Position des lignes temporales sur le cranium de « Mrs Ples
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Position des lignes temporales sur le cranium de « Mrs Ples
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 0 (2001) 1–7 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés S1251-8050(01)01548-8/FLA Paléontologie / Palaeontology (Paléontologie humaine / Human Palaeontology) Position des lignes temporales sur le cranium de « Mrs Ples » (A. africanus) : une attribution sexuelle est-elle possible ? Sandrine Prata,b,∗ , John Francis Thackerayc a Laboratoire de paléoanthropologie et de préhistoire, Collège de France, 11, place Marcellin-Berthelot, 75231 Paris cedex 05, France b Laboratoire d’anthropologie, UMR 5809, CNRS, université Bordeaux-1, av. des Facultés, 33405 Talence, France c Department of Palaeontology and Palaeoenvironmental Studies, Transvaal Museum, P.O. Box 413, Pretoria, Afrique du Sud Reçu le 13 novembre 2000 ; accepté le 26 février 2001 Présenté par Yves Coppens Abstract – Possible position of the temporal lines on the cranium of ‘Mrs’ Ples (A. africanus): is sexual determination possible? The cranium and associated matrix of Sts 5, a cranium of Australopithecus africanus is re-examined in the context of an unfused sagittal suture and the position of the temporal lines. These lines are not developed as a sagittal crest although they are closed to the mid sagittal line. A comparative study of the presence of sagittal crests in male, female, juvenile and adult specimens of extant great apes (Gorilla, Pan, Pongo) suggests that the existence of a sagittal crest is influenced to a greater extent by anatomical age rather than by the sex of the individuals. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS temporal lines / cranium / sagittal crest / Australopithecus africanus / sexual determination Résumé – Le réexamen du cranium de Sterkfontein, Sts 5 (Australopithecus africanus), et du fragment de brèche associé, montre l’existence d’une suture sagittale non fusionnée et d’une position haute des lignes temporales supérieures. Ces lignes, bien que proches de la suture sagittale, ne forment pas de crête. Une étude comparative des fréquences de la présence de crête sagittale en fonction du stade de maturation et de la détermination sexuelle a été menée chez les populations de grands singes actuels (Gorilla, Pan, Pongo). La présence de crête sagittale n’est pas liée à l’attribution sexuelle mais à au stade de développement post-natal de l’individu. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS lignes temporales / cranium / crête sagittale / Australopithecus africanus / attribution sexuelle Abridged version 1. Introduction The cranium Sts 5 was found at Sterkfontein by Robert Broom and John Robinson in 1947 [3] in the member 4 of the ‘type site’. This member is dated by the fauna between 2.4 and 2.8 Ma [7, 20] and 2.4 Ma by ESR datation [16]. This cave is 75 km southwest of Pretoria. Sts 5 was allocated first to Plesianthropus transvaalensis Broom 1936 [2], then to Australopithecus africanus Dart 1925 [6]. It was the most complete cranium since the discovery of Stw 573 by Ron Clarke in 1998 in the member 2 of Sterkfontein [5]. Sts 5 was discovered as a result of a dynamite blast which split the cranium into two pieces: the cranium and the calcified matrix retaining thin cranial bone. ∗ Correspondance et tirés à part. Adresses e-mail : [email protected] (S. Prat), [email protected] (J.F. Thackeray). 1 S. Prat, J.F. Thackeray / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 0 (2001) 1–7 An unfused suture was observed on the breccia and the hypothesis of the existence of the sagittal crest has been advanced [19]. For this author, the presence of this crest could be an argument to reinforce the male attribution for this specimen [12, 14]. The topic of this note is, on one hand the first description of the temporal lines on the original specimen Sts 5 and on the other hand to test if the presence or absence of the sagittal crest is a good criterion for the sexual attribution. In this goal, a comparison of the frequencies of the presence of the sagittal crest between males and females, juveniles and adults, and between the taxa has been done on the extant great apes populations (Gorilla, Pan and Pongo). The sexual attribution of Sts 5 is also discussed. for the morphologies of the glabellar and supraorbital regions. But depending on the morphological trait or the size of the specimen, the cranium Sterkfontein 5 could be male or female [19]. For many authors, the presence of a sagittal crest could help for the sexual allocation. Thackeray enlightens the sexual attribution of Sts 5 using this criterion: ‘The mere possibility that Sts 5 had a developing sagittal crest as an adult at the time of death reinforces the need to question whether Sts 5 was a female australopithecine’ [19, p. 170]. 2. Description of the temporal lines on the Sts 5 cranium and localisation of the sagittal suture on the calcified matrix The sagittal crest is a composite crest developing at the interface of muscle masses [15]. The position and the pattern of development of the sagittal crest in the Australopithecines differ from the pattern of Pan, Pongo and Gorilla [9]. The position of the temporal lines is under control of the masticatory system, the size of the cranium and the individual variation [21]. The influence of the age under the development of the sagittal crest must be taken into account [1]. The presence of a sagittal crest is more frequent, or more developed on the males than the females but ‘it is perhaps of most importance when attempting to arrive at an estimate of cresting incidence in fossils’ [1, p. 419]. A study of the frequencies of presence of a sagittal crest between male, female, adult and juvenile has been done. The extant sample is composed of 49 Gorilla gorilla (20 G.g. graueri, 20 G.g. gorilla and 9 G.g. beringei), 55 Pan troglodytes (30 P.t. troglodytes and 25 P.t. schweinfurthi), 20 Pan paniscus and 47 Pongo pygmaeus (27 P.p. pygmaeus and 20 P.p. abelii). The age of the specimens has been estimated by the eruption of the third molar and the sex identified on a living animal. The fossil Sts 5 has been studied at the Transvaal Museum, Pretoria. For the statistical purpose, the Chi 2 test has been used. The sagittal crest is not observed in Pan troglodytes and Pan Paniscus calvaria (n = 75). This crest is only observed on the eastern and western lowland Gorilla gorilla (G.g. graueri and G.g. gorilla), the mountain Gorilla gorilla (G.g. beringei) and the Pongo pygmaeus from Borneo (P.p. pygmaeus). Any difference between males and females could be revealed in Gorilla gorilla (χ 2 = 0.365, p 0.545 6). However, only the male orang-outans possess a sagittal crest (25 % of the specimens) (table I). Differences between adults and juveniles have been observed in the gorillas (χ 2 = 25.169, p 5.27·10−7 ) and the orang-outans (χ 2 = 5.105, p 0.02). The sagittal crest is never observed in juveniles. This crest is present in 70% of cases after the eruption of the third molar (table II). The presence of a sagittal crest is often considered as a male attribute, but on the base of our results this relationship is questionable. Indeed on the gorillas, the sagittal crest is present on 8 females (in 23) and on On the first description of the specimen, Broom and Robinson in 1950 [4] did not describe any temporal lines on the parietal bones. Only, Wolpoff [21] mentioned the existence of temporal lines never close to the midline. The sagittal suture, in norma verticalis, is clearly distinct on the first third of the Bregma–Lambda arch. The temporal lines are on a high position on the frontal bone (figure 1). The most anterior component of the cranial ‘cap’ is 5 mm for the right side and 8 mm for the left side. The cranial ‘cap’ was broken at the time of the dynamite blast when Mrs Ples was discovered on April 18, 1947 by Dr Broom. The superior and inferior temporal lines are also on a high position on the parietal bones. The temporal lines are closest between the bregma and the lambda. The minimal distance is 16.6 mm on the right and 17.2 mm on the left (figure 2). At the Lambda, the distance is 24.2 on the right and 22.1 mm on the left. On the fragment of breccia (iii), the cast of the sagittal suture is observed. This mark can be connected with the sagittal suture on the cranium (figures 3 and 4). The surface of the cranium is damaged between the first and the second third of the sagittal suture, but a sagittal crest could be preserved on the calcified matrix. However, the existence of superior and inferior temporal lines distinct from the sagittal suture on the fragment (iii) and on the cranium, refutes the hypothesis of the existence of a sagittal crest. 3. Sexual attribution of this specimen Many discussions have been done for the sexual attribution of the specimen (‘Mrs Ples’). Broom [3] suggested a female allocation based on the dimensions of the socket of the canine. However, Rak [14], on the base of the dimensions of the anterior pillars and the alveolar prognathism, was in favor of a male attribution. This allocation is shared also by Loth et al. [12], for the posterior root of the zygomatic process of the temporal bone, and Lockwood [11], 2 4. Sagittal crest: biological signification and sexual dimorphism on the extant great apes S. Prat, J.F. Thackeray / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 0 (2001) 1–7 13 males (in 23). But, when the crest is present, this trait is more developed in the male specimens. The presence of a sagittal crest is influenced to a greater extent by the anatomical age rather than by the sex of the individuals. 5. Discussion and conclusions The morphology of the glabellar and supraorbital regions of Sts 5 is typical of male [10, 11]. This author and Hertha De Villiers [8], have showed that these morphologies are quite different between men and women Zulu. A comparison with the European, African and Oceania populations (n = 55) reveals contrary results [13]. But the difference of the results could be due to differences of the samples. The criteria of Loth et al. [12] based on the morphology of the root of the temporal process as sexually discriminant are also discussed with our samples. No sagittal crest could be observed on the cranium and on the matrix of the Sterkfontein specimen Sts 5. The 1. Introduction La grotte de Sterkfontein est située à 75 km au sud-ouest de Prétoria. Le cranium Sts 5 fut découvert par Robert Broom et John Robinson en 1947 [3] dans le membre 4 du ‘site type’. Sa datation est estimée à 2,4–2,8 Ma d’après l’étude des restes fauniques [7, 20] et à 2,4 Ma par les méthodes de résonance électromagnétique ESR [16]. Le spécimen a été attribué à Plesianthropus transvaalensis, Broom 1936 [2], puis à Australopithecus africanus, Dart 1925 [6]. Il constituait le cranium le plus complet de cette espèce mis au jour, jusqu’à la découverte de l’individu Stw 573 par Clarke dans le membre 2 de Sterkfontein en 1998 [5]. Lors du dégagement à la dynamite, le spécimen Sts 5 fut fracturé en deux parties, avec d’une part le cranium et d’autre part la matrice sédimentaire (contenant des fragments osseux de la calvaria). La suture sagittale non fusionnée a été observée sur le fragment de brèche. L’hypothèse de l’existence d’un fragment de crête sagittale a été avancée par Thackeray [19], ce qui, selon cet auteur, pourrait étayer l’hypothèse d’une attribution sexuelle masculine pour le spécimen Sts 5 [12, 14]. Cette note a pour objet de décrire, d’une part, pour la première fois la position des lignes temporales sur le spécimen original Sts 5 ; et d’autre part de poser le problème de la détermination sexuelle à partir du critère de présence ou d’absence de la crête sagittale. Dans ce but, une comparaison des fréquences de la présence de cette crête en fonction de du stade de analyses of the CT Scan (non published) of the maxilla of this fossil show the conservation of the roots of the third molar. Unfortunately, the absence of the crown couldn’t help to determine if Sts 5 is a mature or a young adult. On the great apes populations (Gorilla, Pan and Pongo), the presence of a sagittal crest is not influenced by the sex but by the anatomical age and the development of the specimen. However, when the sagittal crest is present, this trait is more developed on males. The sexual allocation of the fossil specimens couldn’t be based using this criterion, if the reference sample is the extant great apes Pan, Gorilla and Pongo. The sagittal crest is present on 8 females (in 23) and absent on 13 males (in 23). The sexual allocation of ‘Mr’ or ‘Mrs’ Ples couldn’t be made using the morphology of the glabellar and the supraorbital regions and the morphology of the root of the temporal process of the zygomatic bone. More arguments (analyses of the Sr/Ca [18], morphological and metrical analyses) have to be put forward to answer to this question. développement, de l’attribution sexuelle de l’individu et du taxon a été entreprise sur les populations de grands singes actuels (Gorilla, Pan et Pongo). Ce travail s’inscrit également dans le débat plus général de l’attribution sexuelle du spécimen Sts 5. 2. Description des lignes temporales sur le cranium de Sts 5 et de la localisation de la suture sagittale sur la brèche Dans la première description du spécimen par Broom et Robinson [4], aucune ligne temporale au niveau des os pariétaux n’a été décrite. Seul Wolpoff [21] mentionne l’existence de lignes temporales se ne rejoignant pas au niveau de la suture sagittale : « The line never is as close to the midline as 10 mm » [21, p. 400]. La suture sagittale est, en effet en norma verticalis, nettement visible sur le tiers antérieur de l’arc Bregma–Lambda. Les lignes temporales supérieures et inférieures ont été localisées en position très haute sur l’os pariétal (figure 1). Elles se situent à une distance de 5 mm à droite et de 8 mm à gauche par rapport à la suture sagittale, au point le plus antérieur de la portion endommagée par la dynamite lors de l’extraction de la brèche par Robert Broom le 18 avril 1947. Les lignes temporales supérieures vont se rapprocher de la suture sagittale entre le bregma et le lambda pour se situer à une distance minimale de 16,6 mm à droite et de 17,2 mm à gauche de la suture sagittale 3 S. Prat, J.F. Thackeray / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 0 (2001) 1–7 Figure 1. Position des lignes temporales supérieures au niveau de l’os frontal de Sts 5 (spécimen original), L correspond aux lignes temporales. Figure 3. Fragment de brèche (iii), S correspond à la suture sagittale. Figure 1. Temporal lines position on the frontal bone of the Sts 5 (original specimen), L corresponds to the temporal lines. Figure 3. Fragment of the matrix (iii), S corresponds to the sagittal suture. Figure 2. Calvaria de Sts 5 en norma verticalis (spécimen original), S correspond à la suture sagittale, L aux lignes temporales supérieures. Figure 4. Position des lignes temporales supérieures au niveau de la calvaria de Sts 5 et du fragment de brèche (iii), L correspond aux lignes temporales, Br au bregma, La au lambda, B à la brèche et E à la région endommagée. Figure 2. Calvaria of Sts 5, norma verticalis (original specimen), S corresponds to the sagittal suture, L to the temporal lines. Figure 4. Position of the temporal lines on the calvaria of Sts 5 and on the matrix (iii), L corresponds to the temporal lines, Br to bregma, La to lambda, B to breccia and E to the damaged part. (figure 2). Elles vont ensuite s’incurver postérieurement et s’éloigner de la suture sagittale pour se situer à une distance de 24,2 mm à droite et de 22,1 mm à gauche de la suture au niveau du lambda. Ces observations mettent en valeur l’existence de lignes temporales supérieures nettement distinctes de la suture sagittale, en position haute au niveau des os pariétaux de Sts 5. 4 S. Prat, J.F. Thackeray / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 0 (2001) 1–7 Trois fragments de brèche ont été conservés. Sur l’un d’entre eux (figuré comme le fragment (iii) par Thackeray [19]), l’empreinte de la suture sagittale est visible. Celle-ci peut être mise en totale correspondance avec la suture visible sur la calotte (figures 3 et 4). Le tracé des empreintes des lignes temporales supérieures est faiblement visible sur ce fragment. La suture sagittale est endommagée en son milieu, ce qui a fait suggérer à certains auteurs [19] l’existence éventuelle d’une crête sagittale à cet endroit. La crête ne serait pas conservée sur la calotte crânienne, mais pourrait être préservée au niveau de la matrice. Toutefois, la présence de lignes temporales supérieures et inférieures éloignées de la suture sagittale, à la fois sur le fragment (iii) et sur le cranium de Sts 5, contredit l’hypothèse de l’existence d’une crête sagittale. 3. Attribution sexuelle de ce spécimen L’attribution sexuelle de ce spécimen (« Mrs Ples ») a fait l’objet de nombreuses controverses. Broom [3] suggéra, sur la base de la petite dimension des alvéoles des canines, que ce spécimen était de sexe féminin. En revanche, Rak [14], sur la base des dimensions des piliers antérieurs et du degré de prognathisme facial, considéra ce spécimen comme masculin. Cette hypothèse est également suivie par Loth et al. [12], sur la base de la forme de la racine postérieure du processus zygomatique de l’os temporal. De même, selon Lockwood [11], les morphologies glabellaire et supraorbitaire de Sts 5 et Stw 505, ainsi que la morphologie des piliers antérieurs (confirmant les travaux de Rak) sont typiquement masculines. Mais selon le critère de choix des caractères morphologiques ou de taille du spécimen, le crâne 5 de Sterkfontein pourrait être de sexe soit masculin soit féminin [10, p. 321]. Pour de nombreux auteurs [17], la présence ou l’absence de crête sagittale est un critère supplémentaire de détermination sexuelle. Thackeray pose la question de l’attribution sexuelle de Sts 5, à partir du critère suivant : « The mere possibility that Sts 5 had a developing sagittal crest as an adult at the time of death reinforces the need to question whether Sts 5 was a female australopithecine » [19, p. 170]. 4. Présence de crête sagittale : signification biologique et dimorphisme sexuel au sein des grands singes actuels La crête sagittale est définie, selon Robinson [15], comme une crête composite se développant à l’interface de deux masses musculaires. La position et le modèle de développement de la crête sagittale des Australopithécinés diffèrent de ceux de Pan, Gorilla et Pongo [9]. La formation de cette crête est, chez les grands singes, sous le contrôle direct de l’attachement des faisceaux supérieurs du muscle temporal (fascia temporalis). L’extension antérieure et postérieure ainsi que la position de cette crête dépendent du développement relatif des fibres antérieures et postérieures du muscle temporal. La position des lignes temporales est fonction à la fois du développement du système masticateur, de la taille du crâne et de la variation individuelle [21]. L’influence du stade de développement post-natal sur la morphologie de la crête sagittale doit être prise en compte [1]. Le dimorphisme sexuel a pour ces auteurs une faible importance au niveau spécifique. La présence de crête sagittale est plus fréquente ou, est de taille plus importante chez les individus mâles que chez les femelles mais, comme le soulignent ces auteurs, « it is perhaps of most importance when attempting to arrive at an estimate of cresting incidence in fossils » [1, p. 419]. Afin de suivre leurs recommandations, une étude de fréquences de la présence de la crête sagittale a été entreprise en tenant compte à la fois le stade de maturation et l’attribution sexuelle des individus. L’échantillon actuel est constitué de 49 individus gorilles (20 G.g. graueri, 20 G.g. gorilla et 9 G.g. beringei), de 55 chimpanzés communs (30 P.t. troglodytes et 25 P.t. schweinfurthi), 20 crânes de chimpanzés nains (Pan paniscus) et 47 spécimens d’orangsoutans (27 P.p. pygmaeus et 20 P.p. abelii). Le stade de développement post-natal des individus a été estimé à partir du degré d’éruption de la troisième molaire, et l’attribution sexuelle déterminée à partir de critères non ostéologiques, du vivant de l’animal. Le matériel fossile est constitué des spécimens originaux : Sts 5 provenant du Transvaal Museum, Pretoria. Afin de comparer les fréquences observées, le test d’indépendance du Chi 2 de Pearson a été utilisé. Aucun spécimen de Pan troglodytes et Pan paniscus étudié ne présente de crête sagittale (n = 75, dont 32 spécimens immatures et 43 spécimens matures). Celle-ci n’est observée que sur les gorilles des plaines de l’Est (G.g. graueri) et de l’Ouest (G.g. gorilla), les gorilles des montagnes (G.g. beringei) et les orangsoutans de Bornéo (P.p. pygmaeus). Aucune différence significative n’est observée entre les fréquences des individus mâles et femelles au sein de l’espèce Gorilla gorilla (χ 2 = 0,365, p 0,545 6). En revanche, seuls les mâles orangs-outans possèdent une crête sagittale, mais celle-ci n’est présente que dans 25 % des cas (tableau I). 5 S. Prat, J.F. Thackeray / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 0 (2001) 1–7 Tableau I. Fréquences observées de la présence d’une crête sagittale sur la moitié de l’arc Bregma–Lambda, âges confondus. Table I. Frequences of sagittal crest on the first half of Bregma–Lambda, ages taken together. Femelles Mâles Total n/N % n/N % n/N % Gorilla gorilla beringei Gorilla gorilla gorilla Gorilla gorilla graueri Gorilla gorilla 1/5 5/10 2/8 8/23 20 50 25 35 1/1 5/10 4/12 10/23 100 50 33 43 2/6 10/20 6/20 18/46 33 50 30 39 Pongo pygmaeus abelii Pongo pygmaeus pygmaeus Pongo pygmaeus 0/9 0/9 0/18 0 0 0 0/11 7/18 7/29 0 39 24 0/20 7/27 7/47 0 26 15 Tableau II. Fréquences observées de la présence d’une crête sagittale sur la moitié de l’arc Bregma–Lambda, tous sexes confondus. Table II. Frequences of sagittal crest on the first half of Bregma–Lambda, sexes taken together. Juvéniles Adultes Total n/N % n/N % n/N % Gorilla gorilla beringei Gorilla gorilla gorilla Gorilla gorilla graueri Gorilla gorilla Pongo pygmaeus abelii Pongo pygmaeus pygmaeus 0/5 0/10 0/8 0/23 0/9 0/9 0 0 0 0 0 0 2/4 10/10 6/12 18/26 0/11 7/18 50 100 50 70 0 39 2/9 10/20 6/20 18/49 0/20 7/27 22 50 30 37 0 26 Pongo pygmaeus 0/18 0 7/29 24 7/47 15 Des différences significatives sont observées entre les fréquences des spécimens matures et des immatures au sein des gorilles (χ 2 = 25,169 7, p 5,27·10−7 ) et des orangs-outans (χ 2 = 5,105 11, p 0,02). Aucun individu de stade de développement juvénile ne présente de crête sagittale. Celle-ci est présente dans 70 % des cas après l’éruption de la troisième molaire (tableau II). La présence de crête sagittale a été souvent considérée comme liée au sexe masculin, or selon nos résultats cette relation est discutable. En effet, au sein des populations gorilles, la crête sagittale est présente chez 8 femelles sur 23 et absente chez 13 mâles sur 23 (tous stades de maturation confondus). Il est toutefois intéressant de noter, que lorsque la crête sagittale est présente, elle montre un développement plus important sur les individus de sexe masculin. La présence de crête sagittale n’est donc pas liée à l’attribution sexuelle de l’individu mais à son stade de développement post-natal. Nos résultats montrent que le stade de maturation (adulte) joue un rôle prédominant pour l’existence de cette crête et non l’attribution sexuelle (masculine). L’importance du stade de développement avait été avancée par Ashton et Zuckerman [1], mais pour ces auteurs, la crête sagittale était plus fréquente chez les mâles. 6 5. Discussion et conclusions Selon Lockwood [10, 11], la morphologie de la région glabellaire et supraorbitaire de Sts 5 est typiquement masculine. Cet auteur et Hertha De Villiers [8], ont mis en évidence, à partir d’une étude sur les populations Zulu, que les morphologies de ces régions étaient statistiquement différentes entre les hommes et les femmes. La comparaison sur les populations européennes, africaines et océaniennes (n = 55) nous amène à une conclusion opposée [13] et à rejeter, sur la base de notre échantillon, ces critères comme sexuellement discriminants. Cette divergence de résultats peut toutefois résulter de la différence de constitution des échantillons. De même, les critères avancés par Loth et al. [12], montrant qu’une discrimination sexuelle peut être établie à partir de la morphologie de la racine du processus temporal de l’os, nous apparaissent peu fondées au sein de notre échantillon. Pour ce qui concerne la crête sagittale, cette dernière ne peut être mise en évidence, ni au niveau de la calotte crânienne du spécimen original Sts 5, ni sur le fragment de brèche calcifiée. L’analyse des images tomodensitométriques (CT Scan, non publiées) de l’os maxillaire de Sts 5, montre une conservation des racines des troisièmes molaires. Malheureusement, au- S. Prat, J.F. Thackeray / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 0 (2001) 1–7 cune dent n’étant conservée, nous ne pouvons dire à partir des images tomodensitométriques des alvéoles dentaires, si le spécimen Sts 5 est un adulte jeune ou âgé. Au sein des populations de grands singes actuels (Gorilla, Pan et Pongo), la présence de cette crête n’est pas liée à l’attribution sexuelle de l’individu, mais est en relation avec le stade de développement post-natal de l’individu. Toutefois, lorsque la crête sagittale existe, son développement est plus fort chez les individus de sexe masculin. L’attribution sexuelle des individus fossiles ne peut donc se faire sur la seule présence ou sur l’absence de la crête sagittale, si l’on prend comme référence les grands singes actuels. Celle-ci est, en effet, présente chez 8 femelles gorilles (sur 23) et absente chez 13 mâles (sur 23). La détermination sexuelle de « Mr » ou « Mrs Ples » ne peut être établie à partir de la morphologie de la glabelle, de la région supraorbitaire, de la racine du processus temporal de l’os zygomatique et de la crête sagittale. D’autres arguments (analyses de Sr/Ca [18], morphologiques et métriques) doivent donc être avancés pour répondre à cette problématique. Remerciements. Nous remercions W. Hartmann (Powell Coton Museum, Royaume-Uni), W. Van Neer (musée royal d’Afrique centrale, Belgique), le Transvaal Museum (république d’Afrique du Sud) pour l’accès aux collections et le ministère des Affaires étrangères pour son soutien financier. 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