Caractéristiques biologiques de la crevette d\`eau douce Atyaephyra
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Caractéristiques biologiques de la crevette d\`eau douce Atyaephyra
Annis Limnol. 21 (2) 1985 : 127-140 Caractéristiques biologiques de la crevette d'eau douce Aîyaephyra desmaresti Millet dans la Meuse M. M e u r i s s e - G é n i n 1 A. R e y d a m s - D e t o l l e n a e r e O. D o n a t t i 1 1 J.C. M i c h a ' Mots-clés : Croissance, Cycle de vie, Reproduction, Sex-ratio, Régime alimentaire. A partir d'échantillons de crevettes capturées par pêche à l'électricité de 1977 à 1980, les principales caractéristiques de la population d'Atyaephyra desmaresti de la Meuse ont été décrites et analysées. Ainsi, l'abondance de ce crustacé diminue au cours des années étudiées ; le sex-ratio femelles/mâles moyen est de 1.6. C'est une espèce univoltine. le recrutement a lieu en été. Des données concernant la durée de vie, les croissances en longueur (Longueurs totales maximales des femelles et des mâles : 36 et 29 mm), et en poids (Poids maxima atteints par les femelles et les mâles : 250 et 137 mg) ont été analysées. La période de reproduction s'étend sur 4 mois : de mai à août. La taille minimale des femelles à maturité est de 22 mm. La relation entre la fécondité et la taille de la crevette est de type linéaire. Enfin, le régime alimentaire de cette espèce est essentiellement détritivore. Biological characteristics of a freshwater shrimp Atyephyra desmaresti Millet in the River Meuse Keywords : Growth, Life cycle, Reproduction, Sex ratio, Diet. From samples of shrimps captured by electro-fishing in 1977 to 1980, the principal characteristics of the population of Atyaephyra desmaresti in the Meuse have been described and analysed. Thus, the abundance of the shrimp decreased during the course of the years studies ; the mean sex ratio of females to males was 1.6. It is a univoltine species with recruitment taking place in summer. Data are provided for longevity, growth in length (total maximum length for females and males is 36 mm and 29 mm) and weight (maximum weight of females and males is 250 mg and 137 mg). The reproductive period lasts four months from May to August. The minimum size of mature females is 22 mm. The relationship between fecundity and shrimp size is linear. Finally, the food of this species is chiefly detritus. 1. — Introduction L ' i m p o r t a n c e de ce c r u s t a c é dans la c h a î n e t r o p h i q u e de l'écosystème fluviatile, en tant q u e mail- c r e v e t t e d'eau d o u c e d'ori- lon i n t e r m é d i a i r e entre les végétaux et les poissons, gine m é d i t e r r a n é e n n e , a envahi le nord de l ' E u r o p e nous a incités à étudier différents paramètres de la par la voie des canaux. Elle fut signalée pour la pre- biologie de cette espèce. Ainsi, le cycle vital, la crois- Atyephyra desmaresti, m i è r e fois en B e l g i q u e par Pelseneer en 1886 (in sance en l o n g u e u r et en poids de cette c r e v e t t e de Redeke 1936), et a c t u e l l e m e n t , on la r e n c o n t r e dans la M e u s e n a m u r o i s e ont été étudiés depuis fin 1977 de n o m b r e u x canaux et rivières canalisées (Lestage j u s q u e fin 1980. Les phénomènes liés à la r e p r o d u c - 1931, Adam & L e l o u p 1940). D'après Stephen ( 1939, tion ( p é r i o d e de r e p r o d u c t i o n et fécondité) ont été in Packa T c h i s s a m b o u 1979), la dispersion de l'es- également examinés et une a p p r o c h e du r é g i m e ali- pèce s'effectue, e s s e n t i e l l e m e n t , à partir des stades m e n t a i r e a été réalisée dans le but de mieux connaî- larvaires p l a n c t o n i q u e s . tre le r ô l e de l'espèce dans l'écosystème mosan. Dans le c a d r e d'une étude d ' i m p a c t de la c e n t r a l e I . Unité d'Ecologie des Eaux Douces ( U N E C E D ) , Facultés Universitaires N.-D. de la Paix, rue de Bruxelles, 61 B-5000 Namur, Belgique. n u c l é a i r e de T i h a n g e sur la faune a q u a t i q u e de la Meuse (contrat C.E.E. — C.E.N. — I.H.E. BIO-B — Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1985012 128 (2) M. M E U R I S S E - G E N I N , A. R E Y D A M S - D E T O L L E N A E R E , 0- D O N A T T I , J.C. M1CHA f LIEGE AmpsinNeuville/ station k Andenne HUY de prélèvement en AVAL centrale nucléaire Tihange NAMUR barrages-écluse —o— existants —B— disparu 10km Fig. 1. L o c a l i s a t i o n d e la station d e p r é l è v e m e n t . 330 — 81 B ) , une r e c h e r c h e des c a r a c t é r i s t i q u e s b i o l o g i q u e s de la c r e v e t t e Atyephyra desmaresti Millet a été entreprise dans la Meuse. En raison des prob l è m e s liés à l ' é c h a n t i l l o n n a g e , ces différents param è t r e s ont été u n i q u e m e n t étudiés sur les crevettes c a p t u r é e s en aval. 2. — La m e u s e c o u l e dans un bassin versant de 41 400 k m d o n t 17 300 k m en B e l g i q u e (41,8 % ) , 12 300 k m en F r a n c e (29,7 % ) , 7 300 k m aux Pays-Bas et 4 500 k m en R é p u b l i q u e Fédérale d ' A l l e m a g n e . D ' u n e l o n g u e u r toale de 925 km (492 k m en F r a n c e , 194 km en B e l g i q u e , 239 km aux Pays-Bas), ce fleuve p r e n d sa source en F r a n c e sur le plateau de Langres à une a l t i t u d e de 402 m . Il p é n è t r e en b e l g i q u e à 2 2 2 2 En Belgique, à mi-distance entre N a m u r et Liège, juste en aval de Huy, f o n c t i o n n e depuis 1975 la centrale n u c l é a i r e de T i h a n g e (Tihange 1 : 872 M W e ) . C'est en aval de celle-ci à A m a y - O m b r e t , que se situe la station d ' é c h a n t i l l o n n a g e [fig. 1) de Atyephyra desmaresti, petit crustacé de la famille des Atyidés et de l ' o r d r e des Décapodes, Caractéristiques 2 Hastière, coule du Sud au N o r d jusque N a m u r , puis prend une d i r e c t i o n N - E j u s q u ' a u x Pays-Bas. Le r é g i m e t h e r m i q u e de la Meuse, après réchauffement par la c e n t r a l e varie entre 2° C et 27° C au cours des années 1977-1980. Les t e m p é r a t u r e s m i n i m a l e s sont mesurées pendant les m o i s de j a n v i e r et février. Puis, suite à un réchauffement naturel de l'eau, la t e m p é r a t u r e observée durant les m o i s de m a r s et avril avoisine (3) 129 C A R A C T É R I S T I Q U E S B I O L O G I Q U E S D E LA C R E V E T E D'EAU DOUCE T a b l e a u I. C a r a c t é r i s t i q u e s p h y s i c o - c h i m i q u e s p r i n c i p a l e s des e a u x de la M e u s e à T i h a n g e , e n aval d e la c e n t r a l e , p e n dant la p é r i o d e 1977-1980 ( D e c l e r c q - V e r s e l e H . , H i r c h m a n n R. & al. 1982). Paramètres pH O x y g è n e (mg/1) O x y g è n e ( % sat.) Conductivité (^S/cm) A l c a l i n i t é (mg/1 C a C 0 ) T . O . C . (mg/1 C ) 3 Minimum Maximum Moyenne 7,4 6,9 72,6 339 124,0 8,4 13.7 131,0 950,0 218,0 27,0 138,0 4.2 455,0 71,0 97,4 9,8 73,9 897,0 7,9 9,6 93,3 577,4 166,1 2,1 24,0 1.6 37,0 36,0 62,0 5,6 10,3 C h l o r u r e s (mg/1) N i t r a t e s (mg/1 N ) Phosphates ( p p b P ) S u l f a t e s (mg/1) C a l c i u m (mg/1) M a g n é s i u m (mg/1) S o d i u m (mg/1) Ammoniaque (ppb N ) Nitrites ( p p b N ) 130,0 25,0 140,0 6,1 57,5 3,0 217,3 53,3 78,5 7,3 28,5 364,7 69,9 les 10° C. Le r é c h a u f f e m e n t de l'eau se p o u r s u i t ; 6 A et de 420 V m a x i m u m . La pêche s'effectue c'est ainsi qu'en général, l o r s de la p r e m i è r e quin- un canot p n e u m a t i q u e « Astral » (4 pers.), et les cre- zaine de mai, les 15° C sont atteints. Les m o i s de vettes sont p r é l e v é e s vivantes à l'épuisette ( m a i l l e : j u i n , j u i l l e t en août sont c a r a c t é r i s é s par des tem- 1 mm). pératures souvent supérieures à 20° C (max. : 27°C). sur Des p r é l è v e m e n t s mensuels ont débuté en o c t o b r e Ensuite, après une d i m i n u t i o n progressive au c o u r s 1977 j u s q u e o c t o b r e 1980 ; t o u t e f o i s en p é r i o d e de des mois de s e p t e m b r e et o c t o b r e ( t e m p é r a t u r e com- hautes eaux, les pêches n'ont pas eu lieu. A p r è s cap- prise entre 15 et 20° C), la t e m p é r a t u r e de l'eau ture, les crevettes sont conservées dans une s o l u t i o n t o m b e sous les 10° C en n o v e m b r e et d é c e m b r e . de f o r m o l à 10 % . Le r é c h a u f f e m e n t de l'eau de la M e u s e par les rejets de la centrale nucléaire de Tihange est de l'ordre de 2 à 3° C ( D e c l e r c q - V e r s e l e | ^ K i r c h m a n n C h a q u e l o t de c r e v e t t e s est ensuite soumis à un sous-éc han ti 11 onn age. 1982). Toutefois, des valeurs de 4 à 5^C peuvent être Celles-ci sont r é p a r t i e s de façon h o m o g è n e dans atteintes en automne, au c o u r s du débit d'étiage. Les un bac blanc q u a d r i l l é (35 c m x 25 c m x 6 c m ) . Cer- principales données p h y s i c o - c h i m i q u e s des eaux de tains carrés sont tirés au hasard afin d'obtenir envi- la Meuse sur ce secteur sont reprises dans le tableau ron 300 individus. Le r a p p o r t des sexes est alors I. Le débit m o y e n annuel du fleuve pendant ces 4 défini sur ces c r e v e t t e s . L e sexe est d é t e r m i n é par 3 années a été de 220 m / s e c . l'examen sous b i n o c u l a i r e de l'extrémité a n t é r i e u r e du sternite t h o r a c i q u e p o s t é r i e u r . Ce d e r n i e r est La zone de p r é l è v e m e n t s'étend sur une l o n g u e u r t r o n q u é en aval chez la femelle, tandis q u e chez le de 2 km. Elle se situe le l o n g des berges à une pro- mâle, il se p r o l o n g e a n t é r i e u r e m e n t en stylet (Des- fondeur variant de 0,10 m à 1 m, présentant un subs- c o u t u r e l l e 1971). trat c a i l l o u t e u x . 3. — Méthodes Afin d ' é t u d i e r la c r o i s s a n c e d'Atyephyra desma- resti, la taille de c h a q u e individu est d é t e r m i n é e en m e s u r a n t sous b i n o c u l a i r e (G x 8) la distance e n t r e l ' e x t r é m i t é du r o s t r e et du telson après é t a l e m e n t Les crevettes sont c a p t u r é e s par pêche é l e c t r i q u e total le long d'une latte graduée au m m . Ensuite, les à l'aide d'un g r o u p e é l e c t r o g è n e de m a r q u e E l e c t r o - organismes sont séchés sur papier filtre et pesés sur p u l l m a n (l,8kw), fournissant un c o u r a n t c o n t i n u de une balance ( p r é c i s i o n 0,001 g). La fécondité des 130 (4) M. M E U R 1 S S E - G E N I N , A. R E Y D A M S - D E T O L L E N A E R E , O. D O N A T T I , J.C. MICHA Tableau II. Captures par pêche électrique d'Atyephyra desmaresti sur les berges de la Meuse à Amay en 1977, 1978, 1979 et 1980 (temps de pêche : environ 1 heure) / : pas de prélèvement. Nombre d'individus capturés Mois 01 02 / / / 32 / 1 1 1 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 / 300 / 170 / / 0 34 / 300 / 300 295 350 / 300 15 / / 300 203 0 / / 300 3 300 300 300 322 / 300 300 / 300 / Année 1977 1978 1979 1980 f e m e l l e s est d é t e r m i n é e par le c o m p t a g e des œ u f s a t t a c h é s aux p l é o p o d e s . Q u a n d à l'étude du r é g i m e a l i m e n t a i r e , elle est basée sur l'examen du c o n t e n u stomacal, placé sous m i c r o s c o p e (G X 40) dans une c e l l u l e de B ù r k e r , h a b i t u e l l e m e n t u t i l i s é e p o u r c o m p t e r les c e l l u l e s sanguines. L'analyse du c o n t e n u stomacal est basée sur 2 m é t h o d e s : la m é t h o d e d ' o c c u r r e n c e q u a l i t a t i v e , et la m é t h o d e n u m é r i q u e q u a n t i t a t i v e , e m p l o y é e par M i n s h a l l (1966). S u r les 144 carrés de la c e l l u l e de B û r k e r , seuls 20 c a r r é s tirés au hasard ont été analysés. L e n o m b r e o p t i m a l de c a r r é s à e x a m i n e r a été d é t e r m i n é en c o m p t a n t r e s p e c t i v e m e n t le n o m b r e d ' o r g a n i s m e s sur 20, 40, 60 et 144 carrés et en c o m p tant les m o y e n n e s . Les algues sont identifiées au m o y e n de clés de d é t e r m i n a t i o n de B o u r e l l y (1968, 1970, 1972) et de P r e s c o t t (1970). L'identification des d i a t o m é e s s'est faite après nettoyage de la préparat i o n à l'acide n i t r i q u e , les p r o t o z o a i r e s ont été identifiés d'après les c l é s de d é t e r m i n a t i o n de P e r r i e r (1971). 4. — Résultats 4.1. — R é s u l t a t s de c a p t u r e D e p u i s o c t o b r e 1977 j u s q u e n o v e m b r e 1978, des é c h a n t i l l o n s de c r e v e t t e (n > 300) ont été c a p t u r é s r é g u l i è r e m e n t sauf en p é r i o d e de c r u e s . A p a r t i r de 1979, l ' a b o n d a n c e de la c a r i d i n e a s e n s i b l e m e n t d i m i n u é sur les berges de la Meuse. En effet, c o m m e l ' i n d i q u e le tableau II, leur c a p t u r e en 1979, est plus ; ; ; / i r r é g u l i è r e . En 1980, la c r e v e t t e d'eau douce s'observe e n c o r e plus r a r e m e n t sur les berges ; c'est p o u r q u o i l'étude de la croissance s'est u n i q u e m e n t basée sur les organismes capturés en 1977, 78 et 79. Les atyidés capturés en 1980 ont u n i q u e m e n t servi à d é t e r m i n e r le r é g i m e a l i m e n t a i r e . 4.2. — Rapport des sexes Sur la base des sous-échantillons examinés au laboratoire, le r a p p o r t des sexes de la population de caridines a été défini. On constate que le r a p p o r t 9 / c est quasi t o u j o u r s s u p é r i e u r à 1 (Tableau I I I ) . Ce r a p p o r t a u g m e n t e sensiblement au c o u r s des mois de juin et août. Ainsi, à cette période, les femelles sont, dans les é c h a n t i l l o n s , 2 à 4 fois plus n o m breuses que les mâles. De plus, sur l'ensemble des captures, le rapport est de 1,6. La population de caridine semble donc constituée d'une plus grande prop o r t i o n de femelles. 4.3. — Croissance en longueur Les femelles d'Atyephyra desmaresti étant toujours plus grandes que les mâles (Nouvel 1940, Vorstaman 1955, B o u v i e r 1925), la croissance a été examinée séparément p o u r c h a q u e sexe. Les caractères sexuels, décrits p r é c é d e m m e n t , sont visibles sur les crevetes m e s u r a n t au m o i n s 15 à 16 m m . La figure 2 retrace l'évolution saisonnière des hist o g r a m m e s de fréquence des tailles de 300 atyidés, en général (150 c et 150 Q ) ; nous y avons ajouté les j u v é n i l e s de sexe i n d é t e r m i n é , de l o n g u e u r inférieure o u égale à 16 m m et dont le n o m b r e a été calculé sur un é c h a n t i l l o n de 300 crevettes tirées au CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES DE LA C R E V E T E D'EAU DOUCE 1977 Décembre 1978 (M=1509+122d+2J) 1979 N o v e m b r e ( N « 1 5 0 ? + l 50<J ) 5=» so 10 15 22 Octobre 25 Femelles I \\\ 3B Juvéniles 1 : 35 40 TB ( N = l 50? + 150tî + 1 5 J ) II se ' C '- Jjl N o v e m b r e ( N = l 509+150d + _ 13 2B 25 38 '- M 35 48 Octobre ( N = 1 5 0 ? + 150<Î+63J) 15 25 "a m 15 20 Octobre ES 30 35 4B (N=1509+15Drf+SJ) ? J Août 5 sa 2B 38 35 25 40 (N=150?+53<5) 30 35 43 35 40 A o û t ( N = l l l 9 + 39<J) à B 15 20 25 3B 35 4B "iS J u i n (N=1509+14Brf) 15 20 25 30 Juin(N=1509+104d) i le 15 ZB 25 30 35 40 Lttmm) Fig. "le 15 M. 2B 25 30 35 48 Lt(mm) 2. Evolution des histogrammes de fréquence de taille d'Atyephyra desmaresti au cours de 3 années (o* : mâles, ç : femelles, J : juvéniles). 132 M . M E U R I S S E - G E N I N , A. R E Y D A M S - D E T O L L E N A E R E , O . D O N A T T I , J.C. M I C H A (6) T a b l e a u I I I . R a p p o r t d e s s e x e s ( 9 / c ) des p o p u l a t i o n s d'Atyephyra desmaresti c a l c u l é a u c o u r s d e s différents p r é l è v e m e n t s , dans la M e u s e à Amay. I . : c r e v e t t e s j u v é n i l e s , d e sexe i n d é t e r m i n é . * : à c e t t e d a t e , t o u t e s l e s c r e v e t t e s o n t été e x a m i n é e s Date 12.10.77 16.12.77 09.03.78 19.05.78 14.06.78 02.08.78 01.09.78 10.10.78 01.12.78 28.06.79 21.08.79 26.09.79 25.10.79 26.11.79 TOTAL vivantes. N I 9 0* R.S. 314 295 300 300 300 300 300 300 300 297 151 823 301 309 15 2 189 171 147 164 215 247 110 122 153 136 85 53 86 1*2 140 185: 1,7 1,4 0,9 1,2 2,5 4,6 2,5 2,1 1.1 1,8 - 112 2,9. m m 348 5 12 ISS 230 125 142 2 542 1 603 1,1 1,4 i,i 1,6 -— -63 — — 4 590 hasard ( T a b l e a u I I I ) . T o u t e f o i s , en 1979, ces j u v é n i les n ' o n t pas été m e s u r é s ; ils sont r e p r é s e n t é s p a r u n e seule classe de taille <15 m m . D'autre part, les c r e v e t t e s j u v é n i l e s présentes dans nos é c h a n t i l l o n s o n t u n e l o n g u e u r s u p é r i e u r e o u égale à 10 m m . C o m m e le m o n t r e la f i g u r e 2, les m â l e s d'Atyephyra desmaresti ont t o u j o u r s une taille ( L j ) i n f é r i e u r e à c e l l e de l ' e n s e m b l e des f e m e l l e s . Ainsi, au c o u r s de l e u r c r o i s s a n c e , les p o p u l a t i o n s des 2 sexes o n t tendance à se séparer, le pic de d r o i t e étant t o u j o u r s représenté par les femelles. Les mâles atteig n e n t u n e taille m a x i m a l e de 29 m m et les classes c o m p r i s e s e n t r e 30 et 36 m m sont u n i q u e m e n t constituées de femelles. C'est en o c t o b r e 1977, 1978 et fin s e p t e m b r e 1979 q u e les j u v é n i l e s apparaissent en plus grand n o m b r e dans nos é c h a n t i l l o n s . C'est é g a l e m e n t d u r a n t ces m ê m e s m o i s q u e les classes de taille 15-20 m m sont les m i e u x repésentées, c o r r e s p o n d a n t au r e c r u t e m e n t d'une nouvelle génération. A cette période, 2 g é n é r a t i o n s sont présentes dans l'échantillon. Pend a n t l'hiver, l ' a b o n d a n c e des mâles et des f e m e l l e s de g r a n d e taille, c o r r e s p o n d a n t à la g é n é r a t i o n parentale, d i m i n u e . L'année suivante, seule subsiste la n o u v e l l e c o h o r t e dont nous p o u v o n s s u i v r e l'évolution. 214 lie 1«0 171 71 La figure 3 illustre la croissance en 1977-1978 des générations apparues pendant ces 2 années. Les classes de taille des différentes c o h o r t e s ainsi que leurs longueurs m o y e n n e s sont reprises dans le tableau IV. Il faut noter qu'en o c t o b r e et en n o v e m b r e 1978, la présence s i m u l t a n é e de 2 pics chez les mâles et chez les femelles (fig. 2) c o r r e s p o n d a n t à 2 générations nous i n c i t e à suivre leur croissance séparément ; toutefois, vu le léger r e c o u v r e m e n t de ces 2 pics, les l i m i t e s de tailles des différentes c o h o r t e s restent imprécises et les résultats obtenus sont plus sujets à c a u t i o n . Les mâles et les femelles possèdent le m ê m e patron de croissance. En effet, les crevettes nées en 1977 grandissent en a u t o m n e , ensuite, nous observons un ralentissement ( ç ) de la croissance pendant l'hiver. Au m o i s de mars 1978, les femelles e t les mâles atteignent r e s p e c t i v e m e n t une taille de 25,2 m m et de 21,2 m m . L a croissance reprend au printemps : de mars à j u i n , l ' a c c r o i s s e m e n t m o y e n des femelles est de 2,1 m m , celui des mâles de 0,9 m m . Les c r e v e t t e s cessent ensuite de grandir pendant les m o i s de juin, j u i l l e t et m ê m e août dans le cas des femelles. C'est de septembre à o c t o b r e que l'accroissement moyen est le plus élevé, à savoir 3,5 m m dans le cas des femelles et 2,3 m m dans le cas des mâles. (7) C A R A C T É R I S T I Q U E S B I O L O G I Q U E S DE LA C R E V E T T E D'EAU D O U C E La vitesse de c r o i s s a n c e d i m i n u e e n s u i t e au c o u r s du m o i s d ' o c t o b r e et de n o v e m b r e . A la fin de ce m o i s , les femelles et les mâles a t t e i g n e n t respectiv e m e n t une taille m o y e n n e m a x i m a l e de 32,2 m m et de 26,7 m m . Par la suite, ces individus ne sont plus r e t r o u v é s dans les é c h a n t i l l o n s . Par a i l l e u r s , d'octobre à n o v e m b r e 1978, nous pouvons également suivre la c r o i s s a n c e de la n o u v e l l e g é n é r a t i o n née durant cette année. Fin n o v e m b r e , la l o n g u e u r m o y e n n e des femelles et des mâles de c e t t e c o h o r t e est r e s p e c t i v e m e n t de 21,5 m m et de 20,2 m m . Ces moyennes sont inférieures à celles observées en 1977 au m ê m e m o m e n t . De plus, les f e m e l l e s ont t o u j o u r s des tailles p l u s élevées que celles des mâles. 4.4. — C r o i s s a n c e en poids La figure 4 retrace l ' é v o l u t i o n du poids m o y e n des mâles et des f e m e l l e s c a p t u r é s en 1977-1978. Ces valeurs sont reprises dans le tableau I V . Chez les individus nés en 1977, le poids varie peu d ' o c t o b r e à fin mai ; la m o y e n n e chez les femelles se situe aux environs de 100 m g pendant cette p é r i o d e tandis que 133 c e l l e des mâles se stabilise à 60-70 mg. P a r la suite, la situation évolue peu chez ces derniers et, bien que la c r o i s s a n c e en l o n g u e u r ait r e p r i s de f a ç o n spectaculaire au c o u r s du m o i s d'août (fig. 3), le p o i d s m o y e n des mâles n ' a t t e i n t quand à lui q u e 75 m g . Par c o n t r e , dans les p r é l è v e m e n t s de m i - o c t o b r e , nous observons une hausse sensible du poids m o y e n des cr qui passe alors de 75 à 116 mg. Cette p é r i o d e de c r o i s s a n c e se p r o l o n g e , mais dans u n e m o i n d r e mesure, pendant le m o i s d ' o c t o b r e et vraisemblablement en n o v e m b r e (poids m o y e n maximal — 137 mg)Dans le cas des femelles, il faut attendre le m o i s de j u i n , m o m e n t d ' a p p a r i t i o n des œufs chez la plup a r t des femelles (78 % ) , p o u r e n r e g i s t r e r une hausse b r u t a l e du poids m o y e n . En l'espace d'un m o i s , celui-ci passe en effet de 100 à 170 m g , ce q u i représente un gain de poids de 70 % . Ensuite, de juin à fin août, le p o i d s des femelles semble se stabiliser aux e n v i r o n s de 160 m g . C'est de s e p t e m b r e à m i - o c t o b r e , c o m m e dans le cas des mâles, q u e nous e n r e g i s t r o n s un gain de p o i d s très élevé (72 m g ) . Fin n o v e m b r e , les femelles d'Atyephyra desmaresti atteignent en m o y e n n e un poids maximal de 250 m g . 134 M. M E U R I S S E - G E N I N . A. R E Y D A M S - D E T O L L E N A E R E . O. DONATTI, J.C. M I C H A (8) Tableau IV. Longueurs totales moyennes, poids moyens et écarts-types (s) des différentes générations A'Atyephyra desma resti, capturées en 1977, 1978 dans la Meuse. Date Sexe Classe de taille (mm) N 12/10/77 <y 15-24 15-29 17-27 17-30 15-27 16-32 14-25 14-29 17-25 18-32 19-24 19-31 20-27 23-32 17-23 23-28 17-27 27-35 16-24 25-28 17-28 28-35 150 141 122 150 153 150 146 150 145 150 53 150 150 150 93 57 69 81 127 23 122 28 9 13/12/77 09/03/78 9 or 19/05/78 9 et 14/06/78 c 02/08/78 9 Cf 01/09/78 c 13/10/78 O* 30/11/78 cr 9 9 9 9 9 Lj (mm) s Poids (g) s 20,7 23,0 21,4 24,3 21,1 25,2 1,7 2,8 1,6 2,7 2,2 3,0 22,0 27,3 21,6 27,3 23,5 27,8 19,4 25,8 20,7 31,3 20,2 26,7 21,5 32,2 1,6 2,4 1,4 2,4 1,3 5,0 1,8 1,3 2,8 1,6 1,8 1,1 2,4 1,5 58,2 87,5 65,4 101,8 65,2 113,4 60,3 100,8 71,7 172,4 68,3 167,1 75,2 163,7 49,0 116,2 64,8 235,0 60,8 137,0 74,1 250,0 14,0 31,0 14,8 34,3 19,9 39,8 16,1 46,3 14,7 48,6 11,4 37,1 16,6 31,9 14,2 18,0 26,2 37,2 15,2 15,9 25,6 33,8 (9) 135 C A R A C T É R I S T I Q U E S B I O L O G I Q U E S D E LA C R E V E T T E D'EAU D O U C E Tableau V. Pourcentage d'apparition des œufs sur la crevette Atyephyra desmaresti dans la Meuse en 1978 et 79. Date de capture N<? Çovigères (%) 09.03.78 19.05.78 14.06.78 02.08.78 31.08.78 28.06.79 21.08.79 26.09.70 150 150 150 150 150 150 111 150 0 2 81.3 79.4 2.7 95.3 31.5 0 4.5. — Reproduction 4.5.1. — Période de les ovigères augmente par la suite et reste élevé jusque début août. Ensuite, ces pourcentages c h u t e n t , et fin août, seuls 2,7 % de f e m e l l e s p o r t e n t e n c o r e des œufs. En 1979, le m o m e n t d ' a p p a r i t i o n des œ u f s n'a pu être précisé, puisque le 28 juin, les premières femelles capturées cette année-là sont déjà ovigères. Néanmoins, c o m m e en 1978, c'est au mois de j u i n q u e le p o u r c e n t a g e de ces femelles est le plus é l e v é . Fin septembre, plus a u c u n e femelle ne porte des œ u f s . La taille m i n i m a l e o b s e r v é e des femelles m a t u r e s est de 22 m m . La p é r i o d e de r e p r o d u c t i o n s'étend d o n c sur une p é r i o d e de 4 m o i s : mai-juin-juillet et a o û t . reproduction En 1978, dès le m o i s de mai, 2 % des femelles por- 4.5.2. — Fécondité tent des ceufs {Tableau V ) . Le pourcentage des femel2000 S Chez les crustacés décapodes, la fécondité peut être estimée par le n o m b r e d'œufs que la f e m e l l e porte attachés aux pléopodes (Mason 1975, in Mason 1977). r 1500 N =t 69 f = -1348,9 1000 5 0 0 f- 0»— 20 30 35 LT (MM) Fig. 5. Relation Fécondité-taille chez Atyephyra desmaresti dans la Meuse. (10) M. M E U R I S S E - G E N I N , A. R E Y D A M S - D E T O L L E N A E R E , O. DONATT1, J.C. MICHA 136 L a r e l a t i o n e n t r e la f é c o n d i t é et la taille des crevettes a été établie en c o m p t a n t les œufs de 69 femelles ovigères, p r é l e v é e s d'un échantillon de juin 1979. Le n o m b r e d'oeufs v a r i e entre 347 et 1499, p o u r des c r e v e t t e s dont la taille o s c i l l e e n t r e 24 et 35 m m . L a f é c o n d i t é de la c a r i d i n e varie l i n é a i r e m e n t avec la taille (fig. 5). L a r e l a t i o n peut ê t r e e x p r i m é e par l ' é q u a t i o n suivante : F = -1348,9 4- 77,36 L F: fécondité L : longueur totale en m m L e c o e f f i c i e n t de c o r r é l a t i o n r est de 0,83. 4.6. — Régime alimentaire 4.6.1. Composition du régime alimentaire Un total de 166 contenus digestifs a été e x a m i n é au c o u r s de l'année 1979-1980, L'analyse du r é g i m e a l i m e n t a i r e (Tableau V I ) par la m é t h o d e d'occurrence révèle une préférence m a r q u é e pour les détritus (100 % Oc.) et les diatomées (71 % ) . Les chlorophytes (18,7 % ) , les cyanophytes (6,0 % ) et les protozoaires (5,4 % ) sont e f f e c t i v e m e n t m o i n s souvent c o n s o m m é s . La m é t h o d e n u m é r i q u e c o n f i r m e l'allure générale de ces préférences a l i m e n t a i r e s en a c c e n t u a n t l ' i m p o r t a n c e des détritus (98,3 % ) et en soulignant parmi les algues, une c o n s o m m a t i o n plus T a b l e a u V I . C o m p o s i t i o n d u r é g i m e a l i m e n t a i r e d'Atyephyra desmaresti d a n s la M e u s e , à A m a y . Taxons % Occurrence Détritus Diatomées — — — — — — — — — — — — — — — — 100 71 Cyclatella meneghiniana Melosira varions Dialoma vulgare Fragillaria s p p . Achnanlhes lanceolata Cocconeis s p Synedra Navicula s p p . Amphipleura s p . Rhoicosphenia curvata Gomphonema s p p . Cymbelia veniricosa Amphora ovalis Nilzchia Surirella s p p . Gyrosigma s p . Chlorophyles — — — — — Coelastrum s p . Pediatrum s p p . Cosmarium s p p . Scenedesmus s p p . Crucigenia s p p . % Numérique 98.3 1.4 3.6 0.02 21.0 4.8 0.23 0.04 2.4 0.14 8.4 0.09 12.0 0.08 24.0 0.23 1.2 0.00 12.0 11.4 0.09 5.4 0.03 2.4 0.01 2.4 0.08 0.01 0.6 0.00 18.7 0.14 1.2 1.8 1.8 0.00 0.01 9.0 0.01 0.07 5.4 0.04 Cyanophyles 6.0 0.06 — Ocillatoria s p p . — Chamaesiphon incrustons 4.2 0.05 Protozoaires tentaculifères — Acînela s p . N o m b r e d'estomacs 1.8 0.01 5.42 0.03 5.42 166 0.03 166 137 CARACTÉRISTIQUES B I O L O G I Q U E S DE LA C R E V E T T E D'EAU D O U C E i m p o r t a n t e de d i a t o m é e s (1,4 % ) par r a p p o r t aux c h l o r o p h y t e s (0,14 %) et aux cyanophytes (0,016%). vées dans les estomacs. Quand aux détritus, ils consistent p r i n c i p a l e m e n t en du matériel très petit d'origine végétale en état avancé de d é c o m p o s i t i o n . Parmi les 16 genres de d i a t o m é e s présentes, Nitzchia spp., Navicula spp. el Melosira varions sont le plus c o n s o m m é e s . Par c o n t r e , d'autres espèces telles Gyrosigma sp. et Amphipleura sp. n'apparaissent que très rarement dans les contenus stomacaux. Les c h l o r o p h y t e s sont représentées s e u l e m e n t par des algues m i c r o s c o p i q u e s non filamenteuses : Scenedesmus est la plus f r é q u e n t e et la plus abondante. Crttcigenia, Pediairum, Cosmarium et Coelastrum sont plus rarement c o n s o m m é e s , les cyanophytes ne représentent qu'un très faible apport dans le r é g i m e alimentaire d'Atyephyra. Oscillatoria spp. et Chamaesiphon incrustans sonl les seules espèces obser- Ce sont également des restes d'algues vertes filamenteuses i n d é t e r m i n a b l e s et des fragments de valves de diatomées. Les détritus d'origine animale sont représentés par des spicules d'éponge, des restes de c u t i c u l e et des soies de m i c r o i n v e r t é b r é s . 4.6.2. Variations saisons du régime alimentaire au cours des De l'observation du tableau V I I , il ressort que les variations dans la c o m p o s i t i o n de la n o u r r i t u r e sont Tableau VII. Composition du régime alimentaire (% numérique) d'Atyephyra desmaresti de la Meuse (Ombret) à différentes périodes de l'année. Diatomées — Cvclotella meneghiniana — Melosira varions — Diatoma vulgare ' — Fragiliaria spp. — Achnanthes lanceolata — Cocconeis sp. — Synedra spp. — Navicula spp. — Amphipleura sp. — Rhoicosphenia cun-ata — Gomphonema spp. — Cymhella ventricosa — Amphora ovalis — Nitzchia spp. — Surirella spp. — Gyrosigma sp. 0.27 Chlorophytes — Coelastrum sp. — Pediairum 1.1 0.03 0.30 0.02 0.13 0.03 0.05 0.05 0.06 0.01 0.04 0.05 0.01 0.01 0.26 0.03 - 0.00 0.01 - 1.3 0.01 0.23 0.01 0.07 0.19 0.01 0.17 0.01 0.14 0.08 0.01 0.03 0.19 0.01 0.1 0.07 - 0.21 - 0.20 0.02 0.00 0.13 0.01 0.01 0.01 0.01 0.03 0.01 - - 0.03 0.01 — Cosmarium spp. — Scenedesmus spp. — Crucigenia spp. spp. 0.05 0.01 0.01 0.12 0.01 0.02 0.06 0.08 Cyanophytes 0.00 0.17 0.05 — Oscillatoria spp. 0.19 0.19 0.13 0.65 0.01 0.01 0.00 0.00 0.01 0.02 — Chamaesiphon incrustans 0.03 Protozoaires tenlaeulifères 0.01 0.07 0.02 0.00 — Acineta sp. 0.01 0.07 0.02 0.00 Nombre d'estomacs 3.2 0.03 0.19 0.13 0.32 0.38 0.07 0.03 0.84 25 50 61 21 0.01 30 138 M. M E U R I S S E - G E N I N . A. R E Y D A M S - D E T O L L E N A E R E , O. D O N A T T I , J.C. MICHA très faibles. T o u t e f o i s , la simple o b s e r v a t i o n des e s t o m a c s i n d i q u e q u e le v o l u m e de n o u r r i t u r e est plus faible en hiver. M a i s q u e l l e q u e soit la saison, on r e n c o n t r e t o u j o u r s une p r é d o m i n a n c e de détritus (100 % O c . et 96,7 % à N). Les algues sont, cependant, absentes dans les estomacs de c r e v e t t e s c a p t u r é e s en hiver, alors q u ' a u p r i n t e m p s , les d i a t o m é e s font leur a p p a r i t i o n . En été, p a r m i les algues, ce sont les c h l o r o p h y t e s et les d i a t o m é e s q u i sont les plus c o n s o m m é e s . 5. — Discussion 5.1. — Abondance de la crevette Les p r é l è v e m e n t s effectués depuis o c t o b r e 1977 j u s q u e o c t o b r e 1980 ont m i s en évidence une d i m i nution de l ' a b o n d a n c e d'Atyephyra desmaresti sur les b e r g e s de la M e u s e , en 1979 et s u r t o u t en 1980. La r a r é f a c t i o n de c e t t e espèce ne se l i m i t e pas au seul s e c t e u r é t u d i é . En effet, des o b s e r v a t i o n s réalisés sur les rives au c o u r s du c h ô m a g e t e c h n i q u e de la M e u s e en a m o n t de N a m u r , m o n t r e n t égalem e n t une n e l t e d i m i n u t i o n de l ' a b o n d a n c e de cet atyidé en 1980 par r a p p o r t à 1977. P a r m i la p o p u l a t i o n vivant dans le fleuve à la station d ' A m a y , les f e m e l l e s sont t o u j o u r s plus abondantes que les mâles, et c e t t e d i f f é r e n c e s'accentue au c o u r s de la p é r i o d e de r e p r o d u c t i o n . 5.2. — Cycle vital et croissance Atyephyra desmaresti est une espèce u n i v o l t i n e . A u c o u r s de l'été apparaissent les jeunes q u i grandissent jusqu'à la fin de l'automne. Puis, ils passent par une période d'hibernation qui se traduit par un a r r ê t de la c r o i s s a n c e . Cette c r o i s s a n c e des jeunes pendant les mois d'août, septembre et o c t o b r e , de m ê m e que le ralentfssement v o i r e l'arrêt de la c r o i s s a n c e pendant l'hiver ont é g a l e m e n t été constatés dans un canal à A m s t e r d a m ( V o r s t m a n 1955) et dans la Moselle ( P a c k a - T c h i s s a m b o u 1979). D e s c o u t u r e l l e (1976 in P a c k a - T c h i s s a m b o u 1979) a observé un blocage des mues pendant la p é r i o d e hivernale des crevettes vivant dans le canal de la M a r n e au R h i n . Ce (12) blocage est responsable de l'arrêt de la croissance. En l a b o r a t o i r e , ce m ê m e auteur a m o n t r é q u e des basses t e m p é r a t u r e s ( i n f é r i e u r e s à 5° C) p r o v o quaient un a l l o n g e m e n t du cycle d ' i n t e r m u e (Descouturelle 1976). A u printemps, le taux de croissance en longueur reste très faible, ensuite il s'annule pendant la période de r e p r o d u c t i o n . Après cette période, les individus c o n t i n u e n t à grandir : c'est de septembre à o c t o b r e que la vitesse de croissance est la plus élevée. Ils deviennent ensuite sénescents et m e u r e n t en a u t o m n e et en hiver. Dans des eaux réchauffées du site de la Maxe, Packa-Tchissambou (1979) a également mis en évidence 3 périodes de c r o i s s a n c e : une croissance rapide au cours des mois précédents l'hiver (de j u i l l e t à n o v e m b r e ) , un ralentissement de ta c r o i s s a n c e en hiver, une reprise de la c r o i s s a n c e en février, q u i reste faible jusqu'à la fin du c y c l e de r e p r o d u c t i o n (juin). T o u t e f o i s , dans ces eaux réchauffées, la plupart des crevettes m e u r e n t après la r e p r o d u c t i o n . Dans la Meuse, la durée de vie de cet atyidé semble l é g è r e m e n t plus longue et elle se situerait entre un an et un an et demi. Aux Pays-Bas, V o r s t m a n (1955) a m o n t r é que des c o n d i t i o n s défavorables de température et de luminosité ( p r i n t e m p s f r o i d et s o m b r e ) p o u v a i e n t induire un a l l o n g e m e n t du cycle vital : les crevettes devenaient matures seulement après 2 ans. Les l o n g u e u r s totales m a x i m a les atteintes en 1977-1980 par les femelles et les mâles en fin de période de croissance en Meuse sont r e s p e c t i v e m e n t de 36 et 29 m m . Des tailles m a x i m a les de 34 m m et de 35 m m ont été mesurées p o u r des crevettes femelles vivant r e s p e c t i v e m e n t dans un canal à A m s t e r d a m ( V o r s t m a n 1955), et dans la M o s e l l e ( P a c k a - T c h i s s a m b o u 1979). Quant à la c r o i s s a n c e en poids, après un a r r ê t hivernal de n o v e m b r e 1977 à la fin mars 1978, celleci reprend en été. Le gain en poids est plus m a r q u é chez les femelles du fait de l ' a p p a r i t i o n des œufs. M a i s si c e t t e a p p a r i t i o n accentue l ' i m p o r t a n c e de la prise de poids, il existe en plus une c r o i s s a n c e de l ' i n d i v i d u l u i - m ê m e . En effet, si nous c o n s i d é r o n s u n i q u e m e n t les femelles sans œufs, leur p o i d s moyen se situe à e n v i r o n 117 m g à la mi-juin et à 138 mg début août. A chaque période de l'année, les femelles sont plus grosses que les mâles. Les poids moyens m a x i m a atteints en 1978 par les femelles et les mâles dans la M e u s e en fin de p é r i o d e de c r o i s sance sont respect i v e m e n t de 250 et de 137 mg. Les l o n g u e u r s m o y e n n e s c o r r e s p o n d a n t e s sont de 32 et 27 m m . (13) 139 CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES D E LA CREVETTE D'EAU DOUCE 5.3. n u t r i t i o n n e l l e des d é t r i t u s d'origine végétale résulte — Reproduction de l ' a b o n d a n c e de c e l l u l o s e et d'amidon, 2 s o u r c e s Dans la M e u s e , la période de r e p r o d u c t i o n s'étend d'hydrates de c a r b o n e et d'énergie, qui peuvent ê t r e sur 4 mois : mai, j u i n , juillet et août. Elle débute lors- utilisées m o y e n n a n t la p r é s e n c e de b a c t é r i e s amy- q u e la t e m p é r a t u r e de l'eau se r a p p r o c h e de 15° C. lolytiques et h y d r o l y t i q u e s dans le substrat ( D a r n e l l En j u i n , et p r o b a b l e m e n t en j u i l l e t , la r e p r o d u c t i o n 1964). Les variations saisonnières du r é g i m e alimen- apparaît très a c t i v e . D e s c o u t u r e l l e (in N o u r i s s o n & taire sont en relation avec la d i s p o n i b i l i t é de ces ali- al. 1978) o b s e r v e la m ê m e p é r i o d e de r e p r o d u c t i o n ments dans le m i l i e u . d'Atyephyra desmaresti vivant dans le canal reliant la M a r n e au R h i n . U n e d u r é e de 5 m o i s (mai à sept e m b r e ) est o b s e r v é e par G h a l a n o (1979) dans la T o u t e f o i s , c o m m e la c r e v e t t e se n o u r r i t à l'aide de chélipèdes m u n i s de fortes touffes de soies, les o r g a n i s m e s a n i m a u x et végétaux trouvés dans l'es- r i v i è r e Dauso, au P o r t u g a l . tomac ont pu ê t r e ingérés en même t e m p s q u e les Dans un canal d ' A m s t e r d a m , cet atyidé se r e p r o - p a r t i c u l e s en d é c o m p o s i t i o n et ne révèlent pas for- duit pendant les m o i s de mai, j u i n et j u i l l e t ( V o r s - cément les préférences alimentaires. Dans les fécès, lamn on t r o u v e des algues non digérées. 1955). Dans la M e u s e , il semble q u e !a taille m i n i m a l e des femelles à m a t u r i t é soit de 22 m m ; c e c i a été o b s e r v é également par Gauthier (1924) et N o u v e l (1940). En c o n c l u s i o n , Atyephyra mal f o n d a m e n t a l e m e n t desmaresti est un ani- d é t r i t i v o r e , qui t r o u v e sa n o u r r i t u r e en brossant les algues vertes filamenteuses (Cladophora) présentes sur les cailloux du fleuve. La relation fécondité-taille (en données a r i t h m é tiques) est g é n é r a l e m e n t de type linéaire chez les décapodes. B r o u n & B o w l e r ( 1 9 7 7 ) la signalent p o u r Austropotamobius p o u r Astacus pallipes astacus et A b r a h a m s s o n (in B r o w n & B o w l e r 1977). Chavez-Alarcon et al. (1976) trouvent une relation de ce type chez Macrobrachium R e m e r c i e ment s (1972) Nous remercions technique. Y. Mine pour sa collaboration ca rein us L. En ce qui c o n c e r n e les Atyidés, W i l l i a m s (1977) a signalé chez Parâtya austramiensis une r e l a t i o n l i n é a i r e e n t r e le Travaux cités n o m b r e d'oeufs et la taille de la f e m e l l e . Dans la Meuse, la fécondité varie e n t r e 347 et 1499 p o u r des c r e v e t t e s dont la taille o s c i l l e e n t r e 24 et 35 m m . Une f é c o n d i t é c o m p a r a b l e est t r o u v é e par G a u t h i e r {1924 in V o r s t m a n 1955). 5.4. — Régime alimentaire Le régime alimentaire d'Atyephyra desmaresti con- siste principalement en détritus. Ce régime détritivore est d'ailleurs c a r a c t é r i s t i q u e des Atyidés. ( F r y e r 1977, B o u v i e r 1925, Darnelle 1956). Selon ces deux d e r n i e r s auteurs, tous les Atyidés (sauf Xiphocaris) possèdent une touffe de soies à l ' e x t r é m i t é des chélipèdes dont la f o n c t i o n est de c o l l e c t e r des détritus composés de microparticules. L'importance Adam (W.) & Leloup (A.E.). 1940. — La distribution en Belgique de Leucochloridium paradoxum et de Alxephvra desmaresti Miilel. Bull. Mus. Hist. Mat. Belg.. 16 (21): \-&. Bourrellv (P.). 1968. — Les algues d'eau douce. 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