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Etat de l’Environnement wallon Etudes - Expertises La biodiversité dans les sols en Région wallonne Dossier scientifique réalisé dans le cadre de l’élaboration du Rapport analytique 2006-2007 sur l’état de l’environnement wallon Ce Rapport est réalisé sous la responsabilité exclusive de son auteur et n'engage pas la Région wallonne Dr Henri M. ANDRÉ Unité de la faune du sol Section des Invertébrés non-insectes Département de Zoologie Musée royal de l’Afrique centrale Juin 2006 Le docteur Henri M. ANDRÉ a été initié à l’écologie par le Professeur Ph. Lebrun (UCL). Il s’est spécialisé dans les acariens sous la houlette des Professeurs Y. Coineau (Muséum d’Histoire naturelle de Paris) et G. W. Krantz (Oregon State University, USA). Depuis 1984, il travaille au Musée royal de l’Afrique centrale où il est actuellement responsable des collections d’acariens. Il est également attaché à l’unité d’écologie et de biogéographie de l’UCL, plus particulièrement à l’équipe traitant de la biodiversité à l'échelle locale et régionale . Les Rapports sur “l’état de l’environnement wallon” sont établis par la Direction générale des Ressources naturelles et de l’Environnement (DGRNE) du Ministère de la Région wallonne, en étroite collaboration avec les universités et les centres de recherche francophones de Wallonie et de Bruxelles (Art. 5 du Décret du 21 avril 1994 relatif à la planification en matière d’environnement dans le cadre du développement durable). Le 31 mai 2002, le Gouvernement wallon a adopté une convention -cadre pour financer la mise en place d’une coordination inter-universitaire, fondée sur une équipe scientifique permanente et sur un réseau d’expertise. Cette convention-cadre a été passée avec le Centre d’Etude du Développement Durable (CEDD) de l’Institut de Gestion de l’Environnement et d’Aménagement du Territoire (IGEAT) de l’Université Libre de Bruxelles (ULB). L’équipe scientifique est pluridisciplinaire et travaille avec la DGRNE qui assure la coordination générale. Les chercheurs comme les experts scientifiques sont issus de différentes universités. http://environnement.wallonie.be/eew 2 «… cette classe d'écrivains paresseux et superbes qui, dans l'ombre de leur cabinet, philosophent à perte de vue sur le monde et ses habitants, et soumettent impérieusement la nature à leurs imaginations ». Bougainville, Louis-Antoine de, 1771. Voyage autour du monde, par la frégate du Roi La Boudeuse et la flûte L'Étoile ; en 1766, 1767, 1768 & 1769. Paris : Chez Saillant & Nyon. 1. INTRODUCTION Grouillante, telle est la vie dans nos sols. Non seulement, des myriades d’individus s’y côtoient, mais un nombre considérable d’espèces y coexistent et tissent entre elles un réseau de relations complexes. Le sol peut donc se qualifier de vivant (Coleman & Crossle 1995 : xii ; Gobat et al. 1998, Moldenke et al. 2000, Doran et Zeiss 2000, Doelman et Eijsackers 2004). Sous nos climats, il constitue un — sinon le — réservoir de biodiversité et ce n'est pas un hasard si un des plus anciens ouvrages sur la faune du sol s'intitule, bien avant que le mot de biodiversité ne soit à la mode, « The distribution and diversity of soil fauna » (Wallwork 1978). C'est en effet dès les années septante qu'Anderson (1975) et Ghilarov (1977), tous deux confrontés à la multitude des acariens du sol, se demandent comment de si nombreuses espèces peuvent y coexister. Pour de multiples raisons, le sol — et en particulier sa biodiversité — demeure néanmoins méconnu. L’une des plus évidentes est la nature même du sol dont l’étude rencontre de nombreux obstacles tant taxonomiques que méthodologiques (André et al. 2002). La complexité physique rend le sol difficile à étudier, complexité d’autant plus grande qu’elle peut s’appréhender à différentes échelles. Ces différences d’échelle s’étalent sur plusieurs ordres de grandeur, un 3 champ est mesuré en mètres, un profil s’estime en centimètres, le système racinaire est évalué au millimètre tandis que les pores et les espaces interstitiels peuvent être affaire de micromètres. La biodiversité du sol peut donc se qualifier de « cryptique » (Savolainen et al. 2005). Par ailleurs, force est de constater que les écologues au sens large sont davantage orientés vers les mécanismes mis en place au-dessus du sol et méconnaissent les travaux déjà réalisés par ceux qui œuvrent à ce qui se passe dans le sol. En témoigne la réponse récente de huit d'entre eux (André et al. 2001) à un commentaire paru dans la revue Nature (Copley 2000) et donnant l'impression incorrecte que les biologistes du sol en sont à leurs premiers balbutiements (Wardle 2002). Cette diversité en elle-même — et la spécialisation qui en résulte — rend hasardeuse une approche globale : un bactériologiste méconnaît les acariens tout comme un acarologue ignore beaucoup des bactéries. Enfin, reconnaissons avec Bardgett (2005) que les organismes du sol n’ont pas ce « sentimental appeal » qu’ont certains de leurs congénères qui nous sont plus proches. Ce n’est donc que tardivement, à l’aube du XXIe siècle, que les biologistes du sol commencent à être entendus, en particulier du monde politique. La récente réunion de l’OCDE (Francaviglia 2004) et celles publiées par la Commission européenne (Van-Camp et al. 2004, Cenci et Sena 2006) en fournissent de premiers témoignages. 2. BIODIVERSITE Avant que d’aborder la biodiversité de nos sols, brossons à larges traits les différents acteurs de cette diversité et plantons le décor. Dans les pages qui suivent, le milieu de référence sera le climax le plus répandu en Région wallonne, c’est-à-dire la forêt tempérée décidue (arbres à feuilles caduques) à prédominance de hêtres et de chênes. De la taille Il est d’usage de diviser les organismes du sol – l’édaphon — en trois catégories basées sur des différences de taille, la macrofaune, la mésofaune et les 4 micro-organismes (Figure 1). La macrofaune regroupe les « grands » animaux, ceux qui dépassent le centimètre de long. S’y retrouvent les carabes qui trottent à la surface ainsi que les lombrics qui s’enfoncent jusqu'à un mètre de profondeur selon les qualités des couches meubles et la saison. La mésofaune comprend l’ensemble des microarthropodes, en particulier les acariens et les collemboles. Elle comprend aussi des vers, les enchytrées, petits oligochètes parfois appelés vers de compost ou de fumier, et les nématodes. Cette mésofaune constitue l'une des composantes de la biodiversité du sol (André et al. 1994). Figure 1. Les organismes du sol classés selon leur longueur, depuis les plus petits comprenant les procaryotes (bactéries et archées) mesurés en micromètres jusqu’aux plus grands mesurés en centimètres (adapté et simplifié de Wallwork 1970). Les champignons, bien que rangés dans les micro-organismes et étudiés au microscope, possèdent des hyphes qui s’étendent sur plusieurs mètres, si ce n’est sur plusieurs hectares. Les micro-organismes, parfois rassemblés sous les termes de microflore ou de microfaune et dont la taille est inférieure à 200 µm, forment des peuplements dont les densités sont sidérantes. Les procaryotes, c’est-à-dire l’ensemble des bactéries et les archées, sont une autre composante de la biodiversité du sol (Crawford et al. 2005). Parmi les eucaryotes, mentionnons d’abord les champignons. Deux tiers des plantes forment des mycorhizes arbusculaires — à ne pas confondre avec les 5 ectomycorhizes qui sont une association de champignons classiques comme les cèpes et les truffes — qui, techniques moléculaires à l’appui, semblent être autant d’espèces fongiques (Fitter 2005). Hawksworth (2001) lequel, dix ans plus tôt, avait estimé à quelque un million et demi le nombre d’espèces de champignons, revoit son estimation à la hausse et considère qu’il pourrait y en avoir cinq fois plus. À ces champignons sensu lato, il convient d’ajouter d’autres eucaryotes de petite taille, des algues et ceux que l’on appelait autrefois les protozoaires (amibes, ciliés…). Stratification et distribution verticale Une autre manière de classer les organismes habitant le sol consiste à prendre en compte la profondeur à laquelle ils vivent et la stratification de leur environnement. Certains ne se rencontrent qu’en surface, ce sont les épigés. Ce sont de « grandes » espèces comme les lycoses, ou araignées-loups, ou des carabes qui ne peuvent s’enfoncer dans les petits pores du sol. En revanche, les espèces endogées colonisent préférentiellement les horizons organo-minéraux, voire minéraux. La même classification se retrouve chez Bachelier (1971) qui distingue les espèces épiédaphiques qui vivent à la surface, les hémiédaphiques qui demeurent dans la litière et l’horizon humifère et les euédaphiques qui se localisent plus en profondeur dans la partie minérale. Plus récemment, André et al. (2002) ont introduit la notion de PS50, c’est-àdire la profondeur de sol au-dessus de laquelle vivent 50 % des individus. Sous nos climats, elle peut varier selon les taxons observés de quelques centimètres à plus de 40 cm de profondeur. Cette distribution verticale n’est pas sans annoncer un regroupement fonctionnel. Depuis Bouché (1971), les vers de terre sont divisés en trois catégories : les épigés vivant dans les matières organiques, les endogés creusant des galeries sub-horizontales creusées dans les couches minérales des sols et les anéciques, lombriciens de grande taille, à activité très importante, vivant en galeries sub-verticales et jouant un rôle majeur de brassage organo-minéral, d’aération, de drainage. 6 Signalons enfin que les procaryotes peuplant les sédiments dits de subsurface, c’est-à-dire vivant en zone continentale à plus de 8 m de profondeur, sont encore plus abondants qu’en surface (Whitman et al. 1998) ; ils ne sont pas pris en compte ici. Des compartiments privilégiés Le sol est un milieu hautement hétérogène dont certaines zones ou compartiments retiennent l’attention des biologistes. C’est le cas de cette partie du sol influencée par la présence de racines – la rhizosphère – ou par le creusement des vers de terre – la drilosphère. Les racines sont le siège d’une activité métabolique particulière et s’associent à des champignons — des endo- et des ectomycorrhizes — et des bactéries. La densité des acariens, des collemboles et des nématodes peut être doublée au voisinage de la rhizosphère (Cromack et al. 1988). C’est Bouché qui a proposé le terme de « drilosphère » pour désigner le volume des parois des galeries creusées par les vers de terre. Lavelle (1987) en a étendu l’usage afin d’y inclure tout le sol influencé par les activités des vers, par exemple leurs turricules (déjections en forme de petite tour). C’est ainsi que Tiunov et al. (1997) ont observé que la drilosphère abritait des communautés bactériennes plus riches et jusqu’à dix fois plus abondantes que le sol la jouxtant. La richesse et la vitesse de colonisation de la communauté fongique sont également améliorées suite à l’activité des vers de terre (Tiunov et Scheu 2000) tout comme l’abondance des protistes (Tiunov et al. 2001) et la densité et la richesse des microarthropodes (McLean & Parkinson 1998). Comparée avec le sol attenant, la densité des nématodes parasites des racines diminue dans la rhizosphère (Tiunov et al. 2001). Le parallèle entre rhizosphère, zone de rejet par les racines d’exsudats riches en acides organiques et protéines et donc propice à la biodiversité, et drilosphère où le mucus intestinal des vers joue un rôle équivalent est souligné par Lavelle et al. (1995). 7 Des niveaux trophiques Le sol est fondamentalement une « boîte noire » où la lumière solaire ne pénètre pas. Mis à part quelques organismes vivant en surface (algues ou mousses), il ne s’y trouve donc pas de producteurs chlorophylliens, c’est-à-dire d’organismes autotrophes pratiquant la photosynthèse. Ceux qui sont les producteurs – les plantes, des mousses, des algues – sont remplacés dans le sol par les décomposeurs dont une vaste majorité y habite. Ces décomposeurs – des bactéries, des champignons – transforment la matière organique morte et la recyclent, la minéralisent. En revanche, on y trouve tous les autres niveaux trophiques, depuis les phytophages jusqu’aux super-prédateurs. Il est traditionnel de s’y référer pour distinguer les nématodes. D’après la forme des pièces buccales, on reconnaît facilement des fongivores, des bactérivores, des herbivores et des omnivores/prédateurs. Selon Parmelee et al. (1995), cette distinction en groupes trophiques serait suffisante dans les agro-écosystèmes dont les réseaux trophiques sont simples comparés à ceux des sols de forêt (Figure 2). Cela permet, d’après ces auteurs, d’augmenter le nombre de relevés tout en évitant des connaissances taxonomiques réservées aux spécialistes. 8 Figure 2. Un réseau alimentaire simple en sol arable dans une ferme néerlandaise (adapté de Ruiter et al. 1998). Mêmes couleurs qu’à la figure 1. La surface du sol peut donc être perçue comme un miroir. Par-dessus, les chaînes alimentaires, c’est-à-dire les consommateurs, partent des producteurs, par-dessous elles se construisent essentiellement autour des décomposeurs (Figure 3). Densité Selon les auteurs et les taxons, la densité s’exprime en nombre d’individus par unité de surface, par m2 par exemple, en nombre d’individus par unité de volume, par cm3, ou en nombre d’individus par unité de poids, par g de sol. Le bactériologiste ne partage pas les mêmes soucis que l’acarologue, les échelles peuvent également différer entre un écologiste et un agronome. Les plus petits sont évidemment les plus abondants. Un kg de sol contiendrait, selon Curtis et Sloan (2005), plus de procaryotes (bactéries et archées confondues) que notre galaxie ne compte d’étoiles, 1012 procaryotes comparés à 1011 étoiles. 9 Figure 3. Complémentarité des producteurs et des décomposeurs dans le cycle des matières organique et minérale et bases tous deux des chaînes alimentaires. Les protozoaires sont également très nombreux, entre 100.106 et 500.106 individus/m2 (Bachelier 1978). Quant aux microarthropodes, ils atteignent, en forêts de Région wallonne, des densités de l’ordre de 2,7.106 à 8,9.106 individus/m2 sur une profondeur d’un mètre (André et al. 2002). Des valeurs comparables, plusieurs millions d’individus au mètre carré, s’appliquent aux nématodes (Bongers et Bongers 1998). Par contraste, les enchytrées ne représentent que trois à 132 milliers d’individus/m2 (Kapusta et al. 2003). Richesse spécifique Historiquement, la diversité des procaryotes a été grandement sous-estimée suite aux difficultés de leur mise en culture et à la pauvreté des caractères permettant de les identifier. Le développement de nouvelles techniques moléculaires et le recours à la signature génomique ont complètement 10 révolutionné notre façon de concevoir le monde vivant (Coleman et Whitman 2005). Actuellement, on distingue 53 phylums chez les bactéries dont seulement 27 ont été mis en culture et dont cinq représentent, à eux seuls, 95 % des espèces décrites et mises en culture (Keller et Zengler 2004). Dès 1990, Torsvik et al. avancent une richesse de quelque 4 000 génomes différents de bactéries extraites d’un gramme de sol de forêt décidue. Curtis et al. (2002), au terme d’une étude théorique, font état de 6 400 à 38 000 taxons/g de sol. Rainey et al. (2005), s’appuyant sur des études précédentes, font état de 7 000 taxons/cm3 de sol tandis que Gans et al. (2005) évaluent à 830 000 le nombre d’espèces de bactéries par gramme de sol. En tout état de cause, c’est donc en milliers d’espèces par gramme que se chiffre la biodiversité du sol. La majorité de ces taxons appartiennent aux procaryotes, c’est-à-dire aux bactéries et aux archées (Figure 4). Des recherches récentes laissent croire que ces dernières, d’abord isolées de milieux extrêmes, pourraient être plus abondantes dans les sols ordinaires qu’initialement prévu (Bintrim et al. 1997, Dawson et al. 2000). Parmi les microarthropodes, les collemboles peuvent compter cinquante à soixante espèces coexistant dans les horizons superficiels, la litière et l’horizon humifère (Wolters 1998, Irmler 2006). 11 Figure 4. Les trois domaines du monde vivant, les bactéries, les archées et les eucaryotes (d’après Barns et al. 1996). C’est dans les deux premiers que la diversité du sol s’exprime au plus. À cette échelle, les hommes (Homo sur le graphique) semblent proches des insectes (Coprinus). En Grande-Bretagne, pays de longue tradition acarologique depuis les fameux travaux de Michael aux XIXe et XXe siècles, le nombre d’espèces d’acariens prostigmates décrits du sol a été multiplié par un facteur de trois à cinq à l’occasion de révisions récentes (Haliday et al. 1997). Mondialement, les 12 Acariens représenteraient de 500 000 à un million d’espèces ; 5 à 10 % en seraient décrits. La faune acarologique reste donc méconnue, même en Belgique où seuls les acariens oribates ont été étudiés sérieusement (284 espèces sont citées par Lebrun et al. 1989). En forêt de Meerdael à Hamme-Mille, le nombre d’acariens oribates des horizons organique et hémi-organique approche les 90 espèces pour l’ensemble du la forêt (Lebrun 1971). Au bois de Lauzelle à Ottignies-Louvain-la-Neuve, Ducarme et al. (2004b) signalent 64 espèces d’acariens observés jusqu’à une profondeur d’un mètre ; il est notable que les acariens non oribates repris dans cette étude n’ont pu recevoir d’appellation spécifique faute d’avoir été décrits auparavant. Dans la région de Rochefort, la richesse en acariens s’estime à plus de nonante espèces vivant dans des sols peu profonds, de 15 à 20 cm (Ducarme et al. 2004a). Par comparaison, les enchytrées ne représentent que des ensembles de 7 à 29 espèces (Kapusta et al. 2003). Des espèces privilégiées La richesse spécifique n’est pas tout. Certaines espèces sont plus importantes que d’autres d’un point de vue fonctionnel car leur absence de l’écosystème aurait un effet important sur les populations d’autres espèces ou des processus de l’écosystème, ce sont les espèces « clé de voûte ». Comme le souligne Bengtsson (1998), une espèce de ver de terre ne peut se comparer à une espèce d’acarien ou de champignon ; en vaut-elle une demi, une, dix ou cent espèces ? D’autres organismes sont remarquables par leur capacité à modifier leur environnement. C’est à nouveau le cas des vers de terre dont on connaît quelque 350 espèces en Europe. Sous nos climats, on rencontre rarement des communautés de plus de 8 à 10 espèces (Lavelle et Spain 2001) mais leur densité atteint les 250 000 à 5 millions d'individus par hectare ! Leur rôle a été brièvement évoqué lorsque la drilosphère a été décrite. On les surnomme des ingénieurs du sol au sens de Jones et al. (1994), c’est-à-dire des organismes capables de contrôler, directement ou indirectement, la disponibilité en ressources pour d’autres organismes en modifiant l’état physique de matériaux biotiques ou 13 abiotiques (cf. Jégou et al. 2001). Ce qui ne signifie pas qu’ils aient le monopole de l’agrégation du sol ; d’autres organismes, comme les mycorhizes, interviennent dans ce processus (Piotrowski et al. 2004). Une richesse en espèces médiocre ne signifie donc pas qu’un taxon soit pour autant négligé ou rejeté. Des interactions dans le sol Les organismes du sol dénombrés en terme de richesse spécifique interagissent entre eux. Des phénomènes co-évolutifs se mettent en place entre bactéries et plantes (Nehl et al. 1996) et déterminent certaines propriétés du sol, comme sa structure (Piotrowski et al. 2004). La dispersion ou la recolonisation des champignons, y compris les mycorhizes arbusculaires, est favorisée par les vers de terre et les collemboles (Gormsen et al. 2004) ainsi que par les acariens oribates (Maraun et al. 1998). La croissance d’un champignon peut dépendre, non seulement de l’intensité du broutage auquel il est soumis, mais de l’espèce de collembole qui l’a brouté (Kampichler et al. 2004). Il est même question de symbiose entre vers de terre et microflore du sol (Lavelle et al. 1995, Trigo et al. 1999). Les bactéries, capables de digérer une bonne partie de l'ensemble des éléments organiques naturels, sont dans l'incapacité de se déplacer et en deviennent inactives ; les lombrics, quant à eux, sont capables de se déplacer mais ne peuvent digérer les débris dont ils se nourrissent. C’est le paradoxe de la Belle au bois dormant, résolu par les vers qui ingèrent du sol contenant des bactéries en dormance et excrètent des bactéries actives après passage dans leur tube digestif antérieur où elles sont « réveillées » par le mucus. Le sol comme sous-système Comme le souligne Wardle (2002), le sol n'est qu'un sous-système qui relève d’un système plus complexe, par exemple une forêt décidue. La biodiversité 14 du domaine chthonien1 n’est donc pas indépendante de celle qui prévaut audessus du sol. C’est ainsi que la présence de vers de terre et de protozoaires augmente la biomasse de l’orge et que la présence des protozoaires augmente la densité des pucerons qui vivent sur la céréale (Bonkowski et al. 2001). Des résultats similaires sur l’interaction entre le sous-système du sol et la diversité des plantes et de la faune qu’elles abritent sont présentés par Wardle et al. (2004). La succession et la diversité des plantes, en particulier leur équitabilité (c'est-à-dire la distribution des individus au sein des espèces), sont aussi affectées par la faune du sol, acariens, collemboles et nématodes (De Deyn et al. 2003). En retour, l’identité et la richesse des plantes cultivées affectent la diversité des nématodes chthoniens (Wardle et al. 2003, De Deyn et al. 2004). La co-dépendance entre décomposeurs — que l’on peut assimiler à des organismes du sol — et producteurs — organismes évoluant au-dessus du sol — obéit sans doute à des mécanismes complexes ainsi que l’illustrent les microcosmes de Naeem et al. (2000). La production de biomasse dans les microcosmes qu’ils observent dépend à la fois de la diversité des producteurs et des décomposeurs. 3. FACTEURS EXPLICATIFS De nombreux facteurs interagissent et participent au maintien d’une haute diversité biologique. On peut distinguer des facteurs primaires, c’est-à-dire indépendants des activités de l’homme, et des facteurs anthropiques. Facteurs primaires Les facteurs primaires qui expliquent la biodiversité élevée de certains sols varient selon les taxons étudiés et selon l’échelle de référence. Fierer et Jackson 1 « chthonien » (d'où dérivent les familles des Chthoniidae et des Brachychthoniidae bien connues des arachnologues et des acarologues) traduit le « belowground » des auteurs anglo-saxons. Ce terme est préféré à « souterrain » et à « tellurique » (Dommergues 1968) dont les acceptions sont différentes. 15 (2006) observent que, quelle que soit la latitude, c’est le pH2 qui explique au mieux la richesse et la diversité des bactéries (Figure 5). Le pH détermine aussi la richesse des communautés de nématodes ou d’enchytrées, moyennant la prise en compte de la compétition avec les lombrics (Räty et Huhta 2003). Figure 5. Richesse des communautés de bactéries en fonction du pH dans 98 sols répartis à diverses latitudes (repris de Fierer et Jackson 2006). Les facteurs qui gouvernent la diversité du sol dans le Namib, l’un des déserts les plus secs, ne sont évidemment pas les mêmes que ceux d’une forêt ardennaise. Prenons le cas des microarthropodes, plus exactement des acariens oribates bien étudiés chez nous depuis les travaux de Lebrun (1965, 1971) sur la faune des horizons organique et hémiorganique. C’est le type de sol, le type d’humus qui apparaît l’un des facteurs clés pour en comprendre la diversité 2 Le pH est lui-même un indicateur d’autres paramètres du sol comme la teneur en matières organiques, les caractéristiques minéralogiques ou la richesse spécifique en éléments sur le complexe d’échange. 16 (Wauthy et Lebrun 1980, Wauthy 1981). Ducarme et al. (2004b) précisent que ce sont la porosité3 et le pH qui déterminent la densité aussi bien que la richesse des acariens endogés pris dans leur ensemble (Figure 6). En retour, il est important de se rendre compte que la porosité est affectée par d’autres organismes du sol, en particulier les vers anéciques (Görres et al. 2001). Figure 6 : Richesse (nombre d’espèces, s) des acariens du sol du Bois de Lauzelle en fonction de la porosité et du pH (Ducarme et al. 2004). Facteurs anthropiques Les facteurs anthropiques peuvent s’appréhender à plusieurs niveaux. Globalement, quel est l’impact de l’homme et de ses activités sur la biodiversité du sol ? Quels sont les effets des activités industrielles et domestiques et de polluants dispersés dans le sol, même s’ils ont été émis dans l’air ou dans l’eau ? Les facteurs anthropiques comprennent aussi l’occupation des sols. À un niveau plus subtil, ils comprennent les activités humaines à caractère technique, à savoir la gestion forestière et les pratiques agricoles. Biodiversité du sol et polluants D’une façon générale, la biodiversité de l’édaphon est affectée par les polluants anthropiques au même titre que la biodiversité observée au-dessus du 3 Ducarme et al. (2004b) distinguent plusieurs classes dérivées du spectre de porosité : A (diamètre >200 µm); B (200–100 µm); C (100–50 µm); D (50–20 µm); E (<20 µm). 17 sol : les deux sont liées, même si on n’en comprend pas tous les mécanismes. Quelques exemples illustreront cette perte en biodiversité. Des sites miniers allemands révèlent encore bien des perturbations de la faune du sol 46 ans après leur reboisement (Dunger et al. 2001). Il en est de même après l’abandon d’une raffinerie de pétrole en Alsace en 1964. La perte en richesse des collemboles, de 27 à 9 espèces, est davantage liée à des modifications des caractéristiques de l’habitat et des ressources alimentaires plutôt qu’à la toxicité des hydrocarbures restants (Gillet et Ponge 2005). Les métaux lourds sont toxiques pour les bactéries, la réduction de leur diversité étant estimée à 99,9 % lors de fortes pollutions (Gans et al. 2005). En cas de pollution, ils sont toxiques aussi pour les vers de terre (Abdul Rida & Bouché 1995, Scott-Fordsmand et al. 2000), les nématodes (Nagy et al. 2004), les collemboles (Fountain et Hopkin 2004, Nursita et al. 2005) et certains acariens oribates (Zaitsev et van Straalen 2001). Cette sensibilité des éléments de l’édaphon a des répercussions en termes de richesse spécifique ou générique (pour les nématodes, voir Bakonyi et al. 2003). Cela n’est toutefois pas démontré dans le cas des acariens oribates des environs de Kosogorsky en Russie (Zaitsev et van Straalen 2001). Les polluants radioactifs sont également toxiques pour la faune du sol (Krivolutsky 1987, Krivolutsky et al. 1992). Dans le cas de la catastrophe de Tchernobyl, il y a une diminution drastique de la densité et de la richesse des microarthropodes à proximité de la centrale nucléaire (Anonyme 2005). Il est néanmoins surprenant que dans un article de synthèse récent consacré à cette catastrophe (Møller et Mousseau 2006), une seule référence porte sur la faune du sol. Il est tout aussi surprenant qu’aucune étude d’ensemble n’ait été ou ne soit planifiée dans les pays voisins de Tchernobyl. L’édaphon est à ce point sensible à des polluants émis par des activités humaines que certains taxons sont proposés comme bioindicateurs, aussi bien chez les micro-organismes (Tarco et al. 1994) qu’au sein de la faune (Koelher 1996, Lebrun & van Straalen 1996, van Straalen 1998). Rappelons à cet égard la cartographie de la pollution atmosphérique dans la région de Bruxelles grâce à une 18 espèce d’acarien oribate en provenance de l’écorce de pommiers dans un verger4 (André et al. 1982, André et Lebrun 1984). Cette sensibilité de l’édaphon n’empêche pas que certains microorganismes soient utilisés comme agent de dépollution, ce sont principalement des bactéries qui servent à l’insémination des sols ou à leur assainissement. Biodiversité du sol et pratiques forestières Les sols de forêts peuvent être affectés par les éléments primaires déjà cités (porosité, pH..) mais aussi les pratiques forestières qui les modifient (coupes à blanc, charroi…). La situation est rendue encore plus complexe par les multiples usages de la forêt, par exemple le tourisme. Rappelons que le simple piétinement sur les sentiers modifie la porosité du sol et l’édaphon sous-jacent. Dans les peuplements feuillus, la biomasse microbienne et la biomasse de racines fines ne diffèrent pas significativement entre la coupe partielle et la coupe à blanc mais sont significativement plus faibles que dans les sites témoins non coupés. En revanche, l’abondance des acariens et de la mésofaune est réduite dans les coupes partielles des peuplements décidus et dans les coupes à blanc des résineux (Lindo et Visser 2003). Et de conclure que les baisses d’abondance et les changements dans la composition des communautés de la faune du sol résultent probablement de la compaction lors des coupes (Lindo et Visser 2004). Les pratiques forestières ont aussi un impact sur les micro-organismes puisque Lapointe et al. (2005) observent un taux relatif de nitrification moindre dans les coupes partielles que dans les coupes à blanc. Rappelons aussi que le remplacement de peuplements décidus (hêtres) par des résineux (plus de la moitié des forêts en Région wallonne) altère fortement les chaînes alimentaires du sol suite au déclin marqué de presque tous les groupes trophiques, depuis les microbi-detritivores jusqu’aux prédateurs (Scheu et al. 2003). Cette étude montre aussi que si la quantité de matière organique augmente sous les épicéas, elle ne se traduit pas en augmentation de la biomasse microbienne. 4 L’écorce des arbres et les rochers sont considérés comme des annexes du sol. 19 Biodiversité du sol et agriculture La mise en culture d’un sol entraîne une perte de la richesse spécifique énorme, tant chez les procaryotes qu’au sein de la mésofaune (Tableau 1). Taxon Procaryotes Unités Densité/cm3 Procaryotes Richesse/cm3 Nématodes 2 Densité/m Forêts 4.8 x 109 Prairies/Paturages 1.8 x 107 Cultures 2.1 x 1010 Source (1) 6000 3500-8800 140-350 (1) 12 millions 2-20 millions 1 million (2) Tableau 1. Influence de la mise en culture sur la densité (nombre d’individus) et la richesse (nombre d’espèces) de l’édaphon. (1) Torsvik et al. 2002/Bardgett 2005, (2) Gobat et al. 1998. En effet, elle entraîne une véritable désorganisation de l’environnement qui se traduit, entre autres, par une perte ou une réduction sévère des horizons du sol, leur homogénéisation, une altération des microhabitats, et une dilution de la matière organique (Figure 7). C’est ainsi que les espèces litiéricoles ne retrouvent pas leur habitat de prédilection en sol cultivé et que, de façon générale, on observe une diminution de la biodiversité du sol lors de la mise en culture (Figure 8). 20 Figure 7 : Profil supérieur de sol brun lessivé en forêt (à gauche) et influence de la mise en culture (à droite de la flèche). Ol : litière de feuilles ; Of : horizon organique formé de résidus végétaux plus ou moins fragmentés ; Ah : horizon humifère ; E : horizon éluvial, appauvri par lessivage ; Ap : horizon de labour (repris et simplifié de Hanotiaux 1985). Néanmoins, les pratiques agricoles ont fait l’objet de publications dès les premières rencontres entre zoologistes du sol (Kevan 1955). Dès cette époque, le problème posé par l’emploi de pesticides est reconnu (Sheals 1955) et les pratiques encouragées par la culture biologique, notamment l’épandage de fertilisants organiques, sont jugées plus favorables à la faune épigée (Tischler 1955). Wallwork (1978) n’est pas en reste. Parmi les pratiques à effet négatif, il range le labour, les rotations, l’application de pesticides et le rejet d’eaux usées ou d’effluents similaires. En revanche, il regroupe parmi les pratiques positives, l’épandage de fertilisants, le drainage, l’irrigation et le maintien des haies. Les fertilisants, plus particulièrement la forme et la dose, ont évidemment un effet sur la biodiversité. À la station de Rothamsted en Grande-Bretagne, des essais en cours depuis 1856 montrent l’importance des intrants, la diversité des 21 plantes varie de 3 à 44 par plot de 220 m2 (Crawley et al. 2005) chiffres des intrants. 22 Figure 8 : Des microarthropodes observés au bois de Lauzelles (au-dessus) et dans un champ de culture intensive attenant (en dessous). Flèche blanche : acarien oribate ; flèche rouge : acarien gamaside ; flèche verte : acarien prostigmate ; flèche bleu clair : collembole entomobryomorphe ; flèche bleu foncé : collembole poduromorphe, flèche noire : larve d’insectes. Le trait entre les deux photographies représente un centimètre. En ce qui concerne l’édaphon, Bohlen et Edwards (1994) observent, tant en microcosme qu’en champ, que la densité totale des nématodes augmente alors que celle des nématodes parasites diminue lorsque les fertilisants sont de nature organique. La densité — et probablement la diversité — des microarthropodes est plus élevée en vergers « biologiques » qu’en conventionnels notent Doles et al. (2001) qui observent aussi une densité significativement supérieure des acariens prédateurs. À cet égard, l’incorporation de compost où se retrouve une diversité étonnamment proche de celle du sol est une pratique recommandée par le « U. S. Department of Agriculture » (USDA 1998). Les divers peuplements et successions de collemboles du compost, y compris des espèces euédaphiques, sont décrits par Bockemühl (1991). Le labour réduit ou minimisé est suggéré (Bernard et al. 1996, Meyer et al. 1996, Beare et al. 1997) et sauvegarde les populations de microarthropodes, tant de collemboles (Larsen et al. 2004) que d’acariens (Hülsmann & Wolters 1998). Dans ce dernier cas, les auteurs observent une réduction significative de 50 % de la densité des acariens après labour. La rotation est aussi une pratique peu recommandée. Par exemple, Chandler et al. (1997) montrent qu’un contrôle biologique naturel des « nuisibles » du sol par des champignons et des nématodes entomopathogènes a davantage de chances d’être effectif en culture pérenne, par exemple en prairie permanente, en verger ou en forêt, qu’en culture annuelle. La relation entre pratiques agricoles et biodiversité du sol reste néanmoins sujette à caution et certaines publications apportent un éclairage divergent. D’un côté, Fitter (2005) souligne notre ignorance de l’édaphon à vouloir mettre en relation biodiversité et processus écologiques du sol. Dans le même temps, Kennedy et al. (2004, p. 297) affirment que la présence d’une communauté microbienne du sol abondante et diversifiée est cruciale pour la productivité d’un agro-écosystème quel qu’il soit. D’un autre coté, Buyer et Kaufman (1996) ne 23 mettent pas en évidence d’influence des pratiques agricoles sur la diversité microbienne alors que Mäder et al. (2002) mettent en avant la culture biologique — et même bio-dynamique — arguant qu’elle permet une meilleure fertilité des sols et une biodiversité plus élevée, un point de vue vivement contesté par Trewavas (2004). Une des conclusions de Hole et al. (2005), basées sur 76 études récentes et en partie sur l’édaphon, reste sans doute indiscutable : il n’est clair de savoir si une approche holistique de la ferme dans son ensemble (c’est-à-dire l’agriculture biologique) fournit de plus grands avantages en termes de biodiversité que des prescriptions soigneusement adaptées à des domaines relativement petits, cultivés ou non, relevant de l’agriculture conventionnelle. Comparons-nous des choses comparables ? Plante génétiquement modifiées et agriculture En principe et par comparaison avec des pesticides chimiques, les plantes génétiquement modifiées (GM) pourraient contribuer à la biodiversité (Pimentel et Raven 2000, Garcia et Altieri 2005, Amman sous presse). En pratique, c’est l’inverse qui se produit. Alors que plus de 70% des plantes GM sont modifiées dans le but de résister aux herbicides (source: ISAAA 2006), la quantité d’herbicides appliqués sur les plantes GM n’a fait qu’augmenter aux Etats-Unis. De 1996 à 2004, la quantité de pesticides utilisés sur plantes GM (maïs, coton, soja) a été plus importante (4,1 %) que sur les autres variétés, ce qui représente 55 656 tonnes (Benbrook 2004). Ces pesticides ont évidemment un impact sur la biodiversité des sols. En novembre 2005, des scientifiques suisses — et non des moindres puisqu’on retrouve parmi les signataires des directeurs de laboratoire des écoles polytechniques — en appelaient à un moratoire sur les plantes génétiquement modifiées (GM). Ils rappelaient à ce propos notre manque de connaissance. À cet égard, il est criant que la biodiversité du sol ne soit pas prise en compte. Sur les 20 derniers articles publiés par la revue Environmental Entomology et regroupés sous l'en-tête « Transgenic plants and insects », un seul porte sur la faune endogée. Seules quelques espèces épigées, donc vivant en surface de sol, ont fait 24 l’objet d’un suivi (par exemple Brooks et al. 2003, Haughton et al. 2003, Candolfi et al. 2004, Řezáč et al. 2006). Les espèces du sol sont rarement étudiées (Heckmann et al. 2006). Les quelques exceptions sont deux espèces de vers (Goy et al. 1995, Verseci et al. 2006), un collembole et un acarien oribate (Yu et al. 1997) et un autre collembole (Heckmann et al. 2006); aucun effet toxique des plantes OG n’a été révélé par ces auteurs. Zwahlen et al. (2003) ont peut-être reconnu un problème de croissance chez le vers de terre commun mis en présence de maïs-Bt. Le maïs-Bt n'a pas d’effets sur la diversité des Collemboles epi- et euédaphiques (Bitzer et al. 2005). Fang et al. (2005) concluent que la diversité bactérienne de la rhizosphère est davantage influencée par la texture du sol que par la présence de maïs GM. Cowgill et al. (2002) ne mettent en évidence aucune différence d’activité microbienne, ni aucune différence de densité des microarthropodes selon que les variétés de pommes de terre sont génétiquement modifiées ou non. Enfin, selon l’Institut pour la protection des plantes bavarois (2005), les paramètres microbiens du sol (biomasse, activité enzymatique) ne sont pas modifiés lorsque du maïs-Bt est comparé à du maïs conventionnel et aucune influence du maïs-Bt n’a pu être mise en évidence sur les bioindicateurs utilisés (vers de terre, collemboles, nématodes), ce qui confirme les travaux de Saxena et Stotsky (2001), Manachini et Lozzia (2002), Griffiths et al. (2005, 2006). Ce qui n’empêche pas leurs collègues autrichiens, Dolezel et al. (2005), de conclure que l’évaluation des plantes GM, le comportement des toxines dans le sol et leurs effets sur les arthropodes non-cibles et sur l’édaphon restent méconnus. À cet égard, la rémanence des produits transgéniques dans le sol est pour le moins préoccupante et pourrait en altérer la biodiversité (Garcia et Altieri 2005). Les études restent ponctuelles et leur durée est souvent limitée, jusqu’à trois ans dans le cas du « Farm-Scale Evaluation » britannique. 4. IMPACTS La faune et les micro-organismes du sol restent largement méconnus alors que le sol, du moins dans les écosystèmes terrestres, est le support de la vie. C’est également le support de notre production alimentaire. Les nombreuses 25 fonctions demandées au sol dans ce contexte (minéralisation, bioturbation, décompaction, aération, drainage…) ne peuvent se comprendre que par la biodiversité sidérante qui y règne et les interrelations innombrables qui s’y tissent. 5. REPONSES La Convention sur la diversité biologique (CBD 1993) a été ratifiée par la Communauté européenne le 21 décembre 1993. La biodiversité des sols n’est néanmoins pas reprise comme telle dans la récente communication de la Commission des Communautés européenne consacrée à la biodiversité (CCE 2006) ; tout au plus y trouve-t-on des allusions à la fertilité des sols et à la planification de leur occupation. Bien que la biodiversité soit au centre de la Convention sur la diversité biologique, celle du sol ressort particulièrement du domaine de la l’Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO) en accord avec son mandat et la décision V/4 de la Conférence des Parties en qui concerne la diversité biologique forestières (COP 2000) et la décision V/5 de la Conférences des Parties (COP 2000) en ce qui concerne la diversité biologique agricole. La biodiversité du sol ne semble pas prioritaire au niveau du projet BEAR soutenu par la Communauté européenne et qui vise à développer un système d’indicateurs de la diversité des forêts. Elle n’est guère d’actualité en ce qui concerne la Région wallonne, en particulier la circulaire n° 2619 du 22 septembre 1997 et ses compléments visant à favoriser la biodiversité dans les bois soumis au régime forestier. Pourtant, la présence d’arbres ne garantit pas le maintien de la biodiversité du sol (Franc et Laroussinie 2001). Dans le domaine de l’agriculture, le « Programme fédéral de réduction des pesticides à usage agricole et des biocides en Belgique » vise à mettre en oeuvre la décision du Parlement européen et du Conseil du 22 juillet 2002 (Décision 1600/2002/EC, JOL 242/1 du 10/09/2002, p. 10) qui impose de « réduire les incidences des pesticides sur la santé humaine et l’environnement et, d’une manière plus générale, parvenir à une utilisation plus durable de ces substances ainsi qu’à une réduction globale, sensible des risques et de l’utilisation des pesticides dans une mesure qui permette la protection nécessaire des cultures ». 26 Les organismes du sol ne sont cités qu’une fois dans ce programme qui ne vise pas à maintenir la biodiversité, ni en général, ni dans les sols. Par ailleurs, la Commission des Communautés européennes (CCE 2001) propose une stratégie globale comprenant « les constituants du milieu vital (y compris les micro-organismes du sol, les pollinisateurs, les prédateurs, autant d'organismes nécessaires à la fertilité et à la productivité des écosystèmes agricoles) ». Dans le même document, la Commission reconnaît que l'utilisation durable de la diversité biologique en agriculture contribue à modifier certaines pratiques et permet de réduire l’utilisation des insecticides en faisant appel aux insectes utiles, de diminuer les labours en accordant une plus large place à l’activité biologique des sols et de maintenir les rendements en s’appuyant davantage sur la pollinisation. Elle admet aussi que certaines pratiques agricoles « peuvent aboutir à la détérioration de l'état des sites, se manifestant en particulier par la dégradation et l'érosion des sols (qui affectent la faune édaphique) ». La Commission (CCE 2006) confirme son souci de préserver et rétablir la biodiversité notamment « en réduisant la pression exercée par les polluants diffus (tels que les agents acidifiants et eutrophisants aériens, les nitrates d'origine agricole et les pesticides) ». Dans ce contexte, le constat de Kleijn et Sutherland (2003), fustigeant le manque d’efficacité à maintenir et à promouvoir la biodiversité des mesures agroenvironnementales décidées par l’Union européenne, est alarmant. Ils se réfèrent à 62 études se rapportant à la biodiversité et provenant de cinq pays. Aucune des études signalées ne concerne la Région wallonne et aucune ne porte sur la faune et les micro-organismes du sol (mis à part quelques travaux sur la faune épigée, c’est-à-dire les carabes). Aux Pays-Bas, qui contribuent au quart de ces études, les mesures agro-environnementales ne contribuent malheureusement pas au maintien de la biodiversité (Kleijn et al. 2001). L’importance du sol, « une ressource essentielle, en grande partie non renouvelable, qui est soumise à des pressions croissantes », et la réduction de sa biodiversité sont reconnues par la Commission (CCE 2002), soutenue par le Conseil de l’Europe (CE 2002), le Comité économique et social (CES 2002) et le Comité des Régions (CDR 2003). La proposition de directive du Parlement 27 européen et du Conseil définissant un cadre pour la protection des sols et modifiant la directive 2004/35/CE reconnaît que le sol est un « vivier » de la biodiversité (article 1 de la proposition). La biodiversité, en soi, est néanmoins exclue de la stratégie européenne car le savoir scientifique est jugé « insuffisant » (Proposition de communication de la Commission au Conseil, au Parlement européen, au Comité économique et social européen et au Comité des Régions intitulée « Stratégie thématique en faveur de la protection des sols »). Si le projet de directive ne couvre pas directement la diversité biologique des sols, elle espère être « globalement bénéfique pour la biodiversité grâce aux mesures proposées contre les autres menaces ». Le paradoxe soulevé par Callataÿ (2006) entre spécialisation au sein du monde scientifique — le « tribalisme » de Reisse (2006) — et l’interdisciplinarité voulue par le monde politique se traduit donc, dans le domaine de la biodiversité du sol vue par le politique, par une sorte de dénégation. En guise de conclusion, nous voudrions simplement rappeler cette phrase placée en exergue par Binkley (2006) : « De nombreux écologistes désignent le sol comme étant l’environnement abiotique des plantes, cela me donne la chair de poule ». La citation est de Hans Jenny et extraite d’un article intitulé « My friend, the soil ». 28 REFERENCES ABDUL RIDA, A. M. M., BOUCHÉ, M. B. 1995. « The eradication of an earthworm genus by heavy metals in southern France ». Applied Soil Ecology. 2. 45-52. 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