
27,5
0,84
27,5
0,89
27,5
0,98
27,2
0,97
31
1,29
31
1,29
31
1,25
27,5
0,84
27,5
0,89
27,5
0,98
28
0,98
31
1,29
31
1,29
31
1,25
27,5
0,84
27,5
0,89
28
0,98
28
0,98
31
1,29
31
1,29
31
1,25
28
0,85
28
0,9
29
1,02
28
0,99
31
1,29
31
1,29
31
1,25
29
0,85
29
0,9
29
1,15
30
0,99
33
1,3
33
1,3
33
1,2
29
0,85
29
0,9
30
1,19
30
1,2
34
1,3
34
1,3
34
1,2
30
0,85
30
0,92
32
1,19
33
1,2
34
1,3
34
1,3
34
1,3
32
0,87
32
0,92
32
1,19
33
1,2
34
1,3
34
1,3
34
1,3
34
0,87
34
0,92
L : longueur antéro-postérieure en mm
W : poids sec
300
Tableau XLIV:Mesures des poids secs (W) à différentes longueurs (L) chez C. edule (année 1999)
26/01/
03/02/
09/02/
16/02/
18/02/
04/03/
09/03/
16/03/
L
W
L
W
L
W
L
W
L
W
L
W
L
W
L
W
15
0,395
15,0
0,380
15,0
0,400
15,0
0,388
16,0
0,430
16,2
0,4
15
0,42
15
0,450
15
0,395
15,0
0,380
15,0
0,400
15,0
0,388
16,0
0,430
16,2
0,4
15
0,42
15
0,450
15
0,395
16,0
0,380
15,0
0,400
15,0
0,395
16,0
0,430
16,2
0,4
15
0,45
15
0,450
15
0,395
16,0
0,380
15,0
0,400
15,0
0,395
16,0
0,440
16,2
0,4
15
0,45
15
0,450
15
0,430
16,0
0,420
15,0
0,400
16,0
0,430
16,0
0,440
16,2
0,500
16,2
0,500
15,3
0,560
15,5
0,430
16,0
0,420
15,5
0,420
16,0
0,430
16,5
0,440
16,2
0,500
16,2
0,500
15,3
0,560
15,5
0,430
16,0
0,420
15,5
0,420
16,0
0,420
16,5
0,440
16,2
0,570
16,2
0,570
15,3
0,560
15,5
0,430
16,0
0,420
16,0
0,420
16,0
0,420
16,5
0,440
17,0
0,570
16,4
0,570
15,8
0,560
15,5
0,440
16,0
0,450
16,0
0,420
16,0
0,420
16,5
0,466
17,0
0,580
16,4
0,580
15,8
0,560
20
0,440
20,0
0,450
16,0
0,400
20,0
0,440
16,5
0,466
17,0
0,580
16,4
0,580
15,8
0,560
20
0,440
20,0
0,450
20,0
0,440
20,0
0,440
20,0
0,466
20,0
0,599
16,4
0,599
20,0
0,570
20
0,450
20,0
0,450
20,0
0,480
20,0
0,450
20,0
0,470
20,0
0,599
20,0
0,599
20,0
0,570
20,5
0,450
20,5
0,450
20,5
0,480
20,5
0,450
20,5
0,470
20,5
0,599
20,5
0,599
20,5
0,570
20,5
0,450
20,5
0,470
20,5
0,480
20,5
0,450
20,5
0,470
20,5
0,599
20,5
0,599
20,5
0,570
20,5
0,450
20,5
0,470
20,5
0,480
20,5
0,468
20,5
0,470
20,5
0,599
20,5
0,599
20,5
0,570
20,5
0,460
20,5
0,470
20,5
0,490
20,5
0,468
20,5
0,480
20,5
0,600
20,5
0,600
20,5
0,578
21
0,465
21,0
0,470
21,0
0,490
21,0
0,468
21,0
0,480
21,0
0,600
21,0
0,600
21,0
0,578
21
0,470
21,0
0,470
21,0
0,490
21,0
0,470
21,0
0,480
21,0
0,600
21,0
0,600
21,0
0,578
21
0,476
21,0
0,476
21,0
0,490
21,0
0,476
21,0
0,480
21,0
0,600
21,0
0,630
21,0
0,578
21,5
0,481
21,5
0,481
21,5
0,500
21,5
0,481
21,5
0,481
21,5
0,600
21,5
0,630
21,5
0,590
21,5
0,486
21,5
0,486
21,5
0,500
21,5
0,486
21,5
0,486
21,5
0,600
21,5
0,630
21,5
0,590
22
0,492
22,0
0,492
22,0
0,500
22,0
0,492
22,0
0,492
22,0
0,640
22,0
0,650
22,0
0,590
22
0,497
22,0
0,497
22,0
0,500
22,0
0,497
22,0
0,497
22,0
0,640
22,0
0,650
22,0
0,660
22
0,550
22,0
0,550
22,0
0,500
22,0
0,550
22,0
0,500
22,0
0,640
22,0
0,650
22,0
0,660
22,5
0,550
22,5
0,550
22,5
0,550
22,5
0,550
22,5
0,500
22,5
0,640
22,5
0,650
22,5
0,660
22,5
0,550
22,5
0,550
22,5
0,550
22,5
0,550
22,5
0,500
22,5
0,640
22,5
0,650
22,5
0,660
22,5
0,550
22,5
0,550
22,5
0,550
22,5
0,560
22,5
0,500
22,5
0,650
22,5
0,650
22,5
0,660
23,5
0,550
23,5
0,550
23,5
0,550
23,5
0,560
23,5
0,550
23,5
0,650
23,5
0,650
23,5
0,660
23,5
0,550
23,5
0,550
23,5
0,550
23,5
0,560
23,5
0,550
23,5
0,650
23,5
0,660
23,5
0,660
24
0,570
24,0
0,570
24,0
0,570
24,0
0,560
24,0
0,570
24,0
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24,0
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20,5
0,46
20,5
0,6
20,5
0,62
20,5
0,570
20,5
0,580
20,5
0,465
21
0,480
21,00
0,475
21
0,46
21
0,6
21
0,62
21
0,6
21
0,580
20,5
0,470
21,0
0,480
21,00
0,47
21
0,48
21
0,6
21
0,62
21
0,6
21
0,580
21,0
0,476
21,0
0,480
21,00
0,47
21
0,48
21
0,6
21
0,62
21
0,6
21
0,580
21,5
0,481
21,7
0,485
21,50
0,47
21,5
0,48
21,5
0,6
21,5
0,62
21,5
0,6
21,5
0,63
21,5
0,486
21,7
0,486
21,50
0,47
21,5
0,48
21,5
0,6
21,5
0,62
21,5
0,6
21,5
0,63
21,5
0,492
21,7
0,490
22,00
0,47
22
0,48
22
0,64
22
0,63
22
0,64
22
0,63
21,5
0,497
22,0
0,490
22,00
0,47
22
0,48
22
0,64
22
0,63
22
0,64
22
0,63
22,0
0,55
22
0,490
22,00
0,47
22
0,48
22
0,64
22
0,63
22
0,64
22
0,65
22,5
0,55
22,5
0,490
22,50
0,48
22,5
0,49
22,5
0,64
22,5
0,63
22,5
0,64
22,5
0,65
22,5
0,55
22,5
0,490
22,50
0,48
22,5
0,49
22,5
0,64
22,5
0,63
22,5
0,64
22,5
0,68
22,5
0,55
22,5
0,490
22,50
0,48
22,5
0,49
22,5
0,65
22,5
0,63
22,5
0,65
22,5
0,68
23,5
0,55
23,5
0,490
23,50
0,48
23,5
0,49
23,5
0,65
23,5
0,64
23,5
0,65
23,5
0,68
23,5
0,55
23,5
0,490
23,50
0,49
23,5
0,49
23,5
0,65
23,5
0,64
23,5
0,65
23,5
0,68
24,0
0,59
24
0,500
24,00
0,49
24
0,5
24
0,65
24
0,64
24
0,65
24
0,68
24,0
0,59
24
0,500
24,00
0,49
24
0,5
24
0,65
24
0,64
24
0,7
24
0,7
24,0
0,59
24
0,500
24,00
0,49
24
0,5
24
0,65
24
0,64
24
0,7
24
0,7
25,2
0,62
25,2
0,500
25,20
0,5
25,2
0,5
25,2
0,65
25,2
0,67
25,2
0,7
25,2
0,7
25,2
0,62
25,2
0,500
25,20
0,5
25,2
0,5
25,2
0,66
25,2
0,68
25,2
0,7
25,2
0,79
26,8
0,62
26,8
0,500
26,80
0,5
26,8
0,5
26,8
0,66
26,8
0,68
26,8
0,73
26,8
0,79
26,8
0,69
26,8
0,510
26,80
0,51
26,8
0,51
26,8
0,66
26,8
0,68
26,8
0,73
26,8
0,79
26,8
0,69
26,8
0,510
26,80
0,51
26,8
0,51
26,8
0,66
26,8
0,682
26,8
0,73
26,8
0,79
28,0
0,73
28
0,510
28,00
0,51
28
0,51
28
0,66
28
0,682
28
0,73
28
0,79
28,0
0,73
28
0,520
28,00
0,52
28
0,52
28
0,68
28
0,682
28
0,77
28
0,79
29,0
0,73
29
0,520
29,00
0,52
29
0,52
29
0,68
29
0,682
29
0,77
29
0,79
29,0
0,74
29
0,520
29,00
0,52
29
0,52
29
0,69
29
0,69
29
0,78
29
0,79
30,0
0,74
30
0,520
30,00
0,52
30
0,52
30
0,69
30
0,69
30
0,78
30
0,79
W : poids sec
303
Tab Mesures des poids secs (W) à différentes longueurs (L) chez Venerupis decussata (année 1999)
16/11/
08/12/
14/12/
L
W
L
W
L
W
15
0,4
15
0,4
16
0,4
15
0,4
15
0,4
16
0,4
15
0,4
15
0,4
16
0,4
15
0,4
15
0,4
16
0,4
15
0,5
15
0,5
16
0,5
15,5
0,5
15,5
0,5
16,5
0,5
15,5
0,57
15,5
0,57
16,5
0,52
15,5
0,57
16
0,57
16,5
0,52
15,5
0,58
16
0,58
16,5
0,52
20
0,580
16,0
0,580
17,0
0,540
20
0,599
17,0
0,599
17,0
0,540
20
0,599
17,0
0,599
18,0
0,540
20,5
0,599
19,0
0,599
18,0
0,540
20,5
0,599
19,5
0,599
19,0
0,540
20,5
0,599
19,5
0,599
19,0
0,540
20,5
0,6
20,5
0,6
20,5
0,57
21,0
0,6
20,5
0,6
20,5
0,6
21,0
0,6
21
0,6
21
0,6
21,0
0,6
21
0,6
21
0,6
21,5
0,6
21,5
0,6
21,5
0,6
21,5
0,6
21,5
0,6
21,5
0,6
22
0,64
22
0,64
22
0,64
22
0,64
22
0,64
22
0,64
22
0,64
22
0,64
22
0,64
22,5
0,64
22,5
0,64
22,5
0,64
22,5
0,64
22,5
0,64
22,5
0,64
22,5
0,65
22,5
0,65
22,5
0,65
23,5
0,65
23,5
0,65
23,5
0,65
23,5
0,65
23,5
0,65
23,5
0,65
24
0,65
24
0,65
24
0,65
24
0,65
24
0,65
24
0,65
24
0,65
24
0,65
24
0,65
25,2
0,67
25,2
0,65
25,2
0,65
25,2
0,67
25,2
0,66
25,2
0,66
26,8
0,67
26,8
0,66
26,8
0,66
26,8
0,67
26,8
0,66
26,8
0,66
26,8
0,67
26,8
0,66
26,8
0,66
28
0,67
28
0,66
28
0,66
28
0,68
28
0,68
28
0,68
29
0,68
29
0,68
29
0,68
29
0,69
29
0,69
29
0,69
30
0,69
30
0,69
30
0,69
W : poids sec
304
Tableau XLV:Pourcentage de l’effectif mensuel de V. decussata dans la station S2
Classe
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
Total
N septembre
98
0
16
0
8
0
0
0
24
% septembre
98
0,00%
66,67%
0,00%
33,33%
0,00%
0,00%
0,00%
100,00%
N octobre
98
6
15
0
4
0
0
0
25
% octobre
98
24,00%
60,00%
0,00%
16,00%
0,00%
0,00%
0,00%
100,00%
N novembre
98
0
0
0
0
31
0
0
31
%novembre
98
0,00%
0,00%
0,00%
0,00%
100,00%
0,00%
0,00%
100,00%
N décembre
98
0
0
0
5
30
3
0
38
0,00%
100,00%
% décembre
98
0,00%
N janvier
99
0
% janvier
99
0,00%
0,00%
0,00%
13,16%
78,95%
7,89%
0,00%
0
0
7
14
0
21
0,00%
0,00%
33,33%
66,67%
0,00%
100,00%
N février
99
0
0
0
0
2
33
0
35
% février
99
0,00%
0,00%
0,00%
0,00%
5,71%
94,29%
0,00%
100,00%
N mars
99
0
0
10
2
2
0
28
42
% mars
99
0,00%
0,00%
23,81%
4,76%
4,76%
0,00%
66,67%
100,00%
N avril
99
0
0
1
5
21
8
0
35
% avril
99
0,00%
0,00%
2,86%
14,29%
60,00%
22,86%
0,00%
100,00%
N mai
99
34
0
2
21
11
6
0
74
% mai
99
45,95%
0,00%
2,70%
28,38%
14,86%
8,11%
0,00%
100,00%
N juin
99
34
6
6
6
6
0
0
58
% juin
99
58,62%
10,34%
10,34%
10,34%
10,34%
0,00%
0,00%
100,00%
N juillet
99
0
0
5
12
25
8
0
50
% juillet
99
0,00%
0,00%
10,00%
24,00%
50,00%
16,00%
0,00%
100,00%
N août
99
0
6
24
6
12
0
0
48
% août
99
0,00%
12,50%
50,00%
12,50%
25,00%
0,00%
0,00%
100,00%
N septembre
99
0
17
15
9
13
4
0
58
% septembre
99
0%
29%
26%
16%
22%
7%
0%
100%
305
Tableau XLVI: Pourcentage de l’effectif mensuel de Cardium edule dans la station S2
Classe
C1
C2
C3
C4
C5
C6
Total
N septembre
98
25
16
74
98
2
10
225
% septembre
98
11,11%
7,11%
32,89%
43,56%
0,89%
4,44%
100,00%
N octobre
98
0
2
5
66
11
0
84
% octobre
98
10,00%
2,38%
5,95%
68,00%
13,10%
0,00%
99,43%
N novembre
98
12
4
14
60
75
1
166
%novembre
98
7,23%
2,41%
8,43%
36,14%
45,18%
0,60%
100,00%
N décembre
98
0
10
25
55
133
11
234
% décembre
98
0,00%
4,27%
10,68%
23,50%
56,84%
4,70%
100,00%
N janvier
99
0
2
5
8
34
7
56
% janvier
99
0,00%
3,57%
8,93%
14,29%
60,71%
12,50%
100,00%
N février
99
0
7
10
24
18
2
61
% février
99
0,00%
11,48%
16,39%
39,34%
29,51%
3,28%
100,00%
N mars
99
0
0
0
8
35
18
61
% mars
99
0,00%
0,00%
0,00%
13,11%
57,38%
29,51%
100,00%
N avril
99
0
0
0
6
34
103
143
% avril
99
0,00%
1,00%
0,00%
4,20%
24,00%
71,00%
100,20%
N mai
99
0
57
32
8
37
16
150
% mai
99
0,00%
0,00%
0,00%
5,33%
78,00%
17,00%
100,33%
N juin
99
22
22
13
6
3
0
66
% juin
99
0,00%
0,00%
0,00%
5,00%
28,00%
65,00%
98,00%
N juillet
99
1
65
103
13
1
0
183
% juillet
99
67,00%
0,00%
0,00%
0,00%
17,00%
17,00%
101,00%
N août
99
12
22
1
43
5
0
83
% août
99
20,00%
40,00%
17,00%
15,00%
8,00%
0,00%
100,00%
N septembre
99
30
60
26
23
12
0
150
% septembre
99
20,00%
40,00%
17,33%
15,33%
8,00%
0,00%
100,00%
306
Dans le but d’évaluer la qualité physico-chimique, métallique et biologique de
l’estuaire de Bou Regreg, nous avons évalué 17 paramètres physico-chimiques, 4 éléments
métalliques et la charge en Streptocoques et Coliformes fécaux et totaux, les Salmonelles
et les vibrions Cholériques. La dynamique, la structure démographique, la contamination
métallique et bactériologique, les caractéristiques des cycles biologiques de Venerupis
decussata (LINNE 1758) et Cardium edule (LINNE 1767) sont également abordés à travers
une étude histologique. L’étude a été effectuée dans cinq stations. .
Les résultats montrent que l'hydrodynamisme marin, la quantité des rejets des
eaux usées et des éléments chimiques et organiques provenant du lessivage et le climat
influencent la qualité physico-chimique et mésologique
du milieu. Ainsi, plusieurs
facteurs physico-chimiques ont montré des valeurs faibles pendant l'automne/hiver et des
valeurs plus élevées au printemps/été.
Par ailleurs, on a déduit que la stratification physico-chimique de l’estuaire,
antérieurement indiquée par de nombreux auteurs, n’a plus la même netteté. La
construction du barrage Sidi Mohammed Ben Abdallah semble être l’une des causes.
L’estuaire est, donc entrain de se transformer en une simple baie marine. Concernant les
teneurs des métaux Cu, Zn, Pb et Fe, dans le biotope et dans la chair des deux mollusques,
un parallélisme de concentration lie les trois compartiments : eau, sédiment et chair et en
particulier ces deux derniers. Les deux espèces peuvent être considérées comme
bioaccumulatrices. Cette bioaccumulation varie saisonnièrement.
Par ailleurs, l’étude des coupes histologiques, effectuées aux niveaux des gonades, a
montré l’existence de deux périodes de reproduction pour Venerupis decussata et Cardium
edule .une principale et une secondaire. La période de ponte secondaire est commune pour
les deux espèces. Les deux mollusques ont, également montré des structures
démographiques différentes et variables en fonction des stations et des saisons.
Mots clés : Estuaire Bou Regreg; Venerupis decussata; Cardium edule; Reproduction;
Contamination métallique et bactériologique; Physico-chimie; Démographie.