11 Journées ARCAD 281014 - L Gay
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11 Journées ARCAD 281014 - L Gay
Suivis temporels et impact du changement climatique sur la phénologie de la floraison L. Gay , K. Loridon, J. Ronfort Stagiaires : J. Dinhaut, J. Terraillon Collaborations : M. Navascués, R. Vitalis, M. Siol Potentiel adaptatif des autogames ~15% des angiospermes sont majoritairement autogames (Goodwillie et al. 2005) Nombreux chez les plantes cultivées (Glémin & Bataillon 2009) Héritabilité Faible taille efficace => variance génétique affaiblie (Glémin 2006, Charlesworth 1997) Taux d’autofécondation Beugin 2012 (stage M1) Potentiel adaptatif des autogames ~15% des angiospermes sont majoritairement autogames (Goodwillie et al. 2005) Nombreux chez les plantes cultivées (Glémin & Bataillon 2009) Faible taille efficace => variance génétique affaiblie (Glémin 2006, Charlesworth 1997) Mais revues de données ne montrent pas de signe d’adaptation moins fréquente (Hereford 2010) Idem pour adaptation au changement climatique (Franks et al. 2014) Potentiel adaptatif des autogames ~15% des angiospermes sont majoritairement autogames (Goodwillie et al. 2005) Nombreux chez les plantes cultivées (Glémin & Bataillon 2009) Faible taille efficace => variance génétique affaiblie (Glémin 2006, Charlesworth 1997) Mais revues de données ne montrent pas de signe d’adaptation moins fréquente Faible flux de gènes pourrait contrebalancer le potentiel adaptatif réduit (Wright et al. 2013) Besoin de davantage d’études sur l’adaptation chez les autogames avec un focus sur la dynamique de l’adaptation et les mécanismes impliqués Suivis temporels Suivis spatiaux ou suivis temporels Spatial « Space for time » Extrapolation du climat futur suppose un même scénario démographique pour des populations différentes Temporel « Résurection » passé présent contraignant au niveau expérimental (temps de génération) mais facile avec des plantes autogames à graines Suivi temporel inter-populations de la phénologie échantillon 1985-1987 échantillon 2005-2009 échantillon 1987 et 2009 Suivi temporel inter-populations de la phénologie Expérimentation en conditions contrôlées Mesure de la phénologie 2 années x 46 familles 5 blocs Modèle mixte Suivi temporel inter-populations de la phénologie 800 1000 1200 1400 200 400 600 1985-1990 2005-2009 0 Date de floraison (degré.jour) Expérimentation en conditions contrôlées Mesure de la phénologie 2 années x 46 familles 5 blocs Modèle mixte Corse (n = 17) Espagne (n = 19) France (n = 9) Interaction entre année x région significative le changement phénotypique dépend de la région En Corse : ↑ de précocité de 78°.jours en 25 ans ~ 5 jours Zoom intra-population pour le suivi temporel Choix de 9 populations Echantillonnage fin et multiplication de > 100 individus / année F34067 F11018 F20089 F66014 F20043 ESP161 ESP163 ESP099 F20002 Zoom intra-population pour le suivi temporel Expérimentation en conditions contrôlées sur la phénologie dans la population du Cap Corse F20089 Mesure de la phénologie et de la production de graines (proxi de fitness) 2 années x 55 familles 5 blocs Modèle mixte Zoom intra-population pour le suivi temporel 2 années x 55 familles 5 blocs Modèle mixte 800 Mesure de la phénologie et de la production de graines (proxi de fitness) Date de floraison (degré.jour) 1000 Expérimentation en conditions contrôlées sur la phénologie dans la population du Cap Corse 600 Décalage de floraison de 29 °.jours ~2 jours 1987 2009 Zoom intra-population pour le suivi temporel β = - 0,007 R² = 0,68 Équation du sélectionneur 1.5 R = h².S = VA x β 1.0 R = - 19,06 degrés.jours / génération 0.5 Valeur sélective relative 2.0 Gradient de sélection 1987 (estimé en serre) 800 850 900 950 1000 Date de floraison (en degrés.jour) Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique S’il n’y a pas eu de changement génétique au niveau des marqueurs neutres : pas de différenciation temporelle => test par fusion des 2 échantillons temporels + reéchantillonnage (3000) et mesure du Fst temporel Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique S’il n’y a pas eu de changement génétique au niveau des marqueurs neutres : pas de différenciation temporelle => test par fusion des 2 échantillons temporels + reéchantillonnage (3000) et mesure du Fst temporel fréquence Fst observé Fst Pas de changement génétique sur les marqueurs neutres 1987 2009 1987 2009 2009 1987 2009 1987 2009 1987 2009 Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique S’il n’y a pas eu de changement génétique au niveau des marqueurs neutres : pas de différenciation temporelle => test par fusion des 2 échantillons temporels + reéchantillonnage (3000) et mesure du Fst temporel fréquence Fst observé 1987 2009 1987 2009 2009 1987 2009 1987 2009 1987 2009 Fst Pas de changement génétique sur les marqueurs neutres fréquence Fst observé 1987 1987 1987 1987 dérive 2009 2009 2009 2009 2009 2009 2009 sélection Fst Différenciation temporelle migration Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique S’il n’y a pas eu de changement génétique au niveau des marqueurs neutres : pas de différenciation temporelle 800 => test par fusion des 2 échantillons temporels + reéchantillonnage (3000) of Fst_resample et mesure duHistogram Fst temporel Fst_obs 400 200 1987 1987 1987 1987 dérive 2009 2009 2009 2009 2009 2009 2009 sélection 0 counts 600 Différenciation temporelle 11% p-value < 10-6 migration 0.00 0.02 0.04 0.06 Fst_resample 0.08 0.10 0.12 Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique Attendus pour une population autogame • faible taille efficace Estimation de Ne avec le Fc (indice de variation temporelle des fréquences alléliques) Ne = 41 (15-89) → Taille efficace << taille démographique → Forte dérive Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique Attendus pour une population autogame • faible taille efficace • peu de recombinaison Génotypes multilocus répétés Génotypes2multilocus génotypes majoritaires formant ≈ 50% de la population génotypes majoritaires retrouvés après 20 ans ( x4) Distribution des génotypes multilocus F20089 2009 0,30 1987 0,20 0,15 0,10 0,05 H1061M44 H1059M5 H1057M1 H1055M1 H1053M2 H1051M1 H1049M5 H1047M3 H1045M33 H1043M5 H1041M4 H1039M0 H1037M5 H1035M2 H1033M5 H1031M7 H1029M3 H1027M1 H1025M2 H1023M1 H1021M3 H1019M4 H1017M2 H1015M0 H1013M2 H1011M2 H1009M0 H1007M3 H1005M4 H1003M1 0,00 H1001M0 Fréquence 0,25 Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique Attendus pour une population autogame • faible taille efficace • peu de recombinaison Génotypes multilocus répétés Génotypes2multilocus génotypes majoritaires formant ≈ 50% de la population génotypes majoritaires retrouvés après 20 ans ( x4) MAIS apparition de nouveaux génotypes (x70) Distribution des génotypes multilocus F20089 2009 0,30 1987 recombinants migrants 0,20 0,15 0,10 0,05 H1061M44 H1059M5 H1057M1 H1055M1 H1053M2 H1051M1 H1049M5 H1047M3 H1045M33 H1043M5 H1041M4 H1039M0 H1037M5 H1035M2 H1033M5 H1031M7 H1029M3 H1027M1 H1025M2 H1023M1 H1021M3 H1019M4 H1017M2 H1015M0 H1013M2 H1011M2 H1009M0 H1007M3 H1005M4 H1003M1 0,00 H1001M0 Fréquence 0,25 Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique Attendus pour une population autogame • faible taille efficace • peu de recombinaison Génotypes multilocus répétés Génotypes2multilocus génotypes majoritaires formant ≈ 50% de la population génotypes majoritaires retrouvés après 20 ans ( x4) MAIS apparition de nouveaux génotypes (x70) Distribution des génotypes multilocus F20089 2009 0,30 1987 1 recombinant potentiel nombreux migrants 0,20 Coll. V. Ranwez 0,15 0,10 0,05 H1061M44 H1059M5 H1057M1 H1055M1 H1053M2 H1051M1 H1049M5 H1047M3 H1045M33 H1043M5 H1041M4 H1039M0 H1037M5 H1035M2 H1033M5 H1031M7 H1029M3 H1027M1 H1025M2 H1023M1 H1021M3 H1019M4 H1017M2 H1015M0 H1013M2 H1011M2 H1009M0 H1007M3 H1005M4 H1003M1 0,00 H1001M0 Fréquence 0,25 Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique Contribution des migrants et recombinants à l’adaptation ? Test en rapprochant la date de floraison mesurée en serre pour chaque génotype avec sa variation de fréquence entre 1987 et 2009 Δ fréquence des génotypes multilocus entre 1987 et 2009 Hyp: la variation de fréquence des génotypes multilocus entre années représente leur succès reproducteur en population naturelle 0,1 recombinant 0,05 migrant 0 -0,05 -0,1 -0,15 -0,2 -0,25 650 700 750 800 Date de floraison 850 900 950 Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique Contribution des migrants et recombinants à l’adaptation ? Test en rapprochant la date de floraison mesurée en serre pour chaque génotype avec sa variation de fréquence entre 1987 et 2009 Δ fréquence des génotypes multilocus entre 1987 et 2009 Hyp: la variation de fréquence des génotypes multilocus entre années représente leur succès reproducteur en population naturelle 0,1 0,05 0 -0,05 -0,1 Sélection ou dérive ? -0,15 -0,2 -0,25 650 700 750 800 Date de floraison 850 900 950 Bilan Décalage de floraison de nature génétique : augmentation de la précocité • à l’échelle inter-populations (Corse) • à l’échelle intra-population dans la population du cap Corse (équivalent à 2 jours) Sélection pour la précocité plutôt que pour la plasticité • confirmé par le gradient de sélection en serre et celui construit avec la fitness « réalisée » Intérêt des collections de populations de graines pour ces tests d’adaptation par « résurrection » Structure particulière des autogames qui facilite l’expérimentation sur l’adaptation Mais difficile d’exclure le rôle de la dérive (=> étendre l’étude à d’autres populations) F34067 F20089 F11018 F66014 F20043 ESP161 ESP163 ESP099 F20002 Perspectives • Poursuite du suivi temporel pour estimer cette « fitness réalisée » Objectif : estimer les fréquences de génotypes multilocus dans le temps par une méthode haut débit (GBS Cornell en pools) 2014-2017 ANR SEAD • Recherche de traces de sélection dans le génome, lien avec la floraison Simulations sur les limites des méthodes de trace de sélection sur les autogames Développement de nouvelles méthodes et analyse des 3 populations Corses Méta-programme ACCAF + opensciences Structure génétique des populations autogames Généralisation Génotypes multilocus répétés 1 à 4 génotypes majoritaires souvent > 50% de la population Stables dans le temps 1 à 4 génotypes retrouvés après 10-20 ans, généralement les majoritaires Forte diversité intra-population F11018 1 (13%) 10 en 6 ans F66014 4 (82%) 3 persistants en 10 ans Dynamique d’extinctioncolonisation ESP099 2 génotypes majoritaires (30%) 0 génotypes persistants ESP161 2 (93%) 0 persistants en 22 ans ESP163 1 (60%) 1 persistant en 23 ans F34067 2 (82%) 1 en 19 ans F20043 1 majoritaire (45%) 4 persistants en 23 ans F20089 2 (50%) 4 en 23 ans F20002 3 (50%) 3 en 23 ans Bilan Décalage de floraison de nature génétique : augmentation de la précocité • à l’échelle inter-populations (Corse) • à l’échelle intra-population dans la population du cap Corse (équivalent à 2 jours) Sélection pour la précocité plutôt que pour la plasticité • confirmé par le gradient de sélection en serre et celui construit avec la fitness « réalisée » Structure génétique particulière • génotypes multilocus fortement homozygotes • prévalence spatiale et temporelle Recombinaison non négligeable dans certaines populations Apport de variance génétique par les migrants Zoom intra-population pour le suivi temporel 1100 F20089 600 700 800 900 Date de floraison (moyennes par famille) Suivi temporel de la phénologie dans la population du Cap Corse 1987 2009 Year Adaptation chez les autogames o Potentiel adaptatif des autogames ? • Faible taille efficace => perte de diversité neutre (Glémin 2006)) • Variance génétique affaiblie (Charlesworth 1997) • Mais revues de données ne montrant pas de signe d’adaptation moins fréquente 1 Outcross Mixed 0,8 Fréquence Self 0,6 0,4 0,2 0 Goodwillie 2005 (Hereford 2010) Franks 2014 Zoom intra-population pour le suivi temporel Suivi temporel de la phénologie dans la population du Cap Corse F20089 800 600 400 Date de floraison (degré.jour) 1987 2009 Vernalisation faible Vernalisation forte Zoom intra-population pour le suivi temporel 5 blocs Modèle mixte Décalage de floraison de 29 °.jours ~2 jours 600 2 années x 55 familles 400 Mesure de la phénologie et de la production de graines (proxi de fitness) Date de floraison (degré.jour) 800 Expérimentation en conditions contrôlées sur la phénologie dans la population du Cap Corse 1987 2009 Zoom intra-population pour le suivi temporel Gradient de sélection 1987 (estimé en serre) Équation du sélectionneur 1.5 R = h².S = VA x β 1.0 R = - 5.4 degrés.jours / génération 0.5 Valeur sélective relative avg_fit_rel[treatyear_mean == "E_T2"] 2.0 β = - 0.003 R² = 0.12 650 700 750 800 "E_T2"] Dateavg_flo[treatyear_mean de floraison == (en degrés.jour) 850 Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique recombinants Lignées recombinantes 1 recombinant potentiel Mécanismes impliqués dans le changement de phénologie : Dynamique temporelle de la structure génétique migrants Apport de nouveaux allèles test avec reéchantillonnage (3000) et comptage du nombre d’allèles privatifs MIGRATION fréquence obs allèles privés Nombre d’allèles privés observés > reéchantillonnage p-value < 10-6 Suivi temporel de populations de Medicago truncatula 1. Changements de phénologie en 25 ans chez M. truncatula a. Échelle inter-populations b. Focus sur la population du cap corse 2. Mécanismes évolutifs impliqués 3. Généralisation