Thèse de doctorat Nourrissage des raies pastenagues en PF

UNIVERSITÉ DE LA POLYNÉSIE FRANÇAISE
et
ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
THÈSE
Présentée par
Cécile GASPAR
soutenue publiquement le 24 octobre 2008 à lřUniversité de la Polynésie française pour
obtenir le grade de
DOCTEUR
Discipline : Ecologie marine
Le nourrissage des raies Himantura fai à Moorea en
Polynésie française
devant le jury composé de :
Tamatoa BAMBRIDGE, CR1 CNRS- Examinateur
Giacomo BERNARDI, Professeur, Université Californie, Santa Cruz, USA- Rapporteur
René GALZIN, Directeur dřétudes, EPHE, Perpignan- Directeur de Thèse
Marcel LE PENNEC, Professeur, Université Polynésie française- Examinateur
Robert MAURIN, Professeur des Universités- Examinateur
Claude PAYRI, Professeur, Université Polynésie française- Directrice de Thèse
Laurent WANTIEZ, Maître de Conférence, Université Nouvelle Calédonie, HDR- Rapporteur
Service de la Pêche
Territoire de la Polynésie française
Ministère de lřOutre-Mer
Délégation Régionale à la
Recherche et à la Technologie
Papa, pour garder intact ce souvenir de notre première sortie en bateau dans le lagon
de Moorea et son labyrinthe de corail…
AVANT-PROPOS
P
ourquoi une thèse en écologie marine sur les raies pastenagues, exactement
17 ans après une thèse vétérinaire sur la « comparaison de la physiologie de la
plongée en apnée homme/dauphin » ? Lřattrait du monde sous-marin, sans
nul doute ! Mais aussi, surtout, une curiosité à goûter au monde de la recherche, une soif de
savoirs
et
de
découvertes
à
une
étape
professionnelle
opportune…
avec
un
catalyseur débordant de passion : René Galzin.
Mieux comprendre les modes de vie des animaux marins reste la thématique
commune, mais dans le cadre de ce doctorat, les dimensions écologique, touristique, sociale,
culturelle, économique et génétique ont fait de mon sujet de recherche sur les raies et leur
nourrissage à Moorea une véritable problématique transversale et une étude de cas dřécotourisme. En 1829, lřéconomiste Jean-Baptiste Say écrivait : « les richesses naturelles sont
inépuisables, car, sans cela, nous ne les obtiendrions pas gratuitement » ; en 2008, le Ministre
de lřEcologie et du Développement durable, Jean-Louis Borloo, affirmait : « Les animaux ont
un prix ; la Nature est devenue « le capital » à préserver, « lřassurance-vie » des
populations ». Alors que sřest-il passé en un siècle et demi ?
Ce doctorat, que jřai eu la chance de réaliser dans mon cadre de vie depuis 15 ans, est
une modeste contribution vers une meilleure compréhension des rapports entre lřhomme et la
nature en Polynésie. Il constitue la toute première recherche sur les « fai » ou raies
pastenagues, jamais étudiées auparavant mais devenues, en quelques années, lřemblème de
Moorea.
3
GASPAR C., 2008
REMERCIEMENTS
A
u terme de ce Doctorat qui scelle une période de recherche riche et passionnante
passée sur le lagon de Moorea, je tiens à remercier Madame et Messieurs les
Membres du jury qui mřont fait lřhonneur dřexaminer mon travail. Une mention
toute particulière sřadresse à Madame Claude Payri, directrice de thèse, pour ses
encouragements à me lancer dans cette aventure ainsi quřà Monsieur René Galzin, directeur
de thèse qui mřa aidée à progresser et à mener à terme cet engagement durant des années
particulièrement chargées sur un plan professionnel. Je remercie également le personnel du
CRIOBE ainsi que Niel Davies directeur de la station de recherche GUMP à Moorea, pour
leur collaboration régulière,
toujours dans la bonne humeur. Maururu également aux
stagiaires du CRIOBE qui mřont particulièrement aidée dans les phases de collecte
dřinformation et de marquage des raies : Sébastien Poujade, Marie-Aline Rey et tout
spécialement Nicolas Leclerc.
Ce travail de recherche a pu être réalisé grâce au soutien financier, pour la partie
technique, du Service de la Pêche du Territoire de la Polynésie française ainsi que du
Ministère français de lřOutre-Mer.
Dans le cadre de lřétude socio-économique, jřai une pensée particulière pour Jean
Pavageau avec qui jřai réalisé les enquêtes de terrain sur lřactivité de nourrissage des raies et
ai mieux découvert lřunivers de la sociologie, ainsi quřà Félicie et Moïse Ruta pour le partage
de leurs données touristiques et économiques liées à cette prestation et leur collaboration si
souvent sollicitée et toujours acceptée avec le sourire. Des remerciements vont aussi aux
autres collaborateurs et passionnés de nature : Thierry Sommer tout spécialement, Bernard
Calvet, Vincent Lelong, Serge Metge, Francis Courdé, Charle Mahé, Fabienne Delfour et
surtout Tamatoa Bambridge, source inépuisable de savoirs !
La réalisation des études sur les déplacements des raies par marquage a nécessité de
nombreuses heures de présence sur le lagon, quelles que soient les conditions, de jour comme
de nuit. Je souhaite exprimer ma gratitude à mes collaborateurs lors des phases de terrain :
Mark Heckman, Jerry Crow, Hélène Mustin, Anne Jankeliowitch, Jean-Michel Poupard,
Vincent Manoury, Aline Tange, Jacques Fabre, Sylvie Brasseur, Jean Pierre Augustin, sans
oublier Jean-Michel, Arthur et Kalanie Pointis, et lors des phases de traitement des données
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GASPAR C., 2008
(Jean-Claude Hoen, Olivier Château, Mélanie Abécassis, Tim Clark, Matthieu Petit et Vincent
Madelain). Je souhaite mentionner ici la collaboration des chercheurs des îles Cayman, qui
nřont pas hésité à partager leurs données récentes sur les impacts du nourrissage des raies
Dasyatis americana dans leur lagon : John Bothwell et Matt Cottam responsables de la
recherche au sein du Ministère Cayman de lřenvironnement, Christina Semeniuk, Matthew
Potenski et Marc Corcoran pour leurs études sur les déplacements et la biologie des raies,
ainsi que Mahmood S. Shivji, professeur à lřOceanographic Center au sein de lřInstitut de
recherche Guy Harvey de lřUniversité de Nova en Floride.
La dernière partie de notre étude, relative à la génétique des raies pastenagues en
Polynésie, a mis à contribution bon nombre de résidents, pêcheurs ou amis pour lřobtention
des prélèvements nécessaires: Bruno Schmidt à Mangareva, Valentine et Gaston à Toau, Eric
Lelyonnais à Hiva Oa , Nick Atger à Tahaa, William Harrys à Tikehau, Claudine Teheiura à
Bora Bora, Teiki Pambrun à Moorea, Yannick Chancerelle et Pascal Ung pour leur
dévouement à collecter des échantillons de raies lors de leurs fréquentes missions en
Polynésie. Je souligne aussi la collaboration, hors Polynésie française, de Claire Goiran à
Nouméa, Núria Baylina responsable de lřaquarium de Lisbonne, ainsi que du Docteur Paolo
Martelli et de Grant Abel pour lřéchantillon collecté à Hong Kong. Une reconnaissance toute
spéciale à Niel Davies, Chris Meyer et Serge Planes pour leur patience lors de mon initiation
au monde de la génétique des populations.
Maururu aussi au Docteur Claude Maillaud pour le partage de son expérience sur les
pathologies liées aux envenimations par dards de raie en Nouvelle Calédonie. Je remercie
également Didier Lequeux du Service de lřUrbanisme de la Polynésie française pour le fond
photographique de la zone Tiahura à Moorea, Thomas Vignaud et Cyril Tricot pour leurs
photographies, ainsi quřEric Pagès, réalisateur de documentaires animaliers télévisés pour
lřintérêt quřil a porté à nos actions de recherche. Merci aussi au Dr. Kristi West et aussi à
Annie Aubanel et Christian Monier qui nřont cessé de mřinspirer et de mřencourager durant
ces années de recherche.
Jřai enfin une immense reconnaissance envers Richard Bailey et le Moorea Dolphin
Center, ainsi que Sylvie Brasseur et son équipe (un merci tout particulier à Aline Tange !)
pour leur soutien au quotidien et la flexibilité dont jřai pu bénéficier pour mener à bien ce
travail de recherche tout en étant salariée à temps plein. Egalement merci à tous mes
collaborateurs de lřassociation te mana o te moana avec qui, depuis 4 ans, jřai un immense
5
GASPAR C., 2008
plaisir à développer des projets dřéducation, de conservation et de recherche sur
lřenvironnement marin et le développement durable en Polynésie. Jřai une reconnaissance
toute particulière pour Anne Jankeliowitch pour son modèle dřexcellence dans le domaine de
la rédaction, à Vie Jourdan pour son aide logistique sans faille et à Matthieu Petit pour son
inestimable patience lors de la mise en forme finale du manuscrit !!! Cřest un privilège pour
moi de travailler à vos côtés.
Enfin, maururu roa à toute ma famille, proche ou lointaine, pour son soutien quotidien
et sa patience sans limite … Jean-Michel pour sa « gestion familiale » exemplaire lors de mes
nombreuses absences, ma mère pour ses corrections Bazadaises fort appréciées ainsi que mes
enfants, Arthur et Kalanie, pour leurs inépuisables questions, qui chaque jour, mřauront fait
analyser, comprendre et sans doute aussi progresser !
6
GASPAR C., 2008
RÉSUMÉ
Notre projet de recherche concerne une espèce, jamais étudiée auparavant en Polynésie
française : la raie pastenague Himantura fai. Lřimpact socio-économique de lřactivité
touristique de nourrissage des raies dans le lagon de lřîle de Moorea est analysé. Nous
mettons en évidence lřinfluence des facteurs humains, culturels, traditionnels mais aussi
lřapport économique généré annuellement par plus de 60 000 visiteurs accueillis par 10
prestataires. Sur 58 individus identifiés (30 mâles, 28 femelles), 13 (6 mâles, 7 femelles) ont
été marqués par télémétrie acoustique sur une période allant jusquřà 340 jours, afin de décrire
leurs déplacements sur les aires touristiques concernées : 11 sont fidélisés aux heures de
nourrissage ; leur rayon dřattraction maximal est de 2060 mètres. Par ailleurs, un tracking
actif de 3 raies nourries et 3 raies sauvages montre peu de différences entre les zones
dřhabitat (inférieures à 0,7 km²), les vitesses de déplacement et les temps de stationnement
des deux groupes. Une étude de la structure génétique de la population de raies H. fai sur 10
îles polynésiennes confirme les faibles flux dřindividus entre les archipels. Ce travail
constitue aussi une contribution au développement de la « charte de nourrissage des raies »
prévu dans le Plan de Gestion de lřEspace Maritime de lřîle de Moorea, en vigueur depuis
2004.
Mots clés : raie pastenague, Himantura fai, Moorea, nourrissage, socio-économie, télémétrie
acoustique, déplacements, structure génétique, Polynésie française
7
GASPAR C., 2008
TABLE DES MATIÈRES
INTRODUCTION ET CONTEXTE SCIENTIFIQUE …………………………………P.19
19
CHAPITRE 1 : PRÉSENTATION DE LA ZONE D’ÉTUDE ET DE L’ESPÉCE….
23
A. Présentation de la zone d’étude………………………………………………….….. 24
1. La Polynésie française………………………………………….…...…………
24
2. L’île de Moorea………………………………………………...………………. 26
3. Le Plan de Gestion de l’Espace Maritime…………………….……………… 30
4. l’Aire Marine Protégée de Tiahura…………………………….…...……….. 34
B. Présentation de l’espèce étudiée : la raie pastenague Himantura fai…..………...… 36
1. Classification et répartition…………………………………………………… 36
2. Caractéristiques morphologiques et physiologiques………………………… 40
2.1. Morphologie…………….……………………………………………….40
40
2.2. Reproduction…………………………………………...…….……….. 41
2.3. Caractéristiques de la peau………………………………….………………… 45
2.4. Systèmes de défense…………………………………………………….46
46
2.5. Respiration et alimentation…………….………………...……………
51
2.6. Déplacement………………………………………………………….………
53
CHAPITRE 2 : L’ACTIVITÉ DE NOURRISSAGE DES RAIES PASTENAGUES À
MOOREA : IMPACTS SOCIOLOGIQUES, VALEUR ÉCONOMIQUE ET ENJEUX
D’UNE ACTIVITÉ NOUVELLEMENT RÉGLEMENTÉE…….…………………… 55
Introduction…………………………………………………………………………….…. 56
1. La naissance d’une nouvelle activité lagonaire en 1995…………………...… 56
2. L’évolution de l’activité de 2003 à 2006………………………………………. 57
A. Description des prestations de «ray feeding» ……………………………………….
57
1. La zone d’étude………………………………………………………………..
58
2. Le déroulement des séances de nourrissage des raies……………….……
59
2.1 Historique et processus de développement de cette activité touristique. 59
2.2 Description de lřactivité sur les deux sites……………………………… 59
2.2.1 Sur le site du Banc de Sable (BS)……….…………………… 59
2.2.2 Sur le site du Motu (M)……………………………………… 60
2.3 Les prestations et la perception des touristes…………………………… 61
2.3.1. Les deux types de prestation……………………………
62
2.3.2. La perception des touristes……….…………………………
63
2.4 Une prestation à risque ? ……………………………………………………… 65
24 8
24
GASPAR C., 2008
B. Impacts écologiques du nourrissage des raies……………………………….…….…
67
1. La raie Himantura fai en Polynésie………….……………………….……….
67
2. L’influence du nourrissage et des contacts sur l’animal……..…….………..
67
3. L’impact écologique de l’activité sur la zone………………………….……..
69
C. Valeur économique de l’activité de nourrissage des raies………………………….
70
1. Les opérateurs touristiques et leur évolution…………………...……………
70
2. L’apport économique annuel………….…………………………………….…
72
3. La valeur ajoutée pour le tourisme lagonaire de Moorea………………….
74
D. Enjeux sociaux en présence............................................................................................ 77
1. Le métier de guide lagonaire et son implication sociale……….…...……… 77
2. La valeur « sociale » de la prestation…………………………………….…..
79
3. Les conflits d’usage dans l’espace lagonaire…………....……………….……
79
E. Rôle du Plan de Gestion de l’Espace Maritime……………………………………....
83
1. Le cadre réglementaire du PGEM………………....………………………..… 83
2. La charte de nourrissage des raies ……………………...………………….... 85
3. Le rôle régulateur du PGEM pour une activité durable ? ……………..…...
89
Conclusion ………………………………………………….……………………………
91
CHAPITRE 3 : ÉTUDES SUR LES DÉPLACEMENTS DES RAIES PASTENAGUES55
HIMANTURA FAI DANS LA ZONE NORD-OUEST DU LAGON DE
56
MOOREA………………………………………………….……………………..…....…
56
93
Introduction et problématique……………………………………………………………9494
57
A. Matériel et méthodes …………………………………………………………………
57
96
1. Zone d’étude…………………………………………………………………..
58
96
2. Matériel………………………………………………………………...………
59
97
2.1 Les marques………………………………………………..…………
59
97
2.1.1 Marques type Spaghetti « Floytag »……………………….
59
97
2.1.2 Marques acoustiques passives…………………………………P.97
59
97
2.1.3 Marques acoustiques actives……………...…………………..P.98
60
98
2.2 Les récepteurs acoustiques……………………….…………………….
61
99
2.2.1 Récepteurs passifs type VR2………….………………………..P.99
62
99
2.2.2 Récepteur actif type VR60……………………………………..P.102
63
102
3. Méthodes de marquage………………………………………...……………… 103
65
3.1 Capture de lřanimal……………………………………………………. 103
22
3.2 Fixation externe des marques de couleur …………………………….
24
103
3.3 Insertion des marques acoustiques ……………………………………. 104
24
26
309
34
GASPAR C., 2008
4. Collecte et traitement des données…………………………………….………P.106
106
4.1 Par marquage externe……………………………………….………….P.106
106
4.2 Par marquage interne passif…………………………………………... 106
4.3 Par marquage interne actif…………………………………….……..
109
B. Résultats………………………………………………………………………...……. 112
1. Inventaire de la population de raies sur les sites de nourrissage…….……
112
2. Résultats obtenus par télémétrie acoustique passive .....................................P.113
113
2.1 Détection globale des individus marqués dans la zone dřétude…….
115
2.1.1 Durée de détection quotidienne (min/j) par individu tous récepteurs
confondus………………………..…………………………………………..
117
2.1.2 Présence moyenne individuelle par créneau horaire et par
récepteur (min/h)…………………………………………………………….117
2.1.3 Détection nycthémérale par individu………………………. 119
2.2 Détection globale par récepteur dans la zone dřétude……………….. 120
2.2.1 Tous récepteurs……………………………………………….P.120
120
2.2.1.1 Détection en min/j rapportée au nombre de raies
marquées…………………………………………………….P.120
120
2.2.1.2 Détection nycthémérale par récepteur……………. 122
2.2.1.3 Durée moyenne de détection journalière par mois et 106
par
récepteur ………………………………………………….. 106
122
2.2.1.4 Durée moyenne de détection par créneau horaire sur la
106
période dřétude…………………………………………….. 124
109
2.2.2 Le cas du récepteur R6……………………………………….P.125
125
112
2.3 Résultats spécifiques aux sites de nourrissage ………………………
126
112
2.3.1 Détection par raie sur les sites de nourrissage……………... 126
113
2.3.2 Variations de détection journalière sur chaque site
117
115
de nourrissage…………….…………………………....….. 128
2.3.2.1 Variations de détection quotidienne sur le site
117de
nourrissage du Banc de Sable (R5)……………..……..….. 128
119
2.3.2.2 Variations de détection quotidienne sur le site
120de
nourrissage du Motu (R2)………………………………...
129
120
2.3.3 Variations de détection horaire sur chaque site de nourrissage..129
2.3.3.1 Détection horaire sur le site de nourrissage du Banc
120de
Sable (R5)……………….………………..…………….….. 122
129
106
106
10610
109
GASPAR C., 2008
2.3.3.2 Détection horaire sur le site de nourrissage du Motu
(R2)……………………………………………………….
130
2.3.4 Facteurs environnementaux influençant la fréquentation des
sites………………………………………………………………….P.132
132
2.3.4.1 Fréquentation touristique…………………….…
132
2.3.4.2 Pluie………...……………………...…….………
134
3. Résultats obtenus par télémétrie acoustique active………….……………
135
3.1. Les suivis actifs individuels : tracés et vitesses de déplacement…….. 137
3.2. Les temps de stationnement par position…………………………..... 143
3.3. Les zones dřhabitat ………………………………………………….
148
3.3.1 Zones d’habitat des raies nourries…………………………
149
3.3.2 Zones d’habitat des raies non nourries………….…………
151
C. Discussion……………………………………………………………………………….P.153
153
1. Inventaire des raies présentes dans la zone d’étude et de nourrissage……. 153
2. Marquage acoustique passif………………………………….……………… 154
2.1 Fréquentation des sites de nourrissage par Himantura fai ………….
155
2.2 Modes de fréquentation des sites du Banc de Sable et du Motu…….
156
2.3 Facteurs influençant les modes de fréquentation des sites de nourrissages
117des
raies…………………………………………………………………………P.157
157
2.3.1 L’ancienneté des sites de nourrissage des raies…………… 157
117
2.3.2 La nourriture………………………………………………... 119
158
2.3.3 Le nombre de touristes présents et fréquences des
120
nourrissages……………………………………………….……….P.159
120
159
2.3.4 Le sexe des raies………………………………….…………. 159
2.3.5 Le bruit des moteurs des bateaux.………………………… 160
120
2.3.6 La saisonnalité……………………………………………… 122
161
2.3.7 Le marnage…………………………………………………. 161
106
2.4 Influence du nourrissage sur le déplacement des poissons…..………
106
161
3. Marquage acoustique actif …………………………………...……………… 106
163
4. Impacts écologiques du nourrissage…………………………………………. 167
109
Conclusion ………………………………………………………………………………..P.171
112
172
CHAPITRE 4 : LA STRUCTURE GENETIQUE DE LA POPULATION DE RAIES
112
117
HIMANURA FAI EN POLYNÉSIE FRANÇAISE………………………………….. 113
174
Introduction et problématique…………………………………………………..…….
175
115
117
A. Matériel et méthodes………………………………………………….……………… 119
177
120
120 11
GASPAR C., 2008
1. L’espèce étudiée……………………………………………………………… 177
2. La zone d’étude……………………………………………………………….177
177
3. La méthode d’échantillonnage……………………………………………..
177
3.1 Echantillonnage par capture de lřanimal…………………………...
177
3.2 Echantillonnage sans capture de lřanimal………………………….
178
4. Méthodes d’extraction, amplification et séquençage……………………..
180
5. Analyses moléculaires………………………………………………………. 181
B Résultats……………………………………………………………………………… 182
1. Diversité génétique………………….………………………………………
182
2. Structure de la population………………………………………………….
183
C. Discussion……………………………………………………………………………. 186
Conclusion et perspectives……………………………………………………………
188
SYNTHÈSE ET DISCUSSION GÉNÉRALE………………………………………… 189
CONCLUSION ET PERSPECTIVES……………………………………………….
194
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES………………………………………………….
197
ANNEXES…………………………………………………...…………………………
214
117
117
119
120
120
120
122
106
106
106
109
112
112
113
115
12
GASPAR C., 2008
LISTE DES FIGURES
Figure 1.1 : les cinq archipels de la Polynésie française Ŕ lřîle de Moorea est indiquée en gras(source : Gleizal, 1986)………………………………………………………………….……...19
Figure 1.2 : Photographie satellitaire lřîle de Moorea mettant en évidence les deux baies principales au
nord. (Source : station Polynésienne de Télédétection) ……………………………………………...…26
Figure 1.3 : Structure morphologique de lřîle de Moorea présentant les 6 pics montagneux principaux
(Source : CRIOBE)..........................................................................................……………….…....……27
Figure 1.4 : Principales zones géomorphologiques du complexe récifal de Moorea (Source : Galzin,
1990).………………………………………………………………………………..…….……….…….28
Figure 1.5 : Carte générale du Plan de Gestion de lřEspace Maritime (PGEM) de lřîle de Moorea
(Source : service de lřUrbanisme de la Polynésie française)……………………………………………33
Figure 1.6 : Différentes zones dřutilisation de lřAMP Tiahura et emplacement des mouillages réguliers.
(Source : Le Bihan et al, 2007)………………………………………………………………..………...35
Figure 1.7 : Dessin de la raie Himantura fai par Jordan & Seale (Jordan, 1906) ……….……..………37
Figure 1.8 : Apparence générale de la raie Himantura fai présente à Moorea…………………….……40
Figure 1.9 : Morphologie générale dřHimantura fai ………….……………………………………….41
Figure 1.10 : Dimorphisme sexuel : raie femelle et raie mâle …………………………………..………41
Figure 1.11 : Femelle en phase avancée de gestation………………………………………………....…43
Figure 1.12 : Juvénile Himantura fai trouvé dans le lagon de Moorea…………………………...….…44
Figure 1.13 : Embryons de Dasyatis violacea (Bonaparte, 1832) avortés peu de temps avant le terme
(Mollet H. F. 2002)………………………………………………………………………………...……44
Figure 1.14 : Trace laissée après le retrait du film muqueux par les contacts des baigneurs……..….…45
Figure 1.15 : Schéma dřun denticule corné présent sur la partie centrale du dos et à la surface de la
queue ; photographie au microscope électronique (Photo Deynat, 2000)…………………….….…..…46
Figure 1.16 : Deux raies ensablées au repos sur le site du Banc de Sable. Seuls restent visibles les yeux
et la queue…………………………………………………………………………………………….….46
Figure 1.17 : Les deux dards situés à la base de la queue……………………………………………….47
Figure 1.18 : Structure dřun aiguillon de raie armée-face ventrale (Rual, 1999)……………………….48
Figure 1.19 : Mécanisme de défense des raies armées (Rual, 1999; Smarrito, 2004)…………….……48
Figure 1.20 : Plaie par piqûre de raie, infection et escarre constituée (Smarrito, 2004)……….….……50
13
GASPAR C., 2008
Figure 1.21 : Aiguillon de Dasyatidae selon (Deynat, 1998) Ŕdessins de Bigelow et Schroeder (Bigelow,
1953)………………………………………………………………………………………….……….…51
Figure 1.22 : Œil et spiracle……………………………………………………………………….…….51
Figure 1.23 : Les narines, la bouche et les fentes branchiales (vue ventrale)………..………..……….52
Figure 1.24 : Les plaques dentaires de Dasyatis centroura (photo de gauche-collection Aquarium de
Naples) et de Himantura fai (photo de droite)………………………………………………………….52
Figure 1.25 : Schéma de la décomposition du mouvement de nage de la raie…………………….…....54
Figure 1.26 : Positions 5 et 9 de la nage de la raie………………………………………………….…..54
Figure 2.1: Emplacement des 4 sites de nourrissage des raies en 2003 (BS, M, DQ, SP)…………..….58
Figure 2.2 : Prestations groupées sur le site du Banc de Sable………………………………………...60
Figure 2.3 : Prestations groupées sur le site du Motu……………………………………………....….61
Figure 2.4 : Différentes représentations des raies dans le symbolisme du tatouage traditionnel
tahitien…………………………………………………………………………………….………...…...61
Figure 2.5 : Prestation « élitiste » sur le site du Banc de Sable………………………….………….......62
Figure 2.6 : Contact direct entre le touriste et la raie…………………………………………………....63
Figure.2.7 : Un guide nourrit la raie directement à partir dřun seau contenant des morceaux de
poisson………………………………………………………………………………………………...…66
Figure 2.8 : Un résident de Moorea vient nourrir et observer les raies en kayak…………….…….…...69
Figure 2.9 : Cohabitation entre les raies et les requins « pointes-noires » sur la zone du Banc de Sable
pendant les nourrissages…………………………………………………………………………….…...70
Figure 2.10 : Illustration du nourrissage des raies sur le tee-shirt dřun prestataire………….…….……70
Figure 2.11 : Requins pointes-noires (Carcharinus melanopterus) sur un site de « shark feeding » avant
2004……………………………………………………………………………………………….….…71
Figure 2.12 : Lřobservation dřune raie par une jeune résidente de Moorea……………………….…....73
Figure 2.13: Lřopinion des résidents sur lřactivité « nourrissage des raies » à Moorea (Source : Charles,
2005)………………………………………………………………………………………………….…75
Figure 2.14 : Lřopinion des touristes sur lřactivité « nourrissage des raies » à Moorea (Source : Charles,
2005)……………………………………………………………………………………………….…….76
Figure 2.15 : Un touriste se fait filmer par un prestataire lors de son interaction avec une raie………..79
Figure 2.16 : Panneau placé au débarcadère de Vaiare à Moorea (taille : 2x3 m)………...…..…….….81
Figure 2.17 : Lřavis des résidents sur la mise an place de nouvelles mesures de gestion concernant le
nourrissage des raies dans le lagon de Moorea (Source : Charles, 2005)…………………………….…83
14
GASPAR C., 2008
Figure 2.18 : Journée de faible affluence sur le site de Stingray City aux îles Cayman ( source
Corcoran, 2006)……………………………………………………………………………………..…...87
Figure 3.1 : Zone dřétude et sites de nourrissage présents en 2005…………………….…….….....…..96
Figure 3.2: Marques de type « Spaghetti » de la société Floytag…………………………………….…97
Figure 3.3 : Marque acoustique V8SC (le stylo donne lřéchelle)………………………………...……..98
Figure 3.4 : Système de fixation dřun récepteur VR2 sur substrat corallien dégradé…………….….....99
.
Figure 3.5 : Emplacement et périmètres de détection des 6 récepteurs VR2……………………..........100
Figure 3.6 : Les cinq positions additionnelles du récepteur R6 dans la passe de Taotoi…………….....101
Figure 3.7 : Le récepteur VR 60, lřhydrophone V10 et le bateau utilisé (Carolina Skiff J12) pour les
suivis actif……………….……………………………………………………………………….……..102
Figure 3.8 : Capture dřune raie au carrelet……………………………………………………….…….103
Figure 3.9 : Raie présentant une marque « Spaghetti » bicolore en position dorsale droite…….……..104
Figure 3.10 : Fixation sure la nageoire pelvienne dřune marque acoustique à lřaide dřun disque de
Peterson…………………………………………………………………………………………….…..104
Figure 3.11 : Inspection rapprochée dřune raie pastenague sur le site du Banc de Sable……………...105
Figure 3.12 : Période dřémission de chacune des 13 raies marquées……………………………..........108
Figure 3.13 : Détection de nuit dřune raie par suivi acoustique actif……………………………….….111
Figure 3.14 : Fréquence relative de détection des raies marquées sur la durée du suivi………….……115
Figure 3.15 : Pourcentage de détection de chaque raie sur chacun des 6 récepteurs…………….…….116
Figure 3.16 : Présence moyenne par créneau horaire par raie et par récepteur (min/heure)…...………117
Figure 3.17 : Détection nycthémérale par individu (blanc : jour ; noir : nuit)…………………….…...119
Figure 3.18 : Durée de détection en min par jour rapportée au nombre de raies marquées*10…….....120
Figure 3.19 : Détection nycthémérale par récepteur………………………………………………..….122
Figure 3.20 : Durée moyenne de détection journalière en minutes par mois et par
récepteur………………………………………………………………………………………….….…122
Figure 3.21 : Durée moyenne cumulée de détection par créneau horaire journalier (min), toutes raies
confondues sur la période dřétude………………………………………………………………….......125
Figure 3.22: Localisation des raies aux différentes positions de R6……………………………….......126
Figure 3.23: Pourcentage de détection des sites de nourrissage comparé aux détections totales par les 6
récepteurs………………………………………………………………………………….……………127
Figure 3.24 : Détection moyenne journalière par raie en minutes sur le Motu (R2) et sur le banc de
Sable (R5)……………………………………………………………………………………….……..128
15
GASPAR C., 2008
Figure 3.25 : Détection moyenne horaire pour toutes les raies détectées sur le Banc de Sable (R5) en
minutes par heure………………………………………………………………………………………130
Figure 3.26 : Détection moyenne horaire pour toutes les raies détectées sur le Motu (R2) en minutes par
heure……………………………………………………………………………………………………131
Figure 3.27. Détection moyenne horaire par le récepteur R5 pendant les jours de présence et dřabsence
des paquebots de croisière……………………………………………………………………………..132
Figure 3.28 : Détection moyenne horaire par le récepteur R2 pendant les jours avec et sans
nourrissage……………………………………………………………………………………………..133
Figure 3.29. Comparaison de la détection totale journalière (min/j, divisée par le nombre de raies
marquées) sur chaque site de nourrissage par rapport à la pluviométrie……………………………....134
Figure 3.30 : Répartition de l'effort d'échantillonnage : durée cumulée des suivis actifs pour chaque
raie…………………………………………………………………………………………………..…136
Figure 3.31 : Représentation sur carte géoréférencée des tracés des différents suivis réalisés pour les
raies suivies…………………………………………………………………………………………….140
Figure 3.32 : Représentation sur carte géoréférencée de la répartition jour nuit des tracés réalisés par les
raies suivies…………………………………………………………………………………….………141
Figure 3.33 : Vitesses de déplacement des raies suivies (basées sur les moyennes diurnes et nocturnes
calculées par individu sans les temps de perte de détection)……………………………………..……143
Figure 3.34 : Représentation sur des cartes géoréférencées des durées de stationnement jour/nuit
relevées pour chaque raie……………………………………………………………………………....145
Figure 3.35 : Caractéristiques des temps de stationnement des raies suivies……………………….…146
Figure 3.36 : Corrélations entre les temps moyens de stationnement des raies et leur taille………..…147
Figure 3.37 : Surfaces diurnes et nocturnes des zones dřhabitat utilisées par chacune des 6 raies
suivies…………………………………………………………………………………………….……149
Figure 3. 38 : Représentation sur cartes géoréférencées des zones dřhabitat Ŕ totale, diurne et nocturnedes raies échantillonnées……………………………………………………………………….……....150
Figure 3.39 : Corrélation entre la surface dřhabitat utilisée par les raies et leur taille………………...152
Figure 3.41 : Un groupe de raies armées, Dasyatis americana, photographié à 7h30 sur le site SandBar à
Stingray City (photographie Corcoran, 2006)………………………………………………….….......158
Figure 3.42 : Une raie mâle nourrie Dasyatis americana, sur le site de Sandbar à Stingray City aux îles
Cayman, montrant de larges et profondes plaies de morsure sur les deux ailes (Photographie M.
Potenski dans Corcoran, 2006)……………………………………………………………………..….160
Figure 4.1 : Capture dřune raie à lřaide dřun filet et prélèvement de lřéchantillon à lřaide dřune pince
coupante à lřextrémité de la queue……………………………………………………………………..178
Figure 4.2 : Prélèvement à lřaide dřun fusil de chasse sous marine à embout modifié (encadré)……..178
Figure 4.3 : Répartition de lřeffort dřéchantillonnage sur le Territoire polynésien……...………….…180
16
GASPAR C., 2008
Figure 4.4 : Schématisation des valeurs de ST (tab.4.3) entre les populations échantillonnées en
Polynésie française…………………………………………………………….………………………184
Figure 4.5 : Réseau correspondant aux 6 haplotypes (de A à F) des 159 individus échantillonnés
dřHimantura fai…………………………………………………………………………………….….185
17
GASPAR C., 2008
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1.1 : Liste des espèces du genre Himantura en mars 2008 (31 confirmées sur 42 décrites selon
Fishbase :
www.fishbase.org……………………………………………………...………………….……...……….39
Tableau 2.1 : Deux sources dřestimation du nombre de touristes ayant participé à une prestation de
nourrissage des raies en 2005 (ISPF : Institut de la Statistique en Polynésie française)…………………73
Tableau 2.2 : Caractéristiques de lřéchantillon de lřenquête (Source : Charles, 2005)………………..…75
Tableau 2.3 : Evolution démographique de lřîle de Moorea (Source ISPF, 2007)………………….……80
Tableau 3.1 Distance entre récepteurs adjacents…………………………………………………….……99
Tableau 3.2 : Les 5 emplacements additionnels du récepteur R6 dans la passe de Taotoi………………101
Tableau 3.3 : Date et lieux de marquage, caractéristiques des raies et périodes dřémission des 14 marques
passives. …………………………………………………………………………………………………107
Tableau 3.4 : Dates, heures et lieux de marquage des 8 raies « actives »………………………………110
Tableau 3.5 : Effectif moyen des raies par site de nourrissage……………………………………….…112
Tableau 3.6 : Inventaire des raies identifiées par Floytag………………………………………………..112
Tableau 3.7 : Nombre de détections reçues par chacun des récepteurs……………………………….....113
Tableau 3.8 : Caractéristiques des raies marquées et durées respectives des suivis actifs………………114
Tableau 3.9 : Périodes de déplacement du récepteur R6 dans la passe de Taotoi et raies
détectées……………………………………………………………………………………………….…125
Tableau 3.10 : Test Monte Carlo de fidélité pour les 6 raies Ŕ Utilisation de lřextension Animal Movment
Analyst Extension (AMAE)………………………………………………………………………...……136
Tableau 3.11 : Caractéristiques des suivis actifs par raie……………………………………………..…137
Tableau 3.12: Caractéristiques des distances et vitesses de déplacement pour chaque raie suivie….…..142
Tableau 3.13 : Résultats des tests statistiques concernant les temps de stationnement des raies
suivies……………………………………………………………………………………………………148
Tableau 3.14 : Moyenne des temps de stationnement pour les raies nourries et non nourries……….…148
Tableau 3.15 : Superficie des aires dřhabitat pour les raies nourries et non nourries, pour les raies mâles et
femelles…………………………………………………………………………………………………..151
Tableau 4.1: Origine des échantillons prélevés en Polynésie française et dans trois territoires
extérieurs…………………………………………………………………………………………………179
Tableau 4.2 : Diversité génétique parmi les sites de prélèvements polynésiens ………………….…..…182
Tableau 4.3: Structure de la population entre les différents sites échantillonnés en Polynésie
française………………………………………………………………………………………………….183
18
GASPAR C., 2008
INTRODUCTION ET CONTEXTE SCIENTIFIQUE
L
es habitants des pays et territoires insulaires du Pacifique entretiennent des liens
affectifs, culturels et économiques forts avec lřocéan et les écosystèmes récifaux.
La Culture et la Nature y sont intimement liées. La Polynésie française dispose
dřune surface maritime immense, équivalente à la superficie de lřEurope. Cřest
un atout précieux à lřorigine de ressources hauturières ou lagonaires vitales mais aussi une
force pour le développement de son potentiel touristique. Au total, la Polynésie Française
regroupe 20% des atolls du monde ; ses récifs et ses lagons représentent une superficie de
15 000 km² (Salvat et al., 2008).
Depuis les années 90, la Polynésie française mise sur le tourisme pour accompagner sa
mutation économique. Atolls, lagons, coraux, poissons tropicaux sont des mots clés utilisés
pour la promotion de la « destination Polynésie » sur les marchés internationaux. Toutefois,
depuis vingt ans, le nombre de visiteurs reste inférieur aux prévisions annuelles et nřarrive pas
à progresser réellement. Il a donc fallu trouver des « produits dřappel » innovants, uniques et
en connexion avec la nature. En effet, au niveau mondial, on assiste à une forte augmentation
de la demande dřactivités touristiques basées sur lřinteraction avec la faune sauvage (Davis et
al., 1997) : cřest un processus social et culturel en pleine expansion.
Cřest dans ce cadre précis que sřinscrit notre étude. Comment cette activité peut-elle
se développer sans nuire à lřespace ni à lřenvironnement, mais au contraire en favorisant une
prise de conscience collective du besoin de connaissances scientifiques, éclairant un dialogue
et créant une dynamique pour « aider le lagon à rester celui de nos rêves » ?
Lřîle de Moorea, encore appelée « île sœur de Tahiti », a vu naitre depuis le début des
années 80, de nouvelles prestations lagonaires. En effet, les touristes, séjournant dans les
hôtels classés ou les pensions de famille, demandent à découvrir le lagon à leur rythme, avec
bien souvent des arrêts sur des sites emblématiques ou riches en faune marine. Cřest ainsi
quřen 1995, une nouvelle attraction est y née : la découverte et le contact avec des raies
pastenagues, dans leur milieu naturel, au moyen de leur nourrissage. Cette activité est née de
manière purement opportuniste lorsquřun prestataire, ayant libéré une raie prise à une ligne de
pêche, est revenu sur le même site à plusieurs reprises pour revoir lřanimal quřil avait sauvé,
19
GASPAR C., 2008
il a commencé à le nourrir et sřest vite rendu compte que la raie devançait les rendez-vous
quotidiens. Très vite cette attraction a suscité la curiosité dřun nombre de plus importants
dřindividus...lřactivité de nourrissage des raies était née. La prestation touristique a plu et sřest
vite développée, alors que lřon ne connaissait rien du poisson concerné ! Lřidentification
même de lřespèce nřavait été menée quřen 1994 (Bernard Séret, Muséum dřHistoire
Naturelle, Paris). En 2002, alors que déjà vingt à trente raies étaient nourries quotidiennement,
la demande dřinformations par les touristes et les prestataires est devenue de plus en plus forte
tant sur leur biologie que sur leur écosystème Cřest pour répondre à cette demande que notre
sujet de doctorat a été développé.
Sept ans après le démarrage du nourrissage des raies dans un but touristique, il était
facile de constater son impact économique et son image marketing pour lřîle, mais aussi le
manque crucial dřinformation, sur la raie elle-même et ses caractéristiques de vie, et,
parallèlement sur leur comportement au moment des nourrissages. Lřactivité touristique étant
facile à offrir, les prestataires se sont développés, tant en nombre, quřen taille dřembarcations
et en quantité de participants. Au même moment, à Moorea, se finalisait la trame dřun futur
Plan de Gestion de lřEspace Maritime dans lequel le nourrissage des raies était pris en
compte. La mise en place dřune étude sur les raies pastenagues nous a alors semblé urgente et
primordiale et le sujet, ici développé, a été défini.
Comment notre approche méthodologique et scientifique peut-elle contribuer à
préserver « lřimage durable » de Moorea, lřîle aux raies ? Lřobjectif de notre travail de
doctorat est multiple : analyser les enjeux économiques et sociologiques de lřactivité
touristique de nourrissage des raies pastenagues, comprendre les déplacements des raies
nourries et enfin mieux comprendre la stratégie de dispersion des raies Himantura fai en
Polynésie française.
Après un premier chapitre incluant la description de la zone géographique ciblée et de
lřespèce Himantura fai, notre étude présente les résultats des trois thématiques choisies et y
intègre le concept du Plan de Gestion de lřEspace Maritime de Moorea, officialisé en octobre
2004 ainsi que ses applications potentielles sur le nourrissage des raies, aussi appelé « ray
feeding ».
20
GASPAR C., 2008
Lřobjectif global de la deuxième partie est dřétudier lřimpact socio-économique de
lřactivité de nourrissage des raies sur lřîle de Moorea et de mettre en évidence ses enjeux
culturels et politiques. Comment cette activité nouvelle est-elle perçue par les résidents, les
touristes et les prestataires ? Diverses enquêtes ont été réalisées. Le but est dřapporter une
contribution au plan de gestion du lagon de Moorea et de favoriser la mise en place dřune
charte liant tous les acteurs, dont la finalité est de rendre cette activité durable et pérenne.
Nous utilisons les termes de « raies nourries » et « raies non nourries » en référence aux
nourrissages faits par les opérateurs touristiques et les observateurs.
Le déplacement des raies H. fai dans la zone nord-ouest de Moorea fait lřobjet du
troisième chapitre. Les mouvements des raies sont-ils influencés par les périodes de
nourrissage effectué dans un but touristique ? Les raies nourries vivent-elles à proximité de
ces zones dřattraction ? De quelle manière lřapport de nourriture a-t-il modifié leur
comportement naturel ? Après lřinventaire de la population de raies présentes dans la zone à
lřaide dřun marquage visuel, une étude utilisant des marques acoustiques passives a été mise
en place, afin dřanalyser la force dřattraction des individus sur site, de caractériser leurs
déplacements diurnes et nocturnes à lřintérieur du lagon et dans la passe adjacente. En
parallèle, une étude par suivis acoustiques actifs dřun petit groupe de raies nourries et non
nourries, a permis de comparer les mouvements des deux types de populations.
Enfin, dans une quatrième partie, nous avons étudié la structure génétique des raies
présentes en Polynésie française afin de mieux comprendre la stratégie de dispersion de cette
espèce ovovivipare. Cette partie a été effectuée à partir dřéchantillons cutanés prélevés sur des
individus présents dans quatre des cinq archipels polynésiens.
Ce travail de doctorat aboutit à une synthèse dřéléments clés pouvant être intégrés
dans un plan de gestion durable dřune activité touristique devenue, en quelques années,
lřimage-symbole de lřîle de Moorea. Il a été comparé à des études récentes faites aux îles
Cayman, où, une activité similaire sur une espèce assez proche de raie pastenague existe
depuis 1986, avec une fréquentation touristique en constante augmentation. Au bilan, notre
travail de recherche est le premier sur cette espèce emblématique, mais il sřinsère aussi dans
un concept géopolitique fort avec une importance croissante de lřécotourisme comme source
de développement économique.
21
GASPAR C., 2008
Les enfants de lřîle participent souvent à des programmes pédagogiques et sont
convaincus de la nécessité de connaître toutes les espèces vivantes, pour mieux agir et pour
les défendre. Notre but est de transmettre à tous la conscience de lřenjeu que représente une
économie respectueuse de lřenvironnement, dans laquelle le tourisme peut se révéler très
rentable, mais aussi révélateur de notre appartenance à la même terre. « Autour du soleil, il
nřy a pas de planète de rechange », écrit Albert Jacquard. Lřespèce Himantura fai est unique,
la protéger est notre devoir et nous devons concilier notre plaisir de lřapprocher de plus près
avec notre besoin de la connaître de mieux en mieux. Nous avons conscience dřêtre au début
dřun processus dřappropriation de connaissances de cette raie mythique, et avons travaillé en
réseau avec tous les acteurs concernés par cette prestation originale de nourrissage des raies
en Polynésie. Nous souhaitons que notre démarche scientifique aide chacun à adopter un vrai
comportement éco-responsable pour la protection des ressources et de la vie du lagon. Lřétude
des raies et de leur nourrissage à Moorea crée une sorte de laboratoire permanent où, tous
ensembles, nous pouvons y exercer notre responsabilité citoyenne.
22
GASPAR C., 2008
CHAPITRE 1 : PRÉSENTATION DE LA ZONE D’ÉTUDE ET
DE L’ESPÈCE
23
GASPAR C., 2008
CHAPITRE 1 : PRÉSENTATION DE LA ZONE D’ÉTUDE ET DE L’ESPÈCE
A. Présentation de la zone d’étude
Notre zone dřétude sřétend sur le Territoire de la Polynésie française pour la partie
génétique, puis se concentre sur lřîle de Moorea et principalement dans la zone nord-ouest de
son lagon pour lřétude socio-économique de lřactivité touristique de nourrissage des raies
ainsi que pour le suivi de leurs déplacements par marquage acoustique.
1. La Polynésie française
Figure 1.1 : Les cinq archipels de la Polynésie française -l’île de Moorea est indiquée en gras- (source :
Gleizal, 1986)
La Polynésie française est un Pays dřOutre-mer (P.O.M) -anciennement Territoire dřOutre
Mer (T.O.M)- depuis la loi organique du 27 février 2004. Située dans le Pacifique sud, elle
s'étend de 134° à 154° de longitude ouest et de 8° à 27° de latitude sud (Fig.1.1). Elle compte
24
GASPAR C., 2008
118 îles réparties dans cinq archipels (Société, Marquises, Tuamotu, Australes, Gambier) dont
84 sont des îles basses (ou atolls) et 34 des îles hautes (volcaniques). Les terres émergées
représentent 3726 km² dispersées sur 2 500 000 km² (Salvat et al., 2008). La zone
économique exclusive (ZEE) sřétale sur 5 500 000 km². Lřécosystème corallien présente une
surface totale de 15 047 km² avec 2 140 km² de récifs et 12 907 km² de lagons (Andrefouët et
al., 2005). Au total, la Polynésie française regroupe 20% des atolls du monde et constitue, en
terme de surface, le second territoire de récifs coralliens français après la Nouvelle Calédonie.
Les îles de la Polynésie sont situées sur des alignements volcaniques, fossiles ou
actifs de direction générale sud-est/nord-ouest, et pour les îles Australes, de direction sudouest /nord-est. Les volcans qui composent ces îles ne sont pas tous du même âge, l'activité
volcanique semblant s'être déplacée dans le temps.
Ces îles, issues de lřactivité volcanique de « points chauds » situés à lřintersection de failles
sismiques, suivent ensuite le mouvement de la plaque océanienne (qui se déplace vers le nordouest), le « point chaud » lui, restant fixe. En conséquence, les cratères que lřon peut encore
deviner représentent des vestiges de lřactivité volcanique. Ces massifs sřenfoncent
progressivement dans le manteau terrestre, jusquřà disparaître de la surface. La seule trace
visible en est alors le récif corallien, dont la croissance continue compense lřaffaissement du
support : ce sont les atolls, par opposition aux îles hautes montagneuses. Il sřagit là toutefois
dřun modèle qui, sřil décrit très bien la géologie des îles de la Société (avec une île très jeune
- Tahiti - située au sud-est de lřArchipel et des îles plus anciennes, telles Raiatea ou BoraBora - situées au nord-ouest) ne peut rendre compte à lui seul de la situation des autres
archipels polynésiens.
Originaire du sud-est asiatique il y a deux millénaires, le peuple polynésien a une
culture, encore très forte de nos jours, intimement liée à lřenvironnement corallien et à ses
ressources. La population de Polynésie française était de 259 596 en août 2007 (62 hab. /km²)
répartie sur 76 îles. Elle se caractérise par sa jeunesse (51% a moins de 25 ans) et par sa
diversité ethnique (Polynésiens, Chinois, Européens) (source : ISPF, 2007). La population de
la Polynésie française a quintuplé depuis la seconde guerre mondiale avec un taux
dřaccroissement annuel moyen atteignant les 3%. Plus de 75% de la population se concentrent
dans les îles de la société, et particulièrement sur Tahiti et Moorea. La Polynésie française
possède son propre gouvernement qui a toute compétence en matière environnementale.
Le tourisme représente la première industrie du Territoire avec plus de 52 hôtels en
2006 et pas loin de 206 pensions de famille (Salvat et al., 2008). Toutefois, le nombre de
touristes accueillis chaque année a du mal à dépasser la valeur seuil de 220 000.
25
GASPAR C., 2008
2. L’île de Moorea
Lřarchipel de la Société regroupe un ensemble de quatorze îles situées entre 15° et 18°
de latitude sud, 148° et 154° de longitude ouest, qui sřétire sur près de 750km en direction
Ouest-Nord/Ouest. Cřest le principal groupe dřîles hautes de la Polynésie française, mais il
compte aussi cinq atolls (Tetiaroa, Tupai, Scilly, Mopelia, Bellinghausen).
Moorea en est une des îles volcaniques les plus connues, aux coordonnées géographiques de
149°30 de longitude ouest et de 17°30 de latitude sud. Elle est localisée à 17km à lřouest de
Tahiti, dont elle est séparée par un chenal. Elle représente une surface de 134km 2 pour 70km
de côtes linéaires (Chaboud et al, 2008). De forme à peu près triangulaire de 15km de côté,
elle possède 6 baies dont deux profondes : la baie de Cook et la baie dřOpunohu, situées au
nord de lřîle et facilement distinguables sur une vue satellitaire (Fig.1.2). Le climat est de type
océanique tropical chaud (25°-30°) et humide (80% à 90% d'humidité relative). L'amplitude
de variation thermique annuelle (3°C) est inférieure à l'amplitude de la variation thermique
journalière (6°C). L'influence océanique crée une humidité relative qui produit des
précipitations importantes. En moyenne, les pluies annuelles dépassent 4 000 mm en altitude
et 2 000 mm sur le littoral. Il existe deux saisons : la saison sèche et fraîche de mai à
septembre (l'hiver austral) et la saison chaude et humide avec de nombreuses et abondantes
précipitations d'octobre à avril (l'été austral). Les vents dominants sont des alizés de secteur
nord-est à est (20 à 40km/h). Les alizés de sud-est (mara‘amu) peuvent atteindre des vitesses
de 50 à 60km/h durant lřhiver austral. La durée du jour varie entre 10 heures en hiver et 13
heures en été.
Figure 1.2 : Photographie satellitaire de l’île de
Moorea mettant en évidence les deux baies
principales au nord (Source : Station
Polynésienne de Télédétection)
26
GASPAR C., 2008
Moorea est une île haute sans soulèvement tectonique dont le relief volcanique a été
disséqué par lřérosion et qui présente une couronne récifale bien développée. Les lignes de
crêtes forment un amphithéâtre ouvert vers le nord, au milieu duquel se dresse, isolé, le mont
Rotui (900m) séparant les deux grandes baies de Cook et dřOpunohu. La « caldeira » (vaste
dépression circulaire à fond plat située au sommet des édifices volcaniques) est délimitée par
une ligne de crête très dentelée, formant un demi-cercle ponctué par une série de pics - Tohiea
(1207m), Mouaputa (830m) et Mouaroa (880m). Mesurant 4km du nord au sud sur 6km dřest
en ouest, la caldeira sřouvre au nord sur la mer (Fig.1.3).
Moorea, comme toutes les îles de la Société, se caractérise à sa périphérie par la
présence dřune petite plaine de remblaiement fluvio-littoral dont la largeur nřexcède pas
700m. Cette bande étroite, qui concentre la majorité des habitations de lřîle, est formée dřune
part par les alluvions déposées par les rivières et, dřautre part, par des matériaux coralliens
édifiés le long de la côte.
Figure 1.3 : Structure morphologique de l’île de Moorea présentant les 6 pics montagneux principaux
(Source : CRIOBE)
Lřîle est entourée dřun récif barrière de 70 kilomètres de long délimitant un lagon de
49 km² dont la largeur varie entre 500 et 1 500m pour une profondeur de 0,5 à 30m. Un
chenal parallèle à la côte (hormis au niveau de la zone de Temae au nord-est) y facilite la
circulation des embarcations. La totalité de lřécosystème corallien est submergée et le
marnage nřest que dřune quarantaine de centimètres. Quatre îlots coralliens, ou motu, sont
27
GASPAR C., 2008
dispersés autour de lřîle: Fareone, Tiahura, Irioa et Ahi. Il sřagit dřîlots bas de conglomérats
ou de sable corallien.
En bordure immédiate de la plaine côtière se trouve le « récif frangeant » (Fig.1.4). Il est
constitué notamment de colonies coralliennes qui affleurent à marée basse et qui ne peuvent
pas croître davantage en hauteur en raison de la faible profondeur dřeau. La construction
corallienne dans cette zone récifale est nettement moins florissante que sur le récif barrière car
elle est à la fois un lieu de dépôts sédimentaires importants et la zone la plus touchée par les
activités anthropiques (remblais, pollution). Au-delà de cette zone frangeante se trouve le
lagon. Cřest une zone présentant des structures coralliennes généralement saines mais où les
débris coralliens sřaccumulent souvent. Sa profondeur est variable (maximum 30 mètres) et
dépend de son ouverture sur le large.
Figure 1.4 : Principales zones géomorphologiques du complexe récifal de Moorea (source : Galzin, 1990).
Délimitant le lagon du côté de la mer se trouve le « récif barrière ». Cette zone est peu
profonde (2 à 3 mètres) et contient une multitude de structures coralliennes isolées ou plus ou
moins soudées entre elles pour former une véritable barrière, émergeant à marée basse. Dans
cette zone, les sédiments sont moins importants que dans le récif frangeant. Les coraux
reposent sur dřanciennes constructions récifales. Dans cet espace, les espèces de coraux sont
28
GASPAR C., 2008
plus nombreuses et adoptent des formes variées en fonction de lřimportance de lřaction des
vagues. La barrière de corail nřest pas continue, elle est coupée par douze passes. Ce sont des
ouvertures de plusieurs dizaines de mètres de largeur et quelques mètres de profondeur. Ces
passes favorisent les échanges entre les eaux océaniques et les eaux lagonaires. Elles ont, de
ce fait, un rôle fondamental pour la survie de la faune et la flore.
A lřextérieur de la barrière commence la pente externe avec une alternance de dômes
et de vallons où dominent les coraux (jusquřà 60 mètres de profondeur). Cette zone est la
partie en cours de construction du récif corallien; les espèces présentes subissent de fortes
influences océaniques.
Moorea est le site privilégié de la recherche en biologie marine. Les organismes de
recherche présents sur lřîle sont le CRIOBE (Centre de Recherche Insulaire et OBservatoire
de lřEnvironnement), depuis 1971, antenne de lřEcole Pratique des Hautes Etudes et du
CNRS, et la GUMP Station, affiliée à lřuniversité de Berkeley, depuis 1981. Depuis 1965,
plus dřun millier de publications scientifiques ont été écrites sur la faune et la flore marine de
Moorea. On y dénombre plus de 170 espèces de coraux (Richard, 1987) et 720 espèces de
poissons (Bachet et al., 2006).
Deuxième île de Polynésie par sa population, Moorea compte, en août 2007, 16 490
habitants (ISPF, 2007) localisés, pour la plupart, le long de la côte. La population de Moorea
représente 6, 35% de la population totale de Polynésie française. En 20 ans, elle a montré un
taux dřaccroissement de plus de 82%. Par contre, lors des 5 dernières années (2002 à 2007),
une évolution inverse est à noter entre le nombre dřhabitants et la masse salariale
(augmentation de la population de 13%, diminution du nombre de salariés de 6 % et
diminution de la masse salariale par habitant de 17.5% (ISPF, 2007).
Jusquřà la seconde guerre mondiale, lřéconomie de lřîle était basée sur le coprah, la
vanille et le café. Dans les années 1980, Moorea sřest lancée dans la culture de lřananas et y
consacre actuellement encore plus de 200 hectares. En 2007, la principale industrie reste le
tourisme avec une capacité hôtelière de plus de 583 chambres dont 400 unités de classe
internationale et 152 bungalows sur lřeau. La fréquentation touristique a été de 136 651
visiteurs en 2005 (dont 37 717 croisiéristes). Toutefois la forte baisse de la capacité hôtelière
(1003 chambres en 2001) est enregistrée et coïncide aussi à la fermeture du Club
Méditerranée fin 2001, puis du Moorea Village en 2006.
La pêche a toujours joué un rôle très important dans la communauté insulaire pour des
raisons culturelles et nutritionnelles. La pêche lagonaire, essentiellement de subsistance, reste
artisanale. En 1989, les responsables territoriaux de la pêche considéraient déjà le lagon
29
GASPAR C., 2008
comme surexploité (Galzin et al., 1998). Avec le développement des activités touristiques
(construction dřhôtels sur pilotis, plongée, activités nautiques, shark-feeding, etc.), les
pêcheurs ne sont plus les seuls usagers du lagon. En marge de lřactivité économique sur lřîle,
c'est toute la population qui est dépendante des ressources du lagon. Cette dépendance a été
lřobjet dřétudes, depuis le début des années 1990, afin dřévaluer les mesures conservatoires à
prendre dans le cadre de la mise en place dřune réglementation spécifique.
3. Le Plan de Gestion de l’Espace Maritime
Les récifs coralliens comptent parmi les milieux les plus riches et les plus productifs
au monde (Alevizon, 1975). Ces écosystèmes sont fragiles et continuellement soumis à des
stress dřorigines naturelles ou anthropiques. Les perturbations naturelles dans les îles du
Pacifique sont, entre autres, les cyclones, le blanchissement du corail, la prédation par lřétoile
de mer épineuse Acanthaster planci. Les facteurs anthropiques à lřorigine de stress sont
principalement lřeutrophisation, la surpêche, les activités nautiques et lřextraction de corail
(Salvat et al., 1959; Brenier et al., 2006; Mangi et Robert, 2006; Dameron et al., 2007). La
synergie des pressions naturelles et anthropiques a engendré des perturbations de
lřécosystème corallien. Les récifs les plus dégradés sont ceux qui jouxtent les côtes et les
zones urbaines (Rogers, 1985).
Lřétat de santé dřun récif est un paramètre essentiel pour le développement
économique dřun pays. Les bénéfices annuels nets tirés de lřexploitation des récifs (tourisme,
pêche, protection du littoral) sont en effet estimés à environ 30 milliards de dollars (César et
al., 2003) dans le monde.
Face aux constats alarmants concernant lřétat de santé des récifs et la diminution des
stocks halieutiques, des programmes de protection et de gestion durable des récifs coralliens
dans les pays du Pacifique sud ont été mis en place et notamment le Coral Reef Initiative for
the South Pacific (CRISP) ou Initiative Corail pour le Pacifique Sud. Un des dispositifs
prévus par le CRISP, dans le cadre dřune gestion intégrée des zones côtières, est la création
dřAires Marines Protégées (AMP). Une AMP est un espace réglementé avec un zonage des
différents types dřusages.
La Polynésie française a compétence pour gérer le milieu marin placé sous sa
juridiction. Les récifs doivent assurer leurs rôles fonctionnels (habitat, nourricerie, nurserie,
protection du littoral). La destruction des récifs coralliens aurait inévitablement des
répercussions sur lřéconomie de lřîle. En effet, à lřéchelle locale, la mer est source de
30
GASPAR C., 2008
nourriture, de loisirs et de revenus. Ainsi, Moorea accueille près de 140 000 touristes par an et
80% des activités proposées sont tournées vers la mer (Salvat et al, 2000) .
Afin dřassurer un développement durable du lagon de Moorea, il a semblé
indispensable de favoriser la gestion de cet espace complexe, diversifié, productif et fragile.
Ce projet, qui a dû intégrer les souhaits et la dynamique des populations locales et des
usagers, est devenu le Plan de Gestion de lřEspace Maritime (PGEM) dont la procédure a été
définie par le code de lřaménagement de Polynésie française (articles D.133-1 à D.133-10).
Le concept de PGEM a été créé par le gouvernement de la Polynésie française, en
1998, dans la perspective de résolution des conflits dřusage, concernant lřexploitation et
lřutilisation de lřespace et des ressources maritimes (Salvat et Aubanel, 2002). Cette
délimitation nécessite la participation de tous les usagers et de la population concernée. Elle a
un rôle sur le développement économique local, mais également sur lřétat écologique de
lřenvironnement marin. Elle doit permettre le développement de lřécotourisme, la
restructuration de lřactivité de pêche et aboutir à une augmentation de la biomasse des
espèces, à la conservation de la biodiversité, à la réhabilitation de lřécosystème et à la
préservation des habitats. Lřune des actions du PGEM de Moorea a été la création dřAires
Marines Protégées (AMP) autour de lřîle. Huit AMP ont été établies (Fig.1.5), englobant
lřensemble de la zone allant du rivage jusqu'à la pente externe. Au total, ces 8 AMP couvrent
969 hectares soit 19.8% de la superficie du lagon de Moorea. Cinq Aires Marines Témoins
(AMT) ont également été instaurées afin de servir de zones de contrôle ou de référence. Le
plan de gestion de lřespace maritime sřapplique à lřensemble du milieu lagonaire cřest-à-dire
lřespace compris entre la ligne de rivage et la pente externe jusquřà une distance
correspondant à lřisobathe Ŕ70 mètres où se termine la plaine sableuse.
Lřobjectif général du plan de gestion de lřespace maritime est dřassurer sa gestion tant
au niveau de lřexploitation des ressources quřau niveau de son utilisation générale. Il définit
lřéquilibre souhaitable entre lřexercice des activités humaines et la conservation du patrimoine
naturel au travers :
- de lřutilisation durable et de la valorisation des ressources,
- de lřutilisation rationnelle de lřespace,
- de la gestion des conflits dřutilisation,
- du contrôle des pollutions et des dégradations du milieu marin,
- de la protection des écosystèmes marins et des espèces menacées,
- des choix dřaménagement et de gestion de cet espace communautaire.
31
GASPAR C., 2008
Pour gérer cet espace deux voies ont été explorées : la réglementation
dřactivités (plongée, pêche, plaisance, nourrissage des raies et des requins, etc.) et la
réglementation dřespaces particuliers (aires marines protégées touristiques ou halieutiques,
zones spéciales de pêche etc.). Un comité permanent du PGEM a été créé sous forme
associative. Son rôle essentiel est dřinformer les habitants, de promouvoir des missions de
sensibilisation et dřéducation auprès de tous les acteurs concernés et dřalerter les services
administratifs quant aux problèmes rencontrés dans lřapplication du PGEM. Ce comité
devient le partenaire privilégié en matière de développement durable et de gestion intégrée de
la zone côtière.
32
GASPAR C., 2008
Figure 1.5 : Carte générale du Plan de Gestion de l’Espace Maritime (PGEM) de l’île de Moorea -les 4 flèches pointent les sites autorisés de nourrissage
des raies (Source : service de l’Urbanisme de la Polynésie française)
33
GASPAR C., 2008
4. L’Aire Marine Protégée de Tiahura
LřAMP de Tiahura est lřune des zones touristiques importantes de lřîle avec ses trois
motu (Fareone, Tiahura et Irioa), ses zones de nourrissage de raies, ses hôtels, la plage des
Tipaniers fréquentée le week-end par des « kite surfers » et la plage de lřhôtel
InterContinental. Cřest la zone dřétude du déplacement des raies nourries. Cette AMP est
limitée à lřest par la passe de Taotoi et se termine à lřouest après le ponton de lřancien Club
Med (Fig.1.6). La superficie de cette AMP représente 240 hectares soit 24,8% de la superficie
du lagon classée en AMP et 4,9% de la superficie totale du lagon de Moorea. La limite de cet
espace protégé est matérialisée de part et dřautre par des poteaux jaunes conventionnés.
Le récif de Tiahura est découpé en quatre unités géomorphologiques différentes,
sřétalant sur une largeur de 300 à 400 mètres. Le récif frangeant présente une profondeur
variant de 0,5 à 1,5m. Un chenal dřune profondeur maximale de 8m, permet le passage des
bateaux et lřévacuation du surplus des eaux lagonaires vers lřocéan. Le récif barrière est
caractérisé par un paysage de pâtés coralliens dont le nombre augmente du chenal vers la crête
récifale. Enfin, la pente externe située à lřextérieur du récif barrière nřest pas inclue dans notre
étude.
LřAMP de Tiahura est exploitée par différents acteurs (Fig.1.6). Les riverains
occupent le littoral à partir de lřInterContinental Moorea Resort and Spa jusquřà lřancien Club
Med, ainsi que la partie sud-ouest et ouest du motu Fareone et la partie nord du motu Tiahura.
Les acteurs touristiques occupent la part la plus importante du secteur : la partie intérieure du
motu Fareone, le motu de Tiahura, le site du « ray feeding » en limite du chenal, la plage des
Tipaniers et de la résidence Moemoea et enfin la plage de lřInterContinental Moorea Resort
and Spa.
34
BS
GASPAR C., 2008
Hôtel Tipaniers
Hôtel InterContinental
Hôtel Hibiscus
Figure 1.6 : Différentes zones d’utilisation de l’AMP Tiahura et emplacement des mouillages réguliers. Les deux sites principaux de nourrissage y ont été établis en
1995 (Banc de Sable : BS) et 1999 (Motu : M) (Source : Le Bihan et al., 2007)
35
GASPAR C., 2008
B. Présentation de l’espèce étudiée : la raie pastenague Himantura fai
Le terme générique de « pastenague » vient du latin pastinaca qui désigne une « sorte
de poisson ». Aristote dans le tome I de lřHistoire des Animaux décrit « pastenague »
comme : « Genre de poissons qui ressemblent à la raie ». Le nom latin (pastinaca) est
d'origine incertaine. Il pourrait être issu du mot pastinum (= houe), ou encore de pastus (=
nourriture).
La raie pastenague présente en Polynésie est aussi appelée « raie grise » du fait de sa
couleur ou encore « raie armée » de par la présence de ses dards. En anglais, son nom
vernaculaire est « Pink whipray » (Last et Stevens, 1994), whip faisant référence au fouet de
sa queue. Son nom de genre Himantura a une origine greque : « iman, imantos » : lanière ou
courroie et « oura » queue.
1. Classification et répartition
Plus de 500 espèces de raies peuplent les océans. Elles seraient apparues il y a plus de
400 millions dřannées, bien que certaines raies seraient issues de divisions intervenues à lřaire
tertiaire, il y a 60 millions dřannées. Elles ont un corps aplati et présentent des adaptations
spécifiques pour la recherche de la nourriture sur le sol.
En Polynésie française, cinq espèces de raies sont rencontrées (Bachet et al., 2006).
La raie manta, Manta birostris, (manta ray) ou « fafapiti » en tahitien est la plus grande de
toutes. La raie diable Mobula taracapana (Chilean devil ray) ou « fafanua » a un peu la
même silhouette mais présente une envergure inférieure ; elle est très rarement observée. La
raie marbrée, Taeniura meyeni, (Blotched fantail) ou « fai puka » nřa été observée quřaux
Marquises. Les deux raies observées communément à Moorea sont la raie léopard, Aetobatis
narinari, (eagle ray) ou « fai manu » (raie oiseau) et la raie pastenague ou raie armée,
Himantura fai, (stingray) ou « fai i’u ». Le terme « iřu » signifie râpe ou lime en rappel au(x)
dard(s) pointu(s) et acéré(s) que possède cette raie. Les polynésiens fabriquaient des outils ou
des flèches avec le dard des « fai ».
La raie armée présente des variantes dans ses noms polynésiens : elle est appelée « fai
potaka » dans lřarchipel des Tuamotu et « hai » aux Marquises. H. fai est lřespèce de raie la
plus communément observée en Polynésie française. Elle a été décrite en 1906 par Jordan et
Seale à partir dřun spécimen Samoan (Fig.1.7). Cette espèce appartient à la classe des
Chondrichtyens, à lřordre des Rajiformes et à la famille des Dasyatidae (Mould, 1994 ; Rocco
36
GASPAR C., 2008
et al., 2007). La première détermination en Polynésie française a été faite par Bernard Seret
en 1994, (Catalogue MNHN 1994-0503).
La classification de la raie Himantura fai par Compagno et al. (1989) est décrite ci-dessous :
-
Classe: Chondrichtyens (Huxley, 1880)
-
Sous classe : Elasmobranches
-
Ordre : Rajiformes selon « Fishbase »
-
Famille : Dasyatidae (raies pastenagues)
-
Sous- Famille : Dasyatinae
-
Genre : Himantura (Müller, 1837)
-
Espèce : fai
-
Auteur : Jordan 1906
Figure 1.7 : Dessin de la raie Himantura fai par Jordan et Seale (1906)
La famille des Dasyatidae, ou raies pastenagues contient 6 genres :
genre Dasyatis Rafinesque, 1810
genre Himantura Müller et Henle, 1837
genre Pastinachus Rüppell, 1829
genre Pteroplatytrygon Fowler, 1910
genre Taeniura Müller et Henle, 1837
genre Urogymnus Müller et Henle, 1837
37
GASPAR C., 2008
La systématique des raies est en constante évolution et de nouvelles espèces sont découvertes
très régulièrement (Compagno, 1999 ; Winchell et al., 2004). Le genre Himantura compterait
42 taxons (dont 31 confirmés) selon Fishbase en mars 2008 (Tab.1.1). Depuis 2005, huit
nouvelles espèces ont été décrites dont 3 en 2008 (Last, 2008 ; Manjaji et Last, 2008).
La raie H. fai est rencontrée en Afrique du Sud (Last et Compagno, 1999), dans la mer
de Chine du Sud (Fowler et al., 1997), dans la mer dřAndaman (Kuiter et Debelius, 1994),
aux îles Ryükyü du Japon (Yoshigou et Yoshimoto, 1999), en Australie (Last et Stevens,
1994), aux îles Caroline (Homma et al., 1994), à Apia aux Samoa (Bowers, 1906), à Palau et
Guam (Randall, 2005), dans la mer Sulu de Sabah (Fowler et al., 1997), dans la baie
dřOrangerie en Papouasie Nouvelle Guinée, en Micronésie (Ismen, 2003).
Cette espèce se rencontre au niveau des sols sableux de lřintérieur du plateau
continental, souvent près des récifs coralliens et peut être trouvée jusquřà 200 mètres de
profondeur (Jordan et Seale, 1906). Les raies croisées à lřextérieur du récif barrière sřavèrent
souvent de plus grande taille que celles vues à lřintérieur des lagons. Leur couleur est plus
sombre.
La raie pastenague, présente à Moorea, est observée dans quatre archipels de la
Polynésie française, mais reste absente aux Australes, sans doute en raison de la fraicheur de
lřeau dans cet archipel. Cřest un animal benthique qui habite les fonds meubles sablo-vaseux
des baies et des lagons. Durant les phases de repos, il sřenfouit sous le sable; seuls les yeux et
la queue restent visibles. Elle est rarement rencontrée à plus de 30 mètres en Polynésie
française.
38
GASPAR C., 2008
Tableau 1.1 : Liste des espèces du genre Himantura en mars 2008 (31 confirmées sur 42 décrites
selon Fishbase : www.fishbase.org
Différentes espéces du genre Himantura
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
Nom scientifique
Himantura alcocki
Himantura alcockii
Himantura astra
Himantura bleekeri
Himantura chaophrya
Himantura chaophraya
Himantura dalyensis
Himantura draco
Himantura fai
Himantura fava
Himantura fluviatilis
Himantura gerrardi
Himantura gerrardii
Himantura granulata
Himantura ponapensis
Himantura hortlei
Himantura imbricatus
Himantura imbricata
Himantura jenkinsi
Himantura jenkinsii
Himantura kittipongi
Himantura krempfi
Himantura leoparda
Himantura lobistoma
Himantura marginata
Himantura marginatus
Himantura microphthalma
Himantura oxyrhyncha
Himantura oxyrhynchus
Himantura pacifica
Himantura pareh
Himantura pastinacoides
Himantura schmardae
Himantura schmarde
Himantura signifer
Himantura toshi
Himantura uarnacoides
Himantura punctata
Himantura uarnak
Himantura undulata
Himantura heterurus
Himantura walga
Auteurs
Nom confirmé
Famille
Nom anglais
(Annandale, 1909)
Himantura alcockii
Dasyatidae
Pale-spot whip ray
(Annandale, 1909)
Himantura alcockii
Dasyatidae
Pale-spot whip ray
Last, Manjaji-Matsumoto & Pogonoski, 2008
Himantura astra
Dasyatidae
(Blyth, 1860)
Himantura bleekeri
Dasyatidae
Bleeker's whipray
Monkolprasit & Roberts, 1990
Himantura chaophraya
Dasyatidae
Freshwater whipray
Monkolprasit & Roberts, 1990
Himantura chaophraya
Dasyatidae
Freshwater whipray
Last & Manjaji-Matsumoto, 2008
Himantura dalyensis
Dasyatidae
Compagno & Heemstra, 1984
Himantura draco
Dasyatidae
Dragon stingray
Jordan & Seale, 1906
Himantura fai
Dasyatidae
Pink whipray
(Annandale, 1909)
Himantura fava
Dasyatidae
honeycomb whipray
(Hamilton, 1822)
Himantura fluviatilis
Dasyatidae
Ganges stingray
(Gray, 1851)
Himantura gerrardi
Dasyatidae
Sharpnose stingray
(Gray, 1851)
Himantura gerrardi
Dasyatidae
Sharpnose stingray
(Macleay, 1883)
Himantura granulata
Dasyatidae
Mangrove whipray
(Günther, 1910)
Himantura granulata
Dasyatidae
Mangrove whipray
Last, Manjaji-Matsumoto & Kailola, 2006
Himantura hortlei
Dasyatidae
Hortle's whipray
(Bloch & Schneider, 1801)
Himantura imbricata
Dasyatidae
Scaly whipray
(Bloch & Schneider, 1801)
Himantura imbricata
Dasyatidae
Scaly whipray
(Annandale, 1909)
Himantura jenkinsii
Dasyatidae
Pointed-nose stingray
(Annandale, 1909)
Himantura jenkinsii
Dasyatidae
Pointed-nose stingray
Vidthayanon & Roberts, 2005
Himantura kittipongi
Dasyatidae
(Chabanaud, 1923)
Himantura krempfi
Dasyatidae
Manjaji-Matsumoto & Last, 2008
Himantura leoparda
Dasyatidae
Marbled freshwater whip
ray
Manjaji-Matsumoto & Last, 2006
Himantura lobistoma
Dasyatidae
Tubemouth whipray
(Blyth, 1860)
Himantura marginata
Dasyatidae
Blackedge whipray
(Blyth, 1860)
Himantura marginata
Dasyatidae
Blackedge whipray
(Chen, 1948)
Himantura
microphthalma
Himantura oxyrhyncha
Dasyatidae
Smalleye whip ray
(Sauvage, 1878)
Dasyatidae
Marbled whipray
(Sauvage, 1878)
Himantura oxyrhyncha
Dasyatidae
Marbled whipray
(Beebe & Tee-Van, 1941)
Himantura pacifica
Dasyatidae
Pacific chupare
(Bleeker, 1852)
Himantura pareh
Dasyatidae
(Bleeker, 1852)
Himantura
pastinacoides
Himantura schmardae
Dasyatidae
Round whip ray
(Werner, 1904)
Dasyatidae
Chupare stingray
(Werner, 1904)
Himantura schmardae
Dasyatidae
Chupare stingray
Compagno & Roberts, 1982
Himantura signifer
Dasyatidae
Whitley, 1939
Himantura toshi
Dasyatidae
White-edge freshwater
whip ray
Black-spotted
whipray
(Bleeker, 1852)
Himantura uarnacoides Dasyatidae
Whitenose whip ray
(Günther, 1870)
Himantura uarnak
Dasyatidae
Honeycomb stingray
(Forsskål, 1775)
Himantura uarnak
Dasyatidae
Honeycomb stingray
(Bleeker, 1852)
Himantura undulata
Dasyatidae
Leopard whipray
(Bleeker, 1852)
Himantura walga
Dasyatidae
Dwarf whipray
(Müller & Henle, 1841)
Himantura walga
Dasyatidae
Dwarf whipray
)
39
GASPAR C., 2008
2. Caractéristiques morphologiques et physiologiques
2.1. Morphologie
Le corps de la raie forme un disque rhomboïdal, très robuste au centre, de 1,1 à 1,2
fois plus large que long (Jordan et Seale, 1906) (Fig.1.8). Il est aplati dorso-ventralement et
est prolongé par une queue effilée à base assez étroite et à section à peu près cylindrique
(Last et Stevens, 1994). La longueur de la queue peut atteindre jusquřà plus de deux fois la
largeur du corps. La largeur maximale du corps ce cette raie dépasse rarement 150 cm pour
une longueur totale, queue inclue, dřau maximum 500cm (Jordan et Seale, 1906).
Les raies observées à Moorea présentent un diamètre corporel de 70 à 120 cm. Des
records de taille ont été enregistrés aux Marquises avec quelques individus atteignant une
envergure proche de 2 mètres et dont le poids avoisinerait les 200 kilogrammes (Bachet et al.,
2006).
Figure 1.8 : Apparence générale de la raie Himantura fai présente à Moorea
Il existe un dimorphisme sexuel apparent (Fig.1.9 et 1.10). Les mâles, toujours de
taille inférieure aux femelles, présentent deux appendices sexuels externes: les
myxoptérygiums ou ptérygopodes. Leur tête est plus pointue que celle des femelles.
40
GASPAR C., 2008
Figure 1.9 : Morphologie générale d’Himantura fai
Figure 1.10 : Dimorphisme sexuel : raie femelle (à gauche) et raie mâle (à droite)-le ptérygopode gauche est
encerclé
2.2. Reproduction
La fécondation est interne chez les raies. Chez les Dasyatidae, Chapman et al. (2003)
décrivent une fécondation ventre contre ventre ; Brockman (1975) présente un accouplement
à la surface, le mâle en position supérieure par rapport à la femelle (ventre du mâle contre dos
de la femelle), ce dernier sřaccrochant en mordant la femelle. Reed et Gillmore (1981)
décrivent le même type dřaccouplement mais à 73 mètres de profondeur. Tricas (1980)
détaille un accouplement chez Myliobatis california durant lequel le mâle est en position
41
GASPAR C., 2008
inférieure à la femelle, dos du mâle contre ventre de la femelle, avec une fécondation possible
par le redressement vertical des ptérygopodes. Michael (1993) décrit un accouplement ventre
contre ventre chez Urulophus halleri avec le mâle en position inférieure à la femelle le ventre
vers le haut, agrippant cette dernière avec ses dents. Lřaccouplement nřa jamais été observé
chez H. fai.
Cette espèce est ovovivipare. Le nombre dřembryons est inconnu. La seule description
est faite par Homma et al. (1994) sur un embryon unique trouvé à la dissection dřune femelle
capturée dans les îles Pohnpei (diamètre discal de la femelle 103,2cm). Les raies du genre
Dasyatis ont été plus étudiées. En 1989, Snelson et al. font des recherches sur Dasyatis sayi
(taille à maturité de 30 à 36cm pour les mâles et de 50 à 54cm pour les femelles, gestation
dřune durée de deux mois, présence de 1 à 6 fœtus). Henningsen (2000) sřintéresse à la
reproduction en captivité des Dasyatis americana. Sur 199 nouveaux nés, il établit la taille
moyenne dřune portée à 4 (de 2 à 10) et une période moyenne de gestation de 175 jours (de
135 à 226 jours).
Les périodes de reproduction des raies nourries en Polynésie nřont jamais été étudiées,
contrairement à dřautres élasmobranches : les requins pointes-noires (Porcher, 2005) et les
requins citron (Mourier, 2007). A Moorea elles semblent sřétendre toute lřannée (observations
personnelles) mais il nřy a pas eu dřobservations spécifiques relatives aux raies non nourries,
car plus rarement observées. Les femelles présentent régulièrement tout au long de lřannée
quelques traces de morsures sur le dos, en lien avec les phases dřaccouplement. Les femelles
gestantes sont facilement identifiables par un volume dorsal augmenté en partie distale
(Fig.1.11). Une étude similaire à celle de Manire et al. (2007) sur les raies Dasyatis sabina
serait importante à mettre en place afin dřétablir des valeurs seuils de corticostérone chez les
femelles H. fai lors des cycles de reproduction.
Chez les mâles Dasyatis sabina en Floride, durant les périodes de reproduction, il a été
constaté une modification des plaques dentaires qui deviennent de type « agrippant » (Kajiura
et Tricas, 1996). Alors que le renouvellement des rangées denticulaires se fait régulièrement
tout au long de lřannée chez les femelles, les mâles présentent une période de modification de
la morphologie de dents (qui deviennent coniques) liée directement à la période
dřaccouplement. Kajiura et al. (2000) ont aussi montré lřaugmentation de la fréquence des
plaies par morsures sur la partie distale du dos chez les femelles durant la même période.
A Moorea, la même femelle peut être gestante jusquřà deux fois la même année. Les
raies gestantes participent, jusquřà quelques jours avant la naissance des petits, aux repas
offerts par les guides, puis elles réapparaissent au bout de quelques jours à deux semaines,
présentant alors un volume corporel diminué. Nous ne connaissons rien du lieu de naissance
42
GASPAR C., 2008
des petits qui ne sont jamais observés dans les premiers mois de vie. Chez dřautres
élasmobranches, et notamment les requins citrons, des études ont montré lřexistence de
nurseries au sein desquelles les femelles se regroupent en fin de gestation puis qui devient la
zone dřhabitat des juvéniles, abritée des prédateurs (Morrissey et Gruber, 1993 ; Feldheim et
al., 2002, Heupel et al., 2007 ; Battistada et al., 2008). Ces auteurs ont aussi montré une forte
fidélité des femelles aux nurseries. Lřâge de maturité sexuelle chez H. fai est inconnu, tout
comme la longévité de cette espèce. La plus petite femelle gestante observée à Moorea
présentait une largeur corporelle de 95 cm. Jordan et Seale (1906) donnent les valeurs seuil de
100 cm de largeur de disque pour la maturité sexuelle chez les femelles H. fai et 80 cm pour
les mâles. Martin et Caillet (1988) ont étudié les tailles de maturation sexuelle des mâles
Myliobatis californica en comparant la dimension relative des ptérygopodes et celle du corps
de lřanimal. Aucune donnée de ce type concernant les raies Himantura fai nřa encore été
collectée.
Figure 1.11: Femelle en phase avancée de gestation- le cercle met en évidence
l’augmentation de volume dorsal
Un jeune spécimen femelle a été observé, en avril 2005, dans le chenal à proximité du
motu Fareone mais son âge nřa pas pu être déterminé (Fig.1.12). Sa largeur discale était de 32
cm. Dans la littérature, Jordan et Seale (1906) donnent la valeur de 30 cm pour la largeur
discale pour les nouveaux nés, alors quřHennemann (2001) mentionne 55 cm pour cette
espèce.
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GASPAR C., 2008
Figure 1.12 : Juvénile Himantura fai trouvé dans le lagon de Moorea
Mollet et al. (2002) ont décrit 3 embryons avortés de Dasyatis violacea. Le plus grand
spécimen ne dépassait pas 16cm de largeur de disque. A titre de comparaison, les adultes de
cette espèce nřatteignent jamais plus de 80cm de largeur de disque. La queue de ces embryons
est très souple (Fig.1.13) et se durcit rapidement lors des premières semaines de vie. Le
juvénile trouvé à Moorea présentait déjà une queue semi-rigide.
Figure 1.13 : Embryons de Dasyatis violacea (Bonaparte, 1832) avortés peu de
temps avant le terme (Mollet et al., 2002)
44
GASPAR C., 2008
2.3. Caractéristiques de la peau
La face ventrale de la raie H. fai est blanche avec quelques tâches grises en périphérie,
spécifique à chaque individu. La face dorsale varie du gris très foncé à lřocre jaune, en
passant par le marron rosé piqueté parfois de tâches blanches ou noires. Les raies et les
requins ont la propriété de faire varier la couleur de leur peau en fonction de lřenvironnement
(Crow et Crites, 2002). La peau est recouverte dřun mucus blanchâtre qui disparaît au contact
des mains des prestataires et des touristes (Fig.1.14).
Le rôle de ce mucus serait de diminuer les frottements cutanés lors de la nage, de protéger la
raie des infections cutanées et de réduire la fixation des ectoparasites. La peau de la raie
demeure souple et très résistante, avec une texture un peu gélatineuse et douce au toucher,
notamment au niveau des ailes et de la face ventrale. Par contre, sur la partie centrale du dos,
la présence de denticules cornés la rend râpeuse et abrasive (Figure 1.15).
Figure 1.14 : Trace laissée après le retrait du film muqueux par les contacts des baigneurs
Notons quřune étude des caractéristiques morphologiques du revêtement cutané a été réalisée
(Deynat, 1998 et 2000) sur un grand nombre de raies. Plusieurs caractères liés à la
morphologie des denticules et des tubercules cutanés ont ainsi été mis en évidence et
permettent leur utilisation en tant quřoutil taxonomique dans lřidentification des espèces
(Deynat, 1998).
Les traces de morsures ou de cicatrices évoluent rapidement sur la zone dorsale et, de ce fait,
ne peuvent donner lieu à des photo-identifications exploitables à moyen terme.
45
GASPAR C., 2008
Figure 1.15 : Schéma d’un denticule
corné présent sur la partie centrale du dos
et à la surface de la queue ; photographie
au
microscope
électronique
(Photo
Deynat, 2000)
2.4. Systèmes de défense
Les raies de la famille des Dasyatidae nřont une bonne vision que dans de bonnes
conditions lumineuses (Perrine, 1989 ; Semeniuk et Dill, 2006). Elles lřutilisent pour déceler
les prédateurs. En cas dřobscurité ou dřeaux troubles, Semeniuk et Dill (2006) ont montré
que leur système de mécanoréception disposé tout le long du dos et de la face dorsale de la
queue sřavère très efficace ; elle montre aussi une meilleure détection par des individus
Himantura uarnak présentant une longue queue. Dřautre part, les raies comme les requins
disposent dřampoules de Lorenzini, situées le long de canaux (latéraux chez les requins,
ventraux chez les raies qui leur permettent la détection des champs électromagnétiques et
donc de certains prédateurs (Blonder et Alevison, 1988).
46
GASPAR C., 2008
Figure 1.16 : Deux raies ensablées au repos sur le site du Banc de Sable. Seuls restent visibles les
yeux et la queue
La queue d’Himantura fai ne possède pas de membrane dorsale ni ventrale ; cette
particularité fait partie des clés dřidentification H. fai (Last et Compagno, 1999). Sa face
ventrale est lisse et sa face dorsale présente des denticules cornés (dont 10 assez gros à sa
base, entre la partie distale du corps et les dards). Si la queue intervient peu dans la
locomotion de lřanimal, elle a un rôle de défense important : elle sert de fouet, mobilisé par
une base musculaire puissante.
Figure 1.17 : Les deux dards snt situés à la base de la queue (image de droite :
agrandissement de l’extrémité du dard)
De plus, la présence dřun ou deux aiguillons venimeux (Fig.1.17) près de sa base lui
permet une défense additionnelle contre ses prédateurs. Lřappareil vulnérant des raies armées
est composé dřune série de dards (de 1 à 4 pour les pastenagues selon la littérature ; de 1 à 2
chez les raies armées de Polynésie. Ils sont implantés au tiers moyen de la queue et fixés par
une structure muscolo-ligamentaire. Ce sont des denticules cutanés très modifiés et
continuellement remplacés au cours de la vie de lřanimal (Deynat, 1998). La taille des dards
varie selon les individus : de 10 cm pour les jeunes observés à Moorea à 30 cm pour les plus
grandes femelles (obs. personnelles). Chaque aiguillon présente trois parties (Maillaud,
2007) (Fig.1.18 et 1.21) :
o Un squelette cartilagineux en forme de tige rigide et aplatie, pourvu de chaque
côté dřune série de dentelures barbelées comme peuvent lřêtre celles des
harpons. Il présente environ 8 denticules par centimètre (Geistdoerfer et
Goyffon, 2004).
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GASPAR C., 2008
o Deux petites glandes venimeuses situées dans des logettes ventrales du
squelette cartilagineux. Les canaux excréteurs ont leurs orifices situés dans les
espaces interdenticulaires où ils déversent leur venin (Geistdoerfer et Goyffon,
2004)
o Dřune gaine tégumentaire épidermique, dont les membranes des cellules
épithéliales se déchirent lors de la pénétration du dard dans la chair de sa
victime : il se produit une
libération passive du venin
stocké
dans
des
micro-
granules
des
cellules
épithéliales
(Pedroso et al.,
2007). Une partie de la gaine
tégumentaire déchirée peut
rester
dans
la
plaie,
imprégnant alors durablement
celle-ci et pouvant être à
lřorigine de surinfections.
Figure 1.18 : Structure d’un aiguillon de raie
armée-face ventrale (Rual, 1999)
Au repos, ces dards sont couchés le long de la queue. En position de défense et au moment de
la piqûre, ils forment un angle droit avec cette
dernière (Fig.1.19). Le mécanisme lésionnel
engendré dans le cas dřenvenimation par dard
de raie est triple: dřune part des lésions
mécaniques engendrées par la pénétration de
lřardillon (type arme blanche), dřautre part par
des lésions additionnelles lors du retrait de
lřaiguillon hors des tissus et enfin des effets
induits par le venin libéré mécaniquement lors
de la piqûre (effets locaux, régionaux ou
généraux). Il nřest pas exceptionnel que le dard
Figure 1.19 : Mécanisme de défense des raies
armées (Rual, 1999; Smarrito et al. , 2004)
se casse dans la chair de la victime et quřun
fragment reste dans la plaie. Selon Maillaud (2007), la piqûre par deux dards au cours du
même accident est possible.
48
GASPAR C., 2008
On ignore à lřheure actuelle la composition exacte de ce venin chez les pastenagues. Il
serait constitué de fractions toxiques de nature protéique ainsi que dřenzymes (sérotonine,
5řnucléotidase, phosphodiesterase, hyaluronidase) (Hadda et al., 2004; Smarrito et al., 2004;
Barbaro et al., 2007; Derr et al. , 2007; Maillaud; 2007; Magalhaes et al., 2008). Les protéines
présentes seraient thermolabiles et le venin perdrait de sa toxicité au bout de 4 à 18 heures à
température ambiante (Geistdoerfer et Goyffon, 2004). Une étude récente a comparé les
propriétés du venin dřune raie vivant en eau douce Potamotrygon falkneri et dřune espèce
marine Dasyatis gutta (Barbaro et al., 2007). Elle montre des propriétés enzymatiques
différentes
(caseinolytique,
gélatinolitique,
fibrigénolytique)
accompagnées
dřeffets
inflammatoires supérieurs pour lřespèce dřeau douce avec la présence de cellules spécialisées
particulières dans les tissus de la face ventrale de Potamotrygon falkneri ainsi quřune
concentration supérieure en protéines. Les enzymes présentes peuvent soit accélérer le
processus de dégradation cellulaire sur la face ventrale de lřardillon et augmenter, de fait, la
vitesse de libération du venin, soit agir directement dans la dégradation des protéines et
augmenter la sévérité de la blessure. Le venin de la raie Dasyatis americana a aussi été étudié
(Nelson, 1995) ; il est de nature principalement protéique, incolore et présente un pH de 6,76.
La piqûre par dard occasionne localement lřinduction dřune douleur immédiate suivie
dřun œdème inflammatoire et dřune nécrose. La douleur nřatteint son maximum dřintensité
quřen 30 minutes à 2 heures (Maillaud, 2007) mais peut durer 48 heures (Geistdoerfer et
Goyffon, 2004). Elle peut provoquer des nausées, des vomissements, de la fièvre ou des
symptômes plus graves avec syncope, convulsions, apnée, chute de la tension artérielle,
spasme musculaire voire mort par arrêt cardiaque (Barbaro et al., 2007 ; Maillaud, 2007). La
toxicité testée sur animaux apparaît essentiellement cardiovasculaire, respiratoire et
neurologique. Clark et al. (2007) ont analysé plus de 150 cas cliniques de piqûre par dards de
raies aux Etats-Unis et font état de plus de 1500 cas reportés par an par les services médicaux
dřurgence sur les côtes américaines.
Le traitement dřurgence consiste dřabord en lřimmersion de la plaie dans lřeau à très
haute température -à 45°C- (destruction des protéines thermolabiles). Il doit être ensuite
procédé à la désinfection de la plaie avec retrait éventuel de débris de la gaine tégumentaire,
ou à son débridement si nécessaire par un médecin, avec, en parallèle, un traitement général
analgésique et une prophylaxie antibiotique. Lřaspiration de la plaie Ŕà lřaide dřun Aspiveninnřest pas utile. Malgré les traitements, il y a très fréquemment une évolution infectieuse et
nécrotique des sites de piqure (Fig.1.20) (Campbell et al., 2003 ; Smarrito et al., 2004). Il peut
être conseillé de faire une radiographie de la zone lésée afin de repérer les débris du dard
bloqués dans la plaie (Rual, 1999). Lřimpact du dard peut aussi à lui seul occasionner des
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GASPAR C., 2008
lésions mécaniques sévères voire une fracture osseuse (fracture dřun tibia chez un enfant en
Polynésie française (Bagnis et al. , 1996)).
La gravité de lřenvenimation varie selon plusieurs facteurs: la taille de lřanimal et
proportionnellement celle de son dard, la localisation et la profondeur de la blessure, lřâge et
la condition générale de la victime, lřapparition dřune surinfection et bien sûr la rapidité et la
qualité de la prise en charge médicale du blessé.
Dix-sept cas de décès consécutifs à des piqûres de raies armées sont documentés dans
la littérature internationale (Nouvelle Zélande,
Etats-Unis, Australie). Le plus connu est celui de
Steve Irwing, le 4 septembre 2006. Le célèbre
présentateur
australien
de
documentaires
télévisés a été directement piqué dans le cœur par
une raie armée. Lřespèce en question ne semble
pas avoir été déterminée avec certitude, il
pourrait sřagir de la raie géante ou « bull ray »,
Myliobatis australis. Un autre cas fatal a été
Figure 1.20 : Plaie par piqûre de raie,
reporté, deux semaines plus tard, en Floride ;
infection et escarre constituée (Smarrito et
cette fois cřest une raie aigle qui a sauté à lřavant
al., 2004)
dřun bateau et a piqué, directement dans la poitrine, la personne qui sřy trouvait. On pense
que les sauts effectués par les raies ont pour but de les déparasiter mais des études
complémentaires sont nécessaires.
Une étude récente de la faune marine dangereuse dřOcéanie (Maillaud, 2007) met en
évidence la fréquence des envenimations par raies armées en Nouvelle Calédonie (jusquřà 50
patients reçus par an aux urgences de lřhôpital de Nouvelle Calédonie) (Smarrito et al., 2004).
Ces accidents concernent souvent des baigneurs marchant par inadvertance sur lřanimal, les
prestataires des « ray feeding » et leurs touristes (très rarement) ou les pécheurs lagonaires
lorsquřils essaient de libérer les raies armées prises dans leurs filets. Il est à noter que la
manipulation dřune raie est dangereuse, même après sa capture ou sa mort, son aiguillon
pouvant présenter du venin actif même après que celui-ci ait été séparé du corps de lřanimal
(Lagraulet, 1973 in Maillaud, 2007).
Les dards des raies sont des tiges caduques qui se régénèrent au fur et à
mesure (Fig.1.21). Ils peuvent aussi se casser accidentellement (lors de prise dans un filet)
mais ils repoussent en 3 à 6 mois (Johansson et al., 2004). Les dards étaient utilisés autrefois
à lřextrémité des harpons par les Polynésiens pour leur robustesse et leur forme naturellement
acérée.
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GASPAR C., 2008
Figure 1.21 : Aiguillon de Dasyatidae selon Deynat, 1998 –dessins de Bigelow et Schroeder , 1953 : A
emplacement de l’aiguillon chez Dasyatis guttata ; B vue dorsale d’une aiguillon nouvellement formé
de Dasyatis sayi ; A1 base du premier aiguillon ; A 2 nouvel aiguillon en formation ; C extrémité de
l’aiguillon ; D Région médiane d’un aiguillon d’Himantura schmardae montrant les serratulations
latérales (Ser)
2.5. Respiration et alimentation
A lřarrière de chaque œil, les raies présentent une ouverture appelée spiracle
(Fig.1.22). Les spiracles sont les éléments essentiels de leur
système respiratoire. Ils assurent le pompage dřeau vers les
5 paires de fentes branchiales lorsque lřanimal est posé au
sol. Ils permettent aussi occasionnellement lřabsorption
dřaliments. Lorsque lřanimal est en pleine eau, ce circuit se
fait par la bouche. Les fentes branchiales au nombre de 5 par
côté, sont ventrales et postérieures à la bouche (Fig.1.23).
Figure 1.22 : Œil et spiracle
La bouche contient deux plaques dentaires (une
inférieure et une supérieure) qui sont principalement broyeuses (Fig.1.24). Les dents y sont
étroitement imbriquées en couronne renflée qui présente une surface bosselée caractéristique.
Les denticules sont contigus et disposés en plusieurs rangées fonctionnelles. Chez H. fai,
quatre papilles buccales sont développées sur la face ventrale de la mâchoire. Jordan et Seale
(1906) décrivent les spécimens samoans avec 20 à 22 rangées de dents sur la mâchoire
supérieure et 28 à 31 sur la mâchoire inférieure. Ce type de dentition est associé à un régime
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GASPAR C., 2008
alimentaire composé de mollusques et de crustacés : il permet le broyage de coquilles et de
carapaces calcifiées. Gilliam et Sullivan (1993) ont dénombré jusquřà 65 types de proies
différentes chez une raie Dasyatis americana. Gray et al. (1997) ont montré que les habitudes
alimentaires des raies Myliobatis californica étaient différentes entre mâles et femelles de
même taille.
Narines
Bouche
Fentes
branchiales
Figure 1.23 : Les narines, la bouche et les fentes branchiales (vue ventrale)
Aucune étude sur le régime alimentaire dřHimantura fai nřa été menée. Il semblerait
quřelle sřalimente très fréquemment et par petite quantité, surtout la nuit. Elle a la capacité
dřingérer rapidement ses proies (crustacés, mollusques, vers, poissons, etc.) par une aspiration
puissante provoquée par les muscles postérieurs de la gorge.
Figure 1.24 : Les plaques dentaires de Dasyatis centroura (photo de gauche-collection Aquarium de Naples) et de
Himantura fai (photo de droite)
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GASPAR C., 2008
La détection des proies chez les raies nřest pas dřorigine visuelle. Elle peut être
olfactive par lřutilisation des deux narines placées crânialement à la bouche (Fig.1.23), mais
deux autres sens sont impliqués : lřélectroréception et la mécanoréception (Montgomery et
Skipworth, 1997). Leur système électrosensoriel a été étudié sur Dasystis sabina par Blonder
et Alevison (1988). Il leur permet une localisation rapide des proies enfouies dans le sable qui
émettent des champs électriques (réception par les ampoules de Lorenzini). Haine et al.
(2001) ont mis en évidence une détection possible de proies enfouies à plus de 25 cm par
Himantura granulata. Le rôle mécanorécepteur des « lignes latérales » Ŕqui sont en fait
ventrales chez les raies- chez Dasystis brevicaudata a été mis en évidence par Montgomery
et Skipworth (1997) qui notent que les petits jets dřeau projetés par les bivalves sont
facilement détectés par les raies. La même étude a été réalisée par Maruska et Tricas (1998)
sur Dasyastis sabina. Des cellules neurosensorielles disposées le long des lignes ventrales
enregistrent les différences de pression de lřeau provoquées par une proie.
Les raies armées de Polynésie sont fréquemment observées fouillant les sédiments et
le sable à la recherche de leur nourriture. Il semblerait quřelles créent un puissant jet dřeau
par la bouche pour désensabler leurs proies. Elles seraient plus actives la nuit (Bachet et al.,
2006). Michael (1993) et Hennemann (2001) rapportent que les raies pastenagues
polynésiennes se regrouperaient pour sřalimenter la nuit en eaux peu profondes. Il semblerait
quřelles soient les proies prisées des requins tigres et des requins marteaux.
2.6. Déplacement
Latéralement, la raie possède deux longues ailes triangulaires et deux petites nageoires
pelviennes, à la base de la queue. Les ailes souples permettent les mouvements verticaux à
lřorigine de la propulsion de lřanimal (Fig.1.25 et 1.26).
Les raies armées montrent une grande capacité à se mobiliser rapidement et sřéloigner avec
énergie si elles se sentent menacées.
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GASPAR C., 2008
Figure 1.26 : Positions 5 et 9 de
la nage de la raie
Figure 1.25 : Schéma de la
décomposition du mouvement de nage
de la raie
Les raies armées de Moorea sont devenues un atout touristique majeur par leur
présentation lors de nourrissages organisés. La fréquentation des raies armées dans les lagons
peu profonds des îles touristiques est devenue une source économique non négligeable, depuis
la création de sites de nourrissage et de programmes interactifs avec les raies, proposés par les
prestataires lagonaires. Depuis 1995, leur présence régulière a un peu modifié le paysage
socio-économique de Moorea et les raies sont devenues le symbole de « lřîle sœur » de Tahiti.
Toutefois, leur biologie reste très peu connue et aucune étude préliminaire avant le lancement
du nourrissage nřa été mise en place.
Dans le chapitre 2, nous analysons les composantes de lřactivité de nourrissage des
raies par les opérateurs touristiques et son mécanisme de mise en place. Les enjeux en termes
socio-économique, culturel, écologique et touristique sont décrits et repositionnés dans le
cadre réglementaire du Plan de Gestion de lřEspace Maritime de Moorea.
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GASPAR C., 2008
CHAPITRE 2 :
L’ACTIVITÉ DE NOURRISSAGE DES RAIES
PASTENAGUES À MOOREA :
IMPACTS SOCIOLOGIQUES, VALEUR ÉCONOMIQUE ET
ENJEUX D’UNE ACTIVITÉ NOUVELLEMENT
RÉGLEMENTÉE
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GASPAR C., 2008
CHAPITRE 2 : L’ACTIVITÉ DE NOURRISSAGE DES RAIES PASTENAGUES À
MOOREA : IMPACTS SOCIOLOGIQUES, VALEUR ÉCONOMIQUE ET ENJEUX
D’UNE ACTIVITÉ NOUVELLEMENT RÉGLEMENTÉE
Introduction
1. La naissance d’une nouvelle activité lagonaire en 1995
C
omme dans la plupart des îles de la Polynésie, le tourisme constitue la source
principale de revenus à Moorea. Que ce soit à travers les grands hôtels, les
pensions de famille, les tours opérateurs et toutes sortes de services, les trois
quarts des familles sont concernées directement par lřactivité touristique et, indirectement, la
population dans sa globalité. Lřîle de Moorea attire le voyageur par la richesse de sa flore et
lřimportance de ses sites archéologiques (marae). Elle fascine aussi par la diversité de ses
fonds marins et de sa faune aquatique. Cřest ainsi que tout un secteur dřactivités sřest
développé visant à approcher au plus près des baleines, des dauphins, des requins ou encore
des raies. Notons aussi lřexistence à Moorea, depuis une dizaine dřannées, du lagoonarium
sur le motu Ahi, sur la côte est de lřîle. Cette structure est basée sur les systèmes traditionnels
de parcs à poissons polynésiens et attire de nombreux visiteurs et enfants à la découverte des
animaux présents (requins, tortues, poissons…). Les raies pastenagues y sont présentes.
Toutefois, elles nřont pas été incluses dans notre étude relative aux déplacements des raies car
elles vivent dans un environnement limité et contrôlé par lřhomme, contrairement aux raies
que nous étudions dans les deux chapitres suivants.
En même temps, lřîle fait face à lřinstabilité de la demande touristique et à la nécessité
de créer de nouveaux produits attractifs, de nouveaux services et de nouveaux emplois. Le
«ray feeding» permet aux touristes de vivre une expérience interactive dans lřeau avec des
raies pastenagues « sauvages ». Début 1994, cette activité sřest développée dans le sud-ouest
du lagon de Bora Bora. Et cřest un an après, en 1995, que ce type de rencontre avec les raies
sřest mis en place, à Moorea, sans étude spécifique ni aucune connaissance de lřespèce ciblée,
mais principalement dans un but de développement économique. En 2008, après treize années
dřexistence, cette pratique est devenue la prestation incontournable de lřîle Ŕson emblème
touristique- et son avenir, prometteur, semble assuré.
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GASPAR C., 2008
2. L’évolution de l’activité de 2003 à 2006
Avec deux prestataires en 1995, quatorze en 2003, puis dix en 2006, le nourrissage des
raies résiste aux fluctuations du tourisme et fait partie de lřimage internationale de Moorea
utilisée par les promoteurs touristiques. Avec elle, dřautres activités nouvelles sřappuyant sur
de grands pôles hôteliers ont largement changé le champ des prestations traditionnelles dans
le lagon : la pêche quotidienne pratiquée par les riverains doit cohabiter avec les nouvelles
prestations touristiques.
Nous nous sommes intéressés à la transformation des espaces, des activités et des
relations sociales à Moorea à travers cet exemple. En amont, notre étude révèle les enjeux de
la répartition des espaces lagonaires, la compétition pour lřappropriation de ses aires. Cřest
une manière dřaborder la réalité de la vie sociale aujourdřhui en Polynésie, marquée par la
croissance démographique, le sous-emploi, la transformation des modes de vie, les
bouleversements politiques internationaux. En aval, notre étude vise à mettre au jour la
diversité des projets de développement de lřîle à travers les différentes formes de pratiques
touristiques, essayant de rendre compatibles les activités liées aux modes de vie
« traditionnels » et les prestations liées à un tourisme « de qualité ». Toutes les activités
lagonaires sřinscrivent, depuis octobre 2004, dans le nouveau cadre réglementaire du Plan de
Gestion de lřEspace Maritime de Moorea (PGEM).
Après une description de la prestation de nourrissage des raies de 2003 à 2006 et son
impact écologique probable sur les animaux et leur écosystème, nous évaluons sa valeur
économique ainsi que les enjeux sociaux quřelle représente, afin de mettre en valeur le rôle du
Plan de Gestion de lřEspace Maritime de Moorea qui, à travers sa « Charte de nourrissage des
raies », aura un rôle de régulateur de cette activité dans le futur.
A. Description des prestations de « ray feeding »
Notre démarche de recherche a été de privilégier le travail de terrain pour observer les
pratiques des responsables de tours opérateurs et leurs guides, des prestataires de service, des
touristes, des habitants de lřîle, des responsables administratifs et politiques et des membres
des associations de protection de lřenvironnement.
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GASPAR C., 2008
1. La zone d’étude
Notre zone dřétude regroupe les quatre sites sélectionnés par les opérateurs pour
mettre en place leur « activité de nourrissage ». Tous ces sites sont situés dans le quart nordouest de lřîle. En 1995, le premier site choisi pour essayer de fidéliser les raies a été appelé
« le Banc de Sable » (ou BS). Il est situé en bordure du chenal de navigation, dans une zone
sablonneuse, avec parfois un courant important dřouest en est. En 1999, une deuxième zone
de nourrissage a été établie. Elle est appelée « Motu » (ou M) et est située sur le Motu
Fareone, à 1400m à lřouest du premier site. Ces deux sites font partie de lřAire Marine
Protégée (AMP) de Tiahura intégrée dans le PGEM de Moorea. En 2000, deux autres zones
ont été utilisées : la zone « Dolphin Quest » (ou DQ), dans une partie du chenal bordant le
parc à dauphins de Dolphin Quest, ainsi que celle du «Site de Plongée » (ou SP) à lřentrée de
la passe de Taotoi, utilisée par les plongeurs en bouteille. Ces deux zones se trouvent en
dehors de la zone AMP de Tiahura.
Notre étude a démarré en juin 2003 et sřest poursuivie jusquřen fin 2006. Début
2005, les deux sites DQ et SP ont cessé dřêtre utilisés : celui du Dolphin Quest suite à une
décision de la direction, cette zone ne figurant pas dans celles autorisées par le PGEM; celle
du Site de Plongée pour une question de courant trop important dans la zone, rendant
difficiles les plongées. Nous avons décidé de garder dans notre étude uniquement les sites BS
et M (Fig.2.1).
Figure 2.1 : Zone d’étude et sites de nourrissage présents en 2003(BS : Banc de Sable, M :
Motu, DQ : Dolphin Quest, SP : Site de Plongée)
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GASPAR C., 2008
2. Le déroulement des séances de nourrissage des raies
2.1 Historique et processus de développement de cette activité touristique
Les raies pastenagues sont des animaux connus pour vivre solitairement ou en petits
groupes de 2 à 3 individus. A la fin des années 90, il était assez courant dřapercevoir
furtivement des raies isolées dans le lagon, mais ce nřest quřen 1995 que les rencontres
« organisées » furent lancées.
Un prestataire trouva une jeune raie pastenague entortillée dans une ligne de pêche
près dřun massif de corail dans le lagon de Tiahura à Moorea ; il la libéra et eut la surprise de
la voir rôder au même endroit. Il eut lřidée de fidéliser les raies sur ce banc de sable,
idéalement bien placé, en les nourrissant à heures régulières. Ses efforts furent récompensés :
quatre raies devinrent fidèles au site ; un an après, elles étaient huit. Ce prestataire organisa
des excursions pour « approcher les raies, nager avec elles et les nourrir » ; le site de
nourrissage du « Banc de Sable » était né. Actuellement, entre cinq et quinze raies sont
présentes simultanément aux rendez-vous quotidiens. Tous les prestataires lagonaires de
Moorea proposent cette activité, devenue le principal attrait touristique de lřîle.
2.2 Description de lřactivité sur les deux sites
Lřactivité du nourrissage des raies, présentée au début comme complémentaire
dřautres prestations plus anciennes (nourrissage des requins ou «shark feeding», tour de lřîle,
pique-nique sur les motu, etc.) est devenue une activité de premier ordre, facile à organiser.
Les prestataires amènent les touristes sur la zone par bateau. Les accompagnateurs fournissent
quelques explications concernant les raies et le milieu corallien ; ils donnent des consignes de
sécurité plus ou moins précises pour lřapproche de lřanimal. Les touristes vont alors en
contact avec lřanimal ; ils assistent et parfois participent eux-mêmes au nourrissage.
Le nourrissage est pratiqué soit dans lřeau, soit du bord de la plage selon le site. Le
guide, en général, ne jette pas le poisson mais le tient entre ses doigts à la surface de lřeau afin
de faire monter lřanimal pour quřil se rapproche des touristes. Lřalimentation donnée est
constituée en général de sardines ou calmars décongelés, parfois de carcasses de thon ou de
bonite. Sur les deux sites, deux pics de fréquentation sont notés : 9h00 à 12h00 et 14h00 à
16h00.
2.2.1 Sur le site du Banc de Sable (BS)
Lorsque le nourrissage sřeffectue sur le site BS, les guides et visiteurs jouent avec les
raies dans 1 à 1,5 mètre dřeau, sur une zone sableuse, accessible à moins de cinq minutes de
59
GASPAR C., 2008
navigation dřune zone hôtelière fréquentée (InterContinental, Tipaniers, Hibiscus). Ils arrivent
en bateau avec des groupes allant de 2 à 60 personnes (Fig.2.2). Une fois lřancre jetée sur le
sable, les raies sont attirées par du poisson et les touristes descendent à lřeau. Il peut y avoir
jusquřà 6 bateaux simultanément (en plus des kayaks ou pirogues) et un maximum de 200
personnes à la fois. La zone utilisée représente 200m².
Figure 2.2 : Prestations groupées sur le site du Banc de Sable
2.2.2
Sur le site du Motu (M)
Ce site est principalement utilisé par un opérateur touristique (Mahana Tours) qui
bénéficie de la possibilité dřutiliser la pointe sud-est du motu Fareone pour ses pique-niques.
Les raies (de 1 à 5) sont alors attirées dans quelques centimètres dřeau, au bord de la plage et
sont nourries par le guide.
La zone utilisée représente environ 50m². Les touristes (maximum 60 personnes sauf
cas exceptionnel) peuvent venir les caresser, assis dans 30cm dřeau au bord de la plage, à
loisir et par petits groupes (Fig.2.3). Un autre prestataire (Aquablue) utilise une zone
adjacente dřune profondeur de 3 mètres pour la découverte du milieu en casque ; les raies y
sont ainsi observées différemment.
60
GASPAR C., 2008
Figure 2.3 : Prestation sur le site du Motu
2.2 Les prestations et la perception des touristes
Cřest essentiellement à travers une approche qualitative que nous avons appréhendé la
relation sřétablissant entre les visiteurs et cet animal fascinant -la raie pastenague- si présente
dans lřimaginaire et dans le graphisme polynésien.
Plusieurs raisons peuvent expliquer le succès de cette expérience. Cřest dřabord la
notion de découverte : la raie pastenague est peu ou mal connue par les touristes. Aucune
étude scientifique nřa été menée sur cette espèce. La raie apparaît comme un animal difficile à
classer : « est-ce un poisson ? » demande un visiteur. Lřattrait de la raie, que lřon sait pourtant
dangereuse, est renforcé par le contexte culturel de la Polynésie et de lřOcéanie dans son
ensemble. Lřapproche de cet animal renvoie donc à une démarche culturelle, et une meilleure
compréhension des mythes et des symboles présents dans lřOcéan Pacifique (voir Annexe
2.1). Lřimage de la raie est utilisée dans les tatouages traditionnels et marquisiens. Sa
symbolique est la sagesse et la paix ; elle peut aussi être associée à la tortue, symbole de
fécondité (Fig. 2.4).
Figure 2.4 : Différentes représentations des raies dans le symbolisme du tatouage traditionnel polynésien
61
GASPAR C., 2008
2.3.1. Les deux types de prestations
Deux types dřorganisation de la prestation semblent dominer (Poujade, 2003). La
sortie collective courante se fait en grand groupe, jusquřà soixante personnes par bateau
(Fig.2.2). Les informations, les explications « scientifiques » sur lřanatomie et la biologie de
la raie ainsi que les conseils de sécurité sont donnés de manière générale sur le bateau. Les
touristes sont amenés sur le lieu de nourrissage des raies et sont invités à se mettre à lřeau. Les
accompagnateurs créent une ambiance récréative et les touristes laissent échapper leur joie,
excitation, plaisir ou appréhension. Ils participent souvent au nourrissage eux-mêmes. Le
sentiment dřinsécurité lié à la peur de la morsure et de la piqûre par un dard peut être
contagieux, mais aussi excitant. La qualité du guide, son histoire et sa passion pour les raies
influencent la satisfaction des visiteurs.
Figure 2.5 : Prestation « élitiste » sur le site du Banc de Sable
Un autre type de sortie pourrait être qualifié « dřélitiste » ou « spécialiste », avec un
petit groupe de touristes (Fig.2.5), selon un rythme plus lent et plus progressif. Il favorise le
mystère, la fascination, la découverte scientifique et affective, ainsi quřune approche
personnelle de lřunivers du lagon. Les visiteurs sont préparés à lřapproche de lřanimal. Le
guide explique ce quřil connaît de lřanatomie de la raie, son originalité, son mode de
reproduction, ses moyens de défense, son mode de vie. Il donne des éléments de
reconnaissance mâle/femelle, signale les femelles gestantes facilement reconnaissables par
leur dos volumineux. Souvent, il nourrit peu et explique quřil veut juste attirer la raie mais ne
62
GASPAR C., 2008
pas perturber son équilibre et surtout ne pas la rendre dépendante de lřhomme. Il donne
éventuellement le « nom de baptême » de la raie (Lola, Juliette, Judy, etc.).
Le guide suscite les questions et répond au mieux de ses connaissances. Il fait référence aux
aspects mythiques de cet animal dans le cadre de la culture polynésienne. Il illustre son
propos éventuellement par un tatouage sur son corps ou celui dřun collègue. La qualité de
cette prestation tient au respect du rythme des visiteurs et à celui des raies. Lřexpérience de la
découverte dans la nature est enrichie par celle de la culture polynésienne qui lui donne tout
son sens. Cřest une forme de tourisme « sur mesure », plus scientifique, pédagogique et
culturel.
2.3.2. La perception des touristes
Nous avons pu, au premier abord, observer des différences de comportement dans la
relation homme-animal entre les touristes (européens du nord ou du sud, asiatiques,
américains, latino-américains, etc.), différences liées aux représentations, à la distance spatiale
et « sociale » de lřhomme avec lřanimal, à la « dimension cachée » façonnée par chaque
contexte culturel et chaque imaginaire social (Hall, 1971). Alors que les Américains du Nord
se montrent très pragmatiques, rassurés et proches, que les Européens sont le plus souvent
calmes, rationnels et distants, les Japonais se révèlent comme étant encore plus distants,
craintifs, inquiets, voire angoissés à lřapproche de lřanimal. Les accompagnateurs confirment
globalement ces observations et affirment avoir organisé leurs prestations en fonction de leur
propre observation de ces comportements. Ils jouent beaucoup sur lřutilisation des gestes pour
se faire comprendre des touristes nippons qui parlent rarement anglais.
Figure 2.6 : Contact direct entre le touriste et la raie
63
GASPAR C., 2008
Mais si la culture « dřorigine » joue un rôle important dans la manière dřaborder
lřanimal, cřest surtout la psychologie individuelle qui est mise en œuvre dans cette relation et
lřobservation des comportements individuels peut être en opposition avec lřapproche
culturelle.
Nous avons pu observer, en effet, que les attentes et les attitudes des individus sont
très différentes au moment de lřapproche des raies et pendant le déroulement de la rencontre.
Ils répondent de manière privilégiée à plusieurs types de stimuli, tels que nous avons pu les
appréhender.
Le stimulus sportif est sans doute le plus fréquent : il sřagit de rechercher lřanimal, de
plonger pour le suivre dans son élément, de le voir de plus près lors du nourrissage. Le désir
de réaliser une prouesse sportive est très important. Lřaspect ludique est aussi très recherché :
jouer avec lřanimal qui se laisse approcher, voire apprivoiser (Fig.2.6). Nous avons vu des
enfants jouer comme à cache-cache avec de jeunes spécimens ou encore jouer à « se faire
peur ». Certains animateurs mettent en scène les raies et les touristes, jouant eux-mêmes le
rôle du magicien. Le rire collectif implique parfois plus de soixante personnes. Le stimulus de
la peur est également très présent car chacun sait que le dard de la raie est dangereux. La peur
est parfois réelle et la personne pousse alors des cris dřhorreur et sřagite dans lřeau. Petit à
petit la répulsion laisse place à la fascination, bien que lřangoisse soit toujours présente : la
peur se fonde sur le mécanisme dřattraction-répulsion. Certains guides savent bien remplir
leur rôle en jouant sur la fibre de lřappréhension-compréhension.
Lřimaginaire tient toute sa place lorsque lřapproche des raies est également culturelle.
Pour le visiteur préparé, cultivé ou tout simplement curieux, nager avec les raies cřest aussi
plonger au cœur de la culture océanienne, dans lřensemble des images, des symboles, des
signes de lřinsularité et du particularisme polynésien. Le visiteur éclairé sait retrouver tous ces
signes dans les objets, les tatouages et les bijoux, mais aussi dans les poèmes, la peinture, la
musique et la danse.
La démarche scientifique constitue aussi une motivation importante : le besoin de
découvrir lřanimal, sa constitution, son anatomie, son mode de déplacement, sa façon de se
nourrir, etc. Certains guides anticipent sur ce besoin de connaître lřanimal : avant de partir, ou
bien à bord du bateau, ils présentent des informations, des conseils, des mises en garde et ils
répondent aux questions (en plusieurs langues), à la grande satisfaction des touristes.
La démarche affective est également très présente en particulier chez les enfants. Ils
éprouvent une sorte dřattirance et manifestent beaucoup de sympathie pour la raie. Certains
disent quřils « arrivent à communiquer,…lřanimal leur répond,….il vient les caresser,…il
leur envoie des messages…. ». Là encore, le guide-animateur joue un rôle important pour
64
GASPAR C., 2008
favoriser ce « climat de rencontre et de connivence ». Ainsi nous avons pu assister, sur le site
du Banc de sable, à des situations exceptionnelles de rencontre entre les raies et des personnes
handicapées. Celles-ci, assises dans un fauteuil adapté, les pieds ou la moitié du corps
immergés, se sont comme transformées au contact des animaux, manifestant excitation,
exubérance et plaisir, au grand étonnement et à la grande joie de leur entourage.
Offrir une prestation dřexcellente qualité sřimpose. Dans un pays reconnu pour la
beauté de ses paysages et de ses gens, la recherche du beau se manifeste à juste titre jusque
dans ce genre dřexpérience, à travers lřapproche de cet animal fascinant, archaïque,
fantasmagorique et lřexigence esthétique est encore plus forte lors dřune démarche culturelle
et/ou scientifique. Ainsi, nous avons pu assister à des prestations de grande qualité lorsque le
guide polynésien, sachant choisir le plus bel endroit du lagon, forme son petit groupe en
entourant une ou plusieurs raies, organise une sorte de rituel chamanique, de ronde, comme
pour assister à un ballet, donnant aux voyageurs le sentiment de participer à un rite
dřinitiation exceptionnel. Les touristes, originaires de différentes parties du monde,
manifestent en retour leur émotion, devant en garder un souvenir impérissable.
Enfin lřaspect médiatique nřest pas à négliger. Bien des touristes veulent à tout prix
ramener au pays une trace, une preuve, un témoignage, un souvenir de lřévénement
exceptionnel : la rencontre avec les raies. Dans ce cas, lřessentiel est la réalisation de la vidéo
ou de la photo « événement des vacances ». Là encore, bien des prestataires connaissent ce
besoin et aident à la réalisation de lřévénement, lui donnant selon leur caractère, une note
sportive, amusante, comique, culturelle, fantastique ou esthétique.
2.4 Une prestation à risque ?
Même si la prestation de «ray feeding» est souvent présentée comme une attraction
sans danger, la présence du dard (ou des dards) de la raie armée ainsi que de sa queue en fait
un animal potentiellement dangereux. Si par inadvertance, un guide ou un touriste pose son
pied sur lřanimal, il peut se faire piquer par le dard ou encore fouetter par la queue. Ce risque
est croissant avec le nombre, parfois important, de touristes dans lřeau.
Lřaccident de lřanimateur de télévision australien Steve Irwing avait été très médiatisé.
Dès la nouvelle transmise par le biais dřInternet, les touristes ont annulé leurs réservations de
découverte du lagon de Moorea si le programme avec les raies y était inclus ; une véritable
phobie sřest développée. Dans le cas de Steve Irwing, la situation nřa pas été clairement
décrite mais il est possible que lřanimal ait réagi face à une situation de défense.
65
GASPAR C., 2008
Newsome et al. (2004) décrivent les circonstances de morsure des guides lors du
nourrissage dans la baie dřHamelin en Australie. Les raies habituées aux hommes nřhésitent
pas à venir mordre les doigts des guides imprégnés par lřodeur de poisson, surtout si elles
nřont pas reçu assez de nourriture. A Moorea, il nřy a pas eu dřattaque de raies ni de
comportement agressif envers les humains. Shackley (1998) a décrit, aux îles Cayman, des
attaques de raies Dasyatis americana, lors de distribution de nourriture en plus faible quantité
sur une période donnée, voire sans motif apparent.
Figure 2.7 : Un guide nourrit la raie directement à partir d’un seau
contenant des morceaux de poisson
En général, les guides polynésiens expliquent à leurs clients comment tenir le poisson
pour éviter la morsure. Dans le cas dřun très grand nombre de touristes dans lřeau, la
vigilance est importante pour éviter quřune raie ne soit piétinée ou encore quřelle ne morde un
baigneur pensant alors aspirer du poisson. Parfois, le guide utilise directement un seau
contenant le poisson pour éviter de ne trop attirer les raies dřun seul coup autour de lui
(Fig.2.7). De rares cas de blessures ont été répertoriés à Moorea, sans conséquences majeures,
et touchant principalement les guides.
66
GASPAR C., 2008
B. Impacts écologiques du nourrissage des raies
1. La raie Himantura fai en Polynésie
La raie pastenague Himantura fai - fai iu en tahitien - a toujours été pour les
polynésiens un animal mystérieux, présent dans lřimaginaire et dans le graphisme traditionnel.
Outre le fait que la raie soit considérée comme un animal dangereux à cause de son poison,
cřest à plus dřun titre que la raie tient une place centrale dans lřimaginaire polynésien. Nous
avons recueilli des récits, contes, poèmes ou chants (Henry, 1968) évoquant la présence et le
rôle de la raie dans la culture mahoi (voir Annexe 2.1). Cet animal mythique tient toute sa
place dans la cosmogonie polynésienne : sa peau constituait un vêtement protecteur pour
l’Homme-Dieu et son épine dorsale était utilisée comme une arme redoutable.
3. L’influence du nourrissage et des contacts sur l’animal
Lors de nos enquêtes et observations, nous nous sommes intéressés aux conséquences
écologiques du nourrissage des raies. Tout comme Newsome et al. (2004) et Semeniuk et
Rothley (2008) qui décrivent la pratique du nourrissage des raies respectivement en Australie
et aux îles Cayman, nous avons été attentifs aux risques cutanés provoqués par les contacts
avec les mains des visiteurs. Le dos des raies est recouvert dřun film muqueux protecteur,
retiré à chaque contact (Fig.1.14). Lors des phases de reproduction, les femelles présentent
souvent sur leur face dorsale, des traces de morsures liées à la phase dřaccouplement ; ces
blessures pourraient facilement sřinfecter au contact des hommes. Toutefois, il est à noter
quřaucune plaie cutanée infectée sur le dos des raies nourries nřa été remarquée en quatre ans.
Donc, rien ne tend à montrer que le contact avec les hommes perturbe lřéquilibre cutané des
raies à Moorea.
Orams (2002) a listé les conséquences probables du nourrissage dřune population
sauvage (dépendance, malnutrition, obésité, agression, comportement modifié, modification
des fonctions de reproduction, etc.). Nelson (1990) et Cartamil et al. (2003) ont montré une
diminution de lřactivité de prédation nocturne des raies nourries qui, naturellement, se
reposent le jour. Quand elles sont nourries en pleine eau, les raies modifient leur
comportement alimentaire en passant dřune position horizontale au sol, à une position en
surface et verticale. Une raie sauvage vient exceptionnellement à la surface mais, dans tous
les cas, garde toujours un positionnement horizontal pour se nourrir. Après treize ans, il existe
67
GASPAR C., 2008
toujours dans la zone, des raies non nourries par lřhomme (voir Chapitre 3). A lřinverse, il a
été observé des comportements de recherche de nourriture de nuit par des raies acceptant le
jour du poisson donné par les prestataires touristiques.
Un autre aspect intéressant est le constat du manque dřusure des plaques dentaires. En
effet, les raies nourries par lřhomme ont moins besoin de broyer leurs proies (mollusques ou
invertébrés) et il est possible que lřabrasion naturelle de leurs plaques dentaires soit ralentie.
Ceci peut-il avoir une influence sur la gravité des morsures des femelles lors des phases
dřaccouplement ? Des études complémentaires sont ici nécessaires.
Montgomery et Walker (2001) ont décrit le mécanisme de mécanoréception utilisé par
les raies pour la recherche de leurs proies enfouies dans le sable. Cette fonction nřest plus
utilisée quand il sřagit de morceaux de poissons proposés à la surface et une autre (olfaction,
vision) prend sans doute le relais (Davis et al., 2006) avec des conséquences pour lřanimal.
Le passage à un régime alimentaire riche, voire gras, peut avoir un impact important
sur la vitesse de croissance des juvéniles, la maturation sexuelle et les fonctions de
reproduction. Les observations directes de terrain nřont pas mis en évidence de raies en
surcharge pondérale à ce jour. Il nous a été impossible dřévaluer la quantité de poisson
distribuée aux raies. Chaque prestataire apporte une quantité variable en fonction de son
approvisionnement (restes de pêche, restes de restaurant, ou achat de sardines congelées). Les
guides donnaient au départ dřénormes quantités de poissons pour avoir la certitude que leurs
clients pourraient voir et toucher les raies. Maintenant, les quantités semblent plus
raisonnables, et certains prestataires utilisent une boite trouée contenant du poisson mais ne
nourrissent pas les raies ; seule lřodeur du poisson sert à les attirer. Mais les résidents
également viennent sur la zone (Fig.2.8) et fournissent aux raies un repas très varié tant dans
son volume que dans son contenu (poisson, pain, etc).
Il est important aussi de souligner que lřactivité de nourrissage des raies est pratiquée
toute lřannée. Bien que le flux touristique soit plus important en juillet et août, les prestataires
sont sur les sites toute lřannée. La situation est bien différente à Hamelin en Australie où les
raies sont nourries principalement pendant la période allant dřoctobre à mars (88% des visites
de lřannée sur 6 mois) avec une moyenne de 12.5kg de harengs par jour pour 16 raies
présentes du genre Dasyatis (D.brevicaudata et D. thetidis) (Newsome et al., 2004).
Globalement, lřactivité de nourrissage des raies a suivi les fluctuations touristiques
mais ne sřest pas développée à outrance, à cause des circonstances géopolitiques.
68
GASPAR C., 2008
Figure 2.8 : Un résident de Moorea vient nourrir et observer les raies en kayak
3. L’impact écologique de l’activité sur la zone
Notre étude a commencé en juin 2003, avant la mise en application du PGEM. A cette
époque, en parallèle du «ray feeding», existait lřactivité de « shark feeding». Cette activité est
interdite à lřintérieur de lagon de Moorea avec cette nouvelle réglementation depuis octobre
2004. La zone principale de nourrissage des raies à Moorea -le Banc de Sable- est aussi une
zone de passage de requins pointes-noires, Carcharhinus melanopterus (Fig.2.9). Il semblerait
que la fréquence de leur présence sur le site et leur recherche de nourriture durant les
nourrissages des raies soit en augmentation croissante. Est-ce le début dřune modification
comportementale des requins qui, eux aussi, pourraient être amenés à venir se faire nourrir au
quotidien ? Y aurait-il des risques ou dangers additionnels du fait de la présence régulière des
requins lors de séances de nourrissage (Lewis et Newsome, 2003). Les prestataires ont-ils
tendance à apporter une quantité de poisson supplémentaire pour attirer les requins ?
Des conséquences sur la chaîne trophique pourraient aussi apparaître dans lřécosystème
lagonaire. Les proies utilisées par les raies y sont moins consommées et leur densité peut
remettre en jeu lřéquilibre de la zone. Milazzo et al. (2005) insistent sur lřeffet déséquilibrant
à long terme de ce phénomène. Dřautre part, le poisson amené en tant quřappât est souvent
laissé sur le sol une fois les raies repues ; ce poisson peut devenir un apport alimentaire pour
dřautres espèces et amener un déséquilibre en chaîne. Nous avons par exemple commencé à
observer la présence de carangues leurre (Scrombroides lysan) et de becs de cane (Lethrinus
olivaceus) dans la zone du Banc de Sable, alors que ces deux espèces sont moins facilement
visibles dans le reste du lagon.
69
GASPAR C., 2008
Figure 2.9 : Cohabitation entre les raies et les requins « pointes-noires » sur la zone du
Banc de Sable pendant les nourrissages
C. Valeur économique de l’activité de nourrissage des raies
1. Les opérateurs touristiques et leur évolution
Les prestataires de services ont su, dès le début, mobiliser
les images et les représentations de cet animal afin de créer des
produits
touristiques.
Brochures,
tee
shirts
(Fig.2.10),
autocollants représentent les raies pastenagues et le lagon de
Moorea. La découverte des raies est proposée soit seule, soit dans
le contexte dřun tour de lagon plus vaste, ou encore dřune
« journée pique-nique » sur le motu. Au total sur dix entreprises
en 2006, trois principaux types de prestataires interviennent, de
manière complémentaire.
Les grosses entreprises dominent ce champ dřactivité.
Liés aux grands hôtels, quatre prestataires possèdent des bateaux
Figure 2.10 : Tee-shirt
d’un prestataire faisant la
promotion du « ray
feeding »
pour transporter soixante personnes ou plus ; leurs sorties sont
quotidiennes. Ils disposent dřespaces sur lřîle ou sur les motu pour organiser des pique-niques
au cours des sorties à la suite des séances de nourrissage des raies. Deux ou trois
accompagnateurs contribuent à la qualité de ces prestations. Quatre entreprises plus petites
organisent des sorties dans le lagon avec des bateaux et un encadrement correspondant aux
70
GASPAR C., 2008
besoins dřun petit groupe. Deux prestataires occasionnels organisent des «balades en
famille » ; lřaccent est mis sur lřaccueil, la bonne humeur, le jeu, les boissons, la découpe des
fruits, la préparation et la dégustation du repas. Ils sont une survivance de lřhospitalité
traditionnelle avant lřarrivée de « lřindustrie du tourisme ».
Nous avons suivi lřévolution des prestataires de «ray feeding» de 2003 à 2006. Il est
intéressant de noter que de quatorze entités en 2003, dix existent en 2006, dont deux nouvelles
alors que six présentes en 2003 ont cessé leur activité de «ray feeding» (Annexe 2.2). Sur les
six structures qui ont cessé dřoffrir la prestation, quatre étaient de petite taille. La cinquième
était une structure pouvant accueillir jusquřà 45 personnes et qui a purement cessé dřexister
par la fermeture de lřhôtel auquel elle était rattachée ; la sixième est un club de plongée qui a
choisi de changer de site, le courant y étant trop fort. Les dix structures existantes offrent un
emploi (salarié ou non) à plus de quarante personnes directement ou indirectement.
Les petites structures familiales tendent à disparaître au profit des prestataires plus
importants, disposant dřembarcations de grande capacité. Les programmes de trois des plus
gros hôtels de lřîle sont faits en majorité par un même prestataire disposant de bateaux
spacieux et travaillant également avec les touristes de croisière (Mahana Tours). La pratique
de nourrissage des requins qui sřest développée à Moorea vers les années 96-97 a été vite
« couplée » par certains opérateurs à celle des raies. Ils plaçaient leurs clients derrière une
corde, dans 1,50m dřeau et faisaient du nourrissage des requins un spectacle aquatique, à deux
mètres des touristes (Fig.2.11) mais sans contact, en général, entre visiteurs et requins
(Paureau, 2001).
Figure 2.11: Requins pointes-noires (Carcharinus melanopterus) sur
un site de « shark feeding » avant 2004
Toutefois, cette pratique qui avait commencé à être offerte aux clients des grands
hôtels a dû être stoppée pour cause de non-conformité des assurances des prestataires, les
compagnies refusant dřinclure dans leurs prestations le « shark feeding». Lřinterdiction de
71
GASPAR C., 2008
nourrir les requins dans le lagon suite à lřadoption du PGEM ne semble pas être à lřorigine de
la cessation dřactivité des prestataires concernés (au nombre de 5 ou 6). Aucun dřentre eux ne
basait ses sorties uniquement sur lřattraction des requins (Paureau, 2001). Un transfert sřest
opéré sur lřactivité de nourrissage des raies, les touristes y passant alors plus de temps
quřauparavant.
2. L’apport économique annuel (estimé en 2005)
La crise qui a frappé lřîle de Moorea, depuis la fermeture du Club Méditerranée en
2001, a entraîné la disparition de nombreux petits commerces. Il a fallu repenser lřactivité
touristique, inciter à une plus grande qualité des prestations, provoquer la créativité. Par
exemple, un prestataire qui proposait la plongée « historique » avec un vieux scaphandre a
adapté son matériel (Aquablue : casques de scaphandre) et propose maintenant à tout public
« dřaller, sous lřeau, voir les raies ». Cette prestation est toujours appréciée des visiteurs, pour
son originalité et son caractère exceptionnel.
A côté des postes de guides voués à lřapproche des raies, cřest tout un ensemble
dřactivités qui a été mis en place. Dřabord, des emplois directs ont été créés comme pilote de
bateau, mécanicien, réparateur, etc. Des tâches spécifiques se sont développées comme la
préparation de la nourriture des raies, le transport des touristes sur les sites de nourrissage,
lřentretien de la plage du motu, etc. Le développement des activités de découverte du lagon et
dřapproche des animaux a généré, au fur et à mesure, des emplois indirects. Tous ces postes
deviennent incontournables dans le développement des activités hôtelières et touristiques en
général.
La description des prestataires de services, des modes dřorganisation et des types
dřemplois liés à lřactivité de nourrissage des raies montre bien lřimpact économique de cette
activité.
Une première approche se base sur les données chiffrées des dix prestataires du
nourrissage des raies. Leur capacité journalière totale régulière (hors prestations spéciales) en
2005 était de 400 personnes par jour. Le taux de remplissage est en moyenne de 40%, soit
environ 160 clients par jour et 58 000 par an (Tab.2.1). Une deuxième approche globale est
fondée sur les statistiques officielles (Ministère du Tourisme et Institut de la Statistique de
Polynésie Française, ISPF). Sachant que 136 651 touristes sont venus à Moorea en 2005
(ISPF, 2005) et considérant que, dřaprès les observations et enquêtes (Charles, 2005), 50% de
ces touristes participent à une activité de découverte du lagon, on évalue à plus de 68 000 le
72
GASPAR C., 2008
nombre de visiteurs allant à la rencontre des raies, soit une moyenne de 187 personnes par
jour (Tab.2.1).
Tableau 2.1 : Deux sources d’estimation du nombre de touristes ayant participé à une prestation de
nourrissage des raies en 2005 (ISPF : Institut de la Statistique en Polynésie française)
Estimation 1
Estimation 2
Capacité journalière des
opérateurs de nourrissage des
raies:
400 touristes/jour
Fréquentation touristique à
Moorea :
136 651 touristes (ISPF)
Taux de remplissage moyen
annuel tous opérateurs
confondus :
40%
50% participent au nourrissage
des raies
Nombre
de
touristes
par an
Nombre
de
touristes
par jour
58 400
68 326
environ 160
environ 187
Ces deux estimations, assez proches, concordent entre elles et avec les informations
recueillies sur le terrain : une fréquentation quotidienne moyenne évaluée entre 160 et 187
touristes par jour.
Les prix des prestations de nourrissage des raies font souvent partie dřun tarif global
pour lřexcursion dans son ensemble et qui comprend parfois le repas (pique-nique sur le
motu). Dans tous les cas, la sortie collective et la sortie personnalisée sont vendues à des prix
très similaires. Des photos sont souvent prises et vendues en fin de sortie.
Le prix moyen dřune sortie « découverte des raies » était de 4 000 F CFP en 2005
(34 Euros environ). La « valeur » liée à la présence des raies est évaluée à 25% du forfait, le
reste étant constitué de la découverte du lagon et du motu, du repas éventuellement. Mille
francs CFP (soit 8,39 Euros) par visiteur, cřest, théoriquement, le revenu moyen produit par
lřactivité additionnelle liée aux raies et par touriste. Le chiffre dřaffaires annuel en 2005
73
GASPAR C., 2008
directement lié aux prestations de nourrissage des raies à Moorea est évalué entre 58,4
millions de F CFP et 68,3 millions de F CFP (490 000 et 572 000 euros). Cřest faible (2,3 à
2,7%) à lřéchelle des recettes dřexcursions touristiques (terrestres et lagonaires) réalisée en
Polynésie française pendant la même année (2,5 milliards de F CFP) (ISPF, 2006) (plus de 21
millions dřeuros), mais cela représente une somme appréciable pour la seule île de Moorea. Il
faudrait y rajouter les prestations annexes comme les ventes de films vidéo ou photographies
prises par des prestataires spécialisés, présents lors des rencontres avec les raies, et dont les
produits sont vendus en fin dřexcursion.
3. La valeur ajoutée pour le tourisme lagonaire de Moorea
Ce nřest pas le chiffre des revenus monétaires produits par lřactivité de nourrissage et de
découverte des raies qui est le plus significatif dans notre étude mais cřest le fait que cette
prestation ajoute une valeur à lřensemble des activités développées dans lřîle. Que serait
Moorea, que serait son lagon sans la présence des raies pastenagues ?
Quelle perception ont les riverains et résidents de cette nouvelle activité qui se déroule
au quotidien sous leurs yeux ? Les zones de nourrissage des raies sont accessibles à tout
explorateur du lagon, aux résidents se promenant en kayak ou avec un petit bateau privé. Ils
ont alors, même sans nourriture, la possibilité dřassister à une prestation « de groupe » et de
se mettre à lřeau avec les raies, se mêlant alors aux autres visiteurs. Les résidents font de cette
« sortie aux raies » une activité de week-end (Fig.2.12) : des restes de poissons Ŕ ou tout autre
reste de repas- sont embarqués et un bon moment de jeu et de connivence avec les raies ravit
la famille et les amis.
74
GASPAR C., 2008
Figure 2.12 : L’observation d’une raie par une jeune résidente de
Moorea
Dans le cadre dřune étude sur lřimportance socio-économique du lagon et des récifs
coralliens de Moorea (Charles, 2005), une enquête destinée à la population de lřîle a été
réalisée (Tab.2 .2). Lřéchantillon dřétude se compose ainsi :
Tableau 2.2 : Caractéristiques de l’échantillon de l’enquête (Source :
Charles, 2005)
Nombre de
personnes
interrogées
125
Visiteurs
(habitant la
Polynésie)
7
Résidents de
Moorea
77
Touristes
(français et
étrangers)
41
Les répondants ont été choisis au hasard à différents endroits de lřîle de Moorea (quai des
ferries, parkings des magasins, plage publique de Temae, plage des Tipaniers et plage de
lřhôtel InterContinental). Bien que de faible taille, lřéchantillon a lřavantage de sřadresser à
une population multiple et principale utilisatrice de lřactivité, ce qui donne une information
variée concernant lřactivité de nourrissage des raies.
Le nourrissage des raies a été préalablement défini comme « la fidélisation des raies
présentes à lřintérieur du lagon par un prestataire qui les nourrit à des fins récréatives et/
commerciales ». A la question : « Le nourrissage des raies 1) …vous intéresse 2) …vous
dérange 3) … est économiquement important pour Moorea 4) sans opinion 5) autre opinion »,
plus dřun quart des résidents (28%) questionnés reconnaissent que cřest une activité
économiquement importante (Fig.2.13).
Activité intéressante
8%
22%
Activité dérangeante
18%
Activité importante
économiquement
Sans opinion
24%
28%
Autre opinion
Figure 2.13: L’opinion des résidents sur l’activité « nourrissage des raies »
à Moorea (Nombre de résidents interrogés = 77 ; Nombre de réponses analysées =
75
GASPAR C., 2008
85 - les répondants peuvent cocher une ou plusieurs réponses à cette question)
(Source : Charles, 2005)
Plus de 30% des résidents interrogés ont déjà touché les raies. Lřimpact éducatif est
rarement évoqué. Presquřun quart (24%) des résidents interrogés avoue être dérangé par cette
prestation touristique car son impact sur les animaux est mal connu.
Comment évaluer la valeur ajoutée touristique ? Lřenquête de Charles, citée ci-dessus,
a été adaptée aux touristes. La majorité des touristes interrogés sont intéressés par le
« nourrissage des raies » alors que très peu dřentre eux (7%) semblent être dérangés par cette
activité. Un quart des touristes interrogés (22%) attache de lřimportance à lřapport
économique que cela représente pour Moorea (Fig.2.14). Ceux qui ont choisi plusieurs
critères pour exprimer leur opinion ont unanimement jumelé lřintérêt (1) et lřaspect
économique (3).
2%
Activité intéressante
20%
Activité dérangeante
49%
Activité importante
économiquement
Sans opinion
22%
Autre opinion
7%
Figure 2.14 : L’opinion des touristes sur l’activité « nourrissage des raies » à
Moorea (Nombre de touristes interrogés =41 ; nombre des réponses analysées= 46les répondants peuvent cocher une ou plusieurs réponses à cette question) –Source :
Charles, 2005
Plus de 50% des touristes interrogés ont participé à un «ray feeding», parmi eux, 85%
lřont trouvée intéressante. Au total, 17% des touristes intéressés par cette activité ne lřont pas
(encore) pratiquée. La valeur ajoutée sřexprime aussi en termes dřimage et dřoutil marketing.
Il nřest plus possible de voir des brochures de prestataires lagonaires sans une photographie
de raie ; des cartes postales montrant le «ray feeding» sont vendues dans tous les points de
vente touristiques, le GIE Tahiti Tourisme a axé une de ses campagnes promotionnelles sur la
découverte de la beauté des lagons polynésiens et met en avant les raies pastenagues de
Moorea comme lřactivité « phare » de lřîle.
76
GASPAR C., 2008
La valeur ajoutée vient du bénéfice éducatif pour les visiteurs comme pour la
population : une meilleure connaissance dřune espèce lagonaire. De Groot et al. (2002) ont
classé les fonctions dřun écosystème en 23 catégories
et montre le lien entre la
catégorie « récréative » et celle consacrée aux « sciences et à lřéducation ». Cette dimension
pourrait être valorisée dans le cadre de programmes scolaires de « sorties à la découverte des
raies ».
D. Enjeux sociaux en présence
Une des bases de notre recherche, autour de lřactivité de nourrissage des raies, est
de faire émerger une dynamique culturelle et sociale favorisant la prise de conscience de
lřidentité, du patrimoine et de lřenvironnement (Pavageau, 1994). La culture est
appréhendée non seulement comme un patrimoine à reproduire et à transmettre, mais aussi
comme un processus de création permanente, creuset des transformations économiques,
sociales, culturelles.
1. Le métier de guide lagonaire et son implication sociale
Les guides lagonaires sont les partenaires actifs de la pratique de découverte du lagon.
Leur activité est le plus souvent multiple puisquřil sřagit dřassurer la logistique et la sécurité ;
dřaccompagner, de guider et de rassurer les visiteurs ; dřexpliquer le milieu, de montrer les
différents éléments de cette nature et leur complémentarité ; de susciter la curiosité et de lui
répondre en retour. Il sřagit également de faire rêver les candidats à la découverte du monde
lagonaire, de favoriser chez eux le choc culturel et émotionnel, de les aider à produire des
images pour un souvenir durable et une vraie prise de conscience.
A côté de cette activité globale, dřautres guides lagonaires peuvent exercer des
activités plus spécialisées telles que la connaissance approfondie des coraux, de la flore sousmarine, des poissons tropicaux, des raies ou des requins, des pratiques de pêche, etc. Certains
de ces guides peuvent également développer leurs talents dans des domaines plus touristiques
et traditionnels : faire la découpe et montrer le savoir faire dans lřart dřutiliser la noix de coco
(coco-show), faire la démonstration des trente-six manières de porter le paréo par lřhomme et
la femme (paréo-show), mettre en scène le repas tahitien (ma’a tahiti).
Nous avons pu définir trois types de statut de ces guides-accompagnateurs. Le statut
dřemployé « salarié » est le plus courant et tend à devenir le modèle dominant dans la logique
de lřindustrie touristique. Puis les « patentés » occasionnels sont relativement nombreux ; ils
77
GASPAR C., 2008
sont plus indépendants et exercent de façon irrégulière. Enfin, les « bénévoles » interviennent
en fonction des besoins ; ils travaillent dans le cadre familial, dans un système dřéchange de
services, dans une logique de solidarité dans le cadre de la parenté. Ces deux derniers types de
guides lagonaires sont moins « professionnels » mais souvent médiateurs de valeurs
polynésiennes dřaccueil et de convivialité.
Les salaires des personnels dřaccompagnement sont variés et mal connus. Ils sont
plutôt faibles et correspondent au salaire minimum garanti, en dehors de quelques individus
au statut particulier (du fait de lřancienneté, dřune expertise reconnue dans un domaine
comme la connaissance dřune espèce animale, la pratique de langues étrangères, ou dřune
expérience parfois acquise dans un pays étranger). Pour les patentés occasionnels et les
« bénévoles », les rémunérations restent variables, mais faibles aussi. La demande dřemploi
est grande et, à quelques exceptions près, ce type dřactivité ne sřappuie pas sur des titres ou
diplômes officiels, mais sur des savoir-faire reconnus localement ; lřexpérience acquise au
cours des années compte davantage quřun diplôme. Le guide lagonaire est en général
polynésien, parle anglais couramment, possède le permis bateau ; il manifeste une approche
sensible du milieu marin renforcée par une bonne maîtrise de la relation interculturelle. Les
recrutements se font sur la base de liens de parenté ou de réseaux de solidarité. La seule
exigence est la pratique courante de lřanglais.
Existe-t-il une formation des guides accompagnateurs ? Si on entend la formation dans
le sens classique du terme (études, diplômes, stages,…), on peut dire que celle-ci nřexiste pas.
Il convient mieux de parler dřexpérience acquise, sur le terrain, au cours des années, depuis
lřenfance, en milieu polynésien, sportif ou scientifique. Sřils nřont pas été « formés », stricto
sensu, les guides lagonaires Ŕ en majorité polynésiens - sont cependant porteurs de culture
sous des formes diverses: culture polynésienne, connaissance du milieu environnemental,
pratique de la pêche, expérience sportive, expérience dans les autres archipels. Une formation
des guides lagonaires a été organisée une fois, en 2002, par le SEFI (Service de lřEmploi, de
la Formation et de lřInsertion professionnelles). Elle a été assurée sous la forme dřun stage de
cinq mois en alternance, au travers dřenseignements et de conférences dans des domaines
scientifiques et techniques très variés (langues étrangères, métier de guide, sécurité du travail,
techniques dřaccueil, connaissance de la Polynésie, informatique, etc.) ; 45 heures de cours
ont été dispensées en centre de formation, 108 heures ont été effectuées en entreprise, au
cours de 18 semaines. Ceux qui ont suivi cette formation soulignent le bénéfice quřils en ont
retiré et souhaitent le renouvellement, lřapprofondissement et lřélargissement de leurs
connaissances de façon permanente.
78
GASPAR C., 2008
2. La valeur « sociale » de la prestation
Par lřanalyse des prestations de nourrissage des raies, nous avons observé les formes
de créativité et appréhendé les relations entre tous les acteurs : raies, guides et visiteurs. Il est
important de noter que cřest le guide, sa personnalité, sa culture et sa passion qui font toute la
qualité dřune prestation, quřelle soit « de groupe » ou « sur mesure ». Ce guide sait sřadapter
à la demande, au profil des touristes et leur « délivre » une prestation à la hauteur de leurs
attentes ; ceci quelle que soit la taille du groupe.
Ce sont enfin des emplois indirects que le développement des activités de découverte
du lagon a généré au fur et à mesure : organes dřinformation, de communication et de
publicité ; agences de voyage et de transport ; organismes de gestion, dřorganisation, de
logistique (bateaux, véhicules), dřintendance et dřentretien, de prestation vidéo et photo
(Fig.2.15) Tout le tissu social est fortement imprégné du tourisme et la part des activités de
«ray feeding» est de plus en plus importante sur lřîle de Moorea.
Figure 2.15 : Un touriste se faisant filmer par un prestataire
lors de son interaction avec une raie
3. Les conflits d’usage dans l’espace lagonaire
A Moorea, le lagon (te tai, la mer intérieure) a été, et reste encore, très poissonneux,
dřoù son importance en termes dřusages et dřappropriation. De 4 147 habitants en 1962, la
population de Moorea est passée à 16 490 en 2007 (Tab.2.3), soit 300% dřaugmentation sur
une période de 45 ans. Cet accroissement est dû au développement du tourisme et des
activités annexes, mais aussi au fait que de nombreux habitants de Tahiti sřinstallent à
Moorea, recherchant calme et qualité de vie ; ils traversent le chenal chaque jour pour se
79
GASPAR C., 2008
rendre sur leur lieu de travail. « Le lagon est à tout le monde ; sachons le partager », tel était
le slogan affiché en 2003 à lřentrée du port de Moorea (Fig.2.16). Ce lagon est un lieu de vie
et de production majeure pour les Polynésiens à travers la pêche, activité de subsistance dont
le rôle identitaire et social reste très fort. Ce lieu emblématique est aussi le support privilégié
du rêve de « voyage au bout du monde » et de lřimage du tourisme en Polynésie. Avec
lřaccroissement de la population de Moorea et des activités touristiques, on assiste à des
conflits dřusage et dřintérêt de la plage et du lagon ainsi quřà des confrontations entre les
projets de transformation et dřaménagement de lřespace (Asine et al., 2001).
Tableau 2.3 : Evolution démographique de l’île de Moorea (Source ISPF, 2007)
Population statistique au recensement
Moorea-Maiao
1962
1971
1983
1988
1996
2002
2007
4147
4840
7 249
9 032
11 965
14 471
16 490
Afareaitu
1163
1 565
1 864
2 447
2 912
3 249
Haapiti
1034
1 572
2 010
2 885
3 463
4 045
Paopao
1335
1 914
2 413
3 085
3 852
4 244
Papetoai
699
998
1 328
1 740
1 879
2 196
Teavaro
609
1 010
1 186
1 525
2 057
2 457
190
231
283
308
299
Maiao
La pêche lagonaire traditionnelle des riverains doit pouvoir cohabiter avec les
nombreuses activités touristiques et sportives.
« Mais à qui appartient le lagon ? » Cřest la question récurrente posée à Moorea. Elle
est indissociable de lřidée dřappropriation du littoral appelé « côté mer » (pae tai), par
opposition au côté montagne (pae moua), ceci par rapport au passage de la route de ceinture
autour de lřîle. La domanialité des lagons est affirmée dans le Code Civil à l'Article 538 :
« Les rivages, lais et relais de la mer, les ports, les havres, les rades (…) sont considérés
comme des dépendances du domaine public ». Cřest lřunique texte normatif sur le sujet car
les trois autres écrits (lřEdit des Moulins (1556), lřOrdonnance sur la Marine (1681) et la Loi
du 28 Novembre 1963) qui réglementent les littoraux français nřont jamais été promulgués sur
le territoire polynésien. Aubanel (1993) rappelle que cet espace littoral immergé pouvait être
inclus dans la propriété privée dřune famille jusquřen 1887. Il devint ensuite domaine public
80
GASPAR C., 2008
maritime, puis domaine public territorial en 1957. Fance (2004) fait remarquer que la bordure
du lagon « fait presque systématiquement lřobjet dřune appropriation par les personnes qui
occupent la bande côtière terrestre, qui agissent comme des ayants-droit (quel que soit le droit
invoqué : traditionnel, oral, écrit). Elle est un peu considérée comme une « extension du
jardin ». De leur côté, les prestataires touristiques utilisent certaines parties du lagon en
fonction de leur spécificité ou de leurs attraits et se considèrent « comme chez eux ».
Figure 2.16 : Panneau placé au débarcadère de Vaiare à Moorea (taille : 2x3 mètres)
Les transformations de lřutilisation de lřespace correspondent au processus global
dřévolution des activités dans lřîle de Moorea : diminution des activités de production
agricole et de pêche, augmentation des activités liées au tourisme, développement de la
construction immobilière et croissance importante des missions de service. Cette évolution
des secteurs professionnels est liée à celle des besoins des habitants de Moorea et des
visiteurs. Lřaccroissement de lřactivité touristique sřest aussi accompagné de profondes
mutations de lřorganisation sociale et spatiale de lřîle. Celle-ci est marquée par une plus
grande rationalisation, à lřimage de la gestion des grands hôtels. Le petit commerce est
concurrencé par les grandes surfaces ; banques, assurances, services et entreprises diverses
sřimplantent et se développent. Lřensemble des familles intègre progressivement la logique de
rationalité, dřefficacité, de rentabilité, avec recherche de profit dřun côté et de meilleurs prix
de lřautre.
81
GASPAR C., 2008
La pression de lřactivité touristique dans le lagon a renforcé le processus de
transformation de la gestion de lřenvironnement. Le succès de lřactivité de nourrissage des
raies dans le lagon a contribué à la modification de lřespace : aménagement de pontons et de
quais, accroissement de la circulation dans le lagon, utilisation de nombreux espaces jusquřà
présent disponibles (plages, motu), concentration de bateaux et de touristes sur les deux
« spots » de rendez-vous quotidiens avec les raies. Ces activités de découverte, sřajoutant aux
autres activités sportives (surf, scooters des mers, kayak, plongées, pirogues, kite surf etc.),
pourraient tendre à réduire les espaces pour la pêche.
Le développement de lřactivité autour des raies est venu sřajouter aux autres pressions
sur lřespace lagonaire et a déclenché une prise de conscience de la fragilité de
lřenvironnement. Les lieux de nourrissage des raies, sur lesquels peuvent se concentrer à
certaines heures une dizaine dřembarcations (résidents, prestataires, touristes), a également
suscité progressivement lřinquiétude des pêcheurs et des riverains. Les associations de
pêcheurs, puis les associations de protection de lřenvironnement, présentes dans presque tous
les quartiers, ont largement contribué à sensibiliser la population à la nécessaire gestion de
son patrimoine exceptionnel. Les associations ont eu un rôle crucial, favorisant une prise de
conscience de la dimension environnementale des activités anthropiques dans le lagon (Salvat
et al.,1989). Le processus de mise en place du PGEM a conduit les différents acteurs
économiques à exprimer leurs besoins et à confronter leurs points de vue sur les projets de
développement.
Lřapparition dřune nouvelle prestation autour du nourrissage des raies illustre les
enjeux de lřappropriation de lřespace, lřimpact socio-économique dřune telle activité et pose
la problématique des choix de développement pour le tourisme du 21 ième siècle.
Depuis une dizaine dřannées les pêcheurs de Moorea manifestaient leur inquiétude en
constatant la diminution du nombre de poissons dans le lagon, causée sans doute par la
dégradation de la qualité de lřeau, provoquée par la multiplication des constructions sur le
littoral, des terrassements et remblaiements, des ruissellements en amont (cultures intensives).
Ils prenaient conscience de lřimpact de ces activités sur lřenvironnement et de la fragilité de
lřéquilibre de lřécosystème. Mais les pêcheurs manifestaient surtout leur mécontentement
devant la réduction de leur espace de pêche et la présence de plus en plus envahissante des
requins attirés par le nourrissage organisé. Ce problème a été lřune des principales sources de
conflits entre les différents utilisateurs de lřespace lagonaire. Cřest dans ce cadre quřa mûri
lentement le concept de PGEM. Dorénavant, lřespace réservé à la pêche à Moorea a été
fortement limité et il est désormais réglementé.
82
GASPAR C., 2008
E. Rôle du Plan de Gestion de l’Espace Maritime
Le lagon est source de nourriture, de loisirs et de revenus. Charles (2005) a mis en
place une étude permettant de donner une valeur aux différentes fonctions du récif. Il aboutit à
une Valeur Economique Totale des récifs et du lagon de Moorea de 7,88 milliards F CFP par an
(66,3 millions dřeuros). En attribuant une valeur monétaire au récif, on intègre la sphère
économique ce qui permet sans doute dřinfluencer les décideurs. Un récent rapport du CRISP
(Coral Reef Initiative for the Pacific) insiste sur la nécessité de considérer les récifs comme un
patrimoine et un capital naturels (David et al., 2007). Cela peut amener à une accélération des
processus de décisions menant à sa protection.
La spécificité du PGEM réside dans une mise en place concertée de deux
réglementations : une pour les activités et une pour les espaces. Le PGEM a pour but dřéviter
ces conflits dřintérêts pour lřespace lagonaire, et en un sens, protéger la pêche et les pêcheurs
au même titre que les prestataires touristiques et leurs clients. La compétition pour lřutilisation
de lřespace lagonaire et ses nouvelles formes dřappropriation est maintenant réglementée à
Moorea par ce plan depuis octobre 2004.
1. Le cadre réglementaire du PGEM
Lřimpact social et lřutilisation de lřespace ont dominé la longue préparation du PGEM,
entamée dans les années 1998-1999 (Lelièvre, 2003 ; Fance, 2004). Des années de discussions
et de réunions ont amené des individus et des groupes à prendre conscience de lřimpact de leurs
activités sur leur environnement naturel, à reconnaître les besoins vitaux des uns et des autres, à
dépasser et relativiser les antagonismes pour permettre à chaque secteur dřactivité dřexister, à
prendre en compte la complémentarité de ces activités. Cette négociation, ou plutôt ce
« processus de transaction sociale » (Blanc, 1994), a abouti à une répartition des espaces, des
fonctions et des temps, tenant compte des besoins spécifiques de chaque catégorie sociale ou
professionnelle et des impératifs de protection ou de valorisation du lagon, environnement riche
et vulnérable, mais aussi source de profit. Le PGEM est basé sur lřinformation et la
participation de la population, afin d'aboutir à un projet collectif accepté par tous et dont chacun
doit se sentir responsable.
Pour gérer cet espace, deux voies ont été explorées : la réglementation d'activités (plongée,
pêche, nourrissage des raies et des requins, plaisance, etc.) et la réglementation d'espaces
particuliers (aires marines protégées touristiques ou halieutiques, zones spéciales de pêche etc.).
Ce Plan prévoit des règles concernant lřutilisation de lřespace maritime et lřexploitation des
83
GASPAR C., 2008
ressources naturelles au sein de huit Aires Marines Protégées et de deux Zones Réglementées
de Pêche.
Certes, ce plan est lřaboutissement dřun compromis précaire, mais il est le signe dřune
lente prise de conscience par les usagers de la dimension politique de la gestion des espaces et
des activités liées à lřenvironnement. De nombreux blocages sont apparus cependant pour
retarder lřadoption du PGEM de Moorea, prêt depuis 2002, qui ne sera adopté par le Conseil
des ministres quřen octobre 2004. Il réglemente lřactivité de nourrissage des raies (Annexe
2.3) et définit quatre sites autorisés : le site du Banc de Sable et celui du Motu ; le site de
plongée SP à lřentrée de la passe de Taotoi qui nřest plus utilisé par les plongeurs et un
quatrième site à Teavaro, jamais encore utilisé (Fig.1.5). Il est important de souligner ici que
la zone de nourrissage des raies étudiée ici fait partie, dans le PGEM, des zones où toute
pêche est strictement interdite.
Ce plan inclut, de plus, lřinterdiction de nourrir les requins à lřintérieur du lagon de
Moorea, en réponse aux pressions des pêcheurs. En effet, certains se sont fermement opposés
au nourrissage des requins, évoquant le caractère agressif de ces derniers, devenus plus
nombreux dans le lagon et qui les menacent lors des parties de pêche au fusil.
Charles (2005) a inclus dans son questionnaire lřinterrogation suivante : « Pensezvous qu’il soit nécessaire de mettre en place des mesures (exemples : un nombre restreint de
sites, un accès réservé à un nombre de visiteurs et de prestataires, l’adhésion des prestataires
à une charte d’exploitation) pour maintenir l’activité de « ray feeding » dans le futur ?».
22%
Oui
Non
51%
Je ne savais
pas / Peut-être
27%
Figure 2.17 : L’avis des résidents sur la mise en place de nouvelles
mesures de gestion concernant le nourrissage des raies dans le lagon de
Moorea (Source : Charles, 2005)
84
GASPAR C., 2008
Un résident sur deux (51%) estime quřil faut mettre en place ces mesures pour gérer lřactivité
dřune manière plus durable et organisée (Fig.2.17). Ce résultat semble positif pour
lřintégration du récent PGEM à Moorea. Cette portion est plus faible que pour les touristes
(68 %). La part des personnes résidentes nřayant pas dřavis sur la question (22%) est aussi
plus importante que celle des touristes (15 %). Moins dřun tiers des répondants est contre la
mise en place de telles mesures.
2. La charte de nourrissage des raies
Le plan prévoit aussi lřadhésion des prestataires impliqués à une charte de nourrissage
des raies. Notre étude a contribué à une proposition de contenu spécifique, visant au maintien
de la biodiversité de la zone et la protection des raies, par le respect dřun environnement sain
et durable. La valeur récréative du site et la protection de la nature doivent trouver un
équilibre dans le cadre dřun tourisme de qualité.
Les données biologiques recueillies grâce aux études sur les animaux sont cruciales
pour mettre en place un système de gestion adapté et efficace, dans lequel les mesures
éducatives auront toute leur place. Notre proposition (finalisée par les services administratifs
et le comité permanent du PGEM sous une forme quasi-définitive: Annexe 2.5) couvre les
aspects relatifs à lřimpact de lřactivité sur les animaux (durée de chaque séance limitée à 20
minutes par groupe, pas de contact prolongé, pas dřutilisation de crème solaire, nourriture en
petite quantité -inférieure à 1 kilogramme par nourrissage- et de qualité) et leur écosystème
(déséquilibre pouvant être créé par les restes de nourriture au sol). Mais elle aborde aussi la
gestion des flux touristiques et la sécurité des participants (explication préalable des risques,
nourrissage fait uniquement par le guide et non par ses clients, nombre maximum
recommandé de 10 visiteurs par guide lors de lřinteraction dans lřeau), la qualité des guides et
de leurs formations spécifiques (proposées ultérieurement par les services administratifs
concernés). Les guides sont conscients quřils doivent participer à la protection de ces
animaux, garants de leur emploi.
Lřidée de faire participer financièrement les visiteurs au développement de projets de
recherche concernant la biologie ou lřécologie de la raie H. fai pourrait aussi leur être
proposée. Selon Charles (2005), 38% des résidents et 30% des touristes dans son enquête
seraient disposés à payer pour conserver la biodiversité du lagon de Moorea (annuellement 13
200 F CFP par résident et 8 000 F CFP par touriste). Cette valeur du « consentement à payer »
représente la motivation éthique qui se développe au niveau des pays riches et qui doit aussi
prise en compte dans la mesure des impacts socio-économiques de lř« utilisation de la
nature ». Dans tous les cas, la réalisation dřune plaquette dřinformation sur les raies,
85
GASPAR C., 2008
distribuée en fin de prestation, augmenterait lřimpact éducatif de la sortie. Elle contribuerait
aussi à harmoniser les informations délivrées à lřheure actuelle et qui sont très variables, et
parfois fantaisistes, dřun prestataire à lřautre. Cette plaquette dřinformation est en cours de
finalisation et sera distribuée avant fin 2008, tant aux prestataires quřaux usagers du lagon.
Cette charte a été transmise, en novembre 2007, au représentant des prestataires
lagonaires au sein du Comité permanent du PGEM. Il reste toujours à obtenir la position
individuelle des prestataires un an après et leur adhésion. Ils pourront alors utiliser cette charte
comme une garantie de qualité et en feront, sans doute, un outil promotionnel de leur activité
auprès de leur clientèle. Toutefois, il sera difficile dřévaluer lřimpact de la charte sur le
déroulement des séances de nourrissage car elle nřa pas aujourdřhui de valeur réglementaire,
bien quřune exclusion dřun an soit prévue pour un prestataire ne respectant pas les clauses
énoncées. Par contre, les résidents et riverains échappent toujours à cette démarche, ils ne
seront pas contraints de respecter la charte et pourront, comme bon leur semble, venir nourrir
les raies sans restriction et sous le regard des « professionnels ». Notons que lřactivité de
nourrissage des raies, effectuée de manière très similaire sur lřîle de Bora Bora, nřest soumise
à lřheure actuelle à aucun projet de mesures restrictives.
Il est intéressant de comparer ici le cas de Moorea à ceux existant ailleurs dans le
monde et principalement en Australie et aux îles Cayman. Dans la baie dřHamelin en
Australie, lřactivité touristique de nourrissage des raies sřeffectue encore sur un site
principalement utilisé par les pêcheurs pour vider leurs poissons. Approximativement 16 raies
(Dasyatis brevicaudata et D. Thetidis) sont régulièrement présentes. Lewis et Newsome
(2003) insistent sur lřimportance, pour les touristes dřHamelin en Australie, dřêtre sûrs de ne
pas nuire aux raies en participant à ce type dřactivité. Il note également les risques potentiels
de morsure des touristes et la possibilité pour les raies dřêtre « sur-nourries ». En 2004,
Newsome et al. mettent en place une étude visant à établir des recommandations pour une
«bonne pratique du nourrissage », après avoir évalué à plus de 120 000 le nombre de visiteurs
approchant les raies lřannée précédente. Ils donnent aussi la valeur de 400 g correspondant au
poids moyen en poisson consommé par ces espèces de raies en aquarium quotidiennement.
Leur étude évalue à presque un kilogramme par jour la nourriture donnée aux raies durant la
période touristique (88 % des visiteurs viennent entre octobre et mars). Ils constatent que
jusquřà 40 personnes peuvent être en présence des raies en même temps. Leurs
recommandations portent sur : la séparation des zones de nettoyage des pêcheurs et des zones
de nourrissage par les touristes, la limitation de la zone, la fixation dřune limite dans le
nombre de visiteurs présent à un temps T et la durée de leur présence dans lřeau, la mise en
place de panneaux éducatifs et la création dřune taxe pour les opérateurs touristiques ou un
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GASPAR C., 2008
droit dřentrée pour les touristes. A lřheure actuelle, aucune réglementation officielle nřa vu le
jour en Australie et le nombre de visiteurs est en constante augmentation chaque année.
A Stingray City, aux îles Cayman, lřhistorique de la mise en place du site de
nourrissage des raies (Dasyatis americana) est similaire, et lřon sait que déjà dans les années
1930, elles étaient déjà présentes lors du nettoyage des poissons par les pêcheurs dans cette
zone.
Figure 2.18 : Journée de faible affluence sur le site de Stingray City aux îles Cayman
(source Corcoran, 2006)
Lřactivité de nourrissage dans un but touristique a démarré en 1986 (Nelson, 1995) avec une
douzaine de raies présentes quotidiennement. En 1995, il est noté lřapparition sur le site de
jeunes individus. En 1998, Shackley mentionne que 80 000 à 100 000 touristes ont fréquenté
le site, à lřaide de 36 opérateurs, avec des records dřaffluence de 500 personnes le même jour
(Fig.2.18); il témoigne aussi de lřagressivité des raies lorsquřelles nřont pas été nourries
pendant quelques jours, lřapparition de lésions cutanées sur certains individus, ainsi quřun
faible ratio de mâles présents. Il constate aussi de fréquentes morsures des guides touristiques
par les raies.
Sur la pression des opérateurs et des services touristiques, un projet de « ligne de
bonne conduite du nourrissage des raies » est préparé par le département en charge de
lřEnvironnement du Gouvernement Cayman (Annexe 2.4). Ce document préconise : (1) un
seul guide par bateau soit responsable du nourrissage, (2) que la vente de nourriture aux
touristes soit interdite, (3) que la nourriture de préférence est le poisson ou le calmar (plutôt
que le fromage, le pain ou les pâtes !), (4) quřune quantité de poisson allant de 0,5 à 2
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GASPAR C., 2008
kilogrammes par bateau semble raisonnable (pour 50 raies), et que (5) tout reste de nourriture
non utilisé doit être retiré du sol. Le projet intègre aussi une explication des dangers que
peuvent présenter les raies, ainsi que lřintérêt de mettre en place des fiches pédagogiques à
bord des embarcations. Ce projet nřa pas été officialisé et son contenu nřest pas respecté
(Corcoran, 2006). En 2007, le nombre de visiteurs venant au contact des raies est estimé à
plus dřun million (Semeniuk et al. 2007), avec des records de 3000 personnes par jour et plus
de 12 bateaux présents simultanément. Le gouvernement Cayman a officialisé, en avril de la
même année, une réglementation spécifique à lřactivité de nourrissage des raies dans un
additif à la Loi de Conservation Marine (Marine Conservation Law) de 2003 (Annexe 2.4).
Ce texte prévoit essentiellement la délivrance dřune licence pour tout opérateur désirant se
rendre sur les lieux de nourrissage dans un but touristique. Il définit les deux sites autorisés
(Sandbank et Stingray City) et précise quřaucune interaction avec la faune sauvage nřest
autorisée en dehors des zones. Il définit les tarifs des licences (70 à 140 euros pour la
demande et 210 à 420 euros par an en fonction de la taille du bateau). Il interdit aux personnes
en présence le port de chaussure, la vente de nourriture pour les raies, la pêche de toute espèce
animale et impose le choix de la nourriture (uniquement celle approuvée par le service). La
licence peut être retirée sur le champ en cas de non respect des règles édictées.
La Charte de nourrissage des raies rédigée pour lřîle de Moorea (Annexe 2.5) montre
certaines similitudes. Toutefois, elle propose un ratio de 10 visiteurs par guide, sans toutefois
limiter le nombre de personnes présentes simultanément sur le site de nourrissage. Cette
mesure semble pourtant faire partie des principes de base en terme de régulation et de
sécurité. La grande différence entre Moorea et les autres sites vient sans doute de la stagnation
du tourisme en Polynésie française, face à des explosions touristiques difficiles à contrôler
ailleurs (Caraïbes). Cette stabilité touristique a sans doute permis à lřactivité de nourrissage
des raies de Moorea de garder une dimension raisonnée et plus respectueuse des animaux.
La charte doit aussi avoir un rôle important dans le domaine éducatif. La formation des
guides et la réalisation de supports dřinformation sont indispensables. Orams (1996)
développe une stratégie de management des interactions homme-animaux sauvages, basée sur
lřéducation. Ses rôles fondamentaux sont non seulement de réduire les incidences de
comportements inappropriés sur lřéquilibre des animaux, mais aussi lřaugmentation du niveau
de connaissance des touristes et, de fait, une plus grande sensation de satisfaction ou de plaisir
qui découle de leur participation à cette activité.
88
GASPAR C., 2008
2. Le rôle régulateur du PGEM pour une activité durable ?
La préservation du « patrimoine-capital récifal » sřinscrit dans la philosophie générale
du développement durable, visant à une utilisation pérenne du potentiel naturel (David et al.,
2007). Comment définissons-nous le développement durable ? Publié en 1987 par la
Commission mondiale sur lřenvironnement et le développement, le Rapport Brundtland Notre Avenir à Tous- a défini la politique nécessaire pour parvenir à un « développement
durable ». La présidente de la commission, la Norvégienne Gro Harlem Brundtland le définit
comme : "Un développement qui répond aux besoins du présent sans compromettre la
capacité des générations futures à répondre aux leurs ". Depuis cette date, l'expression
développement durable s'est répandue dans le monde entier.
Dans ce cadre, lřactivité de nourrissage des raies est-elle « durable » ? Pour lřêtre,
lřactivité de nourrissage des raies doit garantir quřelle ne compromet pas lřéquilibre des
animaux ni celui de lřécosystème environnant et quřelle respecte les enjeux sociaux et
économiques afin dřaccompagner la croissance touristique et démographique.
Bien que mis en place sans études préalables, le nourrissage des raies est devenu la
prestation touristique incontournable de Moorea. Après plusieurs années dřexploitation de
cette activité, la réflexion et la mise en place de mesures de gestion ont été engagées afin de
lřintégrer dans un écotourisme durable et fiable.
Toutefois, bien que les conséquences sociales, touristiques et économiques semblent
favorables, lřimpact écologique nřest pas négligeable et mérite une attention particulière par la
mise en place de suivis écologiques. Les attentes dřune clientèle touristique de plus en plus
exigeante sont aussi à prendre en considération afin dřassurer un succès économique futur à
cette prestation avec, à la clé, la satisfaction constante de tous les acteurs concernés. Encore
une fois, lřinstabilité politique internationale et locale et, en parallèle, la stagnation des
chiffres du tourisme ont sans doute contribué largement à lřexploitation raisonnée des raies.
Mais si le nombre de touristes venait à doubler, les prestataires sauraient ils sřautolimiter ? Si
le tourisme explosait, comment se ferait lřéquilibre tant économique quřécologique ?
Cřest dans ce cadre que sřinscrivent le PGEM de Moorea et la charte de nourrissage
des raies. Ils doivent être des facteurs incontournables de régulation en évitant les problèmes
de congestion de la zone, en favorisant le respect de lřanimal, en contribuant au partage des
ressources et en mettant en place une formation des guides. Le comité permanent (composé de
pêcheurs, hôteliers, prestataires, associations, riverains et représentants de la commune et du
gouvernement) est chargé de veiller à son application et de proposer des mesures de gestion,
de suivi et dřinformation.
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GASPAR C., 2008
Toutefois, bien quřune communication à lřaide de posters et brochures ait été faite
auprès des habitants de Moorea depuis 2005, le manque de « messagers » lagonaires peut
expliquer la résistance des comportements dans lřutilisation de cet espace de vie, souvent liée
à une mauvaise interprétation des textes. Depuis octobre 2007, un jeune polynésien a été
recruté pour jouer ce rôle de médiateur et de porte-parole du PGEM, son action a un impact
déterminant sur les applications du PGEM par la population. Sa présence a aussi toute son
importance sur les sites de nourrissage des raies, et une fois la charte de « ray feeding »
adoptée par les prestataires, il sera chargé de faire respecter chacun de ses articles. Il pourra
servir de lien entre les acteurs, réaliser des questionnaires relatifs au déroulement de la
prestation (Lewis et Newsome, 2003), collecter des données précieuses sur lřécologie des
raies et surtout sensibiliser les prestataires sur lřimportance de ce partage dřinformations
(présence des raies, identification, périodes de gestation, observation de juvéniles, animaux
blessés). Dans un rapport de lřIUCN -lřUnion Mondiale pour la Nature- (Salm et al., 2000),
lřimportance dřimpliquer les populations locales et les acteurs économiques dans le
monitoring et les programmes de recherche est constamment soulignée.
Dans tous les cas, la limitation du nombre de sites de «ray feeding» » à quatre sur lřîle
de Moorea permettra dřéviter, dans le futur, lřinstallation de multiples lieux des nourrissages,
rendant tout contrôle impossible. Notons par ailleurs une demande récente au comité
permanent du PGEM dřautorisation de mise en place dřun nouveau site de nourrissage des
raies, sur la côte ouest de lřîle, dans le cadre dřun restaurant traditionnel situé en bord de
lagon (Painapo Beach). Cette demande pourrait faire lřobjet dřun transfert dřautorisation de
« ray feeding » puisque deux des quatre sites autorisés par le PGEM ne sont pas, à lřheure
actuelle, exploités (passe Taotoi et lagon de Teavaro).
Au final, les conséquences écologiques de cette activité semblent mieux appréhendées
et relativement maîtrisées, sans doute grâce à une fréquentation touristique stable depuis plus
dřune décennie. Que serait devenue cette prestation si le nombre de touristes visitant lřîle de
Moorea avait doublé ? Cřest dans ce cadre que le respect dřune charte de nourrissage des raies
pourra trouver toute sa valeur afin de garantir non seulement une constance dans la qualité de
lřactivité mais aussi, peut être, contribuer à sa pérennité : être un outil de régulation capable
de concilier cette activité socio-économique spécifique et la conservation de lřenvironnement
privilégié qui assure la réputation de lřîle.
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GASPAR C., 2008
Conclusion
Lřétude que nous avons menée de 2003 à 2006 sur la place et le sens de lřactivité de
découverte des raies pastenagues dans le lagon de Moorea nous a permis dřappréhender
lřimportance de cette activité et la dimension culturelle de cette pratique, de cerner ses
conséquences économiques sur lřensemble de lřîle, son impact sur la gestion de lřespace et de
lřenvironnement, ainsi que sa place dans lřévolution des mentalités et des pratiques sociales et
politiques.
Ce phénomène pose particulièrement bien la problématique de la compétition pour
lřappropriation de lřespace entre les petits pêcheurs, par exemple, habitant le littoral du lagon
et les acteurs du tourisme, souvent extérieurs pour ne pas dire étrangers à la sphère
polynésienne, gourmands et avides dřespaces « pittoresques ». Cette pratique met bien en
évidence la question des intérêts antagonistes, par exemple entre le directeur dřun grand hôtel
international, un prestataire de service de type familial et le modeste utilisateur dřun espace
littoral, hérité de toute une lignée familiale et signe de son appartenance mahoi.
Cřest toute la problématique du développement qui est posée ici et notamment par la
comparaison des évolutions de cette pratique dans dřautres endroits du monde. La gestion de
plus en plus complexe de lřespace fragile du lagon, dans une logique de production touristique
a révélé la diversité entre les stratégies des usagers et des acteurs économiques et politiques.
Le développement de lřîle de Moorea ne peut se faire sans tenir compte des intérêts et des
besoins des populations locales les plus fragiles, sans sřappuyer sur la richesse dřune culture
polynésienne toujours vivante mais menacée et sans tenir compte de lřenvironnement naturel,
riche, vulnérable qui devient de plus en plus source de profit. Avons-nous, ici, réussi à suivre
le « modèle vertueux » de lřécotourisme tel que le définissent Chaboud et al. (2004) avec une
forte implication des populations locales ? Le comportement des acteurs confirme-t-il la
pertinence du choix de cette activité comme moyen privilégié de valorisation de la
biodiversité ?
Lřexemple simple et concret dřune pratique touristique comme lřapproche et le
nourrissage des raies nous révèle que la découverte de lřanimal dans son habitat naturel rend
possible aussi la découverte de lřautre et de sa richesse. Cette activité souligne le caractère
exceptionnel et unique de ce que peut encore être le tourisme dans cette partie du monde, une
alchimie du rêve, de la magie, de la beauté, de la rencontre humaine et culturelle. Lřapplication
de la future « Charte de nourrissage des raies » donnera-t-elle à cette prestation unique la
garantie de qualité pour un développement respectueux du lagon et de ses ressources à
préserver pour nos enfants ? Si elle est comprise, validée prochainement et respectée, cette
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GASPAR C., 2008
charte servirait de modèle de gestion, au moment où la population de Moorea semble être la
plus sensible à la gestion de son environnement -son fenua- et à la protection durable de ses
ressources pour les générations futures.
Après lřanalyse de lřimpact socio-économique de lřactivité de nourrissage des raies,
nous avons étudié lřécosystème concerné, en essayant, dans la partie 3, de mieux comprendre
les déplacements des raies dans la zone dřétude, la force dřattraction des sites de nourrissage,
la taille de leur zone dřhabitat et les différences qui peuvent être mises en évidence avec des
raies non nourries.
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CHAPITRE 3 : ETUDES SUR LES DEPLACEMENTS DES
RAIES PASTENAGUES HIMANTURA FAI DANS LA ZONE
NORD-OUEST DU LAGON DE MOOREA
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CHAPITRE 3 : ETUDES SUR LES DEPLACEMENTS DES RAIES PASTENAGUES
HIMANTURA FAI DANS LA ZONE NORD-OUEST DU LAGON DE MOOREA
Introduction et problématique
L
a demande dřactivités touristiques basées sur lřinteraction avec la faune sauvage a
augmenté fortement depuis vingt ans (Davis, et al. 1997). Certaines de ces activités
impliquent le nourrissage des animaux pour faciliter les observations rapprochées, voire les
contacts directs (Orams, 2002 ; Milazzo et al., 2005). Dans la plupart des cas cependant, très
peu dřinformations scientifiques sont disponibles sur les espèces ciblées ou sur lřimpact à
long terme des interactions avec lřhomme (Orams, 2002). Les sites de nourrissage des raies
ont tendance à se multiplier : îles Cayman (Nelson, 1995; Martin et Caillet, 1988; Shackley,
1998 ; Corcoran, 2006, Semeniuk et Rothley, 2008) ; baie de Gibb dans les îles Grand Turk
aux Caraïbes ; baie dřHamelin en Australie occidentale (Lewis et Newsome, 2003; Newsome,
et al. 2004). Tous ces sites ont été choisis en raison de leur historique dřutilisation : les
pêcheurs y nettoyaient leurs poissons lorsquřils retournaient à terre dřoù lřattrait régulier des
raies sauvages par cette nourriture facile (Newsome et al., 2004).
En Polynésie française, cřest sur lřîle de Bora Bora que la première activité touristique
dřinteraction avec les raies pastenagues a débuté en 1994. Suite à un succès rapide, une
activité similaire a été développée au nord-ouest du lagon de Moorea en janvier 1995. Le
choix des zones de nourrissage a été fait par les tours opérateurs lagonaires qui ont pris en
considération la facilité dřaccès au site, la faible profondeur de la zone, le substrat sableux et
la proximité dřautres zones touristiques. En 1995, après deux mois de nourrissage quotidien
dans la première zone sélectionnée, cinq raies ont été vues et nourries régulièrement ; les
opérateurs lagonaires ont alors commencé à intégrer cette étape dans leurs tours quotidiens.
En 1999, le prestataire Mahana Tours a aménagé un second site près dřun îlot privé (Motu
Fareone), toujours dans la zone nord-ouest de Moorea. Depuis 2005, dix opérateurs réguliers
proposent des activités de nourrissage des raies dans leurs programmes quotidiens.
Exceptionnellement jusquřà 200 touristes peuvent être présents, simultanément, sur un site de
nourrissage.
Lřécologie des raies a commencé à faire lřobjet dřétudes en 1969 (Struhsaker) et
notamment lřobservation de leurs déplacements et la recherche des facteurs pouvant les
expliquer : taille des individus, température de lřeau, saisonnalité, sexe, marées, salinité,
luminosité, cycles lunaires, etc. (Teaf, 1978 ; Snelson et al., 1989 ; Schmidt, 1988 ; Baylock,
1990 ; Hunter et al., 2005). Les espèces les plus étudiées ont été : Dasyatis centoura,
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D. americana, D. sabina, D. sayi, Rhinoptera bonasus, Raya clavata. Ce nřest quřen 1999,
que la première étude sur les déplacements des raies aigles par télémétrie a été mise en place
(Silliman et Gruber, 1999).
À Moorea comme à Bora Bora, malgré la forte abondance des raies dans les zones de
nourrissage et la demande croissante dřinformations sur cet animal de la part des touristes, il
nřy a eu aucune étude sur la biologie ni le comportement de cette espèce à ce jour. Elle nřest
pas protégée par une réglementation territoriale ; et si elle nřest que très occasionnellement
pêchée, ce serait surtout en raison du manque de saveur de sa chair. Comprendre le
comportement dřanimaux sauvages dans leur milieu est souvent difficile et les connaissances
sur la biologie dřune espèce proviennent souvent soit dřobservations recueillies en
environnement contrôlé, soit dřétudes dans le milieu, longues et délicates à mettre en place.
Dans notre recherche, nous avons ciblé les raies nourries par lřhomme en premier lieu, puis un
petit échantillon de raies sauvages (non nourries par lřhomme) ; toutefois, des suivis sur plus
long terme de raies non nourries restent nécessaires, ainsi que lřétude de leur reproduction, de
leur croissance, de leur alimentation et de leur longévité.
Nous avons, dans un premier temps, utilisé un marquage de couleur, externe, afin
dřétablir un inventaire des raies présentes dans la zone dřétude et de caractériser la taille de la
population présente sur les sites de nourrissage.
Les progrès de la télémétrie acoustique automatisée (suivis passifs) ont rendu plus
faciles et plus précises les études comportementales : les individus peuvent être constamment
suivis pendant de longues périodes sans interférence avec les humains (Arendt et al., 2001(a);
Egli et Babcock, 2004 ; Heupel et al., 2006 ; Corcoran, 2006, Vaudo et Lowe, 2006 ; Dewar
et al., 2008). Ainsi, dans un deuxième temps, nous avons utilisé un marquage acoustique
« passif » afin de décrire les caractéristiques de fréquentation par les raies pastenagues de la
zone dřétude et spécifiquement des sites de nourrissage. Lřétude a été menée à différentes
échelles de temps (mois, jours, heures) et a intégré des paramètres environnementaux afin de
comprendre quels facteurs influencent le degré de fidélité des raies à un site donné. Nous
employons les termes de « suivis passifs », de « marques passives » ou par extension de
« raies passives ».
Enfin, dans une troisième phase, nous avons choisi lřutilisation de suivis acoustiques
actifs (« tracking ») afin de mieux suivre les déplacements des individus dans la zone, et
notamment de caractériser ceux des raies nourries en comparaison avec des individus non
nourris. Cette technique de suivi dynamique dřun individu en temps réel se fait à lřaide dřune
embarcation équipée dřun hydrophone directionnel. Elle a déjà été utilisée sur des raies avec
succès (Silliman et Gruber, 1999 ; Matern et al., 2000 ; Cartamil et al., 2003 ; Vaudo et Lowe,
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2006, Corcoran, 2006 ) (Annexe 3.1). Nous avons suivi un petit échantillon dřindividus sur
des périodes allant jusquřà plus de 100 heures, afin de mieux connaître les caractéristiques de
leurs déplacements en dehors des zones de détections des récepteurs acoustiques passifs
disposés dans le lagon et de comparer les mouvements des raies nourries et non nourries par
lřhomme. Nous employons les termes de « suivis actifs», de « marques actives » ou par
extension de « raies actives ».
Nous voulons, par cette étude, évaluer la force dřattraction sur les raies de la nourriture offerte
par les prestataires de service de manière régulière et caractériser leurs modes de
fréquentation des sites, ainsi que la modification des comportements des individus nourris.
A. MATÉRIEL ET MÉTHODES
1. Zone d’étude
Notre étude a été conduite dans lřaire marine protégée de Tiahura dans la partie nordouest du lagon de Moorea (Fig. 3.1) et dans sa périphérie sud-ouest. La pêche et la récolte ont
été interdites dans cette zone depuis la mise en place du PGEM en octobre 2004. Les
récepteurs acoustiques utilisés dans cette étude ont été déployés en mars 2005 et durant un an.
Ils forment un réseau couvrant une zone de 0,65km² qui représente 33,7% de la surface
lagonaire de la zone dřétude (1,92km²).
Figure 3.1 : Vue aérienne des sites de nourrissage présents en 2005 (M : Motu, à gauche ; BS : Banc
de Sable, à droite)
Quatre sites de nourrissage sont présents en 2004, lors de notre inventaire de la
population (Fig. 2.1). Deux sites ont cessé dřêtre exploités à la fin de lřannée 2004 : le site du
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GASPAR C., 2008
Dolphin Quest (DQ) et celui du site de plongée (SP). Deux zones actives de nourrissage des
raies sont présentes dans la zone dřétude pendant le suivi par télémétrie acoustique en 2005 et
2006. La première, dite « Banc de Sable » (BS), a été créée par un tour opérateur lagonaire
depuis 1995. Cřest une vaste zone peu profonde à la limite du chenal de navigation (Fig.3.1).
Le second site de nourrissage, appelé «Motu » (M), a été établi en 1999 au niveau de la zone
sud-est du Motu Fareone (Fig.3.1). Lřensemble de la zone dřétude est caractérisé par un
chenal de navigation central (profondeur maximum de 8 mètres) et par des côtés très peu
profonds avec alternance de zones coralliennes et de zones sableuses. Les courants principaux
proviennent généralement de lřouest.
2. Matériel
2.1 Les marques
2.1.1. Marque type « Spaghetti » (Floytag)
Des marques de type « Spaghetti » ont été utilisées afin dřévaluer la taille de la
population de raies nourries à une période donnée et de fournir les informations nécessaires à
la mise en place dřun marquage acoustique ultérieur. Cette étude a été effectuée durant les
mois de juin et juillet 2004, sur les quatre sites de nourrissage des raies utilisés lors de cette
période (Rey, 2004).
Les marques Floytag, choisies pour notre étude, comportent un ardillon simple et une tige de
couleur (uni ou bicolore) de 7, 10 ou 15 cm de longueur selon les modèles (Fig.3.2). Ce type
de marquage permet dřidentifier un individu par son code couleur, la longueur de la tige et le
côté dřinsertion sur le dos de lřanimal.
Figure 3.2: Marques de type « Spaghetti » de la société Floytag
2.1.2 Marques acoustiques passives
Les suivis acoustiques passifs ont été utilisés afin dřétudier les comportements dřun
échantillon de 14 individus dřune population de raies nourries. Ce type de suivi nécessite
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lřimplantation de marques acoustiques émettrices sur les raies et le déploiement de stations
dřécoute immergées, ou récepteurs, sur des sites sélectionnés. Ces stations permettent
dřenregistrer et de stocker les informations transmises par les émetteurs fixés sur les raies
lorsquřelles sont présentes à lřintérieur du périmètre de réception. Il existe une grande variété
dřémetteurs acoustiques en fonction de la taille, de la puissance, du mode
dřémission, de la fréquence et de la durée de vie souhaitée. Les marques
acoustiques, utilisées dans notre étude, sont des émetteurs codés développés
par la société Vemco qui émettent des messages acoustiques à la fréquence
prédéterminée de 69 kHz sous forme de signaux. Chaque signal est émis de
manière aléatoire avec un délai allant de 2 à 4 minutes. Deux modèles ont
été utilisés durant lřétude : le modèle V8SC-2H (n=7 ; longueur : 30mm ;
diamètre : 9mm ; poids dans lřeau : 3,1g ; durée de vie théorique = 229
jours) (Fig.3.3) ; le modèle V13-1H (n=7 ; longueur : 36mm ; diamètre :
13,9mm ; poids dans lřeau : 6g ; durée de vie théorique= 400 jours). La
période minimale de non émission ou « off time » est de 120s et le temps
maximal est fixé à 240s. Ce réglage évite les collisions entre des marques
émettant en même temps sur le même récepteur.
Figure 3.3 :
Marque
acoustique
V8SC (le stylo
donne l’échelle)
2.1.3 Marques acoustiques actives
Les marques acoustiques utilisées pour les suivis actifs de notre étude sont aussi des
émetteurs développés par la société VEMCO. Ceux-ci émettent des messages acoustiques, à
une fréquence prédéterminée spécifique à chaque marque, sous forme de pulses. Chaque pulse
est émis de manière constante avec un délai de 1950 millisecondes. Le modèle V13-1L (n=8 ;
longueur : 35mm ; diamètre : 13mm ; poids dans lřeau : 6g ; durée de vie théorique = 140
jours) est celui choisi pour notre étude.
Les suivis acoustiques actifs ont été utilisés en complément de lřutilisation de marques
passives pour suivre avec le moins dřinterruptions possibles les déplacements dřun nombre
sélectionné de raies (8) sur des périodes supérieures à 24 heures. A la différence des suivis
passifs, ils permettent dřinitier une recherche de lřanimal dès la perte de son signal et ainsi
doivent contribuer à minimiser les temps de non détection. Ce suivi se fait à lřaide dřune
station dřécoute (VR 60) et dřun hydrophone directionnel embarqués sur un bateau équipé
dřun système de positionnement géographique de type GPS (Global Positioning System). Ces
suivis ont été réalisés sur des raies capturées soit dans les zones de nourrissage, soit près du
rivage dans la zone dřétude, ainsi que sur des raies non nourries capturées dans la partie
limitrophe au sud-ouest de lřAMP Tiahura.
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2.2 Les récepteurs acoustiques
2.2.1. Récepteurs passifs type VR2
Des récepteurs Vemco type VR2 ont été utilisés comme stations dřécoute pour
collecter les émissions des marques codées. Leur fréquence de réception est de 69 kHz. Ce
sont des hydrophones qui détectent puis enregistrent les données des marques qui se trouvent
dans une zone définie. Pour chaque détection, le récepteur enregistre le numéro du code de la
marque (ID), la date et lřheure. Les données sont téléchargées grâce à une interface
magnétique (VR2-PC) et un logiciel dédié (VR2-PC software) après retrait des récepteurs de
leur base dřaccueil dans le lagon et connexion à un ordinateur.
Les récepteurs VR2 sont fixés sur des fers à bétons implantés dans du substrat
corallien mort (Fig. 3.4) ou dans des zones sableuses. Lřensemble est sécurisé à lřaide de
câbles en inox et de cadenas étanches pour éviter tout risque de vol étant donnée la forte
fréquentation touristique de la zone dřétude.
Figure 3.4 : Système de fixation d’un récepteur VR2 sur substrat
corallien dégradé
Six récepteurs (R1 à R6) ont été immergés à intervalles réguliers (Fig.3.5) et placés dans des
zones sélectionnées afin dřessayer de minimiser les ombres acoustiques existant dans des zones
de corail structurellement complexes. Ces six récepteurs ont été disposés dans le but de recouvrir
la plus grande surface dans la zone dřétude.
Toutefois, les récepteurs sont implantés dans des zones de natures très différentes où la présence
dřobstacles physiques coralliens est variable (Annexe 3.2). On reconnaît ainsi des zones peu
profondes (< 1,5m) et profondes (> 3m), des zones sur le récif frangeant, des zones sur le récif
barrière côté lagon ou centrées sur le chenal (Leclerc, 2005).
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R6
R5
R4
R2
R3
R1
Figure 3.5 : Emplacement et périmètres de détection des 6 récepteurs VR2
Sur chacun des six sites récepteurs, les courants peuvent être très variables en fonction
de lřheure, de lřorientation et de la force de la houle et de la configuration propre de la zone.
Ces facteurs influent directement sur le rayon de détection des récepteurs. Nous avons
cependant choisi de considérer quřil était le même pour chaque station et égal au rayon de
détection maximal mesuré lors des tests. Les récepteurs ont été installés de manière à ce que
leurs rayons de détection ne se chevauchent pas (sauf R1 et R2 du fait de la présence du Motu
Fareone) (Fig.3.5). Le récepteur R2 (code fabriquant 3617) a été positionné dans la zone de
nourrissage dite du Motu (M) ; le récepteur R5 (code fabriquant 3621) dans celle du Banc de
Sable (BS).
Récepteurs
Distance (m)
R1-R2
380
R1-R3
530
Tableau 3.1 Distance entre
R2-R3
490
récepteurs adjacents
R3-R4
550
R4-R5
450
R5-R6
570
100
GASPAR C., 2008
Les distances entre les récepteurs adjacents sont données par le tableau 3.1.Les six récepteurs
ont été positionnés et activés le 30 mars 2005 puis retirés de la zone le 29 mars 2006.
Le récepteur R6 (code 3620) a été déplacé cinq fois au cours de lřétude afin de
quantifier les sorties des raies par la passe adjacente de Taotoi et leur présence en périphérie
extérieure de celle-ci (Fig. 3.6 et Tab.3.2).
Figure 3.6 : Les cinq positions additionnelles du récepteur R6 dans la
passe de Taotoi
Tableau 3.2 : Les 5 emplacements additionnels du récepteur R6 dans la passe de Taotoi
Distance à
Date
Date de retrait
Latitude
Longitude
l’emplacement
d’installation
R6.3 (m)
R6.1 05.06.2005
20.06.2005
17°28,945
149°53.773ř
180
R6.2 22.06.2005
29.06.2005
17°28,918
149°53.958ř
490
R6.3 29.06.2005
05.07.2005
17°28,033
149°53.714ř
0
R6.4 06.07.2005
21.07.2005
17°28,954
149°53.793ř
240
R6.5 23.07.2005
15.08.2005
17°28,928
149°53.749ř
320
101
GASPAR C., 2008
Le temps de présence du récepteur R6 dans les différentes positions successives (de 7
à 22 jours en fonction des positions) a été influencé par les conditions de houle et de courant
dans la passe. Nous avions fixé un minimum de 7 jours par emplacement afin de pouvoir
rapidement savoir si des raies sortaient par la passe, mais sans dépasser 20% au total de la
durée globale de lřétude (362 jours) afin dřobtenir des résultats sur 80% de la période de suivi
par le récepteur VR6 en position initiale (R6).
2.2.2. Récepteur actif type VR 60
La station dřécoute active est composée dřun hydrophone multidirectionnel (Vemco
VH32) et dřun hydrophone unidirectionnel (Vemco V10) connecté à un récepteur acoustique
(Vemco VR60) (Fig.3.7) Cet équipement est disposé sur une petite embarcation (Carolina
Skiff J12 avec moteur Mercury 2-temps, 15 chevaux) équipée dřun GPS portable (Garmin
GPS 76).
Figure 3.7 : Le récepteur VR 60, l’hydrophone V10 et le bateau utilisé (Carolina Skiff J12) pour les
suivis actifs
Etant donnée la faible profondeur de la zone dřétude et afin dřéviter la modification de
comportement des raies à lřapproche du bateau, ce dernier reste à distance de lřanimal (si
possible 10 mètres au minimum) et ne se déplace quřaprès une diminution très nette du signal.
102
GASPAR C., 2008
3. Méthode de marquage
3.1 Capture de lřanimal
Le protocole élaboré pour réaliser la capture des raies intègre lřutilisation dřun carrelet
de 1,20 mètre de côté avec des mailles de 10 centimètres et présentant un appât (poisson) dans
sa partie centrale (Fig. 3.8).
Figure 3.8 : Capture d’une raie au carrelet
Une fois lřanimal positionné au centre du carrelet, il est remonté sur la plateforme du
bateau. Une serviette est posée sur la queue pour éviter tout risque de blessure avec les dards.
Le sexe et lřenvergure de lřanimal sont notés.
3.2 Fixation externe des marques de couleur
Afin dřétablir un inventaire visuel des raies présentes sur les 4 sites de nourrissage en
2004, nous avons choisi des marques permettant une pose rapide et présentant des
combinaisons de couleurs spécialement conçues pour une lecture facilitée depuis la surface.
Les marques sont insérées dans la partie dorsale postérieure de lřaile (Fig.3.9), à lřaide dřun
porte-marque métallique désinfecté avant chaque usage. Lřardillon est inséré dans la
musculature dorsale, tandis que la partie colorée reste externe, donc facilement repérable pour
lřobservateur. La procédure de désinfection et marquage dure moins de 30 secondes par
individu.
103
GASPAR C., 2008
Figure 3.9 : Raie présentant une marque « Spaghetti » bicolore en position dorsale droite.
Nous avons occasionnellement utilisé une autre méthode pour marquer des raies qui ne
sřapprochaient pas du carrelet, quřelles soient nourries mais effrayées par la présence du
carrelet, ou sauvages et non nourries. Cette méthode a consisté en lřadaptation dřun fusil de
chasse sous marine, dont lřembout a été modifié pour que le porte-marque y soit fixé.
Lřinsertion de la marque Floytag sřest faite de cette manière pour 6 raies sur un total de 51
raies marquées. Les prestataires touristiques ont collaboré à notre étude et se sont assurés,
quřen leur présence, les guides et les touristes ne touchaient pas les marques lors de leurs
séances de découverte.
3.3 Insertion des marques acoustiques
Différentes
méthodes
de
marquage
acoustique ont été utilisées, en particulier sur les
poissons (Fair, 1999 ; Holland et al., 1999 ;
Arendt et al., 2001 (a) ; Heithaus et al., 2002 ;
Jepsen et al., 2002 ; Egli et Babcock, 2004;
Astruch et al., 2006). Les marques acoustiques
peuvent être fixées à lřextérieur du corps de
lřanimal sur la face dorsale, soit à lřaide dřun
ardillon fixé au moyen dřun fusil de chasse
Figure 3.10 : Fixation sur la nageoire
modifié (Silliman et Gruber, 1999 ; Dewar et al.,
pelvienne d’une marque acoustique à l’aide
2008) et donc sans capture de lřanimal ; soit en
d’un disque de Peterson
104
GASPAR C., 2008
immobilisant la raie à lřaide dřun filet puis dřune contention à bord dřun bateau ou sur le sable
et en fixant la marque à lřaide dřun disque de Peterson par perçage de la nageoire pelvienne
(Cartamil et al., 2003 ; Vaudo et Lowe, 2006 ; Corcoran, 2006) (Fig 3.10).
Les marques peuvent aussi être insérées à lřintérieur du corps de la raie (marquage
interne). Le marquage interne a été choisi dans notre étude pour deux raisons. Dřune part, il
est reconnu comme étant le plus efficace pour des études sur du long terme (Jespen et al.,
2002) et, dřautre part, il semble mieux convenir mieux à des animaux fréquemment manipulés
par des touristes bien quřun marquage externe ait été utilisé en 2002-2003 par Corcoran sur
les sites très fréquentés des îles Cayman (Corcoran, 2006).
Le marquage interne inclut différentes voies dřaccès : insertion stomacale, insertion dans
lřoviducte, implantation musculaire, insertion intestinale et implantation dans la cavité
générale. Cette dernière est la méthode que nous avons choisie après analyse des expériences
déjà menées sur les élasmobranches (Nelson, 1990 ; Holland et al., 2001 ; Heithaus et al.,
2002 ; Cartamil et al., 2003 ; Heupel, et al. 2004 ; Crow, communication personnelle). Pour
réaliser cette insertion, lřanimal est positionné dorsalement, ce qui induit une immobilité
tonique (Henningsen, 1994 ; Holland, 1999 ; Matern et al., 2000 ; Heithaus et al., 2002).
Selon le protocole développé par Crow en 2004 sur les raies Dasysatis lata à Hawaii
(communication personnelle), nous nřavons pas utilisé dřanesthésiant (général ou local) (Fair,
1999) contrairement à Matern et al. (2000) sur les raies aigles. Une incision légèrement plus
large que le diamètre de lřémetteur est réalisée (maximum 14 mm), puis ce dernier est inséré
dans la cavité générale.
La marque est recouverte avec une pommade antibiotique -Bactéomycine ND- et non
avec de la cire dřabeille, dont lřefficacité nřa pas été démontrée (Heithaus et al., 2002).
Lřincision est fermée avec 1 à 3 points de
suture non résorbables (Ethilon ND 3-0, 24mm
3/8c). Lřopération dans son ensemble nřexcède
pas 5 minutes. Lřanimal est ensuite relâché sur
le lieu de capture et observé par un plongeur
durant les 30 premières minutes. Les raies ont
généralement été détectées dans leur zone de
marquage les jours suivants. La cohérence de
comportement entre les individus marqués et
Figure 3.11 : Inspection rapprochée d’une
raie pastenague sur le site du Banc de Sable
non marqués indique que lřimplantation dans la
cavité générale de petits émetteurs acoustiques
est une technique viable pour cette espèce. Les
105
GASPAR C., 2008
marques actives et passives ont été placées selon le même protocole. Les individus ont
souvent pu être inspectés quelques jours après le marquage et, quand cela a été possible, la
suture a alors été contrôlée (Fig.3.11). Les marques ne sont pas retirées à la fin de lřétude,
elles sřenkystent et restent passives dans la cavité générale des raies (Fair, 1999).
4. Collecte et traitement des données
4.1 Par marquage externe
La campagne de pose des marques Floytag sřest étalée du 26 mai au 13 juillet 2004.
Les observations sur les quatre sites de nourrissage choisis pour lřétude ont été réalisées du 26
mai au 23 juillet 2004. Nous avons relevé, par créneau horaire, lřeffectif total de raies
présentes, la sex-ratio, ainsi que la présence ou lřabsence de chacune des raies préalablement
identifiées par marque de couleur.
Les différents traitements statistiques ayant été utilisés pour ces données ont été
réalisés à lřaide du logiciel « Statistica », en nous basant sur nos observations in situ et en
supposant que le nombre de mâles et de femelles suivait une loi normale.
4.2 Par marquage interne passif
Quatorze raies H. fai (DW: 73-114 cm; 6 mâles - 8 femelles) ont été marquées avec les
émetteurs acoustiques V8SC-2H et V13-1H. Les raies ont été capturées et marquées dans la
zone dřétude du 30 mars au 24 juillet 2005. Les raies « passives » #126, #131 et #132
correspondent aux raies « actives » #1, #2 et #3 - ces raies ont été marquées lors dřune seule
opération avec les deux types de marques et en utilisant la même incision. Les marquages ont
eu lieu dans la zone dřétude, principalement sur les sites de nourrissages (2 au Motu, 9 au
Banc de Sable) mais aussi 3 près du récepteur R3 dans une zone proche du rivage dite
« GA ». Le sexe et la taille de lřanimal sont notés avant la réalisation du marquage (Tab.3.3).
Lřémission régulière par les marques de signaux acoustiques permet de connaître avec
précision les heures de présence des poissons marqués dans le périmètre de réception des
stations dřécoute. Ce périmètre dépend de plusieurs facteurs, notamment de la puissance et de
la fréquence des marques utilisées ainsi que des conditions du milieu : bruits ambiants,
turbidité, courants, existence de gradients thermiques ainsi que la présence dřobstacles
physiques. La profondeur et lřorientation du récepteur (hydrophone en haut ou en bas) nřont
pas dřeffet sur le périmètre de détection pour des poissons vivant dans la colonne dřeau
(Taquet, 2004). Afin de définir au mieux le rayon de réception des stations dřécoute dans les
conditions dřutilisation spécifiques à notre étude, nous avons procédé à plusieurs étalonnages
106
GASPAR C., 2008
in situ. Nous avons mesuré le rayon maximal de réception pour les deux types de marques
utilisées (V8SC-2H et V13-1L). Aucune différence significative de portée nřa été observée
entre les deux marques. Elles ont été utilisées indifféremment mais en essayant de privilégier
lřutilisation des V13-1L sur les animaux de plus large envergure. Les tests ont été réalisés
dans différentes conditions de milieu. Marques et récepteurs étaient placés à une profondeur
de 1 à 3 mètres lors des tests. Une embarcation munie dřun système GPS sřéloignait par
points successifs distants de 20 mètres depuis le point initial représenté par le récepteur. Le
téléchargement du VR2 à la fin des tests nous a permis, en comparant les heures de détection
enregistrées avec les heures associées aux positions GPS, de connaître la portée maximale de
nos marques. Cette portée est de 202 m. Les calculs de distances à partir des données GPS ont
été réalisés à lřaide des logiciels Arcgis 9.2. Lors du traitement des données des récepteurs
acoustiques VR2, les distances utilisées ont été celles mesurées entre les VR2.
Code
Lieu du
Sexe Largeur
marquage
Type
Date de
raie
de
marquage
(cm)
marque
121
BS
Ma
82
V8 SC
30/03/ 2005
122
BS
Ma
88
V8 SC
24 /07/2005
123
BS
Ma
90
V8 SC
31/03/2005
raies et périodes d’émission des 14
124
BS
F
104
V8 SC
31/03/2005
marques passives (les 3 raies -en
125
M
F
114
V8 SC
01/04/2005
126
BS
F
84
V8 SC
09/05/2005
127
BS
Ma
73
V8 SC
24/07/2005
Tableau 3.3 : Date et lieux de
marquage, caractéristiques des
bleu- ont été marquées
simultanément par une marque
passive et une marque active ; Ma :
mâle ; F : femelle ; BS : Banc de
Sable ; M : Motu ; GA : site sur le
128
BS
F
92
V13 1H
22/04/2005
129
BS
F
99
V13 1H
22/04/2005
130
M
F
105
V13 1H
28/04/2005
131
GA
F
86
V13 1H
09/05/2005
132
BS
Ma
81
V13 1H
11/05/2005
133
GA
F
107
V13 1H
24 /06/2005
134
GA
Ma
77
V13 1H
24 /06/2005
rivage)
107
GASPAR C., 2008
04/05 05/05 06/05
07/05 08/05 09/05 10/05 11/05 12/05 01/06 02/06 03/06 04/06
Figure 3.12 : Période d’émission de chacune des 13 raies marquées- la raie #133 n’a jamais émis-
Les données collectées durant les premières 24 heures après le marquage ont été
considérées comme représentant la période dřacclimatation (Zeller, 1999) et nřont pas été
inclues dans les analyses ultérieures. Lřétude sřest achevée le 29 mars 2006 (jour du retrait
des récepteurs du lagon). La période de suivi sřest étendue du 31 mars 2005 (lendemain du
jour du premier marquage) au 28 mars 2006 (veille du jour de retrait des récepteurs) soit 362
jours. Les résultats ont été collectés par raie sur des périodes allant de 8 à 340 jours (Fig.3.12).
Pour les raies #128, #129, #130, #132, #134, le dernier jour de suivi correspond au jour du
retrait des récepteurs du lagon.
Les récepteurs VR2 ont collecté, en continu, les signaux de chaque émetteur, chacun
correspondant à une seule raie. Ils ont enregistré lřheure, la date et lřidentité de lřanimal et ont
fourni des données continues de présence/absence des raies marquées. Si un individu a été
détecté par au moins un récepteur durant une période de 10 minutes, il a été considéré que
celui-ci était présent dans la zone de détection pendant cette période. Nous avons transformé
les données brutes de présence/absence collectées par les récepteurs par des durées de
présence horaire. Des comparaisons de moyennes ont été réalisées en utilisant le t-test,
108
GASPAR C., 2008
ANOVA à 1 facteur ou ANOVA à 2 facteurs sans réplication lorsque les variances nřétaient
pas significativement hétérogènes (test de Bartlett pour lřhomogénéité des variances, p >
0.05). Quand une ANOVA était significative (p ≤ 0.05), un test post hoc de Tukey-Kramer
pouvait être réalisé pour identifier la source de ces différences. Quand les variances étaient
significativement hétérogènes (test de Bartlett pour lřhomogénéité des variances, p ≤ 0.05),
les comparaisons de moyennes ont été réalisées en utilisant un test de Mann-Whitney ou de
Kruskal-Wallis. Lorsquřun test de Kruskal-Wallis était significatif (p ≤ 0.05), un test post hoc
de Steel-Dwass pouvait être effectué pour identifier la source des différences. La corrélation
de Spearman a été utilisée pour tester le lien entre les détections horaires moyennes des
différents individus.
4.3 Par marquage interne actif
Huit raies H. fai (DW: 68-114 cm; 2 mâles - 6 femelles) ont été marquées avec les
émetteurs acoustiques actifs V13-1L. Les raies ont été capturées et marquées entre le 9 mai
2005 et le 18 juin 2006. Le sexe et la taille de lřanimal sont notés avant la réalisation du
marquage (Tab.3.4).
Le suivi acoustique actif a permis de suivre un échantillon de 6 raies sur 8 marquées
(deux dřentre elles -#4, #6- nřont pas été retrouvées après le marquage ou nřont pas émis
assez longtemps pour que les résultats soient exploités). Sur ces 6 raies, 3 ont été marquées
dans la zone dřétude et par une marque active et une marque passive simultanément et trois
dans une zone adjacente. Ces trois dernières raies sont considérées, a priori, comme non
nourries par lřhomme.
Ces suivis ont pour but de connaître les déplacements des individus en dehors des
zones de détection des récepteurs acoustiques VR2 disposés dans le lagon et dřobtenir des
tracés plus précis du parcours des raies ciblées sur des périodes minimales de 24 heures. Une
fois la raie marquée ou re-détectée, le suivi commence à bord du bateau de jour comme de
nuit (Fig. 3.13). Pour chaque nouvelle position du bateau ayant permis à lřhydrophone de
capter un signal net, la position GPS de lřembarcation est relevée. Le bateau reste à distance
(minimum 10 mètres) de lřanimal pour éviter de modifier son comportement (Meyer et
Holland, 2001).
109
GASPAR C., 2008
Tableau 3.4 : Dates, heures et lieux de marquage des 8 raies « actives » – les raies #1,#2, #3
correspondent respectivement aux raies « passives » #126,#131, #132 (F : femelle, M : mâle,
BS : Banc de Sable, IB : Hibiscus, JP : site JP à l’ouest, GA : site GA rivage)
Date
Heure
Lieu Sexe Largeur Fréquence
Latitude
Longitude
raie 1
09/05/2005
13H00
BS
F
84
63
17°29.297
149°54.300
raie 2
09/05/2005
18H00
GA
F
86
79
17°29.417
149°54.458
raie 3
11/05/2005
10H00
BS
M
81
78
17°29.297
149°54.300
raie 4
09/08/2005
15H00
IB
F
103
81
17°29.329
149° 54.943
raie 5
12/08/2005
12H34
IB
M
68
84
17° 29.784
149° 54.943
raie 6
25/11/2005
12H25
JP
F
101
78
17°31.716
149° 54.973
raie 7
26/11/2005
16H54
IB
F
114
81
17°29.329
149°54.074
raie 8
18/06/2006
17H15
IB
F
92
84
17°29.770
149°54.898
Plusieurs expériences de marquages acoustiques de poissons ont fixé le relevé des
points GPS de lřembarcation toutes les 5 minutes (Heithaus et al., 2002), toutes les 10
minutes (Silliman et Gruber, 1999) ou toutes les 15 minutes (Holland et al., 1993 ; Meyer et
al., 2000). Dans notre étude, nous avons privilégié la prise de position à chaque mouvement
de la raie engendrant une diminution de 50% du signal et non à intervalles réguliers car les
phases de recherche des signaux entre deux émissions ont été très fréquentes (configuration de
la zone dřétude avec forte proportion de structures coralliennes bloquant les signaux).
Une extension du logiciel Arcview 3 - Animal Movment Analyst Extension AMAE Ŕ
développé par Hooge et Eichenlaub (1997) a été utilisée pour tester les données. Le test de
fidélité au site (Monte Carlo simulation) est positif si la zone utilisée par un individu est
significativement plus petite que la zone quřil utiliserait si ses mouvements étaient aléatoires
(Bolden, 2001). Si ce test est positif, alors le logiciel Animal Movment Analyst calcule la
superficie de la zone dřhabitat ou « home range ». Toutefois, nous avons utilisé le MCP
(Minimum Convex Polygon) pour le calcul des aires dřhabitats (Anderson, 1982 ; Aebischer et
al., 1993 ; Holland et al., 1993 ; Bolden, 2001; Heithaus et al., 2002 ; Cartamil et al., 2003)
mais en utilisant le logiciel Arcgis 9.2 car il nous a aussi permis de mettre en évidence les
temps de stationnement, les vitesses moyennes de déplacements, ainsi que les périodes de
recherche des individus entre deux signaux. Le MCP représente le polygone convexe le plus
réduit qui contient tous les points détectés correspondants aux positions de lřanimal suivi.
110
GASPAR C., 2008
Le test de Shapiro-Wilk a été utilisé pour voir su le temps de stationnement des six
raies suivait une loi normale ; le test de Kruskal-Wallis a été utilisé pour vérifier quřil nřy
avait pas de différence significative entre les 6 individus pour le paramètre « temps de
stationnement ». Les données globales recueillies sont testées par catégories (test de MannWhitney) : raie nourrie ou non nourrie, mâle ou femelle.
.
Figure 3.13 : Détection de nuit d’une raie par suivi acoustique actif
111
GASPAR C., 2008
B. RÉSULTATS
1. Inventaire de la population de raies sur les sites de nourrissage
Nous avons effectué les observations du nombre de raies sur les quatre sites de
nourrissage présents, en premier lieu sans différenciation des individus (Tab.3.5) puis après
marquage de type Floytag. Les observations ont été faites par un nageur, restant en périphérie
des zones de nourrissage et sans aucune interaction avec les animaux. Cette période
dřobservation sřest étalée du 26 mai au 23 juillet 2004.
Tableau 3.5 : Effectif moyen des raies par site de nourrissage
Site de
Nombre de raies observées
Motu
Banc de sable
Dolphin Quest
Total
plongée
Nombre de mâles
0,1 +/- 0,4
6,7 +/- 3,0
1,2 +/- 0,4
1,1+/- 1,1
Nombre de femelles
3,3 +/- 1,8
4,3 +/- 2,7
0
0,6 +/- 0,5
Nombre total de raies
3,4 +/- 2
12,2 +/- 5,6
1,2 +/- 0,4
1,7 +/- 1,3
Nombre d'observations
51
62
10
64
187
Lřidentification par marques de couleur a permis dřétablir lřinventaire des raies sur les 4 sites
de nourrissage (Tab.3.6)
Tableau 3.6 : Inventaire des raies identifiées par Floytag
Nombre
Lieu
de Nombre
de
Total
mâles
femelles
Motu (M)
11
1
10
Banc de sable (BS)
29
15
14
Site de plongée (SP)
5
5
0
Dolphin Quest (DQ)
6
5
1
Total
51
26
25
112
GASPAR C., 2008
Sur la zone dřétude et durant la même période, 7 individus ont été identifiés mais nřont
pas pu être capturés et marqués (4 mâles et 3 femelles), soit au total 58 raies identifiées dont 30
mâles et 28 femelles. Sur le Site de Plongée, seuls des mâles ont été observés. Sur chacun des
trois sites où les deux sexes ont été observés, le nombre de mâles et de femelles possède une
distribution normale. Lors de nos observations, il apparaît quřau Dolphin Quest il y a
significativement plus de mâles que de femelles (Test de Student; p = 0,002 et p < 0,0001,
n=64). Au Motu, il y a significativement plus de femelles que de mâles (Test de Student ; p <
0,0001, n=51). Les mâles et les femelles se répartissent de façon hétérogène sur les sites de
nourrissage. Seuls des mâles sont sur le site de plongée, en majorité des mâles aussi au Dolphin
Quest, presque uniquement des femelles au Motu. Au Banc de sable, il y a un équilibre proche
entre les sexes, avec un peu plus de mâles que de femelles.
Lřidentification par Floytag des raies a permis de faire un inventaire ponctuel de la
population de raies nourries présentes sur les sites de nourrissage, mais aussi de déterminer,
avant la mise en place dřun marquage acoustique, si les sites sont isolés les uns des autres ou
sřil existe des transferts dřindividus.
Parmi les individus identifiés, cinq ont été vus sur plus dřun site. Deux mâles ont été
vus sur trois sites : le Banc de Sable, le Site de Plongée et au Dolphin Quest, deux autres ont
été vus au Banc de Sable et au Site de Plongée, une femelle a été vue au Banc de Sable et au
Motu, mais en dehors des horaires de nourrissage. Les sites Dolphin Quest et Site de Plongée
ont cessé dřêtre utilisés par les opérateurs fin 2004 et nřont de ce fait plus été inclus dans
lřétude ultérieure des raies par suivi acoustique.
2. Résultats obtenus par télémétrie acoustique passive
Tableau 3.7 : Nombre de détections reçues par chacun des récepteurs
Récepteur
Nb total de détections
R5
32 967
R2
24 130
R4
7 350
R3
5 592
R6
4 212
R1
1 306
Total
75 557
113
GASPAR C., 2008
Sur la période de suivi dřune durée de 362 jours, les 6 récepteurs totalisent 75 557 détections
avec plus de 75% du nombre total de détections reçues par les récepteurs R2 et R5 (Tab. 3.7).
Les résultats bruts par récepteurs et par raie sont illustrés en Annexe 3.3 par lřexemple de R3
et la raie #122.
Sur 14 raies marquées par marques actives, le spécimen #133 nřa jamais été détecté
dans la zone dřétude et a été exclu des analyses (les données ont été collectées à partir de 13
raies). La raie #121 nřa été détectée que durant les 8 premiers jours après le marquage. Les
périodes de détection par raie varient de 8 à 340 jours (moyenne 220 +/- 105 jours) (Tab.3.8).
et couvrent entre 3.7% et 100% de la durée de vie donnée par le constructeur.
Code
Lieu du
Sexe
marquage
Largeur
Type de
Date de
1er jour de
Dernier
Durée du
raie (cm)
marque
marquage
suivi
jour de
suivi
suivi
(jours)
121
SB
Ma
82
V8 SC
30/03/ 2005
31/03/ 2005
07 /04/2005
8
122
SB
Ma
88
V8 SC
24 /07/2005
25/06/2005
28 /02/2006
102
123
SB
Ma
90
V8 SC
31/03/2005
01/04/2005
11/ 10/2005
194
124
SB
F
104
V8 SC
31/03/2005
01/04/2005
19/08/2005
141
125
M
F
114
V8 SC
01/04/2005
02/04/2005
28/08/2005
147
126
SB
F
84
V8 SC
09/05/2005
10/05/2005
30/01/2006
266
127
SB
Ma
73
V8 SC
24/07/2005
25/07/2005
02/03/2006
221
128
SB
F
92
V13 1H
22/04/2005
23/04/2005
28/03/2006
340
129
SB
F
99
V13 1H
22/04/2005
23/04/2005
28/03/2006
340
130
M
F
105
V13 1H
28/04/2005
29/04/2005
28/03/2006
334
131
GA
F
86
V13 1H
09/05/2005
10/05/2005
23/10/2005
167
132
SB
Ma
81
V13 1H
11/05/2005
12/05/2005
28/03/2006
321
133
GA
F
107
V13 1H
24 /06/2005
25/06/ 2005
28/03/2006
0
134
GA
Ma
77
V13 1H
24 /06/2005
25/06/ 2005
28/03/2006
275
Tableau 3.8 : Caractéristiques des raies marquées et durées respectives des suivis passifs (Ma : mâle,
F : femelle ; BS : Banc de Sable, M : Motu, GA : site sur le rivage ; en bleu : raies marquées par une
marque « active)
114
GASPAR C., 2008
2.1 Détection globale des individus marqués dans la zone dřétude
Quatre animaux ont été détectés tous les jours durant leur période de suivi (#121,
#124, #125, #132). Un seul individu a été détecté moins de 50% de ses jours de suivi (#131).
Seuls les individus #123, #125, #126, #130 et #132 ont été détectés sur plus de 50% des jours
de suivis par plusieurs récepteurs le même jour. Cinq raies (#122, #123, #124, #132 et #134)
ont été détectées au moins une fois par plus de 4 récepteurs durant la même journée.
.
Figure 3.14 : Fréquence relative de détection des raies marquées sur la durée du suivi (en bleu :
nombre de jours de détection, en rouge : nombre de jours de non détection)
Trois raies ont été détectées à plus de 50% du total de leurs détections respectives sur R2 (#
124, # 125 et # 130) et trois à plus de 50% du total de leurs détections respectives sur R5 (#
128, # 129 et # 132) (Fig.3.15).
115
GASPAR C., 2008
R1
R2
R3
R4
R5
R6
100,0
90,0
80,0
70,0
60,0
%
50,0
40,0
30,0
20,0
10,0
0,0
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Figure 3.15 : Pourcentage de détection de chaque raie sur chacun des 6 récepteurs
116
GASPAR C., 2008
2.1.1 Durée de détection quotidienne (en min/j) par individu tous récepteurs confondus
La durée maximale de détection sur 24 heures a été obtenue pour la raie #132 avec 15 heures
de détection. Nous avons recherché les interruptions de détection de plus de 10 jours ; elles
concernent deux femelles. La raie #130 a présenté deux épisodes dřabsence de 12 et 21 jours ;
la raie #131 nřa pas été détectée durant 2,5 mois, du 16/07/2005 au 1/10/2005, puis est
réapparue dans la zone et a été de nouveau détectée. Il nřest pas possible dřassocier ces phases
de non détection à un cycle de reproduction, ces femelles nřayant pas été observées gestantes
durant les observations in situ.
2.1.2 Présence moyenne individuelle par créneau horaire et par récepteur (min/heure)
Pour chaque individu, la présence par créneau horaire et par récepteur sur toute la
période de suivi est caractéristique (Fig.3.16) et atteste de lřimportance relative de
fréquentation des deux sites de nourrissage monitorés par les récepteurs R2 (Motu) et R5
(Banc de Sable) pour tous les individus sauf pour deux raies : la #127 qui est globalement très
peu détectée sur tous les récepteurs, et pratiquement jamais durant la journée et la #131 qui
nřapparaît jamais sur R5 et très faiblement sur R2 et par contre plus fréquemment sur R3 et
R4. Lřindividu #123 fréquente lui les deux sites de nourrissage durant les phases de jour.
Trois raies (#124, #125 et #130) montrent une nette présence diurne sur R2 ; les 7 autres
individus (#121, #122, #126, #128, #129, #132, #134) sont présents préférentiellement sur
R5.
Figure 3.16 (ci-contre et page suivante) : Présence moyenne par créneau
horaire par raie et par récepteur (min/heure)
117
GASPAR C., 2008
118
GASPAR C., 2008
2.1.3 Détection nycthémérale par individu
Chaque raie est caractérisée par une détection diurne et nocturne spécifique, tous
récepteurs confondus. Seule la raie #131 est détectée de manière plus importante la nuit que le
jour (Fig. 3.17). Sur les 3 raies montrant les pourcentages de détection de nuit les plus élevés,
la #131 et la #127 sont celles qui nřutilisent pas les sites de nourrissage de jour, la # 121 est la
raie dont la durée dřémission est la plus courte (8 jours). Les individus # 124 et #129 ne sont
détectés quřà 7% de leur période de détection totale la nuit. Les 10 autres individus sont
détectés de jour entre 56% et 85%.
En moyenne sur les 13 individus, les détections tous récepteurs confondus se sont faites à
71% de jour et 29% de nuit.
134
Figure 3.17 : Détection nycthémérale par individu (jaune :
jour ; noir : nuit)
119
GASPAR C., 2008
2.2 Détection globale par récepteur dans la zone dřétude
2.2.1 Tous récepteurs
2.2.1.1 Détection en min par jour rapportée au nombre de raies
marquées
Les deux récepteurs R2 et R5 sont ceux qui présentent les durées cumulées de détection les
plus élevées sur la période globale (Fig.3.18). Le récepteur R1 placé à lřextrémité ouest de la
zone est celui pour lequel la détection des raies sřest avérée être la plus faible. Le récepteur
R6 est celui qui a été déplacé pour évaluer les sorties des raies hors de la passe de Taotoi
durant 66 jours.
Figure 3.18 (page suivante): Durée de détection en min par jour rapportée au nombre de raies
marquées*10. Pour le récepteur R6, les 5 phases de déplacement (2, 3, 4, 5, 6) depuis la position
initiale (1) dans la passe de Taotoi sont matérialisées en vert- la période du 21 novembre au 6
décembre 2005 correspond à la chute du récepteur entraînant une période de non détection.
120
121
GASPAR C., 2008
2.2.1.2 Détection nycthémérale par récepteur
Les récepteurs placés sur les zones de nourrissage sont ceux qui présentent les taux les
plus élevés de détection de jour, avec 93% pour le site du Banc de Sable (R5) et 89% pour
celui du Motu (R2). Il est intéressant de noter que les deux récepteurs positionnés le long du
chenal et situés entre les deux sites de nourrissage sont ceux qui montrent les plus fortes
détections de nuit (R3 et R4) (Fig.3.19).
Figure 3.19 : Détection nycthémérale par récepteur
2.2.1.3 Durée moyenne de détection journalière par mois et par récepteur
Le récepteur R5 situé sur le Banc de Sable présente la détection moyenne journalière
mensuelle la plus élevée, avec la valeur de 2 heures de détection moyenne par jour en mai
2005. Nous notons aussi une diminution régulière de la durée moyenne de détection
journalière et par mois pour tous les récepteurs à partir du mois de novembre (Fig.3.20).
Figure 3.20 (page suivante) : Durée moyenne de détection journalière en minutes par mois et par
récepteur
122
GASPAR C., 2008
123
GASPAR C., 2008
2.2.1.4 Durée moyenne de détection par créneau horaire sur la période dřétude
La durée moyenne maximale de détection par créneau horaire, toutes raies
confondues, est de 47 minutes dans le créneau horaire 8h à 9h pour le récepteur R5, situé sur
le Banc de Sable (Fig. 3.21). Nous observons des pics réguliers dans les créneaux horaires
situés en milieu de matinée et dřaprès midi pour R2, R5, R6, par contre ces pics sont situés tôt
le matin et en fin dřaprès midi pour R1, R3 et R4.
124
GASPAR C., 2008
Figure 3.21 : Durée moyenne cumulée de détection par créneau horaire journalier (min), toutes raies confondues sur la
période d’étude
2.2.2 Le cas du récepteur R6
Durant une période de 66 jours Ŕ soit 18% sur un total de 362 jours- le récepteur R6 a été
déplacé à 5 reprises, afin dřévaluer la sortie des raies par la passe adjacente (Fig. 3.18 et
Tab.3.9).
Tableau 3.9 : Périodes de déplacement du récepteur R6 dans la passe de Taotoi et raies détectées
Position
Date
d'installation
Date de
retrait
Durée
d'installation
(jours)
Nombre
de raies
détectées
1
05/06/2005
22/06/2005
15
0
2
22/06/2005
29/06/2005
7
0
3
01/07/2005
05/07/2005
7
2
4
5
06/07/2005
23/07/2005
21/07/2005
15/08/2005
15
22
1
1
Numéro
des raies
détectées
Sexe
Nombre de
jours de
détection
Temps
total de
détection
(min)
Type de
détection
Moment
de la
journée
123
M
4
540
continu
Nuit
126
F
2
20
ponctuel
Nuit
123
M
1
30
ponctuel
Nuit
continu
Nuit et
jour
122
M
22
5130
Le récepteur a reçu, pendant 30 jours, des émissions de 3 raies différentes, 2 mâles
(#122 et #123) et une femelle (#126). La présence totale des raies sur 30 jours a été de 95
heures. Lřanalyse des données brutes montre que les raies sont souvent re-détectées dans le
lagon après avoir émis sur le récepteur R6 positionné dans la passe (R6-3) ou à la périphérie
directe de celle-ci. Les distances parcourues à lřextérieur de la passe sont limitées : aucune
125
GASPAR C., 2008
détection nřa été enregistrée lors des positionnements à lřouest R6-1 et R6-2, situés
respectivement à 180m et 490m à lřouest de la passe (par rapport à la position R6-3centrale).
Seuls les deux mâles, respectivement #123 et # 122 ont été détectés à lřest (R6-4 ; 240m de
R6-3) et au nord (R6-5 ; 320m au nord de R6-3)
Mâle #122 : 85 h
Mâle #123 : 30 min
Mâle #123 : 9 h
Femelle #126 : 20 min
Figure 3.22 : Localisation des raies et durée totale de détection sur 66
jours aux différentes positions de R6
2.3 Résultats spécifiques aux sites de nourrissage
2.3.1 Détection par raie sur les sites de nourrissage
Le rayon dřattraction dřune raie sur un site de nourrissage est défini comme étant la
plus grande distance observée, entre la position enregistrée dřune raie et celle du premier site
de nourrissage fréquenté. Notre collecte de données a mis en évidence quřune raie détectée
par le récepteur R6 peut être attirée sur le site de nourrissage du Motu et donc détectée par le
R2 : distance parcourue estimée R2R6 : 2060m +/-202m Ŕ rayon de détection dřun récepteur.
Une raie détectée par R1 peut être attirée sur le site de nourrissage du Banc de sable et donc
parcourir R1R5 soit 1530m +/-202m. Globalement les suivis passifs confirment quřune raie
peut être attirée sur lřun de des sites de nourrissage même si elle se trouve à lřopposé de celuici dans notre zone dřétude. Le rayon dřattraction est supérieur à 2060m.
La fréquentation des sites de nourrissage varie parmi les individus suivis. Huit raies
(62%) ont été détectées très régulièrement sur les sites de nourrissage durant leur période
dřémission (de 78,8 à 99,3% des jours monitorés). Deux raies (15%) ont été détectées sur les
126
GASPAR C., 2008
sites de nourrissage ente 47,5 et 65% de leur période dřémission. Trois raies (23%) ont montré
une utilisation faible des sites de nourrissage (de 1,2 à 34,3%) (Fig.3.23) (Gaspar et al., 2008)
Figure 3.23 : Pourcentage de détection des sites de nourrissage comparé aux détections totales par
les 6 récepteurs
Le nombre moyen de détection journalière, par raie, pour les deux récepteurs situés
dans les zones de nourrissage indique que 4 spécimens ont été détectés durant plus de 100
minutes/jour sur chacun des sites (Fig. 3.24) pour chaque récepteur (raies # 123,#124, #125 et
#130 pour le Motu ; raies #128, #129, #132, #134 pour le Banc de Sable).
127
GASPAR C., 2008
Figure 3.24 : Détection moyenne journalière par raie en minutes sur le Motu (R2) et sur le banc de
Sable (R5) (les individus #121,#122, #131 et #134 pour R2 ainsi que #124 et #131, pour R5 n’ont pas
été suffisamment détectés pour être représentés)
Le nombre de sites de nourrissage fréquenté chaque jour varie selon les individus. Dix raies
(77%) ont été détectées de manière ponctuelle sur les deux sites de nourrissage le même jour
(à lřexception des raies #121, #131 et #134). Seule la raie #123 fréquente les deux sites de
nourrissage avec une fréquence assez proche (57,4% sur le Motu et 42,6% sur le Banc de
Sable).
2.3. 2 Variation de détection journalière sur chaque site de nourrissage
2.3.2.1 Variations de détection quotidienne sur le site de nourrissage du Banc
de Sable (R5)
Seule la raie #131 nřa jamais été détectée au site de nourrissage du Banc de Sable
(R5). Les 12 autres individus (92%) ont été détectés sur ce site pendant leur période de suivi.
Les animaux ont été détectés par R5 pendant 0,2% à 95,7% de leur durée de détection totale
dans la zone (Fig. 3.15). Quand les animaux sont présents sur ce site, la détection quotidienne
moyenne est significativement différente entre ces raies (test de Kruskal-Wallis, p ≤ 0.001).
La présence est significativement plus faible pour les 3 raies #125,#127 et #130 (15 à 18mn
par jour) que pour les autres raies (39 à 199mn par jour) (post hoc Steel-Dwass ; p ≤ 0.01).
Quand ils étaient présents, les 4 individus les plus détectés sont # 128, #129, # 132 et # 134
(99 à 199mn par jour) (Fig.3.23). Une corrélation positive a été trouvée dans la présence de
128
GASPAR C., 2008
ces 4 raies pendant leur période dřémission commune (205 jours) (corrélation de rang de
Spearman; p ≤ 0.01)
2.3.2.2 Variations de détection quotidienne sur le site de nourrissage du Motu
(R2)
Seule la raie #121 nřa jamais été détectée au site de nourrissage du Motu. Les 12
autres raies ont été détectées sur ce site pendant 0,2% à 95,5% de leur temps total de détection
dans la zone dřétude, tous récepteurs confondus (Fig.3.15). Lorsquřelles étaient présentes, la
détection quotidienne moyenne était significativement différente entre les raies (test de
Kruskal-Wallis, p ≤ 0,001). Les raies #122, #131 et #134 ont été exclues de cette analyse car
le nombre de jours où elles étaient présentes était trop faible (≤ 5 jours). Lorsquřils étaient
présents, la détection moyenne des individus #123, #124, #125 et #130 (137min à 159min par
jour) était significativement plus forte que la détection moyenne des autres raies (20min à
49min par jour) (post hoc Steel-Dwass ; p ≤ 0,01). Une corrélation positive a été trouvée dans
la présence de ces 4 raies pendant leur période dřémission commune (191 jours) (corrélation
de rang de Spearman; p ≤ 0,01)
2.3.3 Variations de détection horaire sur chaque site de nourrissage
2.3.3.1 Détection horaire sur le site de nourrissage Banc de Sable (R5)
Quand ils étaient présents sur le site, la détection horaire moyenne était
significativement différente entre les individus (ANOVA; p ≤ 0,001). La détection horaire
moyenne de trois raies #128, #129 et #132 (4.8min à 8,3min par heure) était significativement
plus importante que la détection horaire moyenne de 4 raies #124, #125, #127 et #130 (moins
dřune minute par heure) (test de Tukey-Kramer ; p ≤ 0,05). La détection horaire moyenne des
spécimens présents #128 (6,1min par heure) et #129 (8,3min par heure) était significativement
plus forte que la détection horaire moyenne des autres raies (test de Tukey-Kramer ; p≤ 0,05),
exceptées les raies #121, #132 et #134 (test de Tukey-Kramer ; p ≥ 0,05). Il y a une
corrélation très significative entre la détection horaire moyenne de 7 individus #121, #123,
#126, #128, #129, #132 et #134 (corrélation de rang de Spearman; p ≤ 0,01). Elle était
significativement plus forte durant le jour que durant la nuit pour 8 poissons (#121, #122,
#126, #128, #129 #132, et #134) (tests de Mann-Whitney; p ≤ 0,01). Il nřy avait pas de
différence significative dans la détection horaire moyenne entre le jour et la nuit entre toutes
les raies (test de Kruskall-Wallis ; p≥ 0,05).
129
GASPAR C., 2008
Les nourrissages réguliers sur le site du Banc de Sable ont lieu 50% du temps de 9h à
12h et 50% du temps de 14h à 16h. Lorsquřelles étaient présentes, la détection moyenne par
heure de 7 raies (#122, #123, #126, #128, #129, #132 et #134) était significativement plus
forte durant les heures de nourrissage (3,9min à 15,8min) que durant le reste de la journée
(1,0min à 6,3min) (tests de Mann-Whitney ; p ≤ 0,05). Une tendance similaire a été observée
pour la raie #121 même si les différences nřétaient pas significatives (tests de Mann-Whitney;
p ≤ 0,05). La présence horaire moyenne toutes raies confondues sur le site du Banc de Sable
montre des niveaux élevés de 6h à 17h avec deux pics de 7h à 10h et de 15h à 16h (Fig.3.25).
Figure 3.25 : Détection moyenne horaire pour toutes les raies détectées sur le Banc de Sable (R5)
en minutes par heure
2.3.3.2 Détection horaire sur le site de nourrissage du Motu (R2)
Lorsquřils étaient présents sur le site, la détection horaire moyenne des
individus était significativement différente entre les individus (ANOVA ; p ≤ 0,001). La
détection horaire moyenne des 4 raies présentes 123, #124, #125 et #130 (6 à 7min par heure)
était significativement supérieure à celle des autres individus (moins de 2min par heure) (test
Tukey-Kramer ; p ≤ 0,05). Il y a une corrélation très significativement positive entre la
détection horaire moyenne de ces 4 individus (corrélation de rang de Spearman ; p ≤ 0,001).
La détection moyenne horaire était significativement plus forte durant la journée que
durant la nuit pour les raies #123, #124, #125 et #130 (tests de Mann-Whitney ; p≤ 0,001). La
130
GASPAR C., 2008
détection moyenne par heure était significativement plus faible durant la journée que durant la
nuit pour les individus #127, #128 et #129 (tests de Mann-Whitney ; p≤ 0,05). Il nřy a pas eu
de différence significative dans la détection horaire moyenne entre la journée et la nuit pour
les raies #126, #132 et #134 (tests de Mann-Whitney ; p≥ 0,05). Les individus #122 et #131
ont été seulement détectés deux jours au site du Motu et nřont pas été inclus dans cette
analyse. Il nřy avait pas de différences significatives dans la détection horaire moyenne durant
la journée entre les raies #123, #124, #125 et #130. Au contraire, la détection horaire
moyenne durant la nuit était significativement différente entre les individus (test de KruskalWallis ; p ≤ 0,01).
Les nourrissages réguliers au site du Motu ont lieu dans 90% des cas de 9h à 12h et
10% des cas de 14h à 16h. Lorsquřils étaient présents, la détection moyenne par heure des
trois individus #124, #125 et #130 était significativement plus forte durant les heures de
nourrissage (14,7min à 20,9min) que durant le reste du jour (3,8min à 4,8min) (tests de MannWhitney ; p ≤ 0,05). Une tendance similaire a été observée pour le spécimen #123 même si
les différences nřétaient pas significatives (test de Mann-Whitney ; p ≥ 0,05). La présence
moyenne horaire des raies sur le site du Motu montre deux pics, le premier de 8h à 11h et le
deuxième à 15h (Fig.3.26).
Figure 3.26 : Détection moyenne horaire pour toutes les raies détectées sur le Motu (R2) en
minutes par heure
131
GASPAR C., 2008
2.3.4 Facteurs environnementaux influençant la fréquentation des sites
2.3.4.1 Fréquentation touristique
Sur le site de nourrissage du Banc de Sable, nous nřavons pas pu collecter de données
journalières relatives aux nombres de nourrissage ni au nombre de touristes présents.
Toutefois nous avons utilisé comme indicateur la présence ou absence des bateaux de
croisière (Pacific Princess et Gauguin) ; ces derniers fournissant un clientèle abondante et
régulière aux prestataires dřactivités lagonaires. Il nřa pas été trouvé de différences
significatives dans la détection moyenne journalière entre les jours où les bateaux de croisière
étaient présents et ceux où ils étaient absents (ANOVA ; p >0,05). Le récepteur R5 montre
une présence horaire moyenne bimodale équivalente entre les jours où les bateaux de croisière
sont présents à Moorea (nombre plus important de touristes lors des «ray feeding») et les
autres jours (Fig. 3.27).
Figure 3.27 : Détection moyenne horaire par le récepteur R5 pendant les jours de
présence et d’absence des paquebots de croisière
Sur le site du Motu, nous avons utilisé la présence ou lřabsence de lřopérateur
principal (Mahana Tours) pour tester lřimpact du nourrissage sur la détection journalière des
132
GASPAR C., 2008
raies (test fait durant le période de détection commune des raies sur ce site). Il nřy a pas de
différence significative dans la détection moyenne journalière entre les jours durant lesquels
Mahana Tours a proposé une prestation de nourrissage des raies et les autres jours (ANOVA ;
p >0,05).
Le pattern de présence horaire moyenne sur le site de nourrissage du Motu a une
forme bimodale
(8h à 10h et 13h à 15h) ; cependant pour les 22 jours sur 362 sans
nourrissage des raies, il demeure, mais avec une présence horaire moyenne inférieure (Fig.
3.28).
Figure 3.28 : Détection moyenne horaire par le récepteur R2 pendant les
jours avec et sans nourrissage par Mahana Tours
133
GASPAR C., 2008
2.3.4.2 Pluie
Figure 3.29 : Comparaison de la détection totale journalière (min/j, divisée par le
nombre de raies marquées) sur chaque site de nourrissage par rapport à la pluviométrie
134
GASPAR C., 2008
Sur les deux sites, nous avons observé une influence négative de la pluie sur le temps
de détection quotidien total (Fig. 3.29)
3. Résultats obtenus par télémétrie acoustique active
Pour chaque raie, la méthode de suivi par « tracking » a été similaire : dés la détection
du signal correspondant à lřindividu, le suivi commence et il sřarrête ensuite soit après 24
heures de collecte de données, soit après la perte du signal et une recherche infructueuse dans
toute la zone. Les points GPS recueillis ne sont ainsi pas espacés de manière régulière dans le
temps. Les résultats bruts des suivis sont donnés en Annexe 3.4. Sur nos illustrations des
tracés individuels, les pointillés retracent le parcours entre deux positions successives
séparées par la perte de détection du signal et une recherche supérieure à 15 minutes.
Huit raies ont été marquées mais 2 dřentre elles (#4 et #6) nřont pas été ou ont été
insuffisamment détectées pour que leurs résultats soient considérés. Pour chaque raie, les
suivis cumulés vont de 28h24 pour la raie #7 à 103h04 pour la raie 1 (Fig 3.30 et tab.3.11). Le
nombre de suivis par raie sřéchelonne de 1 à 6. Ils ont eu lieu à partir du 1er juin 2005 et se
sont étalés jusquřau 15 août 2006. Les raies « actives » #1, #2, #3 sont des raies qui ont été
marquées dans la zone dřétude et étaient considérées au moment de leur marquage
comme « nourries » ; ce sont respectivement les raies #126, #131, #132 suivies par les
récepteurs VR2 car elles ont été marquées par les deux types de marque.
Les raies #5, #7, #8 sont des raies capturées en dehors de la zone dřétude, au sud-ouest
de lřAMP de Tiahura et étaient considérées lors de leur marquage comme « sauvages ». Au
total, 4 femelles et 2 mâles ont été suivis par cette méthode de « tracking acoustique ». Vingt
et un suivis ont été réalisés et 190 positions géographiques ont été collectées (Annexe 3.5).
La particularité de la zone dřétude et notamment sa densité corallienne nous a imposé de
prendre des positions à chaque mouvement de raie engendrant une diminution du signal (de
plus de 50%) et imposant une nouvelle recherche.
135
GASPAR C., 2008
Raie
n°8 (6 suivis)
n°7 (3 suivis)
n°5 ( 1 suivi)
durée totale des suivis (h)
n°3 (4 suivis)
n°2 (3 suivis)
n°1 (4 suivis)
0
20
40
60
80
100
120
Figure 3.30 : Répartition de l'effort d'échantillonnage : durée cumulée des suivis actifs pour chaque
raie
Tableau 3.10 : Test Monte Carlo de fidélité pour les 6
raies – Utilisation de l’extension Animal Movment
Analyst Extension (AMAE)
Numéro
Sexe
P
Fidélité au site
de raie
1
F
99,0099
Oui
2
F
99,0099
Oui
3
M
99,0099
Oui
5
M
75,2475
Non
7
F
99,0099
Oui
8
F
99,0099
Oui
Comme précisé dans notre méthode, nous avons utilisé lřextension « Animal Movment
Analyst Extension AMAE » Ŕ développé par Hooge et Eichenlaub (1997) pour tester
lřhypothèse de fidélité à un site donné de nos résultats avec la simulation Monte Carlo. Ce test
136
GASPAR C., 2008
a été positif pour 5 individus (Tab. 3.10) (zone utilisée par un individu significativement plus
petite que la zone quřil utiliserait si ses mouvements étaient aléatoires (Spencer et al., 1990;
Bolden, 2001). Le test de la raie #5 a été négatif, ce qui tendrait à démontrer que cet individu
nřest pas fidélisé à un site particulier.
Le logiciel « Animal Movment Analyst » calcule la superficie de la zone dřhabitat
(home range). Toutefois, nous avons préféré utiliser le logiciel Arcgis 9.2 afin de mettre en
évidence les temps de stationnement ainsi que les périodes de recherche des individus entre
deux signaux (recherche supérieure à 15 minutes). Nous avons utilisé le MCP (Minimum
Convex Polygon) pour le calcul des aires dřhabitats (Anderson, 1982 ; Aebischer et al.,
1993 ; Holland et al., 1993 ; Bolden, 2001 ; Heithaus al., 2002; Cartamil al., 2003). Le MCP
représente le polygone convexe le plus réduit qui contient tous les points détectés
correspondants aux positions de lřanimal suivi.
3.1. Les tracés individuels et les vitesses de déplacement
Les différents suivis ont été initialisés à des heures différentes et les premières
coordonnées GPS prises lors de la détection initiale de lřindividu (parfois plusieurs heures
après le début de la recherche).
Tableau 3.11 : Caractéristiques des suivis actifs par raie
Numéro
de raie
Nourrie
Sexe
Taille
Nombre
de suivis
Nombre
de points
GPS
Durée des
Durée des
suivis (h)
suivis (min)
Durée de
perte
(min)
Durée des
suivis
actuels
(min)
1
Oui
F
84
4
40
103h04
6 184
1074
5110
2
Oui
F
86
3
18
39h03
2 163
523
1640
3
Oui
M
91
4
30
52h50
3 170
658
2512
5
Non
M
68
1
34
73h06
4 386
936
3450
7
Non
F
114
3
18
28h24
1 704
1092
612
8
Non
F
92
6
50
44h04
2 644
907
1737
137
GASPAR C., 2008
La raie #1 est une femelle de 84cm de largeur discale, marquée sur le Banc de Sable.
Les résultats des suivis passifs de cet individu ont montré quřelle était fidélisée au site R5 lors
des nourrissages la journée, quřelle était souvent présente dans le chenal et détectée par R4 en
début et fin de journée. Cet individu est peu détecté la nuit par les 6 récepteurs disposés dans
le lagon. Son suivi actif, en 4 phases, est le plus long, en durée, de tous les suivis et sřétale
sur 103h04 avec 40 positions relevées (Tab.3.11 et Fig. 3.31). Il a été effectué entre le 1er et
le 23 juin 2005. La raie #1 se déplace depuis le site de nourrissage du Banc de Sable, au site
du Motu situé à lřouest dřun côté et au milieu de la passe de Taotoi à lřest (sans sortie hors de
la passe). Cřest aussi la raie « passive » #126 dont les détections étaient de 45% par R5 et 2%
par R2, et qui avait été détectée par le récepteur R6 en position 3 dans la passe pendant deux
jours pour un total de 40 min mais jamais au delà de lřentrée de la passe (pas détectée lors des
autres déplacements du récepteurs R6). Ses quatre suivis successifs représentent
respectivement 903m, 3706m, 1676m et 3479m, pour un total de 9766m.
La raie #2 est une femelle de 86cm de largeur discale, marquée non pas sur le Banc de
Sable, mais dans une zone sableuse prés du rivage non loin du périmètre de détection de R3
(site GA dans tableau 3.8) située entre les deux zones de nourrissage R2 et R5. Nous avions
émis lřhypothèse de départ que les raies présentes dans cette zone intermédiaire faisaient
partie du groupe des raies nourries. Cette raie a été marquée par une marque « passive »
(#131) et ses détections sur le site de nourrissage du Motu sont nulles, et celles sur le site du
Banc de sable sont insignifiantes. Ses détections principales sont faites dans le chenal par le
récepteur R3 à plus de 72% de la détection totale (tous récepteurs confondus). En fait, on
peut se demander si elle cohabite avec une population de raies nourries et passe sur les sites
de nourrissage sans sřy nourrir. Son suivi actif est en 3 phases pour une durée totale de 39h03
avec 18 positions relevées (Tab.3.11). Il a été effectué entre le 17 et le 25 juin 2005.
Il est intéressant ici aussi de comparer les données des récepteurs passifs et les
positions du même individu relevées depuis le bateau durant les jours de tracking actif. Par
exemple, lors du suivi 1 (les 17 et 18 juin 2005), seul le récepteur R3 le détecte (Annexe 3.3),
par contre lors des suivis 2 et 3 (22 au 25 juin 2005), il nřest détecté que par le récepteur R3
alors que le tracé du suivi actif montre que cette raie a sillonné lřespace entre R2 et R5. Ces
comparaisons de résultats provenant des deux techniques de suivis (actif et passif) montrent
une sous estimation des détections faites par les VR2 en fonction de la configuration de la
zone. La raie #2 a effectué des déplacements dans la zone dřétude, et a été retrouvée à
proximité du site de nourrissage du Motu de jour (à 14h16) mais sans sřy nourrir (Fig.3.31).
Elle sřest également déplacée vers lřest mais sans sřapprocher de lřentrée de la passe
138
GASPAR C., 2008
(Fig.3.31). Ses trois suivis successifs représentent respectivement des distances de : 1013m,
4201m, 2194m pour un total de 7408m.
La raie #3 est un mâle de 91cm de largeur discale, marqué sur le Banc de Sable. Cřest
la raie « passive » 132 dont les détections étaient de 56% par R5 et de 8% par R2. La raie
#132 fait partie des raies fidélisées sur le site du Banc de Sable avec une forte présence sur le
site pendant les heures de distribution de la nourriture. Son suivi actif, en 4 phases, sřétale sur
52h50 avec 30 positions relevées. Il a été effectué entre le 6 juin et le 7 juillet 2005. Cet
individu sřest déplacé dans toute la zone dřétude (y compris vers le récepteur R1) mais ne
sřest pas approché de la passe (Fig.3.31). Ses 4 suivis successifs représentent respectivement
1044m, 3271m, 644m et 945m pour un total de 5904m.
La raie #5 est un mâle de 68cm de largeur discale (le plus petit individu marquéTab.3.3), capturé à lřextérieur de la zone dřétude du nourrissage des raies, dans la zone
sableuse située juste au nord de lřhôtel Hibiscus (Fig.1.6). Son suivi actif, en 1 phase, sřétale
sur 73h06 avec 34 positions relevées. Il a été effectué entre le 12 et le 15 août 2005. Cet
individu a montré un déplacement très large et est sorti par la passe de Taotoi durant la
journée (Fig.3.32). Ce suivi représente une distance parcourue minimale de 9462m (Tab.3.12)
La raie #7 est une femelle de 114cm de largeur discale (la plus large femelle de notre
étude- Tab.3.3), marquée sur la zone de lřhôtel Hibiscus. Son suivi actif, en 3 phases, sřétale
sur 28H24 avec 18 positions relevées; il représente le plus court de tous les suivis. Il a été
effectué entre le 26 novembre 2005 et le 12 janvier 2006. Cet individu a montré un
déplacement sur une zone très limitée autour du site de marquage (Fig.3.31). Ce suivi
représente une distance parcourue successivement de 978m, 180m, et 290m pour un total de
1448m (Tab.3.12).
La raie #8 est une femelle de 92 cm de largeur discale, marquée sur la zone faisant
face à lřhôtel Hibiscus. Son suivi actif, en 6 phases, sřétale sur 44h04 avec 50 positions
relevées. Il a été effectué entre le 18 juin et le 15 août 2006. Cet individu a montré un
déplacement sur une zone plus large que la raie#7 mais toujours autour du site de marquage et
sans sřapprocher des sites de nourrissage ni de la passe de Taotoi et principalement de jour
(Fig.3.31 et 3.32). Ce suivi représente une distance parcourue successivement de 45m, 209m,
538m, 624m, 2116m, 843m, pour un total de 4375m (Tab.3.12).
139
GASPAR C., 2008
Figure 3.31 : Représentation sur carte géoréférencée des tracés des différents suivis réalisés pour les raies suivies
140
GASPAR C., 2008
Figure 3.32 : Représentation sur carte géoréférencée de la répartition jour nuit des tracés réalisés par les raies suivies
141
GASPAR C., 2008
Tableau 3.12 : Caractéristiques des distances et vitesses de déplacement pour chaque raie suivie
Numéro
Durée
Durée
Durée de
Durée
Pourcentage
Pourcentage
Distance
Vitesse de
Distance
Durée du
Vitesse de
Distance
Durée du
Vitesse
de raie
totale des
totale des
la perte
totale sans
de perte
de perte le
totale (m)
déplacement
de jour
suivi de
déplacement
de nuit
suivi de
déplacement
suivis (h)
suivis
de
la durée de
jour/perte
globale
(m)
jour sans
le jour
(m)
nuit sans
la nuit
(min)
détection
perte (min)
totale
(m/min)
la durée
(m/min)
la durée
(m/min)
(min)
de perte
de perte
(min)
(min)
1
103h04
6 184
1 074
5 110
17,37
41,62
9 766
1,91
4883
224
21,80
4 883
4 886
1,00
2
39h03
2 163
523
1 640
24,18
0,38
7 408
4,52
2194
44
49,86
5 214
1 596
3,27
3
52h50
3 170
658
2 512
20,76
62,16
5 904
2,35
2601
1233
2,11
3 303
1 279
2,58
5
73h06
4 386
936
3 450
21,34
65,81
9 462
2,74
7550
983
7,68
1 912
2 467
0,78
7
28h24
1 704
1 092
612
64,08
61,54
1 448
2,37
376
38
9,89
1 072
574
1,87
8
44h04
2 644
907
1 737
34,30
24,92
4 375
2,52
3611
457
7,90
764
1 280
0,60
142
GASPAR C., 2008
Vitesse en m/min
Figure 3.33 : Vitesses de déplacement des raies suivies (basées sur les moyennes diurnes et
nocturnes calculées par individu sans les temps de perte de détection)
Nous avons toutefois, comme pour chaque raie, été confrontés à des périodes de
non détection de la raie qui ont initialisé des recherches parfois longues dans le lagon. Ces
pertes de signaux peuvent être dues à des défaillances des marques, mais surtout à deux
types de situation : un mouvement rapide de lřanimal qui entraîne la perte de son signal ou
le positionnement de lřanimal derrière une structure corallienne bloquant le signal. Nous
avons pris en compte ces périodes de perte de détection du signal afin dřévaluer les
vitesses de déplacement des individus (Tab.3.12). Ces vitesses correspondent à celles du
bateau entre deux points successifs de détection dřun individu et sont une approximation
de la vitesse probable de la raie.
Les vitesses moyennes globales vont de 1,91m/min à 4,52m/min pour les raies
nourries et de 2,37m/min à 2,74 m/min pour les non nourries (Tab. 3.12). Nous notons des
vitesses de déplacement diurnes supérieures aux vitesses nocturnes pour 5 raies sur 6 (Fig.
3.33). Les 3 raies non nourries affichent des tendances similaires.
3.2. Les temps de stationnement par position
Le temps de stationnement correspond à la durée pendant laquelle le bateau
nřa pas dû se déplacer pour continuer à capter un signal acoustique clair de la raie suivie ;
143
GASPAR C., 2008
cela signifie que la raie est immobile ou bien quřelle effectue de courts déplacements dans
la zone sans affecter la qualité du signal de détection.
La raie #1 présente deux phases de stationnement supérieures à 8 heures,
uniquement de jour et sur le site du Banc de Sable. Huit phases de stationnement
supérieures à 2 heures sont relevées la nuit de la zone centrale du chenal à la passe
(Fig.3.34). Il est intéressant de comparer les données des récepteurs placés dans la zone
dřétude pour cette raie marquée également par un émetteur passif (#126) et les positions
relevées depuis le bateau lors du suivi de cet individu. Par exemple, le suivi actif du 2 juin
2005 donne la raie #1 sur le Banc de Sable lors dřun stationnement dřune durée de 11h32
(de 6h15 à 17h34); mais le récepteur R5, positionné sur ce site de nourrissage ne la détecte
pas dans le créneau horaire de 7h à 9h, ni celui de 10h à 15h. De même le 12 juin 2005, les
suivis actifs donnent cet individu présent sur le site de nourrissage BS de 6h40 à 17h41,
mais le récepteur R5 ne la détecte pas de 11h à 13h et de 14h à 15h.
La raie #2 présente de longues phases de stationnement sur la zone proche de son
lieu de marquage, mais également, de nuit comme de jour, sur le site de nourrissage du
Banc de Sable (bien quřelle ne se nourrisse quřoccasionnellement sur ce site).
La raie # 3 présente des phases de stationnement de jour plutôt sur la zone de
nourrissage du Banc de Sable, et de nuit principalement dans le chenal (Fig.3.34). La
comparaison des détections par suivi actif et passif pour la raie #3 montre des différences
dans les résultats. Par exemple, le suivi actif du 16 juin 2005 donne cette raie sur le Banc
de Sable durant un stationnement allant de 3h39 à 17h15, mais le récepteur R5 ne la
détecte pas dans les créneaux horaires de 10h à 12h, ni de 15h à 16h. De même le 20 juin
2005, les suivis actifs la donnent présente sur le site de nourrissage de 9h à 17h19, mais le
récepteur R5 ne la détecte pas de 9h à 10h, de 11h à14h et de 16h à 17h.
La raie mâle #5 a utilisé toute la zone dřétude des raies nourries lors de son suivi
acoustique actif. Elle stationne plutôt le jour, sur son site de marquage autour de lřhôtel
Hibiscus, dans la passe de Taotoi ainsi que dans le chenal en partie centrale (autour de R4)
(Fig.3.34). La nuit elle est stationnée dans le chenal vers le récepteur R3, ainsi que sur le
site du Banc de Sable.
La raie femelle #7 montre des temps de stationnement de durées assez régulières et
uniquement proches de son site de marquage (Fig.3.34).
La raie #8 présente des temps de stationnement réguliers dans la zone de marquage
ainsi que dans la partie sud du Motu Fareone (Fig.3.34).
144
GASPAR C., 2008
Figure 3.34 : Représentation sur des cartes géoréférencées des durées de stationnement jour/nuit relevées pour chaque raie
145
GASPAR C., 2008
14
h
12
10
8
6
4
2
0
Raie n°1
Raie n°2
Raie n°3 Raie n°5 Raie n°7
Raie n°8
Figure 3.35 : Caractéristiques des temps de stationnement globaux des raies suivies (x :
valeurs maximales ; + valeur moyenne)
Lřéchantillonnage des 6 raies pour le paramètre « temps de stationnement » ne suit pas une loi
normale (test Shapiro-Wilk, α=0,05, p < 0,0001).
Il nřy pas de différence significative entre les 6 individus pour la valeur du temps de
stationnement (Test Kruskal-Wallis pour α=0,05, p=0,061). Le temps de stationnement
moyen est inférieur à 2 heures pour les raies nourries (Tab.3.14), avec pour chacune dřentre
elles des valeurs dépassant 10 heures. Seule la raie#5 parmi les non nourries présente une
valeur supérieure à 10 heures (Fig.3.35). Le temps de stationnement moyen des raies non
nourries est inférieur à 1 heure (Tab.3.14). Les durées de stationnement moyennes nocturnes
et globales suivent une courbe exponentielle décroissante en fonction de la taille de lřanimal
(Fig.3.36) et pourraient donc être corrélées avec ce paramètre. Toutefois les valeurs de R² ne
146
GASPAR C., 2008
sont pas assez élevées pour tirer des conclusions et peuvent sřexpliquer par la taille du jeu de
données, dřautres études sont ici nécessaires.
7,00
h
6,00
moyenne globale
5,00
moyenne nuit
4,00
moyenne jour
3,00
Exponentiel (moyenne
globale)
Exponentiel (moyenne nuit)
2,00
R2 = 0,4517
1,00
R2 = 0,6287
0,00
60
70
80
90
100
110
120
cm
Figure 3.36 : Corrélations entre les temps moyens de stationnement des raies et leur taille
Nous avons analysé les différences relatives aux temps de stationnement globaux, de jour et
de nuit entre les raies nourries et non nourries (Tab.3.14). Le temps moyen de stationnement
global des raies nourries (1,2,3) est de 1,886±2,710h, et de 0,944±1,689h pour les non
nourries. Le test Mann-Whitney sur valeurs (α=0,05, p=0,003) montre une différence
significative : les valeurs de stationnement globales présentées par les raies nourries sont
significativement supérieures à celle des raies non nourries (Tab.3.13).
Le temps de stationnement moyen de jour pour les raies nourries est de 4,838±4,025h et de
0,749±1,163h pour les non nourries. Les échantillons sont significativement différents (Test
Mann-Whitney, α=0,05, p <0,00001). Les valeurs de stationnement de jour présentées par les
raies nourries sont significativement supérieures à celle des raies non nourries. Par contre, les
échantillons ne sont pas significativement différents pour les durées de stationnement de nuit
(Test Mann-Whitney, α=0,05, p=0,987).
Il nřy a pas de différence significative entre les temps de stationnement globaux des
mâles et des femelles (Test Mann-Whitney, α=0,05, p=0,113).
147
GASPAR C., 2008
Paramètre
testé
Nourrissage/
Stationnement global
Nourrissage/
Stationnement diurne
Nourrissage/
Stationnement nocturne
Sexe/ Stationnement
global
Test utilisé
Test de Mann-Whitney /
Test unilatéral à droite :
Test de Mann-Whitney /
Test unilatéral à droite :
Test de Mann-Whitney /
Test bilatéral :
Test de Mann-Whitney /
Test bilatéral :
U
Espérance
Variance
(U)
p-value
(unilatérale)
alpha
U
Espérance
Variance
(U)
p-value
(bilatérale)
alpha
U
Espérance
Variance
(U)
p-value
(bilatérale)
alpha
Paramètres
du test
U
Espérance
Variance
(U)
p-value
(unilatérale)
alpha
5510,000
4488,000
142851,128
0,003
0,05
1055,500
630,000
8817,871
< 0,0001
0,05
1323,000
1326,000
23864,960
0,987
0,05
3463,000
4032,000
128336,8
42
0,113
0,05
Tableau 3.13 : Résultats des tests statistiques concernant les temps de stationnement des raies suivies
Nourrissage
Stationnement global
Stationnement de jour
Stationnement de nuit
Raies nourries:
1,886±2,710
Raies non nourries:
0,944±1,689
Raies nourries:
4,838±4,025
Raies non nourries :
0,749±1,163
Raies nourries :
1,018±1,254
Raies non nourries :
1,260±2,283
Tableau 3.14 : Moyenne des temps de stationnement pour les raies nourries et non nourries
3.3. Les zones dřhabitat
La définition de la zone dřhabitat (home range) ou zone dřévolution varie en fonction
des auteurs (Anderson, 1982 ; Aebischer et al., 1993 ; Bolden, 2001 ; Holland al., 2001) mais
peut se résumer en « zone utilisée par un animal lors de ses activités normales
dřalimentation, reproduction ou de protection des juvéniles ou zone minimale nécessaire pour
fournir à un animal les ressources nécessaires à la réalisation de ses activités normales (à
lřexception des migrations)».
En utilisant le calcul du Minimum Complex Polygon à lřaide du logiciel Arcview 9.2,
nous obtenons des superficies totales des zones dřhabitat pour les 6 raies suivies
sřéchelonnant de 0,064 à 0,652km² (Fig. 3.37 et tab. 3.15) sur une zone totale estimée à
2,893km ² (zone calculée en utilisant la largeur totale du chenal et délimitée par les points les
plus à lřouest et à lřest de détection des raies et en excluant la superficie des Motu).
148
GASPAR C., 2008
700 000
600 000
500 000
400 000
Surface utilisée de jour (m2)
300 000
Surface utilisée de nuit (m2)
200 000
100 000
0
1
2
3
5
7
8
Figure 3.37 : Surfaces diurnes et nocturnes des zones d’habitat utilisées par chacune des 6 raies suivies
Il est important de noter que ces superficies dřhabitat ont été mesurées lors de suivis actifs
individuels de durée différente pour chacune des raies.
3.3.1 Zones d’habitat des raies nourries
Les raies nourries présentent des aires dřhabitat allant de 0,177 à 0,362km². Leurs
aires dřhabitat de nuit sont supérieures à celles calculées de jour. La raie #1 a effectué ses
déplacements entre le motu Fareone et la passe et son aire dřhabitat est de 0,362km². La raie
#2 est celle des raies nourries qui présente lřaire dřhabitat la plus réduite des raies nourries:
0,177km². La raie #3 est la raie nourrie qui sřest déplacée le plus à lřouest, en direction du
récepteur R1, sa superficie dřhabitat a été calculée à 0,273km² (Fig.3.38).
149
GASPAR C., 2008
Figure 3. 38 : Représentation sur cartes géoréférencées des zones d’habitat – totale, diurne et nocturne- des raies échantillonnées
150
GASPAR C., 2008
3.3.2 Zones d’habitat des raies non nourries
Les raies considérées comme « non appâtées » sur les deux sites de nourrissage
montrent des sites dřhabitat plus différenciés. Les raies #5 et #8 montrent des zones dřhabitat
de jour nettement supérieures à celles de nuit.
Le mâle #5 présente la zone dřhabitat la plus étendue, pratiquement deux fois supérieure aux
autres individus nourris soit 0,653km² (Fig.3.38). Cet individu est aussi la plus petite des raies
marquées lors de notre étude et son suivi a été réalisé en une seule fois. La raie femelle #7 est
la plus grande que nous ayons marquée dans notre étude (sur 17 raies marquées au total pour
les suivis actifs et passifs). Sur les 6 raies suivies par tracking actif, cřest elle qui a montré la
plus petite zone dřhabitat globale (0,064km²) et une zone de vie de jour réduite. Cette raie est
aussi celle qui présente le plus fort taux de non détection (perte de signal) durant les suivis
(64%). La raie femelle #8 a présenté une superficie dřaire dřhabitat correspondant à celles
mesurées pour les raies nourries (0,318km²).
Facteurs
Superficie totale
Raies nourries :
Nourrissage
Sexe
0,270±0,092 km²
Raies non nourries :
0,345±0,295 km²
Superficie de jour
Raies nourries :
0,037 ±0,054 km²
Raies non nourries :
Superficie de nuit
Raies nourries :
0,252 ±0,079 km²
Raies non nourries :
0,065 ±0,034 km²
0,309 ±0,325 km²
Femelles : 0,230 ±0,136 km²
Mâles : 0,462 ±0,268 km²
Tableau 3.15 : Superficie des aires d’habitat pour les raies nourries et non nourries, pour les
raies mâles et femelles
Les surfaces dřhabitat globales et de jour suivent une décroissance exponentielle en
fonction de la taille de lřanimal. Ce résultat doit être validé par un échantillonnage supérieur
au vu de la taille du jeu de données et des valeurs de R2 (Fig.3.39).
151
GASPAR C., 2008
m2
800 000
700 000
600 000
500 000
R² = 0,8491
surface utilisée de jour
surface utilisée de nuit
surface globale
400 000
Expon. (surface utilisée de jour)
Poly. (surface utilisée de nuit)
Expon. (surface globale)
300 000
200 000
R² = 0,505
100 000
R² = 0,405
0
60
70
80
90
100
110
120
cm
Figure 3.39 : Corrélation entre la surface d’habitat utilisée par les raies et leur taille
Globalement, notre étude sřest portée sur un échantillon de faible taille ; les seules
valeurs sur lesquelles nous avons pu obtenir des différences statistiquement différentes sont
les temps de stationnement de jour et globaux pour les raies nourries, que nous pouvons
corréler aux nourrissages diurnes opérés par les prestataires touristiques. Les vitesses
calculées des individus ainsi que les aires dřhabitat donnent plutôt des tendances spécifiques à
chaque individu.
152
GASPAR C., 2008
C. DISCUSSION
1. Inventaire des raies présentes dans la zone d’étude et de nourrissage
Notre étude a établi lřinventaire de la population de raies nourries fréquentant la zone
nord-ouest de Moorea durant la période de mai à juillet 2004. Le chiffre de 58 individus
donne une valeur basse du nombre total de raies présentes. La méthode de marquage par
Floytag utilisée nřa permis quřun inventaire sur une courte durée, les marques se détachant
facilement, soit naturellement, soit par le contact avec les touristes et les guides. Certaines
marques sont tombées rapidement, parfois en moins dřune semaine, laissant souvent une
cicatrice caractéristique dans la peau (un impact qui ne correspond ni à une plaie par flèche ni
à une morsure). Nous avons réussi par lřobservation visuelle à identifier des individus dont la
marque était tombée. Toutefois, nos études sur le terrain ont confirmé quřil est très difficile
dřétablir un catalogue dřidentification des raies par photographies ; les traces ou marques
spécifiques par individu, se trouvant plus souvent sur la partie ventrale. Cela atteste que le
choix dřun système de marque de couleur était judicieux.
Il est probable que des individus soient venus sur les sites de nourrissage de manière
ponctuelle durant la période et quřils nřaient pas été marqués, de même nous avons marqué
des raies présentes de manière exceptionnelle sur la zone, et non revues par la suite. Nos
observations montrent que la sex-ratio des raies inventoriées est équilibrée dans la zone
étudiée, contrairement aux études sur les sites de nourrissages des raies Dasyatis americana
aux Cayman où moins de 18% sont des mâles (Semeniuk et Rothley, 2008) et à la Baie
dřHamelin en Australie où les raies mâles représentent moins de 13% des raies (Newsome al.,
2004). Par contre, bien quřune sex-ratio équilibrée soit notée dans notre zone dřétude, il y a
une très forte majorité de femelles sur le site du Motu (10 sur 11 individus identifiés en 2004).
Il est par contre important de rappeler que, dans la majorité des cas, les raies Himantura fai
en Polynésie sont des animaux solitaires, rarement observées en groupe. Par nos observations
visuelles, nous avons confirmé que certains individus fréquentaient plusieurs sites de
nourrissage. Cette étude nous a permis de connaître la taille de population de raies sur la zone
dřétude et principalement leur répartition sur les deux sites de nourrissage du Motu et du Banc
de Sable. Notre protocole de marquage acoustique ultérieur nous a permis de suivre un
échantillon correspondant à 13 raies, soit 22% de la population totale estimée (58) en 2004. A
titre de comparaison, aux îles Cayman, Corcoran a marqué 7 raies, en 2006, sur une
population de plus de 172 raies identifiées.
153
GASPAR C., 2008
2. Marquage acoustique passif
Dans le but de décrire la fréquentation des sites de nourrissage par les raies
pastenagues, nous avons choisi dřutiliser la télémétrie acoustique, qui quantifie la présence ou
lřabsence de chaque individu marqué dans la zone de détection des récepteurs positionnés
stratégiquement. Cinq études antérieures ont utilisé cette technique sur des raies : Clark en
2003 sur Manta birostris et Crow en 2005 sur Dasyatis lata, (deux études non publiées à ce
jour), Vaudo et Lowe (2006) sur Urobatis halleri, Corcoran (2006) sur Dasyatis americana
(seule étude concernant des raies nourries par lřhomme) et Dewar et al. (2008) sur Manta
birostris (Annexe 3.1).
Ces suivis nous ont permis dřévaluer au minimum à 2060m le rayon dřattraction des
raies sur un site de nourrissage. Ce résultat doit tenir compte des spécificités dřemplacement
de chacun des récepteurs (Annexe 3.2) et notamment le dénivelé, les zones à fort courant et la
couverture corallienne propre au site de chaque récepteur. Elle nous a permis de confirmer les
échanges de raies entre sites de nourrissage et a abouti à une description plus précise des
modes dřutilisation par chaque individu de la zone dřétude et de chacun des points
dřattraction touristique.
Ne pas détecter une raie marquée peut avoir quatre origines : (1) la raie est hors de
portée du récepteur (absence vraie), (2) elle est dans la portée de détection mais le signal
acoustique est bloqué par une ou plusieurs structures coralliennes, (3) lřanimal se trouve dans
une zone dřombre acoustique Ŕtombant ou faille- (fausse absence), (4) le récepteur nřa pas
enregistré le signal émis à cause dřune collision de ce signal avec celui dřune autre marque. Il
est difficile dřévaluer lřimportance relative de ces quatre types de non détection et, de ce fait,
les temps de présence sont susceptibles dřêtre sous-estimés. Dans notre étude, nous avons fixé
la « période de silence » des marques à un intervalle de 120 à 240 secondes (périodes de non
émission acoustique), afin de limiter les risques dřémission simultanée de deux marques sur le
même récepteur, ce qui entraîne lřabsence dřenregistrement des deux codes sur le VR2
concerné. Le site de nourrissage du Banc de Sable étant à proximité du chenal, les «fausses
absences », liées à la présence des raies dans le chenal en contrebas, ont pu être fréquentes.
Sur le site du Motu, les « fausses absences » sont liées au blocage des signaux par les
structures coralliennes très fréquentes dans la zone.
Toute hypothèse ou interprétation doit aussi tenir compte des caractéristiques
spécifiques de la recherche telles que le comportement du poisson étudié, son potentiel de
mobilité, la superficie de la zone dřétude ou encore la présence de zones dřombres et de
pollutions acoustiques (Arendt al., 2001(b)). Ces pollutions acoustiques ont plusieurs sources.
154
GASPAR C., 2008
Elles peuvent être issues du trafic nautique, de lřintensité de la pluie, de la houle, du courant,
de la profondeur du récepteur, dřinterférences électroniques ou encore du bruit produit par les
invertébrés à proximité du récepteur (balanes, crustacés). Ces sources parasites peuvent
biaiser la détection, augmenter ou réduire la portée des récepteurs et des émetteurs. Elles sont
toutefois très difficiles à quantifier car elles évoluent avec les conditions environnementales.
Les récepteurs VR2 ont été disposés régulièrement dans la zone dřétude et sur les deux
sites de nourrissage. Toutefois ces derniers étant très fréquentés par les touristes, nous nřavons
pas pu fixer les récepteurs en partie centrale des zones de nourrissage. Nous avons choisi des
sites proches mais qui présentaient une sécurité supérieure (la faible profondeur des zones et
la clarté de lřeau rendent les récepteurs très facilement visibles de la surface).
La durée de notre étude a été conditionnée par la durée de vie des marques (V8 : 229
jours et V13 : 400 jours données par le constructeur). Toutefois, un arrêt dřémission précoce
peut être expliqué par une déficience de la marque ou de sa batterie, lřexpulsion par la raie,
son décès, ou encore sa sortie de la zone sélectionnée. Notre étude, bien que focalisée sur les
sites de « feeding » a évalué la présence ou lřabsence des raies dans les périmètres de
détection des six récepteurs. Il est important de noter que la présence dřune raie sur un site de
nourrissage ne veut pas dire quřelle ait été nourrie. On corrèle sa présence à une attraction par
la nourriture (et indirectement le bruit des bateaux, la présence de personnes dans lřeau) mais
nous nřavons pas contrôlé la prise de nourriture systématique par les raies détectées lors des
périodes de nourrissage. Il est donc possible que des animaux aient été repérés dans la zone
sans avoir accepté de nourriture.
Les individus ont montré des modes de fréquentation variés sur chacun des sites. Les
données relatives à cette espèce étant limitées, nous ne pouvons quřémettre des hypothèses
quant à lřexplication des différences observées.
2.1 Fréquentation de la zone dřétude par Himantura fai
Des observations sous-marines ont été réalisées durant toute la période pour qualifier
les comportements de nourrissage, lřattitude envers les nourrisseurs et les touristes ainsi que
les relations conspécifiques. Les deux récepteurs installés sur les zones « dřappâtage » ont
montré un pourcentage de détection diurne largement supérieur à celui des autres VR2. Le
plus petit animal vu sur ces sites était un mâle (60cm de largeur de disque) Ŕles nouveaux nés
et les juvéniles nřy sont pas vus (à lřexception dřune jeune femelle de 32cm (Fig1.12)
observée dans le chenal à proximité du motu Fareone). Dans lřensemble, sur 12 mois, la
présence totale quotidienne des raies, par rapport au nombre de raies marquées, a commencé à
155
GASPAR C., 2008
décroître en novembre et cela jusquřà la fin du suivi (mars). Plusieurs hypothèses peuvent être
émises mais sans être confirmées : (1) la baisse du nombre de touristes mais nous nřavons pas
trouvé de corrélation entre ces deux facteurs, (2) la reproduction, mais sans évidence pour
lřinstant dřun caractère saisonnier, (3) la saisonnalité, avec le début de la saison chaude et
humide de lřété austral ; (4) la pluviométrie, cřest un des facteurs influençant la qualité de
réception des VR2, mais nous nřavons pas évalué son impact sur les mouvements des
individus.
2.2 Modes de fréquentation des sites du Banc de Sable et du Motu
Parmi les 14 raies marquées (6 mâles, 8 femelles), 1 nřa jamais émis, 7 (4 mâles, 3
femelles) ont présenté une détection maximale au site du Banc de Sable ainsi quřune détection
moyenne horaire significativement plus forte durant les heures de nourrissage ; 3 (femelles)
ont présenté une détection maximale au site du Motu ainsi quřune détection moyenne horaire
significativement plus forte durant les heures de nourrissage , 1 individu (mâle) présente une
fidélité sur les deux sites de nourrissage et 2 raies (1 mâle, 1 femelle) ont montré une présence
très faible sur les sites de nourrissage, et principalement en dehors des périodes de feeding.
Sur le site du Banc de Sable, seule une femelle nřa jamais été repérée (#131). Cet
individu a été marqué en dehors des deux sites de nourrissage, mais dans la zone dřétude, nřa
été vu au Motu quřà deux occasions. Il est considéré comme « non habitué » au nourrissage.
Cet individu fait partie de trois spécimens suivis de manière active (la raie #2). Les autres
raies marquées (12) ont toutes été détectées sur ce site, dont 4 mâles et 3 femelles ; plus
fréquemment le jour que la nuit. Les 4 raies les plus régulières (#128, #129, #132, #134) ont
montré un temps de détection supérieur à 1h30 par jour. Ces individus sont ceux qui ont été
vus de manière régulière durant nos observations in situ lors des nourrissages et sont les plus
« accoutumés » à la présence humaine.
Sur le site de Motu, un mâle nřa jamais été détecté (#121). Il a été marqué sur le site
du Banc de Sable mais nřa émis que durant les 8 premiers jours. Il a été repéré par tous les
autres récepteurs et principalement de nuit, quoique présent occasionnellement durant des
nourrissages sur le site du banc de Sable. Il est probable que cet animal ait quitté la zone
dřétude mais nous ne pouvons pas exclure les hypothèses de déficience, de rejet de la marque
ou bien encore de décès de lřanimal. Les 12 autres individus ont fréquenté ce site du Motu.
Les 4 raies les plus détectées (#123, #124, #125, #130) ont présenté des durées de détection
quotidiennes supérieures à 2 heures, principalement le jour tenant en compte que la raie #123
fréquente aussi régulièrement le site du banc de Sable. Moins de raies fréquentent le site du
156
GASPAR C., 2008
Motu. Parmi ces 4 raies, lřindividu mâle (#123) est un peu plus farouche que les femelles par
rapport au guide qui le nourrit et aux touristes (Observation Mahana tours). Sur le site du
Motu, pour lequel Mahana Tours nous a communiqué les chiffres de fréquentation touristique,
nous nřavons pas mis en évidence de tendance, durant 7 ans, entre le nombre de touristes et
celui des raies présentes, ni avec la durée de présence de chaque raie. Nous savons que le
nourrissage ne commence jamais avant 9 heures, mais les 3 raies fidélisées au site sont
présentes à partir de 8 heures. La raie #123 est le seul individu qui a présenté un pattern de
détection diurne significatif pour les deux sites de nourrissage; ce poisson a été le seul mâle
régulièrement vu au site du Motu, le reste des animaux nourris étant uniquement des femelles.
Malgré une grande variabilité dans les détections mensuelles et journalières, la
détection horaire moyenne, lorsque les raies sont présentes, est significativement plus forte
durant les heures de nourrissage pour 7 raies au site du Banc de Sable, et pour 3 raies, au site
du Motu. La capacité dřanticipation des animaux à arriver sur les lieux du nourrissage est
illustrée par leur regroupement une à deux heures avant les périodes de nourrissage.
Dans lřensemble, pour au moins deux individus (#127 mâle, #131 femelle), les
données de télémétrie acoustique nřont pas été corrélées à lřhypothèse de fidélité sur les sites
de nourrissage. Ces individus passent la majorité de leur temps dans la zone dřétude
(respectivement 62% et 38% des jours monitorés) mais ne se rendent pas sur les sites durant
les heures dřactivité de nourrissage. Nos résultats montrent différents degrés de fidélité aux
sites de nourrissage parmi les onze autres individus avec aucune différence au regard du sexe
de lřanimal (5 mâles, 6 femelles).
2.3 Facteurs influençant les patterns de fréquentation des sites de nourrissage des raies
2.3.1 Ancienneté de l’existence des sites de nourrissage des raies
Le nombre dřannées pendant lesquelles la nourriture a été distribuée sur un site soit Ŕ
à la fin de notre étude en 2006- 11 pour le Banc de Sable et 7 pour le Motu, ne semble pas
influencer la présence horaire moyenne individuelle. Par contre, la capacité dřanticipation des
horaires de nourrissage ainsi que le nombre moyen de raies, quotidiennement présentes sont
supérieures sur le Banc de Sable, comparativement au Motu, tout comme le nombre moyen de
raies présentes chaque jour.
Ce comportement dřanticipation a aussi été étudié chez les raies Dasyatis americana aux îles
Cayman (Fig. 3.40) où plus dřune centaine de raies se regroupe sur les sites spécifiques le
matin, deux heures au moins avant le début du nourrissage (Corcoran, 2006).
157
GASPAR C., 2008
Figure 3.40 : Un groupe de raies armées, Dasyatis americana, photographié à 7h30
sur le site SandBar à Stingray City (photographie Corcoran, 2006)
2.3.2 La nourriture
La nourriture distribuée aux raies est, en général, congelée au préalable. Elle est de
qualité assez équivalente entre les deux sites de nourrissage (hareng-Clupia harengus,
sardine-Sardina pilchardus, calmar-Loligo opalescens et bonite-Euthynnus affinis) mais la
quantité distribuée sur chaque lieu est difficile à évaluer. Lřopérateur principal (Mahana
Tours) au site du Motu a décidé de diminuer la quantité de nourriture donnée pour sřassurer
que seule lřodeur du poisson attire les raies mais que ces dernières continuent à rechercher
naturellement leurs proies. Le guide a choisi dřutiliser un tube en plastique percé et contenant
du poisson pour que les raies soient attirées près des touristes par lřodeur du poisson mais
sans être nourries. Les deux autres opérateurs présents sur le site du Motu ont tendance à faire
la même chose. Au contraire, la forte concurrence des opérateurs fréquentant le site du Banc
de Sable (n=8) conduit à une distribution effective dřune plus grande quantité de nourriture.
Ce facteur contribue sans doute, nous le verrons plus loin, à influencer lřanticipation par les
raies des horaires de nourrissage.
Les résidents naviguent sur le lagon durant les week-ends mais les pêcheurs utilisent
différentes parties de la zone pour nettoyer leur poisson nřimporte quel jour de la semaine.
Ceci attire involontairement les raies près de leurs bateaux. De plus, nous devons aussi
prendre en considération que les opérations de nourrissage peuvent avoir comme conséquence
lřattrait dřautres espèces de poissons et aboutir à une concentration anormale de prédateurs
dans une zone donnée (Milazzo al.,, 2005). Dans notre zone dřétude, le nourrissage des raies
158
GASPAR C., 2008
ne semble pas attirer un grand nombre dřespèces de petits poissons de manière évidente (seuls
quelques becs de cane (Lethrinus olivaceus) et carangues leurre (Scrombroides lysan), mais
une étude ciblée est ici nécessaire). Cependant, les requins pointes-noires semblent,
intentionnellement ou non, attirés sur le site du Banc de Sable par certains opérateurs. Les
requins nřinteragissent pas avec les raies mais semblent sřapprocher des zones à fortes
concentrations en baigneurs, attirés par lřodeur du poisson destiné aux raies.
2.3.3 Le nombre de touristes présents et la fréquence du nourrissage
Le pattern de distribution quotidien des raies ne semble être influencé ni par le nombre
de touristes présents ni par le nombre de nourrissage selon les données de Mahana tours sur le
site du Motu. Sur le Banc de Sable, il a été impossible dřévaluer le nombre de séances
spécifiques de nourrissage offertes par jour, car les propriétaires de bateau ou les touristes
ayant loué une embarcation utilisent aussi cette zone comme un site récréatif et apportent des
quantités dřappâts non quantifiables pour attirer les raies. Dans ce cadre, nous avons suivi la
présence ou lřabsence des bateaux de croisière à Moorea (dont les clients sont réguliers et
nombreux à participer aux prestations de «ray feeding»), mais sans pouvoir montrer de
tendances.
2.3.4 Le sexe des raies
Celui-ci ne semble pas influencer le degré dřattraction global sur les lieux de
nourrissage. Cette sex-ratio, qui est équilibrée à Moorea (52% de mâles), est différente de
celle du site de nourrissage de la Baie dřHamelin en Australie où seulement 2 mâles sont
présents sur 16 raies soit moins de 13% (Newsome al., 2004). Aux îles Cayman, Shackley
(1998) décrit que les mâles ne sont pas conditionnés aussi rapidement que les femelles au
nourrissage et Semeniuk et Rothley (2008) confirment que moins de 18% des raies observées
à Stingray City sont des mâles. Par contre, notre inventaire de 2004 donnant une sex-ratio
équilibrée dans la zone avait été réalisé alors que 4 sites de nourrissage étaient présents. Seul
le site du banc de Sable regroupait des populations de mâles et de femelles équivalentes. Il
semble primordial de continuer les observations de terrain sur chacun des deux sites existants
pour noter lřévolution de cette sex-ratio au cours du temps. Nous avons vu aussi dans nos
suivis que les mâles sont ceux qui semblent le plus fréquenter la passe. Le seul individu
fidélisé sur les deux sites de nourrissage est également un mâle.
Nous nřavons pas marqué de femelles gestantes durant la phase de repérage acoustique
et aucune ne nous est apparue comme gestante à la fin de notre étude (sur 10 femelles
159
GASPAR C., 2008
suivies). Généralement, les femelles gestantes présentes sur les sites de nourrissage sont
observées jusquřà quelques jours précédant lřexpulsion des petits et reviennent après une a
deux semaines dřabsence sur les sites. Les nouveau-nés ne sont pas observés sur les lieux de
nourrissage. Nous avons observé des plaies par morsures (principalement sur le dos des
femelles) pendant des phases de reproduction, mais pas dřagressivité ni de morsures entre
individus lors des nourrissages (Fig.3.41), ni dřexclusion spécifique de certains dřentre eux
comme le rapporte Corcoran (2008) aux îles Cayman.
Figure 3.41 : Une raie mâle nourrie Dasyatis americana, sur le site de Sandbar
à Stingray City aux îles Cayman, montrant de larges et profondes plaies de
morsure sur les deux ailes (Photographie M. Potenski dans Corcoran, 2006)
2.3.5 Le bruit des moteurs des bateaux
Notre observation directe sur les deux sites de nourrissage montre une grande réactivité
des individus aux bruits de moteur des bateaux. Habituellement, dans les deux minutes
suivant lřarrivée du bateau, 2 à 6 raies sont vues sur le site du Banc de Sable et entre 1 à 2 au
Motu. Ces raies ont généralement été détectées par les récepteurs VR2 mais nřont pas été
observées visuellement (elles se trouvaient dans un périmètre de 200 mètres mais non
visibles : soit enfouies sous le sable, soit derrière une structure corallienne les cachant pour
lřobservateur, mais ne bloquant pas le signal acoustique pour sa réception par le VR2).
160
GASPAR C., 2008
Newsome et al., (2004) ont également décrit ce phénomène dřattraction des raies par les
bruits des bateaux sur le site dřHamelin en Australie.
2.3.6 La saisonnalité
A Moorea, la saison des pluies sřétend de novembre à février et la détection moyenne
quotidienne à chaque site a commencé à décroître en novembre. Des analyses supplémentaires
sont nécessaires pour évaluer lřimpact de la pluie sur la fréquentation des lieux de
nourrissage. Il est à noter que lřimpact de la pluviométrie est non négligeable sur la qualité de
réception des récepteurs VR2 (données du constructeur Vemco).
2.3.7 Le marnage
Les raies habitent en général dans les zones intertidales (Montgomery et Walker,
2001) ou, dans le cas des raies manta, elles sont influencées dans leurs mouvements par les
cycles des marées (Dewar et al., 2008). Cependant le marnage est très limité à Moorea (30 à
40 centimètres) et ses cycles sont fixes. Comme dans lřétude de Corcoran (2006), nous
nřavons pas remarqué dřinfluence des marées sur les patterns de mouvements des raies.
2.4 Influence du nourrissage sur les déplacements des poissons
Notre étude a mis en évidence la capacité des raies à anticiper les heures de
nourrissage. Ce phénomène a aussi été décrit par Nelson (1995) sur le site de Stingray City
aux îles Cayman puis par Corcoran (2006) et Semeniuk et Rothley (2008).
Sur le site le plus ancien du Banc de Sable, la présence ou lřabsence dřun nombre
important de participants Ŕ jours avec et sans bateaux de croisière- nřaffecte pas la durée de
présence des raies dans la zone. Ce lieu est aussi très utilisé par les résidents lors des weekends et des vacances scolaires, mais leur présence reste encore difficile à quantifier. Sept raies
sur douze ont montré ici une fréquentation horaire moyenne significativement supérieure
durant les nourrissages. Un pattern bimodal a été décelé avec un pic de présence moyenne
horaire de 7h à 10h et un second de 15h à 16h, alors que 50% des nourrissages ont lieu de 9h
à 12h et 50% de 14h à 16h. Les raies sont repérées en moyenne 2 heures avant le premier
nourrissage du matin. Nous avons réalisé des observations directes sur site en utilisant un
kayak afin dřéviter une attraction des raies par le bruit du moteur. Il nous a été difficile de
localiser les raies durant la période précédant les « feedings » (et même lorsquřelles
émettaient sur le récepteur R5). Celles que lřon a pu observer lřont souvent été en bordure du
chenal.
161
GASPAR C., 2008
Sur le site du Motu, 3 raies sur 12 ont montré une détection moyenne horaire
supérieure durant les nourrissages. Leur présence horaire bimodale montre un pic le matin de
8h à 11h, et un lřaprès midi à 15h. Les nourrissages ont lieu à 90% de 9h à 12h et à 10% de
14h à 16h. Les raies ont une anticipation plus courte sur les heures de feeding, le matin,
comparativement au site du Banc de Sable. Ceci peut être aussi expliqué par des fausses
détections, liées à la densité corallienne du site, qui peut favoriser le blocage des émissions de
manière importante, les raies étant immobiles dans la zone, mais leur signal bloqué par le
corail. Cette plus faible anticipation peut aussi être liée au fait que ce site a été ouvert 4 ans
après le Banc de Sable, ou bien encore par lřinfluence de la quantité de nourriture réellement
distribuée sur chacun des sites. Le Motu est principalement utilisé par la société Mahana
Tours qui y a aussi développé un site de restauration pour les touristes. Nous avons utilisé les
chiffres donnés par cette société en termes de nombre de touristes présents. Toutefois durant
les jours sans clients de Mahana tours, la présence des raies peut être expliquée soit par
lřactivité dřun autre opérateur soit par lřacclimatation des raies à venir sur le site, quřil y ait
ou non nourrissage. Dans notre étude, les récepteurs VR2 ne couvrent pas toute la zone
dřétude, mais lřutilisation des marques actives sur 3 individus nourris a montré que les raies
sortent rarement de la zone, considérée comme leur « zone dřhabitat ».
Nous avons remarqué à plusieurs reprises que lorsquřune forte houle de sud touche
lřîle de Moorea, lřintensité des courants dřouest-est dans la zone dřétude augmente fortement
(en direction de la passe de Taotoi). La seule zone « abritée » est celle entre les deux Motu où
le récepteur R2 est situé. Il semblerait quřil y ait une tendance à observer plus de raies sur ce
site dans ces conditions. Cela ne signifie pas que les raies soient plus fréquemment nourries
sur ce site, mais elles utiliseraient peut-être la zone pour se mettre à lřabri des forts courants,
comme lřont montré Montgomery et Walker (2001).
Nous avons vu aussi que seules 3 raies sur 13 suivies de manière « passive »
sřapprochent de la Passe de Taotoi. Les individus y ont présenté à la fois des comportements
actifs et des temps de repos. Sur les 3 individus détectés lors du déplacement durant 66 jours
du récepteur R6, deux sont des mâles, dont lřun est lřindividu #123 qui est fidélisé aux deux
sites de nourrissage (BS et M). Il reste pendant un total cumulé de 9 heures dans le centre de
la passe (R6-3) sur une période de 4 jours puis seulement 30 min autour de la position R6-4
située à 240m à lřextérieur est de la passe, non loin dřun site de nourrissage de poissons (et
anciennement requins) par les clubs de plongée. Lřautre mâle, #122, est fidélisé au site du
Banc de Sable mais ses détections sont principalement faites par le récepteur R6 (85% des
détections totales). Cet animal vit dans la passe principalement et est détecté chaque jour
durant les 22 jours de position du R6 la plus éloignée au nord (R6-5 à 320m au nord de R6-3).
162
GASPAR C., 2008
Cet animal fréquente très exceptionnellement les autres récepteurs situés dans la zone dřétude
mais a néanmoins été enregistré sur chacun dřentre eux. La femelle (#126) est détectée au
centre de la passe une seule fois de manière ponctuelle durant deux fois 10 minutes ; cřest une
raie fidélisée au site du Banc de Sable, qui lors de son suivi actif sřétait également déplacée
dans la passe de nuit, sans en sortir. La détection totale de cette raie sur R6 ne dépasse pas les
5% de détection globale tous récepteurs confondus.
En conclusion de notre étude à lřaide de suivis « passifs», nous avons appris que sur
13 individus, 11 sont fidélisés aux sites de nourrissage (7 au banc de Sable, 3 au Motu, 1 sur
les deux sites) alors que 2 vivent dans la zone sélectionnée mais sans fréquenter les sites lors
de la distribution de nourriture. Le rayon dřattraction dřun site de nourrissage est supérieur à
2060m. Chacun des deux récepteurs placés sur un site de nourrissage a permis de caractériser
les patterns de présence des individus durant la période de suivi. Un mode bimodal de
fréquentation quotidienne correspondant aux périodes de nourrissage a été mis en évidence
mais aucune corrélation avec le nombre de touristes ou le nombre de nourrissage. Les raies
montrent une anticipation de présence sur les sites (1 à 2 heures avant le début de lřactivité de
nourrissage) mais sont conditionnées et viennent quřil y ait ou non activité de nourrissage.
3. Marquage acoustique actif
Afin de compléter les données recueillies par suivis acoustiques passifs, nous avons
utilisé les techniques de « tracking acoustique » ou suivis actifs afin de mieux définir les
zones dřhabitat des individus marqués. La zone dřhabitat dřun individu a été définie par Burt
en 1943 comme : « la zone de présence dřun individu durant ses phases normales dřactivités :
recherche de nourriture, reproduction, socialisation ». Cinq études par suivis acoustiques
actifs ont été réalisées sur des raies à ce jour (Silliman et Gruber, 1999 ; Matern et al., 2000 ;
Cartamil al., 2003 ; Corcoran, 2006 ; Vaudo et Lowe, 2006) (Annexe 3.1). Silliman et Gruber
(1999) insistent sur lřimportance des cycles des marées sur les déplacements des raies aigles
Aetobatus narinari à Bimini aux Bahamas (les marées hautes augmentant la zone disponible
pour la recherche de nourriture). Ils ont suivi 17 individus durant des périodes allant jusquřà
98 heures. Matern et al. (2000) ont montré que les mouvements de 11 raies Myliobatis
californica en baie de Tomales en Californie sont influencés par la thermorégulation. Vaudo
et Lowe (2006) ont marqué 10 raies Urobatis halleri en Californie et les ont suivies pendant
des périodes allant de 5 à 12 heures. Ils mettent en évidence une amplitude supérieure de leurs
déplacements lors des marées descendantes de nuit et lřaugmentation du seuil dřactivité des
raies lors de lřaccroissement de la température de lřocéan. Cartamil et al. (2003) montrent que
163
GASPAR C., 2008
les raies Dasyatis lata se déplacent dans la baie de Kaneohe à Hawaii en fonction de cycles
lumineux (jour/nuit). Leurs déplacements sont supérieurs de nuit, tant en fréquence quřen
distance, ce qui peut correspondre à une recherche active de nourriture mais aussi à la fuite de
prédateurs. Par contre, leurs zones dřhabitat couvrent une superficie allant de 0,62 à 2,77km²
pour une moyenne de 1,32 ± 0,75km², ce qui est nettement supérieur à celle des raies
Himantura fai non nourries présentes dans notre étude (0,064 à 0,653km², moyenne :
0,345 ±0,295km²). Corcoran (2006) a comparé les zones dřhabitat des femelles Dasyatis
americana aux îles Cayman. Les femelles nourries utilisent un espace significativement réduit
(0,13 ± 0,08km²) par rapport aux animaux sauvages (0,88 ± 0,17km²). Les raies nourries sont
très actives sur une petite surface le jour et assez inactives la nuit. Les raies sauvages sont plus
actives la nuit que le jour. Dans notre étude, la superficie dřhabitat moyenne des raies nourries
est de
0,27 ±0,09km² et nřest pas très différente de celle des raies non nourries
0,34 ±0,29km². Par contre, bien que les deux espèces ciblées soient
différentes, nous
constatons alors que les superficies de zones dřhabitat des raies sauvages aux Cayman sont
plus de 2 fois supérieures à celles des raies non nourries de Moorea et que les superficies des
raies nourries suivent la tendance inverse. Les raies nourries de Moorea présentent une
superficie dřhabitat nettement supérieure à celles des raies nourries des Cayman. Il est à ce
stade difficile de comparer les impacts du nourrissage, mais les raies à Moorea ne montrent
pas une grande différence dřhabitat par rapport aux raies non nourries. Nous avons aussi mis
en valeurs des superficies dřhabitat supérieures chez les individus mâles (nourris ou non).
Bien que notre étude sur les raies nourries ait été réalisée dans une zone périphérique à la zone
dřétude, il nřest pas certain que ces 3 individus ne soient pas nourris occasionnellement par
des pêcheurs riverains.
Le tracking actif permet aussi dřobtenir des estimations de vitesse de déplacement des
individus. Matern et al. (2000) obtiennent dans leur étude sur Myliobatis californica une
valeur moyenne de 8,84m/min. Corcoran (2006) calcule des valeurs allant de 3,33 à
5,46m/min pour Dasyatis americana nourries et 2,43 à 5,96m/min pour les raies non nourries,
sans différence significative entre les vitesses globales, de jour et de nuit pour les deux
catégories dřindividus. Cartamil et al. (2003) donnent une vitesse maximale relevée sur les
Dasyatis lata à 31,6m/min, une vitesse de déplacement de nuit (5,6m/min) significativement
supérieure à celle de jour (2,5m/min). Notre étude nous donne des vitesses de déplacement
pour les raies nourries allant de 1m/min à 49,86m/min et de 0,60m/min à 9,89m/min pour les
individus non nourris. Toutes ces données, collectées sur différentes espèces dans des
configurations particulières sont difficilement comparables. Les épisodes de perte de détection
des signaux ont été fréquents dans notre étude (de 17 à 64% de la période de suivi) et bien que
164
GASPAR C., 2008
les vitesses calculées intègrent ce paramètre, ces interruptions dans le suivi montrent la
difficulté dřobtenir des résultats comparables, en fonction des zones dřhabitat, des espèces,
voire même des observateurs.
Toutefois, bien quřaucune étude antérieure sur des animaux nourris nřait évalué les temps de
stationnement, cette analyse nous a semblé pertinente bien quřelle quantifie à la fois un
stationnement réel ou de faibles déplacements nřentraînant pas la perte du signal. Notre étude
montre des différences significatives entre les durées de stationnement globale et diurne entre
les raies nourries et non nourries. Cřest une piste intéressante à explorer sur dřautres sites de
nourrissage dřanimaux sauvages. A Moorea, une étude comparative complémentaire sur un
plus large échantillon de raies sauvages reste nécessaire.
Le tracking acoustique dřanimaux sauvages peut aider à répondre à différentes
questions (Aebischer et al., 1993) : la zone dřhabitat est-elle utilisée de manière aléatoire ?
Comment classer les différentes zones dřhabitat en fonction de leur fréquentation ? Comment
analyser les utilisations des zones dřhabitat en fonction des groupes: juvéniles/adultes, mâles
/femelles, femelles gestantes/non gestantes ? Comment corréler zones de vie et abondance de
nourriture ? Toutefois dans le cadre de notre étude, nous avons sélectionné un petit
échantillon dřanimaux, et de ce fait, nous nřobtenons que des indications ou tendances entre le
groupe de 3 raies nourries et celui de 3 raies non nourries. Nous avons aussi mis en évidence
par lřutilisation simultanée de deux types de marques (actives et passives) sur 3 individus,
quřà plusieurs reprises, la raie détectée de manière active sur le site du Banc de Sable par
lřhydrophone V10, positionné latéralement au bateau, ne lřest pas sur le récepteur passif R5.
Les différentes méthodes pouvant être utilisées dans le cadre de suivis dřanimaux marins
doivent être modulées en fonction des paramètres de terrain. Dans le cas de notre étude, nous
savons que les récepteurs VR2 ont sous estimé le temps de présence des raies dans les
périmètres de détection du fait de la présence importante de structures coralliennes bloquant
les signaux.
Lřimpact du marquage sur le comportement des animaux a été étudié (Holland et al.,
1999 ; Heupel et Bennett, 1997 ; Silliman et Gruber, 1999) ainsi que lřévolution des zones
cicatricielles résultant de lřinsertion de la marque (Heupel et Bennett, 1997). Toutefois, pour
les suivis actifs consécutifs au processus de marquage, lřinfluence du stress engendré a été
difficile à mettre en évidence; les interprétations des résultats lors des premiers suivis
consécutifs au marquage doivent en tenir compte. De ce fait, les tracés des premiers suivis
actifs,- ceux consécutifs au marquage- doivent être considérés avec précaution. A ce titre, le
suivi de la raie #5 est le seul qui nřintègre quřune phase et celle-ci est directement consécutive
165
GASPAR C., 2008
au marquage ; il est difficile dřévaluer lřimpact du stress éventuel causé par la capture et le
marquage sur son déplacement.
La précision concernant les positions de raies et la qualité de réception des signaux
dépend fortement de lřenvironnement (bruits ambiants, courant, zones coralliennes) mais
aussi de la position de la marque acoustique par rapport à lřhydrophone (Ehrenberger et Steig,
2002). Notre zone dřétude présente un recouvrement corallien important à lřorigine de
fréquentes pertes de réception du signal. Ceci a rendu les suivis techniquement difficiles. Le
bateau Carolina Skiff utilisé est sans doute le mieux adapté par sa coque plate à un suivi dans
des zones coralliennes abondantes. Lřutilisation dřun kayak (Meyer et Holland, 2001) aurait
permis dřaccéder à certaines zones très chargées en structures coralliennes et de manœuvrer
facilement parmi ces dernières. De plus lřabsence de moteur permet dřapprocher les animaux
sans induire de gêne causée par le bruit (Meyer et Holland gardent une distance à lřanimal de
5 mètres). Toutefois, nous nřavons pas utilisé un kayak pour plusieurs raisons. Tout dřabord
la grande difficulté de préserver de lřhumidité le matériel indispensable aux suivis malgré
lřutilisation de caisses étanches. Dřautre part, le fort courant présent fréquemment dans la
zone nřaurait pas permis, à bord dřun kayak, le suivi optimal des raies. Enfin, les raies se sont
parfois déplacées brusquement, engendrant une perte de signal et occasionnant alors une
recherche à 360° ; lřutilisation du kayak aurait limité les chances de retrouver lřanimal.
Silliman et Gruber (1999) ont marqué 17 raies aigles aux Bahamas et confirment quřil est
important de respecter une distance minimale entre le bateau et la raie. Il est difficile
dřévaluer lřimpact de la présence du bateau dans la zone de détection des raies, et la
différence éventuelle dřimpact entre raies nourries et habituées voire attirées par les bruits de
moteur, et les raies non nourries, effrayées par le bruit de ces derniers.
Lřinterprétation des résultats des suivis actifs entre les raies nourries par lřhomme et
les raies non nourries est difficile. Deux des trois raies non nourries ont montré une amplitude
de déplacement faible (femelles). La troisième, qui a montré la plus grande amplitude (de la
zone de marquage Hibiscus à la passe), est un jeune mâle. Toutefois, la taille de notre
échantillon ne nous permet pas dřextrapoler plus loin.
Nous avons aussi appris que les animaux marqués dans cette étude résident dans la
zone
sélectionnée et sortent rarement du lagon. Leurs zones dřhabitat individuel sont
inférieures à 0,7km² et le rayon dřattraction dřun site de nourrissage minimal a été mesuré à
plus de 2km. En 2006, après respectivement 11 et 7 années dřutilisation des deux sites
existant dans la zone nord-ouest du lagon de Moorea, certains individus identifiés résident
dans la zone mais ne viennent pas se nourrir lors des activités touristiques mises en place par
les prestataires.
166
GASPAR C., 2008
4. Impact écologique du nourrissage
Le nourrissage tel quřil est pratiqué à Moorea (appâts donnés à la surface par les
guides) doit aussi être pris en compte dans lřanalyse de lřinfluence de cette activité sur le
comportement des animaux. Montgomery et Skipworth (1997) détaillent le mécanisme par
lequel les raies sauvages peuvent estimer la densité des proies cachées en utilisant leur ligne
ventrale méchano-sensorielle pour détecter les jets dřeau des bivalves hors du sable.
Lřaplatissement dorso-ventral et le placement dorsal des yeux des raies suggèrent que la
détection de proies benthiques est réalisée par un sens non visuel (Maruska et Tricas, 1998).
Maruska a décrit 6 phases dans les stratégies de collecte des proies chez Dasyatis sabina
(recherche, détection de la proie, excavation, localisation de la proie, positionnement de la
bouche au-dessus de la proie, capture de la proie). Dans le cas de notre étude, des morceaux
de poissons sont donnés par les opérateurs à la surface ; les raies doivent utiliser un système
sensoriel de détection des proies différent et se servir de leur olfaction et de leur vision pour
localiser les poissons. Même si les raies sont des prédateurs opportunistes (Stokes et Holland,
1992), elles ont vite su adapter leur comportement de nourrissage pour aspirer les morceaux
de poisson près de la surface et en position souvent verticale plutôt que de rester à plat sur le
sable comme elles le font naturellement lorsquřelles chassent. Nous ne savons pas de quelle
manière ce positionnement vertical peut entrainer des modifications physiologiques,
notamment dans la fonction de digestion. Lřutilisation de lřodorat et de la vision (Davis et al.,
2006) est une adaptation des raies au nourrissage par lřhomme. Il serait aussi important
dřestimer la conséquence dřun changement de régime (passant de petites proies dřinvertébrés
benthiques à du poisson riche en matières grasses), ainsi que lřaugmentation du poids et du
taux de croissance, lřimpact sur la santé des raies et lřaltération possible des patterns de
reproduction (Orams, 2002).
Les conséquences du nourrissage sur le comportement des poissons ont été étudiées
récemment (Orams, 2002 ; Milazzo et al., 2005 ; Semeniuk et Dill, 2006). Orams (2002) a
listé les problèmes identifiés : accoutumance, dépendance, gavage, malnutrition, attraction,
agression, altération des comportements et perturbation de la structure sociale (Newsome et
al., 2004). Semeniuk et al. (2007) ont étudié la composition en acides gras dans le sang des
raies nourries et de celles qui ne sont pas nourries, en tant quřindicateur écologique, sur le
site de Stingray City aux Cayman. Elle met en évidence que dans le cas dřune nourriture
distribuée, constituée quasi exclusivement de calmar, le type dřacides gras retrouvés chez les
raies est le même que celui des calmars, ce qui montre les changements nutritionnel dřapport
en lipides par rapports à des raies sauvages ; les impacts négatifs sur la santé des animaux ne
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GASPAR C., 2008
sont pas démontrés à ce stade de son étude mais lřanalyse des acides gras apparaît comme un
indicateur écologique fiable.
Milazzo et al. (2005) ont évalué les effets du nourrissage sur la densité et la
distribution de taille des poissons. Il a mentionné que lřaugmentation de la taille de la
population des mérous bruns, prédateurs supérieurs, pourrait jouer un rôle important sur
lřensemble de lřécosystème et mener à une diminution des autres espèces de poissons, du fait
de la compétition directe pour la nourriture. Lřaugmentation des excrétions, liée à la plus forte
concentration en poissons, peut aussi provoquer la modification des éléments de lřhabitat.
Dans les études de Chateau et Wantiez en Nouvelle Calédonie (2007), lřabsence de poissons
dřune zone de nourrissage peut être corrélée à la période de reproduction (pas de stimulus
dřalimentation et /ou migration vers les zones de ponte). Cela suggère également que les
activités de nourrissage ne modifient pas le cycle reproductif naturel. Par contre, dans le cas
des raies Dasyatis americana aux îles Cayman, Corcoran (2006), Semeniuk et Rothley (2008)
constatent la disparition des saisons de reproduction, pourtant bien marquées chez les raies
sauvages.
Notre étude a indiqué que la majorité des raies ont présenté une activité de nourrissage
diurne sur les sites touristiques alors que plusieurs auteurs auraient observé les
comportements des « fai » polynésiennes avec des phases de recherche de nourriture de nuit,
parfois en groupe (Henneman, 2001 ; Bachet et al., 2006). Newsome et al. (2004) ont décrit,
dřun côté, des habitudes alimentaires nocturnes chez les raies sauvages (Dasyatis
brevicaudata, Dasyatis thetidis), puis de lřautre, leur abondance entre 10h30 et 14h30 lorsque
les pêcheurs se débarrassent des viscères des poissons. Nelson (1995) indique que les périodes
de nourrissage des raies ont été profondément modifiées aussi par les activités touristiques à
Stingray City, aux îles Cayman. A Moorea, des études supplémentaires doivent être menées
sur les bols alimentaires des raies nourries et sur leur comportement de chasse la nuit. Les
modes de fréquentation identifiés pendant cette étude correspondent à un comportement
adapté à lřactivité de nourrissage dans la zone dřétude (les poissons sont installés près des
sites de nourrissage) et à une modification de leur régime alimentaire.
A Stingray City aux îles Cayman, il a été estimé que quotidiennement, jusquřà 3000
touristes par jour pouvaient venir à la rencontre des raies Dasyatis americana (Semeniuk et
Rothley, 2008) et participer à leur nourrissage. Quarante bateaux peuvent être présents sur le
site simultanément. Cette activité touristique a démarré il y a plus de 20 ans (en 1986) et en
2006, plus de 172 raies avaient été marquées et identifiées. Les conclusions des études
récemment menées sont formelles : le nourrissage modifie profondément le comportement des
animaux et leur reproduction ; il a un impact sur lřécosystème. Alors que les raies vivent en
168
GASPAR C., 2008
général de manière solitaire ou en petits groupes de 2 ou 3 (Semeniuk et Rothley, 2008), elles
peuvent atteindre la centaine simultanément sur le site de Sandbar. A lřétat sauvage, elles se
reposent durant la journée et vont à la recherche de leur nourriture la nuit. Les chercheurs ont
également mis en évidence une saisonnalité de leur reproduction chez les raies sauvages,
mais ont trouvé des femelles gestantes toutes lřannée au Sandbar.
Le nourrissage a modifié leur utilisation de lřespace et leurs activités diurnes,
provoquant une densité exceptionnelle de raies dans une zone limitée. Cela peut avoir des
conséquences sur la relation proie-prédateurs, le cycle alimentaire, et leur fonction de
reproduction. Ce nourrissage peut perturber la structure de la population et lřécosystème dans
son ensemble. Des mesures de régulation sřimposent mais peuvent sembler déjà trop tardives
dans certains pays. Cette activité, telle que pratiquée aux Cayman, met en évidence quatre
impacts sur les raies nourries: a) une condition générale inférieure aux raies sauvages, b) une
fréquence de blessures corporelles supérieure (85% des raies nourries présentent des blessures
contre 30% pour les raies sauvages) avec des risques dřinfection supérieurs et la présence de
morsures de prédateurs deux fois supérieure en plus des blessures provoquées par les hélices
de bateau, inexistantes chez les raies sauvages ; c) un parasitisme ectodermique supérieur lié
aux nouvelles conditions de vie en groupe , d) des morsures conspécifiques plus fréquentes :
avec sur chacune des raies du Sandbar au minimum une morsure. Il y a apparition de
comportement de défense et dřexclusion des mâles des sites de nourrissage. Les raies les plus
apprivoisées utiliseraient sans doute moins leur fonction de vigilance et leur vision pour
détecter les prédateurs.
Toutefois, un des bénéfices de ce nourrissage pourrait être lřaugmentation du temps
consacré à dřautres activités que celle de recherche de nourriture (repos, croissance,
reproduction…). Lřétude de Corcoran (2006) nřa pas montré que les raies nourries avaient des
mouvements plus réduits, et de ce fait, elles restent aussi actives que des raies non nourries.
Elles montrent une croissance plus rapide du fait dřune alimentation régulière. Il est constaté
des tailles (diamètre du disque) supérieures chez les raies nourries, mais au total une condition
générale moins bonne, des états de maigreur avancée. La nourriture distribuée contient une
très forte proportion de calmars, pauvre en protéine (Semeniuk et al., 2007). Les fonctions de
reproduction sont, sans doute, aussi modifiées mais restent influencées par lřétat des animaux.
Les raies ne réagissent pas aux hommes comme à des prédateurs, au contraire, les humains
sont considérés comme des stimuli positifs, et de ce fait sont plus vulnérables face aux
pêcheurs ou encore aux hélices de bateau quřelles ont pris lřhabitude de voir dans leur
environnement.
169
GASPAR C., 2008
A Hamelin Bay en Australie, la situation semble plus proche de celle de Moorea, avec
des raies moins dépendantes de lřhomme et un impact sans doute limité par le nombre de
touristes accueillis sur les sites. En 2003, 16 raies pastenagues étaient répertoriées sur ce site
de nourrissage (Dasyatis brevicaudata et D. thetidis). La moyenne maximale de visiteurs est
inférieure à 10 ; la moyenne maximale de personnes touchant les raies est de 5. Le maximum
de personnes observées simultanément et interagissant avec les raies est de 40. La portion
quotidienne de nourriture donnée aux raies est de 12,5 kilos. Les raies sont encore observées
cherchant leur nourriture dans le sable régulièrement au cours de la journée. Newsone et al.
(2004) ont étudié le temps mis pour arriver sur le site de nourrissage. Elles semblent être
posées à 30 mètres de profondeur et elles arrivent en 30 secondes après lřarrivée dřun bateau,
ou bien en plus de 5 min sans le signal du bateau. Un nombre supérieur de raies est souvent
observé au bout de 5 min attestant que cřest bien la combinaison de lřattraction sonore des
bateaux et de lřodeur du poisson qui attire les raies.
La raie Himantura fai à Moorea est habituée à la présence des humains et aucune
agression sérieuse (piqûres ou morsures) nřa été recensée impliquant des touristes jusquřà ce
jour. Cependant, des comportements agressifs de Dasyatis americana ont été documentés aux
Iles Cayman (Shackley, 1998 ; Corcoran, 2006 ; Semeniuk et Rothley, 2008), suggérant que
quand les bateaux sont incapables dřatteindre le site (à cause de conditions météorologiques
par exemple) les raies, qui ne semblent pas compléter leur régime par un nourrissage normal,
peuvent devenir affamées. Bien que cette situation ne soit pas encore constatée à Moorea,
lřattraction, a priori non intentionnelle, des requins pointes-noires sur la zone du Banc de
Sable par la nourriture destinée aux raies pourrait à court terme augmenter les risques
dřexcitation et conduire à des accidents, morsures ou piqûres par dards. Fin 2007, il nřétait
pas rare de voire autant de requins que de raies sur cette zone ; les requins venant de plus en
plus près des touristes à la recherche de morceaux de poisson non consommés par les raies.
Cřest là aussi que le PGEM doit être mis en valeur, non seulement par le respect de
lřinterdiction de nourrissage des requins dans le lagon, mais aussi par lřadhésion des
prestataires lagonaires à la « Charte de nourrissage des raies ».
Deux conséquences du «ray feeding» » observées aux îles Cayman nřont pas encore
été notées à Hamelin ni à Moorea : des lésions cutanées liées au retrait du film protecteur par
les contacts fréquents avec les mains des visiteurs et des plaies par morsures conspécifiques.
A Moorea, nous avons estimé entre 60 000 et 80 000 le nombre de touristes participant au
nourrissage des raies en 2005, à Hamelin, il y a eu 120 000 visiteurs (sur la plage et/ou dans
lřeau) en 2002 dont 88% dřOctobre à Mars (Newsome et al., 2004) et à Stingray City en
170
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2007, plus de 1 000 000 avec une forte concentration en juillet-août (Semeniuk et Rothley,
2008).
Aucune
agressivité conspécifique ou envers les humains nřa été observée
contrairement à la description faite par Shackley (1998) aux Iles Cayman puis Orams (2002)
et encore plus récemment Semeniuk et Rothley (2008). Ceci peut mener à lřhypothèse que les
raies à Moorea nřont pas encore atteint le même degré de dépendance pour leurs apports
alimentaires.
Mais lřimpact à long terme sur le comportement des raies doit être encore étudié. Par
ailleurs, afin de ne pas influencer les animaux par la proximité de lřhomme, lřutilisation de
marques satellite auto-détachables « pop up » devrait être encouragée afin de ne pas biaiser le
comportement des poissons suivis (Le Port et al., 2008). Dans tous les cas, notre étude est la
première sur cette espèce emblématique, elle nous donne des indications, des tendances, mais
ne répond pas à toutes les interrogations. Pourquoi la taille de la population de raies nourries
ne semble pas augmenter annuellement alors que les individus sont nourris dans un
environnement qui semble sain, et ne présentent pas, à lřobservation, de pathologies, de
problèmes pondéraux, ou encore de troubles du comportement évidents ? Il est aussi crucial
de mieux connaître les spécificités de la reproduction de cette espèce afin dřévaluer lřimpact
du nourrissage sur le succès de cette fonction. De plus, rien nřest connu pour cette espèce sur
lřexistence ou non de sites de nurserie au sein desquels les femelles élasmobranches se
regroupent en fin de gestation et qui servent ensuite de lieux dřhabitat protégés pour les
juvéniles. Ces nurseries ont été abondamment étudiées chez le requin citron (Morrissey et
Gruber, 1993 ; Feldheim et al., 2002 ; Heupel et al., 2007 ; Battistada et al., 2008) et une
étude préliminaire vient dřêtre menée sur lřîle de Moorea (Mourier, 2007). Yokota et Lessa
(2006) ont étendu leurs recherches à certaines espèces de raies au Brésil ; ils montrent quřil
existe des nurseries primaires (naissances et premiers mois de vie des nouveau-nés) et des
nurseries secondaires distantes (entre le stade juvénile et lřâge de maturité). La connaissance
de lřexistence ou non de tels sites pour les raies H. fai en Polynésie est primordiale ; cela
permettrait, dans le cadre de notre étude, de mieux connaître la spécificité de la reproduction
de lřespèce (nombre dřembryons, taille, etc.) mais aussi de savoir si le nourrissage a un
impact sur cette fonction. On peut se demander aussi, dans le cas où ces nurseries seraient
dans des zones à forte présence humaine ou impact anthropique élevé, si le taux de survie des
juvéniles est affecté (Jennings et al., 2008).
Le nourrissage peut-il avoir attiré plus de
prédateurs dans ces zones et augmenté lřimpact de la prédation sur les nouveau-nés ?
171
GASPAR C., 2008
CONCLUSION
La découverte des animaux dans leur environnement naturel est une demande
touristique en constante augmentation depuis les vingt dernières années, partiellement à cause
du besoin dřévasion des villes mais aussi de lřinfluence des médias spécialisés dans
lřenvironnement (Orams, 2002). Lřactivité de nourrissage des raies à Moorea en est un
exemple. Ce travail est une contribution à lřutilisation de télémétrie ultrasonique sur une
espèce de raie (Himantura fai) jamais étudiée précédemment afin de mieux comprendre la
fréquentation des sites de nourrissage par une population ciblée. Les résultats des suivis de
marquage acoustique sont délicats à interpréter (Heupel et al., 2006) mais la présente étude
indique que cřest un outil approprié pour mieux décrire les patterns dřactivités de poissons
dans des zones sélectionnées. Nous avons observé des différences de fréquentation entre les
individus sur chaque site, avec des pics anticipant généralement les heures de nourrissage.
Depuis octobre 2004, lřactivité de nourrissage des raies a été réglementée par le Plan
de Gestion de lřEspace Maritime de Moorea. Ce document officiel a défini 4 sites potentiels
de nourrissage dont deux sont actuellement utilisés. Il a aussi instauré une « charte de
nourrissage des raies » que les tours opérateurs auront à respecter. Cette charte définit le
nombre maximal de touristes sur les sites, la qualité et quantité de nourriture utilisée, rappelle
lřimportance de ne pas laisser de nourriture non consommée sur le site, interdit de manipuler
les raies et de les soulever hors de lřeau et impose de délivrer un message pédagogique à
chaque client. Cela se rapproche de ce qui a été mis en place en Australie dans la Baie
dřHamelin comme décrit par Lewis et Newsome (2003). A partir dřune enquête de
satisfaction des visiteurs, un plan de communication a été mis en place afin de répondre aux
demandes des touristes concernant lřimpact de lřactivité sur la santé des raies et le besoin
dřobtention de plus dřinformations sur la biologie de lřespèce.
Nous nous sommes aussi engagés, lors de la mise en place de notre étude, à restituer
de manière simple et illustrée les résultats de nos travaux auprès des prestataires de lřactivité.
Cette démarche est fondamentale pour continuer à les impliquer dans le processus global
dřappropriation du PGEM et de sa compréhension, mais aussi pour ne pas contribuer au «
sur-pâturage scientifique » comme décrit par Chaboud et al. (2008) qui tend à inciter les
acteurs à ne plus répondre aux différentes enquêtes et questionnaires sur lřutilité du PGEM
par manque de retour sur lřintérêt de leurs contributions. Ce document de vulgarisation
synthétisant nos résultats est en cours de finalisation et sera distribué aux prestataires de
lřactivité de ray feeding, à Moorea, ainsi quřà tous les acteurs intéressés. Ceci est aussi tout
172
GASPAR C., 2008
particulièrement important pour les résidents de Moorea, dont un quart, nous lřavons vu en
chapitre 2, sřavoue dérangé par cette activité car ne connait pas lřimpact potentiel sur les
animaux et dont la moitié pense quřil est nécessaire de mettre en place des mesures de
gestion.
Une recherche est nécessaire sur les caractéristiques des déplacements dřun plus grand
nombre de raies sauvages afin de compléter nos travaux. Notre étude suggère un impact du
nourrissage sur le comportement des poissons mais nřa pas été capable de quantifier
lřaltération de leur capacité à chasser et à sřalimenter de façon autonome. De plus, les
conséquences écologiques sur les dynamiques trophiques (Gilliam et Sullivan, 1993) liées à la
décroissance de la prédation des raies nourries sur leurs proies naturelles doivent être
étudiées. Une augmentation de la densité de ces proies pourrait, à long terme, affecter les
populations locales dřinvertébrés et de poissons (Milazzo, et al., 2005). Enfin, le PGEM et sa
charte de nourrissage des raies sont les outils à valoriser pour limiter lřimpact de cette activité
sur lřespèce (dépendance au nourrissage et agression), préserver lřécosystème, limiter les
risques potentiels pour les visiteurs (Lewis et Newsome, 2003), ainsi que pour augmenter la
qualité de lřexpérience (Davis et al. 1997 ; Reynolds et Braithwaite, 2001 ; Orams, 2002) à
travers des éléments pédagogiques clés sur cette espèce mieux connue.
Alors que cette recherche a été initiée pour mieux connaître le comportement et le
déplacement des raies Himantura fai, il reste beaucoup à découvrir de la biologie et de
lřécologie de cette espèce. Pour compléter cette étude, nous avons réalisé une série
dřéchantillonnages sur les différentes îles de Polynésie, en complément de ceux collectés lors
de nos marquages visuels et acoustiques sur Moorea, afin de mieux comprendre, grâce à
lřoutil génétique, la répartition géographique au cours du temps de cette espèce et la structure
génétique de la population au sein du Territoire polynésien. Cette partie ne représente quřune
petite section de ce doctorat et une piste de recherche future car la thématique génétique nřy a
été intégrée quřen tant quřétude préliminaire.
173
GASPAR C., 2008
CHAPITRE 4 : LA STRUCTURE GÉNÉTIQUE DE LA
POPULATION DE RAIES HIMANTURA FAI EN
POLYNÉSIE FRANÇAISE
174
GASPAR C., 2008
CHAPITRE 4 : LA STRUCTURE GÉNÉTIQUE DE LA POPULATION DE RAIES
HIMANTURA FAI EN POLYNÉSIE FRANÇAISE
Introduction et problématique
L
es raies Himantura fai sont abondantes autour de la plupart des îles
polynésiennes, mais elles sont absentes des îles Australes. Nos connaissances
sur cette espèce, et notamment sa reproduction, sont très limitées. La littérature
(Homma et al., 1994) confirme un type de reproduction ovovivipare, mais aucune étude nřa
été réalisée sur les caractéristiques propres à lřespèce en question. Lřétude du déplacement
des raies dans le lagon de Moorea a montré la faible taille de leurs zones dřhabitat, ainsi que
la faible fréquentation de la passe adjacente. Dans ce chapitre, nous avons utilisé lřADN
mitochondrial de 156 individus dispersés sur 4 archipels polynésiens (10 îles au total).
Lřobjectif de cette recherche est de mieux comprendre la structuration de la population et ses
stratégies de dispersion dans les eaux polynésiennes, tout spécialement dans le contexte dřune
espèce ovovivipare dont les adultes sont sédentaires.
Pour caractériser les modèles de dispersion de la faune marine, nous devons intégrer
les connaissances sur la biologie et le cycle de vie de lřespèce étudiée. Il est aussi essentiel
dřavoir identifié les modes possibles de dispersion, que ce soit au stade larvaire (qui nřexiste
pas chez les élasmobranches), au stade juvénile ou adulte. Cela doit se faire sur une échelle
locale ou régionale, notamment pour pouvoir proposer des mesures de conservation adaptées
dans le cadre dřAires Marines Protégées, comme celles incluses dans le PGEM de Moorea, ou
encore dans le cadre de plans de conservation territoriaux.
Les méthodes directes, telles que les marquages-recaptures sont difficilement
utilisables sur des zones dřétude présentant de grandes superficies et ne donnent quřune
indication des mouvements démographiques récents. Pour obtenir des évaluations à long
terme sur de larges régions géographiques, les chercheurs et les gestionnaires se tournent
plutôt vers lřapproche moléculaire (Richard et Shivji, 2005). Ces outils ont indiqué que les
modèles de connexion génétique des espèces marines sont complexes et souvent spécifiques
pour chaque taxon. Alors que des études récentes sur les poissons et les invertébrés marins ont
montré une connectivité élevée sur de très grandes zones océaniques, d'autres recherches ont
trouvé des liens génétiques forts à de toutes petites échelles (Barber et al., 2000 ; Bernardi et
al., 2001 ; Planes et Fauvelot, 2002 ; Rocha et al., 2005; Ramon et al., 2008). En réalité, les
modèles de connectivité entre les populations résultent aussi de différents facteurs en fonction
des taxons, et notamment, la modification du niveau des océans et des courants
175
GASPAR C., 2008
océanographiques, la continuité des habitats, la démographie des espèces étudiées, lřexistence
et la durée de la phase larvaire pélagique, ainsi que le comportement des larves (Grosberg et
Cunningham, 2001). Dans ce contexte, la Polynésie française est caractérisée par lřexistence
de centres dřendémisme élevés tels que Rapa ou les Marquises (6 à 12% d'endémisme pour
les poissons récifaux) (Randall 1998, 2001, 2005). Des travaux génétiques antérieurs ont
particulièrement souligné la forte divergence génétique aux Marquises pour le chirurgien
bagnard ou manini, Acanthurus triostegus (Planes et Fauvelot, 2002).
A lřinverse des poissons osseux dont la capacité de dispersion est maximale à lřétat
larvaire, les poissons cartilagineux ovovivipares, comme certaines espèces de requins ou de
raies, présentent des phases de dispersion bien plus tardives. Feldheim et al. (2002) soulignent
cet aspect lors de leurs études sur les zones de nurserie des requins citron (Negaprion
brevirostris) aux Bahamas. Dřautres études sur les mêmes requins citron (Morrissey et
gruber, 1993 ; Heupel et al., 2007 ; Mourier, 2007 ; Battista et al., 2008) et sur les requins
pointes-noires (Keeney et al., 2003) se sont aussi focalisées sur les zones de nurserie utilisées
par les femelles et les juvéniles. Les rares études génétiques menées sur les élasmobranches
montrent plutôt une grande homogénéité génétique au sein de vastes régions géographiques
(Clark, 2001 ; Duncan et al., 2006 ; Stow et al., 2006).
Les résultats de nos précédentes études relatives aux mouvements des raies à Moorea
montrent une zone dřhabitat limitée (< 1km²) et, bien quřelles y soient occasionnellement
vues par les plongeurs, une faible utilisation de la pente externe. Peu de données sont
disponibles sur la reproduction de cette espèce ; lřovoviviparité a été décrite par Homma et al.
en 2004. Mais lřobservation in situ des juvéniles dans les lagons reste difficile, ces derniers
nřétant pas attirés sur les sites de nourrissage. Contrairement aux requins, les éventuels sites
de nurseries des raies nřont été que très peu étudiés dans le monde (Yokota et Lessa, 2006).
Dans cette étude, nous recherchons les variations de lřADN mitochondrial (ADNmt)
pour mieux comprendre la structuration actuelle de la population étudiée. Nous comparons les
séquences dřun gène mitochondrial (cytochrome oxydase 1 ou CO1) amplifié à partir de
prélèvements sur 156 individus Himantura fai. Ces échantillons proviennent de 10 îles de
Polynésie. A travers cette recherche, nous espérons mieux comprendre la biogéographie de
cette espèce (dans le contexte de code barre génétique ou barcoding) dans un habitat
fragmenté, composé dřîles dispersées du Pacifique Sud.
176
GASPAR C., 2008
A. MATERIEL ET METHODES
1. L’espèce étudiée
Voir Chapitre 1, paragraphe B
2. La zone d’étude
Nous avons échantillonné des raies sur tout le Territoire polynésien, à lřexception de
lřarchipel des Australes où la température plus fraîche de lřeau peut expliquer lřabsence des
raies pastenagues dans cette région. Notre stratégie dřéchantillonnage inclut une très large
proportion dřindividus présents autour de lřîle de Moorea (population étudiée en chapitre 2 et
3, ainsi que des animaux sauvages). Au total, nous avons prélevé 186 échantillons provenant
dřindividus de lřarchipel des Marquises (vieux de 6,3 à 1,35 millions dřannées), de celui des
Tuamotu (âge estimé entre 9 et 7 millions dřannées), des Gambier (entre 7,2 et 5,3 millions
dřannées) et de lřarchipel de la Société (4,3 à 0,3 millions dřannées) (Gabrié et Salvat, 1985).
Les 186 prélèvements polynésiens ont été effectués entre novembre 2003 et novembre 2007
sur un total de 10 îles regroupées sur 4 archipels. Trois échantillons provenant du Pacifique
occidental (Hong Kong, Australie et Nouvelle Calédonie) ont été ajoutés à lřétude. Au final,
sur 189 raies ont été échantillonnées, 159 séquences dřADN sont comprises dans cette étude
(Tab.4.1 et Fig. 4.3), 30 échantillons nřayant pas été séquencés avec succès. Lřannexe 4.1
détaille, pour chaque échantillon la date, la méthode et le lieu (archipel, île, coordonnées
GPS) de collecte.
3. La méthode d’échantillonnage
Deux méthodes dřéchantillonnage ont été utilisées dans nos travaux. La première
consiste à capturer lŘindividu ciblé et prélever lřéchantillon à lřextrémité de la queue à lřaide
dřune pince coupante, la deuxième utilise un fusil de chasse pour lequel un emporte-pièce est
fixé à lřextrémité de la flèche ; elle évite la capture de lřanimal.
3.1 Echantillonnage par capture de lřanimal: prélèvement de peau à lřextrémité
de la queue
177
GASPAR C., 2008
Figure 4.1 : Capture d’une raie à l’aide d’un filet et prélèvement de l’échantillon à l’aide d’une pince
coupante à l’extrémité de la queue
Cette méthode a été utilisée pour des raies présentes dans des parcs à poissons, dans des
lagoonarium, ou pour des animaux sauvages alors encerclés par un filet en eau peu profonde.
Elle a aussi été choisie pour la majorité des raies habituées à lřhomme sur les sites de
nourrissage (Moorea et Bora Bora). Cette technique a concerné 139 individus sur un total de
189 prélèvements : 80 individus ont été immobilisés à lŘaide dřun filet, 59 ont été capturés et
posés à lřavant du bateau afin dřy effectuer le prélèvement. La durée de lřimmobilisation
nécessaire à la collecte de lřéchantillon nřa jamais été supérieure à 2 minutes. Les échantillons
ont été prélevés à lřaide dřune pince coupante à lřextrémité distale de la queue (Fig. 4.1)
3.2 Echantillonnage sans capture de lřanimal : prélèvement cutané au niveau des ailes
à lřaide dřun emporte-pièce
La seconde technique
est plus classique et utilise
une
pince
à
biopsie
emporte-pièce
ou
modifié,
identique à celle utilisée pour
les
mammifères
marins
(Fig.4.2). Elle a été utilisée
Figure 4.2 : Prélèvement à l’aide d’un fusil de chasse sous marine
à embout modifié (encadré)
178
GASPAR C., 2008
pour tous les individus dont lřapproche était difficile (50 raies). La pince à biopsie est fixée
sur lřembout dřun fusil de chasse sous marine La zone ciblée est la partie médiane des ailes de
lřindividu.
Cette étude a mis en évidence, que les deux méthodes de prélèvements sont adaptées pour
obtenir des échantillons de tissus sur des raies avec ou sans capture des individus. Nous avons
choisi la méthode de conservation des échantillons dans lřéthanol.
ECHANTILLONS ANALYSES
MOOREA
76
GAMBIER
4
TAHITI
7
TAHAA
13
BORA BORA
16
MATAIVA
7
RANGIROA
16
TIKEHAU
9
MARQUISES
7
TETIAROA
0
TOAU
1
TOTAL EN POLYNESIE FRANCAISE
156
NOUVELLE CALEDONIE
1
AUSTRALIE
1
HONG KONG
1
TOTAL HORS POLYNESIE FRANCAISE
3
Tableau 4.1: Origine des échantillons prélevés et analysés avec succès en Polynésie française et
dans trois territoires extérieurs
179
GASPAR C., 2008
Figure 4.3 : Répartition de l’effort d’échantillonnage sur le Territoire polynésien (prélèvements
analysés avec succès)
4. Méthodes d’extraction, amplification et séquençage
Dans cette étude, nous avons choisi de comparer les séquences dřun gène
mitochondrial (cytochrome oxydase 1) amplifié à partir des 156 individus prélevés. Cette
technique a été choisie car la variété mitochondriale permet de mettre en évidence la diversité
génétique au sein dřune population (transmission maternelle) et dřautre part, la sous-unité 1
du cytochrome oxydase est un marqueur peu variable couramment utilisé dans la définition
180
GASPAR C., 2008
des codes barres génétiques et pouvant permettre de mettre en évidence des structures
génétiques dřune espèce sur différentes échelles de temps et dřespace.
L'ADN a été extrait à lřaide dřun kit Qiagen DNeasy
Tissue en suivant le protocole
standard, avec une durée de digestion de 12 heures. Les amorces (primers) utilisées pour
amplifier le locus mitochondrial CO1 ont été les suivantes:
FishBCF (5ř-3ř) TCA ACY AAT CAY AAA GAT ATY GGC AC
FishBCR (5ř-3ř) ACT TCY GGG TGR CCR AAR AAT CA 3ř
ou
dgLCO-1490 (5'-3') GGT CAA CAA ATC ATA AAG AYA TYG G
dgHCO-2198 (5'-3') TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAR AAY CA
Les réactifs utilisés pour lřamplification en chaîne par polymérase (ou PCR pour
« Polymerase Chain Reaction») sont les suivants: 1 uL de lřADN génomique, 2.5 uL de 10X
solution tampon, 2.5 uL de dNTPs (10 mM stock), 1 uL de chaque amorce (10 uM stock),
2.5 uL de solution MgCl2 (25 mM stock), 0.1 uL TAQ et eau ddH2O (distillée et désionisée)
pour un volume total de 25 uL. Les réactions suivantes se sont succédées: une première
dénaturation pendant 2 minutes à 95°C, puis 35-37 cycles de dénaturation pendant 40
secondes à 94°C, passage à la température dř « annealing » (température permettant
lřhybridation des amorces) pendant 35 ou 40 secondes à 44°C, suivi dřune prolongation
pendant 60 secondes à 72°C. Le produit de PCR a subi une électrophorèse sur gel d'agarose
de 1% TBE puis a été coloré avec du bromure d'éthidium. Les PCR ont été nettoyées en
utilisant les protocoles standards d'ExoSAP puis séquencées. Le séquençage a été généré par
le compteur séquentiel automatique d'ABI et en suivant le protocole ABI Big Dye. Les
séquences ont été examinées et alignées avec le logiciel Sequencher 4.8. La séquence dřADN
amplifiée à lřaide de primers précités est composée de 629 paires de bases.
5. Analyses moléculaires
La diversité génétique a été estimée par la diversité haplotypique (h) et la diversité
nucléotidique (π) (Nei, 1987). Le réseau phylogénétique a été construit à lřaide du logiciel
PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony). Le logiciel Arlequin (V. 2.0) a été utilisé
pour les analyses des populations et lřévaluation de la diversité (Schneider et al., 2000).
181
GASPAR C., 2008
B. RESULTATS
1. Diversité génétique
Les séquences provenant de 159 individus ont révélé 6 haplotypes (A à F), avec une
distance génétique maximale de 9 paires de bases parmi les plus divergentes (Fig. 4.5).
Location
N
h
Gambier
4
1
0.0000 +/- 0.0000
0.00000 +/- 0.00000
Marquises
7
1
0.0000 +/- 0.0000
0.00000 +/- 0.00000
Bora Bora
16
2
0.1250 +/- 0.1064
0.00141 +/- 0.00116
Moorea
76
4
0.4765 +/- 0.0589
0.00108 +/- 0.00093
Tahaa
13
2
0.2821 +/- 0.1417
0.00317 +/- 0.00215
Tahiti
7
3
0.5238 +/- 0.2086
0.00091 +/- 0.00095
Mataiva
7
2
0.5714 +/- 0.1195
0.00643 +/- 0.00418
Rangiroa
16
3
0.5917 +/- 0.0675
0.00599 +/- 0.00357
Tikehau
9
3
0.6389 +/- 0.1258
0.00661 +/- 0.00411
Tableau 4.2 : Diversité génétique parmi les sites de prélèvements polynésiens-sauf Toau- (N
= nombre d'échantillons,
=nombre d’haplotypes pour chaque île, h = diversité
haplotypique,
= diversité nucléotidique)
Un réseau construit à partir de la topologie la plus parcimonieuse pour les 6 haplotypes
montre un modèle bipolaire. Cinq nucléotides séparent 2 groupes (Fig.4.5). Chacun des 2
archipels excentrés (Gambier et Marquises) présente un haplotype unique (haplotype B pour
Gambier, haplotype F pour Marquises). Les 3 îles des Tuamotu (Mataiva, Rangiroa et
Tikehau) ont une diversité dřhaplotypes (h) et de nucléotides (π) plus élevée que celle des
autres îles (Tab .4.2).
182
GASPAR C., 2008
2. Structure de la population
Il semblerait que lřaffinité génétique soit structurée selon lřaxe nord-ouest/sud-est,
avec un regroupement des îles de la Société et des Gambier, puis les Tuamotu et enfin les
Marquises. Les distances moyennes entre les haplotypes sont faibles entre la Société et les
Gambier (0.29-1.39), intermédiaires au sein des Tuamotu (3.26-4.19) et élevées aux
Marquises (3.16-6.06) (Tab. 4.3 et Fig.4.5). Les variations nucléotidiques au sein des
populations sont nulles aux Gambier et aux Marquises, faibles (<2) dans lřarchipel de la
Société, et élevées dans lřarchipel des Tuamotu (>3.75).
La
STs (indice de fixation : mesure statistique de différentiation basée sur les
fréquences dřallèles) reflète la répartition par chaîne des îles. Toutes les STs par chaîne
dřîles (les Gambier sont inclus dans le groupe de la Société) sont inférieures à 0.03, avec la
seule exception de Moorea et Tahaa (0.11) (Fig.4.5). Les distances génétiques intermédiaires
sont estimées entre les chaines des Tuamotu et celle de la Société et Gambier (entre 0.11 et
0.68). La comparaison avec les Marquises indique la ST la plus élevée : entre 0.75-1.0 avec
le groupe Société et Gambier et 0.35-0.43 avec les populations des Tuamotu.
Gambier
Gambier 0
Tahiti
-0.09828
Moorea
-0.06241
Tahaa
-0.06221
Bora Bora -0.13475
Mataiva
0.39785
Rangiroa 0.30025*
Tikehau
0.22255
Marquises 1.00000*
Tahiti
0.28617
0.57249
-0.08118
-0.00186
-0.04065
0.44607*
0.33291*
0.27467
0.95275*
Moorea
0.38308
0.58279
0.67988
0.11455*
0.02974
0.68765*
0.57443*
0.54354*
0.89993*
Tahaa
1.08909
1.33131
1.40726
1.99666
-0.02762
0.2597
0.18763*
0.10673*
0.75987*
Bora Bora
0.44244
0.71076
0.79915
1.39539
0.88488
0.47995*
0.35303*
0.30076*
0.89277*
Mataiva
4.04518
4.1681
4.18717
3.8896
3.98198
4.04518
-0.10451
-0.10654
0.36168*
Rangiroa
3.60213
3.7276
3.7578
3.58269
3.59423
3.5299
3.76586
-0.08141
0.34626*
Tikehau
3.26008
3.41928
3.45563
3.3807
3.30908
3.70809
3.65848
4.15857
0.42721*
Marquises
6.05799
6.05846
6.04559
5.28008
5.74196
3.16862
3.46618
3.92235
0
Tableau 4.3: Structure de la population entre les différents sites échantillonnés en Polynésie française –sauf Toau- (diagonale :
variation nucléotidique pour chaque population ; partie supérieure : différence moyenne de paires de base entre les
populations ; partie inférieure : différentes valeurs de ST. Les valeurs identifiées par * sont significatives (AMOVA, Analysis
of Molecular Variation,logiciel Arlequin, p <0.05)
183
GASPAR C., 2008
Figure 4.4 : Schématisation des valeurs de ST (Tab.4.3) entre les populations
échantillonnées en Polynésie française -sauf Toau- (les lignes larges indiquent les plus
faibles valeurs de ST -i.e. important flux de gènes ; BOR : Bora-Bora, TAA : Tahaa,
MOR : Moorea, TAH : Tahiti, GAM : Gambier, MAT : Mataiva, RNG : Rangiroa, TIK :
Tikehau, MQ : Marquises)
184
GASPAR C., 2008
.
Figure 4.5: Réseau phylogénétique des 6 haplotypes (de A à F) présents chez les 159
individus échantillonnés d’Himantura fai (origines des prélèvements selon les codes
couleur ; taille des cercles proportionnelle au nombre d'individus ; chiffres en milieu de
ligne = nombre d'étapes de mutation d’haplotypes)
185
GASPAR C., 2008
DISCUSSION
Notre étude est une phase préliminaire en vue dřétablir les pistes de recherche
ultérieure. Elle sřest basée sur un échantillonnage important sur lřîle de Moorea, en raison de
lřaccessibilité des animaux lors de nos manipulations de marquage, et sur un effort
dřéchantillonnage plus irrégulier sur les autres sites. Lřanalyse des séquences ADN des 10
populations de raies Himantura fai en Polynésie française indique un flux de gènes selon le
schéma nord-ouest/sud-est, avec des échanges limités entre les archipels. Trois grands
groupes se détachent : Société-Gambier, Tuamotu et Marquises (Fig. 4.5). Ces résultats sont
en accord avec les distances relatives entre ces groupes et les données comportementales de
cette espèce décrite lors de précédentes études (Gaspar et al., 2008).
Les individus des Gambier semblent génétiquement proches de ceux de la Société. Le
manque de diversité (un unique haplotype amplifié, lřhaplotype B) pourrait être la preuve
dřune colonisation extrêmement récente de cet archipel. Ce manque de diversité génétique
représenterait alors un goulot d'étranglement de la population, attestant dřun épisode récent de
colonisation. Cependant, la faible taille de notre échantillonnage (n=4) pour cette population
peut avoir biaisé les résultats. Un échantillonnage plus large pourrait révéler dřautres
haplotypes et donc une plus grande diversité.
L'unicité de la population de raies des Marquises est remarquable : les individus de
cette population sont tous porteurs du même haplotype D qui nřa pas été rencontré dans une
autre population. Lřunique haplotype (haplotype D) indique un événement récent de
colonisation. La ST montre que cřest la population des Marquises qui a présenté le moins de
flux génique de toutes les populations échantillonnées et la position médiane de lřhaplotype D
dans le réseau phylogénique (Fig.4.4) indique une histoire plus ancienne que celle relative aux
haplotypes (E et F). Nous avons dessiné un scénario conforme à ce modèle, incluant une
colonisation récente des Marquises depuis les Tuamotu (basé sur des plus faibles ST entre
les Tuamotu et la Société) suivie dřune éventuelle colonisation-retour depuis les Marquises
vers le Sud (Tuamotu et Société). Ce scénario expliquerait la forme bipolaire du réseau, car
une extrémité de celui-ci refléterait le phénomène de dispersion des Marquises. Cependant, il
est difficile d'expliquer le manque de diversité génétique des Marquises et l'expansion
consécutive de la diversité dans l'épisode de colonisation-retour. Une des hypothèses peut être
la taille de la population des raies aux Marquises. Si elle était nettement inférieure à celle des
Tuamotu et de la Société, cela pourrait expliquer lřabsence de nouveaux haplotypes aux
Marquises. Par ailleurs, la faible taille de notre échantillonnage marquisien (n=7), en
comparaison avec ceux de la Société ou des Tuamotu, peut expliquer la découverte dřun
186
GASPAR C., 2008
haplotype unique. On peut se demander si les haplotypes E ou F nřauraient pas été découverts
si notre échantillon avait été nettement supérieur. Toutefois, les Marquises présentent un des
niveaux dřendémisme marin les plus élevés dřOcéanie (Rehder, 1968 ; Randall, 1998) ; il
n'est de ce fait pas étonnant dřy trouver un signal unique lors de notre étude sur les raies
pastenagues.
Les individus prélevés dans le Pacifique Occidental (Nouvelle Calédonie, Australie et
Hong Kong) présentent lřhaplotype C ; cela semblerait placer (mais sur la base dřun seul
prélèvement par site) les populations du Pacifique Ouest parmi les haplotypes les plus
communs de notre réseau bipolaire.
187
GASPAR C., 2008
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Notre étude relative à la structure génétique de la population des raies Himantura fai
en Polynésie témoigne des très faibles échanges dřindividus entre les archipels. Malgré
lřutilisation dřun marqueur peu variable (CO1), nous avons quand même décelé des
différences entre les 3 groupes dřarchipels. Lřisolement spécifique connu pour dřautres
espèces marines est aussi retrouvé par cette étude. La position centrale sur le réseau
d řhaplotypes des 3 individus provenant du Pacifique Occidental pourrait attester que cřest à
partir de la région ouest du Pacifique que les raies ont colonisé les eaux polynésiennes, les îles
étant plus jeunes que les continents aux alentours.
Notre recherche sur la biogéographie de cette espèce confirme aussi, sur une autre
échelle de temps, les résultats obtenus lors des études sur les déplacements des individus à
Moorea : des échanges existent entre les îles dřun même archipel mais pas vraiment entre les
différents regroupements insulaires. Les individus adultes semblent vivre dans des zones
dřhabitat limitées et ne semblent pas opérer de migrations étendues. Nous nřavons pas
répondu dans notre étude globale à la question essentielle relative aux modes de dispersion de
cette espèce, qui semble sédentaire avec des habitats disséminés, soumise à isolement. Il
serait important de mieux comprendre la structure de la population, à lřéchelle de toute une île
en se basant par exemple sur les liens de parenté des individus présents dans les sites de
nourrissage à Moorea et dans toute la zone insulaire. Il reste beaucoup à étudier dans le
domaine de la modélisation de la population des raies pastenagues, leur âge à maturité, leur
reproduction, les sites de
nurserie,
la régulation de la taille des populations. La raie
pastenague Himantura fai occupe une place particulière dans le paysage polynésien par sa
forte valeur ajoutée dans deux îles (Moorea et Bora-Bora) du fait de son intégration dans une
prestation touristique incontournable et très médiatisée. Nos travaux sont une première étape
vers une meilleure compréhension de sa biologie et de son écologie en Polynésie française.
188
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SYNTHESE ET DISCUSSION GENERALE
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GASPAR C., 2008
SYNTHESE ET DISCUSSION GENERALE
Notre travail de recherche en trois parties sur les raies Himantura fai en Polynésie
française est une première étape vers une meilleure connaissance dřune espèce, privilégiée
dans la culture, mais pas encore objet dřétudes scientifiques. Nous avons amorcé un bilan de
lřimpact du nourrissage des raies dans un but touristique et mis en évidence une situation qui
semble encore assez neutre au regard de ses conséquences écologiques, ceci avec peu
dřimplication des opérateurs mais surtout du fait de la stagnation du nombre de touristes en
Polynésie française.
En effet, lřexemple des îles Cayman doit être pris très au sérieux et beaucoup plus
dŘétudes doivent être menées pour éviter dřatteindre une situation écologique irréversible. Les
impacts sont de deux ordres. En premier lieu, la santé et lřéquilibre social des individus
nourris sont bouleversés : parasitisme augmenté, déséquilibre alimentaire, dépendance à
lřhomme, blessures par hélices de bateaux, augmentation de lřagressivité conspécifique,
densité plus importante, modification de la structure sociale et bouleversement de la fonction
de reproduction (Corcoran, 2006 ; Semeniuk et Rothley, 2008). En second lieu, lřécosystème
de la zone touristique lagonaire concernée subit des modifications : augmentation de la
densité des prédateurs, dégradation des coraux par les ancres ou les baigneurs, déséquilibre
alimentaire de la faune sauvage présente et pollution dřorigine anthropique.
Lřensemble de notre étude nous a permis dřévaluer les effets positifs, en termes socioéconomiques, de cette récente activité, présentée comme « éco-touristique », mais aussi ses
limites et les dérives à éviter, en comparaison avec des sites créés antérieurement dans
dřautres zones tropicales très prisées. Notre première approche a évalué à plus de 10 000
euros le chiffre dřaffaires annuel généré par chacune des 50 raies présentes sur notre site
dřétude.
Lřexistence du Plan de Gestion de lřEspace Maritime de Moorea représente une
avancée majeure pour la gestion durable du lagon, toutefois le contenu de la Charte de
nourrissage des raies présenté aux prestataires il y a presquřun an nřa toujours pas été validée.
Les moyens de suivi et de contrôle bientôt mis en place seront déterminants pour le devenir de
lřactivité et lřétat de santé du lagon.
Nous avons développé cette problématique, procédé à des constats sur le terrain et mis
en place des indicateurs et des alertes, mais il semble crucial de continuer les recherches
notamment sur la biologie de lřespèce concernée. Une meilleure connaissance de sa
croissance, de sa longévité et du succès de sa reproduction, permettra dřévaluer les impacts
190
GASPAR C., 2008
relatifs à la modification de son équilibre naturel par le nourrissage artificiel, proposé aux
touristes. Par exemple, nous ne savons pas encore avec certitude dans quel habitat vivent les
nouveaux nés ; il semblerait quřils se développent durant les premiers mois dans des zones
marécageuses, qui pourraient avoir une fonction de nurserie? Gilman et al. (2008) décrivent
les conséquences du réchauffement climatique et les effets sur lřéquilibre des populations qui
en dépendent. Que deviendront les spécimens juvéniles des raies pastenagues, si leurs habitats
sont les premiers à être détruits ?
Nous avons utilisé la télémétrie acoustique active, dans une partie de notre étude, pour
mieux comprendre les déplacements des individus, mais lřimpact de la présence continue du
bateau lors des suivis est difficile à évaluer. En 2008, une étude néozélandaise (Le Port et al.,
2008) sur dřautres raies (Dasyatis brevicaudata) a utilisé avec succès, pour la première fois,
des balises satellites auto-détachables (« pop-up satellitte archival tag PSAT ») sur des durées
allant jusquřà 150 jours, et a permis la collecte de données relatives aux mouvements et à la
profondeur des animaux, sans influence directe sur leur comportement. Cette méthode
pourrait être choisie pour une étude complémentaire sur les raies sauvages dans le lagon de
Moorea, à condition de pouvoir estimer lřimpact de la marque (plus volumineuse que les
marques acoustiques) sur la flottabilité et la vitesse de déplacement de lřanimal.
Nous avons aussi montré, que sur cette île, toutes les raies vivant dans la zone dřétude,
ne sont pas « conditionnées » aux sites de nourrissage présents et certaines continuent à
sřalimenter « naturellement ». Aucune agressivité nřa été observée; les regroupements des
raies ne sont encore que ponctuels et limités aux phases de distribution de nourriture. Une
analyse des valeurs de corticostérone permettrait dřévaluer le stress occasionné sur les raies
nourries comparativement aux raies sauvages (Manire et al., 2007). Aux îles Cayman, il est
clair maintenant (Semeniuk et Rothley, 2008) que la raie Dasyatis americana, connue pour
vivre de manière solitaire, a modifié son comportement pour devenir un animal social, vivant
en permanence en groupe, atteignant jusquřà une centaine dřindividus. La réglementation des
Cayman existe depuis 2007, mais elle ne limite pas :
1/ le nombre de propriétaires de bateaux possédant la licence,
2/ le nombre de visiteurs présents sur le site chaque jour,
3/ le nombre de tours offerts par prestataire,
4/ la durée dřinteraction avec les raies.
Les options de gestion proposées lors de la Conférence nationale sur lřécotourisme en
Australie en août 2006 sont précisément celles-ci, et elles sont strictement basées sur des
observations scientifiques et un monitoring constant (Higham et Bejder, 2008).
Malheureusement, encore bien souvent, les mesures sont prises trop tard, après le constat de la
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GASPAR C., 2008
modification du comportement de lřespèce observée. Une gestion raisonnée stricte, qui
sřappuie sur des données scientifiques, pourrait garantir que lřécotourisme peut réellement
permettre des actions de conservation. Higham et Bejder soulignent que, déjà en 1976, on
sřinterrogeait sur lřévolution du concept : tourisme et conservation en soulignant trois modes
possibles de fonctionnement: conflit, coexistence ou symbiose.
De nous jours, il existe un engouement croissant pour le tourisme basé sur
lřobservation de la nature et de la faune sauvage. Plus de 300 sites intégrant le nourrissage
dřanimaux marins ont été répertoriés dans le monde. Les vacanciers de tous pays ont besoin
de contact direct avec la nature et de sřapprocher « au plus près » des animaux, voire de les
toucher, quitte à influencer leur comportement naturel (Pavageau, 2004). Sřinterrogent-ils sur
lřimpact de cette participation trop intrusive sur lřéquilibre de tout le monde vivant? Il semble
évident que les animaux choisissent leur lieu de vie en fonction des ressources quřils y
trouvent, et que si une nourriture abondante et régulière est disponible sur une petite zone, ils
vont avoir tendance à réduire leur zone dřhabitat. Vivent-ils en groupe fermé, risquent-ils une
consanguinité élevée, provoquée par leur nourrissage ? Aux îles Cayman, il existe un fort
déséquilibre dans la sex-ratio des raies nourries, avec une trop faible proportion de mâles. Par
ailleurs, lřapport dřaliments dans une zone ouverte peut conditionner dřautres espèces non
volontairement ciblées. A Moorea, depuis lřinterdiction par le PGEM du nourrissage des
requins dans le lagon, on constate une très forte progression de leur nombre sur le site du
Banc de Sable, les animaux nageant maintenant au milieu des baigneurs. Comment éviter une
dérive de la situation, une modification des habitudes alimentaires des requins qui
deviendraient alors « dépendants » de cette zone ? Notons que Maillaud et Van Grevelynghe
(2005) ont mis en évidence lřimpact du « shark feeding » sur la fréquence des morsures de
requins en Polynésie, bien que jusquřà ce jour les accidents relevés soient sans gravité.
Notre étude sur la structure génétique de la population de raies H. fai en Polynésie
nous a donné des indications ou des pistes sur leur stratégie de dispersion. Lřexemple de la
particularité des îles Marquises, pour être validé, doit être confirmé par des études ultérieures
avec un effort dřéchantillonnage plus important. Il semblerait intéressant de mener aussi une
étude de filiation sur les individus présents dans les zones de nourrissage de Moorea et Bora
Bora.
Le contexte actuel du nourrissage des raies en Polynésie française a fait apparaître le
besoin dřune meilleure connaissance de lřespèce et la fragilité de cette activité à lřavenir. La
volonté politique affichée est celle dřun développement du tourisme et de ses activités
périphériques et la promotion dřoffres originales, en rapport avec lřenvironnement. Comment
sřassurer quřune telle évolution se fasse dans le respect de la faune et de la flore marines et de
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GASPAR C., 2008
manière durable ? Cinq menaces principales pèsent sur la nature : la destruction des habitats,
la surexploitation des ressources, la progression dřespèces envahissantes, la pollution et le
changement climatique. Les récifs et les lagons du monde représentent plus de 600 000km2
mais uniquement 1,3% de la valeur économique globale (Salvat et al., 2008). Plus de 300
millions de personnes vivent directement de la pêche dans les zones coralliennes et le bilan
du Global Reef Monitoring Network (GRMN) évalue à 10% les récifs irrémédiablement
condamnés et 40% ceux à haut risque de destruction imminente. Alors que lřon dépense
beaucoup dřénergie à évaluer la résilience des écosystèmes ou « la capacité de lřécosystème à
résister aux conséquences des dégradations dřorigine naturelle ou anthropique », Salvat
(communication personnelle) insiste sur lřunique solution réelle: éduquer les populations pour
réduire les causes anthropiques de dégradation. Cette Education Relative à lřEnvironnement
représente un « défi mondial » à relever par tous.
193
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CONCLUSION ET PERSPECTIVES
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CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Le tourisme mondial, malgré la conjoncture internationale est encore en phase de
croissance. Selon Eugenio Yunis, directeur de lřOrganisation Mondiale du Tourisme
(communication personnelle), on a recensé 903 millions de touristes dans le monde en 2007,
et on prévoit une croissance de 4,2% par an jusquřen 2020 pour atteindre 1,6 billion de
personnes La part du secteur considéré comme « écotourisme » est en pleine expansion.
Grâce au travail de lřUnion Internationale pour le Conservation de la Nature (UICN),
nous savons que près de 16 000 espèces sont menacées de disparition dans le monde en 2007.
La conférence organisée par lřUICN à lřIle de la Réunion, en juillet 2008, avait pour thème :
« lřUnion Européenne et lřOutre-Mer : stratégies face au changement climatique et à la perte
de biodiversité ». Dans son allocution dřouverture, Paul Verges (président de lřObservatoire
National sur les effets du Réchauffement Climatique) soulignait : « si les experts semblent
considérer que les changements climatiques constituent une menace supplémentaire pour la
biodiversité, nřoublions jamais que le premier prédateur des espèces est lřhomme. Cela doit
nous renvoyer à des questions dřordre philosophique sur le rapport entre lřHomme et la
Nature ». Nous venons tout juste de comprendre que la Nature est devenue le « capital » à
préserver, que « la biodiversité est devenue une assurance-vie pour les populations » et que
« les animaux ont un prix (référence au procès Erika, dans le discours du Ministre de
lřécologie et du développement durable, Jean-Louis Borloo, UICN 2008), tout comme la
nature, dont la valeur du capital est en diminution permanente ».
Notre étude sur lřimpact du nourrissage des raies sur lřîle de Moorea illustre les
interrogations et les tendances dřune société traditionnelle en mutation. Le PGEM de Moorea
est un outil moderne dont la pertinence, les limites et les performances apparaitront plus
clairement dans quelques années. Il sřinsère dans le modèle de mesures internationales mises
en place pour, non seulement protéger les ressources, mais aussi contribuer au développement
économique de la zone, notamment par un écotourisme vertueux, veillant à « lřappropriation
locale » des enjeux, des contraintes et des bénéfices de cette activité (Chaboud, et al. 2004).
Notre étude a évalué à plus de 10 000 euros le chiffre dřaffaires annuel généré par raie, et cela
crée des envies, qui auront hélas un coût en retour pour la nature et les hommes. Car pour
faire plaisir aux touristes et tirer profit de ces nouvelles prestations, on ne doit pas mettre en
danger le monde du vivant. En Polynésie, la notion de sacré est très importante et on ne
touche pas à la terre ou à la mer impunément. Ce nouveau tourisme-nature, en constante
195
GASPAR C., 2008
augmentation, devrait donc être valorisé par les médias, autrement et intelligemment, en
sřappuyant aussi bien sur les traditions que sur les données scientifiques les plus récentes.
La raie, à la fin de cette première étude, devient notre messagère, notre témoin de
lřévolution de la vie et des pratiques dans « ce beau lagon qui est à tout le monde », mais dont
chacun doit se sentir responsable. Notre travail sřinscrit dans une démarche-action, où
lřEducation semble la solution première, qui pourra contribuer à la protection durable et la
gestion raisonnable de notre planète. Comme le dit Edgar Morin : « Seule une nature à double
pilotage est concevable, la nature doit être pilotée par lřhomme, et celui-ci doit, à son tour,
être piloté par la nature. » Quant au nourrissage dřanimaux, il serait temps de sřinterroger
avec Yann-Arthus Bertrand : « Mais existe-t-il encore des animaux sauvages ? »
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GASPAR C., 2008
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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212
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213
GASPAR C., 2008
Annexes
ANNEXES
214
GASPAR C., 2008
Annexes
Liste des Annexes
Annexe 2.1 : La raie dans quelques chants polynésiens……………………………216
Annexe 2.2. Les prestataires de « ray feeding » et leur évolution entre 2003 et
2006……………………………………………………………………………………218
Annexe 2.3. Extrait du PGEM de Moorea, Chapitre 3 : « Nourrissage des
raies »…………………………………………………………………………………...220
Annexe 2.4. Proposition de « charte de bonne conduite » et Textes réglementant
l’activité de nourrissage des raies aux îles Cayman…………………………………221
Annexe 2.5. Proposition de charte pour une bonne pratique de présentation et de
nourrissage des raies pastenagues (Himantura fai) sur l’île de Moorea, 2007……233
Annexe 3.1 : Etudes antérieures par marquages acoustiques sur les raies dans le
monde. ………………………………………………………………………………... 237
Annexe 3.2: Positionnement des récepteurs VR 2 dans la zone……………………238
Annexe 3.3 : Exemple de résultats bruts collectés par raie lors des suivis passifs : le
cas des émissions de la raie #122 durant le mois de juillet 2005……………………242
Annexe 3.4 : Exemple de résultats bruts collectés par récepteur lors des suivis
passifs : le cas du récepteur R3 durant la première semaine du mois de juillet
2005…………………………………………………………………………………….249
Annexe 3.5 : Résultats bruts des suivis actifs ……………………………………….260
Annexe 4.1: Liste des échantillons de raies Himantura fai prélevés en Polynésie
française………………………………………………………………………………..266
215
GASPAR C., 2008
Annexes
Annexe 2.1 : La raie dans quelques chants polynésiens.
Extrait du « chant de la création du monde ». Ce chant a été dicté en 1822 par Paroaři,
conseiller de Bora Bora et par Vaiřai grand prêtre de Bora Bora, un peu plus tard par
Patiři, grand prêtre de Moorea :
« Ta’aroa (l’Unique) était lřancêtre de tous les Dieux. Il créa tout (…). Ta’aroa se
développa lui-même dans la solitude ; il était son propre parent, nřayant ni père ni mère
(…). Atea vivait avec Papa-tû’-oi et il leur naquit Rai-tu-pua-nui-te-fanau-‘eve. Ils mirent
en place les cieux, les dix cieux, ils drapèrent les cieux. Au-dessus de tout se trouve le ciel
des présages sacrés de Tane, et de Vai-ora-a-Tane (Eau vivante de Tane), lřeau que les
Dieux lapent (la Voie lactée) ; immédiatement en-dessous se trouve le ciel des prophètes
de Hiro. Fai (Poisson-raie) était le marae qui nage, le Marae mouvant de Ta’aroa. Ce fut
beaucoup plus tard que lřhomme fut créé » (chant dicté en 1822 par Paroaři, conseiller de
Bora Bora, et récité un peu plus tard, par Patiři, grand prêtre de Moorea).
Extrait du chant : « Tane l’Homme-Dieu ». Ce chant a été récité en 1823 par Vara et
Ara-mouřa, grand prête de Raiatea et en 1840 par Mahine, chef de Maiao et fils du roi
Mato de Raiatea :
« Il est né dřAtea et de Papa-tu-‘oi (Roc pointu debout) le beau descendant de Ta’aroa.
(…) Ensuite Ta’aroa fit pousser des épidermes pour lřenfant, pour lui donner des qualités,
pour en faire un grand Dieu et un homme parfaitement beau : lřécorce du hutu pour rendre
lřenfant robuste, lřécorce du atae pour que lřenfant soit fort, lřécorce du atae pour que
lřenfant ait un épiderme résistant, la croûte de la mer pour que lřenfant ait un épiderme
salé, lřécorce du cocotier pour que lřenfant ait un épiderme poreux, lřécorce du purau
pour que lřenfant ait un épiderme plein de fissures, lřécorce du ‘ati pour que lřenfant ait
un épiderme nuancé, lřécorce du mara pour que lřenfant ait un épiderme mince, lřécorce
du apape pour que lřenfant ait un épiderme épais, lřécorce du to’i pour que lřenfant ait un
épiderme brillant, lřécorce du aito pour que lřenfant ait un épiderme rouge, lřécorce de
lřarbre à pain pour que lřenfant ait un épiderme gluant, la peau de la raie pour que
l’enfant ait un épiderme plein de piquants, la croûte de lřeau pour que lřenfant ait un
épiderme froid, la qualité du vent pour que lřenfant ait un épiderme sensible, la peau du
requin pour que lřenfant ait un épiderme lisse, la surface du soleil pour que lřenfant ait un
épiderme chaud, la surface de la lune pour que lřenfant ait un épiderme clair. Toutes ces
peaux furent placées sur lřenfant, la peau et sa qualité pour cet enfant » (chant récité en
216
GASPAR C., 2008
Annexes
1823 par Vara et Ara-mouřa, grand prêtre de Raiatea, et en 1840 par Mahine, chef de
Maiao et fils du roi Mato de Raiatea).
Extrait de « l’art de la guerre ». Ce texte a été transmit en 1821 par Moo, prêtre de
Bora Bora et en 1840 par Haaputaata, un rauti (guerrier agitateur) de Moorea :
« Les armes de bois étaient généralement taillées dans l’aito (Casuarina) appelé autrefois
toa (guerrier) ainsi que dans le cocotier et le toi (Alphitonia sp). Les armes étaient
soigneusement polies mais non décorées comme dans dřautres archipels (…). Les autres
instruments de guerre étaient : le aero fai, épine dorsale de la raie » (texte transmis en
1821 par Moo, prêtre de Bora Bora, et en 1840 par Haaputaata, un rauti (guerrier
agitateur) de Moorea).
Source : HENRY, T. 1968. Tahiti aux temps anciens. Paris, Publication de la Société des
Océanistes, (1ière éd. 1848).
217
GASPAR C., 2008
Annexes
_____________________________________________________________________________________________________________________
__
Annexe 2.2. Les prestataires de « ray feeding » et leur évolution entre 2003 et 2006
site 1: Banc de Sable BS site 2: Motu M site 3: Dolphin Quest DQ site 4: Site Plongée SP ; TLJ : tous les jours
Prestataires existant en
2006
Base
Site de
nourrissage
Jours de
sorties
Heure du
nourrissage
Durée de la
prestation
« raies »
Nb pax
(min-max)
Contenu global du
programme
1
AQUABLUE
INTERCONTINENTAL
HOTEL
2
TLJ SAUF
DI
8H,10H ET
14H
45 mn
2 ET5
Plongée en casque à 3 mètres
2
TIP NAUTIC
TIPANIERS HOTEL
1
TLJ
8H30 ET
174H
30 mn
2 ET 6
Petit tour de lagon
3
MOOREA BOAT
TOURS
TIAHURA
1
TLJ
8H30
45 mn
4 ET 12
Un tour de l'ile et arrêt aux raies
4
LAGOON SAFARI
CATA MANU
INTERCONTINENTAL
HOTEL
1
TLJ
9h
30 mn
2 ET 12
Visite des deux baies et arrêt
aux raies
5
MAHANA TOURS
INTERCONTINENTAL,
SHERATON, PEARL
BEACH HOTELS
1 ET 2
TLJ
8H30,10H30
ET 14H
45 mn
2 ET 240
Site 1 pique-nique journée
Site 2 stops lagon
6
MOOREA LAGOON
SAFARI ALBERT
TOURS
PAOPOA
1
MA ME VE
DI
9H ET
11H30
45 mn
2 ET 60
Sortie demi- journée lagon
7
WHAT TO DO ON
MOOREA
BALI HAI CLUB HOTEL
1
TLJ SAUF
DI
9H ET
11H30
45mn
2 ET 120
Sortie demi- journée lagon
8
COURSET LOISIRS
1
TLJ
8H30
45mn
6 ET 60
Sortie demi- journée lagon
218
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Annexes
9
HOTEL VAI MOANA
HOTEL VAI MOANA
1
TLJ SAUF
DI
9H30 ET
14H
30mn
2 ET 12
Courte sortie lagon
10
SERGE TEPOE
HIBISCUS HOTEL
1
ME SA DI
10H ET 14
H
30 mn
2 ET 5
Courte sortie lagon
Prestataires existant en
2003 mais n’existant plus
en 2006
Base
Site de
nourrissage
Jours de
sorties
Heure du
nourrissage
Durée de la
prestation
« raies »
Nb pax
(min-max)
Contenu global du
programme
TE AHONUI
MOOREA VILLAGE
HOTEL
1
TLJ
8H30
30 mn
6 ET 15
Courte sortie lagon
SHARK FEEDING
TOUR PERE VINI
MOOREA CAMPING
1
TLJ
10H ET 14
H
30mn
4 ET 20
Courte sortie lagon
MAKO TOURS
SOFITEL HOTEL
1
MA VE DI
9H 13H30
30 mn
6 ET 45
Sortie demi -journée lagon
CATA JET
HIBISCUS HOTEL
1
TLJ
8H;10H ET
14H
30mn
2 ET 8
Petites embarcations louées
courte sortie lagon
RAPHAEL TOUR
PEARL RESORT HOTEL
1
WEEK END
9H ET 14 H
30mn
6 ET 12
Sortie demi- journée lagon
BATHYS CLUB
INTERCONTINENTAL
HOTEL
4
TLJ
9H ET 14H
40mn
2ET 6
Plongée en bouteille
219
GASPAR C., 2008
Annexes
Annexe 2.3. Extrait du PGEM de Moorea, Chapitre 3 : « Nourrissage des raies »
I. Article 6: Définition des zones :
Les raies sont fidélisées pour être présentes sur un ou plusieurs sites particuliers à lřintérieur
du lagon. Dans ces zones, un ou des opérateurs nourrissent ces animaux à des fins récréatives
et/ou commerciales.
Article 7 : Implantation : Quatre sites sont retenus :
à l'extrémité est du Motu FAREONE, au droit de la commune associée de HAAPITI ;
au Sud du motu IRIOA, au droit de la commune associée de HAAPITI ;
face au pk 3, au droit de la commune associée de TEAVARO ;
au droit de lřhôtel Beachcomber Intercontinental, le long du tombant intérieur de la
passe Taotai, à la limite des communes associées de Papetoai et Haapiti.
Ils sont indiqués sur le plan au 1/20 000. Ils ne sont pas nécessairement matérialisés sur lřeau.
Article 8: Exploitation des sites
Lřexploitation dřun site dans le lagon de Moorea ne peut se faire quřà la suite de lřadhésion à
une charte, élaborée sous le contrôle du service de la pêche et définissant les conditions
dřexploitation dřune telle activité. Seuls les opérateurs ayant signé la charte peuvent participer
au nourrissage ou à lřobservation des raies selon un calendrier défini d'accord entre les
parties.
Toute création d'un nouveau site doit avoir l'accord du comité permanent et des signataires de
la charte.»
220
GASPAR C., 2008
Annexes
Annexe 2.4. Textes réglementant l’activité de nourrissage des raies aux îles Cayman
Draft Guidelines for Feeding and Interaction with the Rays
at Stingray City and the Sand Bar (source Corcoran, 2006).
1.
Restrict the feeding to an appointed tour operator staff member on each boat, who
would be responsible for feeding the rays while the tourist watched and took part if
they wanted. Australian guidelines recommend that fish should not be fed directly by
hand. No food should be available for sale to tourists and plastic containers, bags and
other litter should be kept out of the water.
2.
Although not the raysř natural food, squid or fish are more preferable than
manufactured meats, processed cheese, breads or pasta.
3.
Limits on the amount of food fed to the rays should also be considered. Australian
guidelines recommend 1 kg (approx. 2.2 lbs.) of food per fish feeding station with a
maximum of two feeding stations in any one area. However with many boats arriving
at different times limits would probably have to apply to individual boats rather than
the area. Each boat should be restricted to an agreed maximum amount of food.
Assuming a maximum of ½ kg of food per boat and 12 boats visit the sand bar in any
one day, each taking their maximum allowance, 6 kilos of food would be available to
the rays. Assuming there are approximately 50 rays on the sand bar at any one time
and each ray gets an equal share then each should receive around 120 grams. A limit
of 1 kilo per boat would allow 240 grams per ray and two kilos would allow each ray
nearly half a kilo of food! This figure is still probably lower than what they receive at
the moment.
4.
Individual tour operators should be responsible for ensuring uneaten food is retrieved
and not left on the Sand Bar. All litter and other objects taken into the water must be
removed.
5.
Handling the rays should be prohibited. Rays should not be lifted out of the water or
prevented from moving in any way.
6.
Laminated sheets explaining the agreed guidelines and basic ray biology should be
displayed in prominent locations aboard tour boats.
7.
Participants in the feeding program must be given practical and adequate warning of
the potential dangers of feeding and interactions with the rays.
221
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Annexes
222
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Annexes
223
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Annexes
224
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Annexes
225
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Annexes
226
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Annexes
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Annexes
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Annexes
229
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Annexes
230
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Annexes
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Annexes
232
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Annexes
Annexe 2.5. Proposition de charte pour une bonne pratique de présentation et de
nourrissage des raies pastenagues (Himantura fai) sur l’île de Moorea, 2007.
Dans le souci d’assurer la protection du lagon de Moorea et de ses ressources naturelles et la
pérennité de l’activité de découverte des raies, et conscients que cette activité doit s’intégrer
dans l’ensemble des activités maritimes et respecter les réglementations en vigueur,
Le Comité Permanent du PGEM de Moorea,
La Commune de Moorea-Maiao,
Les Opérateurs touristiques pratiquant la découverte des raies à des fins récréatives et/ou
commerciales,
ont convenu ce qui suit :
Définitions
Article 1 - La présente Charte concerne lřactivité de découverte des raies dans les quatre sites
suivants : à lřextrémité est du motu Fareone (site dit « du motu », au droit de la commune
associée de Haapiti), au sud du motu Irioa (site dit « du banc de sable », au droit de la
commune associée de Haapiti), le long du tombant intérieur de la passe Taotai (au droit de
lřhôtel InterContinental, à la limite des communes associées de Papetoai et dřHaapiti) et face
au PK 3 (au droit de lřécole et de la mairie de la commune associée de Teavaro). Ces sites
sont indiqués sur la carte du PGEM.
Article 2 – Lřactivité de découverte des raies considérée dans la présente Charte est une
activité pratiquée avec des populations de raies pastenagues (Himantura fai), dans le lagon de
Moorea, par les opérateurs touristiques exclusivement.
Article 3 - La présente Charte a pour objet de promouvoir une pratique de découverte des
raies dřune manière responsable, durable et respectueuse des populations de raies et des
ressources du lagon et qui permette de prévenir les éventuels effets néfastes et les dangers
dřun développement irréfléchi de lřécotourisme lagonaire relatif aux raies.
Rappel de la réglementation
Article 4 - Je mřengage à respecter la réglementation en vigueur et notamment le règlement
du PGEM de Moorea. En tant quřopérateur touristique, je mřengage aussi à attirer lřattention
de mes guides et pilotes sur la fragilité du lagon et de ses ressources, et sur la nécessité de
respecter le règlement du PGEM et les recommandations de la présente Charte.
233
GASPAR C., 2008
Annexes
Approche du site
Article 5 Ŕ Je réduis la vitesse de mon bateau pour que mon approche perturbe le moins
possible les animaux et ne représente pas de danger pour les personnes déjà à lřeau. De même,
je ne traverse pas le site, mais je le contourne.
Article 6 Ŕ Je mouille mon bateau sur fond de sable et mřassure que mon ancre et ma chaîne
ne risquent pas dřabîmer les coraux. Si des ancrages fixes sont installés à cet effet aux abords
du site pour les opérateurs touristiques, je les utilise préférentiellement. Si lřancrage fixe est
occupé par un particulier, je lřinforme aimablement des règles en vigueur pour lřutilisation de
ces mouillages.
Article 7 - Je fais preuve de courtoisie en toutes circonstances et en particulier en cas
dřaffluence. Jřinvite les particuliers qui ne connaissent pas le site à le respecter en les
informant, si nécessaire, sur les précautions à prendre à lřégard des raies et de leur
environnement naturel, et sur les recommandations de la présente Charte.
Nourrissage des raies
Article 8 Ŕ Le nourrissage consiste à utiliser des appâts alimentaires pour attirer les raies dans
une zone choisie puis guider leurs déplacements afin de les présenter aux clients. Je me
contente donc dřeffectuer un nourrissage ciblé et limité, à la main, et mřassure que les clients
ne nourrissent pas eux-mêmes les raies.
Article 9 Ŕ Pour les appâts, je choisis de petits morceaux de poisson ou des petits poissons
(pas plus grands quřune main), et mřabstiens dřutiliser des carcasses entières. Je veille à
utiliser une nourriture de bonne qualité, conservée au frais, et ne recongèle pas le poisson non
utilisé si celui-ci a déjà été congelé.
Article 10 Ŕ Pour une séance de 20 minutes environ, je nřemporte, à bord du bateau, pas plus
dř1 kg de poisson à distribuer aux raies.
Article 11 – Pour éviter dřexciter inutilement les raies et ne pas attirer les requins, jřaccepte
quřil ne se déroule quřune seule opération de nourrissage à la fois. Par conséquent, si un
opérateur a déjà commencé à nourrir les raies, jřévite de créer un second lieu dřattraction avec
mes propres appâts.
Article 12 – En aucun cas il ne doit rester sur le sol de morceaux de poisson non consommés
afin de ne pas créer dřeffets néfastes après mon départ (attraction des requins, appâts avariés
mangés plus tard).
234
GASPAR C., 2008
Annexes
Déroulement de l’activité
Article 13 Ŕ Je mřengage à fournir à mes clients, avant leur mise à lřeau, une explication
détaillée sur le déroulement de lřactivité.
Article 14 – Concernant le contact avec les raies, je recommande à mes clients de caresser
avec la main à plat, toucher de préférence les ailes et éviter la tête, les yeux, la bouche, les
fentes branchiales et la queue, faire preuve de précautions dans le toucher des femelles
gestantes, attendre que les raies approchent dřelles-mêmes et ne pas les poursuivre quand elles
sřen vont, ne pas tenter de les attraper, de les retenir ou de sřy agripper et bien sûr ne pas
tenter de bloquer les raies sur le sable avec le pied.
Article 15 Ŕ Pour le bien-être des animaux, jřinvite mes clients à limiter leurs touchers au
strict nécessaire et à se retenir de toucher les raies une fois leur curiosité satisfaite.
Article 16 – Pour le bien-être et la santé des animaux, jřinvite mes clients à ne pas toucher les
raies avec les mains enduites de crème ou dřhuile solaire. Pour cela, je leur suggère de
préférer le T-shirt le temps de lřimmersion avec les raies, ou de sřessuyer soigneusement la
paume des mains avant dřentrer dans lřeau.
Article 17 Ŕ Je veille à ce que lřentrée dans lřeau de mes clients soit sans danger pour eux et
perturbe le moins possible les animaux déjà présents.
Article 18 Ŕ Je mřengage (et mřassure que mes guides et pilotes font de même) à ce que mon
contact avec les raies se limite à une approche respectueuse de lřanimal dans lřeau. Par
conséquent, je nřeffectue pas de spectacle avec les animaux et je ne les soulève pas hors de
lřeau.
Article 19 Ŕ Pendant que les clients sont avec les raies, je veille, de même que tous mes
guides et pilotes, au respect des consignes. Je mřengage à ce que lřinteraction avec les raies ne
dépasse pas 20 minutes. Au-delà de cette durée, je quitte le site et laisse la place à un autre
bateau.
Education
Article 20 – Jřinforme ma clientèle sur lřespèce observée et la protection du milieu naturel.
Pour être en mesure de fournir un complément dřinformation au client qui le désire, jřaccepte
de me former et jřincite mes guides à faire de même si lřopportunité dřune formation nous est
donnée.
Article 21 Ŕ Je mřengage à mettre à la disposition de mes clients, à bord du bateau, un
support pédagogique plastifié où pourront Figurer des informations sur lřespèce Himantura
fai et sa biologie et sur les autres espèces de raies présentes en Polynésie française. Il pourra y
être fait mention de mon adhésion à la présente Charte.
235
GASPAR C., 2008
Annexes
Protection de l’environnement naturel
Article 22 - Je veille à ne laisser dans le lagon aucune trace de mon passage (nourriture,
déchets, rejets liquides), et mřassure que tous mes clients font de même. À cet effet, jřinstalle
sur mon bateau une poubelle à leur disposition.
Article 23 - Si je constate un phénomène anormal pouvant nuire à lřenvironnement et à la
santé des raies (pollution, prolifération dřalgues, rejet de produits dangereux, engins
abandonnés), je le signale au Comité permanent. Je préviens le vétérinaire si je repère un
animal blessé.
Article 24 Ŕ Je mřengage à ne pratiquer sur le site aucune activité autre que la découverte et
le nourrissage des raies, tels que le nettoyage des carènes, la chasse, la pêche ou toute activité
dommageable pour le milieu naturel et les animaux.
Sécurité
Article 25 Ŕ Je mřassure que mon bateau est en bon état de fonctionnement, régulièrement
entretenu, équipé de moteurs générant le moins possible de bruit et de pollution et conformes
aux normes en vigueur.
Article 26 Ŕ Pour la sécurité des personnes et des animaux, je mřassure que tout pilote qui
manœuvre mes embarcations est qualifié pour le faire.
Article 27 Ŕ Je mřefforce de ne pas dépasser lřeffectif de 10 clients par guide au moment de
la présentation des raies, afin de permettre un encadrement rapproché et une information de
qualité.
Sanctions
Article 28 - La violation des règlements du PGEM relatifs à lřactivité de découverte et de
nourrissage des raies ainsi que le non-respect de la présente Charte entraîne la résiliation
immédiate de la Charte à mon égard et interdit mon renouvellement pour un an à compter de
mon exclusion.
Renouvellement de la Charte
Article 29 - La Charte entre en vigueur au jour de sa signature. Elle pourra être révisée en cas
de demande motivée de lřune des trois parties.
Fait à Moorea, le…………….
Le Président du Comité Permanent / Pour le Comité permanent
Le Maire délégué de la commune de Moorea-Maiao
Les opérateurs touristiques
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GASPAR C., 2008
Annexes
Annexe 3.1 : Etudes antérieures par marquages acoustiques sur les raies dans le monde.
Année
Espèce
étudiee
Silliman
1999
Aetobatus
narinari
Bahamas
Mattern
2000
Myliobatis
californica
Californie
Auteurs
Cartamil
Vaudo
2003
Dasystis lata
2006
Urobatis
halleri
Lieu
d'étude
Hawaii
Californie
Types
de
suivis
Durées
Méthode de
marquage
Résultats
principaux
17
actifs
max 98
h
externe,
sans
capture,
harponnage
11
actifs
par
tranche
de 4 h
interne,
capture,
anesthésie
actifs
31 à 74
h
externe,
capture,
disque de
Peterson
actifs
max 72
h
externe,
capture,
disque de
Peterson
passifs
8 mois
externe,
capture,
disque de
Peterson
actifs
5 à 72
h
externe,
capture,
disque de
Peterson
influence des
marées, des
saisons, fidélité au
site
influence de la
thermorégulation,
calcul de la vitesse
de déplacement
calcul des vitesses
de déplacement
(supérieures la
nuit) et des aires
d'habitat
(supérieures la
nuit), pas d'effet
des marées
plus grands
déplacements de
nuit à marée
descendante,
activité augmente
avec la
température
saisonnalité,
différence entre
mâles et femelles,
effets anthropiques
calcul vitesse de
déplacement et
taille d'habitats,
nourrissage fait
diminuer la zone
d'habitat, raies
sauvages plus
actives la nuit
passifs
353 à
359
jours
externe,
capture,
disque de
Peterson
nourrissage fait
diminuer la taille de
la zone d'habitat
passifs
max
526
jours
externe,
sans
capture,
harponnage
influence de la
luminosité, cycles
lunaires, saisons,
marées et de la
température
Nombre
d'individus
7
10
25
Corcoran
2006
Dasyatis
americana
Cayman
14
5
Dewar
2008
Manta
birostris
Indonésie
41
237
GASPAR C., 2008
Annexes
Annexe 3.2 : Positionnement des récepteurs VR 2 dans la zone d’étude (source : Leclerc,
2005)
La zone dřétude se situe au nord ouest de Moorea. Elle englobe dřEst en Ouest : la passe
Taotoi, la radiale de Tiahura et trois motus : Fareone, Tiahura et Irioa.
R6
R5
R4
R3
R1
R2
N
500 m
Localisation des récepteurs sur la zone d’étude
RECEPTEUR 1
Nom de code : R1
Numéro constructeur : 3616
Position GPS: S 17°29.548ř; W 149°54.825ř
Schéma en coupe de l’environnement à la
périphérie du récepteur :
1,4 m
1,8 m
CH
CH
CH
R1
Schéma de l’environnement autour de R1
(CH = CORAL HEAD, SB= SAND BANC)
238
GASPAR C., 2008
Annexes
RECEPTEUR 2
Nom de code : R2
Numéro constructeur : 3617
Position GPS: S 17°29.358ř; W 149°54.844ř
Schéma en coupe de l’environnement à la
périphérie du
récepteur :
1,1 m
2,6m
CH
CH
CH
SB
R2
Schéma de l’environnement autour de R2
(CH = CORAL HEAD, SB= SAND BANC)
RECEPTEUR 3
Nom de code : R3
Numéro constructeur : 3618
Position GPS: S 17°29.402ř; W 149°54.565ř
Schéma en coupe de l’environnement à la
périphérie du récepteur :
0,6m
2,1 m
CH
5 ,5m
SB
R3
Schéma de l’environnement autour de R3
(CH = CORAL HEAD, SB= SAND BANC)
239
GASPAR C., 2008
Annexes
RECEPTEUR 4
Nom de code : R4
Numéro constructeur : 3619
Position GPS: S 17°29.280ř;
W 149°54.285ř
Schéma en coupe de l’environnement à
la périphérie du récepteur :
CH
2,1 m
3,6 m
5,5 m
R4
Schéma de l’environnement autour de R4
(CH = CORAL HEAD, SB= SAND BANC)
RECEPTEUR 5
Nom de code : R5
Numéro constructeur : 3620
Position GPS: S 17°29.280ř;
W 149°54,285ř
Schéma en coupe de l’environnement à
la périphérie du récepteur :
0,7m
1,4 m
CH
CH
R5
SB
Schéma de l’environnement autour de R5
(CH = CORAL HEAD, SB= SAND BANC)
240
GASPAR C., 2008
Annexes
RECEPTEUR 6
Nom de code : R6
Numéro constructeur : 3621
Position GPS: S 17°29.183ř;
W 149°53.071ř
Schéma en coupe de l’environnement à la
périphérie du récepteur :
CH
4,3 m
5,1 m
R6
Figure 22. Schéma de l’environnement autour de R5
(CH = CORAL HEAD, SB= SAND BANC)
241
GASPAR C., 2008
Annexes
Annexe 3.3 : Exemple de résultats bruts collectés par raie lors des suivis passifs : le cas
des émissions de la raie #122 durant le mois de juillet 2005.
Channel
EOH
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
Receiver
S/N
3620
3621
3621
3621
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
3620
ArrivalDate
ArrivalTime
DepartureDate
DepartureTime
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26/07/2005
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26/07/2005
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26/07/2005
09:02:00
10:58:57
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11:58:18
21:27:01
21:47:35
23:23:04
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06:39:29
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06:44:59
06:47:35
06:50:44
06:53:00
06:55:29
06:58:25
07:02:14
07:05:49
07:08:57
07:11:10
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07:58:52
09:01:47
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09:51:56
16:11:08
17:23:30
17:25:36
17:27:45
17:30:01
22:24:13
22:46:32
23:05:03
23:48:41
00:07:02
00:34:18
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24/07/2005
24/07/2005
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25/07/2005
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26/07/2005
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07:05:49
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07:11:10
07:13:33
07:58:52
09:01:47
09:12:06
09:24:51
09:51:56
16:11:08
17:23:30
17:25:36
17:27:45
17:30:01
22:24:13
22:46:32
23:05:03
23:48:41
00:07:02
00:34:18
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A
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3620
3620
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3620
3620
3620
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3620
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26/07/2005
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26/07/2005
26/07/2005
26/07/2005
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26/07/2005
26/07/2005
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27/07/2005
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27/07/2005
27/07/2005
27/07/2005
27/07/2005
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07:29:44
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GASPAR C., 2008
Annexes
Annexe 3.4 : Exemple de résultats bruts collectés par récepteur lors des suivis passifs :
le cas des émissions du récepteur R3 durant la première semaine de juillet 2005.
Channel
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125
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132
132
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132
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132
132
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123
123
123
123
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GASPAR C., 2008
Annexes
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GASPAR C., 2008
Annexes
Annexe 3.5 : Résultats des suivis actifs
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Suivi
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13:44:00
13:53:00
13:54:00
14:57:00
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14:40:00
15:54:00
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6:30:00
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8:45:00
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6:25:00
6:33:00
-17,48806
-17,48922
-17,48861
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-17,48661
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-149,89511
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-149,91505
-149,91548
-149,91505
-149,91505
-149,91554
263
GASPAR C., 2008
7
1
7
1
7
1
7
2
7
2
7
2
7
2
7
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8
4
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8
5
8
5
27/11/05
27/11/05
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11/01/06
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12/01/06
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12/01/06
18/06/06
18/06/06
18/06/06
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19/06/06
20/06/06
20/06/06
20/06/06
20/06/06
21/06/06
21/06/06
21/06/06
13/08/06
13/08/06
13/08/06
13/08/06
13/08/06
13/08/06
13/08/06
13/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
Annexes
6:33:00
18:40:00
18:54:00
18:09:00
18:31:00
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19:55:00
20:38:00
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21:33:00
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10:45:00
10:52:00
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10:59:00
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11:54:00
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14:24:00
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15:39:00
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16:35:00
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18:31:00
18:46:00
18:50:00
18:51:00
18:25:00
18:35:00
18:36:00
17:37:00
19:20:00
22:05:00
16:28:00
16:45:00
18:00:00
19:20:00
19:24:00
19:30:00
4:34:00
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10:10:00
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10:59:00
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11:54:00
12:29:00
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15:39:00
16:16:00
16:35:00
16:42:00
-17,49628
-17,49748
-17,4971
-17,4956
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-17,4953
-17,49533
-17,49775
-17,49777
-17,49617
-17,49610
-17,49612
-17,49645
-17,49602
-17,49680
-17,49680
-17,49734
-17,49738
-17,49734
-17,49686
-17,49687
-17,49683
-17,49636
-17,49612
-17,49677
-17,49679
-17,49482
-17,49477
-17,49477
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-17,49664
-17,49663
-17,49639
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-17,49773
-17,49702
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-17,49479
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-17,49220
-17,49280
-17,49622
-17,49577
-149,91554
-149,91747
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-149,91583
-149,91611
-149,91515
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-149,91501
-149,91496
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-149,91708
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-149,91864
-149,91881
-149,91583
-149,91583
-149,91592
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-149,91608
-149,91486
-149,91573
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-149,91730
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-149,91579
-149,91544
-149,91508
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-149,91541
-149,91475
-149,91457
-149,91704
-149,91943
-149,91470
-149,91403
-149,91499
-149,91548
264
GASPAR C., 2008
8
5
8
5
8
5
8
5
8
5
8
5
8
6
8
6
8
6
8
6
8
6
8
6
8
6
8
6
8
6
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
14/08/06
15/08/06
15/08/06
15/08/06
15/08/06
15/08/06
15/08/06
15/08/06
15/08/06
15/08/06
Annexes
16:42:00
18:32:00
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19:46:00
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8:34:00
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11:15:00
17:09:00
19:31:00
19:46:00
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8:34:00
9:00:00
9:34:00
10:34:00
11:15:00
11:35:00
-17,49638
-17,49513
-17,49539
-17,49361
-17,49349
-17,49325
-17,49756
-17,49755
-17,49623
-17,49664
-17,49593
-17,49542
-17,49414
-17,49277
-17,49294
-149,91451
-149,91484
-149,91519
-149,91444
-149,91431
-149,91447
-149,91696
-149,91667
-149,91574
-149,91550
-149,91623
-149,91620
-149,91443
-149,91434
-149,91413
265
GASPAR C., 2008
Annexes
Annexe 4.1: Liste des 156 échantillons de raies Himantura fai prélevés en Polynésie
française et analysés
Type
Numéro
Date
échantillon
Archipel
Ile
Latitude
Latitude
Latitude
Longitude
Longitude
Longitude
°
min
s
°
min
s
0
01/11/2003
Queue
Société
Moorea
17
29
23,18
149
53
33,67
1
13/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
21,48
149
54
50,64
2
16/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
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149
54
2,04
3
16/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
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149
54
2,04
4
16/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
5
16/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
6
16/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
7
16/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
8
16/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
9
18/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
23,18
149
53
33,67
10
21/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
11
21/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
12
21/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
13
21/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
14
21/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
15
21/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
16
21/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
17
21/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
21,48
149
54
50,64
18
23/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
19
23/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
20
23/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
21
25/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
21,48
149
54
50,64
22
03/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
24
04/06/2004
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
26
04/06/2004
Peau
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
27
09/08/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
47,22
149
54
56,58
28
12/08/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
47,22
149
54
56,58
31
09/05/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
24,82
149
54
28,25
32
28/04/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
21,48
149
54
50,64
33
01/04/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
21,48
149
54
50,64
34
01/04/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
21,48
149
54
50,64
266
GASPAR C., 2008
Annexes
36
22/04/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
37
09/05/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
38
31/03/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
39
11/05/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
40
30/03/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
41
24/07/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
42
24/07/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
43
24/06/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
24,82
149
54
28,25
44
31/03/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
13,92
149
54
2,04
45
13/06/2005
Queue
Société
Tahiti
17
46
12,44
149
24
28,4
46
13/06/2005
Queue
Société
Tahiti
17
46
12,44
149
24
28,4
48
13/06/2005
Queue
Société
Tahiti
17
36
21,76
149
18
1,27
49
13/06/2005
Queue
Société
Tahiti
17
36
21,76
149
18
1,27
50
02/07/2005
Peau
Tuamotu
Mataiva
14
52
9,42
148
42
23,4
51
02/07/2005
Peau
Tuamotu
Mataiva
14
52
9,42
148
42
23,4
54
02/07/2005
Peau
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Mataiva
14
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55,32
148
40
49,8
55
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Peau
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Peau
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Peau
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14
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58
02/07/2005
Peau
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Mataiva
14
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55,32
148
40
49,8
59
03/05/2005
Queue
Société
Tahaa
16
39
0,31
151
25
47,76
60
03/05/2005
Queue
Société
Tahaa
16
39
0,31
151
25
47,76
61
03/05/2005
Queue
Société
Tahaa
16
39
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151
25
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62
03/05/2005
Queue
Société
Tahaa
16
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25
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Queue
Société
Tahaa
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64
03/05/2005
Queue
Société
Tahaa
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03/05/2005
Queue
Société
Tahaa
16
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25
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66
29/05/2005
Queue
Société
Bora
16
29
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151
42
1,77
67
29/05/2005
Queue
Société
Bora
16
29
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151
42
1,77
68
29/05/2005
Queue
Société
Bora
16
29
36,67
151
42
1,77
69
29/05/2005
Queue
Société
Bora
16
29
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151
42
1,77
70
29/05/2005
Queue
Société
Bora
16
29
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151
42
1,77
71
29/05/2005
Queue
Société
Bora
16
29
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151
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1,77
72
29/05/2005
Queue
Société
Bora
16
29
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42
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74
29/05/2005
Queue
Société
Bora
16
31
32.07
151
46
53.30
75
30/05/2005
Queue
Société
Bora
16
31
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151
46
53.30
76
31/05/2005
Queue
Société
Bora
16
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151
46
53.30
77
01/06/2005
Queue
Société
Bora
16
31
32.07
151
46
53.30
267
GASPAR C., 2008
Annexes
78
02/06/2005
Queue
Société
Bora
16
31
32.07
151
46
53.30
79
03/06/2005
Queue
Société
Bora
16
31
32.07
151
46
53.30
80
04/06/2005
Queue
Société
Bora
16
31
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151
46
53.30
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05/06/2005
Queue
Société
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82
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Queue
Société
Bora
16
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46
53.30
84
03/10/2005
Queue
Tuamotu
Tikehau
15
0
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148
16
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85
03/10/2005
Queue
Tuamotu
Tikehau
15
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16
39,12
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03/10/2005
Queue
Tuamotu
Tikehau
15
0
29,22
148
16
39,12
87
03/10/2005
Queue
Tuamotu
Tikehau
15
0
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148
16
39,12
88
03/10/2005
Queue
Tuamotu
Tikehau
15
0
29,22
148
16
39,12
92
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
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149
46
32,32
93
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
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Queue
Société
Moorea
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Société
Moorea
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Société
Moorea
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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99
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
0,89
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32,32
100
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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46
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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107
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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0,89
149
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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32,32
109
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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149
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32,32
111
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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0,89
149
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112
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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114
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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32,32
115
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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117
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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119
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
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0,89
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46
32,32
120
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
0,89
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121
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
0,89
149
46
32,32
122
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
0,89
149
46
32,32
268
GASPAR C., 2008
Annexes
123
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
0,89
149
46
32,32
125
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
0,89
149
46
32,32
126
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
0,89
149
46
32,32
127
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
0,89
149
46
32,32
128
22/12/2005
Queue
Société
Moorea
17
33
0,89
149
46
32,32
129
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
130
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
131
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
132
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
133
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
134
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
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58,74
135
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
136
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
137
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
138
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
139
16/01/2006
Queue
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
140
16/01/2006
Peau
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
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58,74
142
16/01/2006
Peau
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
143
16/01/2006
Peau
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
144
16/01/2006
Peau
Tuamotu
Rangiroa
14
58
9,6
147
37
58,74
146
26/11/2005
Queue
Société
Moorea
17
29
47,22
149
54
56,58
147
28/11/2005
Peau
Société
Moorea
17
29
23,18
149
53
33,67
150
15/05/2006
Peau
Marquises
Tahuata
9
53
46.01
139
4
58.72
152
15/05/2006
Peau
Marquises
Tahuata
9
53
46.01
139
4
58.72
153
18/06/2006
Queue
Société
Moorea
17
29
47,22
149
54
56,58
154
19/06/2006
Queue
Gambier
Rikitea
23
7
30,42
134
57
56,64
155
20/06/2006
Queue
Gambier
Rikitea
23
7
30,42
134
57
56,64
156
20/08/2006
Peau
Marquises
Tahuata
9
58
3,01
139
7
0,08
160
10/05/2007
Peau
Tuamotu
Tikehau
15
0
29,22
148
16
39,12
161
10/05/2007
Peau
Tuamotu
Tikehau
15
0
29,22
148
16
39,12
162
10/05/2007
Queue
Tuamotu
Tikehau
15
0
29,22
148
16
39,12
163
10/05/2007
Queue
Tuamotu
Tikehau
15
0
29,22
148
16
39,12
164
10/05/2007
Queue
Tuamotu
Tikehau
15
0
29,22
148
16
39,12
165
13/05/2007
Queue
Tuamotu
Toau
15
49
45.44
145
59
33.86
166
27/05/2007
Queue
Société
Tahaa
16
39
0,31
151
25
47,76
167
27/05/2007
Queue
Société
Tahaa
16
39
0,31
151
25
47,76
168
27/05/2007
Queue
Société
Tahaa
16
39
0,31
151
25
47,76
169
27/05/2007
Queue
Société
Tahaa
16
39
0,31
151
25
47,76
269
GASPAR C., 2008
Annexes
170
27/05/2007
Queue
Société
Tahaa
16
39
0,31
151
25
47,76
172
27/05/2007
Queue
Société
Tahaa
16
39
0,31
151
25
47,76
173
09/06/2007
Peau
Gambier
Rikitea
23
7
30,42
134
57
56,64
174
01/08/2007
Peau
Marquises
Tahuata
9
53
46.01
139
4
58.72
176
01/08/2007
Peau
Marquises
Tahuata
9
53
46.01
139
4
58.72
178
01/08/2007
Peau
Marquises
Tahuata
9
53
46.01
139
4
58.72
179
01/08/2007
Peau
Marquises
Tahuata
9
53
46.01
139
4
58.72
180
01/08/2007
Peau
Société
Tahiti
17
34
9.82
149
37
9.14
181
01/08/2007
Peau
Société
Tahiti
17
34
9.82
149
37
9.14
183
01/08/2007
Peau
Société
Tahiti
17
34
9.82
149
37
9.14
187
02/08/2007
Queue
Gambier
Rikitea
23
7
30,42
134
57
56,64
270
GASPAR C., 2008
Annexes
Les raies de Moorea
Il était une fois
Des raies à Moorea
Qui avaient décidé
De se laisser nourrir,
Juste pour le plaisir !
La raie fai i’u
C’est son mon tahitien
Dans les contes et les chants,
On le cite souvent.
Les raies sont des modèles
D’une espèce mythique,
Qui dispose d’une arme
Pour protéger sa vie.
Un conte polynésien pour les enfants
d’Isabelle Hoarau et Virginie Lagrange,
Au vent des îles, 2001
Les raies sont pacifiques,
Mais elles ont un poison
Qu’elles peuvent inoculer,
Quand elles sont en danger.
Depuis l’aube première,
Dans tous les océans,
Les raies sont messagères
D’une loi éternelle :
« Apprends à respecter
La vie autour de toi,
Elle te respectera »
Il est à Moorea
Des raies Himantura
Qui viennent vers les hommes
Se nourrir par plaisir
Mais aussi pour leur dire :
Que « la mer nourrit tout
Les sages et les fous »
Mama’u, octobre 2008
271
GASPAR C., 2008
Annexes
Le nourrissage des raies Himantura fai à Moorea en
Polynésie française
Notre projet de recherche concerne une espèce, jamais étudiée auparavant en Polynésie
française : la raie pastenague Himantura fai. Lřimpact socio-économique de lřactivité
touristique de nourrissage des raies dans le lagon de lřîle de Moorea est analysé. Nous
mettons en évidence lřinfluence des facteurs humains, culturels, traditionnels mais aussi
lřapport économique généré annuellement par plus de 60 000 visiteurs accueillis par 10
prestataires. Sur 58 individus identifiés (30 mâles, 28 femelles), 13 (6 mâles, 7 femelles) ont
été marqués par télémétrie acoustique sur une période allant jusquřà 340 jours, afin de décrire
leurs déplacements sur les aires touristiques concernées : 11 sont fidélisés aux heures de
nourrissage ; leur rayon dřattraction maximal est de 2060 mètres. Par ailleurs, un tracking
actif de 3 raies nourries et 3 raies sauvages montre peu de différences entre les zones
dřhabitat (inférieures à 0,7 km²), les vitesses de déplacement et les temps de stationnement
des deux groupes. Une étude de la structure génétique de la population de raies H. fai sur 10
îles polynésiennes confirme les faibles flux dřindividus entre les archipels. Ce travail
constitue aussi une contribution au développement de la « charte de nourrissage des raies »
prévu dans le Plan de Gestion de lřEspace Maritime de lřîle de Moorea, en vigueur depuis
2004.
Mots clés : raie pastenague, Himantura fai, Moorea, nourrissage, socio-économie, télémétrie
acoustique, déplacements, structure génétique, Polynésie française
The feeding of pink whiprays Himantura fai on Moorea island,
French Polynesia
Our research project concerns a sting ray species never studied before in French Polynesia:
Himantura fai. This species is involved in a stingray feeding tourism industry. Our study
encompasses human, cultural, and economic issues associated with the feeding activity that
involves more than 60 000 visitors annually and 10 tour operators. Amongst the 58
individuals identified in the study zone (30 males, 28 females), 13 (6 males, 7 females) have
been studied by telemetry (up to 340 days) to quantify their behavior in the feeding zones: 11
showed high fidelity and their minimal attraction range is over 2060 m. A tracking survey
was conducted on 3 human fed rays and 3 wild rays and showed limited effects on home
range (below 0.7 km²), speed as well as stationary times between the 2 groups. The genetic
structure of the H. fai population amongst 4 Polynesian archipelagos confirms limited
exchange of individuals. The results of this study also contribute to the Ŗstingray feeding
guidelineŗ included in the Moorea Marine Space Management Plan in existence since 2004.
Key words: sting ray, Himantura fai, Moorea, feeding, socio-economy, acoustic telemetry,
movements, genetic structure, French Polynesia
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