PROCESSUS D`EVALUATION DES PROJETS DE THESE

Année 2015-2016 - Demande d’allocation doctorale
ED Santé, Sciences Biologiques et Chimie du Vivant (SSBCV) n°549
1. Informations administratives :
Nom de l’encadrant responsable de la thèse : Marlène Goubault
Unité : IRBI, UMR CNRS 7261
Equipe : Equipe Physiologie et Ecologie Comportementale – Groupe écologie
cognitive
Email de l’encadrant : [email protected]
Co-encadrant éventuel : Ryan L. Earley (University of Alabama, USA)
2. Titre de la thèse : Hormones et agressivité chez les femelles d’Eupelmus vuilleti
3. Résumé :
Les hormones sont des messagers chimiques qui traduisent l’information au sujet de
l’environnement biotique et abiotique en changements adaptatifs du comportement et de la
physiologie des individus (Adkins-Regan 2005, Neave 2008). Par exemple, chez les males de
vertébrés, les combats altèrent généralement les concentrations en testostérone qui en retour
module l’agression. Cet androgène peut avoir des effets divers sur le comportement et la
physiologie des individus en étant bénéfique dans certaines situations et coûteux dans
d’autres. Ainsi, une forte concentration de testostérone tend à augmenter le succès
reproducteur des mâles en favorisant leurs comportements sexuels et compétitifs, mais à
réduire leur survie et leurs fonctions immunitaires (Adkins-Regan 2005). Les niveaux élevés
de cet androgène étant coûteux, ils devraient être maintenus faibles la plupart du temps et
n’être augmentés que lorsque cela est nécessaire (e.g. en présence d’un compétiteur, etc…).
Les insectes n’ont pas de testostérone, mais l’hormone juvénile (JH) pourrait jouer un rôle
analogue. La concentration en JH est, en effet, généralement corrélée positivement avec la
fertilité mais négativement avec les réponses immunitaires et la durée de vie (Tibbetts &
Crocker 2014), et des niveaux élevés de JH sont souvent associés à forte agressivité (Scott
2006, Kou et al. 2008, Tibbetts & Huang 2010). Une autre hormone, la 20-hydroxyecdysone
(20-HE), est également une excellente candidate puisque, conjointement à la JH, elle régule la
croissance et la reproduction des insectes et peut potentiellement moduler leurs réponses à
l’environnement social (Raikhel et al 2005). Ainsi, malgré des différences de structure et
d’origine évolutive entre les hormones des vertébrés et des insectes, s’intéresser aux relations
qui existent entre hormones et agressivité chez une grande variété de taxa offre l’opportunité
d’identifier les points de convergence dans l’évolution des fonctions hormonales. En outre,
cela permettra de distinguer les effets résultant d’adaptions convergentes de ceux résultant de
contraintes spécifiques à chaque hormone (Tibbetts & Crocker 2014).
Chez Eupelmus vuilleti, une espèce parasitoïde, les femelles défendent de façon agressive les
hôtes sur lesquels elles pondent leurs œufs. De nombreux facteurs influençant leurs
comportements agonistiques et la résolution des conflits ont été identifiés : charge en œufs,
qualité de l’habitat, statut de propriétaire, expérience préalable de conflit (Mohamad et al.
2010, 2011, 2012, 2015, Goubault & Decuignière 2012). L’objectif de ce projet de thèse est
donc d’étudier le rôle des deux hormones, JH et 20-HE, dans l’agressivité et la
résolution des conflits chez E. vuilleti. Ce travail débutera par une étude corrélative : les
concentrations en hormones seront mesurées chez des femelles montrant différents niveaux
d’agressivité et ayant eu des expériences préalables variables (victoire ou défaite). Ensuite les
taux d’hormones circulantes des femelles seront manipulés par injection de concentrations
réalistes de JH ou 20-HE (+/- leurs antagonistes). Les comportements agonistiques de ces
femelles placées en situation de conflit seront mesurés. Cela permettra d’étudier les boucles
de rétroaction qui existent entre taux d’hormones et agressivité chez cet insecte, ainsi que les
rôles relatifs de le JH et de la 20-HE dans l’expression de leurs comportements agonistiques.
Toutes les expériences comportementales, ainsi que les injections, seront menées à l’IRBI
(Tours), bénéficiant de l’expérience de M Goubault en écologie comportementale des
insectes, notamment en situation de conflit. Les dosages des hormones se feront avec un LCMS à l’université d’Alabama, sous la supervision de R Earley, expert en endocrinologie
notamment dans le contexte de l’agression chez les vertébrés.
Adkins-Regan. 2005. Hormones and animal social behavior. Princeton University Press // Flatt, Tu & Tatar. 2005. Bioessays 27:999-1010 //
Goubault & Decuignière. 2012. Am. Nat. 180:364-371 // Kou, Chou, Huang & Yang. 2008. Hormones Behav. 54:521-527 // Mohamad,
Monge & Goubault. 2010. Anim. Behav. 80:629-636 // Mohamad, Monge & Goubault. 2011. Behav. Ecol. 22:1114-1122 // Mohamad,
Monge & Goubault. 2012. Behav. Ecol. 23:1330-1337 // Mohamad, Wajnberg, Monge & Goubault. 2015. Oecologia 177: 305–315 //Neat,
Taylor & Huntingford. 1998. Anim. Behav. 55:875–882 //Raikhel, Brown & Belles. 2005. Hormonal control of reproductive processes.
Pergamon // Scott. 2006. Hormones Behav. 49:276-281 // Tibbetts & Crocker. 2014. Anim. Behav. 92:281-290 // Tibbetts & Huang. 2010.
Am. Nat. 176:123-130.
4. Résumé en anglais :
Hormones and female aggressiveness in Eupelmus vuilleti
Hormones are chemical messengers that translate information about the biotic or abiotic
environments into adaptive changes in behavior and physiology (Adkins-Regan 2005, Neat
2008). For instance, in vertebrate males, fighting often alters circulating concentrations of
testosterone, which in turn moderate aggression. Androgens usually have diverse effects on
individuals’ behavior and physiology, with high levels being beneficial in some contexts, like
enhancing their competitive and sexual behaviors, but costly in others, such as reducing their
survival and immune function (Adkins-Regan 2005). Due to the cost associated with high
androgen levels, individuals should maintain relatively low titers most of the time and
upregulate them only when beneficial (e.g. in the presence of a competitor).
Insects do not have testosterone but juvenile hormone (JH) affects their physiology and
behavior like androgens do in vertebrates. JH mediates fecundity-survival trade-offs in many
insects (Flatt et al. 2005): it generally correlates positively with fertility and negatively with
immune responses and life expectancy (see Tibbetts & Crocker 2014). High levels of JH are
also often associated with high dominance and aggression (Scott 2006, Kou et al. 2008,
Tibbetts & Huang 2010). Other hormones, such as the 20-hydroxy-ecdysone (20-HE), can
also be involved because they mediate insect growth and reproduction too and could
potentially modulate responses to social and non-social environments (see Raikhel et al 2005
for a review). Thus, despite the major differences in structure and evolutionary origin of
hormones in vertebrates and insects, considering the relationship between hormones and
aggressiveness in such diverse taxa offers the opportunity to identify convergent evolution of
hormone function. It will permit to disentangle effects resulting from evolutionary adaptations
from those resulting from hormone-specific constraints (Tibbetts & Crocker 2014).
In Eupelmus vuilleti, a solitary parasitoid species, females aggressively defend their host, on
which they lay their eggs, against competitive intruders. Numerous factors affecting contest
behaviors and outcomes have been identified (e.g. egg load, habitat quality, ownership status,
previous contest experience; Mohamad et al. 2010, 2011, 2012, 2015, Goubault &
Decuignière 2012). The main aim of this PhD project is therefore to investigate the role
of the two hormones, JH and 20-HE, on female aggressiveness and contest outcome in E.
vuilleti. This work will first involve a series of correlative experiments where hormone titers
will be quantified in females showing different levels of aggressiveness and various previous
experiences of defeat or victory. Then hormone titers will be manipulated by injecting
realistic concentrations of JH or 20-HE (+/- their antagonists) into females whom agonistic
behaviors will be subsequently recorded during contests. This will permit to explore the
feedbacks between hormone levels and fighting behaviors in this species, as well as the
relative roles of JH and 20-HE in driving aggression.
All behavioral experiments and injection will be carried out at the IRBI (Tours) benefiting
from M Goubault’s experience in insect behavioral ecology, especially in the context of
animal contest. Hormone quantifications will be done with a LC-MS at the Univ. of Alabama,
under the supervision of R Earley, expert in the endocrinology of aggression in vertebrates.
Adkins-Regan. 2005. Hormones and animal social behavior. Princeton University Press // Flatt, Tu & Tatar. 2005. Bioessays 27:999-1010 //
Goubault & Decuignière. 2012. Am. Nat. 180:364-371 // Kou, Chou, Huang & Yang. 2008. Hormones Behav. 54:521-527 // Mohamad,
Monge & Goubault. 2010. Anim. Behav. 80:629-636 // Mohamad, Monge & Goubault. 2011. Behav. Ecol. 22:1114-1122 // Mohamad,
Monge & Goubault. 2012. Behav. Ecol. 23:1330-1337 // Mohamad, Wajnberg, Monge & Goubault. 2015. Oecologia 177: 305–315 //Neat,
Taylor & Huntingford. 1998. Anim. Behav. 55:875–882 //Raikhel, Brown & Belles. 2005. Hormonal control of reproductive processes.
Pergamon // Scott. 2006. Hormones Behav. 49:276-281 // Tibbetts & Crocker. 2014. Anim. Behav. 92:281-290 // Tibbetts & Huang. 2010.
Am. Nat. 176:123-130.
5. Thèses encadrées au cours des 4 dernières années (par l’encadrant et l’éventuel coencadrant) :
Marlène Goubault
Nom du doctorant : Alicia Jarrige
Encadrant responsable de la thèse : Michael Greenfield & Marlène Goubault
Date de début - date de soutenance : 01/10/2011 – 11/12/2015
Financement de la thèse : Ministère Français de la Recherche
Publications de l’étudiant en 1er auteur :
 Jarrige A, Body M, Giron D, Greenfield M & Goubault M. 2015. Amino acid
composition of the bushcricket spermatophore and the function of courtship
feeding: variable composition suggests a dynamic role of the nuptial gift.
Physiology & Behavior 151: 463-468.
 Jarrige A, Riemann D, Goubault M & Schmoll T. 2015. Strategic sperm
allocation in response to perceived sperm competition risk in a lekking insect.
Animal Behaviour 109: 81-87.
 Jarrige A, Greenfield M & Goubault M. 2013. Are male song traits reliable
signals about direct benefits for females? Animal Behaviour, 85: 1427–1434.

Jarrige A, Kassis A, Schmoll T & Goubault M. In review. Males of a lekmating insect intensify pre-copulatory guarding but not sperm expenditure
under male competition. Animal Behaviour.
Brevets : N/A
Devenir de l’étudiant après la thèse : En recherche de financement pour faire un postdoc
Nom du doctorant : Rihab Mohammad
Encadrant responsable de la thèse : Jean-Paul Monge & Marlène Goubault
Date de début - date de soutenance : 01/10/2007 – 22/10/2012
Financement de la thèse : Ministère Syrien de la Recherche
Publications de l’étudiant en 1er auteur :
 Mohamad R, Wajnberg E, Monge JP & Goubault M. 2015. The effect of direct
interspecific competition on patch exploitation strategies in parasitoid wasps.
Oecologia 177: 305–315.
 Mohamad R, Monge JP & Goubault M. 2013. Do resource value and
ownership status affect intensity and resolution of contests in a parasitoid
wasp? Entomologia Experimentalis et Applicata. 147: 99-109.
 Mohamad R, Monge JP & Goubault M. 2012. Wait or fight? Ownership
asymmetry affects contest behaviors in a parasitoid wasp. Behavioral Ecology
23: 1330-1337.
 Mohamad R, Monge JP & Goubault M. 2011. Agonistic interactions and their
implications for parasitoid species coexistence. Behavioral Ecology 22: 11141122.
 Mohamad R, Monge JP & Goubault M. 2010. Can subjective resource value
affect aggressiveness and contest outcome in parasitoid wasps? Animal
Behaviour 80: 629-636.
Brevets : N/A
Devenir de l’étudiant après la thèse : Enseignante-Chercheuse en Syrie
Ryan L. Earley
Nom du doctorant : Mark Garcia
Encadrant responsable de la thèse : Ryan L. Earley
Date de début - date de soutenance : 08/16/08-08/16/14
Financement de la thèse : National Science Foundation
Publications de l’étudiant en 1er auteur :
 Garcia MJ, Ferro JM, Mattox T, Kopelic S, Marson K, Jones R, Svendsen JC
& Earley RL (2016). Sex differences in the costs and benefits of reproduction
in the mangrove rivulus fish (Kryptolebias marmoratus). Accepted, Journal of
Experimental Biology.
 Garcia MJ, Williams J, Sinderman B & Earley RL (2015). Ready for a fight?
The physiological effects of detecting an opponent’s pheromone cues prior to a
contest. Physiology & Behavior 149: 1-7.
 Garcia MJ, Murphree J, Wilson J & Earley RL (2014). Mechanisms of
decision-making during contests in green anole lizards: prior experience and
assessment. Animal Behaviour 92: 45-54.
 Garcia MJ, Sivaraman B, Paiva L, Lennox M, Wong SC & Earley RL (2012).
Effects of fighting experience on future contest success in the green anole
(Anolis carolinensis). Ethology 118: 821-834.
Brevets : N/A
Devenir de l’étudiant après la thèse : Postdoctoral Fellow – Salisbury College,
Maryland, USA.
Nom du doctorant : Adam Fuller
Encadrant responsable de la thèse : Ryan L. Earley
Date de début - date de soutenance : 08/16/09-12/15/14
Financement de la thèse : University of Alabama
Publications de l’étudiant en 1er auteur :
 Fuller A, Sakrejda K, Burrows R & Earley RL (In review). Interspecific
assessment of sexual signals: can heterospecifics choose the best hosts?
Proceedings of the Royal Society of London Series B.
Brevets : N/A
Devenir de l’étudiant après la thèse : Associate Faculty – Feather River College,
California, USA.
6. Thèses en cours (par l’encadrant et l’éventuel co-encadrant) :
Marlène Goubault : N/A
Ryan L. Earley
Nom du doctorant : Elizabeth Johnson
Encadrant responsable de la thèse : Ryan L. Earley
Date de début - date de soutenance : 08/16/11-present
Financement de la thèse : University of Alabama
Publications de l’étudiant en 1er auteur :
 Johnson EL, Hanninen AF, Davis AG, Wong SC, Taylor DS, Weinersmith KL &
Earley RL (In review). Hormonal and reproductive flexibility in variable
environments: a test with the mangrove rivulus (Kryptolebias marmoratus).
Functional Ecology.
 Johnson EL, Weinersmith KL & Earley RL (2016). Changes in reproductive
physiology of mangrove rivulus Kryptolebias marmoratus following exposure to
environmentally relevant doses of ethinyl oestradiol. Journal of Fish Biology (doi :
10.1111/jfb.12814).
Brevets : N/A
Devenir de l’étudiant après la thèse : N/A
7. Cinq publications principales ou brevets de l’encadrant (et de l’éventuel coencadrant) au cours des 4 dernières années :
Marlène Goubault
 Jarrige A, Body M, Giron D, Greenfield M & Goubault M. 2015. Amino acid
composition of the bushcricket spermatophore and the function of courtship feeding:
variable composition suggests a dynamic role of the nuptial gift. Physiology &
Behavior 151: 463-468.
 Chirault M, Lucas C, Goubault M, Chevrier C, Bressac C & Lécureuil C. 2015. A
combined approach to heat stress effect on male fertility in Nasonia vitripennis: from
the physiological consequences on spermatogenesis to the reproductive adjustment of
females mated with stressed males. PLoS ONE 10(3): e0120656.
 Mohamad R, Wajnberg E, Monge JP & Goubault M. 2015. The effect of direct
interspecific competition on patch exploitation strategies in parasitoid wasps.
Oecologia 177: 305–315.
 Goubault M & Decuignière M. 2012. Prior experience and contest outcome: winner
effects persist in absence of evident loser effects in a parasitoid wasp. The American
Naturalist 180: 364-371.
 Goubault M, Cortesero AM, Paty C, Fourrier J, Dourlot S & Le Ralec A. 2011.
Abdominal sensory equipment involved in external host discrimination in a solitary
parasitoid wasp. Microscopy Research and Technique 74:1145-1153
(DOI: 10.1002/jemt.21007)
Ryan L. Earley
 Earley RL, Lee IH, Lu CK, Wong SC, Li CY & Hsu Y (2013). Winner and loser
effects are modulated by hormonal states. Frontiers in Zoology, 10:6.
 Earley RL, Hanninen AF, Fuller A, Garcia MJ & Lee EA (2012). Phenotypic plasticity
and integration in the mangrove rivulus (Kryptolebias marmoratus). A prospectus.
Integrative & Comparative Biology 52: 814-827.
 Earley RL & Hsu Y. (2008). Reciprocity between endocrine state and contest behavior
in the killifish, Kryptolebias marmoratus. Hormones & Behavior 53: 442-451.
 Earley RL, Edwards JT, Aseem O, Felton K, Blumer LS, Karom M & Grober MS
(2006). Social interactions tune aggression and stress responsiveness in a territorial
cichlid fish (Archocentrus nigrofasciatus). Physiology & Behavior, 88: 353-363.
 Hsu YY, Earley RL & Wolf LL. (2006). Modulation of aggressive behavior
by fighting experience: mechanisms and contest outcomes. Biological
Reviews, 81: 33-74.
8. Principaux contrats de recherche obtenus parl’encadrant (et l’éventuel co-encadrant)
au cours des 4 dernières années :
Marlène Goubault
 2015 : Responsable de projet d’intérêt Régional « BioVAL » (3 ans) – 206k€
 2014 : Participation à 10% au projet ANR JCJC « Fertiliwasp » (4 ans).
Coordinateur du projet : Dr C Lécureuil
 2012 : Participation à 25% au projet ANR blanc « EvolChor » (4 ans).
Coordinateur du projet : Pr M Greenfield
 2012 : Participation à 5% au projet de transfert et de développement
technologique financé par la Région Centre « Développement et transfert d’une
méthode Rapide d’évaluation de la Biodiversité en productions Agricoles » (3
ans). Coordinateur du projet : I Arnault
Ryan L. Earley
 Integrating mechanistic and evolutionary approaches to the study of social stress.
Biotechnology and Biological Sciences Research Council - United States Partnering




Award (£23,600, awarded 3/5/15, co-PI with Dr. Alastair Wilson, University of
Exeter, UK).
Early life stress sculpts adult behavior and physiology – for better or worse?
University of Alabama Research Grants Committee ($4991, awarded 4/25/14, PI).
Local adaptation of the integrated phenotype: can life history and physiology mediate
behavioral evolution? - National Science Foundation – DDIG – submitted 11/9/12, 1
year, $18,866 (awarded August 2013; NSF IOS-1311347).
Carotenoid trade-offs in a species with colorful females: environmental influences and
fitness consequences. National Science Foundation Behavioral Systems ($233,169), 3
years, awarded 5/10, co-PI with Dr. Ethan Clotfelter, Amherst College (NSF IOS1051682).
+ $5000 REU supplement awarded May 2, 2012
9. Autres thèses en cours au sein de l’équipe : Equipe
Nombre
l’équipe
d’HDR
dans
2 (M Goubault & M Greenfield)
Dates :
Nom étudiant début et fin
de thèse
Andrew Reid 01/2013 –
Détail des étudiants en
fin 2016
thèse dans l’équipe (Nom
des
encadrants
et
calendrier de ces thèses)
Nom de l’encadrant (en
gras) et éventuel co- Financement de
encadrant (entre
la thèse
parenthèses)
James Windmill
(Royaume-Uni)
(M Greenfield, IRBI)
DTSL / DGA
10. Remarques éventuelles à signaler :
ABBREVIATED CURRICULUM VITAE - RYAN L. EARLEY (PI)
Current position and address:
Associate Professor, Department of Biological Sciences, University of Alabama, Box 870344,
411 Hackberry Lane, Tuscaloosa, AL 35487; phone (205-348-1827); fax (205-348-1786);
[email protected]; Web page: http://bama.ua.edu/~rlearley/index.html
Publications: 79 publications since 2000 in journals including Animal Behaviour,
Proceedings of the Royal Society of London, Journal of Experimental Biology, General and
Comparative Endocrinology, Hormones and Behavior, Integrative & Comparative Biology.
Funding Summary: ~$550,000 in research funding secured from various governmental
(e.g., National Science Foundation, National Institutes for Health) and foundational (e.g.,
Whitehall Foundation) agencies since 2006.
Synergistic (and other) activities:
Editorial Boards: Integrative & Comparative Biology, Associate Editor (August 2015present); Frontiers in Behavioral and Evolutionary Ecology, Review Editor (January 2014present); Behaviour, Associate Editor (April 2011-October 2013); PLoS ONE, Academic
Editor (October 2008 – March 2011; 32 manuscripts communicated);
Reviewer for 55 peer-reviewed journals – 234 reviews since 1999
Relevant Symposia/Workshops Organized and Participated:
 Phenotypic Plasticity and the Evolution of Fixed Traits – 12th International Congress on the
Biology of Fish, Texas State University; June 12-16, 2016.
 Fish Living On the Edge: Coping with Extreme Environments – American Fisheries Society,
Physiology Section’s 10th International Congress on the Biology of Fish; Madison, WI (July
15-19, 2012).
 Integrative Biology and the Mangrove Rivulus: Pushing the Boundaries of Phenotypic
Variation – Society for Integrative & Comparative Biology 2012 (co-organizer)
Recent Invited Seminars (69 total since 2002): 2014-2015: U Tours (France) x 2; Penn
State; UT-Austin; Washington State U; Tuskeegee U; Clark U; Florida State U.
Conference Presentations
120 National/International Presentations since 1998; 143 Regional/Local/University
Presentations since 1998; 68 student authored poster/platform presentations in 2014-2015.
Educational Activities
 233 students mentored in undergraduate research at UA (2008-present)
 13 graduate (Masters, PhD) students, 2 PhD, 5 Masters students graduated thus far;
Total = 28 postgraduate scholars’ (from UA and other institutions) research sponsored
at UA.