Ecologie de la fixation symbiotique de l`azote par les

UMR TCEM
MASTER 2ème année
Systèmes écologiques
Ecologie de la fixation
symbiotique de l’azote par
les légumineuses
Stage réalisé du 10/01/2005 au 10/07/2005 par
Xavier CAVARD
sous la direction de Laurent AUGUSTO
Remerciements
Avant toute chose, je tiens à remercier les éventuels oubliés de cette page de ne pas (trop) m’en
tenir rigueur, la mémoire étant une chose capricieuse. Et la mienne encore plus.
Merci à Pierre Alazard, Dominique Merzeau et Pierre Trichet, puisque c’est à eux que nous
devons les sites expérimentaux qui furent proprement saccagés par nos soins.
Un grand merci général à tous les membres de l’unité TCEM pour avoir toléré ma présence
dans leurs locaux avec une sympathie qui force l’admiration, et en particulier :
Merci à Mark Bakker pour son humour constant et sa patience face à un étudiant déboulant à
tout bout de champ dans son bureau à la recherche de son maître de stage ;
Merci à Pascal Denoroy, Alain Mollier, Christian Morel et André Schneider pour m’avoir
généreusement prodigué des informations, des conseils et des remarques avisées, et pas
toujours à ma demande ;
Merci à Alain Vives pour le temps qu’il a consacré à m’assister dans mon lent apprentissage
de certaines analyses de sol ;
Merci à Céline Gire pour m’avoir initié au Noble et Délicat Art de l’Encapsulage, et pour
m’avoir procuré de l’acétylène en toute urgence ;
Un grand merci à Etienne Saur pour son infinie patience devant mes inqualifiables retards et
autres désistements imprévus, qui ne l’ont pourtant pas empêché de m’enseigner avec une
incroyable bonne humeur la technique des tests « portant le même nom qu’un certain
perroquet ». Et encore une fois, merci d’être venu chercher les échantillons pour effectuer les
mesures en mon absence. Certes pour diverses raisons les résultats ne peuvent figurer dans ce
rapport, mais ce n’est que partie remise !
Merci à Eric Martin pour m’avoir procuré une machine pensante capable de faire tourner un
traitement de texte sans émettre trop de fumée, et pour le temps et l’énergie consacrés à la
cinétique de dilution isotopique. J’ai conscience que son emploi du temps était chargé et lui en
suis d’autant plus gré. Merci de même et à nouveau à Christian Morel pour avoir au péril de
sa santé préparé la solution hautement radioactive nécessaire à cette mesure, ainsi qu’à
Valérie Sappin-Didier et André Schneider pour nous avoir ménagé l’espace-temps requis au
détriment de leur propre planning ;
Merci à Stéphane Thunot pour m’avoir fait profiter de sa très sympathique compagnie– bien
involontairement mais le mérite n’en est pas moins grand – durant mes longues heures de
manipulations diverses, supportant en bronchant à peine le bruit du broyeur planétaire et de
ma musique, et ce parfois même conjointement. A lui j’exprime toute ma gratitude, et à ses
oreilles mon repentir sincère. Merci également de s’être abstenu de m’arroser pendant que je
dégageais les racines de mes chers ajoncs ;
Merci à Sylvie Niollet et Christian Barbot pour nous avoir inlassablement accompagné lors de
nos équipées folles et aventureuses au pays des ajoncs sanglants et sans pitié. Qu’ils sachent
qu’outre leur efficacité, la bonne humeur qu’ils ont apportée contribuait beaucoup à atténuer
2
la dispensable sensation des épines se plantant sans ménagement dans diverses parties de mon
anatomie ;
Merci à Corinne Sert de s’être talentueusement chargée des innombrables tâches qu’exigent
les Arcanes Bureaucratiques, totalement hors de portée du commun des mortels. Et merci de ne
pas s’être arrachée les cheveux devant ma difficulté pathologique à m’adapter en toute
circonstance au concept de « badgeuse », cela m’évite d’en avoir mauvaise conscience ;
Un immense merci à Sylvain Pellerin, qui ne s’est pas contenté de « me permettre de travailler
dans son unité », mais qui a donné sans compter de son temps pourtant précieux pour répondre
à mes questions existentielles concernant certaines propositions de thèse. Ne voyez pas ici la
moindre ironie car je n’ose effectivement imaginer ce à quoi peut bien ressembler l’emploi du
temps d’un directeur d’unité, ce qui renforce d’autant ma gratitude à son égard. Je le remercie
également pour ses calmes et inlassables remarques concernant le traitement bibliographique
de la fixation symbiotique, lesquelles nous ont permis d’avancer considérablement dans notre
réflexion sur le sujet ;
Des remerciements particuliers à mes quatre compagnons stagiaires, j’ai nommé Nancy
Zaarour, David Achat, Vincent Maire et Paul-Olivier Redon, malheureux infortunés qui, outre
d’avoir eux-aussi à l’occasion dû supporter les harmonieuses mélodies que je dispensais dans
leur espace de travail, m’ont bien souvent apporté éclairements, soutiens, conseils,
informations et bien entendu détentes, le travail pouvant comme chacun le sait ne s’apprécier
pleinement qu’en opposition à un minimum de repos ;
Je n’oublie pas de remercier également Richard Michalet et Sylvain Delzon, et surtout de leur
souhaiter bon courage dans leur lecture. Qu’ils sachent que j’ai essayé de lutter de toutes mes
forces contre ma propension naturelle aux phrases interminables (ici même démontrée je pense
avec brio) afin autant que faire se peut d’alléger leur fardeau ;
J’en viens maintenant à la dernière personne de cette liste, la dernière mais non la moindre. Il
faudrait sans aucun doute un rapport entier pour décrire à quel point je lui suis redevable,
aussi à mon grand regret vais-je être obligé de m’astreindre à la concision. Sachez, vous qui
lisez ces lignes d’un œil quelque peu endormi, que jamais je n’aurais cru voir en une personne
autant d’humour, de sens de la dérision, de franche camaraderie, mariés si parfaitement à un
sérieux, un professionnalisme et même, je le dis sans rire ni sourciller, une telle abnégation
dans son travail. Jamais je n’aurais cru pouvoir travailler avec un être capable de passer de
l’ancêtre Gurdil au taux de fixation des ajoncs, dans la même phrase et avec la même
profondeur d’implication pour l’un que pour l’autre. Je ne puis que rester admiratif et empli de
la plus vive gratitude à son égard non-seulement pour m’avoir épargné la crucifixion sur un
pin alors que mes innombrables étourderies l’auraient amplement justifié, mais surtout pour
m’avoir sans aucune réserve ni la moindre trace d’impatience apporté son aide et son soutien
sous de multiples formes, y compris en effectuant à mes côtés des manipulations longues et
pénibles que rien pourtant ne l’obligeait à faire. Ces 6 mois passés à travailler avec lui furent
trop court, et j’espère qu’il prendra comme un compliment le fait que je considère que ce sont
des personnes telles que lui qui renforcent mon désir de faire de la recherche.
Certes ce dernier paragraphe peut paraître bien long, et je m’en excuse, mais il exprime
pourtant de façon incommensurablement insuffisante tout ce que je pourrais avoir à dire sur
Laurent Augusto. Au final, je devrais peut-être me contenter d’écrire, sans aucune exagération,
qu’il est indubitablement le meilleur directeur de stage dont j’aurais pu rêver.
3
STRUCTURE D’ACCUEIL
Créé en 1946 l'Institut National de la Recherche Agronomique (INRA) est un Etablissement
Public à caractère Scientifique et Technologique placé sous la double tutelle des Ministres
chargés respectivement de la recherche et de l'agriculture.
Ses objectifs sont :
- promouvoir une agriculture et une agro-industrie performante,
- assurer au consommateur une alimentation de qualité,
- préserver l'environnement rural. L'INRA dispose d'un effectif national de 8 400 personnes et
d'un budget de 558 millions d'euros (3,66 milliards de francs).
L’INRA en Aquitaine
Le Centre de Recherche de Bordeaux-Aquitaine est l'un des 21 centres de recherches de
l'INRA. Il emploie 560 personnes (dont 195 chercheurs) réparties sur 15 implantations en
Aquitaine, représentant 780 ha.
Les recherches de l'INRA en Aquitaine concernent les végétaux (et surtout les espèces
pérennes - forêt, vigne, arbres fruitiers - mais aussi les champignons, la fraise, le maïs et les
cultures légumières), les animaux (les poissons et palmipèdes à foie gras), et la protection de
l'environnement. Pour les végétaux, sont mises en œuvre la génétique et l'amélioration des
fruits, de la vigne et des champignons cultivés, la pathologie (mycologie et virologie), la
physiologie ainsi que la biologie cellulaire et moléculaire. A l'écologie et à la génétique
forestière, il faut ajouter l'étude de la rhéologie du bois. Ces travaux s'accompagnent de l'étude
des insectes menaçant la vigne et les denrées stockées après récolte. En recherche animale, la
nutrition et la reproduction des oies et des canards, l'écologie des poissons et l'aquaculture sont
les thèmes dominants. Enfin, l'étude et la protection de l'environnement s'appuient sur des
recherches dont les sujets concernent le rôle de la forêt en bioclimatologie, le maintien de la
qualité des eaux, un remplacement progressif des produits phytosanitaires par d'autres
méthodes de lutte et la chimie des sols. Des liens étroits, de plus en plus nombreux, existent
entre l'INRA, les Universités de Bordeaux I et Victor Segalen Bordeaux 2 et l'ENITA ainsi
qu'avec d'autres organismes de recherche comme le CEMAGREF et l'INSERM
L’UMR 1220 « Transfert sol-plante et cycle des éléments minéraux dans les écosystèmes
cultivés » (TCEM)
L’UMR TCEM associe des chercheurs du département « Environnement et Agronomie » (EA)
de l’INRA, du département « Ecologie des forêts, prairies et milieux aquatiques » (EFPA) de
l’INRA et des enseignants-chercheurs de l’Ecole Nationale d’Ingénieur des Travaux Agricoles
de Bordeaux (ENITAB). Elle a été créée le 01/01/2003 à partir de deux équipes de l’ex unité
d’Agronomie du centre INRA de Bordeaux-Aquitaine et d’une équipe d’enseignants
chercheurs de l’ENITA de Bordeaux.
Les axes de recherche de l’UMR portent sur :
- l’étude et la mobilisation du transfert sol-plante des éléments minéraux (relation entre
biodisponibilité, prélèvement par le système racinaire, réponse de la plante en terme de
biomasse produite et/ou de composition des organes récoltés) (axe 1).
- l’étude de l’évolution de la biodisponibilité des éléments minéraux sous l’effet des
pratiques agricoles et sylvicoles (axe 2).
Les éléments étudiés sont des éléments nutritifs majeurs (P et K), des oligo-éléments
phytotoxiques à forte dose (Cu, Zn) et des éléments traces non essentiels (Cd, Pb) dans des
contextes agricoles et forestiers.
L’unité est ainsi organisée en deux équipes « objet », l’une dédiée aux recherches sur les
éléments majeurs et l’autre dédiée aux recherches sur les éléments traces.
4
Elle compte 14 chercheurs et enseignants chercheurs dont 3 HDR (plus une en préparation) et 9
techniciens et administratifs. (cf. Organigramme)
Organigramme de l’UMR 1220 TCEM au 01/01/05
UMR 1220 « Transfert sol-plante et Cycle des éléments minéraux dans les écosystèmes
cultivés » (TCEM)
Directeur de l’UMR : Sylvain PELLERIN, DR2 INRA EA, HDR
Secrétariat : Corinne SERT, TRS
Equipe « Transfert sol-plante et cycle des éléments majeurs »
Sylvain PELLERIN (DR2 INRA EA, HDR, animateur)
Laurent AUGUSTO (CR2 INRA EFPA)
Mark BAKKER (IR contractuel, ENITAB)
Pascal DENOROY (IR2 INRA EA)
Lionel JORDAN-MEILLE (MC2 ENITAB)
Monique LINERES (IR2 INRA EA)
Alain MOLLIER (CR2 INRA EA)
Christian MOREL (IR2 INRA EA, HDR)
Thomas NESME (MC2 ENITAB)
Etienne SAUR (PR2 ENITAB, HDR)
André SCHNEIDER (IR2 INRA EA)
Alissar CHEAÏB (Doctorant)
Edward GERARDEAUX (Doctorant)
Céline GIRE (TER ENITAB)
Eric MARTIN (AJT INRA EA)
Stéphane THUNOT (TRN INRA EA)
Alain VIVES (AI INRA EA)
Equipe « Biogéochimie et transfert sol-plante des éléments traces »
Laurence DENAIX (CR1 INRA EA, animatrice)
Valérie SAPPIN-DIDIER (CR2 INRA EA)
Anne-Laure CHERY-THOMAS (IE contractuel)
Jean-Yves CORNU (Doctorant)
Maxime DAUTHIEU (Doctorant)
Sylvie BUSSIERE (TRN INRA EA)
Cécile FONTAINE (AJT INRA EA)
Equipe technique « Appui à l’expérimentation »
Christian BARBOT (TRN INRA EA, responsable)
Sylvie NIOLLET (AJT INRA EA)
Responsabilités transversales
Animation scientifique : Pascal Denoroy et Valérie Sappin-Didier
Assurance qualité : Alain Vives et André Schneider
Gestion et maintenance de l’installation expérimentale : Stéphane Thunot
Hygiène et sécurité (ACP) : Sylvie Bussière
Informatique : Eric Martin
Formation permanente : Monique Linères
Site infoservice : Alain Mollier
5
Sommaire
Introduction
Objectif général
Le flux de fixation symbiotique
L’écosystème modèle : la forêt des Landes
………………….………..……….…….p 7
...........…………..…..…………...……...p 7
…………………..……..……………… p 7
………………………..……………..….p 8
I. Synthèse bibliographique
……………………..………..………… p 9
1.1. Modèle de présence / abondance des légumineuses arbustives……..............………..... p 9
1.2. Taux de fixation des légumineuses
…………………………………..…….p 10
II. Matériels et méthodes
………………………..……………….p 11
2.1. La méthode de l’abondance naturelle en 15N …………………………..…………….p 11
2.2. Sites expérimentaux et traitements
……………………………..………….p 12
2.3. Mesures, prélèvements et traitements des échantillons………………...…….……......p 13
2.3.1. Zones d’échantillonnage
…………………………..…………….p 13
2.3.2. Taux de fixation des ajoncs
…………………………..…………….p 13
2.3.3. Biomasse et croissance des ajoncs
……………………………..………….p 13
2.3.4. Analyses de sols
……………………...…………...…….p 14
2.3.4.1. Mesure du pH
…………………………..…………….p 15
2.3.4.2. Phosphore total et minéral
………………………………..……….p 15
2.3.4.3. Cinétique de dilution isotopique du 32P
………………..……………………….p 15
2.3.5. Rapport biomasse racinaire / biomasse aérienne
………………………..……………….p 16
2.3.6. Mesures complémentaires
………………………………..……….p 16
2.4. Statistiques et traitement des données
………………………………..……….p 17
III. Résultats
………………………………..……….p 17
3.1. Biomasses
………………………………………...p 17
3.2. Taux de croissance d’Ulex europaeus
………………………………………...p 18
3.3. Minéralomasses en phosphore et surfaces foliaires de Pinus pinaster…………….…p 19
3.4. Analyses de sols
………………………………………...p 21
3.4.1. Phosphore minéral et organique
………………………………………...p 21
3.4.2. Echangeabilité du phosphore
………………………………………...p 21
3.4.3. Autres mesures
………………………………………...p 21
3.5. Teneurs en azote d’Ulex europaeus et d’Ulex minor ……………...…………………p 22
3.6. Taux de fixation d’Ulex europaeus
……………………………………...…p 22
3.7. Biomasse racinaire / biomasse aérienne d’Ulex europaeus...........................…………p 22
3.8. Relevés de végétation
…………………………………………p 23
IV. Discussion
…………………………...……………p 23
4.1. Comparaison entre les traitements
………………………………………...p 23
4.1.1. Analyses de sols
………………………………………...p 23
4.1.2. Réponse de la végétation à la dose de phosphore apportée…………...………………………...p 24
4.2. Taux de fixation des ajoncs d’Europe
………………………………………...p 25
Conclusion
Bibliographie
………………………………………...p 28
.…………………………..……………p 29
Annexe I : Présence / abondance de Cytisus scoparius et Ulex europaeus
Annexe II : Paramètres écologiques de Cytisus scoparius, Ulex europaeus et Ulex minor
Annexe III : Dimensions des zones de prélèvement
Annexe IV : Rapport biomasse racinaire / biomasse aérienne (ROOT / SHOOT)
Abstract / Résumé
...............p 32
……….. p 37
………...p 40
….……..p 41
…….………………………...………...p 42
6
Introduction
Objectif général
L’évolution des pratiques sylvicoles, de plus en plus intensives, pose le problème de la durabilité
des écosystèmes forestiers plantés, notamment en ce qui concerne le maintien de la fertilité des
sols lorsque ces derniers sont déjà pauvres à l’origine. C’est assez souvent le cas, les sols
forestiers étant en moyenne moins fertiles que leurs contreparties agricoles (Badeau et al.,
1999). L’azote en particulier peut poser problème car les pertes dues aux exportations de
biomasse (et accrues par le raccourcissement des révolutions forestières) ne sont généralement
pas contrebalancées par des apports de fertilisants (Ranger et Turpault, 1999). Etablir un bilan
de fertilité en azote pour ces écosystèmes est donc un enjeu non négligeable, et à cette fin il est
nécessaire d’acquérir une meilleure connaissance des différents flux entrants et sortants. Il sera
alors possible de les modéliser, afin de prédire leur réponse à des changements de conditions,
qu’ils viennent de la gestion sylvicole ou bien du climat.
Dans les forêts non fertilisées, les deux flux entrants majeurs susceptibles de compenser les
pertes sont ceux dus aux dépôts atmosphériques (Moreno et Gallardo, 2002) et à la fixation
symbiotique de l’azote atmosphérique par les légumineuses (Watt et al., 2003). C’est ce dernier
flux qui fait plus particulièrement l’objet de la présente étude.
Le flux de fixation symbiotique
L’objectif de ce travail est donc de contribuer à modéliser le flux de fixation symbiotique. Parmi
les différentes approches conceptuelles possibles, celle privilégiée ici nécessite quatre types de
données pour le calcul de ce flux à l’échelle d’une parcelle :
ƒ
Le nombre de légumineuses présentes (en nombre de tiges.ha-1),
ƒ
L’accroissement moyen en biomasse des légumineuses de cette parcelle(en kg.tige-1.an-1),
ƒ
La teneur moyenne en azote de ces légumineuses (en gN.kg-1),
ƒ
La proportion de cet azote issu de la fixation symbiotique, autrement dit le taux de
fixation, noté %Ndfa (sans unité).
Le flux de fixation modélisé (en gN.ha-1.an-1) est obtenu par la multiplication de ces quatre
variables :
FN2 = (nb ind) x (∆biomasse) x (teneur N) x (%Ndfa)*
gN.ha-1.an-1
tige.ha-1
sous-modèles : Abondance
kg.tige-1.an-1
Croissance
gN.kg-1
Teneur
%
Taux de fixation
7
Pour acquérir une meilleure connaissance des facteurs susceptibles de gouverner ce flux, il est
donc nécessaire d’étudier ceux qui influent sur chacun de ces quatre modules. Si les données
récoltées au cours des expérimentations de terrain permettront d’obtenir des informations sur
l’ensemble des termes de cette équation, cette étude se focalisera principalement sur l’abondance
des légumineuses ainsi que sur leur taux de fixation :
ƒ
Le premier objectif est d’ébaucher un modèle de présence / abondance des légumineuses, à
partir de la bibliographie.
ƒ
Le deuxième objectif est d’étudier les facteurs les plus susceptibles de jouer sur le taux de
fixation, d’abord par la bibliographie puis expérimentalement.
L’écosystème modèle : la forêt des Landes
S’étalant sur environ 900 000 hectares, la forêt des Landes de Gascogne est la plus grande forêt
d’origine anthropique en Europe. 88 % de sa surface est constituée de peuplements équiens de
pins maritimes (Pinus pinaster) en monoculture, ce qui en fait un écosystème relativement
simple à modéliser. Le climat est tempéré de type océanique avec des précipitations inégalement
réparties tout au long de l’année, ce qui avec la faible extension du réseau hydrographique peut
provoquer en hiver une remontée de la nappe et ainsi un engorgement des sols dans certains
secteurs. Les précipitations augmentent du nord vers le sud. Les sols sont en majorité des
podzols humifères dont les caractéristiques vont surtout varier en fonction de la proximité de la
nappe permanente. C’est cette dernière qui permet d’ailleurs de distinguer classiquement trois
types de stations : la lande sèche, la lande mésophile et la lande humide.
Trois principales espèces de légumineuses sont présentes dans le massif landais : l’ajonc
d’Europe (Ulex europaeus), l’ajonc nain (Ulex minor) et le genêt à balais (Cytisus scoparius).
U.europaeus
U.minor
C.scoparius
Absent
40 % des relevés
85 % des relevés
74 % des relevés
Peu abondant
43 % des relevés
13 % des relevés
21 % des relevés
Abondant
18 % des relevés
2 % des relevés
4 % des relevés
Inférieure
Supérieure
Très faible
Faible
Biomasse
Supérieure
individuelle relative
à 5 ans
Æ Contribution
Importante
globale à la fixation
Tableau 1 : Abondance et biomasse de chaque espèce légumineuse au sein du massif landais. Les chiffres de
répartition proviennent des données IFN. Les pourcentages sont déterminés à partir de 4172 relevés. Peu
abondant : l’espèce est présente avec un indice d’abondance de 1 ou 2. Abondant : l’espèce est présente avec un
indice d’abondance de 3,4 ou 5.
8
Il apparaît que l’ajonc d’Europe est ici l’espèce contribuant majoritairement au flux de fixation
symbiotique. C’est donc sur elle que nous focaliserons notre attention pour l’étude
expérimentale du taux de fixation. Elle présente également la caractéristique de poser des
problèmes en tant que plante invasive hors d’Europe. Les études internationales sur le sujet
pourraient donc permettre de comprendre les mécanismes présidant à l’installation et au
maintien des peuplements de cette espèce. Les espèces modèles pour l’étude bibliographique sur
la présence / abondance des légumineuses arbustives seront donc U.europaeus ainsi que
C.scoparius, qui est également une peste végétale hors d’Europe, et à propos duquel une
littérature scientifique encore plus abondante est disponible.
I. Synthèse bibliographique
1.1. Modèle de présence / abondance des légumineuses arbustives
Le lecteur peut se référer à l’Annexe I pour de plus amples informations concernant les
différents facteurs susceptibles d’expliquer la répartition des légumineuses arbustives.
Il est possible d’esquisser un modèle conceptuel afin de coordonner les différents éléments qui y
sont dégagés pour U.europaeus et C.scoparius.
Effet +
Effet -
Nutriments
(sauf N)
Banque de graines
de légumineuses
Feu
Lumière
Eau
Température
Plantules légumineuses
Hydromorphie
Adultes légumineuses
Compétiteurs
Succession
(MO, humidité…)
Reproduction sexuée
Azote
MORT
Phytophages
Fig 1 : Modèle conceptuel de prédiction du succès des légumineuses sur une parcelle. L’effet
négatif de l’hydromorphie sur la croissance et la survie ne concerne qu’Ulex europaeus
(Taylor 1974 in Clements et al. 2001).
Les situations observées par les différents auteurs peuvent être recréées en jouant sur l’intensité
des facteurs. Ainsi, lors de l’installation d’un peuplement forestier, la forte disponibilité de la
lumière et l’absence de compétiteurs favoriseront la germination et la survie des plantules. Plus
le peuplement vieillira, plus la lumière sera interceptée par les arbres et les légumineuses
9
adultes, ce qui avec la présence de compétiteurs herbacés aura tendance à bloquer la succession,
à moins que la taille de la banque de graine ne soit vraiment conséquente, et ainsi de suite.
Il faut d’ailleurs noter que la taille de la banque de graine d’une parcelle ne dépend pas
exclusivement de la production de graines par les légumineuses présentes sur une parcelle, mais
également de la dissémination des graines produites par les légumineuses d’autres parcelles. Si
l’on a estimé la distance de dispersion maximale des graines d’U.europaeus à 5 m par projection
(Moss 1960 in Clements et al. 2001), et à 5 m en moyenne par le biais des fourmis pour
C.scoparius (Bossard 1990 in Rees & Paynter 1997), il semble également que les cours d’eau et
l’activité humaine jouent un rôle non négligeable (Clements et al. 2001), particulièrement dans
un écosystème forestier anthropique tel que celui des Landes. La distance moyenne de
dissémination des graines de légumineuses reste donc une inconnue.
1.2. Taux de fixation des légumineuses
Il est possible d’examiner les différents facteurs susceptibles d’influencer le taux de fixation des
légumineuses sous l’angle d’un modèle écophysiologique basé sur le coût en carbone de la
fixation, opposé à celui du développement racinaire nécessaire au prélèvement de l’azote
disponible dans le sol (Rastetter et al. 2001). Plus précisément, le coût du prélèvement racinaire
est considéré comme étant la perte de potentiel photosynthétique, toute allocation racinaire étant
autant d’allocation aérienne en moins. Par conséquent, d’après ce modèle, le coût du
prélèvement racinaire par rapport à celui de la fixation sera d’autant plus élevé que les
conditions seront propices à la photosynthèse. En effet, l’allocation aérienne devrait être alors
beaucoup plus « rentable » (en terme d’assimilation de composés carbonés). Ce serait également
autant d’azote non prélevé par les racines, et qui devrait donc l’être par la fixation symbiotique.
Ce modèle prévoit ainsi un effet positif de la lumière et d’une concentration accrue en CO2 sur le
taux de fixation. Ce dernier point a été expérimentalement confirmé (Schortemeyer et al. 2002)
et infirmé (Almeida et al. 2000).
Toujours selon la logique de ce modèle, l’accroissement de la disponibilité de l’azote dans le sol
rendrait le prélèvement racinaire plus intéressant par rapport à la fixation symbiotique, une plus
grande quantité d’azote pouvant être alors prélevé pour un même coût de développement
racinaire. L’augmentation de la concentration en azote disponible pour les racines devrait donc
avoir un effet négatif sur le taux de fixation, ce qui est confirmé par de nombreuses études (Reid
1973, O’Toole et al. 1991, Binkley et al. 2003, Gentili et al. 2003).
En revanche, pour ce qui est du phosphore, aucune prédiction n’est faite. Diverses données
obtenues en laboratoire laissent cependant supposer qu’il pourrait avoir un effet sur le taux de
fixation : à plus ou moins forte dose, il a un effet positif sur l’activité fixatrice des nodules (Van
10
Kessel & Roskoski 1983, O’Toole et al. 1991, Ribet & Drevon 1996). De plus, une forte carence
en cet élément semble empêcher la nodulation et la croissance ultérieure des nodules déjà
présents (Almeida et al. 2000, Gentili et al. 2003). Cette question de l’effet du phosphore peut
mener à d’amples débats mais sera abordée plus avant dans la discussion.
Les effets du phosphore sur le taux de fixation symbiotique ne se manifestant apparemment que
pour de situations « extrêmes », soit de très forte carence, soit d’apports importants, on peut
penser que ces cas ne se rencontrent que très rarement in situ, les sols landais étant assez pauvres
mais probablement pas autant qu’un substrat artificiel. De plus, tous les résultats cités
proviennent d’expérimentations de laboratoire, qui ne sont pas nécessairement directement
transposables au champs. C’est pourquoi l’effet du phosphore sur le taux de fixation des ajoncs a
été testé sur plusieurs sites forestiers et pour différents traitement de fertilisation, aux doses
représentatives de ce qui est réellement apporté en sylviculture. Le taux de fixation a été mesuré
à l’aide de la méthode dite de l’abondance isotopique naturelle de l’azote 15N.
II. Matériels et méthodes
2.1. La méthode de l’abondance naturelle en 15N
Cette méthode est basée sur l’existence de deux isotopes stables de l’azote (N) : le 14N et le 15N,
ce dernier étant largement minoritaire (il représente 0,366 % du N atmosphérique). Le rapport
des concentrations entre ces deux isotopes est stable dans l’atmosphère, mais peut se révéler
différent dans le sol ou les végétaux. En effet, les composés contenant du
plus lentement que leurs homologues contenant du
15
N tendent à réagir
14
N. Les processus biologiques de
transformation de l’azote, dont dépend le passage du N d’un compartiment à un autre (e.g.
minéralisation de l’azote organique par la microflore du sol), vont ainsi causer un
fractionnement isotopique. L’histoire particulière de chaque sol en terme d’occupation et de
gestion complexifie encore ces données (Koerner et al., 1997), notamment par les apports de
fertilisants. Il en résulte un enrichissement ou un appauvrissement relatif du sol et des végétaux
en
15
N par rapport à l’atmosphère. On exprime ces différences par la valeur d’enrichissement
isotopique en 15N, notée δ15N :
δ15N =
[15N] / [14N](éch) – [15N] / [14N](atm)
15
14
x 1000
[ N] / [ N](atm)
Bien entendu, la valeur de δ15N d’un sol n’est pas homogène mais varie notamment selon la
profondeur (Nadelhoffer & Fry 1988, Handley & Raven 1992, Pate et al. 1993, Högberg 1997,
Emmett et al. 1998, Hendriks & Boring 1999, Martinelli et al. 1999, Novak et al. 2003).
11
La façon dont les valeurs de δ15N vont nous permettre de déduire le taux de fixation (%Ndfa)
d’une légumineuse est théoriquement simple. Cette dernière prélevant son azote en partie dans
l’atmosphère et en partie dans le sol, sa valeur de δ15N doit être comprise entre celle d’un
fixateur de la même espèce ayant poussé sur un substrat dépourvu d’azote et n’ayant ainsi
prélevé son azote que dans l’atmosphère (δ15Nfix), et celle d’une plante de référence nonfixatrice (δ15Nref), prélevant uniquement l’azote du sol, et de manière similaire à notre fixateur,
ce qui implique que les deux plantes soient le plus proche possible en terme de : système
racinaire, profondeur d’enracinement, période de croissance, groupe taxonomique, et
mycorhizes. Plus l’enrichissement isotopique de notre légumineuse (δ15Nleg) est proche de celle
de la plante de référence, plus son taux de fixation est faible, et inversement.
On le calcule ainsi :
%Ndfa =
(δ15 N
(δ15 N
ref
ref
−δ15 N
−δ15 N
leg
fix
)
)
× 100
Pour l’ajonc d’Europe et dans le massif landais, les plantes de référence adaptées, qui pour des
tailles équivalentes semblent prélever l’azote à la même profondeur que l’ajonc, sont la brande
Erica scoparia et la callune Calluna vulgaris (de Lavaissière, 2003). La valeur δ15Nfix nous est
quant à elle apportée par des ajoncs d’Europe cultivés en conditions contrôlées à l’ENITA
(Augusto et al., 2005).
2.2. Sites expérimentaux et traitements
Cette méthode ne peut toutefois être applicable que si la différence entre le δ15Nfix et le δ15Nref
est suffisamment importante. C’est pourquoi des répétitions ont été effectuées sur quatre sites
différents, dans l’éventualité où pour certains d’entre eux cette différence serait trop faible. Sur
chaque site furent échantillonnées plusieurs zones de prélèvements (deux ou quatre selon le
site), chacune située sur une placette ayant reçu un traitement phosphaté (Superphosphate triple)
différent lors de l’installation du peuplement forestier :
ƒ
Lue (LUE) : peuplement de 8 ans, placettes traitées avec 0, 40, 80 ou 120 kg P2O5 / ha
(respectivement notées P0, P40, P80 et P120),
ƒ
Caudos (CAU) : peuplement de 7 ans, placettes : P0, P40, P80, P120,
ƒ
Les Clochettes (CLO) : peuplement de 8 ans, placettes : P0, P80,
ƒ
Le Grand Ludée (GLU) : peuplement de 10 ans, placettes : P0, P120.
12
2.3. Mesures, prélèvements et traitements des échantillons
2.3.1. Zones d’échantillonnage
Chacune de ces zones, rectangulaires, était disposée près du centre de la placette. Leur largeur
était définie comme perpendiculaire aux lignes d’arbres, et mesurée du centre d’une interligne
(i.e. l’espace entre deux lignes d’arbres) à une autre, de sorte qu’une ligne d’arbre traverse la
zone en son axe central. Cette largeur était égale de 3,8 à 4,8 m selon la placette. Chaque zone
était subdivisée dans la longueur en 3 sous-zones (Z1, Z2 et Z3), ces dernières pouvant être
contiguës ou séparées par un inter-zone. Les longueurs des zones ont été ajustées en fonction de
la densité des ajoncs présents et celles des inter-zones selon l’hétérogénéité de la placette, de
sorte à avoir des zones d’échantillonnage les plus représentatives possible des peuplements. Au
final la surface des zones de prélèvement était comprise entre 6 et 13,5 m² (cf. Annexe III). A
noter que les placettes du Grand Ludée étant trop hétérogènes pour une estimation de la
biomasse des ajoncs, les mesures exactes n’ont pas été relevées.
2.3.2. Taux de fixation des ajoncs
Le rapport isotopique et la teneur en azote des végétaux auxquels on s’intéresse n’étant pas
significativement différents entre les parties vertes ou ligneuses (Augusto et al., 2005), seules les
tiges vertes des végétaux choisis ont été prélevées. Pour chaque zone, le couple ajonc d’Europe /
plante de référence était choisi de sorte que les deux plantes soient proches l’une de l’autre
(moins d’ 1 m) et autant que possible d’une taille similaire. A Caudos, Clochettes et Grand
Ludée, où les ajoncs nains étaient très fréquents, des triplets ajoncs d’Europe / ajoncs nains /
plante de référence étaient prélevés plutôt que des couples, quand cela était possible. Pour
chaque placette, deux couples / triplets supplémentaires étaient prélevés hors-zone, ce qui porte
à 5 le nombre de répétitions par placette.
Les échantillons ainsi prélevés ont été ensuite séchés à l’étuve pendant 48 heures à 65°C, avant
d’être broyés (broyeur à lames Willey-ED5). Ces premiers broyats ont ensuite été passés au
broyeur planétaire (Restch PM4, billes et pots en agate) à 200 tours / minutes pendant 20
minutes pour obtenir un broyat fin. Pour chaque échantillon, environ 7 mg de ce broyat a été
encapsulé dans une coupelle en étain, afin d’être envoyée à un laboratoire muni d’un
spectromètre de masse pour déterminer les δ15N et les teneurs en azote (INRA-Laon).
2.3.3. Biomasse et croissance des ajoncs
Tous les ajoncs d’Europe et ajoncs nains présents dans les zones ont été récoltés. Chaque pied a
été sectionné à la base et à environ 20 cm de hauteur. Dans chaque zone, les ajoncs d’une même
espèce situés au niveau de la ligne des arbres et ceux situés entre les lignes d’arbres ont été
séparés en deux sous-groupes (« ligne » et « interligne »).
13
Le diamètre à 10 cm de la base (D10) de toutes ces tiges a été mesuré à l’aide d’un pied à
coulisse digital, afin d’estimer la biomasse totale (BT) des légumineuses présentes à l’aide des
relations allométriques suivantes (de Lavaissière 2003, Crampon 2003) :
BT = BAT + BRT
BAT* = 1,5939 x (πD10²) / 4
BRT** = 0,2773 x (πD10²) / 4
* BAT : Biomasse Aérienne Totale
** BRT : Biomasse Racinaire Totale
Pour déterminer leur croissance moyenne, les pieds d’ajoncs d’Europe ont ensuite pour chaque
placette été classés par taille, et un sous-échantillon a été sélectionné à partir des déciles, de
façon à obtenir 10 pieds représentatifs de l’échantillon. 5 autres pieds de grande taille ont
également rejoint le sous-échantillon pour chaque placette. Lorsque moins de 10 ajoncs
d’Europe étaient présents sur une placette, des pieds supplémentaires ont été récoltés hors-zone
en s’éloignant progressivement du centre de la zone 2 (selon des cercles concentriques). Les
pieds de ces sous-échantillons furent rapidement analysés, afin d’éviter que les échantillons ne
sèchent, ce qui aurait rendu les cernes moins visibles : Les sections fraîchement coupées étaient
alors numérisées. Les images des cernes ainsi obtenues ont ensuite été traitées à l’aide du
logiciel ImageTool (UTHSCSA), pour mesurer le diamètre de chaque cerne (dans la limite de
leur lisibilité).
2.3.4. Analyses de sols
Pour chaque placette, 5 carottes sol ont été prélevées à la tarière à cylindre, sur 15 cm de
profondeur, sans litière, selon un transect perpendiculaire à la ligne d’arbres. Les 5 carottes
d’une placette ont été regroupées pour former un échantillon composite qui a ensuite séché à
l’air libre pendant une durée de plusieurs semaines à plusieurs mois, avant d’être tamisé à la
main à 2 mm.
Une partie des échantillons a été envoyée au Laboratoire d’Analyses des Sols de l’INRA (Arras)
pour des analyses de :
ƒ
Carbone total (« méthode Anne », in Bonneau & Souchier, 1994)
ƒ
Azote total (« méthode Dumas »)
ƒ
Granulométrie (classes et taille)
ƒ
Capacité d’Echange Cationique (CEC) et cations échangeables (extractions à la
cobaltihexamine)
14
D’autres analyses ont été effectuées dans le laboratoire d’accueil : pH, phosphore total et
minéral par extraction à l’acide sulfurique peu concentré, et mesure de l’échangeabilité du
phosphore par une cinétique de dilution isotopique.
2.3.4.1. Mesure du pH
Chacun des 12 échantillons composites de sol tamisé a été mis en suspension dans un bécher
(20g de sol pour 50g d’eau permutée), lequel a été mis à agiter pendant une heure puis laissé à
reposer pendant 15 minutes avant la mesure. Le pH-mètre utilisé pour cette dernière a quant à lui
été préalablement étalonné à l’aide de deux solutions, l’une à pH 7 et l’autre à pH 4.
2.3.4.2. Phosphore total et minéral
L’extraction à l’acide sulfurique a été réalisée pour chaque échantillon sur 6 répétitions de 1g : 3
calcinées et 3 non-calcinées. On admet que la calcination minéralise tout le phosphore organique
de l’échantillon. Elle a eu lieu dans des creusets en porcelaine et dans un four à environ 450°C
pendant 4 heures. Les échantillons calcinés et non-calcinés ont ensuite été versés dans des
flacons avec 50 ml d’acide dilué (H2SO4 0,1 M), puis mis à agiter par retournement pendant 16
heures. Dans chacune des deux séries (calcinée et non-calcinée), trois échantillons blancs ont été
introduits.
Le phosphore ainsi extrait a été dosé par colorimétrie. Cette dernière était basée sur la formation
d’un complexe phosphomolybdate et de vert de malachite, et utilisait ainsi les deux réactifs
suivants :
ƒ
Réactif 1 : Ammonium heptamolybdate dissous.
ƒ
Réactif 2 : Vert de malachite dissous.
Les échantillons transférés dans des tubes se sont vus ajoutés 0,2 ml de ces réactifs, avec 10
minutes d’intervalle entre le réactif 1 et le réactif 2. Après agitation, deux heures ont été laissées
à la compléxation pour se faire. Une gamme étalon de 11 solutions allant de 0 à 600 µg P.l-1
(sous forme de KH2PO4) subit le même traitement.
La densité optique à 610 nm de toutes ces solutions a été mesurée par un colorimètre dans des
cuves de 1 ml, avec 1 cm de trajet optique. Certains échantillons, ayant une concentration trop
importante qui allait au-delà de la gamme étalon, ont dû être dilués.
2.3.4.3. Cinétique de dilution isotopique du 32P
Le phosphore adsorbé à la surface des fractions solides d’un sol peut être plus ou moins
facilement remobilisable dans la solution de sol lorsque la concentration en phosphore baisse
dans cette dernière, et inversement lorsqu’elle augmente. Plus cette échangeabilité sera
15
importante, plus le pouvoir tampon du sol sera grand. Elle s’exprime également lorsque la
solution est à une concentration d’équilibre dynamique en phosphore. Si les échanges ne sont
alors pas mesurables en terme de variation de la concentration en phosphore, il est en revanche
possible de les mesurer en ajoutant dans des suspensions de sol préalablement agitées un isotope
radioactif du phosphore, le
32
P. En mettant à agiter et en effectuant des prélèvements de la
solution à 4, 40 et 400 minutes, afin de mesurer la radioactivité qui subsiste dans cette dernière
et de doser le phosphore par colorimétrie (cf. paragraphe précédent), il est possible de calculer la
quantité de phosphore qui a été échangé entre le solution de sol et la fraction solide (pour de plus
amples détails, voir Morel et al., 2000).
2.3.5. Rapport biomasse racinaire / biomasse aérienne
Des ajoncs d’Europe entiers ont été prélevés à Clochettes, dans les traitements P0 et P80. Des
mottes de terre entières furent prélevées puis nettoyées doucement à l’eau afin d’éviter autant
que possible d’abîmer le système racinaire. 6 mottes furent prélevées par traitement, mais
certaines comportaient plusieurs ajoncs. Ces derniers furent ensuite débitées en quatre
compartiments : tiges vertes, tiges ligneuses, racines grossières et racines fines (la limite
considérée étant un diamètre de 2 mm), qui furent mis à sécher à 70°C pendant 48 heures avant
d’être pesés séparément. La biomasse des ajoncs comportant des branches ou des racines cassées
a été corrigée en fonction du diamètre des parties brisées, selon les relations allométriques
appropriées (cf. §2.3.3.). Toutefois, seuls les individus dont la biomasse corrigée n’excédait pas
40 % ont été conservés pour les analyses statistiques.
2.3.6. Mesures complémentaires
Pour chaque placette, la circonférence à 1,30 m de dix troncs de pins maritimes pris au hasard a
été mesurée. Les valeurs ainsi obtenues ont permis d’estimer la biomasse (Ritson & Sochacki,
2002) et la minéralomasse (Augusto, communication personnelle) des pins par les relations
allométriques suivantes :
Biomasse Totale = B(tronc) + B(couronne) + B(racines)
B(tronc) = 2,1 + 0,0140 x d2,168 x h0,815
B(couronne) = 6,6 + 0,0252 x d2,672 – 0,015 x hc x d²
B(racines) = 7,9 + 0,00582 x d2,892 – 0,0035 x hc x d²
d étant le diamètre à 130cm, calculé à partir de la circonférence à 130cm (C130), h la hauteur,
déterminée à l’aide d’une relation allométrique h = f(d) établie pour des pins de 7 ans (Augusto,
communication personnelle), et hc la hauteur de couronne (hauteur des premières branches
16
vertes), estimée approximativement à 120 cm pour Lue, 150 cm pour Caudos et Clochettes, et
180 cm pour le Grand Ludée.
Les valeurs moyennes de teneurs en phosphore utilisées pour les différents compartiments du
pin furent 0,15 g P /kg pour les racines, 0,17 g P /kg pour le tronc et 0,29 g P /kg pour la
couronne (Augusto, communication personnelle).
La surface foliaire des pins (LA pour Leaf Area) a aussi été estimée (Porté et al., 1999 et Porté,
communication personnelle) :
LA = LA(1) + LA(2) + LA(3)
LA(1) = 0,546 x D1302,508 / âge1,180
LA(2) = 0,234 x D1302,708 / âge1,160
LA(3) = 0.01 x LA
LA(1), LA(2) et LA(3) représentant les surfaces des aiguilles de 1, 2 et 3 ans respectivement.
Un relevé de la végétation sous forme de pourcentages de recouvrement des principales espèces
présentes a également été effectué pour chaque placette par un binôme d’observateurs aidé de
patrons figurant des recouvrements allant de 1 à 99 %.
2.4. Statistiques et traitement des données
Pour chacune des séries de données obtenues, des tests d’ajustement de distribution ont été
effectués afin de vérifier qu’elles ne suivaient pas une loi normale. Les séries s’écartant à chaque
fois très significativement d’une distribution selon une loi normale, des tests non-paramétriques
furent utilisés.
Pour tester les éventuels effets significatifs pour des variables à plus de deux modalités, des
ANOVA de Kruskall-Wallis furent employées. Pour toute comparaison deux à deux a été utilisé
un test U de Mann-Whitney. La seule exception à cette règle est le traitement des diamètres de
cernes des ajoncs d’Europe. Dans ce dernier cas, les éventuelles différences significatives ont été
détectées par un test t de Bonferroni.
III. Résultats
3.1. Biomasses
Les biomasses des deux espèces d’ajoncs présentent une variabilité souvent importante, de
même que l’effet de la dose de phosphore sur leurs biomasses (fig 2 et fig 3).
Les biomasses estimées des pins maritimes montrent une différence significative entre les
biomasses des traitements P0 et celles des autres traitements, pour chacun des sites à
l’exception du Grand Ludée (p= 0,016, p= 0,001, p= 0,021 pour Lue, Caudos et Clochettes
17
respectivement). Les biomasses des traitements autres que P0 ne présentent en revanche aucune
différence entre elles. Il en est de même si l’on somme les biomasses des trois espèces (fig 4).
fig 2 : Biomasses d’Ulex europaeus dans les interlignes et dans les bandes d’arbre pour les
différents traitements. Les différences significatives sont déterminées entre les différents
traitements d’un même site uniquement, par un test U de Mann-Whitney pour un seuil
d’erreur de 5%.
fig 3 : Biomasses d’Ulex minor dans les interlignes et dans les bandes d’arbre pour les différents
traitements. Les différences significatives sont déterminées entre les différents traitements d’un même
site uniquement, par un test U de Mann-Whitney pour un seuil d’erreur de 5%.
3.2. Taux de croissance d’Ulex europaeus (figure 5)
Aucune différence significative n’est détectée pour la taille des cernes cumulés à chaque âge
entre les différents traitements pour Lue, Clochettes et Grand Ludée. A Caudos en revanche,
les diamètres des ajoncs d’Europe dans le traitement P80 sont significativement supérieurs à
ceux du P0 pour tous les âges, et ceux du P120 sont significativement supérieurs à ceux du P0 à
l’âge de 4 ans.
18
Le test d’un effet « site » sur les diamètres aux différents âges ne donne aucune différence
significative en P0, mais pour les traitements fertilisés les diamètres de Caudos ont tendance à
être significativement supérieurs à ceux de Clochettes et de Lue pour des âges compris entre 1
et 6 ans.
120
d
d
d
f
100
Biomasse (t / ha)
b
b
e
b
80
Biomasse U.minor
a
60
Biomasse U.europaeus
c
Biomasse P.pinaster
40
20
P1
20
C
AU
P0
C
AU
P4
0
C
AU
P8
C
AU 0
P1
20
C
LO
P0
C
LO
P8
0
P8
0
E
E
LU
E
P4
0
LU
LU
LU
E
P0
0
fig 4 : Biomasses de Pinus pinaster, Ulex europaeus et Ulex minor pour les différents traitements.
Les différences significatives sont déterminées entre les différents traitements d’un même site
uniquement, par un test U de Mann-Whitney pour un seuil de risque de 5%. Les barres d’erreurs
représentent la somme des erreurs standards pour les trois espèces.
fig 5 : Valeurs relatives par rapport au témoin (P0) du même site des diamètres
d’Ulex europaeus dans les différentes placettes fertilisées.
3.3. Minéralomasses en phosphore et surfaces foliaires de Pinus pinaster
(figures 6 et 7)
Les minéralomasses en phosphore des pins maritimes, ainsi que leur surface foliaire, sont
significativement supérieures pour les traitements fertilisés par rapport à celles du traitement
non-fertilisé, pour chacun des sites à l’exception du Grand Ludée.
19
fig 6 : Quantité de phosphore prélevée par les pins maritimes de chaque traitement. Les différences
significatives sont déterminées entre les différents traitements d’un même site uniquement, par un
test U de Mann-Whitney pour un seuil de risque de 5%.
fig 7 : Surface foliaire estimée des pins maritimes de chaque traitement. Les différences significatives sont
déterminées entre les différents traitements d’un même site uniquement, par un test U de Mann-Whitney pour un
seuil de risque de 5%.
20
3.4. Analyses de sols
3.4.1. Phosphore minéral et organique (figure 8)
Le phosphore minéral présent semble globalement augmenter avec la dose de fertilisant, mais
avec des exceptions. Ainsi à Lue la valeur en P120 n’est pas supérieure à celle en P0, à
Clochette elle est significativement inférieure en P80 par rapport au P0 et au Grand Ludée
aucune différence significative n’est détectée.
Pour le phosphore organique, à Lue il est significativement supérieur en P0 et P80 par rapport
au P40 et P120, à Caudos sa valeur en P80 est significativement inférieure à celle en P0 et P40,
tandis qu’à Clochettes et Grand Ludée, aucune différence significative n’est détectée.
Fig 8 : Phosphore organique et minéral des sols des différentes placettes. Les barres d’erreurs et les
différences significatives, déterminées entre les différents traitements d’un même site uniquement, par
un test U de Mann-Whitney et pour un seuil de risque de 5%, sont calculées pour le phosphore total.
3.4.2. Echangeabilité du phosphore
L’échangeabilité (PR) du phosphore est significativement supérieure à Caudos par rapport à
celle des trois autres sites (cf. tableau 2). Aucun effet des traitements n’a été détecté.
Site
LUE
CAUDOS
CLOCHETTES
GRAND LUDEE
PR
0,94
13,85
0,73
2,00
Erreur standard
0,51
0,88
0,20
1,42
Tableau 2 : Pouvoir tampon des différents sites. PR : mg de phosphore
échangé par kg de sol pendant 400 minutes (moyenne par site).
3.4.3. Autres mesures (tableau 3)
Aucune tendance significative ne ressort des autres analyses de sols effectuées. Les
échantillons issus des différents sites et traitements paraissent à cet égard relativement
homogènes.
21
LUE
P0
LUE
P40
LUE
P80
LUE
P120
CAU
P0
CAU
P40
CAU
P80
CAU
P120
CLO
P0
CLO
P80
GLU
P0
GLU
P120
Gran_A
%
2,4
Gran_LF
%
1,3
Gran_LG
%
1,2
Gran_SF
%
9,8
Gran_SG
%
85,3
2,7
0,2
0,8
7,7
2,9
0,2
0,8
2,3
0,2
4,0
pH
N total
(g/kg)
1,0
C/N
4,0
C total
(g/kg)
26,6
27,1
CEC eff
(cmolc/kg)
2,6
BS
%
31
88,6
3,9
26,4
0,9
28,6
2,8
56
6,2
89,9
4,2
31,5
1,1
28,1
2,8
49
1,3
7,6
88,6
4,2
21,0
0,7
28,2
2,3
49
3,2
0,8
7,3
84,7
4,2
25,5
1,3
19,2
2,3
27
3,8
2,6
0,8
7,1
85,7
4,0
29,5
1,1
27,8
2,3
22
6,3
4,1
1,9
8,7
79,0
4,2
32,6
1,6
20,6
3,0
25
4,6
3,7
1,6
8,1
82,0
4,1
20,6
1,0
20,4
1,9
23
4,3
1,5
1,4
6,0
86,8
3,6
41,0
1,4
29,1
3,2
34
3,5
1,9
1,4
6,1
87,1
3,7
32,0
1,2
26,9
2,9
34
4,4
2,4
1,2
6,1
85,9
3,8
37,5
1,3
28,2
4,7
35
2,4
2,4
0,9
5,0
89,3
3,7
45,5
1,4
33,0
3,0
43
Tableau 3 : Résultats des analyses de sols. Gran : Granulométrie. A : argiles. LF : limons fins. LG : limons
grossiers. SF : sables fins. SG : sables grossiers. CEC eff : Capacité d’Echange Cationique effective (i.e.
somme des charges cationiques mesurées), en centimoles de charges cationiques par kilogramme de sol. BS :
Saturation de la CEC en cations dits « basiques ».
3.5. Teneurs en azote d’Ulex europaeus et d’Ulex minor
Pour Ulex europaeus, à Lue, les teneurs en P120 et P80 sont significativement supérieures à
celle en P0 (p=0,050).
Pour Ulex minor, à Caudos, la teneur en P0 est significativement inférieure à celle du P120 (p=
0,037).
3.6. Taux de fixation d’Ulex europaeus (figure 9)
La première condition pour déterminer un taux de fixation était que la différence entre δ15Nfix
et δ15Nref soit au moins égale à 1 ‰. Si cela était le cas pour au moins quatre des cinq couples
d’échantillons d’une placette, la valeur moyenne pour la placette était prise en compte. Les
quelques taux de fixation supérieurs à 100 % étaient alors ramenés à 100. En procédant ainsi, il
ne restait plus assez de valeurs pour déterminer une moyenne fiable pour les traitements LUE
P0, LUE P40, CAU P80, CAU P120 et GLU P0.
En comparant les traitements entre eux, tous sites confondus, aucune différence significative
n’est détectée.
Les données pour Ulex minor ont été traitées de la même manière, et aucune différence
significative entre les traitements ne s’en dégage non-plus.
3.7. Biomasse racinaire / biomasse aérienne d’Ulex europaeus
Le rapport « root / shoot » évolue avec la biomasse totale (cf. Annexe IV), mais aucune
différence significative n’est détectée entre les deux traitements.
22
100
90
80
%Ndfa
70
LUE
60
CAUDOS
50
CLOCHETTE
40
GRAND LUDEE
30
20
10
0
P0
P40
P80
P120
Fertilisation P
fig 9 : Taux de fixation (%Ndfa) d’Ulex europaeus pour les différents sites et
les différents traitement de fertilisation en phosphore.
3.8. Relevés de végétation
Hormis le fait que l’abondance de la végétation dans sa globalité (pins et végétation
accompagnatrice) augmente avec la fertilisation, aucune relation significative n’a pu être établie
avec une autre variable de l’étude.
IV. Discussion
4.1. Comparaison entre les traitements
4.1.1. Analyses de sols
Aucune tendance notable ne se dégage de la plupart des analyses de sols effectuées, que ce soit
d’un site à l’autre ou d’un traitement en P à l’autre. C’est particulièrement le cas de la quantité
de phosphore mesurée, totale ou minérale, dont les variations semblent sans rapport avec la
dose initialement apportée. Cela n’est pas nécessairement surprenant : Tout d’abord la forte
hétérogénéité des sols landais rend ces analyses relativement hasardeuses. Ensuite, le
prélèvement par la végétation pendant les 7 à 10 années qui ont suivi est évidemment un
facteur contribuant à modifier les quantités de phosphore aujourd’hui mesurables. C’est
pourquoi il est probablement plus judicieux, si l’on veut un témoin de la dose de phosphore
initialement apportée, de s’intéresser au développement de la végétation. L’immobilisation du
phosphore dans la biomasse est dans le cas des pins estimée de 12 à 30 kg P / ha (cf. fig 6), ce
qui représente une part parfois non-négligeable des apports en phosphore (1,00 kg P2O5 /ha
équivaut à 0,43 kg P /ha, soit 0, 18, 35 et 53 kg P /ha pour P0, P40, P80 et P120
respectivement). A cela il faut ajouter la faible réactivité de ces sols, telle que montrée par les
mesures d’échangeabilité du phosphore, et qui favoriserait la migration de cet élément plus en
profondeur malgré la relative immobilité des formes du P (seuls les 15 premiers cm de sol ont
été prélevés). Il faut également noter que le prélèvement de phosphore par les pins a été estimé
23
en utilisant des teneurs des tissus végétaux en P fixes quel que soit le traitement de fertilisation,
alors que selon toute probabilité ces teneurs augmentent avec la fertilisation, comme c’est le
cas pour les ajoncs (Augusto et al., 2005), ce qui signifie que le prélèvement de phosphore est
sans doute ici sous-estimé dans les traitements les plus fertilisés.
4.1.2. Réponse de la végétation à la dose de phosphore apportée
Prises individuellement, les biomasses des ajoncs nains ou d’Europe semblent elles aussi sans
véritable rapport avec la dose de phosphore apportée, les biomasses en P40 pouvant être par
exemple inférieures à celles en P0, comme à Lue, ou bien les biomasses en P120 inférieures à
toutes les autres, comme à Caudos. Dans ce dernier cas, il convient toutefois de préciser que la
placette contenait un nombre assez important d’ajoncs d’Europe, mais répartis avec une forte
hétérogénéité. Les hasards de l’échantillonnage systématique ont fait que tous se trouvaient en
dehors de la zone de prélèvement, ce qui explique la biomasse nulle qui apparaît dans les
résultats. Le passage du rouleau landais sur certains sites, responsable de la proportion parfois
plus grande d’ajoncs au niveau de la ligne d’arbres (et donc protégés du débroussaillage)
complique encore plus la comparaison.
Au-delà de ces problèmes de méthodologie, il faut également souligner qu’il n’y a aucune
raison a priori pour que toutes les espèces bénéficient de façon équivalente de l’apport en
phosphore. La compétition interspécifique est un facteur complexe qui ne peut être négligé.
C’est pourquoi il n’est pas inintéressant d’examiner le cumul des biomasses d’U.minor,
U.europaeus et P.pinaster pour rendre compte de l’effet de la dose de phosphore sur la
végétation, même s’il eût fallu y ajouter les biomasses de Molinia caerulea et Pteridium
aquilinum pour que cet exercice se révèle à peu près satisfaisant (tout en demeurant une
approximation). Toujours est-il qu’ainsi, l’effet « dose de phosphore » semble avéré, même s’il
n’est significatif qu’entre le témoin (P0) et les autres traitements (P40, P80 et P120). La
compétition aérienne, représentée ici surtout par l’ombrage dû aux pins maritimes, est
également à prendre en compte, la croissance des ajoncs étant fortement sensible à la
disponibilité de la lumière (Richardson 1998, Clements 2001). Il est ainsi intéressant de
constater qu’à Lue par exemple, la surface foliaire estimée des pins est bien plus importante en
P40 qu’en P0, ce qui pourrait être un des facteurs explicatifs de la plus faible biomasse des
ajoncs dans ce traitement P40 par rapport au P0.
Etant donnée l’importance des biomasses des pins comparées à celles des ajoncs, ce sont
évidemment celles-ci et seulement celles-ci qui sont responsables du degré de signification des
différences observées entre le témoin et les autres traitements. Au final, seules les mesures de
24
circonférence des pins à 1m30 attestent donc de la dose de phosphore apportée lors de
l’installation du peuplement. L’absence de différence pour le site du Grand Ludée n’est quant à
elle guère surprenante eût égard à la très forte hétérogénéité du peuplement. Ce dernier est en
effet issu de semis non dépressés, autrement dit les pins y sont toujours en cours de sélection
par mortalité.
Pris individuellement, les ajoncs d’Europe ne semblent pas dans la plupart des cas avoir
bénéficié du phosphore en terme de vitesse de croissance, à l’exception notable de Caudos. Les
données disponibles amènent à deux explications possibles, non mutuellement exclusives. Tout
d’abord, le site de Caudos se situe sur une station de landes plus humide que les autres sites, ce
qui défavorise l’ajonc d’Europe, notamment face à la molinie ou à l’ajonc nain. Outre ses
faibles biomasses à Caudos, les ajoncs d’Europe situés dans le témoin non-fertilisé de ce site
ont en moyenne les plus faibles taux de croissance. Il est alors possible de supposer que ce
désavantage initial maximise le gain potentiel qu’apporte la fertilisation.
L’autre explication provient de l’échangeabilité du phosphore. Même si elle demeure faible
comparée à celle de sols autres que les podzols (Morel, 2002), elle n’en demeure pas moins
largement supérieure à celle des 3 autres sites, où elle est quasi-nulle. La meilleure réactivité du
sol de Caudos pourrait ainsi permettre un réapprovisionnement beaucoup plus rapide de la
solution de sol en phosphore, ce qui visiblement rend la fertilisation plus efficace. Il n’est
d’ailleurs pas inutile de noter que c’est à Caudos que le gain de biomasse des pins maritimes
est le plus important, ce qui renforce cette hypothèse (cf. fig 4 ; quant au gain moyen par
rapport au témoin non-fertilisé, mesuré directement sur la circonférence à 1m30, il est de -1 %
au Grand Ludée, de 13 % à Clochettes, de 31 % à Lue et de 68 % à Caudos).
4.2. Taux de fixation des ajoncs d’Europe
Aucune différence significative entre les traitements n’ayant été détectée, il semblerait à
première vue que le gradient de phosphore in situ utilisé dans cette étude ne soit pas suffisant
pour générer une modification du taux de fixation symbiotique des ajoncs d’Europe. Toutefois,
l’écart entre l’enrichissement isotopique en 15N des plantes de référence (δ15Nref) et celui des
ajoncs ayant poussé sur un substrat dépourvu d’azote (δ15Nfix) est dans le meilleur des cas égal
à 2,7 ‰, ce qui est largement inférieur à la différence minimale de 5 ‰ préconisée par
Högberg (1997). Même si l’on considère que l’homogénéisation du sol par le labour avant
l’installation du peuplement permet l’usage de la méthode de l’abondance isotopique naturelle
pour une différence de seulement 1 ‰ (Watt et al., 2003), les résultats ici obtenus sont, au
mieux, d’un bas niveau de confiance. Il est donc nécessaire de chercher d’autres paramètres
25
mesurables qui seraient susceptibles de confirmer l’absence d’influence in situ de la
fertilisation en phosphore sur le taux de fixation de l’azote atmosphérique.
Mathématiquement, le taux de fixation peut être exprimé comme étant le rapport de l’azote
atmosphérique fixé sur la quantité totale d’azote prélevée par la plante :
%Ndfa =
Nfix
Nfix + Nrac
Le terme « Nfix » peut être considéré comme le produit de l’activité spécifique des nodules (i.e.
l’activité de fixation par unité de biomasse de nodules) par la biomasse totale de nodules de la
plante. Le terme « Nrac », quant à lui, est favorisé par une biomasse racinaire plus importante.
Cette dernière, tout comme la biomasse des nodules, augmentant a priori d’office lorsque la
biomasse totale de la plante augmente sous l’action d’une fertilisation, il est nécessaire afin de
savoir lequel des deux termes va le plus bénéficier de cette augmentation de considérer, pour le
Nfix, le rapport de la biomasse des nodules sur la biomasse totale, et pour le Nrac le rapport de la
biomasse racinaire sur la biomasse aérienne (ou « Root / Shoot »).
Les paramètres complémentaires susceptibles de confirmer les résultats obtenus par la méthode
de l’abondance isotopique naturelle du 15N sont donc :
ƒ
L’activité de fixation symbiotique spécifique des nodules, telle qu’elle peut être
mesurée par des tests de réduction de l’acétylène en éthylène,
ƒ
La biomasse des nodules sur la biomasse totale de la plante,
ƒ
Le rapport de la biomasse racinaire sur la biomasse aérienne.
L’activité fixatrice des nodules par rapport à leur biomasse semble croître avec la dose de
phosphore dans la plupart des expériences de laboratoire (Van Kessel & Roskoski 1983,
O’Toole et al. 1991, Ribet & Drevon 1996), mais pas toujours (Tang et al., 2001). De plus,
après cette augmentation elle diminue avec les doses plus élevées (Van Kessel & Roskoski
1983, Ribet & Drevon 1996). On peut émettre l’hypothèse que cette diminution résulte d’un
phénomène de « surnodulation », les nodules se développant directement ou indirectement sous
l’effet du phosphore plus qu’il n’est nécessaire pour satisfaire aux besoins en azote de la plante.
Cette diminution est dans un cas au moins effectivement corrélée à une augmentation de la
biomasse des nodules par rapport à la biomasse totale sous une forte dose en phosphore (Ribet
& Drevon 1996), ce qui va dans le sens de cette hypothèse. La seule expérimentation citée où
aucun effet du phosphore sur l’activité des nodules n’a été détecté correspondait à un faible
apport en phosphore, mais dans une culture hydroponique. La comparaison avec le terrain est
26
donc hasardeuse ; ainsi des tests de réduction de l’acétylène par les nodules pour mesurer leur
activité in situ seront nécessaires pour tester la réponse de ce paramètre aux doses de phosphore
que nous utilisons.
La biomasse des nodules par rapport à la biomasse totale de la plante répond quant à elle à
l’apport de phosphore uniquement lorsque cet élément est quasi-absent (Almeida et al. 2000,
Gentili & Huss-Danell 2003) ou lorsque des doses massives sont apportées (Reid 1973, Ribet
& Drevon 1996). Le dernier cas ne correspond certainement pas à la situation du terrain, mais il
est moins évident de savoir si la carence en phosphore des sols landais (attestée par la forte
augmentation de croissance des pins entre les traitements P0 et P40 et plus, cf. fig 4) est
suffisamment forte pour correspondre au premier cas de figure. Sur les 15 premiers
centimètres, les sols landais ont une teneur en P de 110 à 290 kg / ha, pour une teneur en P
assimilable estimée de 27 à 34 kg / ha (Augusto et al., soumis). Sachant que le traitement P40
équivaut à un apport d’environ 18 kg P / ha, soit plus de 50 % de la quantité de phosphore
assimilable estimée en P0, la forte réponse des pins maritimes n’apparaît pas comme
surprenante. Il demeure toutefois difficile de situer le niveau de carence à l’origine, ce dernier
dépendant de plus des espèces considérées. Ainsi, l’ajonc d’Europe tolère bien mieux
l’oligotrophie que la plupart des espèces de légumineuses utilisées lors des expérimentations de
laboratoire. D’un autre côté, la compétition due à la molinie par exemple peut accentuer les
effets de carence en phosphore. La mesure de ce paramètre sera donc probablement elle-aussi
nécessaire.
L’hypothèse concernant le rapport « Root / Shoot » rejoint la vision proposée par le modèle de
Rastetter et al. (2001, cf. §1.3) : on peut supposer qu’avec un apport substantiel de phosphore,
la légumineuse peut trouver avantage à moins développer son système racinaire, favorisant le
développement de l’appareil aérien et maximisant ainsi l’assimilation de composés carbonés
via la photosynthèse. L’azote qui n’est pas absorbé par les racines peut être assimilé par la
fixation symbiotique, augmentant ainsi le taux de fixation. Les résultats de laboratoire montrent
effectivement une telle diminution du rapport Root / Shoot pour des doses en phosphore
importantes (Reid 1973, Ribet & Drevon 1996), et parfois pour des doses plus faibles (Almeida
et al. 1999, Tang et al., 2001) mais pas toujours (O’Toole et al. 1991). Encore une fois la
transposition de ces résultats au terrain n’est pas évidente. De plus la réaction du
développement racinaire à un apport de phosphore dépend d’autres facteurs et notamment de la
biodisponibilité d’autres nutriments tels que l’azote.
Nos résultats n’indiquent quant à eux aucun effet de la fertilisation sur le Root / Shoot, ce qui
semble bien indiquer que la dose de phosphore apportée dans ces conditions « naturelles » n’est
pas suffisante pour générer une modification forte de ce que l’on pourrait appeler la « stratégie
27
de croissance » de l’ajonc d’Europe. Il faut toutefois noter que le site choisi pour les
prélèvements d’ajoncs entiers (Clochettes), l’a été entre autres en raison du fait que ses valeurs
de δ15N montraient en moyenne la plus forte fiabilité. Mais au vu des résultats concernant les
taux de croissance des ajoncs, il pourrait être intéressant d’effectuer des mesures similaires sur
le seul site où ces derniers bénéficiaient individuellement de la fertilisation (Caudos).
L’hypothèse énoncée plus haut, concernant l’éventuel impact du pouvoir tampon du sol vis-àvis du phosphore sur la potentialisation de la fertilisation, devrait si elle s’avère confirmée nous
inciter à ne considérer l’effet d’un apport de phosphore que conjointement avec
l’échangeabilité de cet élément pour le sol du site concerné.
Conclusion
Les premiers résultats obtenus par la méthode de l’abondance naturelle du
15
N ne montrent
aucun effet, in situ et dans le contexte étudié, de la fertilisation sur le taux de fixation
symbiotique de l’azote atmosphérique des ajoncs d’Europe. Les conditions d’application de la
méthode n’étant toutefois pas pleinement satisfaites, des mesures complémentaires seront
nécessaires pour confirmer ces résultats, bien que les premières d’entre elles aillent d’ores et
déjà dans leur sens.
28
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31
Annexe I : Présence / abondance de Cytisus scoparius et
Ulex europaeus
1. Autécologie et stratégie adaptative
Certaines caractéristiques d’Ulex europaeus et de Cytisus scoparius sont suffisamment
similaires pour suggérer l’existence d’une stratégie commune à ces deux espèces (cf. tableau en
annexe pour une présentation plus complète). Ainsi, ces deux espèces sont héliophiles, croissent
rapidement (20 cm/an de hauteur en moyenne pour U.europaeus et 35 cm/an pour C.scoparius,
cf. annexe II pour les références), fleurissent dès leur deuxième ou troisième année et peuvent
produire des graines en abondance (jusqu’à 2120 graines /m² sous un peuplement
d’U.europaeus, et 14212 graines /m² pour C.scoparius, cf. annexe II). Ces dernières ont de plus
une forte durée de viabilité dans le sol (environ 30 ans), ce qui peut conduire à la constitution
d’importantes banques de graines (jusqu’à 21730 graines /m² pour U.europaeus et 27000 graines
/m² pour C.scoparius).
Ces traits communs semblent indiquer que nous sommes en présence d’espèces adaptées aux
milieux perturbés, et plutôt caractéristiques des débuts de successions végétales. Ce dernier
aspect sera abordé plus loin.
Leur caractère invasif hors d’Europe (leur habitat d’origine) est une piste pour déterminer les
facteurs clés qui déterminent leur répartition. Au travers de la bibliographie sont abordés
principalement les facteurs suivants :
ƒ
L’influence de l’ombrage et des perturbations, notamment sur le développement des
juvéniles (et donc l’installation et la régénération des peuplements).
ƒ
L’influence de la compétition interspécifique, notamment de la part de la végétation
herbacée.
ƒ
La manière dont cette compétition est influencée par la disponibilité des nutriments.
ƒ
Le rôle de la modification des conditions du milieu (dont la richesse minérale du sol) par
les arbustes fixateurs d’azote sur les phénomènes de succession végétale.
ƒ
Le rôle des insectes phytophages, facteur susceptible de varier fortement entre habitat natif
et exotique.
2. Evolution des peuplements : régénération sous couvert
En l’absence de toute perturbation, Ulex europaeus tend naturellement à être remplacé par les
espèces natives des habitats qu’il colonise après 20 à 30 ans (Lee 1986, Wilson 1994 in Rees &
Hill 2001), ce qui correspond globalement à son espérance de vie (Clements et al. 2001). Il
32
semblerait donc qu’une fois implanté, U.europaeus ne régénère pas suffisamment pour perdurer
au-delà de la première génération, à moins qu’une perturbation ne vienne « rajeunir » le
peuplement, éliminant le couvert végétal et permettant aux juvéniles de remplacer les individus
matures (Barry et al., 1952). Ce schéma semble en accord avec le caractère héliophile de
l’espèce (les plantules ne pouvant se développer suffisamment à l’ombre des adultes). Cytisus
scoparius semble également suivre ce schéma (Rees & Paynter 1997). Au-delà de ces simples
observations, les expérimentations montrent que sous un peuplement mature de C.scoparius,
l’élimination de la strate arborescente par coupe est nécessaire à la survie jusqu’à floraison des
plantules. Le labour, éliminant les compétiteurs herbacées, augmente le taux de survie mais n’est
pas indispensable (Paynter et al. 1998, Sheppard & Hosking 2000).
On peut supposer que l’installation initiale du peuplement obéit à la même nécessité d’une
perturbation, mais en Australie, où l’espèce est invasive, l’installation du genêt a pu parfois être
observée en l’absence de toute perturbation (Smith 1994 in Rees & Paynter 1997). Toujours en
Australie, le taux de survie des plantules jusqu’à floraison, à l’ombre, a été mesuré comme
inférieur à 2%, et la survie jusqu’à la taille de maturité comme négligeable (Downey & Smith
2000). Il est possible que ces différences résultent de la taille de la banque de graines, le fort
taux de mortalité pouvant peut-être parfois être compensé par un nombre initial de plantules
extrêmement élevé. Une plus abondante production moyenne de graines pourrait alors être un
des facteurs explicatifs du succès de ces espèces hors d’Europe. Les chiffres vont plutôt dans ce
sens mais la très grande variabilité des résultats rend hasardeuse toute affirmation stricte (cf.
Annexe II).
Si l’ombre est le premier facteur avancé pour expliquer l’absence de régénération sous couvert
de ces deux espèces, il n’est peut-être pas suffisant, au moins pour U.europaeus. En effet, des
plantules d’U.europaeus en pot soumises à un très fort ombrage (5 % de la lumière incidente
leur parvient) présentent un taux de survie de 70% après 6 mois (contre 25% de survie
seulement pour celles de C.scoparius, Valladares 2003). D’autres facteurs doivent donc être
examinés pour rendre compte de la forte mortalité des plantules d’U.europaeus.
3. Influence de la compétition
Les plantules d’U.europaeus se révèlent être de mauvais compétiteurs face à des herbacées telles
que Lolium perenne, Holcus lanatus et particulièrement Agrostis tenuis (Hartley & Phung Hong
Thai 1982, Ivens & Mlowe 1980) : moins de 2% des jeunes U.europaeus survivent à une
expérimentation de 9 mois. Une autre expérimentation indique une densité de plantules
survivantes de 295 à 593 plantules /m² en l’absence de compétiteurs, contre 2 plantules /m² en
situation de compétition interspécifique (Partridge et al. in press, in Rees & Hill 2001).
33
La compétition interspécifique, contrairement à l’ombre, n’affecte pas la survie des plantules de
C.scoparius, mais diminue le nombre d’entre elles produisant des graines au bout de 27 mois
(0,3% contre 10% en l’absence de compétition interspécifique) (Paynter et al. 1998).
La comparaison entre les deux espèces semble donc avoir ses limites, mais il est possible de
supposer que ces différences sont d’ordre plus quantitatives que qualitatives : dans un cas
comme dans l’autre, l’ombre et la compétition vont réduire la fitness de ces espèces, pouvant
induire dans les cas extrêmes une hausse de mortalité (compétition pour U.europaeus, ombre
pour C.scoparius), la combinaison des deux facteurs se révélant des moins propices, l’ombre
diminuant l’aptitude compétitive déjà faible des plantules d’U.europaeus face aux herbacées, et
la compétition diminuant la possibilité déjà faible pour les plantules de C.scoparius de survivre à
l’ombre suffisamment longtemps pour se reproduire.
4. Influence des nutriments sur la compétition interspécifique
U.europaeus répond à un apport en phosphore par un net accroissement de biomasse (Augusto et
al. sous presse, Ivens & Mlowe 1980), mais d’autres fertilisants, et notamment l’azote, sont sans
effet (Ivens & Mlowe, 1980). Toutefois, le phosphore tout comme l’azote favorise nettement les
compétiteurs herbacés lorsque ceux-ci sont présents (Hartley & Phung Hong Thai 1982, Ivens &
Mlowe 1980). En revanche, le phosphore apporté lors de l’installation d’un peuplement forestier
amène U.europaeus à prendre l’ascendant sur le sous-bois de la parcelle fertilisée (Augusto et
al., sous presse). S’il est aisément compréhensible que l’ajout d’azote favorise les non-fixateurs
au détriment des légumineuses, les différences observées quant à l’effet du phosphore peuvent
être dues aux conditions d’établissement des peuplements : dans le premier cas, défavorable aux
ajoncs, ces derniers étaient plantés deux mois après le semis des herbacées, tandis que dans le
deuxième cas il s’agissait d’une parcelle forestière après coupe rase et labour, autrement dit d’un
sol nu ou presque nu. Il se peut également que dans ce dernier cas la banque de graines présente
ait conduit à un nombre bien plus important de plantules d’U.europaeus, permettant aux ajoncs
d’envahir le milieu malgré une forte mortalité.
Il faut noter que dans ce contexte forestier, des ajoncs étaient présents en nombre non
négligeable dans le traitement non-fertilisé. Il semblerait donc que le phosphore ne fait
qu’accentuer les dominances dues à d’autres facteurs, sans inverser le rapport de force entre
U.europaeus et herbacées.
34
5. Place des légumineuses arbustives dans la succession végétale
En Angleterre, des landes envahies par U.europaeus présentent des concentrations d’ammonium
et de nitrate / nitrite dans le sol nettement plus élevées que celles qui sont dépourvues d’ajoncs
(Mitchell et al. 1997). Cette simple corrélation n’indique pas si ce sont les ajoncs qui
enrichissent le sol en azote ou si ce sont ces différences de disponibilité de nutriments qui
expliquent la présence des ajoncs, mais étant donné que l’enrichissement en azote du sol
favorise les compétiteurs des ajoncs, la première hypothèse semble plus probable, les ajoncs
ayant initialement pu s’implanter à la faveur de perturbations et d’ouvertures de sol nu.
Cette hypothèse est confirmée par de nombreuses études montrant les effets positifs des
légumineuses sur la quantité d’azote et de matière organique dans le sol. C’est le cas pour
Carmichaella odorata (Bellingham et al. 2001), Cytisus scoparius (Prévosto et al., sous presse),
Lupinus arboreus (Maron & Connors 1996), et Ulex europaeus dont la litière, outre de n’avoir
aucun effet négatif sur les bactéries responsables de la nitrification, contrairement à celle du pin
maritime ou de certaines bruyères (Bertru & Tchimbakala 1985), a un effet positif sur la
minéralisation de l’azote en général (Goma-Tchimbakla & Rozé 1985, Rozé 1987).
Ces légumineuses semblent donc favoriser leurs propres compétiteurs en enrichissant le milieu
en azote. Elles réduisent également sous leur couvert la lumière incidente et augmentent le taux
d’humidité (Bellingham et al. 2001, Prévosto et al. sous presse), ou au contraire le réduisent en
cas de pluie en interceptant 58% de cette dernière (Soto & Diaz-Fierros, 1997). Elles
« tamponnent » donc les conditions initiales parfois extrêmes du milieu, les rendant ainsi plus
favorables à des espèces plus exigeantes en nutriments et plus sensibles à la sécheresse par
exemple, mais plus tolérantes à l’ombre. Les légumineuses arbustives semblent donc bien
correspondre à des espèces pionnières qui, suivant le modèle de facilitation, permettent en
modifiant les conditions du milieu l’installation d’espèces de fin de succession, qui finiront par
les supplanter.
6. Influence des insectes phytophages
L’absence de phytophages adaptés est une des explications couramment avancées pour rendre
compte du succès de C.scoparius et U.europaeus hors de leur habitat d’origine. Effectivement,
d’une manière générale plus d’insectes sont observés sur C.scoparius en milieu natif
qu’exotique (Mitchell & Power 2003, in Prévosto et al. 2004). Toutefois, le traitement par
insecticides visant à mettre en évidence les différences entre les plantes attaquées par ces
insectes et les autres mène à des résultats contradictoires : en Angleterre, il apparaît que les
insectes sont responsables d’une hausse de la mortalité, d’une baisse de la natalité et de la
35
croissance de la plante, ainsi que d’une diminution de 75% de la production de graines sur une
période de 10 ans (Waloff & Richards 1977). Une expérience similaire en France ne montre
aucun effet des pesticides sur la survie de C.scoparius (Paynter et al. 1998). En revanche, un
plus grand nombre de fleurs donnait lieu à des graines en l’absence d’insectes phytophages.
Les phytophages semblent donc avoir au minimum un effet important sur la production de
graines de C.scoparius. Une production surabondante de graines étant une part importante de la
stratégie des espèces ici étudiées, il est possible d’émettre l’hypothèse que cette dernière va plus
largement compenser la forte mortalité des plantules dans les habitats exotiques, étant moins
diminuée par la présence d’insectes phytophages. La relative absence de ces derniers pour
C.scoparius pourrait être un des facteurs explicatifs de la plus grande facilité d’établissement et
de maintien des peuplements de cette espèce en-dehors d’Europe. Il pourrait en être de même
pour U.europaeus mais pour l’instant aucune donnée ne vient apparemment le confirmer.
36
Annexe II : Paramètres écologiques de Cytisus scoparius,
Ulex europaeus et Ulex minor
Paramètre écologique
Cytisus scoparius
Ulex europaeus
Ulex minor
Lumière
Héliophile (1)(4)(5)
Héliophile (1)(2)(3)
Héliophile (1)(mais
plus tolérante à
l’ombre que les 2 autres)(6)
Mésohygrophile (1)
Humidité du sol
Mésoxérophile à
mésophile (1)
Mésophile (1),
prospère sur sols
assez bien drainés (2)
pH
Acidiphile (1)
Acidiphile (1)(2)
Acidiphile (1)
Nutriments
Tolérance limitée à
l’oligotrophie (4)(5)
Tolérance à
l’oligotrophie (2)(3)
Tolérance à l’oligotrophie
(6)
Facteur climatique
limitant
Gel (1) et, au moins pour
les plantules, sécheresse
(5)(7)
Gel (2)(3)
Gel (6)
Caducifolié
Oui (1)(4)(5)
Non (1)(2)(3)
Non (1)(6)
Reproduction
végétative
Non (4)
Croissance (diamètre)
1,2 à 3,3 mm / an
Max à 5 ans (France) (9)
Oui au Canada (2)
Rarement en Australie
(3)
1 à 14 mm /an (5 en
moyenne)
Max pour les 6-10 ans
(N-Z) (8)
Croissance (hauteur)
37,5 cm / an
Diminue rapidement à
partir de 7 ans (France)
(9)
20 cm / an (0 – 38).
Max pour les juvéniles,
diminue avec l’âge
(N-Z) (8)
Taille
1 à 3 m (1)
max 4 m (Canada) (4)
1 à 4 m (1)
jusqu’à 7 m (N-Z) (8)
5 à 150 cm (UK)
en moyenne 50-70 cm (6)
Longévité
10-25 ans en natif (1)
10-15 ans généralement
au Canada, max 20 (4)
23 et + en Australie (5)
10 ans en natif (1)
entre 29 et 46 ans en
naturalisé (8)(10)(11)
15 ans et + (6)
Âge de maturité
3 ans (Australie)
(12)
2 ou 3 ans (Canada)
(2)
37
Période de floraison
France : mai à juillet (1)
Canada : maximum en
mai, peut commencer dès
février - mars (4)
Australie (14) et N-Z(15) :
principalement d’octobre
à décembre
France et Canada :
octobre à juin,
maximum au
printemps (1)(2)
N-Z :
1ère entre février et mai,
2ème entre juillet et
décembre (13)
juillet à octobre (1)
Production de graines
72-728 /m² sous couvert
1061-5649 /m² hors
couvert (France, Gard)
(22)
28-356 /m²
sous couvert (Austr.)
(12)
8885 /m² hors couvert
(Australie) (5)
9700 /m² (Californie) (23)
Jusqu’à 14212 /m² (N-Z)
(24)
30 ans (21)
N-Z :
500-600 / m² (16),
2120 /m² sans insectes
mangeurs de graines (18)
27,51 /plante (6)
30 ans (17)
30 % des graines sont
viables après 1 an. (6)
4142 /m² (Canada) (21)
400-3000 /m² (N-Z) (25)
190-27000 /m² (Austr.)(5)
460-9320 /m² (FR)(26)
Projection : 4,5 m max
(12)
Fourmis (12) (33) : sur
5 m en moyenne (34)
Rivières (12) (15)
Humains (5)
56 à 21730 /m²
(Nouvelle-Zélande) (19)
645 à 1045 /m²
(Espagne) (20)
Projection : 5 m max (27)
Cours d’eau (28)
Humains, véhicules (2)
Fourmis (29)(30)
Oiseaux (31)(32)
Durée de viabilité
des graines
Taille de la banque de
graines
Dissémination des
graines
Projection : 2 m max
(18,4 cm en moyenne)
4 m par fourmis
(79,5% des graines) (6)
Notes : N-Z : Nouvelle-Zélande ; UK : United Kingdom
Références
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Ecology. 91 (6): 1106-1124.
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(10) Williams 1983, in Richardson and Hill 1998
(11) Druce 1957, in Clements et al. 2001
(12) Smith and Harlen 1991, in Hosking et al. 1996
(13) Cowley 1983 in Richardson and Hill 1998
(14) Parsons and Cuthbertson 1992, in Hosking et al. 1996
(15) Williams 1981 in Hosking et al. 1996
(16) Ivens 1978 in Clements et al. 2001
(17) Hermann, R.K., and M. Newton. 1968. Tree planting for control of gorse on the Oregon coast. School of
Forestry, Research Paper 9, Oregon State University, Corvallis, OR. pp. 12, in Clements et al. 2001
(18) Hill et al. 1996 in Richardson and Hill 1998
(19) Ogle-Mannering 1995 in Rees et al. 2001
(20) Puentes, M.A., J. Pereiras, and M. Casal. 1988. Study of the seedbank of Ulex europaeus L. shrublands in
Galicia (NW Spain). I. First results. Revue d’écologie et de Biologie du Sol. 25 (2) : 215-224.
(21) Smith and Harlen 1991 in Peterson and Raj Prasad 1998
(22) Mazay 1993 in Rees and Paynter 1997
(23) Bossard and Rejmanek 1994 in Rees and Paynter 1997
(24) Williams 1981 in Rees and Paynter 1997
(25) Allen et al. 1995 in Rees and Paynter 1997
(26) Paynter (unpublished data) ; Hosking 1995, in Rees and Paynter 1997
(27) Moss 1960 in Clements et al. 2001
(28) Zielke et al. in Clements et al. 2001
(29) Grime et al. 1988 in Clements et al. 2001
(30) Ridley 1930, Chater 1931 in Richardson and Hill 1998
(31) Chater 1931 in Clements et al. 2001
(32) Ridley 1930 in Richardson and Hill 1998
(33) Bossard 1991 in Peterson and Raj Prasad 1998
(34) Bossard 1990 in Rees and Paynter 1997
(35) Williams 1981 in Peterson and Raj Prasad 1998
39
Annexe III : Dimensions des zones de prélèvement
Placette
Surface de chaque zone (m²)
Espace inter-zone (m)
LUE P0
7,60
2,00
LUE P40
13,50
0
LUE P80
6,15
2,00
LUE P120
6,75
2,00
CAU P0
12,00
0
CAU P40
11,40
0
CAU P80
6,00
2,00
CAU P120
9,60
0
CLO P0
11,40
0
CLO P80
11,40
0
GLU P0
-
-
GLU P120
-
-
40
Annexe IV : Rapport biomasse racinaire / biomasse aérienne
(ROOT / SHOOT) en fonction de la biomasse totale (BT) de
l’ajonc d’Europe
ROOT / SHOOT
1.40
ROOT/SHOOT_P0
1.20
ROOT/SHOOT_P80
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
-
500
1 000
1 500
2 000
BT (g)
41
Abstract
European gorse (Ulex europaeus L.) response to P-fertilization in the Landes forest was
studied in the general purpose of modelling nutrient budget in intensively managed
forest ecosystems on poor soils. Biomass, growth rate, and N-fixation rate as measured
by the
15
N natural abundance method were determined for gorses from forest sites
differing in P-fertilizer doses. Unlike the response of the overstory maritime pines to
the P-fertilization, neither gorse stands biomasses nor growth rate responded to the
doses of P-fertilizer applied. N-fixation rate seemed also to be unaffected by Pfertilization, as shown by the
15
N natural abundance method. However, under the
present experimental conditions this result needs to be confirmed by at least three other
variables, one of which was verified, supporting the absence of a P-effect on the Nfixation rate.
Keywords: Ulex europaeus, symbiotic fixation, 15N natural abundance, P-fertilization
Résumé
Dans le cadre de la modélisation d’un bilan de fertilité en azote pour les écosystèmes
forestiers plantés et oligotrophes, cette étude s’intéresse à la réponse des ajoncs
d’Europe (Ulex europaeus L.) à la fertilisation en phosphore dans la forêt des Landes.
Les biomasses, les taux de croissance et le taux de fixation symbiotique de l’azote
atmosphérique calculé par la méthode de l’abondance naturelle en
15
N ont été
déterminés pour des ajoncs provenant de sites forestiers expérimentaux ayant reçu
différentes doses de fertilisant phosphaté. Contrairement à ce qui se passe pour les pins
maritimes, les biomasses des peuplements d’ajoncs et les taux de croissance des ajoncs
d’Europe ne répondent pas à la fertilisation en phosphore pour les doses utilisées. Le
taux de fixation semble lui aussi insensible à la fertilisation, mais les contraintes de la
méthode employée font que ce dernier point demande d’être étayé par au moins trois
autres paramètres, dont un a déjà été mesuré et confirme l’absence d’effet du phosphore
sur le taux de fixation symbiotique aux doses employées.
Mots-clés : Ulex europaeus, fixation symbiotique, abondance naturelle du
15
N,
fertilisation en phosphore.
42