La longue histoire des requins - Futura

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Dossier>Lalonguehistoiredesrequins
Futura-Sciences
06/09/2004-Par
GillesCuny,Paléontologue
Lalonguehistoiredesrequins
S'ilestvraiquelesrequinssontlerésultatd'unetrèslonguehistoire,ilfautsavoirquelerequinquenous
connaissonsaujourd'huin'aquepeudechosesàvoiravecsespremiersancêtres,vieuxde430millions
d'années.
Page1/6-Lalonguehistoiredesrequins
Letermederequinestréducteurparrapportàladiversitéquereprésentelespoissonscartilagineux,ou
Chondrichthyes.Cespoissonssecaractérisent,commeleurnoml'indique,parl'absenced'osdansleur
squelettequiestconstituéexclusivementdecartilage.Ilsincluentaujourd'huilesrequinsproprements
dits(490espèces),lesraies(573espèces)etleschimères(40espèces).
Page2/6-Introduction
Pour nombre d'entre nous, le mot requin évoque deux choses: un terrible prédateur et un animal provenant de la
nuitdestemps.S'ilestvraiquelesrequinssontlerésultatd'unetrèslonguehistoire,ilssontloind'avoirtraversé
cette immensité sans changement, et le requin que nous connaissons aujourd'hui n'a que peu de choses à voir
avecsespremiersancêtres,vieuxde430millionsd'années.Quantàl'imageduterribleprédateur,elleestbiensûr
vraipourquelquesformesactuelles,tellegrandrequinblanc,maisceseraituneerreurdelimiterlesrequinsàces
arc hétypes.Leurmondeestbeaucoupplusvariéquecela,duminusculesagreelfede18centimètresde
long, jusqu'au gigantesque requin baleine de 18 mètres de long, tous deux bien inoffensifs à leur
manière.
Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/terre/infos/dossiers/d/paleontologie-longuehistoire-requins-303/
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Lesagreelfe,Etmopterusperryi-©DessinAlainBeneteau
En fait, le terme de requin est réducteur par rapport à la diversité que représente les poissons cartilagineux, ou
Chondric hthyes.Ces poissons se caractérisent, comme leur nom l'indique, par l'absence d'os dans leur
squelettequiestconstituéexclusivementdecartilage. Ils incluent aujourd'hui les requins proprements dits
(490espèces),lesraies(573espèces)etleschimères(40espèces).
Lesfossilesdepoissonscartilagineuxsonttrèsabondants,maistrèsincomplets:onneretrouveengénéralqueles
dents de ces animaux, car leur mode de remplacement “en tapis roulant” permet à chaque individu d'en produire
plusieurs milliers de son vivant, excepté chez les chimères, où les dents fusionnent les unes avec les autres pour
former des plaques soudées aux mâchoires. Le reste de leur squelette ne se fossilise que très rarement car le
cartilage, tissu non minéralisé, possède une capacité à se préserver dans la roche bien moindre que celle de l'os,
qui lui est composé à 65% de minéraux.En plus des dents, on peut également retrouver les minuscules
denticulesdermiquescouvrantleurcorps,quiontenfaitlamêmestructurequelesdents,etlesépines
quel'ontrouveparfoisenavantdeleurnageoiredorsale(voirledessindusagreelfeci-dessus).
DentfossiledeProtolamnaduCrétacéinférieurdeTunisie,àgauche,etépinedorsaled'unrequinhybodonteduCrétacé
inférieurdeThaïlande,àdroite.©PhotoG.Cuny
Reconstituerl'histoiredecesanimauxestfortcompliquécarliéàceparadoxe:uneabondancedefossiles,maisen
generaltrèsincomplets,etdoncdifficileàinterpréter.
Page3/6-LePaléozoïqueoul'âged'ordespoissonscartilagineux
Lepaléozoïque(entre543et248milliond'années)représenteenquelquesortel'apogédesrequins.Ilsatteignirent
àcettepériodeunediversitéquel'onapeineaujourd'huiàimaginer.
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Leur début fut cependant difficile. Les tout premiers fossiles de requins datent du Silurien supérieur et sont agés
d'environ430millionsd'années.Ilsnesontconnusquepardeminusculesdenticulesdermiques,suggérantqueces
animaux étaient de petites tailles et dépourvus de dents. Jusqu'à la fin du Dévonien, il y a 354 millions d'années,
leursuccèsresteralimité.Laraisondecesdébutsdifficilesestcertainementlarudeconcurrencedesplacodermes
danslesmerspaléozoïques.Cespoissonsdontlapartieantérieureducorpsétaitprotégéeparunbouclierosseux
pouvaientatteindre10mètresdelongetrégnaientsurlesocéansdel'époque.Lesrequinsévoluentàleurcôtéet
adoptent des formes assez proches de ce que nous pouvons voir aujourd'hui, mais restent cependant beaucoup
moinsperfectionné,aumoinsentermesd'agilitéetdevitesse.
EnAmériqueduNord,auDévoniensupérieur,leplacodermeHoldeniusattaquelerequinprimitifCtenacanthus.©Dessin
AlainBeneteau
Après l'extinction des placodermes à la fin du Dévonien, les chondrichthyens vont se diversifier et occuper à peu
près toutes les niches écologiques aquatiques disponibles. Cette diversification va entrainer l'apparition de formes
bienéloignéesdel'imagequel'onpeutavoirdecesanimauxensebasantsurdesformesactuelles.Ilestvraique
cette diversification va surtout profiter à ce que l'on appelle les euchondrocéphales, qui incluent les chimères
actuelles,plutôtqu'auxélasmobranches,quienglobentlesrequinsetlesraiesmodernes.
De nombreuses lignées vont développer tout un arsenal de pointes et de pics afin d'assurer leur
protection, notamment au sein des ménaspides et des Symoriiformes, mais ces attributs jouaient également un
rôle dans la reproduction, et chez certains Symoriiformes, seuls les mâles possédaient de tels ornements, sans
doute destinés à séduire les femelles. Les pétalodontes vont quant à eux se spécialiser dans la prédation des
invertébrésprotégésparunecoquilleduredanslesrécifs,adoptantuneformedenageurdeprécisionbienloinde
la forme hydrodynamique des requins actuels. Ce qui n'empéchera pas certains d'entre eux, commeBelantsea,
d'atteindredestaillesfortrespectables,deplusd'unmètredelongueur.
©DessinAlainBeneteau
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Aucarbonifère,ilya300millionsd'années,co-existaientenAmériqueduNordl'épineuxTraquairius,unménaspide
et le nageur de précision Belantsea, un pétalodonte. Ces deux poissons sont cependant plus proches de nos
actuelschimèresquedesrequinsaproprementparler.
Libérés de la concurrence des placodermes, les chondrichthyens vont également accroître significativement leur
tailleetonverraapparaîtredesformesdeplusdetroismètresdelongquioccuperontlanichedesuperprédateurs
dans les oceans. Certains, commeHelicoprion, développeront une impressionnante scie circulaire à l'extrémité de
leur gueule, contenant jusqu'à 160 dents. Mais la sphère d'influence des chondrichthyens ne se limitent pas aux
océans, ils vont également se developper dans les milieux d'eau douces, notamment avec les xénacanthes. Ces
derniers possédaient un long corps anguilliforme qui leur permettait de se déplacer sans encombre dans la jungle
aquatiquedesmaraisduPaléozoïque,etleurtaillepouvaitdépasserdeuxmètres.
DeuxxénacanthesdesmaraisallemandsduPermien,ilyaenviron260millionsd'années:Orthacanthusàgaucheet
Triodusàdroite.©DessinAlainBeneteau
AlafinduPermiensurvientcequel'onappelleuneextinctionenmasse:unegrandequantitéd'espècesdisparaît
soudain de la surface de la terre sans laisser de trace (dont environ 90 % des espèces marines).Parmi les
victimes,oncompteralaplupartdeschondrichthyensquenousavonsbriévementdécritci-dessus. Seuls
quelquesxénacanthessurvivrontpouruntempsdanslesystèmesuivant,leTrias,quiouvrecequel'onappellele
Mésozoïque, plus connu pour être l'ère durant laquelle ont vécu les dinosaures. Une conjonction de plusieurs
facteurs semble être à l'origine de cette crise permo-triasique. En premier lieu, la baisse du niveau des mers à
cetteépoqueauraiteupourconséquenceladestructiondesenvironnementscôtiers.
Ensuit e,une activité volcanique anormale aurait induit un réchauffement de l'atmosphère. Enfin, la
formationdelaPangée,c'est-à-direlaréuniondesmassescontinentalesdel'époqueenunseulsupercontinent,a
eupoureffetderéduireencorelasuperficiedesenvironnementscôtiers.Touscesévènementsontprobablement
contribué à modifier les conditions de vie de nombreux organismes marins, et ceux qui n'ont pu s'adapter à ce
nouvelenvironnementontdisparu,commecefûtlecasdenombreuxchondrichthyens.Celasonneleglasdel'âge
d'ordeschondrichtyens,quin'atteindrontplusjamaisuntelniveaudediversitéetd'abondancedanslesocéansdu
globe.
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©DessinAlainBeneteau
CartepaléogéographiquedelaTerreauPermien,ilya250millionsd'années.Acetteépoque,touslescontinents
étaient regroupés en un vaste ‘supercontinent', la Pangée, réduisant de factol'étendue des zones cotières
favorablesalaviemarine.
Page4/6-LeMésozoïqueetl'apparitiondesrequinsmodernes
Un seul groupe de requins a été relativement épargné par la grande crise de la fin du Permien, il s'agit des
hybodontes.Les hybodontes sont des élasmobranches apparus dès le Dévonien supérieur, il y a 360
millions d'années, mais jusqu'à la fin du Permien, ces requins ne se sont pas vraiment diversifiés. De
petites tailles, ne dépassant guère 60 centimètres de long, peu spécialisés, vivant aussi bien en mer qu'en eau
douce,ilsreprésententunelignéeplutôtdiscrètedurantlePaléozoïque.
C'est certainement ce que l'on pourrait percevoir comme un certain manque d'ambition qui va permettre à ces
animaux de survivre à la crise Permo-Triasique. Une petite taille et la capacité de se nourrir plus ou moins de
n'importequoisansêtreinféodéàuntypedeproiedonnésontdegrandsavantageslorsquelesconditionsdevie
deviennentdifficiles.Aprèslacrise,cesanimauxvontseretrouverplusoumoinssansconcurrence,cequivaleur
permettredesediversifieretdesespécialiser.
Les requins hybodontes se reconnaissent par la présence d'une forte épine en avant de chacune de leurs
nageoiresdorsales,descrochetscéphaliquessurlatêtedesmâles,leurpermettantdes'agripperauxfemelleslors
delareproduction,etunegueulesituéeenpositionterminale,etnonventralecommechezlesrequinsactuels.
Reconstitutiond'unhybodontemésozoïquetypique,Hybodus.Cerequinpouvaitdépassertroismètresdelong.©
DessinAlainBeneteau
Durant la première partie du Mésozoïque, que l'on nomme le Trias, les hybodontes seront plus ou moins sans
concurrence. Puis lors de la deuxième partie du Mésozoïque, le Jurassique, on verra se développer les requins
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modernes, ou néosélaciens. Durant la dernière partie du Mésozoïque, le Crétacé, les deux lignées co-existeront
tout en se diversifiant.Certainshybodontes,comme Asteracanthus etPtychodus, atteindront des tailles
très respectables de l'ordre de six mètres, avec une dentition broyeuse leur permettant de se nourrir
d'ammonites,descephalopodestrèscommunsdurantleMésozoïque,dontlacoquilleenrouléepouvait
atteindreplusdedeuxmètresdediamètre.
Les requins néosélaciens se différencient aisément des hybodontes, outre par la position de leur gueule et des
épines dorsales fort différentes, par la présence de vertèbres calcifiés, plus rigides que celles des hybodontes et
permettant une nage plus rapide. Cependant, comme nous l'avons souligné dans l'introduction, les squelettes
complets sont rares dans le registre fossile des requins. Heureusement, durant le Jurassique et le Crétacé, les
dents des hybodontes et des néosélaciens se différencient aisément sur des caractères morphologiques, et on
peutainsisuivrel'évolutiondecesdeuxlignéessanstropdeproblèmes.
Les choses sont plus delicates durant le Trias, époque à laquelle apparaissent les premiers néosélaciens. Encore
peuspecialisées,leursdentssontbiendifficilesàdifférencierdecellesdeshybodontes,etsuivrelespremierspas
del'évolutiondesnéosélacienss'avèreassezdifficile.Ilestalorsnécessaired'utiliserdesméthodesbeaucoupplus
pointues.
Les néosélaciens se caractérisent par la possession d'un émailloïde, le tissu correspondant, chez les requins, à
l'émail de nos dents, très complexe.Chez les hybodontes et les autres requins fossiles, l'émailloïde se
composed'unecoucheplusoumoinshomogènedemicrocristauxdefluorohydroxyapatite (une variante
de l'apatite, le phosphate de Calcium qui compose l'os et les dents chez les vertébrés) qui s'enchevêtrent. Au
contraire, chez les néosélaciens, on reconnaît trois couches bien distinctes : une couche externe très fine
composée de microcristaux sans orientation particulière, une couche moyenne formée par des faisceaux de
microcristaux parallèles les uns aux autres et une couche interne formée de faisceaux de microcristaux
enchevêtrés.
Cette structure, très facile à reconnaître, nécéssite cependant l'utilisation d'un microscope électronique à
balayage,puisquecesmicrocristauxdefluorohydroxyapatitenedépassentguèreunmicromètredelong.
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©DessinGillesCuny
Emailloïde à trois couches des néosélaciens (à droite) comparé à l'émailloïde simple des requins plus anciens tels
que l'hybodonte (à gauche), photographiés en microscopie électronique à balayage. La couche externe de
l'émailloïde (en haut à droite) ressemble à la couche unique d'un hybodonte ; la couche moyenne est faite de
faisceaux parallèles (au milieu à droite), et la couche interne, de faisceaux enchevêtrés (en bas à droite). Le
schémaenhautàgauchemontrelacouped'unedentderequintypiqueavec:En:émailloïde,Or:dentine,Pu:
cavitépulpaireetTrb:basedeladent.
Grâce à cette méthode, on a pu identifier le plus ancien néosélacien.Ils'agitd'uneuniquedentprovenantdu
Triasinférieur de Turquie. La diversité de ces premiers néosélaciens s'accroit au Trias moyen, notamment en
AmériqueduNord,maisc'estàlafinduTriasquel'onvoitlapremièrediversificationréelledecesanimaux,avec7
espèces reconnues en Europe et 5 au Canada. Cependant, aucun des néosélaciens triasiques n'appartient à une
famille actuelle. Ils reprèsentent ce que l'on pourrait considérer comme une expérimentation et la grande majorité
d'entre eux disparaîtra à la fin du Trias. Leurs dents sont morphologiquement très similaires à celles des
hybodontes, et sans l'utilisation du microscope électronique il est peu probable qu'on ait pu les identifier
correctement.
©PhotoGillesCuny
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A gauche, une dent de Rhomphaiodon minor, un néosélacien primitif du Trias supérieur d'Europe. A droite, après
une attaque de la surface de la dent à l'aide d'acide chlorhydrique, on voit apparaître la couche interne de
l'émailloïde composée de faisceaux de microcristaux enchevêtrés si caractéristique des néosélaciens. Le
grossissementsurlaphotodedroiteestd'environX600.
Après le Trias, au Jurassique, on verra apparaître petit à petit les premiers requins de type moderne, tout
d'abord avec les hexanchiformes, suivi de nombreuses autres familles modernes. Ces derniers
supplanterontpetitàpetitleshybodontesquidisparaîtrontdéfinitivementàlafinduCrétacé,enmêmetempsque
lesdinosaures.
Unhexanchiforme,lespremiersrequinsmodernesàapparaîtredansleregistrefossile©DessinAlainBeneteau
Page5/6-LeCénozoïqueoulamarcheversunmondemoderne
Avecl'extinctiondeshybodontesàlafinduMésozoïque,lesfaunesdepoissonscartilagineuxduCénozoïquevont
définitivementprendrel'aspectmodernequ'onleurconnaîtaujourd'hui,composéesdechimères,relativementrares,
d'unepartetderequinsetderaies,lesnéosélaciens,d'autrepart.
DèslafinduCrétacé,laplupartdesfamillesderequinsetderaiesmodernesétaientdéjàapparues.Lecénozoïque
ne verra que quelques ajouts à la diversité des néosélaciens.Chezlesraiesnotamment,lestorpillesetleurs
organes électriques feront leur première apparition juste après la grande crise de la limite CrétacéTertiaire,aupaléocèneinférieur,ilyaenviron62millionsd'années.
Al'Eocèneinférieur,ily54millionsd'années,ceseraautourdesPristidés,lespoissonsscies,d'apparaître.A
notercependantquecen'estpaslapremièrefoisqu'apparaîtauseindesnéosélaciensunrostreallongégarnide«
dents » (il s'agit en fait de denticules dermiques modifiés, et non pas de vrai dents). Cet « outil » est apparu
indépendamment trois fois chez les néosélaciens. La première fois au Crétacé moyen, il y a environ 120 millions
d'années chez une famille de raies aujourd'hui disparue sans laisser de descendance, les Sclérorhynchidés. 25
millionsd'annéesplustard,auCrétacésupérieur,ceseraautourdesrequinssciesdefaireleurapparition,puisà
l'Eocène,onverrafinalementapparaîtrelespoissonsscies,quisontenfaitdesraies, et non des requins
commel'attestentleursfentesbranchialessituéessurlafaceventraledeleurcorps(ellessontsituéessurlecôté
chezlesrequins).
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Unpoissonsciemoderne,Pristisperotteti.Cesanimauxpeuventatteindre6mètresdelong.©DessinAlainBeneteau
SileCénozoïquenevoitpasl'apparitiondebeaucoupdenouvellesfamilles,larelativeabondancedechaquetype
de requins va se modifier de façon très nette au cours des derniers 65 millions d'années. Aujourd'hui, les plus
abondants des requins sont les Carcharhiniformes qui, avec entre autres les requins des récifs et les chiens de
mers,représententplusde50%dunombretotald'espècesrecensées(lesraiesnesontpasprisesencomptedans
cecalcul).
CependantcettedominationdesCarcharhiniformesestrelativementrécente,datant d'environ 5 millions d'années.
Avant, c'était les Lamniformes, ou requins maquereaux, un groupe auquel appartient aujourd'hui le grand requin
blanc,quiétaitenpositiondominante,alorsqu'aujourd'huiilsnereprésententplusguèreque5%desespèces.Les
raisons de ce remaniement ne sont pas clairement élucidés, mais il a eu pour effet de voir certains Lamniformes
changer radicalement de mode de vie afin de survivre.C'estlecasdesrequins-lutins. Très commun dans les
eaux peu profondes de toutes les mers du globe au Crétacé, on ne les trouve plus aujourd'hui que vivant à de
grandeprofondeur,entre350et600mètresdeprofondeur,oùilssemblentavoirtrouvérefuge.
Scapanorhynchus,unrequinlutinduCrétacé.©DessinAlainBeneteau
LesLamniformesgardentmalgrétoutuneplacedechoixauseindesrequins,aumoinsdansl'imaginationpopulaire,
en tant que super-prédateurs, comme le montre aujourd'hui le grand requin blanc,Carcharodon carcharias. Les
Carcharhiniformesn'ontcependantpasgrand'choseàleurenvieraveclerequintigre,Galeocerdocuvieri, dont les
mensurations sont très proches de celles du requin blanc, ces deux superbes prédateurs pouvant dépasser six
mètres de long. Mais en retournant quelque peu dans le passé, on verra que ce sont les Lamniformes qui ont
produitl'undesplusimpressionnantsprédateursmarinsdetouslestemps:CarcharoclesmegalodonC.megalodon
apparaîtpourlapremièrefoisauMiocène,ilya23millionsd'années,etdisparaîtdéfinitivementauPliocène,ilya
environ 2 millions d'années.Avec une taille maximale proche de 13 mètres et des dents atteignant 17
centimètres de haut, il est sans équivalent dans la nature actuelle. Contrairement à ce que l'on croit, C.
megalodon n'est pas un proche parent de notre actuel requin blanc. Il appartient en fait à une famille disparue
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sanslaisserdedescendance,lesOtodontidae,dontilfûtledernierreprésentant.Avecsadisparition,c'estunpeu
lafindurègnedesLamniformesetlamiseenplacedel'ordreactuel,dominéparlesCarcharhiniformes.
DentdeCarcharoclesmegalodon.CollectionduMuséegéologiquedeCopenhague©PhotoGillesCuny
Page6/6-Lesrequinsaujourd'hui
Après avoir suvécu à quatre grandes extinctions (celles du Dévonien supérieur, de la limite Permo-Triasique, du
Trias supérieur et de la limite Crétacé-Tertiaire), les chondrichthyens sont encore représentés dans la nature
actuelle par un peu plus d'un millier d'espèces, sans compter celles que l'on a pas encore identifiées. Cependant,
c'estpeut-êtreaujourd'huiqu'ilssontlesplusmenacésd'extinction.
Les modifications de l'environnement, la pêche intensive et la pratique du « finning » (les ailerons, nageoires
pectorales et dorsales sont coupés et le reste du corps est rejeté à la mer) les soumettent à une pression sans
cessecroissante.Malheureusement,lefaibletauxdereproductionetl'âgetardifdeleurmaturitésexuelle,
qui jusqu'à présent était plutôt un avantage pour l'évolution de ce groupe dans des conditions «
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normales»,lesrendentparticulièrementvulnérablesàlapêcheindustrielle.Ilestdonctemps de changer
notre vision de l'exploitation de ces animaux. Les récentes lois européennes concernant la pratique du « finning »
sontcertainementunpasdanslabonnedirection,maisresteencoretroppermissives.
A ce rythme là, les populations risquent de complètement s'effondrer, et le retour à la normale, si toutefois il est
possible, prendra plusieurs dizaines d'années. Les pêcheurs deviendront alors les premières vicitimes d'une telle
situation.Deplus,denombreuxpaysdécouvrentquenombrederequins,ycomprisceuxavecuneréputationdes
plusdétestables,représententuneplusgranderichesseéconomiquevivantsquemorts.Ilsuffitd'enprendrepour
exempleledéveloppementdel'industriedutourismepourallerplonger,protégerparunecage,aveclegrandrequin
blanc en Afrique du Sud ou en Australie, ou bien pour aller nager librement au milieu des majestueux requins
baleinesenThailande.
Carcassed'uneraiegéanted'eaudouce,Himanturachaopraya,photographiéeparl'auteurchezunpécheurdelarégion
deNakhonSaw an,enThailande.©PhotoGillesCuny
Cesraies,dontlediamètredudisquepeutatteindre1,80m,sontdésormaisfortraresdanslarivièreChaopraya,le
principalresponsabledecetteraréfactionsemblantêtrelapollution.
Il ne dépend que de la sagesse des hommes pour qu'une lignée vieille de plusieurs centaines de millions d'années,
qui a donné naissance a nombres d'animaux tellement impressionnants, voire à peine croyables, ne disparaissent
pas.Ilsuffiraitderenonceràmangerdelasoupeauxaileronsderequins.
RemerciementsàAlainBeneteau,pourlesdessinsillustrantcedossier:http://www.paleospot.com
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