REMARQUBS SUR LE POUVOIR PATHOGENE DES ISOLATS DE

AL AWAMIA - No 83 - Décembre 1993
::)
REMARQUBSSURLE POUVOIR PATHOGENE
DES ISOLATSDE
F usariumoxysporumf.sp.albedinis,
AGENT DE LA FUSARIOSEVASCULAIRE
(BAYOUD)DE PALMIER DATTIER
SEDRA,My.H.*
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laboratoire de Pathologie Végétale-Mycologie. Centre Régional du Haouz-Pré' Sahara.
BP. 53J. Marrakech.Maroc.
::1
AL AWAMIA
- N' 83 - Décernbre1993
RESUME
La sélection des variétés et clones de palmier dattier pour leur caractèrede
résistanceau Bayoud nécessitel'utilisationdessouchesdu Fusarium oxysporum
f .sp.albedinistrès vilulentes et stables.L'étudede I'agressivitédes isolarset des
souchesde parasiteprélevésdans différentespalmeraiesa permis de mettre en
évidenceun gradientdans les niveauxd'agressivité. Sur les plantulesde palmier
dattier issuesde deux crclisementsréalisésentre parentssensiblesou résistants.
on distinguetrois groupcsd'isolatsprésentantdes niveaux différentsd'a-sressivité
allanl de 5Vo à l00Vo d'attaque . Il a été aussi constaté que le degré du
développementde la rnaladie sur des plantules est exfrêmementvariable en
lbnction des isolats . En outre. I'in<lculationde trois souchcsdu parasiteà des
plantulesissuesde cinq croisementsdifférentsa montré que cerlainessouchesse
sont révéléespeu ou pas pathogènessur les dcscendantsde certainscroisements.
D'autre part. la confrontation entre certairressouches isolées de cultivars
résistantset quelquesgénotypesde palmiera mis en évidenceI'absetrce
d'attaque
d'un génotypepar une souche du parasite. Les résultatsindiquentdonc qu'il y a
une certaineinteractionsouchex croisementet souchex génotype.
MOTS CLES : Fusarium oxysporum l.sp.albedinis,palmier dattier,variabilité.
agressivité.virulence .
ABSTRACT
The selectionof resistantdate palm varieties and clones needs to use lhe
more virulent and stable strains of Fusarium oxysporu,n f.sp.albedinis . The
study of fhe virulence of pathogen strainsand isolates sampled from various
palm groves showed up a gradient in aggressiveness
levels . When date palm
seedling, obtained by 2 cross-pollinationsbetween susceptible or resistant
parents,were used ; 3 groups of isolateswith levels of virulence varying t'rom
57o lo I00Vo were noticed . Moreover, when plantlets obtained by 5 different
cross-pollinations,were inoculatedwith 3 fungus strains ; some of theselaters
appreared to be liftel or not pathogenic towards some descendants of
cross-pollinatedtrees On the other hand, the contiontation between some
strains isolated from resistant cultivars and some palm genotypes showed the
abscenceof fungus attack in one case . Resultsindicated, hence,that there is a
interaction between strain x cross-pollinationand between strain x genotype .
AL AWAMIA
Ii:)
- N' 83 - Décenibre1993
INTRODUCTION
Le Bayoutl, fusarioscvnsculairedu palmier datticr (Phoenix dactylifera I'.)
causéepar Fusariutn oxysporu,nt.sp.albedinis est la maladiela plus redoutable
en Afiique du Nord . En el'fct,en I'espaced'un siècle,il a détruit plus de drx
1958)et trois millions.''arbresen
millionsdc palmicrsau Maroc (Pereau-lcroy.
Algérie (Djerbi. 1982) . Cctte maladic épidérniquccoustituc une menacc
potenticllcpour la Tunisieet lcs autrcspuysproductcursdc dattcs(Fig. l) .
Au Marrr. la voie jusqu'ici priviligiéepour luttcr contre le Bayoud.est la
sélectionvariétalc pour la résistanceà la maladie . Plusieurs travaux réalisés
1958 : Louvet et Toutain. 1973 .
danscc sensont été publiés (Pcrcru-Ler<ly.
Saaidiet a/.. 1981 ; Djcrbi et a/.. 1986 : Saaidi 1989 ; Sedra, l9|9a. 19fl9b,
1990:Sedract al..1993) .
Par ailleurs. pour rcconstitucr la pahncmic dévastécplu la maladie, il csl
néccssairede n'utiliscr quc dcs cultivars (variétés) ct clones dc palmier
présentantle maximum de garanticdo résistancesur lc tcrrain . Pour cela, la
connaissancede la population naturelle du parasite sur les plms qualitatifs,
quantitatil,sct des interactionshôtes-parasitcs
s'impose . Plusieursauteursont
constatéque la populationdu parasitecst répartiede l'açontrès hétérogèncdans
les solsdc palmcnie et quc sa dcnsitécst faiblc (Bulit ct al.,1961 : LouvetcIcl..
1 9 7 0 :A b b a s s il.9 8 l : S c d r a .1 9 8 5 ; D . l e r b
e il d / . . 1 9 8 5T a n t a o u i1, 9 8 9 ) .
pathclgénécité
la
L'objectifde cc travailestd'étudicr
ri'urrcgammcd'isolatscle
Ii.o. [.sp.albedinl'.ç
isolés de dil'fércntcsvariétés et qui proviennentdc régions
phoénicicoles
plus ou rnoinséloi.snécs
. Ccttcétudeper"rnettrait
en outrcdc :
- séloctionner
dessouchcsou dcs isolatsdu pathosènetrèsasrcssilsen vue
de lcur utilisation clansles tcstsdc sclcctroirvariëtalcpour icur résistanceau
Bayoud:
- décélerévcntuellerne
nt ccrtaincsirrteractions
hôtcs-oarasites
.
MATERTELET METHODES
- Matériel Cr.vptogamique
Scize isolats et sept souchesmonosporcsisolés initialemcnt à paflir dc
palmesattcilllcsde Bayouclprélcvécsdc plusicursvariétésdclnlle comportement
à l'égardde la maladicest varié (Pereau-Lcroy.
1958; Louvel ct Toutain.1973:
Saaidi et rrl.. l98l) (Tableau I) . Ces isolats proviennentdes principales
palmcraies mluocaincs : Drâa, Ziz. Taflltiet et Bani Après isolcment. le
champignonesl conseryédans le sable stérilc à la mycothèque . L'inoculum
utilisé cst protluit sur milicu géloséPDA à base cl'extrait<Ic pomme dc tcne
(250g/l d'eau).glucnsc(2Vo)ct de gélose(2Vo).Les coloniesdéveloppées
sur le
milieu el âgéesde huit jours sont récupérées
puis miscsen suspcnsion
dansI'eau
stérile . Après élirnination du mycélium par filtration sur papicr Watman, la
concenrationde I'inoculumcst ajustéeà 106sporespar ml .
- Matériel Végétal
- Production de plantulesde palmier issuesde graines
Le matériel utilisé est constituéde plantulesissuesdc dil'tércntscroiscmcnts
contrôlésentre des parentsscnsibleset pilcnts résistants(TableauI) .
226
- No 83 - Décernbre1993
AL AWAMIA
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AL AWAMIA
22'7
- No 83 - Décembre1993
TabfcauI : Origine des isolats et des souchesdu Itusarium oxysporumf . sp.
albedinis .
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Boufeggous
ou Moussa
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Outoukdimo
1 1z
Azlgzao
122
8êlHazit
132
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15 l'lTF
Bouleggous
Melhoul
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Boufeggous
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Bouteggous
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Bouleggous
MN S 3
Sal'
Foe 133
SeLlayalate
Foa 145
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Foa 168
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Foa 172
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Loc!'ité
géographlquc
Tabouasranl (I)
Zagora (D)
Tabouarant fi)
Zagora (D)
Zagora (D)
Zagore (D)
Zagora (D)
Zagora (D)
R
B
Zagora (D)
Zagora (D)
Zagora (O)
Zagora (D)
Zagora (D)
Zagora (D)
Talilalet (T)
Tabouassânt O)
Achowla (T)
M'hamld (D)
Zagota (D)
Tissergale {D)
(B)
Tata
Zagora (D)
R
Zagora
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(D)
- ' l o u s l e s i s o l a l se x c e p t é sl . l l \ I z . i - i \ t - i t c l l 6 \ l ' l ' l l s r t n ti s o l é sd e .l l l t h n e s
lr.uichesatteintes de liayoud, les aulres ont été pris d9_la mycothéquedu
iutn.utôii" ils y étaient ôonservéssur milieu gélosé(14 }trZ) et sur sable (15
MI.', 16 MTB) .
- Les souchesMNS1, MNS2 et MNS3 sont obtenuespar cultures
monospores.
- Les isolats l'oa 145,Foa 168 et lroa 172 sont récemment isolésdes variétés
résistantes.
- Cultivars ou variétés très sensibles(TS), sensibles(S), assezsensibles(AS)'
peu résistantes(PR), assezsensiblesrésistantes(AR) et résistantes(R) .
D : vafléedu Drâa, T : valléeduZiz:lafilalet, B : Bani, Zagora (Domaine
Expérimental âe I'INRA), Achouria et Tabouassamt(ex-expérimentales
de I'INRA).
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AL AWAMIA
- No 83 - Décernbre 1993
La résistancedcs parentsmâles, représentéspar des individus uniquesn'est
pas confirmée. La résistarceou la sensibilitédes parcntsfcmellesest connue. Il
est vraisemblable que les descendantsde croisements sont génétiquement
différens étant donué I'hétérozygotieet la diottie du plamier Faute de
vitroplants.nous avons utilisé les grainesdans les premicrs essais. Pour avoir
une idée précisesur lc matériel utilisé. nous avons estimé préalablementle taux
d'homogénéitédes dcscendantssur le caractèrede résistanceou de sensibilité
(TableauII) . Les graincs sont utiliséesaprès une phasede prégerminationqui
nécessite8 à t0 jours d'incubation(sousdes conditions précisesde température
(35 "C) et d'humidité (907o)(Sedra,résultatsnon publiés) .
- Vitroplants obtenus par culture des tissus .
Les vitroplants utilisés dans notre travail sont produits par organogenèse
ou
axillaire par lc laboratoirede I'Institut National de la Recherche
embranchement
Agronomique(Manakech) et le laboratoireprivé (Ouislane-Meknès). Ces plants
élevés sur un subsfial dans des sachets individuels. sont utilisés au stade
végétatifde dcux i'i trois feuilles .
- Inoculation expérimentale des plantes .
Pour les plantules issuesde graines.I'inoculationdes plantesa été réalisée
selon la méthode misc au point par Scdra (1983) . Elle consiste à apporter
I'inoculumliquide sur lcs racincsà travcrssacheten plastiquetransparentet ceci
à I'aide d'une pipette par pcrlbration du sachet ; 3 graines étant semées
initialementà la périphérie dc chaque sachet. L'inoculation a lieu lorsque les
plantulesdévcloppentdeux t'euillcs,stadevégétatif favorableà I'intèction selon
les travauxde Nlsndi (1978) et Saaidi(1979) .
Quant aux vitroplants. ils ont été inoculéspar apport d'inoculum liquide sur
les racines principales ct latéralesdégagécsjusqu'à une profondeur de 5 cm
(Sedra, 1989c) Dans le cas des deux types dc plant. on apporte l0 ml
d'inoculumpar plant à la concentration106couidies par ml . Les plants témoins
reçoivent dc I'cau
Le niveau d'agressivité des isolats est exprimé en
pourcentagede plantes mortes après cinq à six mois dc culture (22-27'C) en
tbnctiondesessais.
Evaluation des niveaux d'agressivité des isolats et des souchesdu
parasite et étude du comportement des croisementset des génotypes
de palmier.
Dans I'essai I. I'agressivitéde seize premiers isolats du parasite présentés
dans le tableau I a été comparée sur les plantules de palmier issuesde deux
croisementsentre parents sensibles(BFG x DSI) et résistants(BSTN x DR)
(TableauII) . Deux répétitionsde vingt plantschacuneont été utiliséespar isolat
et par croisement.
Le degré de développement de la maladie sur les plantules due aux isolals a
été apprécié en fonction du temps. L'essai II consiste à étudier le pouvoir
pathogènede trois souches monoporesdu parasite MNSI, MNS2 et MNS3
(TableauI) sur les plantulesde cinq croisementsdiftérents (BFG x ZS3, JHL x
ZS 1, IKL x NP4, AGL x NP4 et TDMT x ZS 1) (TableauII) .
1993
AL AWANIIA - N" 83 - Décembre
229
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1993
230
quatrsrépétitions
Pourchaquesoucheet chaquecroisement,
de vingtplantes
chacunc
ontétéutilisées.
éventuelles
entrequatre
D'autrepart,I'essaiIII viseà étudierlesinteractions
particulières
du parasiteisoléesdesvariétésrésistanles
et lesvitroplants
souches
de palmierdattier.
de troisgénotypes
TableauII : Originede plantulesde palmierdattier issuesde graines
contrôlés.
obtenuespar croisements
Croisement
(Ox O)
Boufeggousx mâle local
Boufeggousx mâle local
Jihel x mâle local
Aguelid x mâle local
Iklane x mâle local
Boutkammi noire x mâle local
Tadmantex mâle local
Code
BFG x DSI
BFG x ZS3
JHL x ZSI
AGL x NP4
IKL x NP4
BSTN x DR
TDMT x ZSl
Comportemenl Taux
à l'égarddu d'homogénéité
Bayoud
7o
TSXS
TSXS
A S XS
A S XR ?
R XR ?
R XR ?
R XR ?
84-93
85-94
81-92
60-74
85-92
75-81
76-85
- Variétésou mâlesserrsibles(TS, S AS) au Bayoudrésistantes(R)
- R '?: la résistancedes palmiersmâles.individus uniquesn'estpasconfirmée.
- Taux d'homogénéitéestimérelativemetrtau comportementdu pareutfemelle à
Il correspond au pourcentage de plants atteints
l'égard de la maladie
(croisementTS ou AS ou S x S) par le Bayoud ou sains (croisementR X R ?)
après inoculation artificielle de 3 sériesde 50 plantes.chacunepar croisement
avec le l'. o. f. sp.albedinis.
RESULTATS
- Comparaisonde I'agressivité
desisolatssur lesdeuxcroisements
de palmier (essaiI).
La figure2 indique une graduationimportanteet significativedans
.
I'agressivité
desisolatsqui peuventêtregroupescn trois niveauxd'agressivité
de
sur lesplantules
Le groupeI comprendsix isolatsà hautniveaud'agressivité
moyend'attaquedesplantesvariede 70Voà
deuxcroisements. Le pourcentage
l00%o.
Le groupe II est composéde sept isolats qui sont plus agressifssur le
(651oà 957od'attaque)
moins
et relativement
croisement
desparentssensibles
(35Voà60Vo). Les troisisolats
agressifs
surle croisement
desparentsrésistants
du groupeIII manifestentun niveaumoyetrd'agressivitéfaible allant de 6Voà
:-)|
AL AWAMIA
- No 83 - Décembre 1993
507o sur les deux croisemetrts L'isolat Foa 66 a montré une très faible
agressivitésur les deux croisements. L'origine des isolatsdu F,o. Î.sp.albedinis
eit un facteur non négligeableà prendre en considération. En effet, tous les
isolats qui proviennentdu Tafilalet et du Tabouassamtsollt capablesd'attaquer
plus de 60Va de plantules tandis que pour ceux de Zagora, les niveaux
d'agressivitésont extrêmementvariés (67oà 80 d'attaque). Les isolats7Z et 8Z
Iklane et Boutèggousou Moussa
prélevésrespectivementdes variétésrésistantes
appartiennentaux diflérents groupcsd'isolatsprécitéset présententdes niveaux
d'agressivitéextrômemcut différents et opposés. Des résultats non présentés
mohtrenten outre,qu'il y a globalement une tendancede précocitéd'attaquechez
Ies plantules issues des parents scnsiblespar rapport aux issues des parents
résistants.
due au
Fis. 3 : Er.oluti0n de la mortalité des plantulesde palmier dattier
lsolaf,s'
des
et
temps
du
fonction
F'ùsarium oxvsporu,nf .sp. albedinisen
âT piuntôr chacune.Chaque pôint correspondà la
i';uiffiiË;'fià1-n
en.A'B' C' f)' E' et
desisolais-refroupés
-irv"n* f,..tnivàauxd;alressivité
A' (22,
de croisements:
t'eir fonctionae la rapia'iiédtattaquesur les2 t-vpes
c-(ioi,'tz, r"rb,6z;itz', o o3z,52,lrz), l"
izZ,l;i:ù,szl, w (ts\:rl,-
(92),F (72,1-oa66\.
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4.5
232
AL AWAMIA
- No tl3 - Décembre 1993
La figure 3. indique par ailleurs, que I'isolar 15TF (groupeB) s'est révéréle
seul qui a I'aptituded'attaqucrplus de 50% de plants apiès45 iours tle culture et
plus de 70vo 45 jours plus tard . Au 'lèmemsi5. seulsles isolati du qrouDeB sont
cn plus capablesde provoqucrla matadieà plus de 50lo deplantesI
La courbe de l'évolution dc la maladie due au groupe F ("tZ et Foa 66)
présenteapparemmeut
la plus faible pentealors que celle dèsisolatsdes groupes
C, D et E présenteune allure intermécliaile. Par ailleurs.il faut noter que ces
llvjall d'agressivitéclcmeurentcotrstantsà partir 6p 4èmemois avec plus de
70% .d'artuquc.
plus de 50(/oct nroinstlc .50%rcspcclivemcnt
pour scpi. six et
trois isolatssur seize.
- Agressivitéde trois souchesmonosporeset comportementde cinq
croisements(essaiII) .
Lo tablcau III préscnte lcs ltiveaux d'agressivité des trois souches
mono-spores
sur cirrq croisementsétudiés . L'analysestatistiquedcs résultatsn'a
révélé aucunc ditference signifïcative entrc lés souches'(30.ivo à 10Jqa
d'attaque)sur tout lc rnatériel végétal confondu mais elle permet de noter un
comportemetrt
différcntdcs croisementspour I'ensembledes souches(13,8% à
51.47o). La soucheMNS3 n'a attaquéaucuneplantuledu croiscmentréalisé
enlre les parcnts résistants(lKL x NP4) alors qu'elle est très agressivcsur les
aulrcs croisements La pcrlormancc rclalivc de certainscroiscrnentsest donc
modiliée cn lbnction dcs souchcs : il y n donc une interacticlt souche x
croisemcnt.
- Comportementde certainessouchesparticulièresdu parasite vis-à-vis
de quelquesgénotypesde palmier (essaiIII).
Lc tableauIV montrequc les quatre souchesdu prasite sont toutescapables
de provoquer les symptôrnes sur les vitroplants des génotypesexcepléc la
soucheFoa 14-5qui n'a pasattaquéle clonc CH-1 . Pour le cultivarBoutèggous
scnsible au Bayouil, le pourcentaged'attaque vlrie de 3l.2qo à 68,7Vi en
lbnction des souchescotrtrcseulement12,5Vo
à 33,3Vopour le cullivar résistant
Saïr Layalatc. L'origine dc production des vitroplantsne semblepas avoir une
intluencc sur lcur comportementvis-it-vis du Bayoud
DISCUSSION
Les résultatsobtcnus de I'essai I a montré qu'il cxiste unc diflcrcnce
importante dans I'agressivitédes isolats en tbnction non seulement dc leur
origine mais aussidu matérielavec lequel ils sc confrontent. Le classernentdes
isolats par ordre dc niveau d'agressivité(groupesI, ll. iII) ou de rapidité de
provoquer la maladie (groupesA. B. C, D, E. F) n'a pas permis de mettre en
évidenceune correlationnetteentre ces deux aptitudespathogènes
précitées.
Cependant,les isolats l2Z et l5TF sont toujours classésparmi les quatre
premiersisolatsqui manifestenttelle ou tcllc aplitudepathogène. Le nombre des
isolatsétudiésn'estqu'unéchantillonde I'ensembledes isolatsnaturels.
1993
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AL AWAMIA - N" 83 - Décembre
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235
AL AWAMIA
- No 83 - Décembre1993
Mais les résultatsobtenuspcnnettcnl de mettre cn évidenceune variabilité
des isolats
dcs isolats. La compueisorrde I'aptitudepathogène
Or"* t;âgrôstivité
(Domaine
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(1961)
ffilrl; ruoi, un. relaiionavcc leur originc de prélèvcmenl. Bulil et al.
n u i s D u b o s tc t K o d a ( 1 q 7 4 ) c t c n l i r t T a n t l o u i ( 1 9 8 9 ) o n l c o n s t a l éq u e l e s
|ou.'ttes isttléesà pal'tir:du sol mtlitts agressivcsque celles isoléesde palmes
atteintesde Bayoud .
Scdra ( 1992)a ajouté que lcs souchcsde F.o. f . sp.albedinis isolcesà partir
d'un sol dà palmcrareinl'cstéaltitcicllemcnt orlt des capacitéspathogènesplus
etôuOesque'celles dcs souchesde type morphologiqueprocheisoléesdu sol
naturel . L'isolat Foa 66 isoléecn 1966 ct utilisé dans les testsde résistattccdes
{escen{ants tle plusieurs sérics de croiscments(Saaidi, 1979) manifeste dans
notrc essaile plûs tàiblc niveau cl'agressivitésur les deux croisementsutilisés .
D'autres essais ont montré que ce1 isolat a dégénéréet perdu _en plus ses
caractèrcsmorphologiqucsinitiaux (Sedra.1982 : Sedract Djerbi. 1985)'
La colliontal.ion des souchcstlu parasiteavcc les platttulesdescendantdc six
croisementsdillerents et les vitroplartts de quelques cultivars de palmicr a
permis de révéler certaines interacti6ns souche x croisement ou souche x
génntyp" Ces constatalionslaissctlt à penscr à I'existencede diftérentes
illuteiùes ou races physiologiques chez le F.o.f.sp.albedinis Ce type
d'interaction a déjà ité signàlc tlans lc cas dc plusieurs aures.. couples
expliquerles
(Armstronget Armstlçrrg.1981). On peut_encore
hôtes-parasites
interaitions souchesMNS x dcscendantsclu croisementIKL x NP4 ou souche
Foa 145 x clone CH-l par la préscncechez ces hôtes d'utt matériel géttétique
appropriéqui leur a contéréune résistancealces souches.
Ce travail montre l'importancedcs dillérencesquantitativesdallsI'agressivité
Douvaut supporter évenfuellemelttullc distinction qualitative au niveau du
pouvoir pailiogène des isolals La difficulté tl'interpréter-cettesupposition
du .systèmegénétiquecolltrôlant
ilrovient èn granclepartie.de la rnéconnaissance
Ir.o.f.sp.
albedinis. Une étudeultérieure
plants
vis-à-vis
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poftant sur I'existallce éventuelle. dcs path.otypes..^ouraces
asscz
chez cc parasitcpourrait apprécierdes interactionsdif'férentielles
physiologi"qucs
ènire unC samme de souchesmonosporesdu parasited'origine différenteet une
série de uùiétés de palmicr très divcrsifiée . Ceci permettfade délinir au micux
Ies interactiolls que tlous avolls observéesdalts le cadre de ce travail ct de
véritier la validitè tle I'hypothèseémisc par Louvel et Toutain (1979) et selon
laquelle le parasite préiénte une forme monotypique ou urlique qui a été
transportéed'unepalmeraieà I'autrc.
Les résultatsobtenus de nos essais actuels sont pal arlieurs.à prendre en
compte en matière dc sélectionet cl'évaluationde la résistanceau Bayoud des
palmiers.étantdonné qu'ils permettentde réfléchir Po.qr!e choixdes souchesdu
farasite à utiliser tlans les-essaisde screening variétal pour le camctère de
résistanceà la maladie.
236
AL AWAMIA
- No 83 - Décembre1993
REMERCIEMENTS
Jetiensà remcrcierMr FriraD. et Mmes ChadlyF. et AssariK. techniciens
pour I'aide.tcchnique
du lat'roratoire
pratiquede ce travail. Mes
et la réalisation
remerclements
vont aussiaux resp<lnsables
du laboratoircprivé de culluredes
tissus(OuedOuislanc- Meknès)et Mr. Ait Chitt du laboratoire
de physiologie
(INRA-Manalicch)er Mr. ZaïdA. ex-chercheur
végétale
pour
de ce laboratoire
notreapprovisionnemcnt
en vitroplants
.
237
AL AWAMIA
- No 83 - Décembre1993
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