Photosynthèse et biomasse

Article : 002
Photosynthèse et biomasse
MACHE Régis
2014 - Mars
Niveau de lecture : Difficile
Rubrique : Bases théoriques
Mots clés : Biomasse, Photosynthèse, Énergie solaire, Environnement, Lumière, Hydrogène
Les plantes sont autotrophes, trouvant dans leur environnement ce dont elles ont
besoin pour se nourrir et se développer. Elles sont essentielles pour la vie et servent à
l’humanité comme source d’aliments et d’énergie. Tous les animaux en dépendent, ayant
besoin de molécules organiques initialisées par les plantes. Ces dernières trouvent l’eau et
les substances minérales dont elles ont besoin dans les sols et elles puisent dans
l’atmosphère le gaz carbonique (C02) qui constitue la source du carbone minéral utilisé pour
élaborer les sucres (glucides) et toutes les substances organiques nécessaires à la vie.
L’assimilation du C02 en molécules organiques est rendue possible par la conversion de
l’énergie des rayonnements électromagnétiques, la lumière, en une énergie chimique.
Ces deux fonctions sont assurées par la photosynthèse. Elle est présente chez les
algues et les plantes vertes dont la couleur est due à la présence de pigments
chlorophylliens qui participent à la collection de l’énergie lumineuse. Apparue très tôt dans
des bactéries après le début de la vie sur la terre, la photosynthèse s’est ensuite étendue
aux algues et aux plantes au cours de l’évolution. La connaissance des propriétés et du
fonctionnement moléculaire de la photosynthèse a beaucoup progressé ces dernières
années. Nous en analyserons les principaux traits. Nous montrerons qu’elle permet à
l’homme moderne d’utiliser les connaissances acquises dans ce domaine pour la production
de nouvelles formes d’énergie dont la source première reste la lumière solaire. Nous
indiquerons aussi comment la culture des plantes ainsi que celle des algues et des microalgues permet de constituer grâce à la photosynthèse des réserves énergétiques sous forme
de biomasse.
1. L’énergie en provenance du soleil
Durant le jour, la terre reçoit la lumière émise par le soleil. Les photons émis ont une
énergie qui dépend de la longueur d’onde, l selon la relation d’Einstein E=hn = hc/ l (h étant
la constante de Planck soit 6,626×10-34 J s ; n la fréquence, en hertz, l’inverse de la longueur
d’onde l ; c, la vitesse de la lumière). Dans la partie visible, de 400 à 700 nm de longueur
d’onde, E varie de 1,77 à 3,1 eV (Lilenstein et Bornarel, 2001). Le spectre de la lumière
solaire visible a un maximum dans la région vert-jaune. Notons que la réponse de l’œil
(efficacité photopique) est maximum dans cette zone vert-jaune, et décline vers le rouge et
vers le bleu-violet, signe d’une adaptation remarquable. La partie non visible de
l’éclairement solaire, les rayons gamma, X, l’UV lointain, est par contre très irrégulière
comme le sont les vents solaires. Les rayonnements dans l’ultra-violet, lesquels seraient
très nuisibles à la vie, sont filtrés par la stratosphère. Les rayonnements dans l’extrême ultraviolet sont filtrés par la très haute atmosphère (au-delà de 100 km). Ainsi, le soleil est une
source considérable d’énergie. La terre ne reçoit qu’une faible partie de l’énergie émise par
le soleil. Quand ce dernier est au zénith, le flux d’énergie reçu est proche de 340 W m-2.
Cette énergie est quasi constante dans la partie visible. Elle est réfléchie pour environ 40%
et le complément contribue au réchauffement de la terre mais aussi à sa conversion en
énergie chimique par le biais de photorécepteurs. La partie visible sert à la photosynthèse.
2. Avènement de la photosynthèse
La conversion de l’énergie solaire par la photosynthèse, a été mise en place dès les
débuts de l’apparition de la vie sur la terre datée d’il y a près de 2,5 Ga (2,5 milliard
d’années), soit environ deux milliards d’années après la formation de la terre. Pourtant les
plantes terrestres ne sont apparues que tardivement au cours de l’évolution, il y a environ
450 millions d’années. La photosynthèse a d’abord existé chez des bactéries puis, avec
l’évolution, s’est retrouvée chez les algues dans un milieu marin. Ces organismes ont évolué
vers d’autres espèces mais leurs formes primitives sont toujours présentes.
Les bactéries ayant une fonction photosynthétique se distinguent par la nature des
pigments photorécepteurs, les bactériochlorophylles. Elles ont soit une couleur verte ou bleuvert (les cyanobactéries, les bactéries vertes sulfureuses), soit une couleur pourpre (les
rhodobactéries). Les bactéries pourpres sulfureuses sont strictement anaérobiques, c’est-àdire qu’elles vivent sans oxygène, en eau profonde. Non seulement l’oxygène ne leur est pas
nécessaire mais il serait nocif car il inhiberait la synthèse des pigments pourpres. La
photosynthèse anoxygénique des bactéries pourpres sulfureuses utilise un seul centre
réactionnel activé par une lumière absorbée à un maximum de 870 nm, donc hors du visible.
N’oxydant pas l’eau, contrairement à la photosynthèse des plantes, elles produisent du
soufre par oxydation du sulfure d’hydrogène (SH2). D’autres bactéries anoxygéniques
utilisent des substrats différents (NH3, Fe2+ ou d’autres composés).
Les cyanobactéries forment un groupe différent de bactéries photosynthétiques. Elles
ont une photosynthèse oxygénique, avec deux centres réactionnels conservés avec des
variations chez les plantes comme nous le verrons plus loin. L’importance de ces
cyanobactéries est considérable car elles sont à la source, au cours de l’évolution, de
l’oxygène de l’atmosphère. Cet oxygène (02, di-oxygène) provient de la photo oxydation de
l’eau laquelle donne aussi des éléments réducteurs qui permettront la réduction du carbone
atmosphérique, le C02. L’oxygène a rendu possible les êtres vivants ayant une respiration,
c’est-à-dire la grande majorité des espèces sur la terre. Il est probable que les bactéries
anoxygéniques sont tout d’abord apparues vers 3,5 Ga alors que les cyanobactéries seraient
apparues plus tard vers 2,7 Ga. La présence de cyanobactéries dans les stromatolithes
fossiles du précambrien remontant à 3,5 Ga, trouvés notamment dans l’ouest australien, a
été à la base d’une hypothèse sur une origine très ancienne de l’O2 sur la terre mais cette
hypothèse contestée est loin d’être certaine (Björn et Govindjee, 2009 ; Blankenship, 2010).
Dans l’évolution de la fonction photosynthétique, une étape importante a été
accomplie par la symbiose d’organismes vivant en milieu marin, consistant en l’association
fusionnelle d’une cyanobactérie avec une cellule ancêtre ayant préalablement acquis un
noyau et une ou des mitochondries, il y a environ 2,2 Ga. Ces symbioses, sans doute
multiples, se seraient produits entre 1,6 et 0,6 Ga (Cavalier-Smith, 2006 ; Falconet, 2012)
donnant naissance à l’ancêtre d’une algue. Ces évènements sont à la base de la théorie
endosymbiotique de l’origine des chloroplastes, théorie aujourd’hui bien admise. L’évolution
a ensuite conduit à la formation de différentes lignées d’algues, possédant dans chaque
cellule un noyau, des mitochondries assurant la respiration et un ou des chloroplastes
assurant la photosynthèse. La nature des pigments contenus dans les chloroplastes
caractérise les différentes lignées d’algues: algues vertes, rouges ou brunes.
Le développement des cyanobactéries et des algues a permis l’enrichissement en
oxygène de l’atmosphère. Notons que les organismes photo-oxygéniques sont également
autotrophes, c’est à dire qu’ils fixent le CO2 de l’atmosphère réalisant l’intégration du carbone
minéral de l’atmosphère en carbone organique. Les substances organiques produites sont la
source de l’énergie nécessaire à la multiplication, à la croissance des cellules, au
développement des plantes. De nombreux déchets végétaux ont été produits. Mais tous
n’ont pas été réoxydés par l’oxygène atmosphérique. L’enfouissement du carbone organique
dus aux phénomènes géologiques (formation des reliefs) liés à l’évolution terrestre a ainsi
contribué indirectement à un enrichissement de l’atmosphère en oxygène jusqu’à l’obtention
d’un équilibre maintenu à une valeur constante (21%) qui a orienté l’évolution biologique. Un
autre effet de l’enrichissement en oxygène de l’atmosphère s’est produit dans la
stratosphère, entre 30 et 50 km d’altitude. L’O2 réagit avec l’atome O, produit de la
dissociation de O2 par les UV, pour donner l’ozone O3 et forme ainsi une couche protectrice
contre les rayonnements ultra-violets solaires très nuisibles à la vie.
3. La photosynthèse des plantes
Après l’endosymbiose aux premiers âges de la vie, la présence dans les cellules de
l’élément cyanobactérien a conduit au transfert des gènes de la cyanobactérie vers le noyau.
Le résultat des modifications génétiques et biochimiques a donné les chloroplastes. Ces
derniers, nécessaires à l’autotrophie, ont été conservés au cours de l’évolution dans toutes
les plantes vertes : les mousses, les fougères, les conifères, les plantes à fleur, les
monocotylédones (dont les céréales), les dicotylédones (petites plantes, arbustes et arbres).
Les chloroplastes ont gardé des structures similaires à celles des algues vertes : double
enveloppe plastidiale séparant l’intérieur des chloroplastes (stroma) du cytoplasme cellulaire,
présence dans le stroma de thylacoïdes ayant la forme de sacs fermés aplatis, empilés en
grana interconnectés et du nucléoïde contenant les chromosomes plastidiaux, sans
enveloppe les séparant du stroma. Les plantes couvrant une partie importante de la terre, la
photosynthèse a été une source considérable d’énergie utilisée sous diverses formes
contribuant au développement animal, à l’accumulation de produits organiques durant des
millions d’années et constituant une immense réserve énergétique enfouie par les
mouvements tectoniques dont le charbon, le pétrole fossile et les gaz sont les principaux
témoins. Pourtant, seule une faible quantité de la lumière solaire arrive au niveau des
chloroplastes dans les feuilles des plantes et dans les algues et le plancton dans les océans.
Globalement, l’efficacité de la photosynthèse est de 0,2% de l’énergie solaire arrivant sur
notre planète. La moitié est stockée en biomasse (Barber et Tran, 2014). Ainsi, la lumière est
surabondante comme le sont les autres matériaux primaires, le CO2 et l’eau, utilisés pour
synthétiser les produits organiques.
4. Les éléments de la conversion photosynthétique chez les plantes
En vue de pouvoir maitriser les facteurs régulant la photosynthèse, fonction
essentielle de production d’énergie stockable, il est nécessaire de connaître les principaux
éléments moléculaires de son fonctionnement, la conversion de l’énergie de la lumière en
énergie chimique, notamment.
La photosynthèse des plantes est réalisée par le couplage de deux photosystèmes,
les PSI et PSII. Les réactions sont dépendantes des vitesses de conversion d’une molécule
en une autre. Due à la forte proximité des molécules intervenant dans les réactions
électrochimiques des photosystèmes, les transferts sont très rapides de la pico à la
microseconde. L’absorption de l’énergie des photons se fait par des pigments récepteurs
contenus dans une antenne qui concentrent l’énergie captée et la dirige vers les centres
réactionnels (CR) de chacun des deux photosystèmes. Les chlorophylles transmettent
l’énergie captée aux chlorophylles voisines avec une efficacité de 100%. Les pigments
récepteurs ont des compositions différentes selon les photosystèmes. Les chlorophylles
absorbent dans le bleu et le rouge, mais de toutes les longueurs d’onde du visible celles
dans le rouge sont de loin les plus utiles.
Le photosystème II (PSII) possède un maximum d’absorption à 680 nm et le
photosystème I (PSI) un maximum à 700 nm. L’antenne du PSII, le LHCII (Light Harvesting
Complex II du PSII) renferme environ 30 sous-unités protéiques réparties en deux couches,
l’une constituée de trimères et l’autre constituée de monomères. Ces protéines sont liées de
façon symétrique à chacun des deux éléments du centre réactionnel II formant un hétéro
dimère (Minagawa, 2013). L’antenne LHCI du PSI, contient une vingtaine de sous-unités
protéiques, associées asymétriquement au centre réactionnel (CRI,) monomérique. Les
caroténoïdes photosynthétiques présents dans les antennes ne sont pas efficaces pour
l’absorption de l’énergie lumineuse vers les centres réactionnels. Ils absorbent au maximum
dans le bleu et transmettent l’énergie captée vers les chlorophylles qui constituent les
matériaux principaux des antennes de réception de la lumière dans chacun des
photosystèmes.
Le centre réactionnel du PSII fonctionne avec un grand rendement quantique,
atteignant 0,1 mole d’O2 produit par mole de photons absorbés. Ce centre a une fonction
majeure en effectuant une séparation de charge aboutissant à une molécule de chlorophylle
a chargée (P680.+) à haut potentiel d’oxydo réduction (>1V) et à une molécule de
phéophytine a (Phéo.- ) chargée négativement (potentiel d’environ -0,5V). Le P680.+ est très
oxydant (+1,2 V) permettant la libération d’une molécule de di-oxygène, la libération de 4
protons (H+) et de 4 électrons à partir de deux molécules d’eau. Les électrons transférés
dans une chaine de molécules oxydo réductrices parviennent au centre réactionnel P700 du
PSI contenant des chlorophylles a formant un complexe absorbant à 700 nm. L’absorption
de la lumière à cette longueur d’onde conduit à élever le niveau d’oxydo réduction et permet
ainsi la réduction de l’accepteur terminal le NADP+ en NADPH. L’ensemble de ces réactions
ordonnées selon leur potentiel d’oxydo réduction est classiquement représenté en un
schéma « Z ». Les protons accumulés dans le lumen (l’intérieur des thylacoïdes) s’écoulent
à travers l’ATP synthase insérée dans le thylacoïde et génèrent ainsi une force électro
motrice servant à la synthèse de molécules d’ATP (adénosine tri phosphate) très
énergétiques, en convertissant des molécules d’ADP présentes dans le stroma en ATP. Les
molécules réductrices NADPH dans les chloroplastes, et les ATP participent à la réduction
du CO2 atmosphérique pour synthétiser des glucides (cycle de Calvin Benson), lesquels,
accumulés sous forme d’amidon, constituent un stockage d’énergie dans la cellule. Ainsi, les
centres réactionnels I et II sont les moteurs de la conversion énergétique. Le PSII possède
une fonction primordiale puisque c’est à son niveau qu’a lieu la photolyse de l’eau. Le
rendement de la réaction photochimique du PSII est d’environ 70%. Dans le rouge, le PSII
absorbe 4 photons pour faire la photolyse de l’eau et le PSI utilise 4 autres photons. En
résumé, il faut 8 photons (dans le rouge) pour libérer une molécule de di-oxygène dans
l’atmosphère et fixer une molécule de CO2 dans la cellule. Mais une partie de l’énergie
lumineuse est perdue et le rendement de la photosynthèse serait au maximum de 4,5 %
(Barber et Tran, 2013 ; Blankenship, 2011).
Fig. 1 : Représentation schématique d'un monomère du photosystème II dans la membrane interne (thylacoïde)
d'un chloroplaste et de l'effet de la lumière sur la photo-oxydation de l'eau.
5. La structure fine du photosystème II, le moteur énergétique de la vie
Le mécanisme de fonctionnement du photosystème II (PSII) permettant la libération
d’O2 et de H2 a été l’objet de nombreuses recherches. La connaissance de ce mécanisme
est de grande importance pour progresser dans la recherche de sources d’énergie dans le
monde d’aujourd’hui, notamment en imitant la photosynthèse de façon artificielle, comme
nous le verrons plus loin. Le PSII est présent de multiple fois dans les thylacoïdes des
chloroplastes sous forme de dimères. L’étude de la structure du grand complexe PSII a
nécessité l’utilisation de plusieurs techniques parmi lesquelles la spectroscopie d’absorption
des Rayons X et la cristallographie aux Rayons X. Suite à des recherches laborieuses mais
fructueuses, des cristaux ont été obtenus à partir d’espèces de cyanobactéries thermophiles
du genre Thermosynechococcus permettant l’analyse par diffraction aux rayons X avec une
grande résolution. La première étude d’un cristal de PSII fut faite en 2001 avec une
résolution de 3,8 Angström (1 Å= 10-10 m ; Zouni et al. 2001). La plus récente a été faite avec
une résolution à 1,9 Å (Umena et al., 2011). Les études ont montré que le CR est dimérique.
Elles ont permis de définir les liens des chlorophylles avec les protéines D1 et D2, les deux
phéophytines, les deux plastoquinones, les deux beta carotènes, les co-facteurs (dont des
atomes de manganèse, de calcium, des ions chlore) et en particulier les liens des
chlorophylles a associées à des protéines, dont le P680, le CP43 et le CP47. Chaque
monomère a une masse de 350 kDa. Les sous-unités protéiques insérées dans la bi-couche
lipidique du thylacoïde totalisent 35 hélices transmembranaires (l’hélice étant la
conformation d’une série de résidus d’amino-acides dans une protéine) (Barber, 2012). Des
sous-unités protéiques similaires sont présentes chez les plantes. L’analyse de la
cyanobactérie a montré un environnement important de molécules d’eau localisées sur les
deux surfaces du PSII, du côté du stroma et du côté du lumen (Umena et al. 2011). Près de
2800 molécules ont été dénombrées. Quelques molécules d’eau sont aussi présentes dans
le thylacoïde, servant de ligands aux chlorophylles.
L’événement principal, l’oxydation de l’eau induite par la lumière, est catalysé par un
cluster contenant du manganèse et du calcium (Mn4CaO5) appelé en anglais, le « oxygen
evolving complex ». Ce cluster intervient dans les étapes d’oxydo réduction donnant les états
successifs S0 à S4, (cycle de Kok) suite à l’extraction de chaque électron par le centre
réactionnel P680 du PSII. A la dernière étape du cycle, quand 4 électrons et 4 protons sont
extraits de deux molécules d’eau, une molécule de dioxygène est libérée et va dans
l’atmosphère. Les électrons sont transférés du P680 à une phéophytine puis successivement
à deux plastoquinone (QA et QB). QB réduit est ensuite oxydé par le PSI via le complexe
cytochrome b6f. La connaissance précise de la structure du cluster Mn4CaO5 (Umena et al.,
2011) a permis de localiser les atomes métalliques du cluster et tous leurs ligands. Les 5
atomes d’oxygène servent de pont de liaison avec les 5 atomes métalliques et avec les 4
molécules d’eau liées à ce cluster. Un modèle de liaison sous forme de cube a été proposé
dès 2004 (Ferreira, 2004), le modèle d’Umena et al. (2011) apportent des précisions et des
compléments d’information. A partir de ces données deux mécanismes de fonctionnement
du cluster Mn4CaO5 conduisant à l’oxydation de l’eau ont été proposés comme le décrit J.
Barber dans sa revue des travaux sur le PSII (Barber, 2012). Enfin, concernant
l’assemblage - la mise en place - des éléments du photosystème II, une recension des
recherches a été récemment publiée par Nickelsen et Rengstl (2013).
6. La photosynthèse et l’environnement
Les plantes trouvent dans leur environnement ce dont elles ont besoin mais cet
environnement varie. La photosynthèse est présente sous tous les climats et fonctionne
selon des mécanismes similaires mais des adaptations se sont produites au cours de
l’évolution, notamment pour s’adapter aux variations d’éclairement selon les latitudes mais
aussi, pour répondre aux variations d’éclairement liées à l’environnement direct de la plante,
tel son habitat à l’ombre ou en pleine lumière, ou encore selon les variations de la lumière au
cours de la journée. L’absence de mobilité des plantes est ainsi compensée par des
adaptations importantes selon les situations dans l’environnement.
6.1. Adaptation intrinsèque des photosystèmes à la lumière
Comme nous l’avons vu, la photosynthèse utilise deux photosystèmes excités par
des lumières de longueurs d’onde voisines mais différentes, le P680 (PSII) et P700 (PSI).
Quand la cellule demande plus de molécules d’ATP pour son métabolisme, un système
cyclique de circulation des électrons réactive le PSI. Plusieurs autres mécanismes internes
au fonctionnement des photosystèmes sont mis en jeu pour limiter les effets de la lumière
quand elle est excessive. En effet, l’intensité de la photosynthèse est fonction de l’intensité
d’éclairement jusqu’à un plateau de saturation lumineuse. On observe alors une baisse
significative du rendement quantique de la photosynthèse. A ce plateau, des éléments du
PSII subissent des altérations nécessitant un turn over de polypeptides comme c’est
notamment le cas pour les sous-unités D1 et D2.
Un premier système de régulation à l’excès de lumière implique la dissipation de
l’énergie dans les antennes sous forme de chaleur mettant en jeu la fluorescence de la
chlorophylle (Briantais et al., 1980, Genty et al., 1989).
Un deuxième système de protection est mis en place quand l’intensité lumineuse
croît au delà du plateau de saturation photosynthétique et conduit à une photoinhibition,
phénomène variable suivant les espèces de plantes.
Les stress oxydatifs sont très délétères par l’action de super oxydes, les « reactive
oxygen species » ou ROS, telles l’eau oxygénée (H2O2, le peroxyde d’H2), les anion
superoxydes (O°-), les radicaux hydroxyl (HO*) et perhydroxyl (O2H*). Des caroténoïdes et
des xantophylles présents dans ou au voisinage des photosystèmes, exercent une
photoprotection en servant d’éponges à ces super oxydes (les ROS) et jouent ainsi une
fonction essentielle dans la conversion de l’oxygène singulet vers son état fondamental
désexcité avant qu'il ne nuise aux cellules foliaires.
Un troisième système concerne la réorganisation des complexes
photosynthétiques. En effet, il existe des transitions d’état conduisant à un balancement des
niveaux d’excitation énergétiques et assurant une régulation dans le flux des électrons entre
les 2 photosystèmes. Quand l’état de transition en place dans le PSI, est surexcité une
partie mobile des antennes collectrices du LHCI se déplace du PSI vers le PSII afin de
compenser le déséquilibre naissant dans le PSI. Ces mouvements sont réversibles. Ainsi
quand le PSII est surexcité les parties mobiles des antennes collectrices du PSII (le LHC II)
migrent vers le PSI. Chez les plantes, la partie mobile représente de 20 à 25 % du LHC II
(Allen, 1992). Une plus grande proportion intervient chez une algue verte (Minagawa, 2013).
Chez les plantes, les parties mobiles du LHC II sont phosphorylées par une serine/thréonine
protéine kinase, la SNT7. On pourra consulter des revues récentes des travaux effectués sur
ce sujet (Lemille and Rochaix, 2010 ; Minagawa, 2013).
6.2. Adaptation métabolique de la photosynthèse à des climats de fort
ensoleillement
La réduction du CO2 est dépendante d’un enzyme, la ribulose bisphosphate
oxygénase communément appelée la Rubisco. Cette enzyme catalyse la porte d’entrée du
CO2 dans le cycle de Calvin-Benson lequel utilise les NADPH et des molécules d’ATP,
produites par le fonctionnement des PSI et PSII, pour la synthèse de glucides. La Rubisco a
un rôle déterminant puisqu’elle conditionne l’entrée du CO2. Constituée de 8 petites et de 8
grandes sous-unités protéiques, sa masse moléculaire est de 555 000 Da. Comme cette
enzyme est présente dans toutes les cellules photosynthétiques on a pu dire qu’elle était
l’enzyme la plus abondante sur la terre. C’est dire son importance. Cette enzyme possède
deux fonctions : l’une de carboxylation, fixant le CO2, et l’autre d’oxygénation conduisant à
un métabolisme appelé photorespiration dont l’action peut être négative. Les deux substrats
de l’enzyme, C02 ou O2 sont en compétition sur le même site actif. L’enzyme a en effet gardé
une trace de son origine photosynthèse non oxygénique. La concentration en CO2 est
déterminante pour favoriser la fonction carboxylase de la Rubisco.
Au cours de l’évolution récente des plantes, une série de plantes monocotylédones
(apparues avant 100 millions d’années) ont développé un métabolisme particulier permettant
d’accroître la concentration de CO2 au voisinage de la Rubisco et ainsi de fortement diminuer
la fonction d’oxygénation et de supprimer la photorespiration gaspilleuse d’énergie. Ces
plantes sont dites plantes en C4, du fait du métabolisme particulier mis en place, par
opposition aux plantes dites en C3, utilisant le cycle de Calvin-Benson. C’est le cas du maïs,
du sorgho, et d’autres plantes originaires de régions subtropicales à fort ensoleillement. Elles
restent minoritaires parmi toutes les plantes mais leur importance alimentaire est grande.
Les feuilles de ces plantes ont des cellules particulières entourant les nervures (faisceaux
libero ligneux) appelées les cellules du fourreau et voisinant les cellules du mésophylle. Ces
dernières peuvent incorporer le CO2 de l’atmosphère dans des molécules à 4 carbones (d’où
le nom de C4) par une enzyme particulière, la PEP carboxylase (phospho enol pyruvate
carboxylase). Puis, via des intermédiaires migrant vers les cellules du fourreau, le CO2 est
relâché au niveau de la Rubisco qui fonctionne avec un meilleur rendement d’entrée dans le
cycle de Calvin-Benson actif dans ces cellules. La concentration en CO2 au voisinage de
l’enzyme dans les cellules du fourreau peut être de 10 à 100 fois celle des plantes en C3
(Yamori et al., 2014). Ces développements ingénieux de la nature permettent à ces plantes
de pouvoir utiliser de forts éclairements et d’augmenter les rendements en biomasse.
Des essais de transformation génétique pour essayer d’adapter une plante en C3 (le
riz par exemple) en une plante en C4, ont été infructueux. Un type voisin de modification
métabolique impliquant la photosynthèse est observable chez des plantes de la famille des
Crassulacées (plantes grasses, les agaves, l’ananas) vivant dans des milieux arides, à forte
température et à fort éclairement. Elles ont un métabolisme acide d’où leurs nom de plantes
CAM pour Crassulacean Acid Metabolism. Leur caractéristique est d’ouvrir les stomates
durant la nuit permettant l’entrée du CO2 lequel est intégré dans des molécules en C4 grâce
à la PEP carboxylase. Ces stomates sont des cellules particulières sur la surface des
feuilles, contrôlant les flux d’échanges gazeux. A la lumière, dans les plantes CAM, les
stomates sont fermés pendant le jour, empêchant l’évaporation de l’eau. Le CO2 libéré rentre
alors dans le cycle de Calvin-Benson. Ce n’est plus la communication de deux métabolismes
dans des cellules voisines comme c’est le cas des plantes en C4, mais dans une même
cellule par alternance des métabolismes entre le jour et la nuit, avec la complicité des
stomates.
Les différents métabolismes que nous venons de décrire succinctement montrent une
adaptation aux différences d’éclairement. Ces mêmes métabolismes ont également des
réponses différentes aux variations de température. Leur connaissance est importante
sachant les attentes d’élévation des températures sur le globe terrestre, dans le cadre du
réchauffement climatique. Les plantes à métabolisme en C4 sont mieux acclimatées aux
élévations de température. Les plantes en C3 les plus abondantes (85% des espèces) sont
aussi adaptées aux variations de température mais l’acclimatation est plus prononcée pour
les plantes en C3 tropicales que pour celles des régions tempérées. Une recension récente
aborde ces problèmes d’adaptation (Yamori et al., 2014).
On voit que l’ensemble des événements présidant à la compréhension des
mécanismes mis en jeu dans la photosynthèse est d’une grande complexité. Plusieurs des
publications citées dans la liste bibliographique sont des revues des recherches entreprises
depuis de nombreuses années.
7. La photosynthèse et la production de biomasse
La biomasse, et plus spécifiquement la matière végétale, sont dérivées de la
photosynthèse, notamment les sucres et l’amidon synthétisés après l’entrée du CO2 dans le
cycle de Calvin - Benson. Outre le rôle des plantes dans l’alimentation, la biomasse est
importante dans les programmes énergétiques destinés à remplacer les énergies fossiles.
Ces dernières proviennent des végétaux accumulés depuis des millions d’années mais
constituent une réserve épuisable dont l’utilisation comme carburant ou comme comburant
est polluante. La transformation des sucres (glucides) par fermentation et de l’amidon par
l’hydrolyse enzymatique donne de l’éthanol, utilisable en biofioul, moins polluant. La canne à
sucre, le maïs, mais aussi la betterave à sucre, sont les principales plantes utilisées pour la
production d’éthanol. Comme l’on sait, les problèmes soulevés par la culture de plantes pour
la production d’éthanol ont été importants. En effet, le développement des cultures orientées
vers la biomasse, surtout pour les cultures de maïs aux USA, ont eu comme conséquence
une diminution des surfaces cultivées pour l’alimentation et ont abouti indirectement à une
augmentation des prix des céréales. Ainsi, l’utilisation dérivée de la photosynthèse en vue
de la production de biofioul n’est pas un problème technique mais principalement
économique et humanitaire (cf : www.wikipedia.org/wiki/Bioéthanol). Les plantes
oléagineuses, telles le colza, les palmiers à huile, le soja, sont aussi, grâce à la
photosynthèse, une source énergétique conduisant au biodiesel. Les huiles extraites des
végétaux sont traitées chimiquement (par trans estérification avec un alcool) devenant alors
utilisables comme biocarburant.
Les algues et les microalgues sont aussi une source importante de biomasse (Scott
et al., 2010). Les glucides et les alginates isolés d’algues brunes sont utilisables pour la
production de biofioul. Mais les composés des algues pour le produire nécessitent l’emploi
d’une deuxième étape consistant à utiliser des bactéries ou des levures facilement
modifiables génétiquement pour les adapter aux transformations nécessaires. Des
recherches dans ce sens ont été récemment publiées améliorant la technologie (EnquistNewman et al., 2014). Une autre algue, Nannochloropsis, voisine des algues brunes et des
diatomées dans l’évolution, possède des propriétés particulièrement intéressantes évitant le
recours aux levures. Cette algue, cultivée de façon industrielle en aquaculture peut produire
plus de 60% de sa biomasse sous forme d’huile (Kilian et al., 2011) ce qui en fait un candidat
privilégié pour le production de biofioul.
Une méthode de modification génétique directe de l’algue Nannochloropsis a été
récemment établie, conférant à cette algue un potentiel important de développement et la
plaçant sur le devant de la scène des biotechnologies (Kilian et al., 2011). Des recherches
sont en cours pour améliorer par modification génétique les propriétés de cette algue sans
passer par l’intermédiaire des levures comme c’est le cas des biotechnologies appliquées
aux algues brunes. Un autre groupe d’algues particulières est à signaler. Ce sont les
diatomées caractérisées par la présence de silice amorphe dans la paroi cellulaire ce qui les
rend très robustes. Elles seraient responsables de 40% de la biomasse marine, d’où leur
importance. Elles produisent des glucides et près de 70% de leur masse en huile (Bozarth et
al., 2009). Mais contrairement à Nannochloropis, ces diatomées ne sont pas facilement
modifiables génétiquement.
8. La photosynthèse et la production d’hydrogène
Une ancienne observation a montré que l’algue verte Chlamydomonas pouvait
produire de l’hydrogène (H2) dans des conditions anaérobiques (Gaffron et Rubin, 1942).
Bien plus récemment, plusieurs équipes de recherche ont cherché à dévier les circuits de la
photosynthèse naturelle, pour favoriser la production d’H2 (Surzycki et al., 2007 et citations
en référence). Le principe consiste à diminuer ou empêcher la production d’O2 et de favoriser
ainsi une photosynthèse anaérobique. La respiration cellulaire consommatrice d’O2 devient
dominante lorsque qu’un bas niveau d’O2 photosynthétique est obtenu par altération du PSII.
Rappelons que le mode de photosynthèse anaérobique existait selon toute vraisemblance
avant l’apparition de la photosynthèse oxygénique propriété des cyanobactéries. Les essais
effectués selon ces principes chez l’algue verte Chlamydomonas ont montré que ces
principes étaient applicables. Les cellules modifiées génétiquement produisent une
hydrogénase et libèrent de l’H2. En effet, l’enzyme hydrogénasse catalyse, de façon
réversible, l’association des protons et des électrons : 2H+ + 2 e- = H2 . Notons
qu’actuellement, la production d’H2 par la modification de cellules photosynthétique est
encore loin d’envisager une production économiquement satisfaisante. C’est pourquoi, un
intérêt grandissant est actuellement porté à des méthodes artificielles utilisant les
connaissances acquises sur la photo-oxydation de l’eau par le PSII.
9. La photosynthèse artificielle
Des structures similaires à celle du complexe libérant l’O2 (oxygen evolving
complex ou water oxidizing complex) du PSII ont été élaborées en s’inspirant de la
photosynthèse. Des semi-conducteurs ont été utilisés comme collecteurs de l’énergie
lumineuse, ayant le rôle de l’antenne collectrice du PSII. La lumière transmet son
énergie aux électrons du semi conducteur qui circulent dans les bandes d’énergie.
La circulation entre la bande de valence et la bande de conduction réalise une
séparation de charges (séparation spatiale de paires d’électron-trou) créant un
potentiel électrochimique suffisant pour permettre l’oxydation de l’eau et la production
d’H2. La synthèse de molécules organiques à haute valeur énergétique est rendue
possible en utilisant l’hydrogène permettant de stocker l’énergie d’origine solaire. Le
semi conducteur peut être simplement utilisé comme photocatalyseur, mais leur
efficacité n’est alors pas suffisante soulevant des difficultés techniques et
économiques.
Pour améliorer les réactions photochimiques à la surface des semi
conducteurs, l’ajout de catalyseurs a été proposée favorisant soit la production
d’oxygène (par extraction des ‘trous’, équivalents d’oxydants), soit la production d’H2
(par extraction des électrons, équivalents réducteurs), ou encore les deux gaz par
une combinaison des deux sortes de catalyseurs. Les nombreux travaux concernant
ces essais ont été récemment résumés par J. Barber et P. D. Tran (Barber et Tran,
2013). L’emploi de cellules photo électrochimiques combinant la déposition de
couches electrocatalytiques posées en sandwich sur une cellule solaire à silicium
(semi conducteur) semble une technique prometteuse. Pour être efficaces ces
techniques doivent répondre à plusieurs conditions : avoir un rendement suffisant,
utiliser des matériaux présents en quantité suffisante sur la terre, avoir un
fonctionnement robuste pouvant durer longtemps, utiliser une solution d’électrolyte
non corrosive et enfin être économiquement rentable.
Les innovations récentes du groupe de Nocera (Reece et al, 2011) vont dans
ce sens. Ce groupe utilise des cellules photo électro chimiques composées d’une
couche de silicium amorphe (le semi-conducteur) déposée sur un substrat d’acier
inoxydable et de deux catalyseurs : un alliage ternaire (Nickel, Molybdène, Zinc)
catalysant la production d’H2 à la photocathode et un catalyseur contenant du cobalt
(II) appelé Co-OEC (OEC pour oxygen evolving catalyst) générant la libération d’O2 à
la photoanode. La cellule photo électrochimique baigne dans une solution électrolyte
de borate à pH 9 non corrosive. Signalons que le complexe du Cobalt possède une
structure cubique similaire à celle du cluster « oxygen evolving complex » signalé cidessus, le Cobalt remplaçant le Manganèse (Mn3CaO4). Le système justifie ainsi
l’emploi du nom « photosynthèse artificielle). L’efficacité du système voisine les 5%.
Une efficacité voisine a également été obtenue avec l’assemblage, sur un
substrat transparent, d’une couche mince d’oxyde de titane (semi-conducteur)
attachant un chromophore (colorant) ayant la double fonction d’absorption de la
lumière et de catalyseur de la photo-oxydation de l’eau (Alibabaei et al., 2013). En
conclusion de ces recherches sur la photosynthèse artificielle, notons que les
progrès importants et prometteurs sont récents. Ils ont été faits ces dernières
années. Il est probable que les recherches futures permettront d’obtenir des
rendements atteignant un seuil de 10 à 15% nécessaire pour une rentabilité
suffisante. Les gaz produits, H2 et O2, pourront être stockés et servir à d’autres
productions dont l’électricité.
Fig. 2 : Représentation schématique d'une cellule photo électrochimique déposée dans un bain d'électrolyte.
L'oxygène et l'hydrogène sont libérés sous forme gazeuse – source : Reece et al, 2011.
D’autres solutions existent faisant intervenir le photovoltaïque comme source
d’électricité alimentant un électrolyseur décomposant l’eau en hydrogène (H2) et en
oxygène (O2). Ces gaz stockés sous pression servent dans un deuxième temps à
régénérer du courant (des e-) par le biais d’une pile à combustible. Des systèmes
associant l’electrolyseur et la pile à combustible sont commercialisés. C’est le cas, en
France, de la Greenenergy Box d’Areva. Toujours en France, la société McPhy
Energy, fabrique des équipements assurant l’électrolyse de l’eau et procède au
stockage de l’hydrogène produit sous forme solide. La différence de ces systèmes
avec les cellules photoelectrochimiques décrites ci-dessus (photosynthèse artificielle)
tient à ce que ces dernières n’utilisent pas d’électrolyseur. Les cellules assurent
directement la production des gaz O2 et H2.
En résumé, la photosynthèse est la forme primordiale de la production énergétique.
Sa mise en place au cours de l’évolution a permis la production de différentes formes
énergétiques naturelles. L’adaptation de la photosynthèse aux variations climatiques
souligne la diversité des mécanismes mis en place par les évolutions biologiques pour
assurer la conversion de la lumière en énergie consommable ou utilisable. Aujourd’hui,
l’homme prend le relai de l’évolution en utilisant la photosynthèse comme modèle pour
développer de nouvelles perspectives en biotechnologie. Enfin, il ne faut pas oublier que la
connaissance des équilibres liés à la photosynthèse en détermine les limites et qu’il revient à
l’homme le devoir d’assurer son usage dans le maintien équilibré de son environnement.
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