Modèles de mélange en capture-recapture

Modèles de mélange en
Capture-Recapture
L. Rouan, S. Cubaynes, C. Duchamp, C. Miquel,
A.-M. Reboulet, O. Gimenez, J.-D. Lebreton, R. Choquet
et R. Pradel
Les données de Capture-Recapture
Les données de Capture-Recapture
Histoires de capture
Temps
1234567
1111000
1100000
1111110
...
0010100
...
0000010
0000011
Individu #1
Individu #2
Individu # 3
…
Individu # i
…
Individu # 254
Individu # 255
Cincle plongeur
Les méthodes de Capture-Recapture
Estimation de la taille d’une population
Laplace (1783-1784) , Petersen (1894), Lincoln (1930)
N
N : effectif de la population
M : nombre d’individus marqués à la
première occasion
n
Ex. : Registre des naissances Ex. : Registre des décès
(Indice de Lincoln-Petersen)
n : nombre d’individus recapturés
m : nombre d’individus recapturés marqués
n× M M
ˆ
N=
=
m
pˆ
Taux de capture
Les méthodes de Capture-Recapture
Estimation de la survie en milieu naturel
Cormack (1964), Jolly (1965), Seber (1965)
h=
1
φ (1 )
0
1− p
φ (2 )
(2 )
φ (3 )
0
1− p
(3 )
1
p
φ (4 )
(4 )
(ν h individus )
1
p
(5 )
φ (t ): probabilité de survie entre t et t+1
p (t ): probabilité de détection au temps t
(
) (
)
P (h première capture ) = φ (1 ) 1 − p (2 ) φ (2 ) 1 − p (3 ) φ (3 ) p (4 )φ (4 ) p (5 )
Vraisembla nce = ∏ P (h première capture ) h
ν
h
Les méthodes de Capture-Recapture
Etude des
migrations entre sites/transitions entre états
Arnason 1973, Schwarz et al. 1993, Hestbeck et al. 1991, Nichols et al. 1992-94
Histoire de capture : 1 2 0 3 1 0 1 2 2
absence/présence (avec localisation/état)
φ ij(t ): probabilité de survie-transition du site/état i vers le site/état j entre t et t+1
p (jt:) probabilité de détection au temps t pour un individu en j
Les méthodes de Capture-Recapture
Gestion de l’incertitude sur l’état des individus
Reformulation des modèles de CR en termes de Chaînes de Markov Cachées
d’ordre 1 hétérogènes (Pradel, 2005)
Chevrette vue avec
1 faon
Repro. 1 jeune ?
Pas vue
Chevrette vue
seule
Repro. ?
Repro. ?
Repro. >1 jeunes ?
Observations
(histoire de capture)
Succession d’états
cachés
π i(t :) Probabilité d’être dans l’état i pour un individu capturé pour la première fois à t
(t ) : Probabilités de survie-transition
„φ
ij
„
„
b (jt ) (v ) : Probabilité d’obtenir l’information v
individu dans l’état (caché) j
au temps t lors de l’observation d’un
De nouveaux champs d’investigation…
„
Epidémiologie :
{
{
„
Prise en compte des faux + et faux –
Estimation du taux de prévalence
Dynamique des populations :
{
{
Estimation « Succès Reproducteur à Long terme », mesure de la
contribution d’un individu dans une population
Prise en compte du phénomène d’hétérogénéité de capture
Prise en compte de l’hétérogénéité
individuelle en Capture-Recapture
Les modèles classiques de capture-recapture sont basés sur une
hypothèse d’homogénéité i.e. tous les individus de la population
ont les mêmes chances d'être observés («capturés»)
Hétérogénéité
„
Un problème du point de vue statistique (biais dans l’estimation des
paramètres).
„
Un centre d’intérêt du point de vue de la biologie (qualité individuelle,
comportement).
Une prise en compte nécessaire
L’exemple de la recolonisation du loup (Canis lupus)
dans les Alpes Françaises
Une prise en compte nécessaire
„
Des données génétiques de capture-recapture
„
Les individus dominants sont plus facilement « capturés » (marquage
du territoire)
La population est un mélange de 2 classes d’individus :
« facilement capturables » et « difficilement capturables »
Le modèle avec hétérogénéité de capture
Les données : Présence (1) / Absence (0)
Les états considérés :
• Vivant et facilement capturable (F)
• Vivant et difficilement capturable (D)
• Mort (†)
Le modèle avec hétérogénéité de capture
États initiaux :
F
Π = (1 − π
D
π
†
0)
Transition entre classes/états (survie):
F
F φ
Φ=
D 0
†
0
†
D
0 1−φ
φ 1−φ
0
1
Le modèle avec hétérogénéité de capture
Lien entre observations et états :
Pas
détecté
F
B = D
†
1 − pF
1 − pD
1
Détecté
pF
pD
0
pF
: probabilité de capture des individus facilement capturables
pD
: probabilité de capture des individus difficilement capturables
Sélection de modèles - Résultats
„
„
AIC
Modèle
Nb de
paramètres
Déviance
AICc
φ (.), p (état , saison)
7
2008.02
2022.28
φ (.), p( saison)
5
2139.95
2150.09
Intervalles de confiance par bootstrap
Homogénéité vs Hétérogénéité
1.0
1.0
probabilités de détection
0.6
0.4
0.2
0.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Hétérogénéité
0.8
Homogénéité
Eté
Automne
Hiver
Printemps
Eté
Automne
Hiver
Printemps
Calcul de l’effectif de la population
sous l’hypothèse d’homogénéité
Un estimateur Nj de l’abondance à l’occasion j est obtenu comme le
nombre d’individus capturés divisé par la probabilité de capture estimée
(Horvitz-Thompson)
n
j
ˆ
Nj =
pˆ j
# individus capturés
à l’occasion j
Probabilité de détection estimée à
l’occasion j
Effectif
Fluctuation de l’effectif de la population
sous l’hypothèse d’homogénéité
Homogénéité
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
Calcul de l’effectif de la population en
prenant en compte 2 classes de
capturabilité
A une occasion donnée, parmi les animaux capturés, on peut distinguer les
nouveaux marqués (u) de ceux marqués précédemment (m) :
n =u+m
Calcul de l’effectif de la population en
prenant en compte 2 classes de
capturabilité
A une occasion donnée, parmi les animaux capturés, on peut distinguer les
nouveaux marqués (u) de ceux marqués précédemment (m) :
n =u+m
Nombre d’individus déjà marqués
avec probabilité pF
Nombre d’individuals non marqués :
• π×u individus avec un faible taux de capture
•(1-π)×u individus avec un fort taux de capture
pD
pF
Calcul de l’effectif de la population en
prenant en compte 2 classes de
capturabilité
Un estimateur N de l’abondance est obtenu comme le nombre d’individus
capturés divisé par la probabilité de capture estimée (Horvitz-Thompson)
m π × u (1 − π )× u
ˆ
N=
+
+
pˆ F
pˆ D
pˆ F
Nombre d’individus déjà marqués
avec probabilité pF
Nombre d’individuals non marqués :
• π×u individus avec un faible taux de capture
•(1-π)×u individus avec un fort taux de capture
pD
pF
Effectif
Une prise en compte nécessaire
Hétérogénéité
Homogénéité
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
Conclusions - Perspectives
„
Importance de la prise en compte de l’hétérogénéité individuelle
{
{
Estimation des effectifs (revue à la hausse)
Estimation de la survie (revue à la hausse)
Homogénéité vs.
hétérogénéity dans la
détection
0.7
0.8
0.68 (0.08)
0.6
Probabilité de
survie
survie annuelle
0.9
0.83 (0.06)
CJS
H
Conclusions - Perspectives
„
Importance de la prise en compte de l’hétérogénéité individuelle
{
{
„
Estimation des effectifs
Estimation de la survie
Modèle avec transitions possibles entre les différentes classes
F
F φFF
Φ=
D φDF
†
0
D
†
φFD 1 − φFF − φFD
φDD 1 − φDF − φDD
0
1
Conclusions - Perspectives
„
Importance de la prise en compte de l’hétérogénéité individuelle
{
{
Estimation des effectifs
Estimation de la survie
„
Modèle avec transitions possibles entre les différentes classes
„
Distribution continue
Conclusions - Perspectives
„
Importance de la prise en compte de l’hétérogénéité individuelle
{
{
Estimation des effectifs
Estimation de la survie
„
Modèle avec transitions possibles entre les différentes classes
„
Distribution continue
„
Algorithmes d’estimation
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