2.1.11.1 BON 1 CHAPITRE 2.1.11.1 : BONITE À DOS RAYÉ
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2.1.11.1 BON 1 CHAPITRE 2.1.11.1 : BONITE À DOS RAYÉ
2.1.11.1 BON CHAPITRE 2.1.11.1 : BONITE À DOS RAYÉ AUTEURS : J. VALEIRAS ET E. ABAD (IEO) DERNIÈRE MISE À JOUR : 4 sept. 2006 2.1.11.1 Description de la bonite à dos rayé (BON) 1. Noms 1.a. Classification et taxonomie Nom de l’espèce : Sarda sarda (Bloch, 1793) Code espèce ICCAT : BON Noms ICCAT : Bonite à dos rayé (français), Atlantic bonito (anglais), Bonito (espagnol). Selon Collette et Nauen (1983), la bonite à dos rayé est classée comme suit : • • • • • • • • Embranchement : Chordés Sous-embranchement : Vertébrés Super-classe : Gnathostomes Classe : Ostéichthyens Sous-classe : Actinoptérygiens Ordre : Perciformes Sous-ordre : Scombroïdes Famille : Scombridés 1.b. Noms communs La liste des noms vernaculaires utilisés par les différents pays selon l’ICCAT, la FAO et la Fishbase (www.fishbase.org) est présentée ci-dessous. Cette liste de pays n’est pas exhaustive et certains noms locaux pourraient ne pas y être inclus. Albanie : Palamiti. Algérie : Bonite, Bonite à dos rayé, Palamita, Rsela. Angola : Bonito, Sarda, Sarrajão, Serrajão, Serralhão. Argentine : Bonito. Îles des Açores : Atlantic bonito, Bonito, Serra. Bénin : Kpokoukpokou. Brésil : Bonito, Bonito-atlântico, Cavala, Sarda, Sarrajão, Serra, Serra-comum, Serra-de-escama, Serra-sarda. Bulgarie : Lakerda, Palamud, Turuk. Cap-Vert : Bonito, Bonito do Atlântico, Bonito-de-lombo-listado, Sarrajão. Chine : 狐鰹. Colombie : Bonito. Croatie : Palamida, Polanda. Cuba : Bonito. Danemark : Pelamide, Rygstribet pelamide. Finlande : Sarda. Ex-URSS : Atlanticheskaya pelamida, Lacherda, Pelamida. France : Bonite à dos rayé, Bonicou, Boniton, Boussicon, Boussicou, Conite, Pélamide, Pelamide commun, Pelamido. Allemagne : Bonito, Pelamide, Unechter Bonito. Grèce : Ρίκι, Τουλίπι, Τορνέττα, Παλαμίδα, Ντορίκι, Doriki, Koini, Palamida, Palamída, Ternata, Toriki, Touliki. Guinée : Koko. 1 2.1.11.1 BON Islande : Rákungur. Israël : Sarda. Italie : Bonnicou, Cavaritu imperiali, Paamia, Paamie, Palameit, Palametiedde, Palametto, Palamia, Palamida, Palamide, Palamidu, Palamita, Palamito, Palamitu, Palamitu maiaticus, Palammete, Palammete cuvarita, Paramira, Parantuni, Pelamida, Pilamitu, Pirantuni, Pisantuni, Sangulu, Scurma, Sgamiru, Sgonfietto, Strombo, Tombarello, Tunnacchiu, Tunnareiu. Japon : Hagatsuo, Kigsungegatsuo. Liban : Ghazâl. Libye : ﻣﺨﻄﻄ, Balamit, Blamto, Mghatat. Madère : Cerda, Serrajão, Serralhão. Malte : Malta: Palamia, Palamit, Palamita, Plamitu, Plamtu. Îles Marshall : Loj, Looj. Martinique : Bonite. Mauritanie : Bonite, Bonite à dos rayé, Bonito, Doulou doulou, Pélamide. Mexique : Bonito del Atlántico. Monaco : Palamida, Paramida, Piramida. Maroc : Bonito, Cerda. Namibie : Atlantiese bonito, Bonito, Pelamide. Pays-Bas : Atlantische boniter, Bonito. Norvège : Pelamide, Stripet pelamide. Pologne : Pelamida. Portugal : Bonito, Bonito-do-Atlântico, Sarrajâo, Serra. Roumanie : Lacherda, Palamida, Pelamida. Fédération de Russie : пеламида атлантическая. Sénégal : Bonite à dos rayé, Dullu dullu, Kiri kiri, wal. Sierra Leone : Bonito. Slovénie : Palamida. Afrique du Sud : Atlantic bonito, Atlantiese bonito, Katonkel. Espagne : Bonito, Bonito atlántico, Bonito del Atlántico, Bonitol, Bonítol, Bonitu, Cerda, Sierra. Suède : Pelamida, Pelamide, Ryggstrimmig pelamid. Syrie : Palamet. Trinité-et-Tobago : Bonito. Tunisie : Balamit, Palamid, Rsela, Toumbrel. Turquie : Altiparmak, Çingenepalamudu, Kestanapalamudu, Palamut, Palamut torik, Palamutvonozu, Piçuta, Sivri, Torik, Zindandelen. Royaume-Uni : Atlantic bonito, Belted bonito, Bonito, Pelamid, Short finned tunny, Stripe-backed pelamis. Ukraine : Pelamida. Uruguay : Bonito. États-Unis : Atlantic bonito, Bloater, Bone jack, Bonito, Boston mackerel, Common bonito, Skipjack. Venezuela : Cabaña blanca, Cabaña cariba, Cabaña de dientes. 2 2.1.11.1 BON 2. Identification Figure 1. Dessin d’un Sarda sarda adulte (par A. López, ‘Tokio’). Caractéristiques de Sarda sarda (voir Figure 1 et Figure 2) La bonite à dos rayé est une espèce incluse dans les thonidés mineurs. La taille maximale signalée dans l’Atlantique est de 91,4 cm de longueur fourche pour un poids de 5,4 kg et, dans la mer Noire, de 85 cm et 5 kg (Collette et Nauen, 1983). La taille habituelle est de 50 cm de longueur fourche et d’environ 2 kg. Le poids maximal publié est de 11 kg (IGFA, 2001). Coloration : • • • Dos et flancs supérieurs bleu acier, ventre argenté. Présence de 5 à 11 rayures longitudinales obliques sur le dos, orientées vers l’avant et vers le bas (avec un angle plus grand que chez les autres espèces de Sarda). Nageoires dorsale et caudale de couleur foncée. Nageoire pectorale pâle. Autres nageoires plus ou moins argentées. Externes : • • • • • • • • • • Corps allongé et légèrement comprimé. Corps complètement couvert de très petites écailles sauf sur le corselet qui est bien développé. Pédoncule caudal mince, avec une quille latérale bien développée située entre deux quilles plus petites de chaque côté. Première nageoire dorsale longue, qui atteint presque la seconde nageoire dorsale. Épines dorsales : 20-23. Nageoire anale comprenant 14-17 rayons. De 16 à 22 branchiospines sur le premier arc. Bouche relativement grande. De 16 à 26 dents coniques sur le maxillaire supérieur, de 12 à 24 sur le maxillaire inférieur. Pas de dents sur la langue. Rosette olfactive composée de 22 à 33 lamelles. Processus interpelvien petit et bifide. Internes : • • • • • Pas de vessie natatoire. Rate de grande dimension et proéminente en coupe ventrale. Foie dont les lobes droit et gauche sont allongés et le lobe central est court. Pas d’artère cutanée. Vertèbres : 50-55. 3 2.1.11.1 BON ère 1 nageoire dorsale longue, qui atteint presque la 2ème nageoire dorsale. 5 à 11 rayures obliques sur le dos et les flancs. Pédoncule caudal mince, avec une quille latérale bien développée située entre deux quilles plus petites. Figure 2. Synthèse des principales caractéristiques de Sarda sarda (par A. López, ‘Tokio’). 3. Distribution et écologie de la population 3.a. Distribution géographique La bonite à dos rayée est présente des deux côtés de l’océan Atlantique tropical et subtropical, dans le Golfe du Mexique, ainsi que dans la mer Méditerranée et la mer Noire (Figure 3). Dans l’Atlantique Est, elle peuple les eaux comprises entre Oslo (Norvège) et Port Elizabeth (Afrique du Sud), en passant par la Méditerranée et la mer Noire. Dans l’Atlantique Ouest, on la trouve au large de la côte Est des États-Unis et du Canada. Sa limite septentrionale se trouve au Cap Ann, bien qu’elle ait été également observée en Nouvelle-Écosse. En Amérique du Sud, elle a été observée le long des côtes de la Colombie, du Venezuela et entre le sud de l’Amazone et l’Argentine du nord ; la bonite au dos rayé semble absente de la majeure partie de la mer des Caraïbes. Figure 3. Distribution géographique de la bonite à dos rayé (selon Collette et Nauen, 1983). 3.b. Préférences en matière d’habitat La bonite à dos rayé est un poisson marin épipélagique, qui peuple les eaux tempérées et subtropicales sous des latitudes comprises entre 65° N et 40° S, et des longitudes comprises entre 98° W et 42° E. C’est une espèce océanodrome qui vit en bancs dans les zones néritiques et qui peut pénétrer dans les estuaires. On la trouve dans des profondeurs allant de 80 à 200 mètres. La température est un des principaux facteurs environnementaux qui déterminent la distribution des thonidés. Cette espèce peut s’adapter à des températures allant de 12 °C à 27 °C et à des salinités de 14 à 39 (Bianchi et al., 1999). 4 2.1.11.1 BON 3.c. Migrations On dispose de peu d’informations sur les schémas migratoires de la bonite à dos rayé. Cette espèce effectue d’importantes migrations le long de la côte comme en témoignent les recaptures de poissons marqués dans la mer Noire et dans la mer d’Albore (mer Méditerranée occidentale) (Rey et al., 1984). Les expériences de marquage ont démontré l’existence d’une migration génétique au printemps depuis l’Atlantique vers la mer d’Albore et depuis la mer Égée vers la mer Noire. Après la saison de ponte, la bonite au dos rayé effectue la migration inverse. Dans la mer Méditerranée occidentale, 32 % des poissons recapturés ont été obtenus dans l’océan atlantique. Certaines études suggèrent que la bonite au dos rayé réside dans la Méditerranée occidentale pendant toute l’année et que les poissons matures abandonnent les zones côtières pour frayer en haute mer (Sabatés et Recasens, 2001). Dans la Méditerranée orientale, cette espèce migre vers la mer Noire à l’époque du frai (de mai à juillet) et effectue une migration inverse à partir de la fin juillet, même si l’on a observé une série d’exceptions dans ces déplacements migratoires (Nümann, 1954). 3.d. Recrutement Les premiers stades du cycle vital des thonidés sont très mal connus. On assume que la période larvaire est courte. Le début de la période juvénile a été établi de façon arbitraire aux tailles qui échappent aux filets à plancton, vers 2 cm (Bard, 1981). Les bonites à dos rayé ne sont pas capturées pendant les premiers stades du cycle vital et la période juvénile de cette espèce est inconnue. Les poissons immatures n’apparaissent dans les pêcheries qu’à partir du moment où ils ont environ 15 cm de longueur fourche (Zengin, 2005). 4. Biologie 4.a. Croissance La détermination de l’âge et la croissance de la bonite au dos rayé ont été étudiées à l’aide de différentes méthodes comme les otolithes, les vertèbres, les épines et les fréquences de taille. L’âge maximal signalé est de 5 ans. La plupart des études portent sur les stocks de la Méditerranée. Plusieurs d’entre elles concernent la biologie de la croissance de la bonite au dos rayé dans la mer Noire (Yoshida, 1980) et dans la Méditerranée occidentale. Le Tableau 1 montre les paramètres de croissance de Von Bertalanffy pour différentes zones. Rey et al. (1986) ont examiné des otolithes, des vertèbres, des épines et des fréquences de taille afin d’élaborer une équation de croissance fondée sur un grand nombre d’individus issus de la Méditerranée occidentale et du secteur atlantique situé à proximité du détroit de Gibraltar. Récemment, Santamaria et al. (2005) ont présenté une estimation du taux de croissance fondée sur l’analyse d’otolithes de juvéniles de la Méditerranée (18-110 jours) qui était de 5,83 mm par jour (fourchette = 4,85-6,81 mm par jour) et de 4,15 g par jour (fourchette = 1,88-6,42 g par jour). On dispose de certaines informations issues du marquage de la bonite à dos rayé. Les données provenant de deux poissons recapturés dans la Méditerranée occidentale coïncident avec l’équation de croissance (Rey et Cort, 1978 ; Rey et al., 1986). Tableau 1. Paramètres de croissance pour la bonite à dos rayé (L∞ en cm, K en y-1, t0 en y). Par. croissance t0 L8 k 64 0.693 -1.42 103 0.132 -1.8 67.8 0.795 81.5 0.525 64 0.86 95.6 0.237 -1.24 80.87 0.352 -1.7 80.6 0.36 -1.37 Zone Atlantique Mer Noire et Méditer. orientale Mer Noire et Méditer. orientale Mer Noire et Méditer. orientale Mer Noire et Méditer. orientale Mer Noire et Méditer. orientale Méditer. et Atlantique nord-est Méditer mer Ionienne Pays Maroc F. Russie Turquie Turquie Turquie Bulgarie Espagne Italie Référence Dardignac, 1962 Zusser, 1954 Tkacheva, 1958 Mayorova et Tkacheva, 1959 Demir, 1963 Kutaygil, 1967 Rey et al, 1986 Santamaría et al., 1998 5 2.1.11.1 BON 4.b. Relations taille-poids La relation générale taille-poids utilisée par l’ICCAT a été développée par Rey et al. (1984) à partir de poissons compris entre 19 et 72 cm (longueur fourche) : W=0.00724 x FL 3.1644. D’autres auteurs ont publié d’autres relations taille-poids pour différentes zones géographiques qui sont résumées au Tableau 2. Tableau 2. Différentes relations taille-poids publiées pour la bonite à dos rayé. Équation N 31.030 W= 0.0094 x FL 2.8703 W=0.02361 x FL 2.9719 W=0.01486 x FL 3.1427 W=0.00797 x FL 3.1644 W=0.00724 x FL W=0.00653 x FL3.1865 3.1218 W=0.00844 x FL 2.755 W=0.0351 x FL 2.789 W=0.0311 x FL 2.633 W=0.0574 x FL 2.909 W=0.0190 x FL 2.963 W=0.0149 x FL 2.924 W=0.0177 x FL 3.150 W=0.0071 x FL 2.6772 W=0.046 x FL 3.3263 W=0.0039 x FL 372 1608 165 878 242 229 663 130 105 158 33 44 833 183 1168 Taille FL (cm) Sexe 19-64 14-90 40-55 19-72 33-65 33-70 34-78 39-69 38-71 38-81 36-80 41-48 23-66 Mâles Femelles Tous Mâles Femelles Tous Zone Atlantique est-tropical Méditerranée Gibraltar Atlantique Méditerranée - Atlantique Méditerranée - Atlantique Méditerranée - Atlantique Golfe de Tarente 1992) Golfe de Tarante Golfe de Tarente Golfe de Tarente 1993) Mâles Golfe de Tarente Femelles Golfe de Tarente Tous Golfe de Tarente (1994) Tous Méditerranée occidentale Tous Méditerranée orientale Pays Référence Sénégal Turquie Espagne Maroc Espagne Espagne Espagne Italie Italie Italie Italie Italie Italie Italie Espagne Turquie Diouf, 1980 Kara, 1979 Rodriguez-Roda, 1966 Dardignac, 1962 Rey et al., 1984 Rey et al., 1984 Rey et al., 1984 AAVV, 1995 AAVV, 1995 AAVV, 1995 AAVV, 1995 AAVV, 1995 AAVV, 1995 AAVV, 1995 Macías et al., 2005 Oray et al., 2004 4.c. Reproduction Ponte La bonite à dos rayé est un géniteur multiple présentant un développement asynchrone des ovocytes qui effectue 3 ou 4 pontes par saison de reproduction (Majorova et Tkacheva, 1959 ; Rey et al., 1984). Les lieux de ponte sont situés d’habitude dans les zones côtières. La saison du frai s’étend de mai à juillet dans la Méditerranée et au Maroc, de juin à juillet dans l’Atlantique du nord-ouest et de janvier à juillet au Sénégal. Plusieurs lieux de ponte sont connus en Méditerranée : la zone des Baléares, les côtes algériennes, la côte sicilienne, la mer Égée et la mer Noire (Dardinag, 1962 ; Rodriguez-Roda et Dicenta, 1980 ; Rey et al., 1984). Maturité Quelques études ont été réalisées sur la maturité de cette espèce. Rey et al. (1984) ont estimé que la première maturité sexuelle était atteinte à 38 et 39 cm de LF (respectivement pour les mâles et les femelles) en Méditerranée et dans l’Atlantique marocain. Postel (1955) a estimé cette maturité à 39,2 et 37 cm de LF dans l’Atlantique tropical et Dardinag (1962) l’a estimée à 40 et 45 cm de LF dans l’Atlantique marocain. Sex-ratio Le sex-ratio a été étudié pour la Méditerranée et a donné lieu à une valeur de 1:1. Ceci dit, une prédominance des femelles a été signalée dans les grandes classes de taille (Macías et al., 2005). Fécondité Cette espèce est un poisson à la fécondité indéterminée (Macías et al., 2005). Dans la Méditerranée, la fécondité moyenne est de 79 432 ovocytes par ponte, tandis que les estimations de la fécondité annuelle totale vont de 304 000 à 1 150 000 ovocytes (Macías et al., 2005). 6 2.1.11.1 BON 4.d. Premiers stades du cycle vital Œufs et Larves Les œufs sont pélagiques, ont un diamètre de 1,15 à 1,57 mm et contiennent un nombre variable (de 1 à 9) de globules huileux (qui ont un diamètre de 0,28-0,36 mm dans le cas d’un seul globule et de 0,02-0,24 mm dans le cas de plusieurs globules). Le vitellus est homogène. Le frai a une taille de 4 mm. Les larves présentent une pigmentation aux bouts des maxillaires, sur le cerveau antérieur, le cerveau moyen, l’intestin, la symphyse cléithrale, les marges ventrales de la queue, d’habitude au-dessus de la plaque hypurale et des rayons P2 (Richards, 2005). 4.e. Régime alimentaire Les bonites adultes s’alimentent dans des bancs de sardines, d’anchois, de maquereaux et d’autres petits poissons pélagiques. Les principales espèces proies signalées dans l’Atlantique oriental et en Méditerranée sont les suivantes : Engraulis engrasicholus, Sardina pilchardus, Sardinella sp., Spratella sprattus, Ammodytes cicerellus, Scomber scombrus, Scomber japonicus, Trachurus mediterraneus, Trachurus trachurus, Mullus barbatus, les juvéniles de Sarda sarda, Atherina spp., Boops boops et Caprella, Penaeus sp., Euphausia spp. (Yoshida, 1981). Les principales espèces déclarées dans l’Atlantique occidental sont les clupéidés, Peprilus paru, Leiosomus xanthurus, Anchoa sp., Scomberomorus sp., Prionotus sp., Loligo sp., Penaeus sp. et le calmar (Bigelow et Schroeder, 1953 ; Boschung, 1966). Les prédateurs de cette espèce sont Acanthocybium solandri, Sarda sarda, Coryphaena hippurus. 4.f. Physiologie On ne dispose pas d’informations dans ce domaine. 4.g. Comportement Les schémas comportementaux de la bonite à dos rayé sont très peu connus. 4.h. Mortalité naturelle On ne dispose pas d’informations sur ce paramètre biologique. 5. Biologie des pêcheries 5.a. Populations/structure du stock On dispose de très peu d’informations pour déterminer la structure du stock de bonite à dos rayé. Les informations actuelles ne permettent pas d’évaluer l’état du stock. 5.b. Description des pêcheries : capture et effort La bonite à dos rayé est principalement exploitée par des pêcheries côtières et souvent par des pêcheries artisanales. Cette espèce revêt une importance particulière en Méditerranée et dans la mer Noire où les stocks sont exploités par différentes pêcheries qui utilisent des madragues, des filets maillants, des trémails, des sennes, des hameçons et des lignes à main. Les prises annuelles ont atteint 46 382 t en 1988 (Figure 4). Les estimations des débarquements moyens observés durant les années 1980-2004 s’élèvent à 28 527 t. La prise moyenne en Méditerranée est de 20 071 t. Les pêcheries de senneurs prennent des quantités inconnues de bonite à dos rayé sous forme de prise accidentelle dans l’Atlantique. Cette espèce est également capturée par les pêcheries sportives (ICCAT, 2006). 7 2.1.11.1 BON 50000 45000 40000 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 03 02 01 00 99 98 04 20 20 20 20 20 19 96 95 94 93 97 19 19 19 19 19 91 92 19 19 89 88 87 86 85 84 83 82 90 19 19 19 19 19 19 19 19 19 81 19 19 19 80 0 Year BON_Med BON_Atl BON_Total Figure 4. Distribution des prises de bonite à dos rayé dans l’océan Atlantique et en Méditerranée pendant les années 1980-2004 (t). 6. Bibliographie AAVV. 1995. Characterization of large pelagic stocks (Thunnus thynnus L., Thunnus alalunga Bonn, Sarda sarda Bloch, Xiphias gladius L.) in the Mediterranean. Final report. E.C. Contract N° XIV MED/91/012. BARD, F. X., 1981. Le thon germon (Thunnus alalunga Bonnaterre, 1788), de l’Océan Atlantique. De la dynamique des populations à la stratégie démographique. Thèse de Doctorat d’Etat des Sciences Naturelles présentée à l’Université Pierre et Marie Curie, Paris, 335 p. BIANCHI, G., K. E. Carpenter, J.-P. Roux, F.J. Molloy, D. Boyer and H.J. Boyer, 1999 Field guide to the living marine resources of Namibia. FAO species identification guide for fishery purposes. Rome, FAO. 265 p., 11 colour plates. BIGELOW H. B. and W. C. Schroeder, 1953. Fishes of the Gulf of Maine. U.S. Fish Wildl. Serv., Fish. Bull., 53, 577 pp. BOSCHUNG, H. T., 1966. 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