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I.S.S.N. 1168-3430
Marine Life
Vie Marine
ANNALES SCIENTIFIQUES DE L’INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE PAUL RICARD
MANAGEMENT, EXPLOITATION AND PROTECTION
OF THE SEA AND MARINE LIVING RESOURCES
GESTION, EXPLOITATION, PROTECTION DE LA
MER ET DE SES RESSOURCES VIVANTES MARINES
-
2006 - Vol. 16 (1-2)
Marine Life
This journal was published under the name “Vie Marine” from 1979 to 1991 (Nos 1 to 11)
Management, Exploitation and Protection of the sea
and marine living resources
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– multidisciplinary studies, systems analysis and metabolisms or process modelling;
– living resources management, ecotoxicology and marine pollution studies.
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Marine Life
2006 - VOL. 16 (1-2)
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(loi du 11 mars 1957)
Mar. Life 2006 – VOL.16 : 3-13
3
Ecological interpretation of the distribution,
morphometry and energetics of a
population of Paracomesoma dubium
Filipjev, 1918 (Comesomatidae, Nematoda)
from Bizerte Lagoon (Tunisia)
Interprétation écologique de la distribution, de la morphométrie
et des données énergétiques d’une population
de Paracomesoma dubium (Comesomatidae, Nematoda)
collectée dans la lagune de Bizerte (Tunisie)
Fehmi Boufahja *, Jalila Amorri, Hamouda Beyrem, Naceur Essid,
Ezzeddine Mahmoudi, Patricia Aïssa
Laboratoire de Biosurveillance de l’Environnement (LBE), Faculté des Sciences de Bizerte, Zarzouna 7021, Tunisie.
* Corresponding author: [email protected]
Résumé
Abstract
Boufahja F., J. Amorri, H. Beyrem, N. Essid, E. Mahmoudi,
P. Aïssa – Interprétation écologique de la distribution,
de la morphométrie et des données énergétiques d’une
population de Paracomesoma dubium (Comesomatidae,
Nematoda) collectée dans la lagune de Bizerte (Tunisie)].
Mar. Life, 16 (1-2) : 3-13.
Boufahja F., J. Amorri, H. Beyrem, N. Essid, E. Mahmoudi,
P. Aïssa – Ecological interpretation of the distribution,
morphometry and energetics of a population of
Paracomesoma dubium Filipjev, 1918 (Comesomatidae,
Nematoda) from Bizerte Lagoon (Tunisia). Mar. Life, 16
(1-2) : 3-13.
En septembre 2002, une population de nématodes
Paracomesoma dubium a été collectée sur cinq stations
côtières dans la lagune de Bizerte. Les variables
sédimentaires (matière organique, métaux et
chlorophylle a) étaient directement influencées par la
distribution de la fraction fine et les rejets de l’usine
métallurgique El Fouledh. La distribution spatiale de
cette espèce dominante de nématodes était hautement
corrélée à la teneur en chlorophylle a, métaux lourds,
matière organique et hydrocarbures dans les sédiments.
Le spectre de taille et de volume de ce nématode est
significativement différent entre les stations, et la
longueur moyenne est la plus faible à la station la plus
polluée (MB). Chez les adultes, l’accroissement du volume
corporel résulte plus de l’accroissement de la largeur que
de la longueur lorsque les organismes vivent dans des
sédiments fins contaminés. L’augmentation de la
médiane granulométrique semble avantager les
organismes les plus corpulents présentant des poids et
des taux respiratoires et productifs plus importants.
Samples of waters and sediments were collected for
biochemical and faunal analyses at five coastal sites in
Bizerte lagoon in September 2002. A nematode
population of Paracomesoma dubium was selected in
order to detect the effect of environmental parameters
and pollution on nematode body size and metabolic
activity. Sediment properties (organic matter, heavy
metals and chlorophyll a) appeared to be directly
influenced by grain size composition and waste discharge
from the El Fouledh metallurgic plant. The spatial
distribution of this dominant nematode species was
strongly correlated with the distribution of chlorophyll a,
metals, organic matter and hydrocarbons in sediments.
The length and volume size spectra were significantly
different between most of the stations and the body size
was the lowest at the most polluted station (MB).
Increase in body volume of adults resulted more from
width increase than length increase in contaminated clay
sediments. Increase of mean grain size appeared to
advantage larger organisms, having larger body size and
higher respiration rate.
MOTS CLÉS :
Lagune de Bizerte, Paracomesoma dubium, taux
respiratoires et productifs, matière organique, métaux.
KEY-WORDS :
Bizerte Lagoon, Paracomesoma dubium, respiration and
production rates, organic matter, metals.
4
Introduction
The present study is a part of a research project investigating benthic communities inhabiting the coastal zone
of Bizerte Lagoon (Tunisia) in relation to Potentially Toxic
Elements (PTEs). The study area (150 km2) is situated in
the North of Tunisia (9°48’- 9°56’E, 37°08’-37°14’N).
Since 1950, it has suffered significant decline in its
fisheries and mussel resources, suggested to be a result
of domestic and industrial wastewater discharge from
surrounding developments (Dellali et al., 2001).
The aim of the study was to define stress indicator
species and to investigate how water pollution modifies
benthic biomass and productivity. Due to their direct
benthic lifestyle, short generation times and high
abundance and productivity (Schratzberger, Warwick,
1998), meiobenthic nematodes are considered as
efficient bioindicators of the environmental conditions
and have been increasingly used as stress indicators.
However, in spite of the wide range of morphometric
diversity in nematodes, few studies have paid attention
to their ecological adaptive significance (Soetaert, Heip,
1989; Ratsimbazafy et al., 1994; Tita et al., 1999; Soetaert
et al., 2002).
In the current study, we investigated the body size
attributes (total length, maximum width and weight) of
the most abundant and frequent species, Paracomesoma
dubium Filipjev, 1918 (Comesomatidae), at five stations
in the Bizerte Lagoon. Morphometry was analysed
against physical and chemical characteristics in both
water and sediment. Energetic variables were also
measured to assess productivity changes with
environmental conditions (De Bovée, Labat, 1993;
Soetaert et al., 1997; Heip et al., 2001).
Material and methods
Environmental data
Repository water and bottom sediments were collected
at five stations [Faroua (F), Tinja (T), Menzel Bourguiba
(MB), Oued Gueiniche (OG) and Menzel Abderrahmen
(MA)] (Figure 1). Water salinity (Sal), temperature (T)
and dissolved oxygen (DO) were measured using a
multiparameter WTW 340i probe. Nutrient content was
measured in the laboratory according to the methods of
Murphy and Riley (1962) for phosphates, Strickland and
Pearsons (1965) for nitrates and Bendschneider and
Robinson (1952) for nitrites. Chlorophyll a content was
measured fluorimetrically (Lorenzen, Jeffrey, 1980).
Sediments samples were collected using a Van Veen
Figure 1
The study area and the five prospected sites (September 2002).
Faroua (F), Oued Tinja (T), Menzel Bourguiba (MB), Oued Gueniche
(OG), Menzel Abderrahmen (MA).
Le secteur d’étude et les cinq sites prospectés (septembre 2002).
Faroua (F), Oued Tinja (T), Menzel Bourguiba (MB), Oued Gueniche
(OG), Menzel Abderrahmen (MA).
grab sampler (0.1 m2) and three replicates were kept
frozen for subsequent analyses in the laboratory. Chlorophyll a was spectrophotometrically analysed according
to Danovaro et al. (2002) and total hydrocarbons by
infrared spectrophotometric method, as modified by
Gruenfeld (1973). Sediments were dried at 45°C and
weight standardised for analyses. Total organic matter
(TOM) was measured as weight lost after ignition at
450°C for 6 hours (Fabiano, Danovaro, 1994). Grain
size was evaluated by separating silt /clay fraction (S/C)
(< 63 μm) and the coarse fraction (> 63 μm). Mean grain
size (Q50) was determined by using cumulative curves on
the coarser fraction, following Buchanan (1971). For
measurement of metals (namely Zn, Cu, Fe, Mn, Ni and
Pb), a sediment sub-sample was digested in aqua
regia (HCl-HNO3-H2O) at 95°C. Analysis was made by
Inductively Coupled Plasma-Atomic Emission Spectrometry (ICP-AES) and Mass Spectrometry (ICP-MS) (Gil et
al., 1999).
Meiobenthic sampling and treatment
Meiobenthos was collected by SCUBA diving by using
three plexiglass hand-cores (inner diameter 3.6 cm,
surface area 10 cm2), down to a depth of 20 cm. Samples
were preserved in 4% neutralized formalin and stained
with Rose-Bengal (0.2 g.L–1). Sediments were washed
through 1 mm and 40 μm sieves, respectively. The
fraction remaining on the latter sieve was resuspended
and centrifuged three times with Ludox-HS40 (density
Paracomesoma dubium from Bizerte Lagoon
Paracomesoma dubium dans la lagune de Bizerte
FEHMI BOUFAHJA, JALILA AMORRI, HAMOUDA BEYREM, NACEUR ESSID, EZZEDDINE MAHMOUDI, PATRICIA AÏSSA
5
1.31 g cm–3) as described by Heip et al. (1985). Nematodes
were collected and counted under binocular stereomicroscope WILD-M3B.
Morphometric and energetic characteristics
of Paracomesoma dubium
At least one hundred nematodes per site were randomly collected and mounted on slides following the
formalin-ethanol-glycerol technique to prevent dehydration for identification to genus using the pictorial keys of
Platt, Warwick (1983, 1988) and Warwick et al. (1998).
Species identification was usually done on the basis of
descriptions downloaded from the web site www.vliz.be/
database/nemys/ developed by nematologists at Ghent
University (Belgium). The importance of a given species
within one nematode assemblage was estimated by
using the Presence Index which was obtained by
multiplying the mean general relative abundance by
the frequency (Afli, Glémarec, 2000). One species,
Paracomesoma dubium (Comesomatidae), had the
highest Presence Index (12.51) and was thus selected for
morphometric study and calculation of energetic parameters. Five stations in Bizerte Lagoon were selected
where Paracomesoma dubium was strongly dominant
and on the basis of levels of potential pollution recorded
in September 2002. Stations at different distances from
the main pollution source (El Fouledh metallurgy plant)
were selected when Paracomesoma dubium was
eudominant (relative abundance = 32-100% according to
Engelmann, 1978). Station MB is located offshore of the
El Foulech metallurgy plant and was considered to be the
most polluted. Stations T and OG are respectively situated
at the mouth of Tinja and Gueiniche rivers and can receive
inputs from seasonal runoff.
At each station, equations of the linear regression
between the total nematode length (L) and the maximum
width (W) were calculated, the sexual status being
recorded (males, females and juveniles). In many nematode species, juveniles have different body proportions
than adults (Warwick, 1984). The allometric equation y =
ax + b (Ratsimbazafy et al., 1994; Tita et al., 1999), where
x is the total length, y is the maximum width, a is the
slope and b is the intercept on the ordinate axis, was used
to detect any eventual adaptive variability of morphotypes at each station in relation to environmental stress.
Length at each station was expressed in 21 size-classes
to build a size-frequency histogram.
Biovolume (V ) in nanolitres was estimated by using the
equation V = 530 L W 2 (Warwick, Price, 1979) where the
total length (L) and the maximum width (W ) are expressed in mm. Wet weight (μg ww) of each specimen was
obtained by using the specific gravity of 1.13 μg. nL–1
Wieser (1960) and converted into carbon weight assuming
a carbon/wet weight ratio of 0.125 (Vanaverbeke et al.,
1997).
A linear regression of the log-transformed equation of
Warwick and Price (1979) log R = log a’ + b log V was used
to evaluate the energetic descriptors. R represents the
respiration rate in nL O2. h–1, log a’ is the energetic
intensity, V is the body volume in nL and assuming a b
value of 0.75 at 20°C. The energetic intensity of -0.197,
valid at 20°C, was extrapolated from a closely related
comesomatid species, Sabatieria pulchra (Warwick, Price,
1979). In addition, conversion to in situ temperatures was
calculated assuming a Q10 (variation of a given metabolic
variable when temperature increases by 10°C) value of 2
(Soetaert et al., 1997). Individual production was calculated from individual respiration based on the equation of
Schwinghamer et al. (1986) and considering that 1 litre
O2 is equivalent to 22.07 kJ (Salonen et al., 1976).
Univariate and multivariate
statistical analyses
Non-parametric multiple comparisons of length were
calculated between the different stations. Comparisons
were made by using the Nemenyi and Dunn test when
the null hypothesis (H0 = no difference at the five stations)
is rejected by the Kruskal-Wallis test in order to detect
significant differences in these two parameters between
stations.
Slopes of the length/width regression equations were
compared by Student’s t-test (Mayrat, 1959). Relationships between biotic and environmental variables were
investigated by using the Pearson coefficient (r) and the
Principal Component Analysis (PCA), using StatBox 3.0
software. All data were converted to approximate normality using a log (x+1) transformation prior to analyses.
Results
Environmental parameters
Waters samples
Waters were characterized by high values for temperature (24.3 - 25.9°C) and salinity (39.2 - 40.1 PSU). Dissolved
oxygen varied between hypoxic (4.1 mg.L–1) and normoxic
(7.8 mg.L–1) levels. pH and nitrites did not vary as much.
Nitrate concentrations varied 4.65-folds and phosphates
varied 170-folds and the highest values were always
observed for water samples collected from the northeastern sites (MA and OG) of the study area (Table I).
6
Metal concentration
(A)
S/C (%), TOM (%)
(B)
Parameter value
(C)
Figure 2
Parameters measured in
sediments from prospected
sites during September 2002.
(A) Metal concentrations:
nickel (Ni), zinc (Zn), copper
(Cu), iron (Fe), lead (Pb),
manganese (Mn).
(B) Silt /clay (S/C), total
organic matter (TOM),
chlorophyll a (Chla (S)).
(C) Mean grain size (Q50),
hydrocarbons (Hs).
Les paramètres mesurés
dans les sédiments collectés
des sites prospectés en
septembre 2002.
(A) Concentrations des
métaux : nickel (Ni), zinc (Zn),
cuivre (Cu), fer (Fe), plomb
(Pb), manganèse (Mn).
(B) Fraction fine (S/C), matière
organique totale (TOM),
chlorophylle a (Chla (S)).
(C) Médiane (Q50),
hydrocarbures (Hs).
Chlorophyll a in waters varied 6.5-folds and maxima were
recorded at sites MA, F, OG and T. Suspended matter
varied 4.4-folds and the greatest loads were found at sites
T and MB.
had coarser sediment and were considered as less
polluted.
Sediment samples
Measurements (abundance, dominance, sample size,
maturity, length and width) and calculated metabolic data
(weight, individual and population respiration, productivity, metabolic ratio) of Paracomesoma dubium are
presented in Table II. The lowest size and the highest
metabolic ratio were obtained from individuals collected
at the most polluted station MB. The least disturbed
populations OG and MA were characterized by maximum
biomass, respiration and production in contrast to those
inhabiting station MB which displayed the minimum
values. The minimum values of the metabolic indices, i.e.
metabolic ratio for both juveniles and adults (Figure 3)
and productivity, characterized the population at MA,
although maxima was always recorded at population MB.
Maturity of the five sub-populations showed considerable variation in the the ratio Juveniles/Adults (0.62 < J/A
< 2.3). Juveniles were dominant at station MB (2.3) and at
station F (J/A = 1.3). Adult males and females were more
numerous than juveniles at stations T, OG, MA.
Most heavy metals, except Ni, had high spatial variability and maximum concentrations, as expected (Figure
2A) were always recorded in sediments from site MB,
located off the El Fouledh metallurgy plant. Sediments
were muddy at the south-western coastal sites (F, T and
MB) with a proportion of silt /clay usually greater than
80% (Figure 2B). The sediment of the last two stations
(OG and MA) was mainly composed of fine clay sand.
Organic and hydrocarbon contents had the highest values
at sites OG and MA (Figures 2B and 2C) and maxima in
clay sediments (Stations F, MB and T), where the organic
loads ranged from 17.07 to 22.14% and hydrocarbon
concentrations fluctuated between 0.133 and 0.580
mg.g–1. The lowest concentration of chlorophyll a (Figure
2B) was recorded in sediments collected at site MB (1.78
μg.g–1), whereas the highest value was recorded at
station OG (8.01 μg.g–1). Stations F, T, MB were characterized by muddy sediments whereas stations OG and MA
Morphometrics and energetics
of Paracomesoma dubium
7
Figure 3
Spatial variability of the
metabolic ratio of juveniles
and adults of Paracomesoma
dubium (Bizerte Lagoon,
September 2002).
Variabilité spatiale du rapport
métabolique des juvéniles et
des adultes de Paracomesoma
dubium (lagune de Bizerte,
septembre 2002).
Table I
Sites
Parameters
F
T
MB
OG
MA
Latitude N
Longitude E
DP (m)
T (°C)
DO (mg.L–1)
Sal (psu)
pH
PO4 (mg.L–1)
NO2 (mg.L–1)
NO3 (mg.L–1)
Chla (W) (mg.m–3)
SM (mg.L–1)
37° 12’ 310
9° 48’ 067
3.10
25.90
7.80
39.20
8.30
0.0186
0.0000
0.1362
15.20
2.20
37° 11’ 181
9° 47’ 230
2.00
25.70
5.40
39.40
8.26
0.0145
0.0011
0.2241
11.40
9.70
37° 08’ 348
9° 49’ 066
3.10
25.70
5.30
39.60
8.31
0.0023
0.0000
0.2023
3.80
9.20
37° 10’ 569
9° 55’ 207
3.20
24.30
4.60
40.10
8.28
0.2030
0.0110
0.5436
15.20
3.80
37° 13’ 437
9° 51’ 457
2.60
24.30
4.10
39.90
8.27
0.0012
0.0078
0.6341
24.70
2.80
Parameters measured in the sampled waters (Bizerte Lagoon, September 2002). Depth (DP), temperature (T),
dissolved oxygen (DO), salinity (Sal), phosphates (PO4), nitrites (NO2), nitrates (NO3), chlorophyll a (Chla (W)),
suspended matter (SM). Maximum and minimum are respectively indicated with bold and underlined values.
Paramètres mesurés dans les eaux collectées (lagune de Bizerte, septembre 2002). Profondeur (DP),
température (T), oxygène dissous (DO), salinité (Sal), phosphates (PO 4), nitrites (NO 2), nitrates (NO 3),
chlorophylle a (Chla (W)), matière en suspension (SM). Les maxima et les minima sont respectivement indiqués
par des valeurs en gras et soulignées.
Table II
Site
Ab (ind. 10
R.Ab (%)
cm–2)
n (individuals)
MIL (μm)
MIWd (μm)
MIW (μgC. ind–1)
MIR ( nL O2 .h-1. ind–1)
MIP (10–3 J .d-1. ind–1)
MR (nL O2. h–1.μgC–1)
R (mL O2. d–1. m–2)
P (J .d-1.m–2)
B (mgC. m–2)
P/B (d–1)
F
MB
T
OG
MA
64.96 ± 61.34
73.27
22.62 ± 12.81
39.24
34.02 ± 24.83
44.00
180.27 ± 84.86
33.24
138.79 ± 43.28
35.71
42 J and 32 A
2128.48 ± 550.31
64.11 ± 17.25
0.85 ± 0.61
2.90 ± 2.25
0.54 ± 0.42
3.74 ± 0.86
4.52 ± 4.26
35.07 ± 33.12
55.21 ± 52.13
0.013
28 J and 12 A
1639.00 ± 428.04
54.35 ± 14.60
0.45 ± 0.34
1.75 ± 1.42
0.32 ± 0.26
4.14 ± 0.73
0.95 ± 0.53
7.23 ± 4.09
10.17 ± 5.76
0.015
17 J and 27 A
2533.77 ± 495.67
72.72 ± 19.29
1.22 ± 0.79
3.68 ± 2.65
0.69 ± 0.49
3.20 ± 0.57
3.00 ± 2.19
23.47 ± 17.13
41.50 ± 30.29
0.012
12 J and 19 A
2130.80 ± 445.37
54.41 ± 10.84
0.57 ± 0.31
1.55 ± 0.98
0.44 ± 0.24
2.88 ± 0.42
6.70 ± 3.15
79.31 ± 37.33
102.75 ± 48.37
0.016
14 J and 16 A
2410.16 ± 390.91
68.41 ± 11.84
0.98 ± 0.45
2.35 ± 1.31
0.29 ± 0.18
2.47 ± 0.30
7.82 ± 2.44
40.24 ± 12.55
136.01 ± 42.41
0.006
Morphometric and energetic data of Paracomesoma dubium, dominant species within five prospected
nematode assemblages (F, MB, T, OG and MA) from the coastal domain of Bizerte lagoon during September
2002. Abundance (Ab); relative abundance (R.Ab) ; number of individuals used for evaluating the morphometric
and energetic data of Paracomesoma dubium (n); juveniles (J); adults (A); mean individual length (MIL), mean
individual width (MIWd), mean individual weight (MIW), mean individual respiration (MIR), mean individual
production (MIP), metabolic ratio (MR), population respiration (R), population production (P), population
biomass (B), population productivity (P/B). Maximum and minimum are respectively indicated with bold and
underlined values.
Données morphométriques et énergétiques de Paracomesoma dubium, espèce dominante au sein des cinq
assemblages nématologiques prospectés (F, MB, T, OG and MA) dans le domaine côtier de la lagune de Bizerte
en septembre 2002. Abondance (Ab) ; Abondance relative (R.Ab) ; nombre des individus utilisés pour l’évaluation des données morphométriques et énergétiques de Paracomesoma dubium (n) ; juvéniles (J) ; adultes (A) ;
longueur individuelle moyenne (MIL), diamètre individuel moyen (MIWd), poids individuel moyen (MIW), respiration individuelle moyenne (MIR), production individuelle moyenne (MIP), rapport métabolique (MR),
respiration de la population (R), production de la population (P), biomasse de la population (B), productivité de
la population (P/B). Les maxima et les minima sont respectivement indiqués par des valeurs en gras et
soulignées.
8
Figure 4
Size and volume spectra
expressed as a percentage
of each class of nematodes at
the five stations in Bizerte
Lagoon.
Spectres de longueur et de
volume exprimés en
pourcentage de chaque
classe de nématodes
à chacune des stations
prospectées dans la lagune
de Bizerte.
9
Table III
Kruskal-Wallis test: H (N = 218, df = 4) = 61.22, P = 0.000
Total length
F
F
MB
T
OG
MA
MB
T
OG
MA
0.000
0.003
0.000
1.000
0.006
0.007
0.278
0.000
1.000
0.222
Non-parametric multiple comparisons of total length of Paracomesoma dubium using the Nemenyi and Dunn
test. Values indicate probabilities (P). Bold values designate significant differences at P < 0.05.
Comparaisons non-paramètrique multiple de la longueur totale de Paracomesoma dubium en utilisant le test
de Nemenyi et Dunn. Les valeurs indiquent les probabilités (P). Les valeurs en gras désignent les différences
significatives à P < 0.05.
Table IV
Juveniles
Adults
F
MB
T
OG
MA
F
0.91 NS
1.02 NS
1.01 NS
1.00 NS
MB
T
OG
MA
0.33 NS
1.54 NS
0.95 NS
0.58 NS
0.13 NS
0.43 NS
0.52 NS
0.16 NS
0.19 NS
0.27 NS
0.11 NS
0.34 NS
0.34 NS
0.19 NS
0.20 NS
0.00 NS
Pairwise Student t-test comparisons of the slopes characterizing Paracomesoma dubium morphotypes for
juveniles and adults. The threshold of significance for P < 0.05 being equal to 1.96. Not significant (NS).
Comparaisons par le test t de Student des pentes caractérisant les morphotypes des juvéniles et des adultes de
Paracomesoma dubium. Le seuil de signification (P < 0.05) est égal à 1.96. Différence non significative (NS).
Size spectra at the five stations, expressed as a
percentage of each size class, are shown in figure 4.
Station MA and T displayed the highest size range and
Station MB the lowest size range. Multiple comparisons
of size spectra were tested by Kruskal-Wallis test on
the five subpopulations. The null hypothesis (H0 = no
difference of the length spectra at the 5 stations) is
rejected at p < 0.000 (Table III). Station MB has a size
spectrum significantly different from all other sites and
the median size is significantly lower (Table III) with a
high proportion of small individuals in the length class
1200-1500 μm. This result means that the station effect
on size spectra is highly significant and that environmental conditions influence body size and potentially
maturation of adults.
The regression line between length and width of
juveniles and adults of Paracomesoma dubium sampled
from each one of the five stations are given in figures 5A
and 5B, respectively. Slope values showed less variation
in all studied sub-populations for adults [0.0134 (MA) 0.0260 (F)] and juveniles [0.0168 (MA) -0.0235(F)] except
for juveniles from site T where a lower value was recorded
(0.0032). However, pair-wise comparisons (Table IV)
showed no significant differences (p < 0.05) for either
juveniles and adults. Positive and significant correlations
were noted between slopes of adults and dissolved
oxygen in waters (r = 0.97), sediment organic matter (r =
0.74), Ni (r = 0.65), Cu (r = 0.60) and Fe (r = 0.60). Slopes
of juveniles were positively correlated with depth (r = 0.91),
however this relation is probably casual as the depth
range is too narrow to explain such a relation.
Figure 6 and Table V show the Principal Component
Analysis (PCA) and relative contributions (RC) of variables
on axis 1 and axis 2. Inertia of the two main components
was 52.40% and 25.25% respectively. Axis 1 shows two
groups of variables. The first on the positive part of the
axis was composed of Zn (RC = 0.96), Fe (RC = 0.96),
silt /clay (RC = 0.93), Pb (RC = 0.93), organic matter (RC =
0.92), metabolic ratio (RC = 0.86), Ni (RC = 0.77) and Cu
(RC = 0.69), which contrast on the negative part of the
axis with population abundance (RC = 0.86), population
biomass (RC = 0.79), population respiration (RC = 0.77)
and population production (RC = 0.69). Production was
clearly associated with chlorophyll a content in sediments
(RC = 0.93), water nitrites (RC = 0.91) and water nitrates (RC
= 0.88).
On axis 2, two groups of variables were identified. The
first on the positive side of the axis consisted of body size
descriptors (0.74 ≤ CR ≤ 0.95), individual production (CR
= 0.50), individual respiration (CR = 0.45) and mean grain
size (CR = 0.68). The second group was negatively limited
by depth (CR = 0.64). Shallower sediments (2 m) seem to
contain larger and longer organisms but this relation may
result from higher mean grain size (1.22 mm at site T).
Finally, on axis 1, populations from sites OG and MA,
notably characterized by the highest loads of chlorophyll
a in sediments and by the maxima of abundance,
biomass, respiration and production, were separated from
10
width (µm)
Figure 5
Linear regression between
Paracomesoma dubium body
dimensions (total length and
maximum width), adults (A)
and juveniles (B) separately.
Régression linéaire entre les
dimensions corporelles
(longueur totale et diamètre
maximal) des juvéniles et des
adultes de Paracomesoma
dubium.
width (µm)
length (µm)
length (µm)
Figure 6
Principal components
analysis (PCA) showing the
relationships between
Paracomesoma dubium
descriptors and
environmental data. Species
relative abundance (R.Ab);
Slope for juveniles (a (Jv));
Slope for adults (a (Ad)).
Abbreviations as figure 2 and
table I.
Analyse en composantes
principales (ACP) montrant
les relations entre les
descripteurs de
Paracomesoma dubium et les
données environnementales.
Abondance relative (R.Ab) ;
pente relative aux juvéniles
(a (Jv)) ; pente relative aux
adultes (a (Ad)). Abréviations
identiques à celles de la
figure 2 et du tableau I.
11
those inhabiting the most disturbed sediments sampled
from sites F, T and MB.
Discussion
Low water oxygenation logically characterizes the dry
period. Nutrient variability appears to be related to two
factors, (i) domestic sewage and (ii) river runoff. Maximum
concentrations were always observed at station MA
located off Menzel Abderrahmen city or at station OG
which receives inputs from Gueiniche river located on the
eastern side of Bizerte lagoon which is widely open to
an agricultural zone where fertilizers are constantly
applied. These factors may provide the explanation of the
highest chlorophyll a concentrations in both waters and
sediments at these stations. These measures probably
indicate benthic-pelagic coupling. In fact, it is well known
that nutrient availability in waters may stimulate the
benthic microalgae growth.
The sediment parameters were directly influenced by
two factors; (i) spatial variability of silt /clay and (ii) waste
discharge from the El Fouledh metallurgy plant located in
the town of Menzel Bourguiba. At most locations, except
site MB, concentrations of Cu, Pb and Zn in the coastal
domain of Bizerte lagoon were similar to those observed
in sediments at Marennes Oléron Bay on the Atlantic
coast of France (Rzeznik-Orignac et al., 2003). These
sediments cannot be considered as being as heavily
contaminated as those recorded in the Fal Estuary in
Cornwall (Somerfield et al., 1994). Correlations of metals
with organic matter in sediments were high because
many heavy metals are generally bound to organic matter
and thus to the silt/clay fraction (Bryan, Langston, 1992).
The negative correlations between sedimentary metal
content and chlorophyll a (r between –0.98 and –0.58)
could be the result of the metal effect on benthic algal
growth. Copper is known to inhibit the development
of the planktonic pennate diatom Haslea ostrearia (JouxArab et al., 2000) and this effect may also apply to
benthic diatoms.
The abundance of Paracomesoma dubium was
strongly and positively related to sediment chlorophyll a.
This environmental variable appeared to be strongly and
negatively dependent on the metal, organic matter and
hydrocarbon content in the sediment. The same trend
was observed for biomass, respiration and production
estimated at population level. Equally, contaminated
sediments appeared to favour organisms with higher
metabolic rates. These relations may be easily explained
by the trophic ethology of this species. Paracomesoma
dubium is an epigrowth-feeder and principally feeds on
benthic diatoms. Its food is negatively influenced by
metals (Joux-Arab et al., 2000). Thus, this study shows a
clear separation of two groups of stations, the less
disturbed OG-MA and the more disturbed F-T-MB. The
abundance of Paracomesoma dubium was also remarkably correlated with the dissolved oxygen levels in water
samples. Probably due to its larger size (mean length
about 2 mm), populations of this species increased when
sediments were more oxygenated. Oxygen is absorbed
via diffusion through the body surface and so body width
constitutes the main factor influencing oxygen consumption for nematodes. This may explain slopes relating body
dimensions of the adults of Paracomesoma dubium to
the water oxygen content. Adult slopes are also correlated
with metal and organic matter content in sediments. This
result means that adult volume increase results more
from width than length when these organisms inhabit
muddy and contaminated sediments. For juveniles, the
absence of significant correlations between this slope
and sedimentary parameters (silt /clay, Fe, Cu, Ni, Pb and
organic matter) may be due to discontinuous growth
between juvenile stages. The volume increase between
moults is based mainly on length increase compared with
adults that have already achieved their length maxima.
This was clearly supported by the very low of slope value
recorded at station T.
The mean grain size was correlated with energetic
parameters (production and respiration) and body
morphometric parameters (width, length, volume and
carbon weight). Increase in body width restricts sliding
movement through the sediment pore spaces. Smaller
organisms, juveniles or adults, collected during this study
at station MB have a lower mean individual respiration
rate but they also correspond to higher metabolic ratio
(Figure 3) as previously stated by Gerlach et al. (1985)
and Tita et al. (1999). This general scheme is suggests two
different and not mutually exclusive hypotheses: (1)
decreasing respiration rates were caused by decrease in
sediment oxygen when depth increased; however the
depth range is too small to support this hypothesis; (2)
the oxygen demand was positively associated with the
locomotion effort (Schwinghamer, 1981). As a result,
higher body length seems to improve vertical migration
(Tita et al., 2001) and consequently to stimulate more
increased oxygen consumption.
Thus size and metabolic spectra of this population of
Paracomesoma dubium demonstrate a clear negative
relationship with the increase of loads of PTEs. Body size
and, as a consequence, metabolic rates of Paracomesoma
dubium were significantly affected by the environmental
quality at the stations studied. Differences were found in
12
the range of size spectra, with larger adults at stations F,
MA and T, where the proportion of juveniles to adults was
affected by the heavy metal content. Individual growth
also appears to be affected, with a higher proportion of
very small juveniles at station MB.
Acknowledgements
This research, as part of the CMCU project (09/F012
Tunisia-France 2001-2002), was supported by grants from
the Tunisian Ministry of the Scientific Research and
Technology (MSRT). We are sincerely grateful to members
of the chemistry unit of the Laboratoire de Biosurveillance de l’Environnement (LBE) de Bizerte for their
support during metal analyses. We are especially
indebted to Dr. Guglielmo Tita (Rimouski University,
Québec-Canada) and Dr. Peter Herman (Centre of
Estuarine and Marine Ecology, Yerseke - Netherlands) who
gave us many helpful suggestions for evaluating the
energetic data of nematodes. This paper is a contribution
to the research programs of the Laboratoire de Biosurveillance de l’Environnement (LBE) de Bizerte.
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Mar. Life 2006 – VOL.16 : 15-19
15
First record of Alkmaria romijni Horst, 1919
(Polychaeta: Ampharetidae) from the
Mediterranean coast (Smir Lagoon, Morocco)
Première signalisation d’Alkmaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta :
Ampharetidae) en Méditerranée (lagune de Smir, Maroc)
Abdellatif Chaouti, Abdellatif Bayed
Unité de Recherche “OCEMAR”, Institut Scientifique,
Université Mohammed V-Agdal, avenue Ibn Battouta, B.P. 703, Agdal, 10106 Rabat, Morocco
Corresponding author: [email protected]
Résumé
Abstract
Abdellatif C., A. Bayed – [Première signalisation
d’Alkmaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta :
Ampharetidae) en Méditerranée (lagune de Smir,
Maroc)]. Mar. Life, 16 (1-2) : 15-19.
Abdellatif C., A. Bayed – First record of Alkmaria romijni
Horst, 1919 (Polychaeta: Ampharetidae) from the
Mediterranean coast (Smir Lagoon, Morocco).
Mar. Life, 16 (1-2) : 15-19.
La collecte du polychète Alkmaria romijni Horst, 1919
dans la lagune de Smir sur les côtes nord-ouest du Maroc
représente la première signalisation de l’espèce en
Méditerranée. L’espèce a été trouvée dans différents
types de sédiments et de substrats : vases fines, vases
sableuses, sables fins envasés et tapis d’algues, et de
phanérogames. Cette nouvelle signalisation dans cette
lagune élargit la répartition géographique de l’espèce
aussi bien au Maroc qu’en Méditerranée. Elle contribue à
approfondir les connaissances sur la biogéographie de
cette espèce rare, trouvée jusqu’à maintenant seulement
sur les côtes atlantiques localisées entre la mer Baltique
au nord et le Maroc au sud. Quelques données sur la
distribution et l’autoécologie de l’espèce sont discutées.
The collection of the polychaete Alkmaria romijni Horst,
1919 in the Mediterranean coastal Lagoon of Smir in the
Northwest of Morocco represents the first record of this
species for the Mediterranean Sea. The species was found
in different habitats: mud, sandy mud, fine sand
sediments and algal and seagrass meadows. This new
record from this lagoon extends the known geographical
distribution range of the species both in Morocco and in
the Mediterranean. It contributes to knowledge of the
biogeography of this rare species found, to date, only on
Atlantic coasts between the Baltic Sea in the North and
Morocco in the South. Some data on the distribution and
auto-ecology of the species are provided.
MOTS CLÉS :
Alkmaria romijni, polychaetes, geographical
distribution, Mediterranean Sea.
Alkmaria romijni, polychètes, répartition
géographique, Méditerranée.
KEY-WORDS:
16
The tentacled lagoon worm Alkmaria romijni Horst,
1919 is a Polychaeta species that currently belongs to
the family Ampharetidae Malmgren, 1867, subfamily
Ampharetinae Chamberlin, 1919 (Day, 1964; HartmannSchröder, 1971; Holthe, 1986) (for a photo of the species,
see the website http://www.frammandearter.se/0/
2english/pdf/Alkmaria rominji.pdf). It was previously
classified in the group of the Ampharetidae incertae sedis
between Ampharetidae and Terebellidae (Fauvel, 1927).
It was first described and named by Horst (1919) from
three specimens collected in the Alkmardeer Sea
(Netherlands). This description was brief and resulted in
several systematic confusions (Amoureux, Elkaïm, 1972;
Junoy, 1987). The first report of the species from Morocco
was came from three Atlantic estuaries (Amoureux,
Elkaïm, 1972). These authors provided a fairly complete
diagnosis with some ecological and reproduction data
and analysed the previous synonymies with other species
such as Microsamytha ryckiana Augener, 1928 (Day,
1964; Hartmann-Schröder, 1971). Subsequently, Cazaux
(1982) studied its larval development in the Arcachon
lagoon (France). Later, the species was again described
from the Spanish Atlantic estuaries and more data on its
morphology and ecology were provided (Junoy, 1987).
In Smir lagoon, samples of the species were collected
during a survey on macrobenthic fauna, carried out
between May 1999 and November 2000 using 12
stations with different habitat types (Chaouti, Bayed,
2005). Samples were taken by a corer to a depth of
30 cm and they were sieved immediately through a
1 mm mesh size sieve.
The coastal lagoon of Smir (35°43’ N and 5°20’ W) is
located on the Mediterranean northwest coast of Morocco
25 km from the southern shore of the Strait of Gibraltar.
It has an area of about 3 km and its maximum depth is
almost 1.5 m. The bottom is dominated by muddy
substrate and few sandy zones extend as intertidal sandbanks in the vicinity of the lagoon entrance. The substrate
is extensively covered by algae (Enteromorpha linza,
Gracillaria verrucosa, Ulva lactuca, Ulva rigida…) and
seagrass (Zostera noltii and Ruppia cirrhosa) meadows.
The lagoon is linked to the sea by a narrow inlet and
regularly undergoes the tidal range with a mean
amplitude of 1 m. Salinity ranges between 16 and 40 PSU
and water temperature varies from 12°C (Winter) to 32°C
(Summer).
The collected specimens of A. romijni had a length
varying from 2 to 6 mm (see the following websites for
further information: http://www.marlin.ac.uk /species/
Alkmariaromijni.htm and http://www.marbef.org /data/
aphia.php?p=taxdetails&id=129769#). The species is a
Figure 1
Geographical distribution of Alkmaria romijni.
White circles (●) indicate sites where the species was found.
Distribution géographique d’Alkmaria romijni.
Les cercles blancs (●) indiquent les sites où l’espèce a été trouvée.
tube builder and occurs in small thick tube of mucus
covered by particles and various remnants and dug into
the sediment. These tubes extend above the sediment
surface, where the worm feeds on settling organic matter
using its tentacles. Most of the characters commonly used
for identification of the species such as prostomium (with
two black eyes, three pairs of gills, two parallel hulls and
eight fine tentacles), thoracic region with 16 segments
(presence of thoracic setigers and uncini, thirteen thoracic
uncinigers, three pairs of branchiae at least and cylindric
dorsal ramus, first several neuropodia without acicular
setae, all neurosetae uncini) and abdominal region (13-19
of abdominal chaeta-bearing segments, absence of anal
cirri) were observed using the detailed description given
by Fauvel (1927); Amoureux, Elkaïm (1972); Junoy (1987)
and Hartmann-Schröder (1996).
This boreo-lusitanean species (Junoy, 1987) was known
in the Baltic Sea (Holthe, 1986), throughout the British
islands (Gilliland, Sanderson, 2000), in the North Sea
(Horst, 1919; Fauvel, 1927), in French Atlantic waters, the
Marennes-Oléron Bay (Montaudouin, Sauriau, 2000) and
the Arcachon basin (Cazaux, 1982), on the North western
Iberian coasts (Junoy, 1987; Junoy, Viéitez, 1990; 1992;
Castellanos et al., 2003) and in intertidal areas of
southern and western coastal ecosystems of Portugal:
the Tagus estuary (Rodrigues et al., 2006) and the Óbidos
Lagoon (Carvalho et al., 2005) respectively (Figure 1).
First record of Alkmaria romijni in the Mediterranean
Première signalisation de Alkmaria romijni en Méditerranée
ABDELLATIF CHAOUTI, ABDELLATIF BAYED
17
Table I
Habitat preferences and some ecological characteristics of Alkmaria romijni.
Habitats et caractéristiques écologiques d’Alkmaria romijni.
Site
Bou Regreg
(Morocco)
Bou Regreg
(Morocco)
Ecosystem
type
Habitat
Estuary
Fine sand,
Coarse sand
Estuary
Intertidal area
Sandy mud, silty mud,
fine muddy sand
Md: <63 μm
Silty particles:
02 – 87.4 %
Subtidal area
Sandy mud,
Heterogeneous sandy,
Md: 110 – 180 μm
Silty particles:
3.0 – 63.1%
Organic
matter (%)
Salinity
(PSU)
Temperature
(°C)
Not recorded
1.5 – 34.9
Nephtys hombergii
Glycera convoluta
29 – 30 at surface
Hediste diversicolor
26 – 27 at 5 cm depth Streblospio shrubsolii
Mercierella enigmatica
Scolelepis squamata
2.1 –11.4
17.3 – 36.8
16.7 – 17.9
2.2 – 11.2
21.2 – 37.3
17.3 – 18.3
Associated
polychaetes
References
Amoureux ,
Elkaïm (1972)
Nephtys hombergii
Diopatra neopolitana
Streblospio dekhuyzeni
Capitella capitata
Cherkaoui et
al. (2003)
Bazaïri et al.
(2003)
Lagoon
Sand
Muddy sand
Sandy mud
6 – 12.7
5 – 31
10.5 – 30.8 at surface
9.4 – 23.6 at 5 cm
depth
Heteromastus filiformis
Scoloplos armiger
Nephtys hombergii
Glycera tridactyla
Nephtys cirrosa
Capitella capitata
Smir
(Morocco)
Lagoon
Fine silty, sandy mud,
fine sand
Md: <63 – 236 μm
Silty particles:
18.8 – 84.3%
Zostera noltii and
Enteromorpha linza beds
3.3 – 14.8
23.7 – 38.3
17.2 – 30.8
Streblospio shrubsolii
Chaouti,
Bayed (2005)
Tagus
(Portugal)
Estuary
Intertidal area
Sand 74.6%
Fines content 25%
2.4
Not recorded
Not recorded
Streblospio shrubsolii
Rodrigues et
al. (2006)
Óbidos
(Portugal)
Lagoon
Intertidal area
Sand: 9 – 94%
Fines content:
4 – 81%
0.72 – 6.14
Not recorded
Not recorded
Carvalho et al.
(2005)
Iberian coasts
(Spain)
Estuary
Mud, fine mud
Md: 57 – 206 μm
Trask index: 1.16 – 1.27
0.7 – 5
24 – 33
7.4 – 19
Pygospio elegans
Streblospio benedicti
Capitella capitata
Junoy (1987)
Ria de Foz
(Spain)
Estuary
Muddy
silt clay >5%
Moderate
to high
≥ 31.5
Not recorded
Pygospio elegans
Streblospio benedicti
Capitella capitata
Junoy, Viéitez
(1990)
Arcachon bay
(France)
Lagoon
Mud
Moderate
5 – 35
Not recorded
Pygospio elegans
Capitella capitata
Cazaux (1982)
British
coastal
waters
(27 sites)
Estuary
and
Lagoon
Silty mud, clay , sand
Mud, sand flat, mud-fine
mud, mud with gravel, gravel
Not recorded
with muddy sand, muddy
sand, slate gravel on sand
with mud
5 – 48
Not recorded
Pygospio elegans
Gilliland,
Sanderson
(2000)
North of
Europe
Coastal
ecosystem
Not available
0.9 – 5
<5
1.8 – 20/30
3.6 – 5.6
Not available
Not available
Amoureux,
Elkaïm (1972)
Merja Zerga
(Morocco)
Not available
18
Furthermore, A. romijni was recorded from Morocco in
the Atlantic Estuaries of Sebou, Oum R’bia (Amoureux,
Elkaïm, 1972), Bou Regreg (Amoureux, Elkaïm, 1972;
Cherkaoui et al., 2003) and from the Atlantic Lagoon of
Merja Zerga close to the Gibraltar Strait (Bazaïri et al.,
2003) (Figure 1).
In Smir Lagoon, A. romijni primarily occurred in
intertidal areas (Table I) where pH varied from 8.1 to 8.8,
sediment organic matter content from 3.3% to 14.8%, silty
particle rate from 19% to 85% with rather low hydrodynamics. The species was recorded from a wide range
of sediment categories from silty mud to sand, but its
preferred sediment was thought to be sandy mud with
the organic matter content not exceeding 14%. The
species abundances ranged from 1 to 464 ind./m
recorded on unvegetated sediments and from 1 to 219
individuals on algae and seagrass habitats.
Considering all of the samples collected during this
study, it was clear that this species preferentially lives in
the intertidal areas without high hydrodynamics (strong
tidal currents and high sediment mobility) covered - or
not - by vegetation and with a wide range of salinity,
temperature, silt and sand content and organic matter
(Table I). According to Giangrande et al. (2000), the
species is devoid of the teeth suited for herbivory, but has
8 retractile buccal (mouth) tentacles able to stretch ahead
to collect the food particles. The species is considered as
surface deposit-feeder and detritivore depending on its
occurrence at shallowest depth or on vegetal surface
respectively.
A. romijni is a familiar species in Poecilohaline ecosystems (wide range of salinity) and is considered as a
typical lagoon species (Barnes, 1994), as a brackish water
species (Amoureux, Elkaïm, 1972) and as mesopolyhaline
lagoonal mud species (Cazaux, 1982). It is clearly tolerant
of a wide range of salinity, possibly from less than 5 to 48
PSU (Gilliland, Sanderson, 2000), but certainly within the
range 5-35 PSU because more recordings, including those
with greatest abundance, have been found within the
latter.
The importance of the discovery of A. romijni in the
Mediterranean resides in the fact that the species was
known previously only on Atlantic coasts. The present
record from the Smir Lagoon significantly extends
the distributional range of the species both along the
Moroccan coasts and in the Mediterranean.
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Reçu en février 2007 ; accepté en juillet 2007.
Received February 2007; accepted July 2007.
Mar. Life 2006 – VOL.16 : 21-30
21
Diet of Torpedo torpedo and
Torpedo marmorata in a coastal area of Central
Western Italy (Mediterranean Sea)
Régime alimentaire de Torpedo torpedo et Torpedo marmorata dans
le secteur central des côtes occidentales italiennes (mer Méditerranée)
Michele Romanelli, Ivan Consalvo, Marino Vacchi, Maria Grazia Finoia
Icram - Via di Casalotti, 300 - 00166 Rome (Italy)
Corresponding author: [email protected]
Résumé
Abstract
Romanelli M., I. Consalvo, M. Vacchi, M.G. Finoia – [Régime
alimentaire de Torpedo torpedo et Torpedo marmorata dans
le secteur central des côtes occidentales italiennes (mer
Méditerranée)]. Mar. Life, 16 (1-2) : 21-30.
Romanelli M., I. Consalvo, M. Vacchi, M.G. Finoia – Diet of
Torpedo torpedo and Torpedo marmorata in a coastal
area of Central western Italy (Mediterranean Sea).
Mar. Life, 16 (1-2): 21-30.
Afin d’étudier le régime alimentaire de Torpedo torpedo et de
T. marmorata, nous avons prélevé régulièrement, pendant
une année, des lots des deux espèces lors du débarquement
de chalutiers au port de Fiumicino, aux environs de
l’embouchure du fleuve Tevere (mer Tyrrhénienne). Pendant
67 inspections journalières nous avons enregistré environ
1700 exemplaires de torpilles, et nous avons vu que les
quantités débarquées de chaque espèce ne sont pas
corrélées. Les quantités de torpille commune sont élevées en
automne – hiver, durant cette période nous avons enregistré
plus de 85% des exemplaires prelevés pendant tout le cycle
d’échantillonnage. En laboratoire nous avons mesuré, pesé et
examiné le contenu stomacal de 534 exemplaires de Torpedo
torpedo et de 367 exemplaires de Torpedo marmorata. Les
proies retrouvées dans les estomacs de 240 torpilles
communes et de 92 torpilles marbrées montrent que les deux
espèces sont piscivores, mais il y a peu de superposition des
deux régimes parce qu’elles mangent différents poissons. On
a noté, en particulier, que les torpilles communes mangent
surtout des juvéniles de Solea solea pendant l’hiver et
d’autres poissons littoraux durant les mois les plus chauds,
tandis que les torpilles marbrées se nourrissent de
téléostéens vivant dans des zones un peu plus profondes
comme des gobies, des sparidés et des clupéidés ; ces
données confirment que les deux espèces vivent dans des
secteurs bathymétriques différents. Nos données ont mis en
évidence que les torpilles communes les plus jeunes
mangent des proies plus petites, mais ce phénomène ne se
vérifie pas avec les torpilles marbrées.
In order to study the diet of Torpedo torpedo and
T. marmorata samples were regularly taken for one year
from the landings of some commercial trawlers based at
Fiumicino, near the River Tiber’s outflow (Tyrrhenian Sea).
A total of approximately 1,700 torpedoes were recorded
during 67 daily inspections, and we found that landings
of two species were uncorrelated. Landings of common
torpedoes were high in Autumn-Winter, with more than
85% of total individuals recorded at this time.
In the laboratory, 534 T. torpedo and 367 T. marmorata
individuals were measured, weighed, sexed and
examined for their stomach content. Prey obtained from
240 common and 92 marbled torpedoes showed that
both species are piscivorous, but there is little overlap
in their diets since they target different fishes. In AutumnWinter common torpedoes mainly fed on Solea solea
juveniles and on several other littoral fishes during
warmer months, whilst marbled torpedoes always
focused on prey from somewhat deeper areas of the
continental shelf, such as gobies as well as sparids and
clupeids; thus our data confirmed that the two examined
species live at different depths.
Our data showed that larger common torpedoes had
eaten heavier prey but a partly different pattern was seen
among T. marmorata specimens.
MOTS CLÉS :
torpille, nourriture, mer Tyrrhénienne, Sélaciens, Italie.
KEY-WORDS:
diet, torpedoes, Italian, Tyrrhenian, Selachians.
22
Introduction
Although data on the populations of Mediterranean
Selachians are still scarce, several studies performed in
recent years show that the abundance of most species
has sharply decreased over past decades (Bertrand et al.,
2000; Hemida et al., 2000; Vacchi, Notarbartolo di Sciara,
2000; Soldo, 2003). This being so, monitoring of catches
from commercial and/or recreational fisheries and studies
on sensitive facets of the biology of local populations
(e.g.: growth and fecundity at age) are useful to enable
us to understand which populations are more severely
depleted, when more complete demographic data are not
available. Similarly, information on diets may help to
single out species whose feeding habits are presumably
more affected by the biomass losses and alterations of
interspecific relationships induced by fisheries (Greenstreet, Rogers, 2000) as well as other human activities.
The diets of the common torpedo, Torpedo torpedo
(Lianneus, 1758), and the marbled torpedo, Torpedo
marmorata Risso 1810, were mainly studied along the
southern coast of the Mediterranean Sea (Capapé, 1979;
Abdel-Aziz, 1994; Froese, Pauly, 2004), showing that
both species feed on fish as well as, to some extent, large
crustaceans and other invertebrates.
As analogous data are still lacking for populations of
both species from the northern side of the basin (apart
from those briefly reported by Minervini and Rambaldi,
1985, for the common torpedo) our report makes good
this lack and also identifies distinct seasonal patterns in
the diet of both fishes.
Materials and methods
In order to study the diet of the electric rays living in the
Central Tyrrhenian Sea T. torpedo and T. marmorata
samples were collected monthly for one year from
November 2000, from the daily landings of the
professional otter trawlers based in Fiumicino, near the
River Tiber’s outflow (Latium, Italy, Figure 1).
As a rule landings from 8-12 boats (out of the 32 local
trawlers) were inspected during each visit to the harbour
but samples were combined later and no data were
recorded on the fishing areas and effort. Local trawlers
are known to operate all year-round within 50 km (mainly
within 35 km) of the home harbour and the main shelf
areas are at 40-70 m and 90-130 m depth, i.e. near the
closed coastal zone (EC Regulation No. 1626/94) and the
shelf outer margin (La Monica, Raffi, 1996) where some
high-valued littoral species and large aggregations of
other fishes may be respectively targeted. Offshore
ITALY
Mediterranean
sea
Figure 1
Position of the fishing harbour of Fiumicino on the Italian coastline.
Position du port de Fiumicino sur la côte occidentale
de la péninsule italienne.
grounds are much deeper (220-550 m), the targeted
species mainly being epibathyal crustaceans.
As preliminary interviews with fishermen had proved
difficult and reports were often vague (partly because
each boat had usually performed 3-6 hauls, landing
operations were fast and involved several trawlers at the
same time), we assumed that all landed T. torpedo and
T. marmorata individuals came from 40-130 m grounds,
in agreement with the above-mentioned operational
pattern of trawlers and previous reports on the distribution of the two species along the Italian coast (Tortonese,
1956; Bini, 1967; Fischer et al., 1987).
A total of 67 distinct inspections of daily landings were
performed during the entire study. The presence of T.
torpedo and T. marmorata individuals were respectively
recorded in landings from 41 and 55 out of the total daily
inspections carried out at Fiumicino harbour.
In the laboratory all torpedoes were thawed, sexed and
their total lengths, full and eviscerated weights respectively taken to the nearest millimetre and gram. Both the
stomach and its content were weighed, and the latter was
stored in 70% ethanol for further analysis.
All prey were fishes and they were identified at family/
species level (Tortonese, 1970, 1975; Fischer et al., 1987;
Aboussouan, 1994). When otoliths were the only remains
of preyed fishes they were coupled and recorded as
unidentified teleosts; only in a few cases were otoliths
were recognised at family level (Härkönen, 1986). In order
to reduce the problem of prey ingested in the fishing net,
Diet of torpedoes along the Western coast of Italy
Régime alimentaire des torpilles sur les côtes occidentales italiennes
MICHELE ROMANELLI, IVAN CONSALVO, MARINO VACCHI, MARIA GRAZIA FINOIA
23
Table I
Numbers of Torpedo marmorata and T. torpedo indidviduals landed and sampled at Fiumicino during the 12-month study.
Nombre d’exemplaires de Torpedo mormorata et de Torpedo torpedo débarqués ou prélevés dans le port de Fiumicino pendant un cycle annuel
d’échantillonnage.
Season
No. of
Percentage
inspections days with
(days)
torpedoes
No.
sampled
individuals
Overall
sex-ratio
in samples
Median
lenght of
sampled
males
(mm)
Mean
range of
sampled
males
(mm)
179
177
48
130**
0.74
0.38
1.67
1:28
302.5
259.5
326.0
303.0
A 294.8
Length
weight of
sampled
males
(mm)
Median
length of
sampled
males
(g)
Median
length of
sampled
females
(mm)
Mean
length of
sampled
females
(mm)
Length
range of
sampled
females
(mm)
Median
weight of
sampled
females
(g)
No.
individuals
landed by
scrutinized
boats
429.1
303.0
558.4
459.4
308.5
330.0
269.5
275.5
D,E,F 299.2
96-430
120-454
130-351
120-477
482.2
647.6
372.0
394.8
530
640
48
130**
304.8
294.1
286.5
270.2
315.5
310.0
264.5
269.0
165-473
172-497
180-462
132-553
661.9
649.6
363.5
425.0
109
48
110
100
Torpedo torpedo
AUTUMN*
WINTER
SPRING
SUMMER
17
19
21
10
76.5%
89.5%
28.5%
70.0%
A,B,C 264.1
B 313.2
C 298.2
146-445
124-397
215-400
145-408
D,G,H 325.1
E,G 252.6
F,H 281.6
Torpedo marmorata
AUTUMN*
WINTER
SPRING
SUMMER
17
19
21
10
88.2%
68.4%
91.5%
80.0%
109
48
110
100
*: sampling partitioned between years 2000-2001;
**: 5 torpedoes obtained from boats operating by fixed nets;
1.48
1.00
0.72
0.82
250.0
250.0
236.0
233.0
A: U=6.528
(p<0.0001);
B: U=3.297 (p<0.001);
C: U=2.443 (p<0.05);
I 245.5
J 248.1
J 238.2
I 228.6
(p<0.01);
(p<0.005);
F: U=2.412 (p<0.05);
(p<0.01);
(p<0.01);
I: U=2.858 (p<0.005);
K,L 314.2
319.0
K,M 280.8
L,N 279.6
M,N
D: U=2.814
G: U=2.611
J: U=5.049
M: U=2.022
E: U=2.828
H: U=2.635
K: U=2.303
N: U=4.220
intact fish (on the whole 8 individuals, 6 from stomachs
of marbled torpedoes) were discarded from analysis.
Identified and unidentified food items found in the
stomachs were both counted (always selecting lowest
estimates for unidentified prey), measured and weighed
to the nearest mm and 0.1 gram. Since prey were usually
not heavily digested (only 4.3% of food items found
in the examined T. torpedo and none of those from T.
marmorata specimens were otoliths and/or naked bones)
no correction were made on prey lengths and weights to
allow for the different digestion state of food items as well
as the effect of the conservation liquid on them. However,
when comparing by Mann-Whitney test mean sizes/
weights of prey obtained from different clusters of
torpedoes the most digested food items were not
considered.
Percentages of empty stomachs (i. e. vacuity index, Iv
after Hyslop, 1980) were recorded in distinct clusters of
Torpedo spp. individuals and discrepancies statistically
assessed by Chi-square test (Zar, 1999).
In the analysis of data, males and females of both
torpedoes caught in Autumn and Winter were pooled, as
well as those from Spring and Summer samples. A further
stratification of samples was obtained by splitting
torpedoes into distinct clusters of individuals respectively
weighing up to and more than 500 grams.
The faunistic composition of stomach contents from
distinct Torpedo spp. clusters was compared by correspondence analysis while the role of each prey in the diet
was assessed by means of the following index:
Q = Wi(%) x Ni(%) (Hureau, 1970);
123-310
183-294
143-364
131-320
(p<0.0001);
(p<0.05);
L: U=2.134 (p<0.05);
(p<0.05);
(p<0.0001);
where:
Wi(%) = Percentage of prey of the i cluster
on the total weight of prey;
Ni(%) = Percentage of prey of the i cluster
on the total number of prey;
In order to assess whether there is any correlation
between local landings of the two species a Sparkman
rank test (Zar, 1999) was performed on numbers of
animals landed each day.
A total of 534 (from 228 males and 306 females) T. torpedo and 367 (187 females and 180 males) T. marmorata
stomachs were respectively examined during our
investigation.
Results
A total of about 1,350 common torpedoes and 367
marbled torpedoes were landed by the boats investigated
during the entire study (Table I).
Once all daily data, either negative for both torpedoes
or showing the presence of only one individual for
each species, had been eliminated, the residual 58
records showed that daily landings of the two species
were uncorrelated as the parameter “r” was estimated at
–0.0640 + 1.460 (95% confidence limits). T. torpedo
landings peaked in Autumn-Winter (numerically forming
about 85% of those recorded during our study), whilst
numbers of T. marmorata individuals unloaded by the
fishing vessels were low in Winter and comparatively high
in Summer (on average 3.69 and 12.50 marbled torpedoes
were counted respectively, considering only the days
during which these animals were seen).
24
A- Sampled T. marmorata individuals (females= 187;
males= 180)
50
No. individuals
40
30
F
M
20
520-539
480-499
440-459
400-419
360-379
320-339
280-299
240-259
200-219
160-179
120-139
0
80-99
10
Total length (mm)
B - Sampled T. torpedo individuals (females= 305;
males=226)
50
No. individuals
40
30
F
M
20
520-539
480-499
440-459
400-419
360-379
320-339
280-299
240-259
200-219
160-179
120-139
0
80-99
10
Total length (mm)
Figure 2
Size composition of the Torpedo marmorata and T. torpedo samples
from the Fiumicino area examined during our study.
Structure de la mesure des échantillons de Torpedo torpedo et de
Torpedo mormorata examinés au cours de notre étude et provenant
du débarquement des chalutiers de Fiumicino.
Figure 3
Correspondence analysis based on the composition of prey found in
clusters of common and marbled torpedoes weighing either up to
500 g or more, caught in Autumn-Winter and Spring-Summer
months respectively (A: plot of CA column coordinates; B: histogram
of eigenvalues; C-D: plot of CA row coordinates with confidence
ellipsoids). In plot A the zoological taxa and unidentified fishes are
labelled C1, C2, C3 and so on, as shown on Tables IIA and IIB; clusters
C7 and C15 as well as C2, C10 and C14 are closely clumped and not
discernable. Dots show positions of 8 clusters of Torpedo spp.
stomach samples taken by individuals of different species, sizes and
seasons. In plots C-D ellipsoids of confidence are represented as lines
due to the availability of only two data sets, i.e. prey either from large
and small individuals or from stomach samples obtained during
different seasons.
Analyse de correspondances basée sur la composition des proies
retrouvées dans les groupes de T. torpedo et T. mormorata de poids
inférieur ou supérieur à 500 g capturées durant les périodes
automne-hiver ou printemps-été (A: plot of CA column coordinates;
B: histogram of eigenvalues; C-D: plot of CA row coordinates with
confidence ellipsoids). Dans le graphique A les taxa zoologiques et
les poissons non identifiés ont été étiquetés C1, C2, C3 et ainsi de
suite, comme dans les tableaux IIA et IIB ; les groupes C7 et C15,
ainsi que C2, C10 et C14 sont très proches et il n’est pas possible de
les distinguer. Les points montrent les positions de huit groupes de
contenus stomacaux de Torpedo spp. provenant d’espèces, de taille
et de saison différentes. Dans les graphiques C-D, les ellipsoïdes de
confiance ont été représentées par des lignes à cause de la
disponibilité de seulement deux ensembles de données, par
exemple les proies provenant des grands et des petits individus ou
provenant des contenus stomacaux de différentes saisons.
25
Mean sizes reported in the same Table I show that for
both species larger females were caught in AutumnWinter than in Spring-Summer, while for males either
seasonal differences were not statistically discernable or
were minimal. In spite of such seasonal differences of
mean sizes, all samples were combined and the resulting
overall size frequencies (except for the lengths of three
T. torpedo individuals that were not recorded) are shown
in Figure 2. As a rule animals spread quite smoothly over
a large size range but almost all T. marmorata males were
crowded into the 180-299 mm classes.
In combined samples 240 and 92 stomachs from
common and marbled electric rays respectively contained
distinct prey and/or discernable amounts of digested
food. A total of 416 and 115 distinct animals were
respectively counted in the T. torpedo and T. marmorata
stomach samples.
In both species teleosts made up all the prey (beside
one Raja asterias (Delaroche) individual found in the
stomach of a large T. torpedo male). Tables IIA-IIB
provide information on the sizes of torpedoes, vacuity
index values, nature and numbers and weights of prey.
In the distinct T. marmorata clusters vacuity indexes
ranged from 67.3% to 82.2% (Nos. of examined
individuals: 46 to 164) vs. values of 53.4%-55.4% recorded
in the analogous T. torpedo pools (Nos. individuals: 74 to
175), and in a few instances such discrepancies were
statistically significant.
Although a large fraction of prey remained unidentified,
the correspondence analysis performed on these data
(Figure 3) shows that compositions of food samples from
torpedoes caught during the two distinct six-month
periods are statistically uncorrelated and therefore
different. Torpedoes of both species caught at the same
time also appear to have fed on prey from different
species/families. In contrast, the diets of large and small
individuals of the two torpedoes largely overlap during
each six-month period.
In Autumn-Winter sole juveniles (identified as Solea
solea L. on the basis of time/size of presence and the
high number of myomeres estimated on several
individuals; Padoa, 1956; Piccinetti, Giovanardi, 1984; Paci
et al., 1989) and individuals from the mixed “unidentified
fishes” cluster were by far the most important food
sources of common torpedoes, with Q values of 2122.5
and 1049.8 respectively. In the 292 T. torpedo non-empty
stomachs caught during this period young sole made up
44.7% and 47.3% of the prey number and weight
respectively, whilst the “unidentified fishes” were 38.7%
and 27.1% of the same totals. In Spring-Summer common
torpedoes fed quite evenly on different prey such as S.
solea, clupeids, Callionymidae spp. and the “unidentified
fishes” which gave Q values between 151.7 and 274.3.
In the marbled torpedoes of Autumn-Winter samples
the most important prey were gobies (Q= 685.1) and
sparids (Q= 439.6). In detail, gobies and sparids made up
28.3% an 13.0% of the total food items (N= 46) as well as
24.2% and 33.7% of their weight. In Spring-Summer more
fishes were consumed, with a major role being played by
clupeids (Q= 569.9), sparids (Q= 231.5) and gobies (Q=
185.7) respectively representing 28.1%, 17.7% and 12.8%
of the total weight of food items. Only few prey were
identified at the species level and they proved to be all
fish of shallow and intermediate waters such as Sardina
pilchardus (Wabaum), Serranus cabrilla (L.), Diplodus
annularis (L.) and Pagellus erythrinus (L.), Spicara maena
(L.) as well as Gobius niger (L.) (Bini, 1968a, 1968b;
Tortonese, 1970, 1975).
In Autumn-Winter samples the sole found in the
stomach of common torpedoes weighing more than 500
grams showed a mean length of 65.7 mm (No. measured
preys= 61) respectively while those from lighter individuals
were significantly smaller, with a mean of 47.9 mm (No.
measured prey = 56; normal approximation of the MannWhitney test, U = 5.645; p<0.0001). In the same stomach
samples the weights of the residual prey were significantly higher in the heavier torpedoes than in the smaller
ones (Nos. food items = 80 and 73; U= 5.016; p<0.0001),
means being 4.31 and 2.68 g respectively.
Similarly, in Spring-Summer stomach samples prey
weighed more when extracted from larger T. torpedo
specimens, with means of 7.12 and 3.55 g (U = 7.627;
p<0.0001; Nos. food items = 47 and 62) whilst the reverse
situation was observed in T. marmorata specimens
caught at the same time as larger individuals had
ingested smaller prey (means = 10.79 vs. 11.48 g; U =
6.048; p<0.0001; total number of food items = 69)
because all females either with large ovaries or developing embryos in the uteri (on the whole, 7 individuals out
of 15) had taken poor meals. In Autumn-Winter T.
marmorata stomachs, no significant differences were
found with regard to prey weights because of the few
samples available.
Discussion
Our study confirms that both T. torpedo and T.
marmorata are mainly piscivorous species (Bini, 1967;
Capapé, 1979; Minervini, Rambaldi, 1985; Abdel-Aziz,
1994) since almost no invertebrate was found in stomach
samples.
26
Table II A, B
Composition of prey found in stomachs of common and marbled torpedoes IIA weight < 500 g, IIB weight > 500 g
caught in Autumn-Winter and Spring-Summer months respectively.
Proies retrouvées dans les échantillons de torpilles communes ou de torpilles marbrées prélevés durant les périodes automne-hiver
ou printemps-été et de poids inférieur (IIA) ou supérieur à 500 g (IIB).
T. torpedo, autumn-winter samples, males and females ≥ 500g
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
C11
C12
C13
C14
C15
C16
C17
C18
C19
Families or clusters of species
No.
sto.
No.
preys
Weight
(g)
Clupeidae
Engraulis encrasicholus (L.)
Argentinidae
Congridae
Trisopterus minutus (L.)
Cepola macrophthalma (L.)
Serranidae
Sparidae
Spicara
Mullus spp.
Gobiidae
Callionymidae
Trachinidae
Ophidion barbatum L.
Lepidotrigla cavillone (Lacepède)
Citharus linguatula (L.)
Bothus podas (Delaroche)
Solea solea (L.)
Unidentif. fishes
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
3
4
0
0
0
5
3
35
40
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
3
7
0
0
0
6
3
59
56
22.7
0.0
0.0
0.0
0.0
0.4
0.0
0.0
0.0
0.0
25.8
2.9
0.0
0.0
0.0
11.5
13.8
161.3
127.8
Total
T. torpedo, spring-summer samples, males and females ≥ 500g
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
C11
C12
C13
C14
C15
C16
C17
C18
C19
136
Clupeidae
Argentinidae
Congridae
Serranidae
Sparidae
Spicara
Mullus spp.
Gobiidae
Callionymidae
Trachinidae
Solea solea (L.)
Unidentif. fishes
No.
sto.
No.
preys
Weight
(g)
2
0
1
0
0
3
0
1
0
0
7
0
0
0
0
0
0
1
6
2
0
1
0
0
4
0
1
0
0
8
0
0
0
0
0
0
1
8
42.1
0.0
0.8
0.0
0.0
26.0
0.0
8.6
0.0
0.0
65.8
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
14.5
32.0
Total
25
No. stomachs with prey: 19
(sex-ratio = 2.80)
Vacuity indexes: (F=78.3%); (M=83.3%); (A M+F=82.2%)
A, B :
No.
preys
Weight
(g)
Clupeidae
Argentinidae
Congridae
Serranidae
Sparidae
Spicara
Mullus spp.
Gobiidae
Callionymidae
Trachinidae
Solea solea (L.)
Unidentif. fishes
3
0
3
1
0
0
0
1
0
0
3
14
3
0
0
3
0
12
9
3
0
4
1
0
0
0
1
0
0
5
19
3
0
0
4
0
13
11
35.9
0.0
5.5
5.7
0.0
0.0
0.0
1.9
0.0
0.0
42.3
23.7
29.1
0.0
0.0
6.5
0.0
48.2
24.4
64
No. stomachs with prey = 46
(sex-ratio = 0.59)
Vacuity indexes: (F=38.8%); (M=67.2%); (B M+F=53.5%)
T. marmorata, autumn-winter samples, males and females ≥ 500g
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
C11
C12
C13
C14
C15
C16
C17
C18
C19
No.
sto.
Total
(sex-ratio = 0.86)
Vacuity indexes: (F=53.9%); (M=57.3%); (A M+F=55.4%)
T. marmorata, spring-summer samples, males and females ≥ 500g
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
C11
C12
C13
C14
C15
C16
C17
C18
C19
-
Clupeidae
Argentinidae
Congridae
Serranidae
Sparidae
Spicara
Mullus spp.
Gobiidae
Callionymidae
Trachinidae
Solea solea (L.)
Unidentif. fishes
Total
No.
sto.
No.
preys
Weight
(g)
9
0
2
0
0
4
2
6
4
0
9
0
3
0
2
1
0
1
5
9
0
2
0
0
4
2
6
4
0
10
0
3
0
2
1
0
1
5
146.3
0.0
17.9
0.0
0.0
58.3
37.2
72.5
63.4
0
99.7
0.0
9.1
0.0
20.4
3.1
0.0
4.7
29.7
49
(sex-ratio = 0.91)
Vacuity indexes: (F=82.1%) ; (M=66.5%) ; (B M+F=70.1%)
significantly different vacuity indexes (Chi-square > 6.758; p< 0.001, 1 d. f. )
Correspondence analysis of data depicting the faunistic
composition of food samples shows significant
differences when examining torpedoes caught in
Autumn-Winter or in Spring-Summer. At any time little
competition presumably exists between the two species
since the composition of their stomach samples differed
remarkably.
Our data on the pattern of daily landings as well as the
species composition of prey agree with the widespread
notion that T. torpedo individuals mainly live in strictly
littoral waters (in the Mediterranean Sea within the 5060 m depth contour, usually being fished on 5-25 m
grounds; Tortonese, 1956; Quignard, Capapé, 1974) and
those of T. marmorata in somewhat deeper areas.
27
Table II B
Composition of prey found in stomachs of common and marbled torpedoes weighing either up to 500 g or more,
caught in Autumn-Winter and Spring-Summer months respectively.
Proies retrouvées dans les échantillons de torpilles communes ou de torpilles marbrées prélevés durant les périodes automne-hiver
ou printemps-été et de poids inférieur (IIA) ou supérieur à 500 g (IIB).
T. torpedo, autumn-winter samples, males and females ≥ 500g
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
C11
C12
C13
C14
C15
C16
C17
C18
C19
No.
sto.
No.
preys
Weight
(g)
Clupeidae
Argentinidae
Congridae
Serranidae
Sparidae
Spicara
Mullus spp.
Gobiidae
Callionymidae
Trachinidae
Solea solea (L.)
Unidentif. fishes
2
0
0
2
0
2
0
1
0
0
3
3
0
0
0
7
2
42
36
2
0
0
2
0
2
0
1
0
0
4
4
0
0
0
9
2
72
57
72.4
0.0
0.0
22.8
0.0
16.3
0.0
16.4
0.0
0.0
23.5
2.1
0.0
0.0
0.0
25.9
12.9
337.3
158.1
Total
T. torpedo, spring-summer samples, males and females ≥ 500g
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
C11
C12
C13
C14
C15
C16
C17
C18
C19
157
Weight
(g)
7
1
2
1
0
1
0
2
1
2
1
7
4
1
0
0
0
8
11
7
1
3
1
0
1
0
2
1
2
2
13
4
1
0
0
0
9
12
99.6
3.0
7.0
13.6
0.0
13.1
0.0
46.8
23.8
7.7
23.7
13.8
39.7
11.5
0.0
0.0
0.0
50.4
66.1
59
(sex-ratio = 1.62)
Vacuity indexes: (F=55.2%); (M=53.3%); (M+F=54.1%)
T. marmorata, autumn-winter samples, males and females ≥ 500g
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
C11
C12
C13
C14
C15
C16
C17
C18
C19
No.
preys
Total
(sex-ratio = 0.20 )
Vacuity indexes: (F=51.1%); (M=63.9%); (M+F=53.8%)
Clupeidae
Argentinidae
Congridae
Serranidae
Sparidae
Spicara
Mullus spp.
Gobiidae
Callionymidae
Trachinidae
Solea solea (L.)
Unidentif. fishes
No.
sto.
No.
sto.
No.
preys
Weight
(g)
0
0
0
2
1
0
0
5
0
0
5
0
0
0
0
1
0
1
4
0
0
0
2
1
0
0
5
0
0
5
0
0
0
0
1
0
2
5
0.0
0.0
0.0
63.1
5.0
0.0
0.0
157.1
0.0
0.0
53.4
0.0
0.0
0.0
0.0
2.0
0.0
4.5
21.8
Clupeidae
Argentinidae
Congridae
Serranidae
Sparidae
Spicara
Mullus spp.
Gobiidae
Callionymidae
Trachinidae
Solea solea (L.)
Unidentif. fishes
Total
21
(sex-ratio = 0.07)
Vacuity indexes: (F=66.7%) ; (M=75.0%) ; (M+F=67.3%)
S. solea juveniles living in littoral areas covered either
with sand or sand/clay (Bini, 1968c; Cabral, 2000) are by
far the most important prey of common torpedoes in
Autumn-Winter and the presence of other fishes such as
some Callionymidae species, gobies and young Clupeids
in stomach samples of warmer months seems to confirm
that the examined individuals had been fished in
T. marmorata, spring-summer samples, males and females ≥ 500g
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
C10
C11
C12
C13
C14
C15
C16
C17
C18
C19
Clupeidae
Argentinidae
Congridae
Serranidae
Sparidae
Spicara
Mullus spp.
Gobiidae
Callionymidae
Trachinidae
Solea solea (L.)
Unidentif. fishes
Total
No.
sto.
No.
preys
Weight
(g)
3
0
0
0
0
0
1
3
1
0
0
1
0
0
1
1
0
0
6
5
0
0
0
0
0
1
3
1
0
0
1
0
0
1
1
0
0
7
72.1
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
7.0
65.6
29.2
0.0
0.0
1.4
0.0
0.0
7.6
2.1
0.0
0.0
30.9
20
(sex-ratio = 0.15)
Vacuity indexes, by sex: (F=67.5%) ; (M=66.7%) ; (M+F=67.4%)
nearshore areas (Bini, 1968b; Tortonese, 1970, 1975;
Minervini et al., 1985). As marbled torpedoes also appear
to feed on coastal fishes, but few specimens found in
stomach samples came from strictly littoral species, the
dietary shift observed between the two torpedoes under
investigation may be due, to some extent, to the different
preferred depth ranges, in agreement with the statement
28
by Bini (1967) that along the Italian coast T. marmorata
specimens are mainly caught at 20-100 m.
Differences recorded for the composition of stomach
samples from T. torpedo individuals caught in AutumnWinter or in Spring-Summer reflect a true diet shift, since
during the former period the main prey are small S. solea
juveniles which fast grow out of the targeted size range
(Paci et al., 1989; Dinis, Reis, 1995) and/or move to other
areas.
In marbled torpedoes evidence of diet change is
weaker as few food samples were obtained in AutumnWinter and these animals live over a greater depth range,
thus the dietary differences observed for the springsummer individuals may be due to seasonal changes in
the areas mainly trawled. However, the greater prevalence
of pelagic fish such as Clupeidae spp. seem to reflect a
more active behaviour pattern of marbled torpedoes
during warmer months as well as the inshore migration
at this time of Sardina pilchardus (Walbaum) (Tortonese,
1970), by far the most abundant species of the family
along the Italian coast of the Tyrrhenian Sea (Giovanardi,
1990).
After Hureau’s classification (1970), most prey identified
at least at the family level were “preferred prey” for the
investigated torpedoes as Qs either surpassed or were
very close to the threshold value of 200. Our data
therefore reflect dietary preferences of T. torpedo and T.
marmorata living in the study area. Our results agree with
a previous report that stomachs from 48 T. torpedo
individuals of unknown size caught, for scientific
purposes, in the same area at 12-50 m depths by means
of two “rapido” beam trawls in September-October 1982,
contained only fishes and numerically the main identified
prey were goby and sole (Minervini, Rambaldi, 1985;
Minervini et al., 1985).
Although proper statistical comparisons with data
summarised in the Capapé (1979) and Abdel-Aziz (1994)
reports on the diet of the two torpedoes under
investigation are not feasible (as is true for most scientific
papers on fish diets, Cortes, 1997), both papers show that
prey remarkably differed in some locations of the
southern Mediterranean Sea from those found in our
stomach samples.
Out of several hundreds of T. marmorata stomachs
seasonally examined along the northern coast of Tunisia,
Gobiidae spp., Trachurus trachurus (L.), Merluccius
merluccius (L.), Spicara maena (L.) and Mugil sp.
numerically made up 13.0% to 4.0% of the 476 counted
prey whilst they either were absent or very scarce in our
samples. Similarly, Qs calculated from one table of the
Abdel-Aziz study on the T. torpedo diet off the Egyptian
harbour of Alexandria show (assuming that prey volumes
appropriately estimate their weights) that main prey were
decapod Crustaceans, Soleidae spp., Sparidae spp.,
Mullidae spp. and Clupeidae. Such discrepancies with our
data are presumably due to the deeper distribution of
marbled torpedoes along the Tunisian coast (down to 200
m depths, Capapé 1979) as well as different local
sediments since sand and sand/clay extend 8-9 kms off
Fiumicino (La Monica, Raffi, 1996) whilst rocks and clay
prevail in most coastal areas of the Mediterranean Sea.
Vacuity indexes calculated on our T. marmorata
Autumn-Winter and Spring-Summer samples were 4.07.0 fold those recorded by Capapé (1979) and Abdel-Aziz
(1994) on a six-month or one-year basis, and such
differences were highly significant (p<0.001; Chi-square
test, un-detailed data). Similarly, in our pooled samples
of common torpedoes (534 individuals examined) the
vacuity index resulted to be 54.3% vs. the value of 20.1%
reported by Abdel-Aziz for 177 stomachs of this species
(p<0.001; Chi-square test with 1 d. f.).
Such strong discrepancies among samples from
different species and distinct geographic areas are
presumably not due to water temperature and/or mean
size of prey (factors influencing the duration of the
digestive process and therefore the vacuity indexes, De
Silva and Anderson, 1995) because in Autumn-Winter our
common torpedoes always showed lower vacuity indexes
than marbled ray, in spite of the smaller fishes preyed
upon (Tables IIA, IIB) and the fairly uniform temperature
prevailing down to 100 m (Giovanardi, 1990). In our
opinion the most likely explanation of the high rate of
empty stomachs seen in our samples is that the highopening trawling nets (estimated height: approx. 2 m.; M.
Ferretti c/o CIRSPE, Rome, pers. comm.) deployed in the
area mainly catch actively swimming torpedoes which
often have not eaten for some time, whilst the traditional
flat trawl nets (called “Mediterranean-type” nets, 0.9-1.2
m high) presumably used in previous works seize more
individuals staying on the sea floor to digest their prey.
This supposition is supported, to some extent, by the
observations that marbled ray showed the highest
vacuity indexes as they prey on fairly large and motile
fishes and that Minervini and Rambaldi (1985) recorded
significantly more full T. torpedo stomachs (48 out of 72
vs. 156 of 344 in our samples caught during the same
period of the year; Chi-square = 9.991, p<0.005; Chisquare test with 1 d. f.) operating by two “rapido” beam
trawls (height: 0.6 m).
Our data show that larger T. torpedo individuals feed
on bigger prey, whilst this pattern was not observed for
T. marmorata because of the fewer stomach samples
29
available as well as the reduction of food intake that ripe
and gravid females had experienced, in agreement with
Mellinger’s report (1971) that females of the species do not
gain weight during pregnancy.
The small size of fishes found in the T. torpedo
stomachs as well as comparison with the few data
reported on the abundance and size composition of
commercial species (Minervini et al., 1988) and discards
(Romanelli et al., 2005) suggest that for both torpedoes
there is little competition with local trawlers for prey.
Moreover, the above mentioned reports by other authors
suggest that both species may feed on a wide range of
littoral fishes, and thus the main effect of fisheries is
direct mortality induced on torpedoes.
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Reçu en décembre 2005 ; accepté en décembre 2006.
Received December 2005; accepted December 2006.
Mar. Life 2006 – VOL.16 : 31-36
31
Aspects histopathologiques associés
à l’infection du loup et de la daurade
par Vibrio alginolyticus
Histopathological sights associated with Vibrio alginolyticus
infection of sea bass and gilt-head sea bream
Amel Ben Kahla-Nakbi 1*, Hédia Lachkar-Kacem 2, Noura Elmnasser 1,
Jihène Cheriaa 1, Amina Bakhrouf 1
1. Laboratoire Analyse et Contrôle des Polluants Chimiques et Microbiologiques de l’Environnement,
Faculté de Pharmacie de Monastir, Rue Avicenne, 5000 Monastir - Tunisie
2. Laboratoire d’Histologie, Faculté de Médecine de Monastir, Rue Fattouma Bourghiba,
5000 Monastir - Tunisie
* Correspondant : [email protected]
Abstract
Résumé
Ben Kahla-Nakbi A., H. Lachkar-Kacem, N. Elmnasser,
J. Cheriaa, A. Bakhrouf – [Histopathological sights
associated with Vibrio alginolyticus infection of sea bass
and gilt-head sea bream]. Mar. Life, 16 (1-2): 31-36.
Ben Kahla-Nakbi A., H. Lachkar-Kacem, N. Elmnasser,
J. Cheriaa, A. Bakhrouf – Aspects histopathologiques
associés à l’infection du loup et de la daurade par Vibrio
alginolyticus. Mar. Life, 16 (1-2) : 31-36.
Vibrio strains are frequently involved in epizootic
outbreaks in cultured fish in aquaculture centers, causing
fish mortality and serious economic loss. In this study we
have isolated Vibrio alginolyticus that has been
responsible for high mortality in a Tunisian aquaculture
center. The diseased fishes showed the following
symptoms: septicemia, hemorrhaging and ulcers on the
skin surface. Our histological study showed gradual
degradation of the muscle tissue as well as necrosis,
liquefaction and digestion of the cells. Heart and liver
showed cellular necrosis and lymphocyte infiltration.
Dans ce travail, nous avons étudié les aspects
histopathologiques associés à une vibriose déclarée dans
un centre tunisien d’aquaculture. Le germe responsable
est Vibrio alginolyticus qui a touché des loups et des
daurades dans la phase de prégrossissement.
Les poissons atteints montrent des nécroses congestives
au niveau des flancs, aboutissant à des ulcères
profonds. Chez les daurades, les signes cliniques sont
plus accentués, le poisson peut perdre la moitié
de la partie céphalique.
Des coupes histologiques réalisées au niveau des
muscles ulcéreux, du foie, de la rate et du cœur montrent
des aspects comparables chez le loup et la daurade. Le
schéma général est une nécrose cellulaire, une infiltration
lymphocytaire et une hémorragie intense.
KEY-WORDS:
Vibrio, fish, histology.
MOTS CLÉS :
Vibriose, aquaculture marine, histopathologie.
32
Introduction
Le loup (Dicentrarchus labrax) et la daurade (Sparus
aurata) sont deux poissons à valeur économique
importante. Plusieurs pathologies menacent l’élevage
de ces deux espèces, les vibrioses constituent l’une
des pathologies qui causent une mortalité importante et
des pertes économiques énormes (Vera et al., 1991 ;
Amaro et al., 1992 ; Bakhrouf et al., 1992 ; Balebona et
al., 1998 a).
Vibrio anguillarum a été considéré longtemps comme
le principal agent de la vibriose. Sa répartition est
mondiale et n’épargne aucune espèce de poissons
(Anderson, Conroy, 1970 ; Egidius, 1987). Cependant et
durant la dernière décennie, Vibrio alginolyticus a émergé
et bien que cette espèce ait été rarement incriminée
comme cause de pathologie chez les poissons (Frerichs,
Roberts, 1989), elle a été isolée dans les centres
d’aquaculture méditerranéens (Bakhrouf et al., 1992 ;
1995 ; Balebona et al., 1998 a ; 1998 b). Cette espèce est
pathogène opportuniste aussi bien pour l’homme en
engendrant des intoxications alimentaires importantes,
que pour les poissons.
Dans ce travail, nous avons isolé au mois de novembre
2001, une souche de V. alginolyticus qui a causé une
mortalité massive chez le loup et la daurade dans la
phase de prégrossissement. Le germe a été caractérisé
biochimiquement, et des coupes histologiques au niveau
de différents organes des poissons malades ont été
réalisées pour voir l’aspect des tissus chez les deux
poissons.
Matériel et méthodes
1. Echantillonnage et isolement des souches
Les poissons, loup (Dicentrarchus labrax L.) et daurade
(Sparus aurata L.), sont élevés dans des bassins de type
race-ways (salinité de 40 PSU, température de l’ordre de
15-18°C) dans une ferme aquacole localisée sur la côte
tunisienne. Les prélèvements ont été faits dans les
bassins où la pathologie a été signalée. Cinq spécimens
ont été examinés pour chaque prélèvement. Les poissons
moribonds ont été choisis.
Des échantillons du foie, rate, cœur et des lésions
externes des poissons malades sont ensemencés sur
milieu Trypto caseine soja agar additionné de 1% Na Cl
(qt /v) (TSA 1%) et sur milieu thiosulphate-citrate-bilesucrose TCBS (milieu sélectif des Vibrionaceae). L’incubation a été faite à 22°C pendant 24-72 h. Les milieux
montrant une culture pure sont sélectionnés pour
identification. La confirmation de la pureté des souches
est réalisée par repiquage sur le même milieu du premier
isolement.
2. Identification des germes
La caractérisation des souches obtenues a été faite
selon la procédure décrite dans Bergey’s Manual of
Systematic Bacteriology (Krieg, Holt, 1984). Une micro
méthode standardisée, galerie Api 20E (Bio-Mérieux) a
été aussi utilisée.
3. Techniques histologiques
Pour caractériser les aspects histopathologiques liés à
la vibriose, des coupes histologiques ont été réalisées
au niveau des organes des poissons moribonds et
comparées à celles des poissons sains.
Les organes prélevés ont été fixés dans le liquide
de Bouin pendant 18 à 20 h puis déshydratés dans des
bains successifs d’alcool-toluène. Les échantillons
déshydratés ont été inclus dans la paraffine et colorés
avec hématoxyline-éosine (HE), hématoxyline phloxine
orange G (HPO) et trichrome de Masson.
Résultats
1. Caractérisation du germe isolé
Les poissons malades ont présenté des nécroses
congestives sur les flancs, une hémorragie au niveau des
organes internes et dans la plupart des cas une
xérophtalmie uni ou bilatérale (Figures 1, 2). Suite à ces
lésions, les poissons effectuent des nages désordonnées
ou sont isolés dans les coins et les angles morts, là où le
courant d’eau est le plus faible.
Vibrio alginolyticus a été isolé en culture pure à partir
des organes internes et des muscles ulcéreux des loups
et des daurades malades. Il s’agit d’un bacille Gram
négatif, oxidase, Voges–Proskauer, lysine décarboxylase
positif et sensible au composé vibriostatique O/129.
2. Aspects histopathologiques
liés à la vibriose
Les coupes histologiques sont réalisées au niveau des
muscles des flancs caractérisés par des nécroses visibles
macroscopiquement et au niveau des organes internes
tels que le foie, le cœur et la rate.
2-1. Au niveau du muscle
Le muscle des poissons atteints par Vibrio alginolyticus
apparaît le plus endommagé, les nécroses observées sur
les flancs se manifestent histologiquement par une
Infection du loup et de la daurade par Vibrio alginolyticus.
Vibrio alginolyticus infection of sea bass and gilt-head sea bream.
AMEL BEN KAHLA-NAKBI, HÉDIA LACHKAR-KACEM, NOURA ELMNASSER, JIHÈNE CHERIAA, AMINA BAKHROUF
33
dégradation du tissu musculaire. Nous avons noté une
nécrose des fibres musculaires, caractérisée par la
désorganisation des faisceaux et par la disparition de la
striation transversale. La réponse immunitaire se traduit
par une infiltration de lymphocytes et de macrophages
(Figures 3 A a, 3 A e).
2-2. Au niveau du cœur
Les coupes réalisées au niveau du ventricule montrent
que le myocarde est constitué par des fibres musculaires
striées. Les cellules myocardiques saines montrent la
bifurcation caractéristique analogue à celles des mammifères. Chaque cellule renferme un noyau unique central
ovalaire nucléolé et à chromatine poussiéreuse (Figure
3 B b). L’action de la bactérie au niveau du cœur se manifeste par une atteinte des fibres musculaires cardiaques
provoquant ainsi une sarcolyse (Figure 3 B f).
Figure 1
Daurade présentant une atteinte grave par Vibrio alginolyticus.
Gilt-head sea bream presenting a serious case of Vibrio
alginolyticus infection.
→ : ulcères profonds au niveau du flanc / deep ulcers in the side
*: xérophtalmie / xeropthalmia.
2-3. Au niveau du foie
Le foie est composé de cellules hépatiques de forme
polyédrique organisées en lobules occupés par une veine
centrolobulaire (Figure 3 C c). V. alginolyticus parvient
à cet organe riche en cellules endothéliales et l’attaque
bactérienne se manifeste par une nécrose hépatique
caractérisée par la dégénérescence des cellules dont les
noyaux diminuent de taille et deviennent pycnotiques
(Figure 3 C g).
2-4. Au niveau de la rate
La rate, chez les poissons, constitue un organe
hématopoïétique et un support anatomique de réponse
immunitaire. Elle est riche en érythrocytes, en macrophages, en lymphocytes et en mélanomacrophages. Ces
derniers constituent un aspect particulier aux poissons.
Ils apparaissent dans une coupe de rate de daurade saine
comme des colonies de cellules sombres distribuées
le long du tissu hématopoïétique, entourées d’une paroi
constituée de cellules aplaties renfermant une substance
sombre c’est la mélanine (Figure 3 D d). Lors de la
pathologie, la paroi est rompue et les élanomacrophages
ainsi que les granules pigmentés sont dispersés le long
du tissu splénique (Figure 3 D h).
Les lésions au niveau de la rate sont bien modérées par
rapport au foie et au cœur, par contre nous avons noté
une hypertrophie des lymphocytes et des macrophages.
Ces derniers contiennent des érythrocytes phagocytés,
des granules et des débris cellulaires.
Figure 2
Nécrose congestive au niveau du flanc d’un loup atteint
par Vibrio alginolyticus.
Congestive necrosis of the side of a sea bass infected
by Vibrio alginolyticus.
34
Figure 3
A : Muscle strié squelettique d’une daurade : a) saine e) malade
Striated skeletal muscle of a gilt-head sea bream: a) healthy e) diseased
Coloration : Hématoxyline-phloxine-orange G / Coloration: hematoxyline-phloxine-orange G
F : faisceau musculaire / muscle bundle ; V : vaisseau sanguin / blood vessel ; Fm : Faisceau musculaire
nécrosé / muscle bundle with necrosis ; → : Infiltration lymphocytaire / lymphocyte infiltration
B : Myocarde d’une daurade b) saine f) malade / Myocardium of a gilt-head sea bream b) healthy f) diseased
Coloration : Trichrome de Masson / Coloration: Masson Trichrome
E : Erythrocytes / Erythrocytes ; C : Cellule myocardique striée / Striated myocardial cell ; Bi : Bifurcation /
Bifurcation ; Cn : Cellules myocardiques nécrosées / Myocardial cells with necrosis ; → : Globules rouges
agglomérés / agglomerated red corpuscles.
C : Foie d’une daurade c) saine g) malade / Liver of a gilt-head sea bream c) healthy g) diseased
Coloration : Hématoxyline-eosine / Coloration: hematoxyline-eosine
H : cellule hépatique nucléée / nucleated hepatic cell ; → : Lymphocytes / Lymphocytes ; HN : hépatocytes
nécrosés / hepatocytes with necrosis ; ο : noyau pycnotique / pyknotic nucleus.
D : Rate d’une daurade d) saine h) malade / Spleen of a gilt-head sea bream d) healthy h) diseased.
Coloration : Hématoxyline-eosine / Coloration: hematoxyline-eosine
M : mélanomacrophages / melanomacrophages ; Pr : pulpe rouge / red pulp ; M* : macrophages
hypertrophiés / macrophages with hypertrophia ; → : dispersion de macrophages et de mélanomacrophages /
dispersion of macrophages and melanomacrophages.
Infection du loup et de la daurade par Vibrio alginolyticus.
Vibrio alginolyticus infection of sea bass and gilt-head sea bream.
AMEL BEN KAHLA-NAKBI, HÉDIA LACHKAR-KACEM, NOURA ELMNASSER, JIHÈNE CHERIAA, AMINA BAKHROUF
35
Discussion
Pendant ces dernières années, plusieurs épizooties
causées par V. alginolyticus ont été déclarées chez la
daurade Sparus aurata (Zorrilla et al., 2003 a ; Ben KahlaNakbi et al., 2006). Le Breton (1999), le considère comme
le principal pathogène bactérien décrit dans l’élevage du
loup et de la daurade dans la région méditerranéenne.
Il paraît possible que les mesures prophylactiques
comme la vaccination contre les pathogènes bactériens
V. anguillarum et Photobacterium damselae subsp.
piscicida ont provoqué l’émergence d’espèces bactériennes opportunistes capables de causer des infections
chez les poissons (Zorrilla et al., 2003 b).
Dans ce travail, nous avons isolé V. alginolyticus en
culture pure à partir des poissons malades au cours d’une
épizootie du loup et de daurade. Les études histologiques
ont montré que V. alginolyticus provoque une dégradation du tissu musculaire, cardiaque et hépatique, une
nécrose, une liquéfaction et une digestion des cellules.
Cette dégradation peut être due à l’action d’hydrolyse des
produits extracellulaires (PEC) sécrétés par la bactérie,
ainsi que l’effet de la réponse de l’hôte à cette action.
Balebona et al. (1998 a) ont montré que l’injection des
PEC à des poissons d’élevage (Sparus aurata) provoque
une nécrose et une dégradation du tissu musculaire. De
même Lamas et al. (1994) ont comparé les changements
histopathologiques causés par V. anguillarum et ses PEC
chez Oncorhynchus mykiss, et ils ont démontré que les
PEC de V. anguillarum jouent un rôle important dans sa
virulence.
Plusieurs facteurs favorisent l’expression de la virulence
de V. alginolyticus. Les manipulations de pêche et de tri
dans les bassins de prégrossissement sont stressantes
pour les poissons, ce qui affaiblit leur système immunitaire et les sensibilise aux agents bactériens, en particulier aux vibrions en survie dans l’eau. Une lésion même
infime constitue une voie plausible pour l’infection par V.
alginolyticus et la densité des poissons élevés dans les
bassins, ainsi que les conditions de température, salinité
et oxygène dissous favorisent la multiplication et la
transmission de ce germe.
Nos constatations sur la virulence de V. alginolyticus
sont en accord avec les recherches faites dans les pays
méditerranéens qui ont confirmé le pouvoir pathogène
de cette bactérie dans les centres d’aquaculture. Il s’avère
que le climat méditerranéen tempéré favorise la survie
de ce germe dans les eaux des stations d’aquaculture
tout en conservant sa virulence qui s’exprime en fonction
de différents facteurs physiques, chimiques et biologiques. Il faut donc considérer que cette espèce est
pathogène opportuniste pour les poissons d’élevage et
rechercher des stratégies de traitement et de prophylaxie
adéquates pour les régions méditerranéennes.
Remerciements
Nous remercions toute l’équipe du laboratoire d’Histologie de la Faculté de médecine de Monastir pour leur
aide considérable, ainsi que Monsieur Nakbi Hassen qui
nous a fait le traitement des photos.
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Reçu en décembre 2004 ; accepté en février 2007.
Received April 2004; accepted February 2007.
Mar. Life 2006 – VOL.16 : 37-47
37
Etude des facteurs influençant la répartition
géographique et temporelle de la contamination
des côtes atlantiques marocaines par les métaux
lourds : cas du mercure, du plomb et du cadmium
Survey of the carriers influencing the geographical and temporal distribution
of contamination by heavy metals along the Atlantic Moroccan coasts:
the case of mercury, lead and cadmium
Samir Benbrahim, Abdelghani Chafik, Rachid Chfiri, Fatima Zohra Bouthir,
Mostafa Siefeddine, Ahmed Makaoui
Laboratoire de chimie, Institut National de Recherche Halieutique (INRH), 2 rue de Tiznit - Casablanca, Maroc.
e-mail : [email protected]
Résumé
Benbrahim S., A. Chafik, R. Chfiri, F. Zohra Bouthir,
M. Siefeddine, A. Makaoui – Etude des facteurs
influençant la répartition géographique et temporelle de
la contamination des côtes atlantiques marocaines par les
métaux lourds : cas du mercure, du plomb et du
cadmium. Mar. Life, 16 (1-2) : 37-47.
Le présent travail, réalisé dans le cadre d’un programme
de surveillance de la qualité du milieu marin, porte sur
l’étude des facteurs influençant la contamination du
littoral atlantique marocain par les métaux lourds (Cd, Pb,
Hg), en utilisant les moules comme bioindicatrices
de pollution (Mytilus galloprovincialis et Perna perna).
La répartition géographique des métaux montre que le
secteur nord du littoral atlantique marocain se caractérise
par une contamination par le plomb, qui se manifeste
essentiellement au niveau de la zone de Ain Sbâa à
Casablanca, recevant des eaux usées urbaines et
industrielles de la ville et des concentrations plus élevées
en mercure, particulièrement au niveau du site de la
plage Hmimou à Mohammadia, avoisinant les rejets
industriels d’une société d’électrolyse. Les secteurs du
centre et du sud révèlent une contamination par le
cadmium, qui enregistre des taux non négligeables dans
les zones situées à proximité des points de rejets des
industries de transformation des phosphates, situées à
Jorf Lasfar, dans la région d’El Jadida et à Safi. Plus au
sud, les teneurs en Cd baissent, sans toutefois atteindre
les faibles concentrations enregistrées au nord.
L’enrichissement de la région sud par le Cd pourrait être
lié au phénomène d’upwelling.
La répartition temporelle semble suivre le cycle de
reproduction de la moule. Les éléments analysés, mis à
part le Cd, montrent que la période hiver – printemps est
affectée par les fortes concentrations, et la période d’été
se caractérise par les concentrations les plus faibles. Pour
le cadmium, les résultats montrent que l’upwelling et les
apports anthropiques influencent le cycle de sa
bioaccumulation. En effet, au niveau des zones
influencées par l’upwelling, les concentrations maximales
sont enregistrées en été et coïncident avec la période de
résurgence des eaux profondes.
MOTS CLÉS :
contamination, littoral atlantique, métaux lourds, moule.
38
Abstract
Benbrahim S., A. Chafik, R. Chfiri, F. Zohra Bouthir,
M. Siefeddine, A. Makaoui – [Survey of the carriers
influencing the geographical and temporal distribution of
contamination by heavy metals along the Atlantic Moroccan
coasts: the case of mercury, lead and cadmium].
Mar. Life, 16 (1-2): 37-47.
The present work, carried out as part of a monitoring
program of the quality of the marine environment, is a survey
of the factors influencing the contamination of the Moroccan
Atlantic coastline by heavy metals (Cd, Pb, Hg), using the
mussels as bioindicators of pollution (Mytilus
galloprovincialis and Perna perna). The geographical
distribution of the metals shows that the Northern sector of
the Atlantic Moroccan coasts is characterized by lead
contamination that occurs in the vicinity of areas receiving
urban and industrial waste outflows, in particular the Ain
Sbâa area in Casablanca, and higher concentrations in
mercury, especially near the Hmimou Beach in Mohammadia,
which is in the vicinity of industrial waste discharges from an
Introduction
Le littoral atlantique marocain s’étend sur environ
3000 km. Il présente des diversités biologiques et des
richesses halieutiques considérables. Sa situation géographique lui permet d’être parmi les cinq zones connues
dans le monde, où se manifestent des phénomènes
d’upwelling (Orbi et al., 1998 ; Makaoui et al., 2005).
Ce littoral est l’objet de multiples atteintes provoquées
par les activités humaines, développées essentiellement
le long des côtes du nord et du centre. Le secteur nord,
de Tanger à Casablanca, regroupe les plus grandes
agglomérations urbaines et concentre plus de 2/3 des
unités industrielles du pays (textile, tannerie, parachimie, pétrochimie, agroalimentaire,…). Le secteur du
centre (Casablanca - Agadir) se caractérise par des agglomérations urbaines et des infrastructures industrielles
importantes, notamment les unités de transformation
des phosphates, implantées au niveau des zones
littorales d’El Jadida (Jorf Lasfar) et de Safi. Le secteur sud
d’Agadir à Dakhla, connaît un développement urbain et
industriel moins important, qui se limite surtout au
niveau de la ville d’Agadir.
Ces différentes activités humaines génèrent une contamination non négligeable du milieu littoral, notamment
par les métaux toxiques. Ces derniers peuvent affecter la
qualité du milieu et menacer son équilibre écologique,
tout en mettant en péril la santé animal et humaine.
L’introduction, par l’homme, de ces éléments dans le
electrolysis company. The centre and south sectors also show
contamination by cadmium, with significant rates recorded in
the zones situated near the discharge from phosphate
transformation industries, situated at Jorf Lasfar, in the region
of El Jadida and in Safi. Further South, Cd rates are lower, but
not as low as those recorded in the north. The enrichment of
this region by Cd could be connected with the phenomenon
of upwelling.
The temporal distribution seems to follow the reproduction
cycle of the mussel. The elements analyzed, except for Cd,
show that the Winter – Spring period shows the strongest
concentrations, and the Summer period lower
concentrations. For cadmium, the results show that
upwelling and and industrial discharges influence the cycle of
bioaccumulation. In the areas influenced by upwelling, the
maximum concentrations are recorded in Summer, and
coincide with the period of the deep water resurgence.
KEY-WORDS:
contamination, Atlantic Littoral, heavy metals, mussel.
milieu marin a provoqué plusieurs cas d’accidents
mortels ; c’est le cas de la catastrophe de Minamata due à
des rejets de mercure (Irukayama, 1967) et celle d’Itai-Itai
due au cadmium (Tsuchiya, 1978).
Dans ce domaine, le présent travail vise à évaluer le
niveau de contamination du littoral atlantique marocain
par les métaux toxiques (cadmium, plomb et mercure) et
à déterminer les facteurs qui agissent sur leur répartition
géographique et temporelle au niveau de chaque secteur
du littoral marocain. Son originalité réside, en plus de la
toxicité prouvée des métaux lourds, dans le fait qu’il met
en évidence les facteurs responsables de la contamination et leur effet sur le cycle de bioaccumulation chez
deux espèces de moules, Mytilus galloprovincialis
et Perna perna, connues comme bioindicateurs de
pollution, pour leur capacité d’accumulation des métaux
(Amiard et al., 1980 ; Henry, Carles, 1985 ; Cossa, 1989).
Matériel et méthodes
Présentation des stations
d’échantillonnage
Le choix des stations de prélèvement est établi selon
les critères suivants :
1 – au niveau des zones de production conchylicole,
situées loin des sources de pollution anthropique,
2 – au niveau des zones urbaines et industrielles,
à proximité des collecteurs de rejets liquides,
Contamination des côtes atlantiques marocaines par les métaux lourds
Contamination by heavy metals along the Atlantic Moroccan coasts
SAMIR BENBRAHIM, ABDELGHANI CHAFIK, RACHID CHFIRI, FATIMA ZOHRA BOUTHIR, MOSTAFA SIEFEDDINE, AHMED MAKAOUI.
39
3 – au niveau des embouchures d’estuaires,
Le nombre et le libellé de ces stations sont donnés
dans le tableau I. Elles sont au nombre de 24, réparties
le long du littoral atlantique (Figure 1).
Echantillonnage et conditionnement
Le matériel choisi comme indicateur de la contamination par les métaux toxiques est la moule, représentée
par deux espèces : Mytilus galloprovincialis et Perna
perna. Ces deux espèces forment des populations plus
au moins denses le long des côtes marocaines et une
répartition spatiale bien définie (Id Halla, 1996). Mytilus
galloprovincialis présente une répartition atlanticoméditerranéenne, jusqu’au Sud marocain où elle cohabite
avec Perna perna. Ainsi, entre Tanger et Agadir, les
prélèvements ont porté sur Mytilus galloprovincialis et
entre Agadir et Dakhla, les prélèvements ont porté sur
Perna perna.
L’échantillonnage est réalisé selon une fréquence
saisonnière, durant un suivi de quatre ans (2000 à 2003).
Les individus de tailles moyennes (30 à 40 mm) recueillis
au niveau des gisements naturels, sont débarrassés des
déchets et des organismes divers qui peuvent adhérer à
leurs coquilles. Les échantillons sont épurés, pendant au
moins 24 h, dans de l’eau de mer prélevée à l’endroit où
ils ont été récoltés. Ils sont ensuite décortiqués, rincés à
l’eau distillée, égouttés et enfin lyophilisés.
Minéralisation
La minéralisation est réalisée selon des méthodes
validées (Auger, 1989 ; Sanjuan, Cossa, 1993). Pour le
Cd et le Pb, on pèse environ 0,20 g de tissu lyophilisé et
on ajoute 4 mL d’acide nitrique pour analyse. Pour le
mercure, on pèse environ 0,25 g de tissu et on ajoute
45 mg d’oxyde de vanadium et 5 mL d’acide nitrique. Les
prises d’échantillons sont placées dans des bombes en
téflon PFA à forte résistance, de marque Savillex, fermées
hermétiquement et laissées à la température ambiante
pendant au moins une heure. Elles sont ensuite placées
dans un micro-onde à digestion de marque CEM
MDS.81D. Les minéralisats sont, par la suite, dilués à
50 mL par l’eau Milli-Q.
Analyses
L’analyse de Cd et Pb est réalisée à l’aide d’un
spectrophotomètre d’absorption atomique (Perkin Elmer
3100), équipé d’un four à graphite (Perkin Elmer HGA
600/700). Pour le Hg, le dosage est réalisé par spectrophotométrie VGA FIMS 100 (Perkin Elmer), après ajout
d’une solution réductrice de chlorure stanneux à 13 g.L–1
dans une solution d’acide chlorhydrique à 3%.
Figure 1
Carte du littoral marocain.
Map of the Moroccan coast.
Tableau I
Situation des sites de prélèvement des moules le long
du littoral atlantique marocain.
Localisation of sampling sites of mussels on the Moroccan
Atlantic coast.
Régions
Points de
prélèvements
Situation
Au niveau A proximité
d’embouchure des rejets
Tanger
Larache
Mehdia
Rabat
Malabata
Embouchure Loukkos
Embouchure Sebou
Embouchure Bouregreg
Harhoura
Mohammadia Mansouria
Oued Mellah
Plage Hmimou
Casablanca
Ain Sbaâ
Dar Bouazza
El Jadida
Sidi Abed
Relais
Ouled Ghanem
Dar El Hamra
Safi
Cap Beddouza
Jorf Lihoudi
Essaouiria Lakdima
Essaouira
zone urbaine
Agadir
Tamri
Cap Ghir
Laâyoune
Akhefnir
Tarouma
Aoufist
Dakhla
Dunfort
x
x
x
Loins des
sources de
pollution
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
40
Les limites de détection (L.D) sont calculées comme
étant trois fois l’écart type sur la mesure du blanc
rapportée au poids de la prise d’essai moyenne. Elles sont
exprimées comme suit (en mg /kg de poids sec) : pour le
mercure, L.D = 0,024 ; pour le plomb, L.D = 0,023 ; pour le
cadmium, L.D = 0,003. La fiabilité des mesures est testée
par le dosage, avec chaque série d’analyses, d’un
échantillon certifié provenant de l’Agence Internationale
de l’Energie Atomique de Monaco et d’un blanc d’échantillon. La précision est évaluée en comparant les valeurs
obtenues avec les valeurs certifiées des échantillons de
référence.
Résultats
Répartition géographique
des taux de contamination
L’étude de la répartition géographique de la contamination par le Hg, le Cd et le Pb des deux espèces de
moules (Mytilus galloprovincialis et Perna perna),
concerne les 24 points de prélèvement (Figure 1). Les
résultats obtenus ont permis d’établir des statistiques
sur le niveau de contamination, par le calcul des valeurs
moyennes, des écarts types et des valeurs limites
(Tableau II).
Les teneurs rencontrées pour le mercure dénotent une
accumulation moyenne plus prononcée au niveau de
la région du centre, entre Mohammadia et El Jadida
(Figure 2). Le site qui présente la plus forte accumulation en Hg est celui de la plage Hmimou, situé à
Mohammadia (0,79 mg /kg.ps), suivi des sites du Relais
(0,56 mg /kg.ps), de Dar El Hamra (0,55 mg /kg.ps) et de
Sidi Abed (0,50 mg / kg.ps), situés dans la région d’El
Jadida. Par ailleurs, les teneurs moyennes sont plus
faibles et varient entre 0,09 et 0,36 mg /kg.ps.
Concernant le plomb, le niveau de contamination des
moules est plus important dans le secteur nord, de Tanger
à Casablanca (Figure 2), où les concentrations varient
entre 1,92 et 9,55 mg / kg.ps. Le site de Ain Sbaâ est le
point le plus contaminé, avec des teneurs moyennes et
maximales respectivement de 9,55 et 15,37 mg /kg.ps. Au
sud, entre Agadir et Dakhla, les concentrations enregistrent les valeurs les plus faibles, comprises entre 0,66 à
Tarouma (région de Laâyoune) et 1,11 à cap Ghir (région
d’Agadir).
Pour le cadmium, les concentrations moyennes
enregistrées dans les moules sont les plus élevées. Elles
sont de 7,45 et 8,90 mg /kg.ps, mesurées respectivement
au niveau des sites de Sidi Abed et du Relai (Jorf Lasfar).
Ce dernier site a enregistré des taux de contamination
Points de
prélèvements
[Cd] moyenne
(écart type)
Min – max
[Pb] moyenne
(écart type)
Min – max
[Hg] moyenne
(écart type)
Min – max
Malabata
0.19 (0.14)
<LD (0.45)
3.12 (1.77)
0.2 – 5.85
0.22 (0.06)
0.14 – 0.35
Embouchure Loukkos
0.27 (0.18)
<LD – 0.54
2.60 (1.81)
0.1 – 7.15
0.19 (0.08)
0.06 – 0.30
Embouchure Sebou
0.68 (1.00)
<LD – 3.24
1.92 (1.25)
0.15 – 5.5
0.17 (0.07)
0.07 – 0.35
Embouchure Bouregreg
0.78 (2.28)
0.02 – 8.68
3.35 (3.01)
<LD – 11.7
0.31 (0.29)
0.13 – 1.20
Harhoura
0.32 (0.45)
0.02 – 1.93
2.51 (1.64)
<LD – 7.45
0.21 (0.10)
0.03 – 0.45
Mansouria
0.29 (0.16)
0.08 – 0.74
2.35 (1.70)
<LD – 6.55
0.23 (0.21)
<LD – 0.85
Oued Mellah
1.18 (2.32)
<LD – 6.57
3.80 (1.82)
0.67 – 6.80
0.29 (0.16)
0.13 – 0.65
Plage Hmimou
1.46 (3.53)
<LD – 12.60
4.04 (2.99)
0.09 – 11.5
0.79 (0.40)
0.20 – 1.55
Ain Sbaâ
0.30 (0.16)
0.06 – 0.55
9.55 (3.65)
3.03 – 15.37
0.36 (0.21)
0.05 – 0.85
Dar Bouazza
0.38 (0.20)
0.02 – 0.67
1.72 (0.74)
0.47 – 3.47
0.16 (0.08)
0.07 – 0.42
Sidi Abed
7.45 (5.53)
1.40 - 19
2.78 (3.28)
0.45 – 12.14
0.50 (0.65)
0.10 – 2.80
Relais
8.90 (8.24)
1.55 – 26.80
2.40 (2.89)
<LD – 10.5
0.56 (0.28)
0.16 – 1.10
Ouled Ghanem
1.89 (1.34)
0.02 – 5.70
1.15 (1.29)
0.11 – 5.08
0.35 (0.51)
0.01 – 2.05
Dar El Hamra
2.40 (2.37)
0.75 – 10.20
1.16 (0.87)
0.06 – 3.45
0.55 (0.82)
0.06 – 2.85
Cap Beddouza
1.76 (0.95)
0.02 – 3.18
1.60 (1.61)
<LD – 6.60
0.35 (0.60)
0.03 – 2.30
Jorf Lihoudi
4.15 (3.35)
0.14 – 9.35
2.95 (2.47)
0.60 – 10.55
0.12 (0.06)
<LD – 0.21
Essaouiria Lakdima
4.13 (2.56)
0.02 – 9.10
1.38 (1.33)
<LD – 3.76
0.20 (0.19)
0.01 – 0.60
Essaouira zone urbaine
1.79 (1.20)
0.65 – 5.30
0.89 (0.51)
<LD – 2
0.24 (0.40)
<LD – 1.65
Tamri
2.02 (1.11)
<LD – 4.05
0.98 (0.64)
<LD – 2.25
0.15 (0.14)
<LD – 0.54
Cap Ghir
2.49 (2.63)
0.65 – 10.59
1.11 (0.66)
0.31 – 2.40
0.36 (0.67)
0.07 – 2.65
Akhefnir
3.63 (2.54)
0.99 – 8.73
0.90 (0.76)
0.04 – 2.42
0.11 (0.10)
<LD – 0.26
Aoufist
1.56 (1.07)
0.50 – 4.48
0.64 (0.32)
0.09 – 1.20
0.09 (0.08)
<LD – 0.25
Tarouma
1.13 (0.64)
0.10 – 2.12
0.66 (0.38)
0.10 – 1.23
0.14 (0.10)
<LD – 0.29
Dunfort
1.94 (0.95)
0.75 – 3.50
0.91 (0.58)
<LD – 1.74
0.17 (0.10)
0.03 – 0.37
Tableau II
Teneurs en métaux (mg /kg de poids sec) des moules récoltées
le long du littoral atlantique (concentrations minimales, maximales
et moyennes).
Content (mg/kg dry weight) in mussels sampled on the Atlantic
coast (minimum, maximum and mean concentrations).
allant jusqu’à 26,80 mg/kg.ps. De même, la région de Safi
a enregistré des taux assez élevés, au niveau de Jorf
Lihoudi et Essouiria Lakdima, qui sont respectivement
de 4,15 et 4,13 mg/kg.ps. Les résultats révèlent également
qu’au niveau de la frange littorale sud, les taux de
contamination par le cadmium sont plus élevés que ceux
enregistrés dans le secteur nord.
41
Figure 2
Concentrations moyennes du
mercure, du plomb et du
cadmium dans les moules
prélevées le long du littoral
marocain (mg /kg de poids
sec).
Mean concentrations of
mercury, lead and cadmium
in mussels sampled along
the Atlantic coast (mg/kg dry
weight).
42
Figure 3
Variations saisonnières moyennes des teneurs métalliques en mg /kg de poids sec chez les moules prélevées
le long du littoral marocain ( hiver, printemps, été, automne).
Seasonal variations of the average metal content in mussels sampled along the Atlantic coast, in mg/kg
dry weight ( Winter, Spring, Summer, Autumn).
43
Variations temporelles des taux
de contamination
Les résultats des variations temporelles de l’accumulation des métaux lourds dans les échantillons des deux
espèces de moules (Mytilus galloprovincialis et Perna
perna) sont regroupés dans la figure 3. Ils correspondent
aux teneurs moyennes calculées en fonction des saisons
de prélèvement (hiver, printemps, été, automne). Ces
résultats permettent de constater que :
– pour le mercure et le plomb, les teneurs maximales sont
enregistrées pendant la saison printanière ou parfois
l’hiver, et les teneurs minimales apparaissent pendant la
saison estivale ou en automne. La variation des concentrations par rapport à la saison n’est pas régulière dans
toutes les stations d’échantillonnage, et reste parfois
difficile à distinguer au niveau de certains sites ou les
teneurs sont très faibles (Akhefnir, Tarouma, Aoufist,
Dunfort),
– pour le cadmium, les résultats ne semblent pas suivre
la même évolution spatio-temporelle. Aucune corrélation entre la variation saisonnière et les concentrations
maximales n’est respectée.
Discussion
Répartition géographique des taux
de contamination
Mercure : Les teneurs en mercure relevées dans les
secteurs littoraux nord et sud présentent un niveau
de contamination inférieur à celui du secteur central. Le
site le plus contaminé est celui de la plage Hmimou à
Mohammadia. La contamination de ce site serait due aux
rejets liquides d’une société d’électrolyse implantée dans
cette région, qui utilise des cathodes en mercure pour
l’obtention du chlore et de la soude (Bouthir et al., 2004).
La contamination des autres sites pourrait être liée
notamment aux apports anthropiques émanant des
différentes activités humaines de la région. Au niveau de
la zone industrielle de la ville de Casablanca, nous
constatons que le taux de contamination du site d’Ain
Sbâa reste inférieur à 0,4 mg /kg.ps, dénotant un faible
apport anthropique et une utilisation modérée de cet
élément dans les unités industrielles de cette zone. Par
ailleurs, dans les zones éloignées des sources de pollution, les concentrations enregistrées s’approchent des
valeurs naturelles (Gill, Fitzgerald, 1985).
Par comparaison avec les résultats des différentes
études effectuées à travers le monde, le niveau de
contamination par le mercure des côtes atlantiques
marocaines reste très proche de celui des autres régions
du globe, notamment les côtes écossaises : 0,17 à 2,58
mg / kg.ps (Davies, Pirie, 1980), la mer Adriatique : 0,16
à 2,36 mg / kg.ps (Strohal, Dzajo, 1971), la Nouvelle
Zélande : 1,11 à 2,69 mg/kg.ps (Nielsen, Nathan, 1975) et la
Corée : 0,45 à 2,07 mg /kg.ps (Won, 1973).
Plomb : Le niveau d’accumulation le plus élevé est
enregistré dans la région nord (Tanger – Casablanca), qui
connaît la plus forte concentration urbaine et industrielle
du pays. Le site le plus touché est celui de Ain Sbaâ à
Casablanca, dénotant un apport important en Pb dans le
milieu récepteur. La contamination par cet élément est
attribuée essentiellement aux rejets liquides urbains et
industriels, ainsi qu’à la pollution générée par la circulation automobile. La caractérisation des rejets a montré
qu’ils ont une importante charge polluante, notamment
en Pb (Benbrahim et al., 1997 ; Bouthir et al., 2004).
Mis à part le site d’Ain Sbaâ, le niveau de contamination
par le plomb varie entre 2 et 4 mg /kg.ps et reste comparable à celui enregistré dans d’autres régions du monde,
notamment les côtes françaises, Manche, Atlantique et
Méditerranée, dont la valeur moyenne enregistrée en
1993 est de 3,06 mg /kg.ps (R.N.O., 1995).
Cadmium : La distribution géographique de Cd montre
que la frange littorale El Jadida - Dakhla présente une
contamination plus prononcée par rapport à la frange
littorale nord. Les stations situées à proximité des unités
de traitement des phosphates, implantées respectivement dans les régions d’El Jadida (Jorf Lasfar) et de Safi,
sont les points les plus contaminés. Des études antérieures (Chafik et al., 1996, 2001 ; Cheggour et al., 1999 ;
Kaimoussi et al., 2001) ont montré que les effluents de
ces deux unités industrielles sont chargés en Cd et en Cu.
En effet, le phosphate naturel contient des teneurs en Cd
de l’ordre de plusieurs μg /g (Cossa, Lassus, 1989).
Les taux de Cd enregistrés au niveau des sites de la
région d’El Jadida (Jorf Lasfar et Sidi Abed) sont plus
élevés que ceux de Safi (Jorf Lihoudi et Essaouiria
Lakdima) à cause de la situation des points de prélèvement par rapport à la source de contamination et des
teneurs en Cd dans les phosphates naturels qui peuvent
varier selon le gisement minier exploité.
Malgré l’éloignement des sources de pollution et la
chute des taux de Cd, la contamination de la frange
littorale, Agadir – Dakhla, reste plus élevée que celle du
secteur nord. Ceci pourrait être lié à d’autres facteurs qui
contribuent à l’enrichissement du milieu par le Cd,
notamment l’upwelling qui caractérise cette zone côtière
marocaine (Orbi et al., 1998 ; Makaoui et al., 2005).
Ce phénomène a été constaté dans plusieurs régions
du monde, influencées par l’upwelling. Mart et Nurenberg
(1986), en réalisant un travail de synthèse, ont montré
44
que les zones d’upwelling présentent les teneurs les
plus élevées en Cd. Kavun et al. (2002), ont relevé des
concentrations plus importantes en cadmium, par rapport
à d’autres cations métallique, chez la moule Mytilus
trossulus, prélevée au niveau des îles de Kuril (nord-ouest
de l’océan Pacifique). Ils ont lié la présence de Cd au
phénomène d’upwelling.
Par comparaison avec les concentrations de cadmium
enregistrées dans les moules d’autres aires géographiques (Cossa, Lassus, 1989), seuls les sites à proximité
des unités de transformation des phosphates, montrent
des valeurs dépassant les moyennes relevées ailleurs,
notamment en mer de Barentz (0,6 mg / kg.ps), en mer
Baltique (2,7 mg / kg.ps), en Atlantique des Etats-Unis
(1,80 mg / kg.ps) et dans le Pacifique (4,1 mg / kg.ps).
Toutefois, les concentrations relevées au niveau de ces
sites restent intermédiaires entre les valeurs limites de la
littérature.
Variations temporelles des taux
de contamination
L’accumulation de Hg et de Pb en fonction des périodes
d’échantillonnage montre que les teneurs maximales
sont enregistrées pendant la saison printanière ou parfois
l’hiver, et les teneurs minimales apparaissent pendant la
saison estivale ou en automne. Ces résultats concordent
avec de nombreux travaux qui ont mis en évidence
l’influence des saisons sur l’accumulation des métaux par
la moule, qui induisent un maximum de bioconcentration
en hiver et au début du printemps et un minimum en été
(Amiard et al., 1980 ; Bryan et al., 1980 ; Cossa, Rondeau,
1985 ; Langston, Spence, 1995). Ces travaux ont montré
que les processus physiologiques liés aux différentes
phases du cycle de reproduction, qui inclut la gamétogenèse et la constitution de substances de réserves,
expliquent l’essentiel des variations saisonnières des
concentrations métalliques dans les tissus des mollusques. Pendant la gamétogenèse, les gonades se
développent et constituent un piège efficace pour les
métaux. En revanche, la période de ponte s’accompagne
d’une baisse de poids et d’une chute des teneurs
métalliques, dont une partie est émise avec les gamètes.
Pour le cadmium, les résultats ne dénotent pas la
même évolution temporelle au niveau des différents
secteurs étudiés et ne sont pas corrélés au cycle de
reproduction de la moule. Selon la littérature (Bryan,
1976 ; Laurier, 2001 ; Lawson, Mason, 1998 ; Wong,
Cheung, 2001; Rainbow et al., 2004), cette exception
pourrait être liée à plusieurs facteurs, qui peuvent agir sur
la bioaccumulation des métaux lourds par les mollusques, tels que la disponibilité de la nourriture, l’apport
anthropique ou naturel et les paramètres abiotiques
(température, salinité …).
Ainsi, au niveau de la région El Jadida - Safi, les rejets
industriels de transformation des phosphates représentent le principal facteur de la perturbation du cycle
d’accumulation de la moule. Les travaux de Kaimoussi et
al. (2000), réalisés dans cette région confirment que le
Cd ne suit pas le cycle de reproduction de la moule dans
cette zone.
Au niveau de la région Safi - Dakhla, la forte accumulation est enregistrée pendant la saison d’été, qui
coïncide avec la période d’upwelling, essentiellement en
été au niveau de cette frange côtière. En effet, selon Orbi
et al. (1998) et Makaoui et al. (2005), quatre zones sont
alimentées par la résurgence côtière, dont l’activité varie
dans le temps et dans l’espace (Figure 4). Cette activité
est importante en été au niveau des deux zones situées
entre Safi et Laâyoune, en hiver et en été au niveau de la
zone située entre Laâyoune et Dakhla, tandis qu’elle est
quasi permanente au niveau de la zone située au sud de
Dakhla.
Ce phénomène s’accompagne également de la
variation de certains paramètres physico-chimiques,
notamment la baisse de température de l’eau de mer. En
effet, des mesures de températures côtières, réalisées
pendant les saisons d’été 2001 et d’hiver 2002 (Tableau
III), ont montré que les valeurs enregistrées pendant la
saison d’été, au niveau des zones 1 et 2 des résurgences
(Figure 4) sont plus faibles que les températures mesurées pendant la saison d’hiver. Ces résultats confirment
les travaux de Makaoui et al. (2005), qui ont montré que
les zones d’upwelling sont caractérisées par des températures superficielles plus froides en été. Si la température
est un facteur qui pourrait également agir sur le cycle de
bioaccumulation chez la moule, son effet n’a pas été
enregistré dans le cas de Hg et de Pb.
De ce fait, et en concordance avec la littérature (Mart,
Nurenberg, 1986 ; Kavun et al., 2002), la résurgence des
eaux profondes pourrait provoquer une augmentation
de la bioaccumulation du Cd chez la moule, suite à un
enrichissement des eaux superficielles par cet élément.
Selon Chong, Wang, (2001), la cinétique de bioaccumulation de Cd chez la moule, reste linéaire et directement
proportionnelle à sa concentration dans l’eau, dans les
premiers temps de bioaccumulation.
Le traitement statistique réalisé par test ANOVA et
appliqué aux résultats a confirmé la validité des variations
saisonnières enregistrées pour Hg et Pb, alors qu’il
n’enregistre pas de variations significatives pour Cd
(Tableau IV).
45
Conclusion
L’étude de la répartition spatio-temporelle des concentrations métalliques (Hg, Pb, Cd) chez les deux espèces
de moules, Mytilus galloprovincialis et Perna perna,
prélevées le long du littoral atlantique marocain, a permis
d’évaluer le niveau de contamination des secteurs
littoraux et de mettre en évidence les facteurs influençant
l’état de salubrité de chaque secteur.
La répartition géographique a permis de déduire que
le secteur nord, entre Tanger et Casablanca, présente une
contamination plus prononcée par le Pb. Les résultats ont
enregistré les plus fortes teneurs au niveau de la zone de
Casablanca, qui sont attribuées aux effluents émanant
de la zone industrielle de Ain Sbaâ. La zone de Mohammadia présente une contamination plus importante par
le mercure au niveau du site de la plage Hmimou, due aux
rejets industriels d’une société d’électrolyse. Par contre,
le secteur littoral allant d’El Jadida à Dakhla, dénote une
contamination plus élevée par le Cd, avec des teneurs non
négligeables au niveau des sites proches des rejets
émanant des industries de transformation des phosphates, implantées à El Jadida (Jorf Lasfar) et à Safi.
Le phénomène d’upwelling est un facteur qui pourrait
être à l’origine de l’enrichissement du milieu marin par le
cadmium, et qui se manifeste surtout au sud, où les
sources de pollution anthropique sont presque absentes.
Si les variations temporelles de l’accumulation de Hg
et Pb montrent que les fortes concentrations sont
enregistrées pendant la période hiver-printemps, en
corrélation avec le cycle de reproduction de la moule,
les variations des concentrations en Cd ne semblent
pas suivre la même évolution. Les résultats enregistrés
pour cet élément pourraient être liées au phénomène
d’upwelling et aux apports anthropiques, qui agissent sur
le cycle d’accumulation de cet élément chez les deux
espèces de moules.
La comparaison de nos données avec d’autres travaux
réalisés dans différentes régions du globe, pour les
mêmes espèces ou des espèces voisines d’organismes
bioindicateurs de pollution, montre une similitude
significative des résultats. La contamination du littoral
atlantique marocain par le Hg, le Pb et le Cd reste sans
aucun dépassement significatif par rapport aux valeurs
limites de la littérature.
Figure 4
Situation des zones d’upwelling de la côte atlantique marocaine.
Location of upwelling zones along the Moroccan Atlantic coast.
Tableau III
Températures mesurées dans les zones d’upwelling
en été 2001 et en hiver 2002.
Measured temperatures in the zones of upwelling
in Summer 2001 and Winter 2002.
Température Température
d’été 2001 d’hiver 2002
(°C)
(°C)
Latitude
(N)
Longitude
(W)
Profondeur
(m)
Zone 1
32,5
31
9,3
9,87
10
10
14,89
15,60
17,36
18,20
Zone 2
28,5
26
11,43
14,57
10
10
15,89
18,70
17,53
17,08
Zone 3
25,5
24
14,87
15,88
10
10
17,90
18,80
16,69
18,24
Tableau IV
Analyse de variance (Test F, ANOVA) de l’accumulation de Hg,
Pb et Cd en fonction de la variation saisonnière chez la moule
Mytilus galloprovincialis et Perna perna. NS : Non Significatif ;
* : Significatif (p < 0.05),
** : Hautement significatif (p < 0.01).
Analysis of variance (Test F, ANOVA) of Hg, Pb and Cd accumulation,
according to the seasonal variation at the mussel Mytilus
galloprovincialis and Perna perna. NS: Non Significant;
**: Significant (p <0.05),
**: Highly Significant (p <0.01).
Classement par élément
Hg
Pb
Cd
F
4,24
**
3,74
*
0,45
NS
46
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Reçu en octobre 2004 ; accepté en novembre 2006.
Received October 2004; accepted November 2006.
INFORMATIONS
48
100 ET UNE LIMACES
DE MER
Guide d’identification des Mollusques
Opisthobranches d’Atlantique
et de Méditerranée.
Par le Pr Nardo Vicente
Responsable scientifique de l’Institut océanographique Paul Ricard
Editions Gap 2008
Les « limaces de mer », bien que cette appellation soit
peu engageante, sont les plus beaux des Mollusques
marins. D’une grande variété de formes, de couleurs
et d’ornementations, ces véritables bijoux de la nature
peuplent les divers milieux marins, depuis le rivage
jusqu’aux limites du plateau continental.
Aussi bien sur le littoral Atlantique qu’en Méditerranée,
il est possible d’observer et de suivre l’évolution, et
éventuellement de photographier une centaine de ces
Mollusques Opisthobranches, les plus connus étant les
Nudibranches.
Cet ouvrage décrit les principales espèces que l’on peut
rencontrer en Méditerranée et en Atlantique : 78 d’entre
elles sont communes aux deux façades maritimes,
d’autres propres à chacune d’elles, et enfin certaines
proviennent de l’Indo-Pacifique par le canal de Suez.
Le comportement, le mode de vie et la distribution
géographique de ces espèces sont surprenantes car
certaines font preuve d’adaptations étonnantes dans
le domaines du camouflage et de la défense vis-à-vis
d’un prédateur potentiel.
Des modes de reproduction et de développement
très variés assurent leur descendance.
Les régimes alimentaires sont aussi extrêmement
diversifiés. Certaines sont végétariennes, d’autres
carnivores, et il arrive même qu’elles se dévorent entre
elles. Elles se nourrissent souvent aux dépens du support
biologique sur lequel elles vivent : algues, éponges,
hydraires, etc.
Cet ouvrage sera également utile aux scolaires et aux
jeunes universitaires qui commencent à étudier la
systématique des animaux marins.
Il aidera, par sa plaquette immergeable, à découvrir les
espèces les plus communes, notamment sur les grands
tombants rocheux, particulièrement prisés des
plongeurs, où se cachent les plus belles d’entre elles,
ces véritables « fleurs du coralligène ».
Les images vous inciteront à chausser vos palmes, à
vous armer de votre appareil photographique, et à partir
à la chasse aux « limaces de mer » pour rivaliser avec
les excellents photographes qui ont illustré cet ouvrage.
INFORMATIONS
49
UNE VISITE GUIDÉE DANS
LES ABYSSES
Ténèbres océanes.
Le triomphe de la vie dans les abysses.
Par le Pr Lucien Laubier,
Président du Comité de rédaction de la revue
scientifique Marine Life. Bouchet-Chastel (Ecologie).
Les abysses, pour le grand public, c’est un milieu lointain
et inaccessible, attirant et inquiétant à la fois, où vivent
nombre d’animaux monstrueux. Pour les spécialistes, les
abysses, qui débutent à 3 000 m de profondeur,
occupent plus de la moitié de la surface de la planète ;
il y fait froid, la pression y est très élevée et l’obscurité
y serait totale, n’étaient les fugitifs éclairs de
bioluminescence d’origine bactérienne et animale ;
la nourriture surtout y est sévèrement rationnée : elle
dépend de la manne provenant des couches marines
éclairées (100 à 250 m environ) où des algues
unicellulaires photosynthétiques assurent une production
primaire élevée.
L’exploration des abysses a commencé au cours de la
seconde moitié du 19e siècle, après que la pose du
premier câble télégraphique entre l’Irlande et Terre
Neuve ait permis de développé des techniques comme
le relevage d’un câble perdu par quatre ou cinq
kilomètres de fond. Une série d’expéditions
océanographiques s’est consacrée à cette exploration de
l’océan profond, depuis la circum-navigation du navire
britannique Challenger entre 1872 et 1876, jusqu’à la
campagne de la Galathea, qui démontre en 1952 que la
vie est présente dans les abysses jusqu’à plus de
10 kilomètres de profondeur.
Dès qu’il le pourra, l’homme cherchera à atteindre les
abysses, à bord d’une bathysphère suspendue à la
surface, puis d’engins autonomes, les bathyscaphes et
les sous-marins légers d’exploration profonde. Grâce aux
nouvelles technologies, moins d’une demi-douzaine
d’hommes parviendront jusqu’aux profondeurs ultimes
(9 500 et 10 900 m, à bord des bathyscaphes Archimède
et Trieste) ; la photographie sous-marine a contribué à
restituer la véritable posture des animaux vivants, en
particulier pour ceux qui habitent la pleine eau ; puis, les
robots télécommandés, équipés de caméras vidéo et
d’autres équipements, sont venus prendre le relais.
Les améliorations des techniques de prélèvement et de
tri ont conduit à constater que, outre les quelques
milliers d’espèces de grande taille connues en 1960, les
vases abyssales contiennent un nombre incroyablement
élevé de minuscules espèces. On évalue leur nombre à
plusieurs millions ! Ainsi, par rapport aux connaissances
actuelles (1,7 millions d’espèces, dont l’essentiel chez les
insectes, et une réserve potentielle dans les forêts
tropicales humides), un second réservoir de biodiversité
existe également dans les abysses.
INFORMATIONS
50
Mais on a observé dès 1977 qu’il existe dans les abysses
des peuplements diversifiés qui reposent sur une
nouvelle forme de synthèse organique : chez eux, la
photosynthèse (impossible en milieu profond compte
tenu de l’absence totale de lumière solaire) est
remplacée par la chimiosynthèse, c’est-à-dire la
mobilisation au profit de bactéries de l’énergie libérée
par l’oxydation de certains composés simples réduits,
comme l’hydrogène sulfureux (H2S) et le méthane (CH4).
Ces deux composés proviennent des interactions entre
la terre solide et l’eau de mer. La découverte de ces
peuplements exubérants, aux magnifiques couleurs,
pour la plupart nouveaux pour la science, est une des
deux ou trois principales découvertes de l’océanographie
biologique des trente dernières années.
Qu’ils dépendent de la photosynthèse de surface ou de
la chimiosynthèse, les organismes abyssaux font preuve
d’une capacité d’adaptation tout à fait remarquable, qui
a paradoxalement longtemps servi la cause des
néolamarckistes. Ces adaptations concernent
l’alimentation et la reproduction. Deux exemples
rendront plus concrète cette observation. Les éponges
littorales sont des animaux filtreurs, qui font passer l’eau
de mer dans un réseau de canaux et de chambres
d’épuration d’où elle ressort débarrassée de toutes les
particules en suspension. Et bien, chez plusieurs groupes
d’éponges abyssales, ce mode d’alimentation a fait place
à un régime carnivore ; certes, il n’est pas question pour
une éponge de se déplacer ; en revanche, elle peut
retenir à sa surface, moyennant un dispositif approprié,
les petites proies qui, au hasard des courants et de leurs
mouvements propres, viennent parfois toucher cette
surface ; le dispositif approprié, ce sont des minuscules
spicules terminés par deux têtes munies de plusieurs
points recourbées qui jouent le même rôle que la
surface d’accroche d’une fermeture en velcro. Une fois
les proies fermement retenues par les spicules, il suffit à
l’éponge de les envelopper progressivement de ses
propres cellules et de les digérer.
Une des plus belles adaptations est la reproduction de
certains poissons appartenant au groupe des baudroies,
mais qui vivent en pleine eau. Une des difficultés, dans
cette nuit éternelle, sans repères, consiste pour les
partenaires sexuels, à se rencontrer au moment
favorable. Cette quête est le lot commun de la plupart
des animaux sexués. Ces poissons ont trouvé une
solution particulièrement ingénieuse : le jeune mâle, qui
mesure un à deux centimètres de longueur, cherche
grâce aux signaux bioluminescents et sans doute à des
signaux biochimiques (phéromones, analogues des
hormones, mais qui agissent dans le milieu extérieur)
une femelle ; lorsqu’il l’a trouvée, il cherche à se fixer à
son abdomen grâce à des puissantes dents en tenailles ;
une fois qu’il y est parvenu, il cesse progressivement de
s’alimenter, préférant brancher son système circulatoire
sur la circulation sanguine de son épouse, ce qui lui
permet d’assurer sa nourriture ; n’ayant plus à nager, il
laisse ses muscles dégénérer et se transforme au bout
de quelques mois en un lambeau de chair ou subsiste
seul le testicule indispensable pour assurer la survie de
l’espèce ; d’une fidélité structurelle, le mâle partage les
heurs et les malheurs de la femelle ; pas question non
plus de faire preuve de jalousie si un ou deux autres
jeunes mâles viennent à leur tour se fixer sur la même
femelle.
Le dernier chapitre présente quelques perspectives
fondées sur une analyse des tendances de
l’océanographie profonde et des ressources potentielles
durant les 50 dernières années.
INFORMATIONS
51
COLLOQUE EURO-MÉDITERRANÉE
Organisé par l’IFREMER à Toulon,
20 et 21 novembre 2007
Pendant deux jours la Méditerranée a été au cœur
de l’actualité avec le Colloque international EuroMéditerranée organisé par l’IFREMER à Toulon.
« Construire ensemble les réponses scientifiques
aux défis posés par la Mer Méditerranée », c’était le titre
de ce Colloque. Il a réuni plus de 200 participants, des
chercheurs et des représentants des grands organismes
euro-méditerranéens couvrant les divers programmes de
recherche scientifique et technologique : la Direction
Générale des Pêches de la Commission européenne, la
Commission Internationale pour l’Exploration scientifique
de la Méditerranée, l’Agence française de
Développement, etc.
Mais la grande originalité du colloque a été de regrouper
les représentants de 15 pays du pourtour
méditerranéen.
La manifestation s’est construite autour de quatre
ateliers :
– L’impact de l’activité humaine sur l’environnement
marin
– Les risques naturels géologiques
– L’exploitation durable des ressources halieutiques
– La gestion intégrée des zones côtières
En préambule, un bilan de l’état actuel de la
Méditerranée a été établi.
Depuis longtemps les scientifiques se penchent sur
l’évolution de la Mare Nostrum. Force est de constater la
raréfaction de certaines ressources, le thon par exemple,
l’évolution de la biodiversité et l’apparition d’espèces
invasives, la pression anthropique, les pollutions
diverses, et les risques sismiques.
Par conséquent, l’objectif majeur est de préserver
l’avenir des peuples qui vivent sur les rivages de la
Méditerranée, et de proposer des solutions.
Ce Colloque revêtait une importance primordiale car la
Méditerranée qui représente 1% de l’Océan mondial
permet de comprendre le fonctionnement de cet Océan :
c’est un véritable bassin école. Dans le contexte actuel
des changements planétaires, certaines régions sont
plus vulnérables que d’autres, la Méditerranée est de
celles-là.
Tous ces aspects ont été évoqués au sein des ateliers.
L’importance des pollutions en Méditerranée montre
qu’il est indispensable de se pencher sur l’action de
nouvelles molécules dont on ne connaît pas exactement
les effets sur les ressources vivantes. Ces substances sont
nombreuses, et en dehors de celles qui sont
habituellement étudiées comme les métaux lourds
et les pesticides ( DDT, Lindane, PCB), l’impact des
médicaments par exemple pourrait avoir des effets
délétères importants.
Dans ce domaine, comme dans tous les autres, il faut
consolider les collaborations Nord-Sud et Est-Ouest.
Il convient de développer des méthodologies communes
et de favoriser la mise en réseau des bases de données.
Il est nécessaire aussi d’équiper tout le pourtour
méditerranéen d’outils permettant de prévenir les
séismes et les tsunamis.
En expérimentant ensemble de nouvelles techniques de
pêche on limiterait la capture des juvéniles, et
permettrait la reproduction des adultes dans de bonnes
conditions. Ce serait là un moyen de préserver la
ressource et d’empêcher la disparition de nombreuses
espèces.
Comment parvenir à un équilibre entre toutes ces
activités ?
En réalisant une véritable gestion intégrée des zones
côtières, car c’est la condition sine qua non pour parvenir
à un développement durable en Méditerranée. Encore
faut-il que les scientifiques se rapprochent des
politiques et des décideurs, en utilisant un langage
commun.
Nardo Vicente
INFORMATIONS
52
MÉROU BRUN (epinephelus marginatus)
Reconduction du moratoire
Par l’arrêté n° 1140 du 17 décembre 2007, le préfet de
Région PACA interdit la pêche à l’hameçon et la chasse
sous-marine du mérou brun jusqu’au 31 décembre 2013.
La reconduction de ce moratoire, initié par le Groupe
d’Etude du Mérou (GEM)*, a été soutenu par l’Institut
Français de Recherche pour l’Exploitation de la Mer, les
fédérations de plongée et de chasse sous-marine, ainsi
que les comités régionaux des pêches maritimes et des
élevages marins de Méditerranée continentale.
Le premier moratoire de 5 ans sur la chasse sous-marine
du mérou brun (Epinephelus marginatus)sur les côtes
continentales françaises de Méditerranée date d’avril
1993. Il a été reconduit en 1997, puis étendu, en
décembre 2002, à toutes formes de pêche à l’hameçon
afin de préserver les juvéniles qui commençaient à
s’établir sur nos côtes et les adultes qui pourraient être
ciblés par des palangriers.
Certains usagers de la mer, qui se posent volontiers en
régulateurs des excès de la nature, prétendaient que ce
moratoire avait trop duré : « Les communautés marines
sont déséquilibrées par la pullulation des mérous que le
moratoire a engendrée ! ». Qu’en pensent les
scientifiques ?
Avec l’aide du réchauffement des eaux, les populations
de mérou se sont accrues dans les aires marines
protégées mais également en dehors, ce qui prouve le
succès du moratoire. Cependant, on est encore très loin
des populations que certains sites seraient capables
d’accueillir compte tenu de leurs ressources en nourriture
et abris.
Pour les zones non protégées, les recensements
organisés depuis 2005 à Marseille avec un très grand
nombre de plongeurs locaux sont particulièrement
significatifs. Au cours des plongées effectuées dans les
sites potentiellement favorables des archipels de Riou et
du Frioul, entre 35 et 75 mérous ont été observés. Si un
tel recensement avait été réalisé avant ou au tout début
du moratoire, combien de mérous auraient été vus dans
les mêmes sites ? Pas plus de 3 ou 4 sans doute. Mais
même avec 100 mérous sur ce terrain très favorable
parcouru par les plongeurs au cours de leurs
recensements, on serait très loin d’une saturation des
sites.
La comparaison avec le Parc national de Port-Cros, dont
la population de mérous est régulièrement suivie depuis
des décennies, apporte des preuves évidentes sur la
marge énorme entre la situation observée hors des
zones protégées et les potentialités de tels sites.
En octobre 2005, près de 500 mérous ont été recensés
sur un territoire plus petit qu’à Marseille. Le site bien
connu de l’îlot de La Gabinière en abrite à lui seul plus
de 200 et la stabilisation de cet effectif lors des derniers
comptages suggère qu’on a atteint ici le seuil de
saturation des abris disponibles.
Mais, comme l’a montré une étude du GEM et comme
peuvent le constater les plongeurs de La Gabinière, la
présence de ces 200 mérous n’excluent pas celle des
autres poissons, quel que soit leur niveau trophique. Les
autres grands prédateurs (dentis, barracudas, chapons,
murènes, etc.) sont bien là, et en abondance, ainsi que
toutes les catégories de poissons, dont, bien sûr, les
proies de ces prédateurs. Les résultats du programme
européen BIOMEX, consacré à l’étude de l’efficacité de
cinq aires marines protégées françaises et espagnoles,
montrent sans équivoque que l’abondance du mérou est
corrélée à celle des autres poissons.
On peut donc affirmer que l’abondance des mérous ne
perturbe en rien les autres espèces, et que, si on les
laisse tranquille, leur population va croître tant qu’il y
aura suffisamment de gîtes et de nourriture.
Les effets bénéfiques du moratoire sont évidents :
du point de vue naturaliste avec la reconstitution de la
population d’une espèce patrimoniale et la restauration
d’une pyramide trophique normale,
du point de vue sociétal (espèce phare pour les
plongeurs sous-marins, symbole de la richesse des fonds
marins et élément moteur de l’économie de cette
activité).
Les contraintes concernent essentiellement les chasseurs
sous-marins, par ailleurs en grande majorité favorables
au moratoire, puisque la pêche artisanale du mérou au
filet n’est pas interdite et qu’il s’agit d’une prise très
accessoire pour nos pêcheurs.
Patrick Lelong, Jean-Georges Harmelin
* Le Groupe d’Etude du Mérou (GEM)
est une association à but non lucratif (loi 1901),
créée en 1986, et regroupant quatre catégories
de membres très complémentaires :
– des gestionnaires d’espaces marins protégés,des membres
de la communauté scientifique (biologistes et chercheurs des
universités françaises et étrangères, vétérinaires, responsables
d’aquariums, photographes et journalistes spécialisés),
des représentants des sports sous-marins (apnéistes, pêcheurs
sous-marins, plongeurs biologistes et photographes),
des pêcheurs professionnels.
Renseignements : www.gemlemerou.org
INFORMATIONS
53
UNIVERSITÉ DE LA MÉDITERRANÉE (AIX-MARSEILLE 2)
CENTRE D’OCÉANOLOGIE DE MARSEILLE
Thèse de Doctorat
Discipline : Sciences de l’Environnement Marin
présentée par Alicia BAUTISTA-VEGA
en vue d’obtenir le grade de Docteur de l’Université
de la Méditerrannée
Etude des réseaux trophiques aboutissant aux
rougets méditerranéens (Mullus barbatus et M.
surmuletus) par l’utilisation des isotopes stables
Soutenue le 11 juillet 2007 devant le jury composé de :
C.-F. Boudouresque, Examinateur
R. Gazin, Rapporteur
M. Harmelin-Vivien, Directrice de thèse
Y. Letourneur, Directeur de thèse
C. Salen-Picard, Examinateur
N. Vicente, Rapporteur
Résumé :
Les études de contenus stomacaux des poissons
permettent de connaître le régime alimentaire des
espèces, par lequel on peut déterminer la position
trophique, le rôle que l’espèce joue dans l’écosystème et
les relations avec les autres espèces. Les signatures en
isotopes stables de l’azote et du carbone sont par ailleurs
de plus en plus utilisées en complément de l’approche
précédente, en particulier pour l’étude des réseaux
trophiques dans une approche écosystémique.
Les rougets (famille des Mullidae) sont des poissons
benthiques qui habitent les fonds littoraux jusqu’au
rebord du plateau continental et constituent une
ressource économique majeure du littoral
méditerranéen. Les objectifs généraux de cette thèse
ont été d’évaluer l’alimentation des rougets barbet
Mullus barbatus et M. surmuletus, de connaître
l’influence des apports de Rhône sur l’architecture des
réseaux trophiques aboutissant à ces poissons. Nous
avons étudié comment la matière organique particulaire,
base des réseaux trophiques, s’intègre aux écosystèmes
côtiers soumis à l’influence du panache rhodanien et
non soumis à cette influence du Rhône. Nous avons
aussi comparé nos résultats avec ceux acquis sur le
modèle de la sole commune.
Nous avons (I) analysé la matière en suspension, les
sédiments, la macrofaune benthique, et les rougets
barbets (différentes classes de tailles) en différents sites
et à différentes profondeurs, (2) traité les échantillons
récoltés par les analyses isotopiques (tissus musculaire
du poisson, eau, sédiments, macrofaune), (3) analysé
les contenus stomacaux des rougets, et (4) déterminé
les variations de la signature isotopique (carbone et
azote) de la MOP d’origine continentale apportée par
le Rhône, afin de pouvoir suivre son cheminement au
sein des réseaux trophiques côtiers. Les poissons ont été
récoltées dans 9 sites différents : Agde à une profondeur
de 30-50 m, Agde à 80-110 m, au large du Rhône aux
profondeurs de 30-50 m et de 80-100 m, en Corse
et à Port Vendres de 80-100 m, à Marseille et Cassis à
50-70 m et à La Ciotat à une profondeur de 20 m.
Nos résultats ont montré que, globalement,
l’alimentation de ces poissons est dominée par des
polychètes (carnivores comme les Glyceridae,
Polynoidae, Onuphidae, et Nephydae ; dépositivores
de subsurface comme les Stemaspidae et dépositivores
de surface comme les Lumbrineridae) et divers crustacés
(amphipodes, cumacés, macroures et brachyoures).
Cependant, cette alimentation a varié selon les espèces,
et surtout en fonction de la taille des individus.
Dans la deuxième partie, nous avons obtenu les
signatures isotopiques en δ15N et en δ13C de Mullus
barbatus et M. surmuletus. Les résultats en δ15N ont
permis de montrer des différences très significatives du
niveau trophique de Mullus barbatus en fonction de la
taille des individus, de la distance à l’embouchure du
Rhône et de la profondeur. Par contre, dans tous les sites
et à toutes les profondeurs, la valeur du δ15N est restée
constante quelle que soit la taille des individus pour M.
surmuletus. Pour les deux espèces, des valeurs
isotopiques en δ15N significativement plus basses ont
été observées dans les sites non soumis à l’influence
rhodanienne. Pour le δ13C, M. barbatus a présenté de
faibles différences avec la taille mais uniquement dans
certains sites du golfe du Lion, tandis que M. surmuletus
n’a montré aucune variation de δ13C ni en fonction de la
taille ni en fonction des sites.
De ce fait, on peut suggérer que la base des réseaux
trophiques n’est pas la même dans les différents sites,
soumis ou non à l’influence du Rhône. De plus, les
résultats indiquent que le Rhône n’a pas d’influence sur
la structuration de réseaux trophiques aboutissant à ces
poissons, hormis de façon modeste pour M. barbatus
juste au débouché du fleuve. Inversement, la base des
réseaux trophiques serait plutôt d’origine marine dans
les différents sites et pour les deux espèces.
Il apparaît donc que, pour ces espèces, les réseaux
trophiques, ainsi que leur architecture ne sont pas
influencés par les apports rhodaniens, et que le transfert
de la matière organique, via l’alimentation, est
majoritairement caractérisé par une voie « marine ».
Nardo Vicente
54
Marine Life
Recommandations aux auteurs
La revue Marine Life publie en anglais et en français des travaux
relatifs à la recherche fondamentale et appliquée concernant :
– la biologie et l’écologie marines, la biochimie et la chimie
marines, en relation avec la vie des organismes, des populations
ou les cycles biogéochimiques ;
– les études pluridisciplinaires, les analyses de systèmes et la
modélisation des métabolismes ou des processus ;
– la gestion et la valorisation des ressources vivantes, ainsi que
l’écotoxicologie et la pollution du milieu marin.
La revue s’intéresse principalement à la Méditerranée, mais également aux autres mers écologiquement apparentées, aux lagunes, aux
secteurs littoraux, de même qu’aux agressions qui s’y manifestent.
Présentation des textes
Les articles proposés doivent être présentés dans un format A4,
en trois exemplaires dactylographiés paginés, avec double interligne, au recto seulement, sans interligne entre les paragraphes,
et avec des marges d’au moins trois centimètres. Les trois exemplaires dactylographiés doivent être accompagnés d’une disquette
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Word), qui devra contenir également les tableaux (Word, Excel) et
éventuellement les illustrations (Adobe illustrator, Photoshop ;
format EPS, PDF, TIFF, PSD, JPG).
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Marine life
Institut océanographique Paul Ricard,
Île des Embiez - F - 83140 Six-Fours-les-Plages
mél : [email protected]
pour être soumis au Comité de lecture. Pour les manuscrits cosignés, mentionner l’adresse de l’auteur avec lequel sera échangée
la correspondance.
Les articles doivent comporter sur la première page : titre
français et anglais, prénom(s) et nom(s) d’auteur(s), adresse(s),
résumé et abstract (200 à 250 mots), mots clés (cinq au plus)
et key-words, titres courants français et anglais, en moins de
trente-cinq lettres chacun.
L’article devra être structuré selon le plan suivant : introduction,
matériel et méthodes, résultats, discussion, conclusion, remerciements, bibliographie.
Pour les notes (communications courtes) : matériel et méthodes,
résultats, discussion et conclusion seront présentés en une seule
section.
Dans le texte, les références sont citées dans l’ordre chronologique. Elles comprennent le nom de l’auteur ou des auteurs
sans les initiales, suivi de l’année (exemples : (Martin, 1985) ;
Martin (1985) ; Martin (1985, 1990) ; Martin, Marty (1991)). Lorsqu’il
y a plus de deux auteurs, écrire : Martin et al. (1986). Pour les
articles du même auteur parus la même année : (Martin, 1975 b),
Martin (1975 a, 1975 b). Lorsqu’il y a référence à plusieurs articles,
la chronologie doit être respectée : (Martin, 1975, 1990 ; Aboussouan, 1983). Il est possible de mentionner des citations non
publiées : (Martin, communication personnelle), (Martin et al., à
paraître). Les citations de thèse, rapport et article à diffusion
restreinte sont à éviter.
Les noms latins (genres, espèces) et expressions usuelles
d’origine latine ou étrangère sont en italique.
Figures
Les figures originales en noir et blanc (dessins au trait, graphes,
cartes) sont remises prêtes à l’impression. Dessins originaux à
l’encre de Chine ou fichiers électroniques (résolution 800 dpi
minimum ; format EPS, PDF, TIFF, PSD, JPG) à la dimension de la
revue. Pour les graphiques obtenus à partir d’Excel, fournir le
fichier des données avec la figure (format XLS). Elles ne doivent
pas excéder 17 x 23,5 cm ni être encadrées. Texte et chiffres ne
doivent pas figurer sur les originaux. Ils seront disposés sur un
calque ou reportés sur une copie séparée. Chaque figure doit
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Pour éviter que les trames des figures ne se bouchent après
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indiquer les trames qu’il souhaite sur un calque apposé sur la
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Les photographies (originaux ou fichiers électroniques – résolution 300 dpi minimum ; format EPS, PDF, TIFF, PSD, JPG – à la
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documents en couleur pourront être éventuellement publiés après
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Les légendes des tableaux (numérotés en chiffres romains) et
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Bibliographie
La bibliographie est placée en fin de texte, sur une nouvelle page.
Elle regroupe l’ensemble des références citées dans le texte et
uniquement celles-ci. Elle est présentée dans l’ordre alphabétique
des auteurs et de manière chronologique. Le nom des revues sera
abrégé d’après les règles données par la World list of scientific
periodicals.
La forme doit respecter les modèles suivants :
Articles de revues :
Lenz J.P., W.O. Morgan, 1981 - A phylogenic effect of the culture of
molluscs in the oceans. Mar. Biol., 41 : 39-48.
Ouvrages :
Margalef R., 1977 - Ecologia. Omega, Barcelona, 951 pp.
Cushing D.H., J.J. Walsh (eds), 1976 - The ecology of the seas.
Blackwell Scientific Publications, Oxford, 467 pp.
Chapitres d’ouvrage :
Parsons T.R., 1976 - The structure of life in the sea. In : The ecology
of the seas. D.H. Cushing, J.J. Walsh (eds), Blackwell Scientific
Publications, Oxford, pp : 81-97.
Cobb J.L.S., M.S. Laverack, 1967 - Neuromoscular systems in
echinoderms. In : Echinoderm biology. N. Millott (ed.), Proceedings
of a symposium, 25-26 May 1966, at London, England, Academic
Press, pp : 25-51.
Épreuves et tirés à part
Après acceptation, la maquette de l’article est envoyée à l’auteur
qui doit retourner l’ensemble après correction, sous huitaine. A ce
stade, seules les corrections d’ordre typographique sont acceptées.
Pour chaque article, cinquante tirés à part sont fournis gratuitement. Les commandes supplémentaires, facturées, sont formulées
au moment du retour des épreuves corrigées.
Marine Life
Guidelines for contributors
Marine Life publishes fundamental and applied research articles
in the following fields:
– marine biology and ecology, marine chemistry and biochemistry, relating to the life of organisms, population dynamics or
biogeochemical cycles;
– multidisciplinary studies, systems analysis and metabolisms
or process modelling;
– living resources management, ecotoxicology and marine
pollution studies.
The publication focuses mainly on the Mediterranean Sea, but
also deals with marine environments that are ecologically related:
lagoons, coastal areas and also the effects of anthropogenic
impacts on these ecosystems.
Submission of papers
Papers should be submitted in triplicate. They must be
typewritten, with double-spacing, on one side of A4 format
paper, with a margin of 3 cm. Pages should be numbered. The
three typed copies should be accompanied by an IBM
compatible or Macintosh Apple floppy disc or CD-rom (Word),
that should also contain the tables (Word or Excel) and any
illustrations (Adobe Illustrator, Photoshop; format EPS, PDF, TIFF,
PSD, JPG). The complete package should be sent to:
Marine life
Institut océanographique Paul Ricard,
Île des Embiez - F - 83140 Six-Fours-les-Plages
e-mail : [email protected]
for submission to the Reading Committee. For co-authored papers,
specify the name and address of the author to whom
correspondance is to be sent.
The first page of the paper should include the following information: English and French title, first name(s) and surname(s) of
the author(s), address(es), Résumé in French and English Abstract
(200 to 250 words), French Mots clés and English Key-words
(maximum five), running titles in English and French (maximum
35 letters each).
The format of the paper should be as follows: Introduction,
Material and Methods, Results, Discussion, Conclusion, Acknowledgements, Bibliography.
For notes (short papers): material and methods, results,
discussion and conclusions should be included in one section.
In the text, references must be cited in chronological order. They
should include the name of the author or authors without their
initials, followed by the year (e.g. Martin, 1985); Martin (1985);
Martin (1985, 1990); Martin, Marty (1991). When there are more
than two authors, write: Martin et al. (1986). For articles by the
same author published the same year: (Martin, 1975 b), Martin
(1975 a, 1975 b). When reference is made to several articles,
they should be in strict chronological order: (Martin, 1975, 1990;
Abousoussan, 1983). Unpublished references may be cited:
(Martin, personal communication), (Martin et al., in press).
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or other languages should be either in italics or underlined once.
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should include a metric scale.
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screen patterns on a tracing placed over the original figure; the
editor undertakes to place the screen pattern on the figure after
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possible to publish colour illustrations, by prior agreement with the
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legends (numbered in arabic numerals), written in the language
of the article with translations in the same language as the
Abstract, should be typed on a seperate sheet bearing the
author’s name. The photographs should be inserted into the
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mentioned. The position of each illustration should be indicated
by an arrow in the margin.
Bibliography
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a new page. It should include all the references cited in the
paper; references not mentioned in the article must not be
included in the bibliography. References should be listed in
alphabetical order by author, and in chronological order. The
names of journals should be abbreviated according to the rules
issued by the World List of Scientific Periodicals.
The following formats should be used for references:
Articles in journals :
Lenz J.P., W.O. Morgan, 1981 - A phylogenic effect of the culture of
molluscs in the oceans. Mar. Biol., 41 : 39-48.
Books:
Margalef R., 1977 - Ecologia, Omega, Barcelona, 951 pp.
Cushing D.H., J.J. Walsh (eds.), 1976 - The ecology of the seas.
Blackwell Scientific Publications, Oxford, 467 pp.
Chapters from books:
Parsons T.R., 1976 - The structure of life in the sea. In : The ecology
of the seas. D.H. Cushing, J.J. Walsh (eds), Blackwell Scientific
Publications, Oxford, pp : 81-97.
Cobbs J.L.S., M.S. Laverack, 1967 - Neuromuscular systems in
echinoderms. In : Echinoderm biology. N. Millott (ed.), Proceedings
of a symposium, 25-26 May 1966, at London, England, Academic
Press, pp : 25-51.
Proofs and offprints
After acceptance, the proofs are sent to the author for
correction. The corrected proofs should be returned within a week.
Only typographical corrections can be accepted at this stage. For
each paper, fifty offprints are provided free of charge. Additional
offprints should be ordered when the proofs are returned to the
editor. These will be invoiced.
55
Marine Life
2006 - VOL. 16 (1-2)
Rapporteurs
Guy BOUCHER
Gérard BRICHON
Roberto DANOVARO
Jean-Claude DAUVIN
Lucien LAUBIER
Yvan MARTIN
Christian MICHEL
Jean-Pierre QUIGNARD
Giulio RELINI
Louis-Alexandre ROMANA
Nardo VICENTE
Dépôt légal : mai 2008
Marine Life
2006 - VOL. 16 (1-2)
Rapporteurs
Guy BOUCHER
Gérard BRICHON
Roberto DANOVARO
Jean-Claude DAUVIN
Lucien LAUBIER
Yvan MARTIN
Christian MICHEL
Jean-Pierre QUIGNARD
Giulio RELINI
Louis-Alexandre ROMANA
Nardo VICENTE
Dépôt légal : mai 2008
Marine Life
2006 - VOL. 16 (1-2)
Contents / Sommaire
F. BOUFAHJA, J. AMORRI, H. BEYREM, N. ESSID, E. MAHMOUDI, P. AISSA
Ecological interpretation of the distribution, morphometry and energetics
of Paracomesoma dubium Filipjev, 1918 (Comesomatidae, Nematoda) from Bizerte
lagoon coasts (Tunisia).
Interprétation écologique de la distribution, de la morphométrie et des données
énergétiques d’une population de Paracomesoma dubium (Comesomatidae, Nematoda)
collectée dans la laune de Bizerte (Tunisie) ........................................................................................... 3
A. CHAOUTI, A. BAYED
First record of Alkmaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta: Ampharetidae) from
the Mediterranean coast (Smir Lagoon, Morocco).
Première signalisation de Alkamaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta : Ampharetidae)
en Méditerranée (Lagune de Smir, Maroc). ......................................................................................... 15
M. ROMANELLI, I. CONSALVO, M. VACCHI, M.G. FINOIA
Diet of Torpedo torpedo and Torpedo marmorata in a coastal area of Central Western Italy
(Mediterranean Sea).
Régime alimentaire de Torpedo torpedo et Torpedo marmorata dans le secteur central
des côtes occidentales italiennes (mer Méditerranée). ......................................................................... 21
A. NAKBI, H. LACHKAR-KACEM, N. ELMNASSER, J. CHERIAA, A. BAKHROUF
Aspects histopathologiques associés à l’infection du loup et de la daurade
par Vibrio alginolyticus
Histopathological sights associate with Vibrio alginolyticus infection of sea bass
and gilt-head sea bream ........................................................................................................................ 31
Étude des facteurs influençant la répartition géographique et temporelle
de la contamination des côtes atlantiques marocaines par les métaux lourds :
cas du mercure, du plomb et du cadmium
Survey of the carriers influencing the geographical and temporal distribution
of contamination by heavy metals along the Atlantic Moroccan coasts:
the case of mercury, lead and cadmium ................................................................................................ 37
Informations .......................................................................................................................................... 48
Recommandations aux auteurs.............................................................................................................. 54
Imprimé sur papier 100 % recyclé.
S. BENBRAHIM, A. CHAFIK, R. CHFIRI, F.Z. BOUTHIR, M. SIEFEDDINE, A. MAKAOUI.

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