Les mutualismes plantes/insectes

Les mutualismes
plantes/insectes
Astrid Cruaud
PhD, CBGP-INRA
[email protected]
Introduction
Introduction
-qu’en pensez-vous?Si je vous dis mutualisme, à quoi pensez-vous?
-définition?
-exemples?
Définition: “relation à bénéfices nets réciproques”
En général, un des mutualistes fournit un « service » que son partenaire ne
peut assumer lui-même (ex. : dispersion efficace de pollen) et, en retour, il reçoit une
sorte de « récompense » (le plus souvent sous forme de nourriture ou de site de
reproduction).
Analyse des termes de la définition?
Relation?, Notion de coût?
Introduction
-ContexteHistoire de l’étude des mutualismes:
1/ Pour Aristote, Cicéron: importance de «l’amitié » entre espèces (ex: les
oiseaux nettoyant les dents des crocodiles) pour le maintien de « l’harmonie
de la nature »
Chaque espèce est vue comme ayant un rôle prédéfini : les plantes donnent
de la nourriture aux animaux, etc…
Introduction
-Contexte2/ Développement de l’ère industrielle et des Théories de Darwin
De la variation des Animaux et des Plantes sous l’influence de la domestication
Darwin en analysant le développement des fleurs et des fruits montre comment les
traits qui semblent bénéficier aux animaux fonctionnent en augmentant le succès
reproducteur des plantes, ATTENTION, il ne parle pas de coévolution
Introduction
-Contexte3/ Les mutualismes, dernière roue du carosse
l’écologie actuelle a d’abord été façonnée par une vision antagoniste des interactions
(la compétition et la prédation ont été majoritairement étudiées)
les mutualismes, ont longtemps été perçus comme de belles histoires qui ne
pouvaient pas représenter des forces évolutives majeures intervenant dans les
grands processus généraux.
Introduction
-ContexteLes espèces interagissent de manière constante, et selon une incroyable
variété de types de relation MAIS la définition de chacun des types de
relation n’est pas toujours claire et peut varier selon les auteurs.
Introduction
-ContexteLes écologues ont ainsi régulièrement besoin de décrire des interactions et d’évaluer
leur importance et leur impact à l’aune de leur sujet d’étude.
Comment????
Janzen (1966,1967)
travaux sur les interactions plantes/ fourmis (Acacias) en Am du Sud. , ses
travaux expérimentaux permettent de montrer comment mesurer les coûts et les
bénéfices d’une interaction sur le terrain
définition de coevolution comme processus d’adapation réciproque
Introduction
-L’étude des mutualismes à l’heure actuellede nombreuses typologies ont été proposées, toutes plus ou moins caricaturales par
rapport à la réalité, qui est toujours plus « continue » et rentre difficilement dans des
cases bien délimitées.
Les coûts existent mais sont inférieurs aux bénéfices
Continuum entre mutualisme et parasitisme
Introduction
-L’étude des mutualismes à l’heure actuelleAttention!!!!!
Les frontières sont floues
Ce qu’on peut prendre pour un mutualisme de prime abords peut ne pas en
être un si on quantifie de manière précise les coûts et bénéfices ce qui est
difficile à faire (on verra qq exemples)
Attention!!!!!
Symbiose: pas de notion de bénéfices réciproques, simplement “qui vit avec”
On parle de mutualisme symbiotique mais un parasite peut être synbionte!
Introduction
-L’étude des mutualismes à l’heure actuelleParmi les études consacrées jusqu’à présent aux mutualismes, 80 % des articles
sur sytèmes de pollinisation et/ou de dispersion (Bronstein 1991)
l’étude de ces systèmes est restée souvent incomplète pour 3 raisons:
(1) focalisation sur un des partenaires au détriment du ou des autre(s)
typiquement la plante
(2) focalisation sur les bénéfices, et encore peu sur les coûts; pb de leur mesures
(3) ignorance des facteurs engendrant une variabilité spatiale et temporelle de la
nature même de l’interaction étudiée (influences d’autres acteurs…)
Les différents types de
mutualismes
Les différents types de mutualismes
4 grands types; à vous de jouer!
Associations plantes/fourmis dans le monde tropical connues depuis longtemps, bq
de travaux dessus.
Depuis 1985 (Beattie), classification fonctionnelles des mutualismes
(Fréquences??)
les mutualismes de pollinisation
Rare pour plantes/fourmis
les mutualismes de dispersion
les mutualismes de nutrition
les mutualismes de protection
Fréquents
Les différents types de
mutualismes
-pollinisation-
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Def pollinisation?
pollinisation=transfert du pollen des étamines au pistil d’une fleur compatible
Bénéfices??
Plante
Insecte
Bénéfices??
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Nourriture (pollen, nectar,
graines etc..)
lieu de ponte
Coût?
lieu de rencontre
Plante
Illustration par cas particulier
Insecte
Transfert de pollen:
-Pollinisation moins aléatoire que
par anémogamie
-faible ratio pollen/ ovule
-favorise l’allogamie (poll croisée)
Coût?
Illustration par cas particulier
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Insectes pollinisateurs, exemples?
•
•
•
•
•
Hemiptères/Orthoptères
Coléoptères
Diptères
Lépidoptères
Hymenoptères
Efficacité croissante
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
On peut classer les interactions selon
-le type de récompense offerte par la plante
-les « signaux » utilisés par les plantes pour attirer les pollinisateurs: couleurs,
odeurs (écologie chimique), chaleur, formes
Influence de la pollinisation sur les traits d’histoire de vie???
syndrome de pollinisation = traits morphologiques adaptatifs et
convergents, exhibés par les plantes pollinisées et les pièces buccales et
autres caractères de leurs pollinisateurs associés (Labandeira, 1998, Science 280)
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
• Les fleurs « offrant » du pollen
Coût?
Pollinisateurs = coléoptères, abeilles
Doivent produire surplus
de pollen pour
compenser la partie
prélevée par les insectes
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
• Les fleurs offrant du nectar (1/3)
Le nectar est produit par des glandes (les
nectaires), généralement à la base du
perianthe; ds éperon chez les orchidées
⇒les pollinisateurs touchent les structures
reproductrices de la fleur (pistil, étamines)
en accédant au nectar
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
• Les fleurs offrant du nectar(2/3)
Coût? Conflit?
il ne faut pas que l’insecte
prélève le nectar sans
pollinisation
Solutions???
=> allongement des éperons,
perpetuelle course aux
armements (Reine Rouge)
Sphinx colibri
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Darwin, C. 1862. face à Angraecum sesquipedale (Madagascar)
“There must exist a moth with a proboscis so long that it can extract
the nectar from the bottom of the spurs”
Xanthopan morgani,
découvert en 1920 à Madagascar
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
• Les fleurs offrant du nectar(3/3)
Coût? Conflit?
il ne faut pas que l’insecte prélève le nectar sans pollinisation
Solutions???
=>Les fleurs peuvent développer des structures qui font que l’insecte récupère
du pollen « à coup sûr »
Ex: étamine pédalées de la sauges, pollinies de l’orchidée
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Les corolles des fleurs constituent souvent
des « guides » à nectaires
Sous UV sorte de
“piste
d’atterissage”
Pollinisateurs: hyménoptères (abeilles), papillons, papillons de nuit
Les différents types de mutualismes
-pollinisation• Les fleurs offrant une récompense non nutritive
quelles possibilités??
•
« un lieu de rencontre »: de partenaires sexuels, de proies (« rendez-vous
attraction »)
•
Un abri, de la chaleur
•
Des substances pour fabriquer des phéromones
Dryas: capteur de soleil
Symplocarpus foetidus,
(Araceae): production de chaleur
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Les fleurs offrant une récompense non nutritive
« un lieu de rencontre »: de partenaires sexuels, de proies (« rendez-vous
attraction »)
Que voyez-vous sur cette vidéo??
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
©G.Jardin
Orchidées du genre Ophrys
Pollinisation par déception
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Les fleurs offrant une récompense non nutritive
« un lieu de rencontre »: de partenaires sexuels, de proies (« rendez-vous
attraction »)
Attraction des
pollinisateurs
Cyclocephala sp.
1/ Ouverture de
l’inflorescence
2/ Émission d’odeur
par la plante
qui copulent dans
l’inflorescence
Les pollinisateurs se
nourrissent de pollen et
s’envolent vers une autre
infloresence.
Production de pollen
Philodendron solimoesense (Araceae)
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Exemple de quelques caractères floraux convergents du fait de la
pollinisation pas un groupe d’insectes particulier
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Carrion beetles/Hydnora africana (Hydnoraceae )
Coprophilie
•Odeur forte, fétide ou épicée
•Couleur terne
•Fleur unique ou petite inflorescence
•Ovaires protégés
Les différents types de mutualismes
-pollinisationFleurs pollinisées par des mouches:
Couleur terne; odeur fétide
Get pic from Wisconsin
Asarum canadense
(Aristolochiaceae)
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Arum italicum (Araracea)
Les arums possèdent l’inflorescence caractéristique
des Araceae:
fleurs réduites, sans périanthe, enfoncées
dans un axe charnu
(bractée)
L’inflorescence est nommée spadice.
Les fleurs sont unisexuées (mâles ou
femelles) ou stériles.
Le spadice est entourée d’une bractée,
souvent colorée, la spathe.
= inflorescence
Inflorescence de Arum italicum. spt : spathe ; spd :
spadice ; amp : ampoule formée par la spathe
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
1/Les insectes sont attirés par l’odeur du spadice
seules les fleurs femelles sont fonctionnelles
Les appendices des fleurs stériles piègent les
insectes dans l’ampoule formée par la base de la
spathe => pollinisation (forcément croisée) des
fleurs femelles fertiles.
2/ les fleurs mâles deviennent fertiles,
les appendices des fleurs stériles femelles se flétrissent, les insectes se
chargent de pollen.
Quand les appendices des fleurs mâles stériles se flétrissent à leur tour,
ils peuvent quitter la spathe qui les piégeaient pour polliniser une autre
plante.
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
(Papilio ; Papilionidae; Lepidoptera/
Asteraceae
•Fleurs pollinisées par des
papillons:
• Bleue, jaune, parfois
rouge
•Corolles en tubes
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
•Fleurs pollinisées par des
papillons de nuit:
Fleur blanches, long tubes
Ouverture des fleurs nocturne
Hawkmoth (Sphingidae)/ honeysuckle (Lonicera; Caprifoliaceae)
Moore, Clark & Vodopich p 399.
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Des interactions plus ou moins spécialisées
plantesinsectes
- Spécialisation d’une interaction: lorsque
l’un des partenaires est spécifique
a- les deux partenaires sont spécifiques
b- la plante est pollinisée par plusieurs
espèces d’insectes, mais les
pollinisateurs sont associés à une seule
espèce de plante
Conséquences:
c- l’espèce de pollinisateur est associée à
plusieurs plantes mais les plantes n’ont
qu’un seul pollinisateur: problème???
Risque de se retrouver avec du pollen
d’un non conspécifique…
-des caractères dont la fonction est liée fortement/uniquement à l’interaction
avec coévolution (et éventuellement cospéciation)
-des signaux très « spécifiques »
-des convergences évolutives
-on ne travaille pas qu’avec seulement 2 partenaires dans un
mutualisme!!!
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Les avantages et les inconvénients de la spécialisation
Plantes spécialistes
avantages
Insectes spécialistes
-assurance de fécondation d’un -meilleure localisation de la
ressource (optimisation de
conspécifique
la « foraging strategy »)
-moins d’investissement dans
différents types de récompense - éviter la compétition
interspécifique
inconvénients
PB: Lorsque le partenaire est absent!
Plantes pérennes, Plantes de fin de
succession (pas pour colonisation
nouveau biotope)
Plantes très dispersées
Pollinisateurs abondants
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Exemple de mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire
site de ponte
Figuier (Ficus)
Pollinisateur (Agaonide)
Vecteur de pollen
Système de reproduction :
Monoïque / dioïque
CF TP de cet apm
Transport du pollen :
Passif / actif
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire: Yucca/ Tegeticula
Pollinisation active et prédation des graines
Bénéfice
coût
Conflit!!
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Les mutualismes sous tendent des conflits d’intérêts => (entre autres)
évolution de tricheurs (« cheaters »)  suppression des coûts
Ex: La pollinisation par déception = 1/3 des orchidées!!
Les fleurs peuvent imiter
-une proie
-une ressource (plante sans
nectar)
-un partenaire
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Limites de cette stratégie??
Qn: Est-ce que les plantes n’offrant pas de « récompense » sont mieux
pollinisées en l’absence ou en la présence de plantes non trompeuses?
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Ex: La pollinisation par déception chez Anacamptis morio/ bourdons
Pbmatique: est-ce que la poll d’un tricheur (A. morio) est
augmentée (ie facilitation “effet aimant”, plus de
pollinisateurs à prox) ou diminuée (ie compétition entre
plantes) lorsqu’il y a des plantes offrant du nectar à prox???
Protocole: quadrats de différentes surface, A.morio avec
différentes plantes de son milieu de vie naturel (ex Lotus
corniculatus et Allium schoenoprasum), regarder l’effet densité
du magnet et l’effet de sa ressemblance morpho
Lotus
A. morio
Allium
divers: lieu=Suède, poll=Bombus lapidarius (poll généraliste
de toutes les plantes testées mais seul poll de A. morio)
résultats: à votre avis???
Johnson S.D et al. 2003. Ecology 84
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
A. morio
résultats:
Variables observées
1/ facilitation qqsoit la variable
Lotus
Allium
Avec ou sans magnet
Johnson S.D et al. 2003. Ecology 84
Les différents types de mutualismes
-pollinisationrésultats:
A. morio
effet densité:
Lotus
Allium
1/ Correlation positive entre l’efficacité de
pollinisation et la densité des fleurs
2/effet plante dépendant: pour ALL augmentation
SIGNIFICATIVE de toutes les variables pour LOT
diminution SIGNIFICATIVE slmt de la pollinisation
Qn: explication possible???
Lotus
Allium
Quantification de la tendance : effet significatif ou non
Les différents types de mutualismes
-pollinisation-
Lotus
A. morio
Allium
La couleur des fleurs de Allium est plus proche de celle de
l’orchidée dans le spectre visuel de l’abeille cela pourrait
expliquer que le bourdon se trompe plus facilement…
CCL: 1/ on n’est pas toujours dans la compétition, il peut y avoir facilitation
2/ tenir compte de TOUT l’environnement de 2 mutualistes pour les
étudier
Les différents types de
mutualismes
-protection-
Les différents types de mutualismes
-protection-
les plus courantes des interactions plantes/ fourmis.
Plante myrmécophyte = toute plante qui est habitée de
manière plus ou moins continue par une (des)
espèce(s) de fourmis.
Nourriture (directement nectaires extrafloraux ou par l’intermédiaire
3ème partenaire, cochenilles)
Bénéfices
Abris (cavités spécialisées ou non = domaties)
Site de nidification
Plante
Bénéfices
Insecte
Défense contre herbivores et plantes compétitrices
Les différents types de mutualismes
-protection-
premiers travaux de description de la biologie et de l’écologie de tels systèmes ont été
réalisés par Janzen dans les années 60-70 sur les Acacia et les Barteria
différents degrés de spécificité,
mais en général, guildes de
fourmis interagissent avec guildes
de plantes (pas trop de spécificité)
pas de cas connu de longue
cladogenèse parallèle entre
plantes et fourmis, plutôt
nombreuses collonisation de novo
et changements d’hôtes: (cf Brouat C.
et al. 2001 Proc. R. Soc.Lond.B.268)
Les différents types de mutualismes
-protection-
Barteria (Passifloraceae) / Tetraponera
Arbre adultère
Tetraponera sp.
Antweb.org
B. nigritiana
Les différents types de mutualismes
-protection-
Nectaires extrafloraux
Myrmecodia
Cecropia teesmanii
(Cecropiaceae,
Amérique)
Tige creuse
tubercule
Tococa guianensis
(Mélastomataceae,
Amérique)
Les différents types de mutualismes
-protection-
Voyez-vous de potentiels conflits??
Mutualisme
plante/fourmis
protection
Frontière floue
>>??
Parasitisme de
la plante
Coût associé à
-production des nutriments
-formation des domaties
-présence de cochenilles
Les différents types de mutualismes
-protection-
Ex de conflit entre mutualistes: Chez les Leonardoxa
myrmécophytiques, les fourmis défendent les jeunes feuilles et
mangent sur les feuilles matures.
Jeune feuille
Pas de nectaires actifs
Patrouille régulière des ouvrières
Feuille mature
Nectaire actifs
Pas de patrouille
Les différents types de mutualismes
-protection-
Ex de conflit entre mutualistes:
•
la fourmi augmente son bénéficie si la plante investit plus dans les
organes végétatifs
Castration des fleurs dans un mutualisme plante/ fourmis
Humboldtia brunonis (Fabaceae)/ Technomyrmex albipes
Technomyrmex albipes (antweb.org)
Humboldtia brunonis (botanical survey of India)
Les différents types de
mutualismes
-dispersion-
Les différents types de mutualismes
-dispersion-
On reste chez les fourmis…
plantes myrmécochores = dispersion de leurs graines assurée par des fourmis,
~3000 sp de plantes
En général, les graines portent un appendice riche
en lipides (élaïosome) qui attirent les fourmis.
Bénéfices
Plante
Bénéfices
Nourriture
Insecte
Stockage des graines dans fourmilères 
germination favorisée (humidité) et protégée (contre
herbivores)
Augmentation de la distance de dispersion
Les différents types de mutualismes
-dispersion-
D’autres plantes n’ont pas d’élaïosome et jouent surtout sur la production
abondante de graines pour assurer leur dispersion : des fourmis dites
moissonneuses récoltent ces graines, en mangent une partie, alors qu’une autre
partie sera perdue au voisinage du nid et sera donc dans des conditions
optimales de germination
Les différents types de
mutualismes
-nutrition-
Les différents types de mutualismes
-nutrition-
Mutualisme plante/fourmis : principalement des épiphytes, en particulier celles qui
poussent dans les « jardins de fourmis » en Amérique du Sud et en Asie, ainsi
que des plantes de sous-bois.
Jardins de fourmis = amas de terre, détritus organiques et fibres végétales que les
fourmis construisent à l’intersection des branches des arbres. Sur ces amas poussent
diverses herbacées qui profitent du substrat riche et mêlent leurs racines à la structure
des amas, on parle de plantes myrmécotrophes.
©Y. Caraglio-CIRAD, Guyane
Les différents types de mutualismes
-nutrition-
Bénéfices
substrat de nidification (consolidation
par les racines des plantes)
Nourriture (corps nourriciers, pulpe des fruits
ou de nectar)
Plante
Insecte
les fourmis dispersent les graines
Bénéfices
Appuis pour le réseau racinaire
Milieu de croissance optimal pour
les graines
Protection contre herbivores
Les différents types de mutualismes
-nutrition-
Cas des plantes carnivores : 2 exemples
Roridula (Roridulaceae, 2 sp menacées) et Pameridea (Hemiptères, Miridae) :
La plante récupère l’azote (jusqu’à 70% de son azote total!!!)
en absorbant les fèces liquide de l’hémiptère à travers sa
cuticule mince (adaptation).
Qn: ce mutualisme vous parait-il stable? Poss de tricheurs??
Bruce Anderson, 2003, Oikos 102
Les différents types de mutualismes
-nutrition-
Ex: Sarracenia purpurea / communauté d’insectes
Larve de chironomes (bêtes tombées au fond de l’urne)
Larve de mouche Sarcophagidae (grosses proies flottantes)
Proies
Mouches
Déchets restants
microparticules
fourmis
Bactéries
Acariens
Protozoaires
Rotifères
Larve du moustique
Wyeomyia smithii
Gotelli&Ellison 2006, Plos Biol. 4
Les différents types de mutualismes
-nutrition-
Révision de la définition de “plante carnivore”, nécessité de voir le mutualisme digestif
comme une adaptation à la carnivorie (proposition d’Aderson)
According to Givnish et al. (1984 Am. Nat. 124), carnivorous plants
must fulfil two requirements:
1) they must be able to absorb nutrients from dead animals
next to their surfaces.
2) They must possess morphological, physiological, or
behavioural features whose primary effect is attraction,
capture or digestion of prey.
Roridula : NON! Digestion
indirecte
Sarracenia: NON! (idem)
Roridula : OK pour capture
MAIS pas d’attraction
Sarracenia: OK
Furthermore ‘‘plants capable of absorbing nutrients from dead animals, but
which lack active means of prey attraction and prey digestion, and posses
neither motile traps nor passive structures like one-way passages whose
primary result is immobilisation of animals near plant surfaces must be
considered saprophytes and not carnivorous plants’’
Pour l’instant,
Sarracenia carnivore,
Roridula non…
Bruce Anderson, 2003, Oikos 102
Comment mesurer les
coûts et les bénéfices
d’une interaction?
Les différents types de mutualismes
-mesure coûts vs bénéfices-
•
Ex plantes/fourmis, mutualisme de protection:
Par exemple, mesure : en excluant l’insecte,
possible ici car la présence de l’insecte n’est pas obligatoire à la plante
Technomyrmex albipes
/ Humboldtia brunonis
(Fabaceae)
 Arbres habités par T. albipes ont une production de fruits
plus importante et souffrent moins d’herbivorie
Gaume et al. 2005
Origine et maintien des
mutualismes
plantes/insectes
-ex de la pollinisation-
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisationLa consommation de spores puis de pollen par les insectes serait à l’origine de
la pollinisation entomophile  on est parti d’une relation antagoniste
Comment?
Si l’insecte qui mange le pollen met les grains qu’il ne consomme pas sur les
organes femelles de sa plante hôte plus éfficacement que ne le feraient le vent,
les pluies ou même la gravité.
NB cela implique forcément que la plante produise un surplus de pollen pour la
consommation de l’insecte
Labandeira, 1998 Science 280
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisationScénario hypothétique
•
•
•
•
Les ovules secrètent des résines pour capturer le pollen porté par le vent
Ces sécrétions attirent les insectes (probablement les coléoptères)
Les coléoptères se nourrissent de pollen, et des ovules—ceci a favorisé la
fermeture des carpelles et l’évolution des ovules inférieurs
Évolution de récompense alternative (nectar)
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisationOrigine des caractères mutualistes
1/ Innovation = trait (caractère) nouveau qui a permis une radiation
subséquente
puis Adaptation (voire coévolution)= caractère qui dans un environnement
donné confère un avantage sélectif aux individus qui le présentent
2/ Exaptation= adaptation biologique dont la fonction actuelle n’est pas celle
pour laquelle le caractère a été sélectionné.
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisationExemples d’ Innovations Clefs du mutualisme de pollinisation
•
Symétrie bilatérale Type de symétrie dans lequel un seul plan de symétrie peut traverser
l'organisme en le découpant en deux moitiés identiques.
Permet
d’inventer des
structures
attirant les
pollinisateurs
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisation•
Corolles en tubes
??
Le nectar est caché
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisation-
•
Nectaires floraux
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisation-
•
•
résines
anthères modifiées….
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisation-
Innovations florales
Nombre de lignées d’angiospermes vs temps
#
120
MYA
90
(Crepet 2000, Dilcher 2000)
120
MYA
90
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisationEx: Mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire: Yucca/ Prodoxidae
(Tegeticula et Parategeticula), les tentacules seraient une innovation clef
Matériel : étude sur 6 espèces de Lépidoptères :
1 outgroup (Neomorpha degerella)
5sp de Prodoxidae dont
1 du genre Prodoxus (non pollinisateur qui se
nourrit d’autres parties de la plante que les graines)
1 du petit genre Parategeticula (poll)
3 du genre Tegeticula
Tentacule de gauche
2 poll
Proboscis
1 non poll
Méthode: observation de l’anatomie des tentacules et
de leurs mouvements
mapping sur une phylogénie déjà existante
Pellmyr&Krenn, 2002, PNAS 99
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisationEx: Mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire: Yucca/ Prodoxidae
(Tegeticula et Parategeticula), les tentacules seraient une innovation clef
Résultats :
Pas de trace
de tentacule
Tentacules
présentes slmt chez
la femelle et partent
du segment 1 des
palpes maxillaires
Rudiments de tentacules (état de caractères chez mâle et
femelle idem que pour mâle des précédents
Pellmyr&Krenn, 2002, PNAS 99
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisationEx: Mutualisme de pollinisation spécifique et obligatoire: Yucca/ Prodoxidae
(Tegeticula et Parategeticula), les tentacules seraient une innovation clef
CCL :Pas de structure homologues chez autres
taxons et radiation subséquente à l’apparition
du caractère : c’est une innovation
Fig. 3. (A) Mouthparts of female T. yuccasella, lateral view. Tentacle (t) originates
from first segment of maxillary palp (mp1); tentacle coiled laterally from the
proboscis (p); distal segments of the maxillary palp (mp) covered with scales. (B)
Male of T. yuccasella with maxillary palp (mp) showing a minor frontal elevation on
first segment instead of a tentacle; proboscis (p) coiled under the head. (C) Tentacle
surface of T. yuccasella with microtrichiated surface and prominent trichoid sensilla
(s) with hooked tips. (D) Proboscis surface of female T. yuccasella with
microtrichiated surface and trichoid sensilla with straight tips.
Pellmyr&Krenn, 2002, PNAS 99
Exemple d’exaptation
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisationEuphorbiaceae attaquées par herbivores=larves de Lépidoptères, s’attaquent aux
étamines, graines, feuilles
B
A
Pollinisation par
abeilles mangeuses
de pollen
Pollinisation par abeilles
collectrices de résines =>
radiation
Déplacement de la position des glandes
sécrétrices de résines, l’abeilles présente
son abdomen aux structures reproductrices
Résines anti-herbivores (protection des étamines) deviennent des récompenses
pour le pollinisateur qui en voulant les collecter pour construire leur nids touchent
Armbruster S.W. ,1997, Ecology
les structures reproductrices = EXAPTATIONS
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisationLa fleur se modifie et aquière une
symétrie bilatérale avec développement
de longues bractées colorées
FONCTION?
Attraction des poll (ie adaptation)
Comment la fleur se protège-t-elle??
Fermeture nocturne des grandes
bractées (ie celles-ci ont une double
fonction, attraction le jour, défense la
nuit, exaptation par addition)
Les pressions de sélection excercées par les herbivores d’une part, les
pollinisateurs d’autres part et la génétique propre de la plante ont conditionné son
évolution
Mégachilidae (certaines collectent des résines
Exemples d’adaptations et
coévolution
Rôles dans le maintien des
mutualismes
Adaptations/Coévolution
-rôle dans le maintien des mutualismesExemple du prostoma chez les plantes myrmécophytes du genre Leonardoxa
Contexte:
différents degrés de spécificité, mais en général, guildes de fourmis interagissent
avec guildes de plantes (pas trop de spécificité)
pas de cas connu de longue cladogenèse parallèle entre plantes et fourmis, plutôt
nombreuses colonisation de novo et changements d’hôtes
Présence sur certaines myrmécophytes avec des domaties caulinaires de fentes à
ouvertures automatiques AVANTAGE?
filtre d’exclusion morphologiques (les gros tricheurs restent dehors)
Dans deux genres de myrmécophytes avec des domaties caulinaires Leonardoxa et
Cecropia , présence d’un prostoma
Brouat C. et al. 2001, Proc. R. Soc. Lond. B. 268
Adaptations/Coévolution
-rôle dans le maintien des mutualismesExemple du prostoma chez les plantes myrmécophytes du genre Leonardoxa
Prostoma = petit organe non lignifié à l’apex de la tige
spécialisée où les fourmis creusent la cavité d’entrée lors
d’une création de domatie
Avantage??
Filtre d’exclusion morphologique mais aussi
comportemental, les fourmis doivent être capables
de reconnaître le prostoma et d’y creuser un trou
D’où le prostoma pourrait-il provenir?
exaptation
adaptation voire coévolution: testée ici
Domatie = internoeud
Brouat C. et al. 2001, Proc. R. Soc. Lond. B. 268
Adaptations/Coévolution
-rôle dans le maintien des mutualismesExemple du prostoma chez les plantes myrmécophytes du genre Leonardoxa
Questions posées dans l’étude:
Y a-t-il une correspondance entre la taille et la forme du
prostoma et les caractères comportementaux (forme et
taille des trous creusés) et morphologiques (forme et
taille du corps) des fourmis
Si oui, ces caractères ont-ils été produits par
coévolution?
Matériel et méthodes : internoeuds de 3 ssp de
Leonardoxa et femelles ailées des fourmis associées
(mutualistes et parasites), mesures micrométriques
Résultats:
Brouat C. et al. 2001, Proc. R. Soc. Lond. B. 268
plante
Mutualiste de
protection
parasite
L.a.africana
P. phylax
C. mckeyi
L.a.letouzeyi
(adulte)
A.afer
L.a.rumpiensis Associée à 15 sp
Adaptations/Coévolution
-rôle dans le maintien des mutualismesExemple du prostoma chez les plantes myrmécophytes du genre Leonardoxa
Résultats:
1/ variation du prostoma en taille et forme selon la ssp
2/ prostoma de la généraliste (rumpiensis) est très variable
en largeur
3/ prostoma des spécialistes constant et match avec les
formes et tailles des fourmis et des trous, la largeur semble
plus importante que la longueur (moins gde variance)
4/les parasites ne peuvent pas rentrer
CCL : filtre sélectif morpho et comportemental
Brouat C. et al. 2001, Proc. R. Soc. Lond. B. 268
Adaptations/Coévolution
-rôle dans le maintien des mutualismesExemple du prostoma chez les plantes myrmécophytes du genre Leonardoxa
Résultats:
Coévolution = adaptation réciproque des caractères?
1/ applatissemnt dorso-ventral de P. phylax est une
apomorphie du genre au sein de la tribu des Myrmelachisti
2/pour les plantes c’est plus difficile à établir mais a priori
on aurait les 2 sp avec les prostoma les plus ronds plus
proches entre elles (sorte de continuum morpho) et
L.a.africana dérivée
CCL coévolution (mais on n’en est jms sûr…)
Maintien des mutualismes plantes/insectes
-la coévolution-
Coevolution de la forme de l’ostiole et des appendices mandibulaires des Agaonides
Origine et maintien des
mutualismes plantes/insectes
-la spécialisation est-elle un
cul de sac évolutif?-
Maintien des mutualismes plantes/insectes
-La spécialisation est-elle synonyme de cul de sac évolutif?-
Les associations deviennent de plus en plus ténues
Question: la spécialisation extrème  perte du potentiel d’adaptation à de
nvlles conditions??
Maintien des mutualismes plantes/insectes
-La spécialisation est-elle synonyme de cul de sac évolutif?“Switch from specialized to generalized pollination” Armbruster&Baldwin,1998, Nature 394
Avant cette étude:
On avait tendance à penser que la spécialisation extrème  perte du potentiel
d’adaptation à de nvlles conditions
On ne connaissait pas de cas pratique de réversion spécialiste vers généraliste dans
les mutualismes de pollinisation
Matériel/Méthodes
genre Dalechampia (Euphorbiacae)
Phylogénie MP, ITS1, 5.8S, ITS2 intron chloroplastique
Maintien des mutualismes plantes/insectes
-La spécialisation est-elle synonyme de cul de sac évolutif?Résultats:
1/ Colonisation
Afrique => Madagascar
2/ on passe de poll
spécialisé =abeilles
collectrices de résines pour
construire leur nid (résine
offerte par plantes) à
Poll généraliste =plusieurs
insectes (coléo, diptères,
abeilles) qui se nourissent
de pollen
3/ radiation subséquente
sur l’île de Madagascar
CCL: la réversion vers une poll de type généraliste est possible et peut même
s’accompagner d’un succès évolutif puisqu’on observe une radiation sur
Madagascar
Armbruster&Baldwin, 1998 Nature 394
Maintien des mutualismes plantes/insectes
-La spécialisation est-elle synonyme de cul de sac évolutif?À votre avis, pourquoi les plantes, en arrivant qur Madagascar ont-elles
abandonné la pollinisation spécialisée et efficace des abeilles collectrices de
résine?
Scénario probable:
Les abeilles n’auraient pas réussi à colonisé Madagascar
Des insectes pollinivores auraient pollinisé accidentellement les fleurs
Les fleurs perdent leur capacité à produire des résines-récompenses et investissent
plutôt dans la fabrication de pollen
Armbruster&Baldwin, 1998 Nature 394
CONLUSION: Réseaux
d’interactions mutualistes et
maintien de la biodiversité
Réseaux d’interactions mutualistes et maintien de la
biodiversité
L’étude d’un mutualisme ne se réduit pas à l’étude de deux
partenaires en interaction. Il faut replacer l’interaction au sein
de la communauté et tenir compte des facteurs génétiques
propres aux partenaires
Réseaux d’interactions mutualistes et maintien de la
biodiversité
•
•
Dans les systèmes plantes/ pollinisateurs spécialisés: la perte d’un des
partenaires peut entraîner la disparition de l’autre… avec des répercussions
sur l’ensemble de la chaîne trophique
Mais même dans des systèmes généralistes on constate une diminution
globale de l’efficacité de la pollinisation avec la perte de la biodiversité
- effet de la fragmentation: petite population non visitées par les pollinisateurs
- effet de l’agriculture: pesticides etc.. dans l’UE 84% des cultures sont
dépendantes de la pollinisation entomophile
etc…..
Réseaux d’interactions mutualistes et maintien de la
biodiversité
Problème de l’ invasion biologique d’espèce non natives qui peuvent
remplacer espèces locales qui bien que généralistes, représentent les seules
pollinisateurs d’espèces locales
Ex: Bombus diversus pollinisateur d’une plante en danger Primula sieboldii au Japon, a
été remplacé par Bombus terrestris (agressive, détruisant les ruches locales)
Primula sieboldii
B. diversus
B. terrestris
Origines des mutualismes plantes/insectes
-ex pollinisation-
Début Crétacé :
Angiospermes
Sporivorie: spores dans
coprolites produits par des
myriapodes ou insectes
+ Cycas
Fin Crétacé :
Ang avec poll
avec proboscis
Milieu Crétacé : Ang
avec fleurs bien
exposées, poll par
Pollen trouvé dans coprolites et
mouches (pièces
dans intestins hémipteres/
buccales=labelle)
orthoptères fossiles
Fin du Jurassique:
Gros grains de pollen
Pièces buccales
Rhopalotria mollis, pollinisateur des
fossiles,
glandes
allongées
chez
Pollinisation?
cycades Zamia furfuracea
sécrétoires à prox des
diptères/gymnosp
structures
ermes
reproductrices
Liquides de
surfaces??
Gap
Pièce buccales allongées
Labandeira, 1998 Science 280