métabolisme anaérobie L2.pptx - Activité d`enseignement et de

Aptitudes Physiques ANAEROBIES
(10h au total)
Plan général Plan Général
•  Processus métaboliques mis en jeu (1)
•  Méthodes et techniques de mesure (2)
•  Facteurs limitants de la performance (3)
L2 UE 41.A
Biologie de la performance
[email protected]
http://www.sargeathletics.com/media/contentNew/
Introduction
Bibliographie conseillée :
1.  Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de l’exercice musculaire, Chap.
2 Aspects intégratifs du métabolisme anaérobie.
2.  Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des
APS (4° édition)
3.  Favier F, Candau R, La douleur sport et vie
Vitesses maintenues lors des records du monde
40
35
30
v (km/h)
Tout sédentaire actif (V’O2max = 45 ml/min/kg), possédant aussi un
coût énergétique moyen (0,20 ml/kg/m) est capable de courir
25
20
15
10
5
pendant 7 min à VO2max :
0
0
100000
200000
Naturellement, il es capable de courir 2 fois plus vite lors d’un sprint
300000
400000
500000
600000
t (s)
VMA = (VO2max- VO2repos)/C = 40 / 0,20 = 200 m/min = 12km/h.
la vitesse donc la puissance diminue beaucoup pour t<7 min
Existence d’une source d’énergie limitée
Existence d’un métabolisme anaérobie
45 s
7 min
1h
Concept de capacité anaérobie
Vue intégrée du métabolisme anaérobie et aérobie
Premières évidences expérimentales
la glycolyse
anaérobie
•  Présence de lactate dans les muscles du gibier forcé
(Dubois-Raymond, 1874)
•  Intoxication à l’iodo-acétate d’un muscle anoxique
bloque la glycolyse mais contraction musculaire encore
possible (Lunsgard, 1934)
Existence d’un métabolisme anaérobie :
PCr et Glycolyse
l’utilisation de
PCr
Bigard, 2010
1
Vitesses maintenues lors des records du monde
• Puissance : 0,2 à 60s (débit d’énergie)
Définitions
40
35
30
v (km/h)
• Capacité anaérobie de 1 à quelques minutes
minutes (quantité totale d’énergie mobilisée)
25
20
15
10
5
0
0
100000
200000
300000
400000
500000
t (s)
Vitesse (km/h)
40
35
600000
•  La puissance anaérobie représente le débit maximal
d’énergie assuré par les seuls processus anaérobies (J/s).
• VO2max
• ultra-endurance
30
25
• Puissance
anaérobie
• Capacité
anaérobie
20
15
10
• Capacité
anaérobie
• VO2max
•  La capacité anaérobie représente une quantité maximale
d’énergie mobilisée (J) à partir du métabolisme anaérobie.
Elle est pleinement mobilisée pour des exercices à conduit
jusqu’à l’épuisement pour des durées comprises entre 1 et
7 minutes.
• VO2max
• Endurance
5
-
0
2
1 min
4
7 min
6
8
ln Temps (s)
10
12
14
1h
Processus métaboliques mis en jeu (1)
Plan
Puissance consommée
Processus métaboliques mis en jeu (1)
• 
• 
• 
• 
3 processus de régénération
de l’ATP se chevauchent
et se succèdent
Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
Hydrolyse de l’ATP
Métabolisme de la phospho-créatine
Glycolyse
Glycolyse
<1’’
6’’
Métabolisme
aérobie
3’
7’
Métabolisme
Puissance Pic
Epuiseme
nt
ATP
~ instantanée
<1s
Phospho créatine
<1s
~ 6s
Glycolyse
Quelques s
~ 1min
Aérobie
~1-3min
~ illimité
corrigée
Utilisation des substrats dépend :
- de la disponibilité en substrats
- du débit métabolique (dépendant de la cinétique enzymatique)
notion de puissance métabolique.
Bigard 2010
1.  [ATP] suffisante pour exécuter 1
saut vertical
2.  [PCr] Rôle tampon sur le plan
énergétique
3.  Glycolyse mise en route dès le
début de l’exercice ; assure
l’essentiel de la synthèse dans le
sprint
- temps maximal de sollicitation d’une filière métabolique
notion d’endurance métabolique.
http://xrperformance.net/wp-content/uploads/2011/05/sprint.jpg
2
Hydrolyse de l’ATP :
Aspects quantitatifs
Plan
Processus métaboliques mis en jeu (1)
•  [ATP] repos = 4,5 à 5,5 mmol/kg de muscle
frais
•  [ATP] n’est pas augmentée par
l’entraînement
•  [ATP] ne descend pas en dessous de 50% de
sa valeur de repos à l’épuisement. Déplétion
locale è rigor è crampes?
Rappel : étapes mécaniques et
chimiques de l’hydrolyse de l’ATP
• 
• 
• 
• 
Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
Hydrolyse de l’ATP
Métabolisme de la phospho-créatine
Glycolyse
4 Etapes essentielles
Kent university
Attachement
Clivage de l’ATP
Production de force
A faible charge
Détachement
Consommation d’ATP (mol/mol)
http://bio.winona.edu/berg
Régime de contraction
2.7Concentrique
µm
à vitesse max
Vitesse max de
raccourcissement
relax
Temps (s)
< 1 µm
Isométrie
Force max de
raccourcissement
Temps (s)
Puissance chimique 3 x supérieure en concentrique par rapport à
l’isométrie : Manifestation de l’effet Fenn
Equilibre acide-base
2 ATP +2 H20 ßà 2 ADP + 2 Pi + 4 H++ O2
Contribue à la
chute du pH et à
la fatigue
musculaire
3
Plan
Phosphocréatine
Processus métaboliques mis en jeu (1)
• 
• 
• 
• 
Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
Hydrolyse de l’ATP
Métabolisme de la phospho-créatine
Glycolyse
Rôle tampon de la
PCr (sur le plan
énergétique)
Glycolyse
Métabolisme aérobie
http://www.uoregon.edu
Effet d’une prise de créatine
Cr.tot (mmol/kg)
140
Cr.libre (mmol/kg)
60
120
110
0
PCr (mmol/kg)
90
50
130
*
40
30
Phosphocréatine
80
*
70
20
10
0
0
Placébo
Rôle tampon de la
PCr (sur le plan
énergétique)
60
Glycolyse
Métabolisme aérobie
Créatine
Effet sur la perf chez les sujets sédentaires
PCr et métabolisme aérobie
http://www.uoregon.edu
Transfert d’énergie du lieu de production vers
son lieu d’utilisation
H+
ADP
ADP
H+
H+
PCr
ADP
PCr
ADP
PCr
ADP
Cr
ATP
Cr
ATP
Cr
ATP
mi
T CK
ATP
Whipp et al., (1999)
[PCr] l’image en miroir de V’O2
lien existant
entre
respiration et
PCr
ATP
Transfert d’energie
Mitochondrie
NB. Hypoxie ++ et Intervalles +++
Myofilaments
Bigard 2010
4
H+
ADP ADP
m
T CK
i
ATP ATP
H+
H+
PCr
ADP
PCr
ADP
PCr
ADP
Cr
ATP
Cr
ATP
Cr
ATP
Phosphocréatine
En pratique
tifs
lec
l
o
ts c
por
s
1.  Lien direct entre métabolisme aérobie et
phosphocréatine
2.  l’entraînement en sprint permet également de
développer le système aérobie, et donc la vitesse
de régénération de la phosphocréatine.
3.  les fibres rapides sont aussi capables de
développer ce système de navette
Créatine
kinase
energie transfer
PCr + ADP + H+ ↔ Cr + ATP
2 ADP ↔ ATP + AMP
PCr : Rôle tampon dans le maintien de l’état
énergétique de la cellule et de l’équilibre acide-base
Phosphocréatine et vitesse de sprint
15
ATP used, mmol.kg-1(dry).s-1
Existence d’une puissance anaérobie alactique?
Non le lactate
est produit dès
le début!
[ATP] maintenue à
l’épuisement car créatine
kinase (et myokinase) très
efficaces
Myokinase
10
1,2
0,9
O2
ATP
7,5%
5,5%
7,4
PCr
46,0%
6,6
Glycolyse 41,0%
5
0
6 seconds
Hirvonen et al. (1987)
Gaitanos et coll, J Appl Physiol, 1993; 75: 712-9
Eur. J. Appl. Physiol. 56, 253-259.
PCr = puissance anaérobie
alactique?
Récup après un sprint de 30s
Muscle [La]
100
7,1
Muscle [PCr]
7,0
80
6,9
60
6,8
40
20
67
0
6,6
Rest
0
2
4
6
Durée de récupération (min)
8
Muscle pH
Concentration Musculaire (%)
Bogdanis et al. J Physiol 1995; 482: 467-80
1.  Pour un saut (0.2 s), [ATP] suffisante
2.  Dès la 2ème s d’un sprint la glycolyse assure 50% de
la puissance totale
3.  Pas de corrélation entre [PCr] et perf (de 0,2 à 8s)
4.  Corrélation [lactate] et perf du 100 au 400m
PCr = puissance anaérobie alactique
5
Plan
Glycolyse et métabolisme aérobie
ATP
Processus métaboliques mis en jeu (1)
Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
Hydrolyse de l’ATP
Métabolisme de la phospho-créatine
Glycolyse
ATP
Pyruvate
Lactate
Mitochondries
Implications pratiques
Synthèse ATP Clivage Activation
• 
• 
• 
• 
Glucose
•  50% du glucose sanguin est utilisé
par le cerveau
•  Le cerveau préfère le glucose
•  Les hypoglycémies sont dangereuses
Les cellules cancéreuses sont essentiellement
glycolytiques (pourquoi?)
Glycolyse
10 étapes contrôlées chacune
par une enzyme différente
•  Etape 3, PFK, enzyme
limitante contrôlée par
F1-6-bisphosphate, [ATP],
[ADP],
•  L’étape 4 permet de scinder
le sucre à 6 carbones en 2 x
3 carbones
•  Etape 6 à NAD joue son
rôle de transporteur
d’énergie
http://www.unm.edu/~lkravitz/MEDIA2/glycolysis1aa.gif
Glycogénolyse et glycolyse
Bilan énergétique
+ vue intégrée de l’énergétique
Pour une mole du glucose :
•  2 ATP
•  2 Lactate
•  2 H20
•  2 NADH+ H+
Altération de l’équilibre acide-base
6
NADßà NADH, plusieurs éléments
importants
(Nicotinamide Adénine Dinucléotide)
1.  Rôle de coenzyme (nécessaire à la glycolyse) d’oxydoréduction (nécessaire au métabolisme aérobie)
2.  Transporteur d’énergie sous forme d’électron en acceptant
un proton (noyau d’hydrogène)
3.  NADH est un composé à haute énergie et NAD est un
composé à faible énergie, comme pour la paire ATP/ADP
4.  Une cellule peut rapidement transformer tout son NAD en
NADH car NAD est en faible quantité (limitée) à pbm
5.  Parce que NAD est requis avant
la synthèse d’ATP par la
glycolyse, l’absence de
disponibilité en NAD bloque la
glycolyse dans la cellule!
Glycolyse
6.  Heureusement NADH cède ses
électrons et son proton au
pyruvate et redevient NAD
7.  NAD est synthétisé à partir de
la vitamine B
LDH : enzyme clef
Lactate déshydrogénase
http://www.vo2.fr/typo3temp/pics/69c6b8c1ca.jpg
Lactatémie (mM)
25
Glycolyse et performance
20
90
100
Performance sur 400 m
(% meilleure perf)
1.  Corrélation entre [lactate] et performance dans le sprint
2.  Corrélation entre gain de performance et activité de la
PFK et de la LDH deux enzymes clefs de la glycolyse
3.  Dès la 2ème s d’un sprint la glycolyse assure 50% de la
puissance totale
•  LDH de type muscle en
faveur de la formation
de lactate
•  LDH de type coeur en
faveur du pyruvate
Rôle majeur dans le sprint
Rappel : rendement musculaire
anaérobie
E Glucose
2867 kJ
Chaleur
η synthèse ATP
3%
E ATP
2 x 48 kJ
η musculaire
1,5%
η thermodynamique
50%
Chaleur
E mécanique
48 kJ
un débit très élevé de la glycolyse est nécessaire pour assurer
une puissance mécanique élevée dans le sprint
Plan général Plan Général
•  Processus métaboliques mis en jeu (1)
•  Méthodes et techniques de mesure (2)
•  Facteurs limitants de la performance et méthodes
de développement (3)
Bibliographie conseillée :
1.  Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de l’exercice musculaire, Chap.
2 Aspects intégratifs du métabolisme anaérobie.
2.  Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des
APS (4° édition)
7
Mesures directes ou indirectes ?
Méthodes et techniques de
mesures (2)
Mesure DIRECTE possible en théorie
•  Puissance anaérobie
•  Capacité anaérobie
•  Biopsie
Désavantage :
Résonance Magnétique Nucléaire (RMN) :
Une solution ?
+ Cinétique des concentration
intramusculaires en nucléotides, pH et
PCr
- Cependant technique limitée à
l’étude de petits groupes
musculaires.
la RMN désigne une propriété de certains noyaux
atomiques possédant un spin nucléaire (par
exemple 1H, 13C, 19F, 31P, 129Xe…), placés dans un champ
magnétique. Lorsqu'ils sont soumis à un rayonnement
électromagnétique(radiofréquence), le plus souvent appliqué
sous forme d'impulsions, les noyaux atomiques peuvent
absorber l'énergie du rayonnement puis la relâcher lors de
la relaxation. Le Phosphore 31 absorbe dans une longueur
d’onde particulière ce qui permet d’obtenir des informations
sur PCR, ATP? AMP
Recours à des techniques indirectes
Facteurs de variation de la puissance
mécanique
1.  Durée de l ’exercice
Mesure de l ’énergie mécanique
E chimique
substrats
Mesure directe
Chaleur
E ATP
Chaleur
E
mécanique
Mesure
indirecte
W’pot =
m g Δh /t
Juste une petite fraction de la puissance consommée est appréciée!
Complexité de la coordination
•  Difficulté de la tâche motrice
•  Coordination agonistes et antagonistes
•  Recrutement d’un maximum d’unité motrice sur
un cours laps de temps
Records du monde
80
70
60
50
(W/kg)
Puissance métabolique
Méthode directe
Méthode invasive,
Nombre limité d’échantillons
Délais avant congélation et nucléotides très
labiles
Limitée à la périphérie du muscle
40
30
20
10
0
0
2000
4000
6000
8000
10000
T (s)
8
Complexité de la coordination
Tests de détente verticale
Seule une partie de la puissance musculaire est vraiment utile
1.  Hauteur atteinte (facteur coordination important)
2.  Temps de vol (hypothèse quant à
la trajectoire du centre de masse)
3.  Forces de réactions au sol (outil
de référence)
P musculaire
1.  Orientation des forces
2.  Coordination Agonistesantagoniste
Chaleur
P mécanique
utile
Souvent
oubliée!
Principe de la mesure
Grande précision car simple intégration des signaux :
Test de Margaria
Fin ici
équations de la dynamique
utilisées
+ simple et amusant
- Ppot très dépendant de la
coordination
ΔH
Force
F = force..mesurée
Vitesse
v = ∫a = ∫
Hauteur
F − mg
m
W = Fv
W’ = (Ffriction + Fintertie) v
Wpot = m g Δh
W’pot = Wpot / t
H = ∫v
Puissance
Ex : Ppot = 100 x 10 x 0.3 / 0.3 = 100 x 10 = 1000 W
(WWW.kistler.com)
Ergocycle de sprint
= (Ffriction + m a) v
- relation force-vitesse nondéterminée
Relation force-vitesse
1.  F0 = Force max
isométrique
Jauge de contrainte à Ffriction
F (F/F0)
P mécanique (FV)
1.0
Capteur de
vitesse
à accélération
1.0
Pmax
m
0.5
Vopt
0.5
1.0
V pédalage (V/V0)
0.5
2.  V0 = vitesse max
de
raccourcissement
3.  Vopt = Vitesse
optimale pour
laquelle la
puissance est max
4.  Pmax = Puissance
max
9
Force-vitesse sur le muscle isolé
Applications
Sports de Force
Sports de Vitesse
F (F/F0)
P mécanique (FV)
1.0
Pmax
0.5
0.5
Vopt
W’cin = F v
3.  Combinaison exo
de force et vitesse
(Bulgare)
(P+a)(V+b)=a(V0+b)=b(P0+a)
1500
Pmax
Puissance
1000
500
V0
P0
20
40
60
80
Relation Force-Vitesse :
100
120
Vitesse (cm/s)
Radar
Tapis de sprint
W’pot = (m g ΔH)/t = m g (sinα l)/t
α
2000
4.  Orientation des
gain de force dans
l’activité
0.5
1.0
V pédalage (V/V0)
Force
Equation de Hill :
2.  Développement
de la puissance à
½ de la force max
Force (N)
1.0
Pour le muscle isolé et pour les mouvements mono-articulaires, la force
optimale intervient à 1/3 de V0
1.  Principe de
spécificité
13m/s =47km/h!
l
l
α
Vitesse
Quelle est la puissance développée pour accélérer le
centre de masse pendant la phase d’accélération ? m=
88 kg
ΔH
(sinα l) = ΔH
W’cin = ½ m (vmax² -Vmin²)/t
= ½ . 88 (13² - 0²)
/4
=1859 W
W’stabilisée = Cm m V
= 2 .88 . 7
= 1232 W
+ relation force-vitesse peut être caractérisée
W’méca = 3091 W
pendant 4s !!
- dispositif coûteux
- course un peu éloignée de la course réelle
Puissance dans le sprint (Arsac et Locatelli,
Evolution de la vitesse en sprint
2002)
Speed (m/s)
14
Simulation : Importance des différentes
aptitudes sur 100 m
12
10
8
6
laser+vidéo
A partir d’une simple analyse
vidéo il est possible de
quantifier les aptitudes
fondamentales au sprint
model
4
2
Male World Champion (MWC)
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Time (s)
Puissance nécessairement consommée
(W’ aérodynamique + W’ cinétique + W’ Vstabilisée)
Puissance des métabolismes anaérobie et aérobie
Puissance maximale Résistance (τ2)
anaérobie
reb
ond
ffé
Gri
Puissance anaérobie,
Pmax,> technique de
course ,c, > rendement du
stockage restitution
d’énergie élastique, η , >
résistance, τ2 , > qualités
aérodynamiques, k
Capacité anaérobie
10
Données quantitatives
Vitesse de montée en force
Vitesse de relaxation (s-1)
•  Vitesse de largage du Ca2+
•  Vitesse de bascule des têtes
de myosine
Puissance mécanique explosive
•  En haltérophilie sprint, 40 à 70 W/kg pour la puissance mécanique
développée
•  Saut vertical sans charge, la puissance atteinte par les individus
jeunes et actifs est en moyenne de 20-30 W/kg.
•  Sprint sur tapis > 20 W/kg.
•  Muscle des ailes des oiseaux : > 200 W/kg (l’homme arrive à voler
avec 300W pour 10 kg de muscles actifs soit 30 W/kg de muscle
actifs).
Vitesse de montée en force (s-1)
Capacité anaérobie
Déficit maximal cumulé en O2
Demande en O2
(mlO2/min/kg)
Quantification indirecte :
1.  Déficit maximal en O2
2.  Méthode de Margaria (1971) avec variation de
lactatémie
3.  Modèle d’Arsac et celui de Péronnet et Thibault
Demande en O2
(mlO2/min/kg)
100
60
E aérobie
5
100%
Puissance (%PMA)
Demande en O2
(mlO2/min/kg)
Prédiction de la demande en O2 des
exercices supra-max?
?
100
60
5
100%
Puissance (%PMA)
•  Qualité de l’estimation par
extrapolation linéaire avec
rendement constant ?
•  relation demande en O2
indépendante du temps ? Oui
pour des exercices de 8-10 min
entre 70 et 90% de PMA
• Erreur test-retest ∼4%
Demande en O2 (mlO2/
min/kg)
100
140%
2
Temps (min)
“all out exercises”
• >1 min excellent pour déficit maximal cumulé
• ≅ 30 s tel que le Wingate test : piètre estimation de
la puissance et de la capacité anaérobie
11
Déficit en O2 pour un exercice “all out”
Demande en O2 (ml.min-1.kg-1)
Capacité anaérobie
Demande totale (estimée
grâce à la W’méca/η)
•  Déficit cumulé en O2: 50-90 mlO2/kg soit 1,1-1,9
kJ/kg
•  Sur les athlètes détenteurs d’un record du monde
(Modèle de Péronnet et Thibault, 1989) : 1,7 kJ/kg
Déficit en O2
VO2
Données quantitatives
Temps (s)
Synthèse
•  Pas de méthode précise pour quantifier la capacité anaérobie, bien
qu’aptitude fondamentale
•  la méthode du déficit cumulé en oxygène demeure la référence
Une évolution de la méthode a été proposée pour les exercices de
type « all-out »
•  Méthode de terrain : Le modèle d’Arsac nécessite uniquement une
analyse vidéo directement dans le sprint long. Alternative, la
méthode de Margaria (1971) basée sur la variation de lactatémie.
Plan général Plan Général
•  Processus métaboliques mis en jeu (1)
•  Méthodes et techniques de mesure (2)
•  Facteurs limitants de la performance (3)
Bibliographie conseillée :
1.  Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de l’exercice musculaire, Chap.
2 Aspects intégratifs du métabolisme anaérobie.
2.  Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des
APS (4° édition)
La force en mode isométrique dépend de
la masse musculaire
Facteurs limitant de la puissance
anaérobie
30
•  commande motrice
•  % surface fibre rapide (II
a-IIx)
•  activité de la PFK
et de la phosphorylase
Forme d’entraînement
•  musculation lourde avec 3-12 répet
•  renforcement musculaire (spécifique
et à Vopt)
•  sprints de 2 à 10 s (répétition 2 à 10)
Force Flech. Bras (kg)
25
Facteur limitant
20
15
10
5
CSA bras (cm²)
0
8
10
12
14
16
18
20
http://media.melty.fr/rafael-nadal-tennis
Ikai et Fukunaga, 1978
12
Relation entre type de
fibre et force max
isométrique ?
MHC
Type 1
Type 2A
Type 2X
106
109
100
210
200
190
Vitesse maximale de
raccourcissement et type de
fibre
Type 2B
Force (kN/m²)
Sweeney et coll.
(lapin)
Larson et coll.
(homme)
125
Facteurs limitant la capacité
anaérobie
1. 
2. 
3. 
4. 
5. 
6. 
Couplage Excitation-Contraction ?
Réserves en glycogène ?
Réserves d’ATP et de PCr au repos ?
ADP?
Pi?
pH ?
Fatigue
myofibril
aire
K+
Couplage E-C
•  Fuite de potassium
(K+)
•  Pompes Na+-K+
dépassées
http://bio.winona.edu/berg
↑[K+] extracellulaire
A l’épuisement
au niveau du muscle
Le potassium serait partiellement responsable de la fatigue
musculaire mais surtout il protège l’organisme grâce à d’autres
mécanismes physiologiques
↓ excitabilité
↓ fréquence de potentiel d’action
?
↓ Ca2+
↓ force (fatigue)
Effet protecteur de la
cellule vis-à-vis des
protéases et
phospholipases
13
Facteurs limitant la capacité
anaérobie
1. 
2. 
3. 
4. 
5. 
6. 
Couplage Excitation-Contraction ?
Réserves en glycogène ?
Réserves d’ATP et de PCr au repos ?
ADP?
Pi?
pH ?
Fatigue
myofibril
aire
Réserves en glycogène ?
1.  Théoriquement, une limitation peut survenir à cause
d’une déplétion des stocks
2.  Stocks pas totalement déplétés même après 10 min
d ’exercice épuisant
3.  Avec l’entraînement au sprint, la concentration
musculaire en glycogène musculaire de repos n’est pas
augmentée
Facteurs limitant la capacité
anaérobie
Seuls les exercices>60 min sont associés avec
une diminution des réserves de glycogène
1. 
2. 
3. 
4. 
5. 
6. 
Couplage Excitation-Contraction ?
Réserves en glycogène ?
Réserves d’ATP et de PCr au repos ?
ADP?
Pi?
pH ?
Fatigue
myofibril
aire
http://www.medbio.info/Horn/Time%206/muscle7.gif
Concentrations en métabolites
Métabolites
Au repos
ATP
5 mM
ADP
20 µM
Pi
2 mM
pH
7,0
[ATP] devient-elle limitante ?
Activité ATPasique myofibrillaire décroît avec la fatigue
Fatigue
÷ 1,2-1,7 3-4 mM
× 12,5 250 µM
× 15
Vandenboom (2004)
Can. J. Appl. Physiol. 29, 330-356.
Est-ce que la [ATP] intracellulaire limite la performance ?
30 mM
6,2
pH =
–log[H+]
= hypothèse de crise d'énergie chimique
Nagesser et al. (1993)
Mais,
quelques dizaines de µM d’ATP sont suffisants pour les myofibrilles
Hirvonen et al. (1987)
Eur. J. Appl. Physiol. 56, 253-259.
Hypothèse de crise d'énergie chimique : peut-être locale, mais pas globale
14
Comment expliquer les effets de
l'ADP ?
Effet de l'accroissement de la concentration en ADP
100 µM à 2 mM ADP:
Cet état de la myosine est favorisé
ð augmentation mineure de la sensibilité au Ca2+
ð augmentation mineure de Force maximale isométrique
C'est un état de liaison fort à l'actine:
ð diminution (jusqu'à 20%) de la vitesse de raccourcissement : K = 200-300 µM
i
ö Fmax : augmentation de la proportion d'états "forts"
ð diminution (jusqu'à 20%) de l’activité ATPasique, Ki = 150-250 µM
Métabolites
Au repos
Fatigue
ATP
5 mM
3-4 mM
ADP
20 µM
250 µM
Pi
2 mM
30 mM
pH
7,0
6,2
ø de kcat : compétition avec l'ATP
Remarque : effet est ~ 2 × moindre sur les fibres lentes
(soléaire de lapin)
Facteurs limitant la capacité
anaérobie
1. 
2. 
3. 
4. 
5. 
6. 
Couplage Excitation-Contraction ?
Réserves en glycogène ?
Réserves d’ATP et de PCr au repos ?
ADP?
Pi?
pH ?
ø de Vmax : ralentissement du détachement
Effet de l'accroissement de la concentration en Pi
20 à 30 mM Pi :
ð diminution de la sensibilité au Ca2+
ð diminution (jusqu'à 50%) de Fmax : Ki = 3-12 mM
Fatigue
myofibril
aire
ð pas d'effet sur Vmax
ð pas d'effet sur kcat
Métabolites
Au repos
Fatigue
ATP
5 mM
3-4 mM
ADP
20 µM
250 µM
Pi
2 mM
30 mM
pH
7,0
6,2
Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le Ca2+
Mécanisme d’action du Pi
Effet de Pi
[PI]=3mM
[PI]=20mM
La fatigue se
manifeste par une
diminution de
force sous
l’influence d’une
accumulation de
Pi
Cooke et al, 1998
Liaison faible
Liaison faible
Pi
Liaison forte
L’augmentation de Pi
avec la fatigue détermine
une diminution des
liaisons fortes et la force
de contraction diminue
Liaison faible
Vale & Milligan (2000) Science 288, 88-95
15
Facteurs limitant la capacité
anaérobie
1. 
2. 
3. 
4. 
5. 
6. 
Couplage Excitation-Contraction ?
Réserves en glycogène ?
Réserves d’ATP et de PCr au repos ?
ADP?
Pi?
pH ?
D'où vient l'acidification musculaire ?
Lors d'un exercice musculaire :
•  activité ATPasique myofibrillaire est activée de 100–200 ×
•  augmentation de [H+] due à la réaction d'hydrolyse de l'ATP :
Fatigue
myofibril
aire
ATP → ADP + Pi + H+
Stock intracellulaire d'ATP limité, donc doit être régénéré :
•  glycolyse anaérobie : production d’ions H+
Effet de l'acidose
2 origines à la production d’ions H+
Abaissement du pH de 7,0 à 6,2 :
ð diminution de la sensibilité au Ca2+
1.  L’hydrolyse de l’ATP produit des ions H+ :
ð diminution de 50% de Fmax
ATP + H20 ßà ADP + Pi + H+
ð diminution de 40% de Vmax
Energie libérée :ΔG° = -30,5 kJ . mol-1
+ phosphate
ð diminution de 30% de kcat
2.  La glycolyse produit des ions H+ :
Métabolites
glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH,H+) + 2 H2O
Le pH chute jusqu’à une valeur de 6,1 à l’épuisement
Effet des produits d'hydrolyse: relation force-vitesse
Au repos
Fatigue
ATP
5 mM
3-4 mM
ADP
20 µM
250 µM
Pi
2 mM
30 mM
pH
7,0
6,2
Comment expliquer les
effets de l'acidose ?
L'acidose agit à plusieurs niveaux :
1.  inhibition de l'hydrolyse de l'ATP
par la myosine
ADP
2.  diminution de l'énergie libre
H+
libérée par l'hydrolyse de l'ATP
3.  compétition avec le Ca2+ au niveau
Effets de Pi et H+ sur
Fmax >> Vmax
Pi
de la troponine C
H+
ADP + Pi + H+
4.  ralentissement du repompage du
Ca2+ du sarcoplasme vers le
réticulum
5.  … tout système protéique est a
T° amb.
priori sensible au pH
16
Effet des produits d'hydrolyse sur Fmax et Vmax
Fibres rapides
Basses T°
Produits
Fmax
Fmax
H+
Fibres lentes
Hautes T°
Vmax
Effet des produits d'hydrolyse: relation puiss.-vitesse
Basses T°
Hautes T°
Vmax
Fmax
Vmax
Fmax
Vmax
ADP
ö
ø
ö
ø
ö
ø
?
?
Pi
ø
ó
ø
ó
ø
ø
?
?
H+
ø
ø
ø
ó
ø
ø
?
?
ADP
Pi
Pics de puissance
→ V + faibles
ADP + Pi + H+
Basses T° : ≤ 22°C
Hautes T° : ≥ 30°C
T° amb.
Effet de l’exercice sur le muscle
Effet de l’entraînement au sprint
Linossier et al., 1997 (9 semaines d’entraînement)
Force et
endurance
Métabolisme
aérobie (PGC1α)
↑(28%) de la puissance max anaérobie (↑(3%) de
VO2max)
Akt
Due à ↑ glycolyse :
• ↑ PHOS (9%),
• ↑ PFK (17%) et
• ↑ LDH (31%) sans changement des enzymes oxydatives
Endurance
Force et
mTOR
AMPK
Ulk1
Foxo
Autophagie
(Atgs)
Système ubiquitine
protéasome
S6k
Sprints répétés
Chez des sujets paraplégiques
L’entraînement de type résistance
détermine des gains de :
– force et de puissance musculaire
– VO2max plus importants que
l’entraînement en endurance lui
même
Jacobs, 2009.
17
Sprints répétés et travail supramax
A quantité de travail identique les exercices de
sprint sont plus intéressants
4 x 20 min de sprints pendant 15 semaines 8 s de sprint et 12 s de récup pour un total de 60
répet/ j est supérieur à 4 x 40min à faible intensité
Ex intensité
modérée
Sédentaire
Ex intense
Trapp et al., 2008
Bosquet
Bosquet
Bosquet
Bosquet
18
RSA index = 100 – ((record n)/ tpstotal) 100)
Yoyo tests
2 × 20m shuttle
runs at increasing
speeds,
interspersed with
a 10-second
period of active
recovery
(controlled by
audioBangsbo
signals et al.,
2008
from a compactdisc player).
Bangsbo et al.,
2008
19
Bangsbo et al.,
2008
Critère de validité d’un test
1.  Reproductible (test retest)
2.  Spécifique (corrélation avec la perf réelle)
3.  Sensibilité du test (capable de détecter des
variations fines
Effet de l’hypoxie sur le métabolisme
anaérobie
entre 5000 et 6000m au repos
Hypoxie
↓PIO2
+/- entraînement
Reprogrammation du métabolisme
d’après Clanton et
Klawitter, 2001.
Bangsbo et al.,
2008
↑LDH
↑PFK
↑Performance
↑Capacité anaérobie
20
Méthode pour
développer la
capacité anaérobie
Adaptation de la commande motrice
Les séances ont été déterminées de
telles sorte que l’épuisement soit
atteint à la fin et que la stimulation
soit optimale.
1.  Développement capacité
anaérobie (Intensité >100%
de PMA)
2.  Développement VO2max (I entre 95-100% de
PMA)
3.  Endurance entre 85 et 95% de PMA
Thibault and Marion, 1998 MSSE
Entraînement en sprints répétés
T y p e
d ’ e n t r a î n e m e n t
i n t r o d u i t
p a r
:
" B i s h o p ( 2 0 0 2 ) à R S A p o u r R e p e a t e d - s p r i n t a b i l i t y
" Burgomaster 2005, 2006, 2007, 2008 à SIT pour Sprint Interval Training
Intérêt de ce type d’entraînement sur la performance spécialement dans les
s
p
o
r
t
s
i
n
t
e
r
m
i
t
t
e
n
t
s
" Sports d’équipe: efforts intenses ~ 4-7 sec, un pattern effort/récup de 1:6 à
Med Sci Sports Exerc. 2003 Aug;35(8):
1413-8.
The curvature constant parameter of the
power-duration curve for varied-power
exercise.
Fukuba Y, Miura A, Endo M,
Kan A, Yanagawa K, Whipp BJ.
Department of Exercise Science and
Physiology, School of Health Sciences,
Hiroshima Prefectural Women's University,
Hiroshima, Japan. [email protected]
1 : 1 4 (Stolen et al 2005, Spencer et al 2005)
" Sports de raquette: efforts intenses ~ 5 à 10 sec, pattern 1:1 à 1:5
Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le
Ca2+
Au repos
[PI]=3mM
•  L'activité de la pompe => [K+] est élevée dans le cytoplasme.
Les seuls canaux qui soient ouverts à l’état basal sont les
canaux potassiums
•  Tandis que [Na+] est élevée à l'extérieur de la cellule.
[PI]=20mM
Effet du pH
•  Plus l’équilibre acidebase est perturbé avec
la fatigue, plus la force
de contraction diminue
•  Le phénomène est
exacerbé par
l’accumulation de Pi
La séparation de charge résultante crée la différence de potentiel
électrique
Cooke et al, 1998
21
… mais attention aux extrapolations hâtives
•  Études sur le muscle entier ð acidose ne contribue pas :
•  au déclin de force
•  au déclin de vitesse
•  A 30°C, les effets de l'acidose (pH 6,2) sont atténués :
Aptitudes Physiques ANAEROBIES
(10h au total)
L2 UE 41.A
Biologie de la performance
•  seulement 20% de chute de Fmax (contre 50% à 10°C)
•  pas de chute de Vmax (contre 30% à 10°C)
Pate et al. (1995) J. Physiol. 486, 689-694.
•  A 30°C, les effets du Pi (25 mM) sont atténués :
•  seulement 20% de chute de Fmax (contre 65% à 5°C)
Coupland et al. (2001) J. Physiol. 536, 879-891.
•  Fmax et Vmax ne sont pas réellement physiologiques (cf. S. Perrey)
•  quels sont les effets sur la relation force-vitesse ?
[email protected]
http://dailynews.runnersworld.com/
Support de cours : http://robin.candau.free.fr
22