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Annls
Limnol.
18 (1) 1982 : 41-54.
LE SYSTEME KARSTIQUE DU BAGET.
XII. LA COMMUNAUTE DES HARPACTICIDES.
SUR L'INTERDEPENDANCE
DES NOMOCENOSES EPIGEE ET HYPOGEE
par R.
ROUCH
1
Les d e u x n o m o c é n o s e s d ' H a r p a c t i c i d e s , l'une h y p o g é e , l'autre d ' o r i g i n e é p i g é e
qui v i v e n t d a n s l'aquifère d u B a g e t , p a r a i s s e n t f o r m e r u n s e u l p e u p l e m e n t équilibré m i x t e , d o n t la r i c h e s s e et la d i v e r s i t é s p é c i f i q u e s offrent d e s v a l e u r s s t a b l e s
et r e l a t i v e m e n t é l e v é e s . Ces r é s u l t a t s s e r v e n t d e b a s e à u n e d i s c u s s i o n s u r la
f a ç o n d o n t le m i l i e u s o u t e r r a i n a é t é c o l o n i s é et s u r la d i v e r s i t é d e s o n p e u p l e ment.
The Baget karstic System. XII. The Harpacticoid community.
On the interdépendance of hypogeous and epigeous nomocénoses
T h e e p i g e o u s a n d h y p o g e o u s n o m o c é n o s e s of t h e B a g e t k a r s t i c S y s t e m s e e m t o
form a single balanced c o m m u n i t y w i t h a very constant and rather hight species
r i c h n e s s a n d diversity. D i s c u s s i o n o n t h e o r i g i n of t r o g l o b i t e s a n d d i v e r s i t y i n a
s u b t e r r a n e a n e n v i r o n m e n t are d i s c u s s e d o n t h e b a s i s of t h è s e r e s u l t s .
Deux t r a v a u x r é c e n t s (Rouch 1980 a et b) o n t p e r m i s de définir les
principales c a r a c t é r i s t i q u e s de la s t r u c t u r e et de l'évolution des nomocénoses d ' H a r p a c t i c i d e s , hypogée et épigée, qui p e u p l e n t les eaux
s o u t e r r a i n e s du sy s tèm e k a r s t i q u e du Baget d a n s les Pyrénées. Le fait
que ces deux g r o u p e s d'origine différente coexistent a u sein de l'aquifère pose le p r o b l è m e de savoir s'ils sont t o t a l e m e n t i n d é p e n d a n t s l'un
de l'autre ou, a u c o n t r a i r e , en c o m p é t i t i o n .
1. — LES DONNEES UTILISEES
Les échantillons étudiés d a n s ce travail p r o v i e n n e n t de filtrages
réalisés à Las H o u n t a s , exutoire p é r e n n e d u système, lors de 23 c r u e s
r é p a r t i e s sur la p é r i o d e allant du m o i s de j a n v i e r 1971 au mois d'octob r e 1979. La liste des effectifs de la fraction épigée de ces échantillons
figure in R o u c h 1980 b . E n ce qui c o n c e r n e la fraction hypogée,
seules les seize p r e m i è r e s c r u e s ont fait l'objet d'une é t u d e détaillée
1. L a b o r a t o i r e s o u t e r r a i n d u C.N.R.S., 09410 M o u l i s , F r a n c e .
Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1982012
42
(2)
R. ROUCH
(Rouch 1980 a). C'est p o u r q u o i , d a n s ce travail, n e sont indiqués q u e
les effectifs des espèces troglobies relatifs aux c r u e s 17 à 23 ( t a b l e a u I).
TABLEAU I . — L i s t e d e s effectifs d e s e s p è c e s h y p o g é e s d a n s les é c h a n t i l l o n s récolt é s lors d e s c r u e s 17 à 23.
\ J » P
Crue^
N.
S
G
N.
17
920
25
18
267
12
19
413
18
20
649
21
N.
E. C
E. B
A. C
C.
G
M. C
To t a l
282
10
71
98
2
2
65
109
28
4
123
262
8
499
23
3
113
229
5
873
22
449
33
6
98
168
2
756
23
105
5
16
35
1
162
302
144
183
28
Total
3
1
D
16
175
661
1
1
2
1
1
450
607
1
5
T o u t e s espèces r a s s e m b l é e s , ces 23 échantillons r e p r é s e n t e n t
total de 58 784 individus.
2. —
414
074
336
un
LA RICHESSE SPECIFIQUE
On sait q u e les eaux du Baget sont caractérisées p a r la p r é s e n c e de
21 espèces d'Harpacticides : 8 sont des formes troglobies : Nitocrella
subterranea,
Nitocrella
gracilis, Nitocrella
delayi, Elaphoidella
coiffaiti, Elaphoidella
bouilloni, Antrocamptus
catherinae,
Ceuthonectes
gallicus, Moraria catalana. 13 espèces sont d'origine épigée : Bryocamptus (Limocamptus)
echinatus, B. zschokkei,
B. pygmaeus, B.
minutus,
B. typhlops, Attheyella crassa, Moraria poppei, M. varica, M.
pectinata,
Paracamptus
schmeili, Epactophanes
richardi, Maraenobiotus
vejdovskyi, Phyllognathopus
viguieri. 19 échantillons s u r 23 p o s s è d e n t 80 %
a u m o i n s de ces 21 espèces (S > 17), les 4 a u t r e s n'en p r é s e n t e n t q u e
60 à 76 % (13 < S < 16) (voir t a b l e a u I I ) . Les 11 espèces les p l u s abond a n t e s sont p r é s e n t e s d a n s tous les échantillons. Les 5 suivantes appar a i s s e n t d a n s 70 % a u m o i n s des relevés. Seules Elaphoidella
bouilloni
et. Antrocamptus
catherinae chez les espèces hypogées et Moraria pectinata chez (les épigées, sont à la fois p e u a b o n d a n t e s et p e u fréquentes
d a n s les récoltes réalisées.
(3)
43
LE SYSTÈME KARSTIQUE DU BAGET
TABLEAU II. — C a r a c t é r i s t i q u e s d e s 2 3 é c h a n t i l l o n s . N : n o m b r e d ' i n d i v i d u s récoltés. S : n o m b r e d ' e s p è c e s d a n s l ' é c h a n t i l l o n . H ' : i n d i c e d e d i v e r s i t é d e S h a n n o n Weaver. J' : é q u i t a b i l i t é , m : c o n s t a n t e d e M o t o m u r a . r : coefficient d e corrélation. D a n s la c o l o n n e r e l a t i v e a u x c r u e s , d i n d i q u e l e s c r u e s d e d é b u t de c y c l e
et r la p r é s e n c e d'un r u i s s e l l e m e n t d e s u r f a c e .
MOTOMURA
CRUES
N
S
H'
J'
m
r
3
786
17
2,196
0,537
0,637
0,991
2 d
3
523
18
2,025
0,486
0,654
0,974
3 d
2 874
18
2,333
0,560
0,659
0,971
4
1776
15
2,532
0,648
0,631
0,978
5. d
7
168
20
2,596
0,601
0,662
0,992
6
2 046
17
2,473
0,605
0,656
0,976
7
1 803
17
2,517
0,616
0,665
0,975
—
ir-*1
CT«
8
3 002
18
2,731
0,655
0,694
0,989
706
13
2,468
0,667
0,627
0,991
1 0 dr
1 998
19
2,837
0,668
0,691
0,996
11
4
464
19
2,828
0,666
0,695
0,987
1971
1 d
1972
CYCLES
•
o
ON
1
r
•-i
2-73
9
r-
dr
—
r1
12 r
1
161
16
2,956
0,739
0,666
0,990
<r
13 dr
3
776
18
2,814
0,675
0,682
0,997
14 r
2 457
21
3,030
0,690
0,746
0,987
15 d
7 471
19
2,733
0,643
0,645
0,993
16
r
1
604
19
3,033
0,714
0,699
0,993
17
dr
2
730
19
2 783
0,655
0,671
0,994
836
18
3,004
0,720
0,710
0,992
r-»i
ro
m
r-
i
r-.
vO
r-
i
m
r-
18 r
19 dr
I
049
17
2,682
0,656
0,668
0,987
2 0 dr
1 423
18
2,500
0,600
0,713
0,978
21 r
1
397
19
2,871
0,676
0,721
0,989
22
r
1
116
17
2,807
0,687
0,729
0,967
23
dr
618
13
2,550
0,689
0,678
0,981
CTi
i-H
1
\D
1—
o\
79-80
44
R.
(4)
ROUCH
Cette c o n s t a n c e r e m a r q u a b l e de la p l u p a r t des espèces r e n d la liaison e n t r e la richesse spécifique et le n o m b r e d'individus récoltés, exprim é s r e s p e c t i v e m e n t p a r log S et (log N ) , n o n significative a u seuil
d e 5 %, c o m p t e t e n u de la confiance a p p o r t é e s u r r (r = 0,619 avec
21 ddl, devrait être s u p é r i e u r ou égal à 0,741).
2
2
3. —
LA DIVERSITE SPECIFIQUE, L'EQUITABILITE
Les valeurs de l'indice de diversité de S h a n n o n Weaver (H') relatives aux échantillons globaux (tableau I I ) , sont c o m p r i s e s e n t r e 2,025
et 3,033 b i t s . Elles ont p o u r valeur m o y e n n e 2,665 et p o u r écart-type
0,264. L'équitabilité J ' a p o u r valeurs e x t r ê m e s 0,486 e t 0,739, p o u r
m o y e n n e 0,646 et p o u r écart-type 0,060. La c o r r é l a t i o n e n t r e H ' et J '
est t r è s significative (r = 0,901 p o u r 21 ddl). Celle e n t r e H ' et log, S
n'est pas significative ( r = 0,344 p o u r 21 ddl) ce qui m o n t r e , u n e fois
encore, q u e les espèces les m o i n s a b o n d a n t e s n'exercent q u ' u n e faible
influence s u r les valeurs de H ' . La taille des échantillons (log N ) n e
j o u e pas s u r les valeurs de H ' (r = —0,178 p o u r 21 ddl).
2
Le coefficient de variation de H ' est égal à 9,90 %. Il est t r è s infér i e u r à celui établi p o u r la fraction épigée (25,5 % in Rouch, 1980 b )
et voisin de celui c a r a c t é r i s a n t la fraction hypogée ( 1 0 % in Rouch,
1980 a). L'information globale fournie p a r les c r u e s p a r a î t d o n c relat i v e m e n t stable.
C o m m e p o u r les fractions épigée e t hypogée, les valeurs de la diversité ont été c o m p a r é e s selon qu'elles c a r a c t é r i s e n t :
a) des c r u e s de d é b u t de cycle ( 1 , 2, 3, 5, 9, 10, 11, 13, 15, 17, 19, 20,
23) ou de fin de la p é r i o d e de h a u t e s e a u x ( m a r s à m a i ) (4, 6, 7, 8,
12, 14, 16, 18, 21, 2 2 ) ;
b) des c r u e s sans ruissellement i m p o r t a n t ( 1 , 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 15) ou
avec u n ruissellement t r è s a b o n d a n t (8, 10, 11, 12, 13, 14, 16, 17, 18,
19, 20, 21, 22, 23).
Dans les deux cas, l'hypothèse nulle selon laquelle les deux groupes
d'échantillons considérés n e différeraient p a s , a été soumise a u test
de Fisher ( r a p p o r t de la variance factorielle e n t r e les groupes s u r la
variance résiduelle ou intra-groupes). Il existe u n e différence significative e n t r e les valeurs des indices de diversité des crues d e d é b u t d e
cycle ( H ' = 2,565) et celles de la fin de la p é r i o d e de h a u t e s eaux
( H ' = 2,795) : F = 5,112 p o u r F 5 % = 4,325 avec 1 et 21 ddl. La différ e n c e est t r è s signihcative e n t r e les valeurs des indices de diversité
des c r u e s sans ruissellement ( H ' = 2,430) et celles des crues avec ruissellement ( H ' = 2,816) : F = 23,875 p o u r F 1 % = 8,017 p o u r 1 et
21 ddl.
(5)
LE SYSTÈME KARSTIQUE DU BAGET
45
L'hypothèse nulle selon laquelle les indices de diversité c o n c e r n a n t
les 9 c r u e s o ù le ruissellement n'intervient p r a t i q u e m e n t p a s ( g r o u p e
1), les 7 c r u e s de d é b u t de cycle (groupe 2) et les 7 a u t r e s plus tardives (groupe 3) qui sont, a u c o n t r a i r e , affectées p a r u n ruissellement
i m p o r t a n t , a p p a r t i e n n e n t à u n m ê m e e n s e m b l e a été également soum i s e a u test de Fisher. Il existe u n e différence globale t r è s significative e n t r e ces 3 séries de données (F = 16,911 avec F 1 % = 5,849 p o u r
2 et 20 ddl) de m ê m e q u ' e n t r e les groupes 1 et 2 (F = 9,101 avec F 1 °/o
= 8,862 p o u r 1 et 14 ddl) et 1 et 3 (F = 29,047 avec F 1 % = 8,862 p o u r
1 e t 14 ddl). Les g r o u p e s 2 et 3 p r é s e n t e n t u n e différence significative
a u seuil de 5 % (F = 8,831 avec F 5 % = 4,747 p o u r 1 et 12 ddl).
Ainsi, m a l g r é sa stabilité a p p a r e n t e , le p e u p l e m e n t du Baget m o n t r e
des variations significatives de sa diversité globale selon q u e le ruissellement intervient ou pas et q u e les échantillons p r o v i e n n e n t du
d é b u t ou de la fin de la p é r i o d e de h a u t e s eaux. Ces variations v o n t
d a n s le sens d'un a c c r o i s s e m e n t de la diversité a u fur et à m e s u r e q u e
les a p p o r t s a u sein d u système a u g m e n t e n t , les p h é n o m è n e s de domin a n c e t e n d a n t à b a i s s e r légèrement.
Ces r é s u l t a t s sont en accord avec ceux c o n c e r n a n t la fraction épigée
du p e u p l e m e n t qui avaient m o n t r é le rôle p r é p o n d é r a n t j o u é p a r le
ruissellement de surface sur la diversité de celle-ci (Rouch 1980 b ) .
E n o u t r e , ils i n t è g r e n t u n r é s u l t a t relatif a u p e u p l e m e n t hypogé. Celuici n'est pas d i r e c t e m e n t influencé p a r le ruissellement de surface : il
n'y a d o n c pas de différence significative e n t r e les c r u e s affectées ou
n o n p a r ce ruissellement (F = 1,171 avec F 1 % = 8,017 p o u r 1 et
21 ddl). Cependant, il existe u n e différence très significative e n t r e les
c r u e s de d é b u t de cycle et celles de la fin des h a u t e s eaux ( F = 15,096
avec F 1 % = 8,017 p o u r 1 et 21 ddl), les valeurs moyennes de H ' p o u r
les hypogés p a s s a n t de 1,414 à 1,586. Ainsi serait confirmé le fait q u e
les s t r u c t u r e s du p e u p l e m e n t hypogé sont affectées p a r les variations
saisonnières que connaît le système du Baget ( R o u c h 1980 a).
4. —
LES DISTRIBUTIONS D'ABONDANCES
ET LE RANG DES ESPECES
E t a n t le mieux a d a p t é p o u r r e n d r e c o m p t e de la s t r u c t u r e du peup l e m e n t hypogé, le modèle de M o t o m u r a a été également a p p l i q u é aux
23 échantillons globaux issus de Las H o u n t a s (voir fig. 1 et tableau I I ) .
Selon la p r o p o s i t i o n de Inagaki (1967), il serait vérifié de façon a p p r o ximative dans 7 cas (0,950 < r < 0,980), de façon satisfaisante d a n s
6 cas (0,98*0 < r < 0,990) e t de façon rigoureuse dans 10 cas (r > 0,990).
46
(6)
R. ROUCH
1
10
20
1
9
19
i
9
FIG. 1. — D r o i t e s de M o t o m u r a ( m o d è l e log-linéaire) r e l a t i v e s a u x é c h a n t i l l o n s
5 , 1 0 et 1 5 . C e r c l e s n o i r s : e s p è c e s h y p o g é e s . Cercles b l a n c s : e s p è c e s é p i g é e s .
Les 15 échantillons
13, 14, 15, 16, 18 e t
valeurs d u coefficient
les fractions hypogée
c o r r e s p o n d a n t aux c r u e s 1, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 11, 12,
19 s o n t caractérisés p a r u n e a m é l i o r a t i o n des
de c o r r é l a t i o n p a r r a p p o r t à celles c a r a c t é r i s a n t
et épigée de ces échantillons.
Les valeurs de m sont c o m p r i s e s e n t r e 0,627 et 0,746 ; elles o n t p o u r
m o y e n n e 0,678 et p o u r écart-type 0,032. Le coefficient de v a r i a t i o n d e m
est e x t r ê m e m e n t faible (4,71 %) c o m p a r é à celui des hypogés (13,01 °/ô)
et des épigés (11,01 % ) .
Le degré d'association des 23 échantillons en fonction d u classem e n t des espèces selon l e u r r a n g a été estimé à l'aide d u coefficient
de c o n c o r d a n c e de r a n g de Kendall. Ce coefficient a p o u r valeur 0,888
et l'hypothèse nulle q u e les r a n g s des espèces de ces échantillons s o n t
i n d é p e n d a n t s doit ê t r e rejetée (x = 408,4 et x 0,001 = 45,32 p o u r
20 ddl).
2
5. —
SUR L'EXISTENCE
D'UN
2
PEUPLEMENT EQUILIBRE
MIXTE
P u i s q u e c h a q u e échantillon global p e u t ê t r e ajusté à u n e s t r u c t u r e
log-linéaire, il semble que les deux n o m o c é n o s e s p r é c é d e m m e n t reconn u e s c o n s t i t u e n t u n n o u v e a u p e u p l e m e n t équilibré mixte.
E n effet, le fait q u ' u n e n s e m b l e d'espèces soit organisé en u n e struc-
(7)
LE SYSTÈME KARSTIQUE DU BAGET
47
t u r e u n i q u e implique, selon Daget, Lecordier e t Lévêque (1973), qu'elles
f o r m e n t u n e association s o u m i s e aux m ê m e s facteurs biotiques et
abiotiques, leur h i é r a r c h i s a t i o n r é s u l t a n t d'une c o n c u r r e n c e interspécifique.
I n v e r s e m e n t , d a n s u n milieu d o n n é , la m i s e e n évidence de plusieurs
s t r u c t u r e s log-linéaires a u sein d'un m ê m e g r o u p e p r o u v e r a i t l'existence de n o m o c é n o s e s i n d é p e n d a n t e s . C'est ainsi q u e B o u c h e r (1979)
o b s e r v a n t deux relations log linéaires d a n s le p e u p l e m e n t p a r des
N é m a t o d e s de s é d i m e n t s infra-littoraux, en d é d u i t q u e ces N é m a t o d e s
n ' o c c u p e n t p a s la m ê m e niche écologique et qu'ils n e s o n t p a s e n
c o n c u r r e n c e . Dinet (1980), à p a r t i r de données p o n d é r a l e s , r e m a r q u e
également u n e d o u b l e d i s t r i b u t i o n des N é m a t o d e s de l'étage abyssal
qu'il a t t r i b u e à l'existence de deux m i c r o b i o t o p e s distincts. Castel
(1980) a m o n t r é que, d a n s le système lagunaire du b a s s i n d'Arcachon,
l'immigration de Copépodes d u e à des a p p o r t s m a r i n s , se t r a d u i t p a r
une d i s t r i b u t i o n log-linéaire très différente de celle relative a u peuplem e n t a u t o c h t o n e . Dans les trois exemples cités ci-dessus, la distinction de plusieurs n o m o c é n o s e s d a n s u n m ê m e h a b i t a t r é s u l t e du fait
q u e leurs effectifs sont t r è s différents (l'espèce la m o i n s a b o n d a n t e
d'une n o m o c é n o s e ayant u n effectif s u p é r i e u r à celui de l'espèce domin a n t e de l'autre n o m o c é n o s e ) et que c h a c u n e d ' e n t r e elles a u n e loi
de d i s t r i b u t i o n différente.
J
On sait que le p e u p l e m e n t en H a r p a c t i c i d e s de l'aquifère du Baget
c o m p r e n d deux contingents d'espèces n ' a y a n t pas la m ê m e origine et
qui, c o n s i d é r é s s é p a r é m e n t , o n t u n e c o n s t a n t e m qui diffère sensiblem e n t : m = 0,581 p o u r les épigés et Tïî = 0,313 p o u r les hypogés.
Que ces deux contingents puissent c r é e r u n e s t r u c t u r e u n i q u e p o s e
d o n c u n p r o b l è m e . E n fait, il convient de revenir s u r la façon d o n t
est a p p r é c i é e la validité du modèle de M o t o m u r a .
2
Le test de x é t a n t t r è s sensible à la taille des échantillons est r a r e m e n t utilisé ; c'est p o u r q u o i la p l u p a r t des a u t e u r s se b o r n e n t à t e s t e r
l ' a j u s t e m e n t à la loi de d i s t r i b u t i o n à l'aide des valeurs d u coefficient
d e c o r r é l a t i o n linéaire. Or, ces d e r n i è r e s p e r m e t t e n t u n i q u e m e n t de
j u g e r la façon d o n t les l o g a r i t h m e s des effectifs sont alignés l o r s q u e
les espèces sont classées selon leur r a n g d ' a b o n d a n c e et n o n p a s de
vérifier q u e les intervalles e n t r e ces l o g a r i t h m e s s o n t égaux c o m m e
ce doit ê t r e le cas p o u r u n e p r o g r e s s i o n g é o m é t r i q u e . Ainsi, e n se
fondant s u r le coefficient de corrélation, teste-t-on u n e h y p t o h è s e m o i n s
c o n t r a i g n a n t e , à savoir q u e les l o g a r i t h m e s des effectifs sont uniform é m e n t r é p a r t i s s u r u n intervalle c o m p r i s e n t r e le l o g a r i t h m e des
effectifs de l'espèce la plus r a r e e t celui de l'espèce la plus a b o n d a n t e .
De ce fait, si l'on m é l a n g e deux « p o p u l a t i o n s » différentes, à condition q u e leurs effectifs m a x i m u m et m i n i m u m soient d u m ê m e o r d r e
de g r a n d e u r et qu'elles obéissent t o u t e s deux à la p r o p r i é t é d'uniforme
48
R.
(8)
ROUCH
r é p a r t i t i o n d e s l o g a r i t h m e s d e s effectifs, les é l é m e n t s d e ces deux
p o p u l a t i o n s vont ê t r e r é p a r t i s s u r u n m ê m e intervalle et a p p r o x i m a t i vement alignés. C'est ce q u e l'on observe p o u r les échantillons o b t e n u s
à L a s H o u n t a s (fig. 2). E n effet, q u e ce soit p o u r les espèces épigées
Crue 13
" L o g qi
1
7
1
6
11
1
9
18
FIG. 2 . — D r o i t e s d e M o t o m u r a r e l a t i v e s à l ' é c h a n t i l l o n 1 3 . P o u r la f r a c t i o n h y p o g é e (cercles noirs) m = 0 , 3 4 8 e t r = 0 , 9 8 3 . P o u r l a f r a c t i o n é p i g é e (cercles b l a n c s )
m = 0 , 5 5 2 et r = 0,996. Pour l'échantillon global m = 0 , 6 8 2 et r = 0,997.
ou hypogées, la b o r n e inférieure d e s intervalles r e p r é s e n t é e p a r les
espèces les plus r a r e s e s t en général inférieure à 10 individus, la b o r n e
s u p é r i e u r e n e d é p a s s a n t g é n é r a l e m e n t p a s 1 500 individus. Ainsi, l'intervalle s u r lequel se r é p a r t i s s e n t ces espèces est-il sensiblement le
m ê m e : les fractions hypogée e t épigée d u p e u p l e m e n t sont d o n c d u
m ê m e o r d r e d e g r a n d e u r . Quelle h y p o t h è s e p e u t ê t r e formulée à ce
s u j e t ? O n sait q u e la fraction épigée (Rouch 1980b) p r é s e n t e u n e
évolution cyclique se t r a d u i s a n t n o t a m m e n t p a r le d é v e l o p p e m e n t d e
certaines espèces telle Bryocamptus
(L.) echinatus et p a r u n abaissem e n t de la diversité p e n d a n t l a p é r i o d e de basses eaux : il existe donc
(9)
LE SYSTÈME KARSTIQUE DU BAGET
49
u n e modification p r o f o n d e du signal d'entrée. Il semble q u e cette réorganisation a n o n s e u l e m e n t t r a i t aux relations interspécifiques des
formes épigées, m a i s qu'elle s'exerce également d a n s le sens d'une
régulation des densités e n t r e les catégories épigée et hypogée. C'est ce
q u e l'on p e u t logiquement d é d u i r e du fait de la linéarité des logarithm e s des effectifs.
Un a u t r e point doit être souligné. Daget (1976) a insisté s u r le fait
q u ' u n e n o m o c é n o s e log-linéaire est e n t i è r e m e n t d é t e r m i n é e p a r la
c o n s t a n t e m qui c a r a c t é r i s e les potentialités du milieu. Dans u n envir o n n e m e n t stable, ce p a r a m è t r e doit donc ê t r e relativement c o n s t a n t
m ê m e si les « espèces c o n s t i t u a n t e s (de la n o m o c é n o s e ) peuvent changer de r a n g et, à la limite, d i s p a r a î t r e m o m e n t a n é m e n t » (Daget, loc.
cit., p . 71). C o m m e on l'a vu, les v a r i a t i o n s de m c o n c e r n a n t la totalité
du p e u p l e m e n t sont faibles (coefficient de variation = 4,71 % ) et t r è s
inférieures à celles de c h a c u n e des fractions c o n s i d é r é e s é p a r é m e n t .
Tous ces é l é m e n t s c o n c o u r e n t d o n c à r e c o n n a î t r e q u e les H a r p a c ticides de l'aquifère d u Baget c o n s t i t u e n t u n p e u p l e m e n t équilibré
mixte, d o n t toutes les espèces sont i n t e r d é p e n d a n t e s et, p a r conséquent, en c o n c u r r e n c e .
6. —
DISCUSSION
ET CONCLUSION
Dans l'approche globale qui a été r e t e n u e p o u r analyser le peuplem e n t p a r les H a r p a c t i c i d e s d u système k a r s t i q u e d u Baget, c h a q u e
échantillon o b t e n u lors de l'expulsion des a n i m a u x a u m o m e n t des
crues, p e u t ê t r e considéré c o m m e u n e i n f o r m a t i o n fournie p a r ce
système s u r l'état de son p e u p l e m e n t .
Ces échantillons sont c a r a c t é r i s é s p a r la c o n s t a n c e de l e u r composition t a x i n o m i q u e , u n e diversité et u n e équitabilité s u p é r i e u r e s à
celles qui c a r a c t é r i s e n t c h a c u n e de leurs deux c o m p o s a n t e s , épigée
et hypogée La diversité, a p p a r e m m e n t stable, est n é a n m o i n s soumise
à des variations cycliques, ses valeurs a u g m e n t a n t légèrement m a i s
significativement à la fin de la p é r i o d e de h a u t e s eaux. E n o u t r e ,
c h a q u e échantillon p e u t ê t r e a j u s t é a u modèle de M o t o m u r a , le r a n g
des espèces v a r i a n t t r è s peu d a n s le t e m p s . L'ensemble de ces caractères incite à p e n s e r q u e les n o m o c é n o s e s épigée et hypogée constituent u n n o u v e a u p e u p l e m e n t équilibré mixte d o n t les différentes
espèces sont i n t e r d é p e n d a n t e s .
Ainsi, l'image actuelle du p e u p l e m e n t p a r les H a r p a c t i c i d e s d'un
système k a r s t i q u e fonctionnel n e p e u t ê t r e limitée aux seules espèces
troglobies qui le colonisent ; il faut, a u c o n t r a i r e , concevoir cette image
à t r a v e r s l'ensemble des espèces qui, i n d é p e n d a m m e n t de leur origine,
p a r t i c i p e n t à l'exploitation de ce milieu.
50
R. ROUCH
(10)
Ces r é s u l t a t s i m p l i q u e n t u n c e r t a i n n o m b r e de c o n s é q u e n c e s q u a n t
à l'origine et la diversité de la faune s o u t e r r a i n e .
a) Sur l'origine du peuplement du milieu souterrain
La p l u p a r t des a u t e u r s (voir, e n t r e a u t r e s , lies travaux s y n t h é t i q u e s
de Racovitza 1907, C h a p p u i s 1927, J e a n n e l 1943, D e l a m a r e Deboutteville
1960, Poulson 1964, Vandel 1964, B a r r 1968, Poulson et W h i t e 1969,
D e l a m a r e Deboutteville e t B o t o s a n e a n u 1970, Ginet et Decou 1977)
s'accordent p o u r r e c o n n a î t r e q u e b e a u c o u p de troglobies s o n t des
relictes qui n ' o n t survécu aux g r a n d s b o u l e v e r s e m e n t s c l i m a t i q u e s e t
géologiques, q u e d a n s l'environnement stable r e p r é s e n t é p a r le milieu
s o u t e r r a i n . La présence, sous t e r r e , de n o m b r e u s e s espèces qui n ' o n t
plus, sous les m ê m e s latitudes, d e p r o c h e s p a r e n t s en surface, r e n d le
fait incontestable. Ce qui est plus contestable, c'est l'hypothèse assez
souvent e x p r i m é e selon laquelle la p é n é t r a t i o n du milieu s o u t e r r a i n
se serait faite sous la p r e s s i o n de ces c h a n g e m e n t s , climatiques notamm e n t ; dans l'impossibilité de vivre d a n s u n milieu devenu t r o p rigoureux, les a n i m a u x a u r a i e n t é m i g r é en p r o f o n d e u r p o u r y t r o u v e r
refuge. Or, la p l u p a r t de ces g r a n d s b o u l e v e r s e m e n t s se font à l'échelle
des t e m p s géologiques, d o n c t r è s p r o g r e s s i v e m e n t p a r r a p p o r t à celle
de la vie des individus. Dans ces conditions, il est difficile d'imaginer
q u e des a n i m a u x , à u n i n s t a n t t donné, aient choisi, p o u r survivre,
d'émigrer d a n s u n milieu t o t a l e m e n t nouveau p o u r eux, soit p a r c e q u e
leur e n v i r o n n e m e n t était devenu t r o p rigoureux, soit p a r c e qu'ils « prévoyaient » qu'il allait le devenir. E n effet, d a n s c e cas, la m i g r a t i o n
n e consiste pas en u n d é p l a c e m e n t progressif destiné à suivre des
conditions de vie favorables ; il s'agit d'un véritable saut d a n s l'inconnu.
Il semble donc difficile de voir d a n s des b o u l e v e r s e m e n t s c o m m e les
glaciations du Pléistocène, l'événement qui va déclencher la colonisation du milieu s o u t e r r a i n . Il faut d'ailleurs r a p p e l e r que des régions
c o m m e les pays t r o p i c a u x qui n ' o n t j a m a i s été soumises aux glaciations n'en sont pas m o i n s riches en formes troglobies. Danielopol, à
p r o p o s de l'histoire des genres d'Ostracodes Darwinula
(1980 a) et
Candonopsis
(1980 b ) a e x c e l l e m m e n t discuté et m o n t r é les limites du
« modèle refuge » tel qu'il fut exposé p a r C h a p p u i s (1927, 1953) et
S t a m m e r (1936).
De la m ê m e façon, il est difficile d'imaginer q u e c'est au m o m e n t
où les m e r s se sont retirées que des formes m a r i n e s se sont a d a p t é e s ,
p o u r survivre, aux c o n d i t i o n s de vie e n eau douce s o u t e r r a i n e .
C'est p o u r q u o i , peut-on plus s i m p l e m e n t p e n s e r que, à toutes les
époques et e n tous lieux, quel que soit le climat, le milieu s o u t e r r a i n
a r e p r é s e n t é et r e p r é s e n t e encore u n milieu de vie potentiel p o u r u n
c e r t a i n n o m b r e d'espèces, soit p a r c e q u e leurs c a r a c t é r i s t i q u e s en font
(11)
LE SYSTÈME KARSTIQUE DU BAGET
51
des u b i q u i s t e s , soit p a r c e qu'elles p r é s e n t e n t u n certain n o m b r e de
c a r a c t è r e s favorisant la vie sous t e r r e . Si l'on se réfère aux seuls Crustacés, les données sont n o m b r e u s e s (voir n o t a m m e n t Danielopol 1980 a
pour les Ostracodes, S c h m i n k e 1974 p o u r les Syncarides, Stock 1976
p o u r les T h e r m o s b a e n a c é s , Birstein et Ljovuschkin 1965, Coineau 1971,
Stock 1977 p o u r les Microparasellides, H u b a u l t 1938 p o u r les Spheromiens, Magniez 1976 p o u r les Stenasellidae, Stock 1979 p o u r les Ingolliellidae, Holsinger 1978 p o u r les S t y g o b r o m i d a e ) qui p e r m e t t e n t de
p e n s e r q u e la colonisation du milieu s o u t e r r a i n s'est faite à toutes les
époques.
C'est ce que l'on observe sous nos latitudes t e m p é r é e s où les troglobies actuels a p p a r t i e n n e n t à des lignées qui o n t p é n é t r é sous t e r r e
à des époques t r è s différentes depuis la fin du Paléozoïque j u s q u ' a u
Pléistocène. E n ce sens, c h a q u e é p o q u e avec la faune qui lui est attachée est génératrice de troglobies e n puissance.
Un a u t r e point vaut d'être discuté d a n s la notion de refuge, si l'on
considère les glaciations du Pléistocène. C o m m e Racovitza 1907, Jeannel 1943, C h a p p u i s et D e l a m a r e Deboutteville 1957 l'ont d é j à souligné,
on p e u t p e n s e r que, le plus souvent, les glaciations ont « eu p o u r résultat la d e s t r u c t i o n des faunes cavernicoles » (Jeannel, loc. cit., p . 305).
E n effet, rien ne p e r m e t d ' e s t i m e r que le milieu s o u t e r r a i n n'a pas été
affecté p a r les glaciations q u a t e r n a i r e s : on sait q u e les espèces troglobies sont très m a l r e p r é s e n t é e s d a n s les régions s e p t e n t r i o n a l e s .
Elles ont été c e r t a i n e m e n t t r è s d i m i n u é e s q u a l i t a t i v e m e n t et quantitativement dans les zones plus méridionales.
C'est p o u r q u o i , p l u t ô t q u e d'envisager les glaciations du Pléistocène
c o m m e u n facteur favorisant la colonisation du milieu s o u t e r r a i n , il
conviendrait p e u t ê t r e davantage de les c o n s i d é r e r c o m m e u n crible
t r è s sélectif a u t r a v e r s des mailles duquel seules certaines espèces
vivant d a n s le milieu s o u t e r r a i n seraient passées.
De façon plus générale, on p e u t c o n s i d é r e r q u e les périodes d e
b o u l e v e r s e m e n t s climatiques ou géologiques vont se t r a d u i r e , là où
elles interviennent, p a r u n e d i m i n u t i o n voire u n e disparition de la
faune q u e ce soit en surface ou en p r o f o n d e u r . Lors du r e p e u p l e m e n t
de la surface, p e n d a n t les périodes de stabilité, de nouvelles vagues
de colonisateurs potentiels peuvent alors t e n t e r d'occuper le milieu
souterrain.
Si, d a n s le système d u Baget, les H a r p a c t i c i d e s hypogés et épigés
f o r m e n t u n e seule n o m o c é n o s e , alors il faut a d m e t t r e q u e les espèces
troglobies ayant survécu aux glaciations q u a t e r n a i r e s n ' o c c u p e n t p a s
toutes les niches disponibles et q u ' u n contingent d'espèces épigées
t e n t e de coloniser ces n i c h e s .
Daget (in litteris) suggère à ce p r o p o s que, p l u t ô t q u e de concevoir
des niches ayant u n e existence p r o p r e , i n d é p e n d a m m e n t des espèces
52
R.
ROUCH
(12)
qui les o c c u p e n t ou n o n , o n p e u t envisager q u ' u n e niche n'existe qu'à
p a r t i r d u m o m e n t où u n e espèce l'occupe. « Le n o m b r e de niches d'un
milieu serait égal à la richesse spécifique de ce milieu qui n e serait
pas limitée. P a r le j e u des i m m i g r a t i o n s ou des i n t r o d u c t i o n s (processus r a p i d e ) et des spéciations ou différenciations de p o p u l a t i o n s s u r
place ( p r o c e s s u s lent), la richesse spécifique t e n d r a i t t o u j o u r s à augm e n t e r j u s q u ' à ce q u ' u n e c a t a s t r o p h e ( c o m m e les glaciations) vienne
la r a m e n e r à u n e valeur faible. »
Ainsi peut-on p e n s e r q u e le milieu s o u t e r r a i n des zones t e m p é r é e s
doit ê t r e considéré c o m m e n ' é t a n t p a s s a t u r é , si l'on n'envisage q u e
les seules formes troglobies.
A l'heure actuelle, n o u s serions d a n s u n e p h a s e de colonisation de
ce milieu p a r u n e faune post-glaciaire qui, ayant o c c u p é les différents
biotopes de la surface, envoie c e r t a i n s de ses éléments sous t e r r e .
Rien n ' i n d i q u e q u e cette colonisation se fasse sous la pression d'un
q u e l c o n q u e é v é n e m e n t actuel ou à venir. C'est p o u r q u o i , davantage
q u e la notion de refuge, celle de milieu c o n s e r v a t e u r de formes relictes
( t e r m e également utilisé p a r D e l a m a r e Deboutteville 1960 et D e l a m a r e
Deboutteville et B o t o s a n e a n u 1970) p a r a î t convenir davantage aux biotopes s o u t e r r a i n s ( R o u c h 1980 a).
b) La diversité dans le milieu souterrain
La s a t u r a t i o n en espèces du milieu s o u t e r r a i n c o n s t i t u e r a i t d o n c
p r o c e s s u s à long t e r m e , fondé s u r l'équilibre e n t r e l'immigration
l'extinction des espèces, c o n f o r m é m e n t a u modèle t h é o r i q u e sur
p e u p l e m e n t des îles développé p a r Mac A r t h u r et Wilson (1967)
a p p l i q u é aux grottes p a r Culver (1970, 1971).
un
et
le
et
S u r le Baget, cet équilibre e n t r e les formes les plus anciennes et
les néo-colonisateurs de l'aquifère se t r a d u i t p a r des valeurs de l'indice
de Shannon-Weaver qui sont de T o r d r e de 2,6 b i t s . Elles sont comparables à ce qui a été r a p p o r t é p o u r des milieux m a r i n s de faibles
p r o f o n d e u r : 2 à 2,5 p o u r des fonds vaseux ( M a r c o t t e et Coull 1974) ;
2,3 p o u r des sables coralliaires ( H a r t z b a n d e t H u m m o n 1974) ; 2,0 à
2,5 p o u r des p e u p l e m e n t s d'algues (Hicks, 1980) ; elles sont s u p é r i e u r e s
à celles enregistrées d a n s des sables grossiers : 1,5 (Coull et Fleeger
1977, Ivester 1980, Fleeger 1980).
Un tel r é s u l t a t est en c o n t r a d i c t i o n a p p a r e n t e avec le fait q u e le
milieu s o u t e r r a i n é t a n t p l u t ô t c o n t r a i g n a n t , il devrait ê t r e peu diversifié. On r e t r o u v e ainsi, t o u t e p r o p o r t i o n gardée, le m ê m e p a r a d o x e
q u e celui soulevé p a r Hessler et S a n d e r s (1967), lorsqu'ils ont m o n t r é
q u e les g r a n d s fonds océaniques, m a l g r é u n e n o u r r i t u r e p e u abond a n t e , étaient p a r m i les milieux m a r i n s les plus diversifiés. C'est ainsi
q u e Coull (1972) i n d i q u e u n e valeur de H ' a t t e i g n a n t 4,54 bits p o u r
des H a r p a c t i c i d e s récoltés à 3 000 m de p r o f o n d e u r . C o m m e le r e m a r -
(13)
53
LE SYSTÈME KARSTIQUE DU BAGET
q u e n t Hessler et J u m a r s (1974) : « the high diversity of the fauna combined w i t h the low food level c o n t r a d i c t s théories t h a t r e l a t e diversity
directly w i t h productivity ».
Il a p p a r a î t donc clairement q u e si l'abondance d e s r e s s o u r c e s nutritives intervient d i r e c t e m e n t s u r la densité, elle a u r a i t u n i m p a c t beauc o u p m o i n s i m p o r t a n t s u r la diversité d e s milieux stables et prévisibles.
REMERCIEMENTS. — J e r e m e r c i e A. D e s e o u e n s p o u r l'aide qu'elle m ' a a p p o r t é e
lors d e l a r é c o l t e d u m a t é r i e l ; e l l e e n a a s s u r é l e tri e t a r é a l i s é l e s d e s s i n s défin i t i f s d e c e t t e n o t e . J e r e m e r c i e é g a l e m e n t A. Carlier d u l a b o r a t o i r e d e S t a t i s t i q u e
d e l ' U n i v e r s i t é P a u l - S a b a t i e r à T o u l o u s e p o u r s e s n o m b r e u x c o n s e i l s ainsi q u e
J. D a g e t , P r o f e s s e u r a u M u s é u m N a t i o n a l d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e , p o u r l e s r e m a r q u e s j u d i c i e u s e s d o n t il m ' a fait bénéficier.
T R A V A U X
CITÉS
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