151 35-48 Pourriture racinaire du Blé
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151 35-48 Pourriture racinaire du Blé
35 Bull. Soc. Pharm. Bordeaux, 2012, 151(1-4), 35-48 COMPLEXE FONGIQUE DE LA POURRITURE RACINAIRE DU BLE TENDRE AU NORD-OUEST DU MAROC (*) Houda EL YACOUBI (1,2,3), Rachida HASSIKOU (2), Alain BADOC (4), Atmane ROCHDI (1), Allal DOUIRA (1) La pourriture des racines du Blé a été prospectée dans des champs de Blé tendre en avril-mai 2011 au Nord-Ouest du Maroc. Les symptômes les plus apparents sont des taches brunes apparaissant sur les racines, le collet, et le sous-collet des plantes. Les plantes malades sont moins vigoureuses, présentent une pourriture progressive du système racinaire et produisent des épis blancs ou décolorés contenant des graines chétives. Les champs prospectés sont largement touchés avec une incidence de 46 à 100 % et un indice de la maladie de 10 à 56 %. Les champignons les plus fréquemment isolés sont Cochliobolus sativus, Fusarium culmorum, F. graminearum, F. oxysporum, F. moniliforme, F. solani et F. equiseti. (*) (1) (2) (3) (4) Manuscrit reçu le 12 octobre 2011. Laboratoire ‘Botanique, Biotechnologie & PhytoProtection’, Faculté des Sciences, Université Ibn Tofaïl, BP 133, 14000 Kénitra, Maroc. [email protected], [email protected], [email protected] Laboratoire ‘Botanique, Mycologie & Environnement’, Faculté des Sciences, Université Mohamed V Agdal, Rabat, Maroc. [email protected] Laboratoire de biotechnologie végétale, Faculté des Sciences, Université Abdelmalek Essaâdi, 93002 Tétouan, Maroc. GESVAB - EA 3675, Faculté des Sciences pharmaceutiques, Université Bordeaux Segalen, ISVV, 210 Chemin de Leysotte, CS 50008, 33882 Villenave-d’Ornon. [email protected] 36 INTRODUCTION Les agents pathogènes responsables de la pourriture des racines causent des pertes économiquement importantes dans plusieurs régions céréalières du monde [1,5], spécialement dans les zones à pluviométrie faible à moyenne, cas de l'Afrique du Nord [12,21]. L’infection des racines pendant la période de sècheresse peut provoquer des pertes de rendement avec une diminution de la qualité des grains [32]. Les pertes chez le Blé sont variables, de 8,5 [27], 4 à 11 [23], 16 à 20 [11], supérieures à 50 % [32] et même à 60 % [20]. La pourriture racinaire est aussi connue sous les noms de pourriture du pied, fusariose du pied, pourriture des racines sèches, ou encore pourriture commune [25]. Un complexe fongique qui varie selon les régions est responsable de la pourriture des racines et du collet [15,30]. Au champ, les symptômes les plus apparents des pourritures racinaires sont la fonte de semis et le symptôme d'épi blanc [24], et le dessèchement des jeunes plants [31]. Quand les semences de Blé sont fortement infestées, on a toujours des problèmes en pré- ou post-émergence entrainant une mort précoce des plantules [8,24]. Au Maroc, des sévérités de 13,4 et 14,6 % ont été enregistrées dans les régions de Abda et Doukkala [16], de 4,9 à 10,6 % dans celles de Haouz et Rhamna [33]. Au nord-ouest du Maroc, elles varient de 0 à 52 % [9,35]. Ce travail propose d'étudier l'importance et la sévérité de la pourriture racinaire du Blé, ainsi que l'isolement et l'identification des espèces fongiques associées à cette maladie dans le Nord-Ouest du Maroc. MATÉRIEL ET MÉTHODES Procédure de prospection Au cours de la campagne 2010/2011 et durant les mois d'avril-mai, des prospections ont été organisées au Nord-Ouest du Maroc dans des champs de 37 Blé tendre d’hiver, Triticum aestivum. Les pieds étaient pour la plupart en fleurs ou en début de maturité, stades de développement favorables à la pourriture racinaire [17]. Espagne N Mer Méditerranée Tanger Tétouan Tanger Al Hoceima Larache Océan Atlantique Souk Larbaa Souk Tlat Kénitra Ouazzane Had Kourt Sidi Kacem Rabat Fès Casablanca Trajet de la région d’étude 0 40 80 km Fig. 1: Itinéraire et localisation des régions prospectées. Douze champs situés aux alentours de Kénitra, Ouezzane et Sidi Kacem, choisis tous les 15 à 20 km le long des routes empruntées ont été prospectés (Figure 1). Un total de 600 plants a été prélevé au hasard, à raison de 50 pieds par diagonale de chaque champ échantillonné allant de 2 à 3 ha. Évaluation de la sévérité de la maladie Au laboratoire, la partie racinaire des plantes a été rincée, nettoyée et séchée à l'air libre, puis examinée visuellement et évaluée selon l'échelle de sévérité de Greany et al. [13] (Tableau I). 38 Tableau I : Échelle d'évaluation de la pourriture racinaire des céréales [13]. Classes de sévérité Symptômes observés S0 Pas d'infection S1 Petites lésions nécrotiques dispersées au niveau du sous-collet et des racines S2 Lésions nécrotiques distinctes sur la partie basale de la plante, particulièrement au niveau du sous-collet et des racines S3 Grandes lésions nécrotiques sur le collet, le sous-collet et les racines avec diminution de la vigueur de la plante S4 Pourritures de la partie basale, chlorose de la plante, souvent nanisme et flétrissement S5 Plante morte On a calculé l’incidence I = 100 [Nm / Nt], c'est-à-dire le pourcentage de plantes malades Nm rapporté au nombre total Nt de plantes examinées. Et l’indice de la pourriture racinaire IM = 100 Σ (Ni Si) / (5 Nt) avec Ni nombre de plantes de classe de sévérité i et Si classe de sévérité i. Échantillonnage et isolement À partir des échantillons de Blé présentant les symptômes de la pourriture racinaire, des fragments d’environ 1 cm ont été découpés du collet, du rhizome et de la racine. Ces fragments ont été d’abord lavés à l’eau de robinet, désinfectés 10 min à l’eau de Javel diluée à 10 %, rincés trois fois à l’eau distillée stérile puis séchés sur du papier buvard stérile. Ils ont été déposés dans des boites de Petri de 10 mm de diamètre renfermant 15 ml de milieu PSA (Potato Sucrose Agar) additionné de 0,5 mg/l de chloramphénicol, antibiotique à large spectre permettant d’éliminer la croissance des bactéries. Les cultures ont été incubées une semaine sous une photopériode de 16 h à 26°C. À partir du mycélium développé autour du fragment de culture primaire, qui renferme plusieurs espèces fongiques, la purification des isolats sur le 39 milieu PSA a été réalisée dans les mêmes conditions de culture. Du mycélium a été prélevé du front de la croissance des jeunes colonies d’une semaine jusqu’à obtenir des cultures pures des isolats. Les espèces fusariennes obtenues ont alors été repiquées sur le milieu CLA (Carnation Leaf Agar) [10], incubées dans les mêmes conditions et identifiés selon le manuel de Nelson et al. [21]. RÉSULTATS La pourriture racinaire a été observée dans tous les champs de Blé tendre prospectés. La maladie a entrainé l’apparition d’épis partiellement ou totalement échaudés ayant des grains à coloration rose et avec parfois des taches noires. On observe une prédominance de la classe de degré de sévérité S1 (45,5), suivie de S0 (25,4), S2 (17,6) et S4 et S3 (5,8 et 5,7 %). Les pourcentages de S1 sont plus élevés pour Kénitra (49,2) et Ouezzane (47,4) que Sidi Kacem (40,0 %) (Tableau I). La classe de sévérité S1 prédomine pour la parcelle 1 de Kénitra (86,7), suivie de la parcelle 7 d'Ouezzane (76,2) et est minimale pour la parcelle 11 (20 %). La classe de sévérité S2 est plus élevée pour Sidi Kacem (27,5) qu'Ouezzane (16,0) et Kénitra (9,2 %). Elle est supérieure à 20 % pour toutes les parcelles de Sidi Kacem, et atteint 23,8 % à la station 7 d'Ouezzane et 23,3 % à la station 3 de Kénitra. La classe de sévérité S3 est également plus élevée pour Sidi Kacem (7,9) que Kénitra (5,8) et Ouezzane (3,4 %). Elle atteint 20 % pour les parcelles 3 et 11 (20 %). La classe de sévérité S4 est toujours plus élevée pour de Sidi Kacem (10,8) que Kénitra et Ouezzane (3,3 %). Elle atteint 40 % pour la parcelle 11 dont les grains des épis étudiés apparaissent chétifs et non remplis, et 13,3 % pour les parcelles 3 et 8. 40 Tableau I : Fréquence (%) de survenue des classes de sévérité de la maladie de la pourriture racinaire du Blé tendre d’hiver dans douze parcelles au Nord du Maroc. Parcelles prospectées près de Kénitra près d’Ouezzane près de Sidi Kacem Classe de sévérité S0 S1 S2 S3 S4 1 6,7 86,7 3,3 3,3 0,0 2 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 3 20,0 23,3 23,3 20,0 13,3 4 53,3 36,7 10,1 0,0 0,0 1-4 32,5 ± 22,8 49,2 ± 27,2 9,2 ± 10,3 5,8 ± 9,5 3,3 ± 6,6 5 53,3 26,7 13,3 6,7 0,0 6 40,0 50,0 10,0 0,0 0,0 7 0,0 76,2 23,8 0,0 0,0 8 26,7 36,7 16,7 6,7 13,3 5-8 30,0 ± 22,7 47,4 ± 21,4 16,0 ± 5,9 3,4 ± 3,8 3,3 ± 6,5 9 9,5 57,1 33,3 0,0 0,0 10 30,0 36,7 30,0 0,0 3,3 11 0,0 20,0 20,0 20,0 40,0 12 15,4 46,2 26,9 11,5 0,0 9-12 13,7 ± 12,5 40,0 ± 15,7 27,6 ± 5,6 7,9 ± 9,7 10, 8 ± 19,5 L'incidence et l'indice de la maladie varient significativement selon les champs prospectés. L'incidence varie entre 46 et 100 % (Tableau II). La prévalence (pourcentage de champs infectés) enregistrée est donc de 100 %. La parcelle 11 est la plus touchée. L’incidence est de 100 % pour les parcelles 7 et 11 et est relativement élevée pour 1 et 9. L'indice de la maladie varie de 10 à 56 % et est maximal aussi pour la parcelle 11. Cependant, le classement des parcelles sur la base de l'incidence de la maladie de la pourriture racinaire est différent de celui basé sur l'indice de sévérité (coefficient de corrélation linéaire de seulement 0,54). 41 Tableau II : Incidence (%) et Indice (%) de la pourriture racinaire du Blé tendre d’hiver au Nord-Ouest du Maroc (campagne 2010/2011). Parcelles prospectées près de Kénitra près d’Ouezzane près de Sidi Kacem Incidence Indice 1 93,3 20,6 2 50,0 10,0 3 80,0 36,6 4 46,6 11,3 5 46,6 16,0 6 60,0 14,0 7 10,0 24,7 8 73,3 34,0 9 90,4 24,7 10 70,0 28,6 11 100,0 56,0 12 84,6 26,9 Plusieurs espèces en association avec la maladie de la pourriture racinaires du Blé ont été isolées : Cochliobolus sativus (Ito et Kurib.) Drechs. ex Dastur (= Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker = Helminthosporium sativum Pammel, C.M.King & Bakke) et un complexe d’espèces fusariennes constitué par Fusarium culmorum (Wm.G.Sm.) Sacc., espèce la plus fréquente, F. equiseti (Corda) Sacc. (= Gibberella intricans Wollenw.), F. graminearum Schwabe (= Gibberella zeae (Schwein.) Petch), F. moniliforme J.Sheld. (= Gibberella fujikuroi (Sawada) Wollenw.), F. oxysporum Schltdl., F. poae (Peck) Wollenw. et F. solani (Mart.) Sacc. (= Haematonectria haematococca (Berk. & Broome) Samuels & Rossman). 42 DISCUSSION ET CONCLUSION La maladie de la pourriture des racines du Blé est présente dans tous les champs prospectés de la région du nord-ouest marocain. Les incidences sont aussi importantes que celles enregistrés dans les prospections antérieures [9,35]. Les indices de la maladie, qui varient de 10 à 56 %, sont largement supérieurs à ceux enregistrés dans la région du centre ouest (25 %) en 1987 et 1988 [19]. L'incidence et l'indice de la pourriture racinaire remarquablement élevés sont à mettre en rapport avec des précipitations généralement très élevées et les fortes chaleurs enregistrés en mai 2011. L'infection est favorisée par des conditions d'humidité peu après le semis et la sévérité de la maladie augmente et les réductions de rendement deviennent significatives quand les plants infectés sont soumis au stress hydrique et / ou à de fortes températures en fin de croissance [6,25,28-29]. En outre, la pourriture racinaire est favorisée par un stress associé à un sol chaud et sec [34]. Le complexe est dominé par divers pathogènes selon les différentes aires de culture [25]. La pourriture racinaire est principalement causée par Fusarium culmorum, F. pseudograminearum O’Donnell & T.Aoki (= Gibberella coronicola T.Aoki & O’Donnell), et F. graminearum [7,14-15,25]. F. avenaceum (Fr.) Sacc., F. acuminatum Ellis & Everh., F. equiseti (Corda) Sacc., Microdochium nivale (Fr.) Samuels & Hallett (= F. nivale (Fr.) Sorauer), et d'autres espèces de Fusarium ont été également rapportées, mais sont considérées comme moins virulentes et moins abondantes [7]. Cochliobolus sativus est un autre agent pathogène fréquent dans les zones arides, causant de la pourriture des racines dans les cultures céréalières [26]. Boughalleb et al. [2] ont identifié, outre Microdochium nivale, cinq espèces de Fusarium à partir des échantillons du collet : par ordre d’importance des dégâts F. culmorum, F. graminearum, F. avenaceum, F. solani et F. equiseti sur des cultures de Blé en Tunisie. Bien que de nombreuses espèces soient associées au complexe fongique responsable de la pourriture des racines du Blé dans les zones arides, F. culmorum, F. pseudograminearum et Bipolaris sorokiniana sont considérées comme les espèces les plus virulentes et les pathogènes les plus néfastes économiquement [3,25,29]. Des études récentes conduites en Tunisie ont montré que Fusarium culmorum est l’agent principal de cette maladie [4,12]. Au Maroc, F. culmorum a été signalé dans presque 25 % des champs [19]. 43 Dans une étude réalisée en Chine sur la pourriture du pied de plants de Blé, quatre groupes d'agents pathogènes ont été identifiés : Cochliobolus sativus (41 isolats), Fusarium spp. (33), Microdochium nivale (24) et Epicoccum nigrum (12) ; la pathogénicité évaluée par inoculation sous serre est apparue plus importante pour C. sativus, suivie par Fusarium spp. [18]. Ces agents coexistent en général dans les mêmes cultures et au niveau des mêmes plantes. Les espèces dominantes peuvent varier d'une année à l'autre, indiquant un niveau élevé d'adaptation aux changements de température, à la répartition de l'humidité saisonnière, à la quantité d'humidité, et peut-être à d'autres facteurs édaphiques [29]. La pourriture racinaire du Blé, due à un complexe fongique, présente une menace pour la production céréalière marocaine. L'accent doit être mis sur la surveillance des régions céréalières afin de mettre en place des stratégies de lutte efficaces. RÉFÉRENCES 1- Agrios (G.N.) - Plant pathology, Fourth edition. New York, US: Academic Press, 1997, 635 p. 2- Boughalleb (N.), Souli (M.), Karbous (B.), Mahjoub (M.E.L.) Identification et répartition géographique des fusarioses affectant l’épi et le pied du blé dans certaines régions du Nord de la Tunisie. - EPPO Bull., 2006, 36(3), 512-516. 3- Burgess (L.W.), Backhouse (D.), Summerell (B.A.), Swan (L.J.) - Crown rot of wheat. In Summerell (B.A.), Leslie (J.F.), Backhouse (D.), Bryden (W.L.), Burgess (L.W.) (Eds.), Fusarium: Paul E. Nelson memorial symposium. 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The fields surveyed were largely affected, with an incidence variing between 46 and 100 and an index of the disease between 10 and 56%. The most frequently isolated fungi were Cochliobolus sativus, Fusarium culmorum, F. graminearum, F. oxysporum, F. moniliforme, F. solani and F. equiseti. Key-words: Fusarium, root rot, Triticum aestivum __________