ecologia mediterranea revue d`écologie terrestre et Iimnique

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ISSN : 0153-8756
Publication de
l'Université de Droit, d'Economie et des Sciences
d'Aix-Marseille III
ecologia
mediterranea
revue d'écologie terrestre et Iimnique
TOME XXII 1996
Fascicule 1/2
Faculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme, IMEP (case 461)
Avenue Escadrille Normandie-Niemen, F-13397 Marseille Cedex 20
ECOLOGIA MEDITERRANEA
Université d'Aix-Marseille III
Facullé des Sciences et Techniques de Saint Jérôme
Institut Méditerranéen d'Eeologie et de Paléoécologie (Case 461)
Avenue escadrille Normandie-Niemen
F 13397 MARSEILLE Cedex 20
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ecologia
mediterranea
revue d'écologie terrestre et limnique
ECOLOGIA MEDITERRANEA XXII (1/2) 1996 : 1·10
Impact of the phytophagous insect and mite complex
associated with canes of Junipers (Juniperus phoenicea L.
and J. Cedrus Webb and Berth.) in the Canary islands
Impact des insectes et acariens phytophages associés aux cônes de genévriers
(Juniperus phoenicea L. et 1. cedrus Webb and Berth.) dans les îles Canaries
Marco GUIDO· and Alain ROQUES"
ABSTRACT
Five stands of the Phoenician juniper, Juniperus phoenicea, and 2 of the endemic 1. cedrus were surveyed in
4 islands of the Canarian archipelago for cone and seed pest damage. A total of4 phytophagous species, 3 insects and
1mite. were observed in cones ofthe Phoenicianjuniper while those of}. L'edrus hosted the same species exccpt acone
moth. Acone weevil was the dominant pest in both junipers but differenccs in cone colonization were observcd among
the surveyed islands. The Canarian entomofauna was not endemic and seemed comparatively poor with respect to that
observed in southcrn Europe and north Africa. Pests sign ificantly decreased the mean number of seeds and the mean
number of filled seeds per cone in both juniper species. Because the two junipers differed by the number of seeds per
cone, pest damage resulted in a diffcrent impact on the potential ofjuniper regeneration. The consequences of pest
attack on the survival of.!. cedl'us. a species under protection that usually produces only 1 {illed seed per cone. are
discussed.
KEYWORDS: Cone, seed, insect pest, juniper, Canary islands
RESUME
Les dégâts dus aux ravageurs des cônes et des graines ont été inventoriés dans 5 peuplements de genévrier de
Phénicie, Juniperus phoenicea, et 2 peuplements de l'espèce endémique, 1. cedrus, situés dans 4 îles différentes de
l'archipel des Canaries. Au total, 4 espèces phytophages. soit 3 insectes et 1acarien, ont été observées dans les cônes
de genévrier de Phénicie alors que ceux de 1. cedrus présentaient la même faune à l'exception d'un lépidoptère. Le
principal ravageur des 2 espèces de genévriers est un charançon des cônes, mais des différences de colonisation des
cônes ont été observées entre les îles. L'entomofaune des genévriers canariens était nettement plus limitée que celle
observée sur les genévriers du sud de l'Europe et d'Afrique du Nord. Les ravageurs ont réduit de manière significative
le nombre moyen de graines par cône et le nombre moyen de graines pleines par cône. Les 2espèces végétales différant
par leur nombre moyen de graines pleines par cône, l'impact des insectes sur les potentialités de régénération se traduit
de manière différenciée. Les conséquences des attaques d'insectes sur la survie de J. cedrus, espèce protégée dont les
cônes ne contiennent généralement qu'une graine pleine. sonl discutées.
Mors-eLES : Cône, semence, insecte parasite, genévrier, îles Canaries
Istituto di Entomologia Agraria. Università degli Sludi.
~5Bl Padova. Italy
"INRA.CRF. Zoologie Forestière. Ardon 45160 Olivet. France
2
INTRODUCTION
Among the factors affecting the natural
regencration of conifer forests, insects are now
considered the most important seed predators
during the predispersal phase of seed
deve1opment. Although extensive surveys of
cone and seed pests were carried out in
economically important species of the family
Pinaceae (e.g., Abies, Larix, Picea, Pinus, and
Pseudotsuga spp.), knowledgc of the
entomofauna exploiting seed cones of
Cupressaceae is sti1l1imited (TURGEON et al.,
1994). Detailed reviews of cone and secd pests
were published for Juniperus communis L. in
Poland (BORUSIEWICA et al., 1948), Great
Britain (WARD, 1977; WARD et al., 1977), and
France (ROQUES, 1983; ROQUES et al., 1984),
for 1. phoenicea L.,J. nana Willd. and 1. sabina
L. in France (ROQUES, 1983; ROQUES et al.,
1984), for1. oxycedrus L. in Algeria (BOUAZIZ,
1993), France (ROQUES et al., 1984) and
Morocco (EL HASSANI et al., 1986), for 1.
thurifera L. in France (CLEU, 1957; ROQUES et
al., 1984) and Morocco (EL HASSANI et al.,
1986; EL ALAOUI EL FELS etai., in press), for
1. excelsa Bicb. in Turkcy (ÇANAKÇlOGLÜ,
1969) and Saudi Arabia (HAJAR et al., 1991),
for 1. chinensis L. in Japan (SAlTO et al., 1985).
Fragmentary information also exists for sorne
other juniper species of North America (KEEN,
1958; HEDLIN et al., 1981; CIBRIAN-TaVAR et
al., 1986; FERNANDES etaI., 1989), China (WU
etai., 1992; ROQUESetal., 1995),andcountries
of thc former USSR (GUSEV, 1931;
NIKOL 'SKAJA, 1966; STADNITSKII et a1.,
1978).
Differences in cone entomofauna observed
between juniper species did not seem to reflect
the taxonomic division of the Juniperus genus
into the sabina (sca1e-like leaves) and oxvcedrus
(need1e-1ike leaves) sections (DEBAZAé, 1964),
but they appeared c1imate-linked. ROQUES et al.
(1984) noticed that the cone entomofauna oftwo
Mediterranean junipers, 1. phoenicea (sabina
section) and 1. oxycedrus (oxycedrus section),
was similar in southem France while cones ofthe
4 juniper species growing in thc subalpine
vegetation level ofthe French Alps hosted aquite
identical entomofauna, irrespective of the
botanical section (ROQUES, 1983; ROQUES,
unpub1ished observations). The presence oftwo
nativejuniper species,1. phoenicea and1. cedrus
Webb and Berth. (oxycedrus section), in the
Canaryislands(BRAMWELLetal., 1974,1987),
gave an opportunity to test whether this pattern
can be generalized to the peeuliar situation and
history of the Canaries.
Impact ofthe phytophagous insect and mite complex
Locatcd in the Atlantic Ocean, about
100 km west of the south Morrocan coast, the
Canary l~lands consistofan archipelago including
7 mam Islands (La Palma, Tenerife, Gomera
Hierro, Gran Canaria, Fuerteventura, and
Lanzarote; figure 1), plus several smaller ones.
Although the geological origin ofthe islands has
been subject of considerable controversy, the
two eastem ones, Lanzarote and Fuerteventura,
were once probably part of North Africa while
the other ones appear to have had a purelv
volcanic origin (BRAMWELL et al., 1974). As
rcsult, the flora of the Canary islands includes a
large number of endemic plants, among them
1. cedrus (BRAMWELL et al., 1974, 1987;
VIDAKOVIC, 1991). Populations of the
Phoenieianjuniper,1. phoenicea, growing in the
Canary islands a1so differ from the populations
of Morocco and southern Spain by the 1evel in
proanthocyanidins (LEBRETON, 1983;
LEBRETON et al., 1988). Comparison of the
fauna colonizing the Canarianjunipers with that
of 1. phoenicea and other congeneric spccies
observed in north Africa and southem Europe
may thus provide useful data for understanding
the evo1utionary relationships betwecn junipers
and re1atcd cone insects.
a
Therefore, the objectives ofthe study were:
(1) to inventory the insect and mites damaging
cones and seeds ofjunipers in the Canary islands;
(2) to measure the impact of each of the pest
species on the seed production ofjunipers; and,
(3) to compare this fauna with that observed in
cones of relatives growing in southern Europe
and north Africa.
MATERIALS AND METHODS
Distribution of the surveyed juniper species
1. cedrus, «el cedro canarim) in local
language, occurs in four of the is1ands: Gran
Canaria, Tenerife, La Palma, and Hierro (figure 1). Shrubsorsmalltreesupto 15mtypically
grow between 500m and 2200m in the pine forest
zone, which is characterized by the endemic
Pinus canariensis Smith (BRAMWELL et al.,
1987). Thejuniper colonizes the high mountains
of La Palma (outer rim of the Ca1dera de
Tabouriente, Picodcl Cedro) and Tenerife (Agua
Mansa and Las Canadas de Teide), as weB as the
Montana deI Cedro in Gran Canaria and Roque
de Agando in Gomera (BRAMWELL et al., 1974).
1t has also been planted in sorne areas in order to
avoid extinction.
3
Impact althe phytophagous insect and mite camp/ex
Ç>
~
LANZAR0"(:J
2Ml
TENERIFE
V
LA PALMA
EL HIERRO
FUERTEVENTURA
\:>
GOMERA
c<l
GRAN CANARIA
Figure 1.- Location of the juniper stands surveyed in the Canary is1ands. • Juniperus phoenicea~
. : Juniperus cedrus.
1. phoenicea, «el sabinm>, is acharacteristic
clement of the Mediterranean vegetation level,
being particularly common in the upper part of
the xerophytic scrub zone (400-600m) but this
species can also enter the upper Mediterranean
vegetation lcvel. 1. phoenicea has a circummediterranean distribution, from Israël to the
Canary islands which corresponds to its western
limit (KRUSSMAN, 1968~ GAUSSEN, 1968~
JALAS et al., 1972~ TIMBAL, 1975). However,
2subspecies have been recognizcd (LEBRETON,
1981). The subspecies phoenicea L. covers
Southern France and Spain whereas the
subspccies eumediterranea Lebr. ct Thiv.extends
from Portugal to Crete via Maghreb and Corsica,
with a littoral and a mountainous form
(LEBRETON et al., 1988). Considered as slightly
differcnt from the typical subspecies
eumediterranea, the Canarian populations of 1.
phoenicea arc present in all ofthe islands, except
the eastern ones (Lanzarote and Fuerteventura).
Shrubs or small trees up to 8m are very frequent
between 300m and 750m in the northern and
northwestern parts of Gomera (Vallehermoso,
Agulo), and in the central area of Hierro (El
Golfo). In Tenerife, the juniper is found in
numerous locations between 200m and 1900m,
e.g. Las Montafias de Teno, Sierra de Anaga, Las
Canadas, and the whole southern region. Stands
are observed at La Caldera de Tabouriente in the
Island of La Palma, and at Tenteniguada in Gran
Canaria (BRAMWELL et al., 1974).
Cone collection and analysis
The survcy was carried out in 4 of the
Canarian islands: Gomera, Gran Canaria, Hierro,
and La Palma (figure 1).In bothjuniper species,
berry-like cones were collected according to a
standardized procedure. ln eaeh of the selected
stands, 10 shrubs (or trees, depending on stand
structure) were chosen at random. A branch
bearing mature cones was selected at random on
each of these trees, and a portion of the branch,
about 40 cm long (measured from the branch
extremity), was eut. Then, all the cones were
separated from the branch and put into plastic
bags for further examination. ln order to precise
the dissection and rearing methods, aprel iminary
cone collection of 1. phoenicea was realized on
August 25, 1990 at Vallehermoso, Gomera. Then,
cone collections were organized from March to
June 1992 in typical juniper-growing locations
ofthe 3 other Islands. 1. phoenicea was samp1ed
in Hicrro (El Golfo), Gran Canaria
(Tenteniguada), and La Palma (lower and upper
part of La Caldera de Tabouriente) whereas 1.
cedrus was sampled in Gran Canaria (Montana
deI Cedro) and La Palma (upper part of La
Caldera de Tabouriente).
ln each sample, an the cones (i.e., anumher
n depending on stand cone crop) were first
examined individually for externa1 damage. The
cones showing exit holes (h) were disseeted in
order to look for the consumed tissues and to
describe the shape of the insect galleries. The
conespresenting sorne parts with unusual coulour
(c), thus known to host pests (ROQUES, 1983),
were a1so dissected to look for the presencc of
larvac, pupac, and adults. Damage, insect and
mite species were identified using the identification keys provided by ROQUES (1983). In addition, aconstant number of30 cones which didnot
4
Impact ofthe p~vtophagous insect and mite comp/ex
show any visible damage from extemal view
[(h+c)+(d*30/n)]/n; 2) percentofconesdarnaged
were randomly chosen in each lot, and dissected.
per insect species and stand; 3) mean number of
The number of canes (d) that finally appeared
damaged within these 30 canes was counted and
the larvae possibly present within the canes were
identificd. For each of the dissected canes
(damaged as wel1 as undamaged), the total number
of seeds was counted. The seeds were then
radiographied using aFaxitron43855® apparatus
(l5Kv, 3mA, 4mn) and X-ray sensitive films
(Kodak® <dndustrex M»). The numberoffilled,
empty and insect-damaged seeds per cane was
counted. In arder ta get adult insects which
facilitate species identification, the remainder of
the collected canes of each sample (i.e.,
n-[h+c+30]) were put into rearing boxes stored
in an outdoor insectary located at Orléans, northcentral France (1 07m altitude). The emergence
of adult insects was recorded during the 3 years
following collection.
total seeds, filled seeds, damaged seeds, and
empty seeds per cane and per stand; 4) mean
number of total seeds, filled seeds, and empty
seeds per sound cane and per stand; 5) mean
number of total seeds, filled seeds, damaged
seeds, and empty seeds per damaged cane, per
pest species and per stand; 6) percentage offilled
and empty seeds per sound cone; and, 7)
percentage offilled andempty seeds per damaged
cone and per insect species.
Ta equalize variances beforc statistical
analyses, the percentage data on insect damage
and seed quality were transformed by arcsin N x.
The data were then submitted ta an analysis of
variance (AN 0 VA) ta test for differences in seed
production, cone damage and seed quality
between stands of the same juniper species, and
ta test for similar differences between juniper
From thesedata, we evaluatedthefollowing species when the two species were present in the
variables for both juniper species: 1) percent of same stand. ANOVA was also used ta test for
overall cane damage per stand, defined as differences in seed damage betwcen pest species.
Table 1
List, host range and distribution of the pest species attacking the canes and seeds of J. phoenicea
L. (JP) andl. cedrus Webb and Berth. (JC) within the Canary Islands.
Pest species
IP JC Other host plants
Trisetacus sp.
(Acarina Eriophyiidac)
x
x Juniperus communi
.funiperus thurifera t
l
.funiperus phoènicea 2
Juniperus oxycedrus2
Damage Distribution
References
cones
seeds
ROQUES (1983)
ROQUES et al. (1984)
EL ALAOUI et al. (in pr.)
ROQUES (unpub. obs.)
Europe,
Morocco
x
Nanodiscus transversus
Aubé
(Coleoptera Curculionidae)
x
Juniperus oxycedrus
cones Algeria, France,
Greece, Italy,
Cupressus sempervirens
Morocco, Spain,
Tetraclinis articulata
Tunisia, Turkey
f. Yugoslavia
Brachvacma oxvcedrella x
Mill. .
.
(Lepidoptera Gelechiidae)
-
.flmipems oxycedrus
Juniperus thurifera
Biota orientalis
Cupressus spp.
Tetraclinis articulata
cones
Algeria, France,
Greece, Italy,
Morocco, Spain,
Tunisia,
f. Yugoslavia
x x Junipems oxycedrus
Pammene oxycedrana
.funipems thurifera
Mill.
(Lepidoptera Tortricidae)
cones
seeds
Algeria, France, CLEU (1957)
ltaly, Morocco, ROQUES (1983)
Spain
BOUAZIZ (1993)
EL ALAOUI et al. (in pr.)
l
Trisetacus quadrisetus Thorns.; 2 Trisetacus sp.
CLEU (1957)
ROQUES (1983)
EL HASSANI et al. (1986)
BOUAZIZ (1993)
ROQUES (unpub.obs.)
CLEU (1957)
ROQUES (1983)
EL HASSANI et al. (1986)
ROQUES (unpub.obs.)
Impact a/the p~vt()phagaus insect and mite camp/ex
5
other speeies ofCupressaceae in the Mediterranean
range (table 1). The qualitative composition ofthe
phytophagous complexdifferedboth ~th the isla~ds
and thejuniper species (figure 2). The Insect specles
were observed in the 4 islands white the mite was
not observed in Hierro. The cones of J. phoenicea
hosted 4 phytophage species in La Palma, 3 in
Hierro and La Gomera but only 2 in Gran Canaria.
Although the two junipers be10ng to different
taxonomic sections andcolonize different vegetation
zones, the cone fauna of J. cedrus only differed
from that of 1. pllOenicea by the absence o~ a
gcleehiid moth, Brachyacma oxycedrella MIll.
However, the two fauna largely differed when the
surveyed stands were considered separate1y. 1.
cedrus cones hosted 2 phytophage species vs. 4 for
1. phoenicea in La Palma, but. 3 vs. 2 in qran
Canaria. Because cone and seed Inseet populatlOns
are subject to large fluctuations with the annual
variation in cone crop (ROQUES, 1983), the
differcnces observed between the two junipers
might have been related to specifie patterns ofcone
crop dynamics according to the stand.
RESULTS AND DISCUSSION
Inventory of the cone and seed pests of the
Canarian junipers
A total of 4 phytophagous species, 3
insects and 1mite, were found in cones ofthe
Canarian junipcrs (table 1). In addition, tW?
unidentified species ofHymenopteran paraSItes (1 Eulophidae and 1Pteromalidae), probab1y
related to Lepidopterans, emerged from ~he
colleeted cones. The phytophagous specles
were eonophytes, i.e. they eandevelop only in
seedconcs (TURGEON etai., 1994). An ofthe
cone tissues were exploited. According to the
terminology used by TURGEON et.al. (1994),
a weevil developed as conophage In the cone
parenchym, 2 cone moths deve10ped as
conospermatophages feeding on both the co~e
tissues and seeds, and a spermatophage mIte
exp10ited the seeds. None ofthese pests were
endemic as a11 were already known to attack
4000
l
JP
20.00
1
Je
La Palmai
40.00
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Insect species
Figure 2.-lnsect and mite damage to cones ofJuniperus plzoenicea .OP) and 1. cedrus (JC) observcd
in sorne of the Canary islands in 1990 (Gomera) and 1992 (other Islands).
6
Although this limited investigation
prevented any definite conclusion, the pest
complex observed in the cones of the Canarian
junipers was poorwhen compared to that recorded
in the Mediterranean basin. Of the 6 insect
specics observed to attack the cones of 1.
phoenicea in continental France and Corsica
(ROQUES et al.. 1984), only 3 species were
found within the Canary Islands. The apparent
absence ofaseed chalcid, Megastigm us amicorum
Boucek, was especial1y noticeable. The chalcid
also constitutes a major component of the
entomofauna of 1. phoenicea in Spain and
Portugal (ROQUES, unpublished observations),
and attacks both1. phoenicea and1. oxycedrus in
Morocco (EL HASSANI et al., 1986; ROQUES,
unpublished observations). In addition, moths of
the genera Blastotere and Argyresthia
(Lepidoptera: Plutellidae) that are typical
inhabitants ofcones ofMediterraneanjunipers in
southem Europe and Maghreb (BOUAZIZ, 1993;
CLEU, 1957; EL ALAOUI et al., in press; EL
HASSANl etaI., 1986; ROQUES, 1983)werenot
found during the survey. The mite species,
Trisetacus sp., observed in the Canaries probably
refers to T. quadrisetus, that develops in cones of
1. communis and 1. thurifera in Europe (ROQUES, 1983) and 1. thurifera in Morocco (EL
ALAOUI et al., in press). Similar mite damage,
that typically results in a distortion of the cone
and an external protrudance of the seeds, was
recently observed in a few stands of1. phoenicea
and1. oxvcedrus in southem France but the mite
species has not yet been identified (ROQUES,
unpublished observations).
Pest impact on the seed production of J.
phoenicea
Figure 2 shows the percentage of cones
attacked by each pest species in the sampled
stands. The overall cone damage differed
significantly among stands (table 2). It varied
from 3.2 %at Gran Canariato 48.5 %at Gomera.
By comparison, cone damage ranged from 6.7 to
83.9 % in southern France and Corsica, whereJ.
phoenicea seemed more attacked than other
juniper species (ROQUES et al., 1984). Except at
Gran Canaria, the cone weevil, N transversus,
was the dominant pest, usually attacking more
than 10 %ofthe cones and up to 37%in Gomera.
Damage due to the cone weevil differed
significantly among stands (table 2) while no
significant difference was observed for the 3
otherpest species, which damaged less than 10%
of the cones in any location.
The seed numbers and the seed quality
observed in the 4 surveyed stands are shown in
table 3. The number of total, fiIled, and empty
Impact ofthe phytophagous insect and mite camp/ex
seeds per sound cone did not differ significantly
among the stands (table 2). The total number of
seeds per cone (5.5, on the average) was close to
that reported by LEBRETON et al. (1988) for
littoral populations of the subspecies
eumediterranea (5.3), but was lower than that
observed by the same authors in mountainous
populations (Moroccan Atlas) of the same
subspecics (6.9) and in French populations ofthe
subspecies phoenicea (8.1). Comparison of the
seed numbers in sound and attacked cones
revealed that pest damage reduced by 24.5 % the
total number ofseeds per cone, which decreased
from 5.52 t04.17 (p <0.001; table 2). Following
pest damage, the number offilled seeds per cone
also decreased by 54.3 %, from 2.32 to 1.06
(p<O.OO 1; table 2).
When aIl the cones were considered, the
mean number ofdamaged seeds per cone did not
differ among stands (table 2), irrespective ofthe
significant differences observedinthe percentage
of cone damage. This likely resulted from
differences in feeding habits of the pest species
that dominated in the stand. The direct impact of
pest species on seed yield differed significantly
with regard to the species feeding habits (table
2). The mean number of damaged seeds per
attacked cone was 2.07 and 1.5 for the
conospermatophage P. oxycedrana and the
spermatophage Trisetacus sp., respectively. It
dccreased to 0.33 for B. oxycedrella, which
attacked seeds occasionally, but the conophage
N transversus never destroyed any seeds. An
average number of 1.3 filled seeds remained per
cone following the attack of B. oxycedrella and
Trisetacus sp. P. oxycedrana, which was
confirmed to be the most dangerous pest, left
on1y 0.21 filled seeds per cone. Comparison of
the seed quality between sound cones and cones
damaged by each pest showed that the percentage
of filled seeds decreased significantly in the
cones attacked by these 3 species (p= 0.01) but
not in those attacked by N transversus. By
contrast, the percentage of empty seeds did not
differ for any pest species. Therefore, it can be
suggestedthat the feeding larvae ofP.oxycedrana
andE. oxvcedrella, as well as the mites, selected
filled seéds rather than empty seeds during their
devclopment in the cones.
Pest impact on seed production of 1. cedrus
Thepercentage ofattacked cones was 10wer
than 15 %in the two surveyed stands (figure 2).
Cone damage did not differ between stands
(table 2). As for 1. phoenicea, the weevil N.
transversus was the dominant pest but it only
attacked 6-7 % of the cones. By comparison,
conedamageobserved in aclose1y related species,
7
Impact ofthe phytophagous insect and mite comp/ex
Table 2
Results of the variance analysis (ANOVA) of the data collected during the study of cone and
seed pests of the Canarian Junipers
Factors
Data
Juniperus phoenicea
Stand
Presence/absence of cone damage
Stand
by Nanodiscus transvel'SUS
Stand
by Brachyacma oxycedrella
Stand
by Pammene oX,vcedrana
Stand
by Trisetacus sp.
Stand
Number of total seeds/sound cone
Stand
Number of filled seeds/sound cone
Stand
Number of empty seeds/sound cone
Presencc/abs. damage
Number of total seeds/cone
Presence/abs. damage
Number of filled seeds/cone
Stand
Number of damaged seeds/cone
Pest species
Number of damaged seeds/insect-attacked cone
Pest species
Number of filled seeds/inscct-attacked cone
Pest species
Percent of filled seeds/insect-attacked cone
Pest species
Percent of empty secds/insect-attacked cone
Juniperus cedrus
Stand
Stand
by N. trallsversus
Stand
Number of total seeds/sound cone
Number of filled seeds/sound cone
Stand
Number of empty seeds/sound cone
Stand
Presence/abs. damage
Number of filled seeds/cone
Number of damaged seedslinsect-attacked cone
Pest species
Pest species
Number of filled seeds/insect-attacked cone
Comparison of cone damage when Canarian junipers coexisted
Juniper species
Presence/absence of cone damage (La Palma 2)
DF
DF
effect
error
F
P
4
4
495
495
17.59
16.97
0.000
0.000
4
495
1.55
0.186
4
495
1.92
0.106
4
495
2.30
0.058
4
4
4
1
1
4
3
3
3
3
69
69
69
138
138
134
57
57
57
57
0.33
1.13
1.45
36.77
26.34
1.823
35.293
3.461
3.953
2.598
0.857
0.350
0.228
0.000
0.000
0.136
0.000
0.221
0.125
0.061
198
198
1.326
0.567
0.251
0.463
34
34
34
48
9
9
55.595
0.137
28.256
3.935
21.750
0.964
0.000
0.713
0.000
0.050
0.000
0.417
199
5.265
0.023
1
1
1
1
2
2
Table 3
Mean numbcr of total seeds, filled seeds, empty seeds, and insect-damaged seeds observed per
cone of 1. phoenicea L. in differcnt stands of the Canary islands in 1992 with respect to the
sanitary status of cones.*: observations made in 1990.
Total cones
Nb
Nb
Nb
Nb
seeds/ filled empty damaged
cone seeds/ seeds/ secds/
cone cone cone
5,50 1.96 3.46 0.07
El Hierro
0.31
La Palma 1 4.72 1.87 2.54
La Palma 2 4.26 1.56 2.33
0.36
0.19
Gran Canaria 5.48 1.62 3.67
5.17 1.58 2.58
1.00
Gomera *
Location
Insect-attacked cones
Nb
Nb
Nb
cone seeds/ seeds/ seeds/
cone cone
cone
5.20 1.90 3.10
0.20
4.00 1.10 2.29
0.56
3.57 0.90 2.00
0.67
5.00 0.33
3.33
1.33
5.00 1.11
2.56
1.33
Nb
1
Sound cones
Nb
Nb
seeds/ filled empty
cone seeds/ seeds/
cone cone
5.67
2.00
3.67
5.61
2.78 2.83
5.22
2.56 2.67
5.56
1.83
3.72
5.67
3.00 2.67
Nb
8
1. oxvcedrus, reached 46.7 % in southern France
and 53.9 % in Corsica, where it was mainly due
to cone moths, P. oxvcedrana and B. oxvcedrella
(ROQUES et al., 1984).
.
Table 4 shows the seed numbers and the
seed quality observed in the stands of1. cedrus.
The average value of the total number of seeds
per cone (2.42) fitted the values reported for J.
oxycedrus by LEMOlNE-SEBASTIAN (1968) (13), GAUSSEN (1968) (1-4), and ROQUES et al.
(1984) (2-4.4). When the sound cones were
considercd, the total number of seeds per cone
differed significantly between stands (table 2)
while the number of filled seeds did not. This
resulted from a higher number of empty seeds
per cone in Gran Canaria, that could be due either
to genetic differences or to different
environmental conditions (e.g., lack of
pollination).
The pest attack significantly reduced the
mean number offilled seeds per cone from 0.89
in sound cones to 0.36 in damaged ones (p= 0.05;
table 2). The specifie patterns of pest damage to
seeds were similar to thesc observed in J.
phoenicea for the same pest species. Significant
differenccs were noticcd bctwcen the conophage
N transversus, that did not destroy any seeds,
and the conospermatophages P. oxycedrana and
Trisetacus sp. (p= 0.01). However, the mean
number offilled seeds that remained in attacked
cones following insect feeding did not differ
bctween the 3pest species (table 2). We assumed
it was because the cones of 1. cedrus usually
included only 1filled seed. The seed was directly
destroyed when the cone moth and the mites
were present but it might also have aborted as an
indirect result of weevi1 development into cone
parenchym.
Table 4
Mean number of total seeds, filled seeds, empty seeds, and insect-damaged seeds observed per
cone of 1. cedrus Webb and Berth. in different stands of the Canary islands in 1992 with respect
to the sanitary status of cones
Total cones
INb
Nb
Nb
Nb
cone seeds/ seeds/ seeds/
cone cone cone
0.10
La Palma 2 1.40 0.70 0.50
0.10
0.70
2.40
Gran Canaria 3.30
1
Location
1
Insect-attacked cones
Nb
Nb
Nb
Nb
cone secds/ seeds/ seeds/
cone cone
cone
1.00 0.00 0.40
0.60
3.11 0.56 2.33
0.22
Comparison of specifie eone damage wh en
the Canarian junipers eoexisted
The situation occurred in a stand of La
Palma. Cones of1. cedrus were significantly less
damaged than these of J. phoenicea (p= 0.023;
table 2). ROQUES et al. (1984) noticed a similar
pattern between1. phoenicea and1. oxycedrus in
Southern Corsica. These authors assurncd that it
resu1ted from a higher number of sound seeds
present in cones of1. phoenicea, to which attack
rates seemed related. A similar assumption can
be made for the Canarian junipers.
CONCLUSION
The phytophagous complex related to the
cones and seeds ofjunipers in the Canary Islands
appears limited when comparcd to that observed
either in continental Europe or north African
coasts. The endemic1. cedrus does not show any
Sound cones
Nb
Nb
Nb
seeds/ filled empty
cone seeds/ seeds/
cone cone
1.50
0.94
0.56
3.33
0.83
2.50
specifie cone pest. The extreme reduction of its
distribution area was probab1y an obstacle to the
survival of such populations, that are strictly
dependent on the fluctuations of cone crop as
WARD (1977) observed for J. communis L. in
Great Britain. On the other hand, the cone fauna
ofthe Canary islands includes only species with
both a circum-Mediterranean distribution and a
large host range within the Cupressaceae family
(ifweconsiderthat Trisetacus sp. is T. quadrisetus
according to the preliminary identification). This
observation suggests that sorne components of
the fauna, at least, invaded the Canary islands.
The invasion might have occurred along with the
migration of 1. phoenicea from the littoral of
Maghreb that has been hypothesized by
LEBRETON etal. (1988). However, the Canarian
fauna of juniper cones largely differs from the
Moroccan one by the absence of seed chalcids
and cone plutellids. An other hypothesis is to
consider that the penetration of1. phoenicea in
the upper Mediterranean vegetation leve1 in the
Impact afthe phytophagous Însect and mite comp/ex
Canaries, and the subsequent contact with 1.
cedrns, could have favoured the shifting ofcone
pests with large host spectrumfromthe Phoenician
juniper to J cedrus. However, the only pest of
Phoenician juniper that wasnot observed on 1.
cedrus was the gelechiid Brachyacma
oxycedrella, a large spectrum species that ROQUES et al. (1984) considered as the only
Mediterrancan pest capable of shifting from 1.
oxycedrns to the Supramediterranean1. thurifera
in Corsica. The reasons ofthe gelechiid absence
remains unknown but might simply have
proceedcd from the limitation of the sampling.
The presence of most of the pests in the 4
surveyed islands, that are rather distant, also
reveals that these insects are likely distributed
throughout the Canaries although their populations may largely fluctuate.
Except at Gomera, the attack ratcs were
rather low for bath junipers during the years of
observation when compared to valucs recorded
for other juniper species and other locations
(e.g., 75 % of 1. excelsa cones were rcgularly
damaged in Krasnodarsk area, Russia; GUSEV,
1931). Howevcr, the analysis of the impact of
insect pests on the potential ofnatural regeneration
of the 2 Canarian junipers has to consider both
the respective seed production and the feeding
habits ofpest species. Pest impact was amplified
in 1. cedrus because the cones usually contained
only 1 filled seed that disappeared with pest
attack, whatever the pest feeding habit.
Conversely, the relatively high number offilled
seeds present per cone ofJ. phoenicea limitedthe
consequences of pest attack, and the dominant
cone weevil did not feed directly on seeds. The
persistence ofan archaic character such as a high
number ofovules may therefore be benefitial for
this juniper species.
In conclusion, we assume that insect and
mites damaging canes are likely to be a minor
limiting factor for the regeneration ofJ phoenicea
stands in the Canary Islands. By contrast, at a
time when stands of J cedrus are disappearing
under natural and human pressure (e.g., fire),
cone pests may become a serious problem for the
survival of this protected species.
ACKNOWLEDGMENTS
We are particularly grateful to MM. Miguel
Castroviejo Bolibar (Jefature provincial de
ICûNA), Carmelo Padran (Director General de
Medio Ambiente), and Buenaventura Machado
Alvarez (Jefe de la Seccion de Montes deI
Gobierno de Canarias), Santa Cruz de Tenerife,
9
for assistance in cone collection. We also thank
the foresters who made these collections in La
Palma, Hierro and Gran Canaria. J.P. Raimbault
gave invaluable help in carrying out X-ray analyses. This work was partly funded by grant from
the European Community.
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ECOLOGIA MEDITERRANEA XXII (112) 1996 : 11·16
Lichens as bioindicators of air quality in Arezzo (centralltaly)
Stefano LüPPI*, Carlo FRANCALANCI**, Paola PANCINI***,
Giovanna MARCHI**, Brunetta CAPüRALI**
ABSTRACT
Epiphytie lichcns were used as bioindicators of air quality in the town of Arezzo in central Italy. By means of
15 Index ofAtmospheric Purity (IAP) relevés. a zone-map was drawn by automatic mapping programmes and the area
was divided into four air quality zones. The worst air quality occurrcd in the centre ofthe town. inside thc old medieval
walls. i.e. 111 the part of the study area where air exchange due to winds is scanty and motorized traffic is more intense.
On the contrary, the highest IAP values were found to the south-cast. in areas more exposed to winds and with a lower
burden of traffic. These results are in agreement with data on air pollutants measured by recording gaugcs. which
showed that S02 Icvels were very low. NO x and CO from car exhaust being the main pollutants. It was thus concluded
that in the area the main source of air pollution is from motorized traffic and that changes in lichen frequencies are
largely determined by nitrogen oxides. Other possible factors affecting the impoverishment oflichen frequency in the
city centre may be carbon münoxide and the heat island effect. Furthermore. the results suggest that a high lichen
recolonization should have taken place from 1979 under conditions of falling S02 levels.
KEY WORDS: Air quality, Italy, lichens, urban areas
RESUME
Les Lichens épiphytes ont été utilisés comme bioindicateurs de la qualité de l'air à Arezzo. ville de l'Italie
centrale. Quinze relevés de l'Indice de Pureté Atmosphérique (JAP) ont permis de dresser une carte automatique de
la pureté atmosphérique. répartie en quatre classes. La plus mauvaise qualité de l'air se trouve au centre de la ville à
l'intérieur des remparts où il y a peu de mouvement d'air et où la circulation est la plus intense. Au contraire. les
meilleures valeurs d'IAP ont été trouvées au sud-est. endroit bien plus exposé aux vents avec un trafic moindre: ces
résultats concordent avec les mesures de la pollution qui mettent en évidence le très bas niveau de polluants. S02. NO x
et CO sont les polluants principaux. Ceci nous a permis de conclure que la source principale de pollution du lieu est
la circulation et que la fréquence des Lichens est principalement déterminée par les oxydes d'azote. Le monoxyde de
carbone et la chaleur sont d'autres facteurs qui pourraient influencer la diminution des Lichens au centre de la ville.
En outre. les résultats suggèrent que la recolonisation des Lichens a eu lieu dès 1979 lorsque les niveaux de S02 ont
commencé à baisser.
Mors eLES : Qualité de l'air, Italie, lichens, cités
INTRODUCTION
The concentrations ofthe most relevant air
pollutants can be measured individually by
chemico-physical methods. These components,
however, reprcsent only a selection of an air
pollutants present in the environment and it is
very doubtful whether the global effects oftotal
air pollution can be derived from the concentra-
'Dipartimento di Biologia Ambientale, Università di Siena
Via PA Mattioli 4, 1-53100 Siena, Ttaly
"Unità Operativa di 19ienc Ambientale, Azicnda USL 8
Via Maginardo 1, \-52100 Arezzo,ltaly
"'Ufficio Ambientc, Comunc di Arezzo
Via G. Monaco 92. \-52100 Arezzo, Italy
tions of individual components (NIMIS, 1990).
In contrast, the reactions of living organisms
reflect the effects caused by aIl components of
air pollution and are an expression of the
cnvironmental conditions (MANNING &FEDER,
1980). Inventorying these reactions allows the
drawing of predictions on the previous and
present environmental state of the ambient milieu and to trace back synergi~m and antagonism
effects of pollutants (KOVACS, 1992). It has
long been known that epiphytic lichens are
extremely sensitive to atmospheric pollutants
such as S02, NO x and HF (RICHARDSON,
1991), but there is also evidence that they
accurately reflect total air pollution (HERZIG &
URECH, 1991).
12
Lichens as bioindicators ofair quality in Arezzo
This paper presents the results of a case of four natural basins. The average elevation of
study carried out in the town of Arezzo (central the town is 280 m. The c1imate is relatively
ltaly) using lichens as bioindicators ofair quality. continental, with a mean annual rainfall of 835
The aim of the study was to provide a general mm and amean annual temperature of 14oC. The
picture of the air pollution pattern within the fact that the town is located on a hiIl mitigates the
survey area, which could serve as baseline for a effects ofhigh summer temperatures. Prevailing
future study on lichen bioaccumulation of trace winds are north-easterly in winter and southmetals and consequent planning of the optimal westerly in summer. In winter, northem winds
location of instrumental recording gauges.
usually prevent fog from forming. The study
area (ca. 5km 2) has a population ofabout 91.000
inhabitants. The economy is mainly based on
STUDY AREA
agriculture and on a limited amount ofindustrial
and artisanal activities, chiefly the working of
The study was performed in the urban area precious metals. Air pollutants such as S02 and
of Arezzo, in central Italy (Figure J). The town Pb have been shown to dccrease quickly in the
is located inland near the western face of the last years, due to the metanization ofthe area and
Apennines, on a gentle hill rising out ofa broad, the use ofunleaded fuel respectively (COMUNE
roughly circularplain, aproduct ofthe confluence DI AREZZO, 1994).
o
6
30
54
IAP
Figure 1.- Study area with location of sampling sites, the wind distribution diagram and air quality
isoplcths based on IAP values
13
Table 1
Frequency data for the lichen species found in the study area
Nomenclature follows NIMIS (1993)
Sampling Sites
IAP Value
IAP Zone
Acrocordia gemmata
Amandinea punctata
Caloplaca cerina
Caloplaca hacmatites
Candelaria concolor
Candelariella reflexa
Candelariella xanthostigma
Hyperphyscia adglutinata
Hypogymnia physodes
Lecanora carpinea
Lecanora chlarotera
Lecanora hagenii
Lecanora mural is
Lecidella elaeochroma
Lepraria sp.
Parmelia acetabulum
Parmelia caperata
Parmelia exasperaW
Parmelia glabratula
Parmelia quercina
Parmelia subrudecta
Parmelia su1cata
Parmelia tiliacea
Phaeophyscia orbicularis
Physcia adscendens
Physcia aipolia
Physcia biziana
Physcia poeltii
Physcia semipinnata
Physcia stellaris
Physcia tribacoidcs
Physconia distorta
Physconia grisea
Physconia scrvitii
Physconia venusta
Rinodina pyrina
Tephromela aira
Xanthoria parietina
1 3 2 13 10 7 14 5 4
0 16 18 19 27 41 43 46 48
A
B
B
- 10
B
4
B
C
C
C
C
12 15
48 48
11 9
6 8
49 65 80 88
C
C
C
7
7
4
10
7
2
4
5
5
6
4
3
6
6
3
6
5
4
9
10
8
8
5
1
10
8 10
2
1
8
3
2
5
8
2
6 10
1
1
1
3
- 10
2
10
3
8 10
9 10
2
4
3
1
5
6
3
5
6
4
1
2
1
1
2
1
10 10
4 5
1
- 10 10
6
10
10
10
10 10
4
9 10
4
1
3
2
JO
1
4
1
2
2
- 10
9
10
7
8
D
2
2
3
D
3
7
2
D
3
2
8
- 10
2
6
10
4
3
5
1
3
Otber species found: Caloplacaferruginea, Diplotommaalboatrum, Evemia prunastri, Haematomma
ochroleucum, Hypogymnia tubulosa, Lecanora argentata, Lccanora horiza, Parmelia pastillifera,
Parmelia subaurifcra, Physcia clementei, Physconiaperisidiosa, Ramalina fastigiata, Scoliciosporum
chlorococcum.
MATERIALS AND METHODS
In the period March-October 1994, the
lichens growing on 2-3lime trees were examined
in 15 sampling sites (Figure 1) randomly sclected
according to the presence of free-standing lime
trees having a trunk circumferencc of not less
than 70cm, inclinationnotexceeding 10° andnot
showing signs of disturbance.
Sampling was performed using the Index
ofAtmospheric Purity (IAP) method (LEBLANC
& DE SLOOVER, 1970), which allows a quantitative numerical evaluation of the atmospheric
pollution degree by means of the number,
frequency and toxitolerance ofepiphytic lichens
found in each station. In its general form it is
expressed by the formula: IAP =L l •n QxF, where
n =number of species, Q =toxitolerance value
and F = frequency. The toxitolerance value of
each species was carlier defined as the mean
number of companion species; if a species only
occurs in poor vegetations, located in heavily
pollutcd areas, it will have a 10w number of
14
companion species, the opposite holds true for
those species in less polluted areas, with a luxuriant vegetation (LEBLANC & DE SLOOVER,
1970). HERZIG & URECH (1991) discussed a
slightly modified form ofthe IAP, based only on
the sum of the frequencies of lichen species
within a sampling grid; this showed a bighly
significant correlation with the combined concentrations of several pollutants measured by
recording gauges and was thus extremely reliable
for monitoring total air pollution. Sampling was
performed by this method, mostly foIlowing
recommendations reported in detail by NIMIS et
al. (1989), which are standard practice in Italy.
Tbese are as follows: (1) a 30x50 cm grid,
divided into 10 unitsofl0x15 cm, was placedon
the trunk ofeach tree at a height of 120-200 cm,
in the part ofthe bole with highest lichen density;
(2) aIl the lichen species were noted togetherwith
their frequency (F), namely the number of grid
units in which the species was present; (3) JAP
was calculated for each grid as the sum of the
frequencies ofaIl the species present (IAP=LF);
(4) JAP for each station was taken as the maximum calculatcd.
The JAP values of each station were used
to construct a zone-map of air quality by the
plotting programme SURFER (Golden Software
Inc., Colorado), which transforms discrete data
into a continuous distributional model. Kriging
(geostatic autocorrelation ofthe nearcstrandomly
placed value to produce an estimate ofminimum
least squares variance) was used as interpolation
algorithm. Limits between IAP zones were
defined according to the mcthod suggested by
HERZIG &URECH ( 1991 ), whicb is based on the
mean IAP value and the standard deviation.
RESULTS AND DISCUSSION
Fifty-one lichen species were found in the
study area (see Table 1). This number is fairly
high if compared with the lichen flora of other
urban areas of Italy (NIMIS, 1985, 1986, 1989).
An important point is the possible recolonization
of lichens consequent to falling S02 levels that
may have taken place from the end of the
seventies. In fact, in the period 1979-1980, the
average lcvels of S02 in the ~tudy area were in
the range 150-200 f.lg.m- (COMUNE DI
AREZZO, 1994) and probably only afew lichens
were capable of tolerating sucb concentrations.
The current measured S02 values (COMUNE DI
AREZZO 1994) are very low (about 1520 f.lg.m-J) and the richness ofthe actuallichen
flora suggests that a very high recolonization has
taken place during the last 25 years. BATES etal.
(1991), found only little evidence of lichen
recolonizationofacid-barkedoak trees in London,
under similar ameliorating conditions after 20
years. The same authors found amore noticeable
recolonization oftrees with basic bark. Lime, the
tree species used in the present survey, has a
subacid bark (BARKMAN, 1958), but the finding
ofLecanora muralis, acommon epilithic species,
and the high amount of nitrophytic species
recorded, suggest a strong deposition ofdust on
the bark of the trees and thus a secondary
eutrophication. In this light, the two results are
reconcilable.
Table 1reports the frequency data for the
38 lichen species recorded on the trees achieving
the highest IAP value in each station. The
commonest species are Parmelia caperata,
Physcia adscendens, Physcia semipinnata and
Xanthoria parietina. AlI with the exception of
Parmelia caperata, which is regarded as
moderately acidophytic by WIRTH (1980), are
nitrophytic species having their optimum within
Xanthorion communities (BARKMAN, 1958).
The JAP values recorded in the present
study are in the same range as those reported in
other investigations in central Italy using the
samemethod (LOPPI, 1996; LOPPI& CORSINl,
1995; LOPPI etai., 1992, 1995, 1996a, 1996b).
The mean IAP value for the study area is 42±24;
the rather high coefficient of variation (56.5%)
indicates that sampling sites are exposed to
different levels of air pollution. According to
these features, the IAP values were zoned into
four belts with significantly different (95% confidence interval, Kolmogorov-Smimov twosample test) values: A) 0-6, B) 7-30, C) 31-54,
D) >54. The isopleth map ofair quality based on
the IAP values ofthe 15 stations (Figure 1) was
plotted on the basis of these zones. The whole
area resulted divided up as follows: zone A,
0.2%; zone B, ]6.2%; zone C, 64.6%; zone C,
19.0%.
The mean number of species increased
from zone A to zone D (0, 5.5, 8.3 and 17.7
respectively) and in general the epiphytic lichen
vegetation in zones C, B and A seems to be just
a progressive impoverishment of vegetation in
zone D. Sorne species (e.g. Candelariella
xanthostigma, Hyperphyscia adglutinata,
Lecidella elaeochroma, Phvscia adscendens,
Physcia semipinnata and X,mthoria parietina)
were found constantly only in zones C and D,
suggesting tbat that they are more sensitive to air
pollution. This result agrees with published data
on species sensitivity to air pollution
(HAWKSWORTH & ROSE, 1970; DERUELLE,
1977).
15
The lowest IAP values were found in the
centre ofthe town, inside the old medieval waIls,
i.e. in thepart ofthe study area wher~ air exchan~e
due ta winds is scanty and motonzed traffic IS
more intense. On the contrary, the highest IAP
values wcre found to the south-cast, in areas
more exposed ta winds and ~ith a lo~cr burden
oftraffic. In arclatively contmental chma~e such
as exists in Arezzo, apossible factor af~ectlng t?e
impoverishment of lichen frequency ln the city
centre may be the heat islan? e~fect. T~e effe.ct.of
such a heat concentration ln lncreaslng andlty
may be significant, andRvpZAK's~1969)views
on drought as a factor ln the hc~e~ ~ese!i
phenomenon may weIl have sorne vahdlty mthlS
case. However, the few analytical measurements
of air pollutants available for the study area
(COMUNE Dl AREZZO, 1994) show that NO x
and CO are the main air pollutants (about 140
and 10 mg.m-3 respectively). T.he. fact that the
major source of man-made. emlsslons of. NO x
and CO into the atmosphere IS the combustlOn of
fossil fuels in motor vehicles (AMANN, 1990;
TRESHOW, 1970) suggests that at Arezz?
motorized traffic is an important source of air
pollution.
pollution10ad, is very modest(O.~% oft~et?tal),
it can be conc1uded that overall air quahty ln the
area is reasonable and can be quickly and easily
improved by limiting the traffic downtown.
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As already noted for several othertowns in
central Italy (LOPPI & CüRSlNl, 1995; LOPPI et
al., 1996a, 1996b) it could be suggested that also
at Arezzo changes in lichen freque~cies a~e
largely determined by nitrogen oXldes, air FERRY
B.W.,
BADDELEY
M.S.,
pollutants, tog~ther wit~ S02, typically
HAWKSWORTH D.L., (eds.), 1973. Air polresponsible for hchen dechne (FERRY et al.,
lution andlichens. The Athlone Press, London.
1973" NASH, 1976). Accordingto VAN DOBBEN
(1993), the effect ofNO x on lichens is similar to HAWKSWORTH D.L., ROSE F., 1970.
that ofS02' but smaller, and similar conclusions
Qualitative scale for estimating sulphur
were reached by HERZIG & URECH (1991),
dioxide air pollution in England and Wales
which reportcd strong negative corrcla~ions
using epiphytic lichens. Nature, 227: 145between IAP values and NOx concentratIons.
148.
However, the IAP method adopted in this study
proved to be arcliable tool in monitoring total a~r HERZIG R., URECH M., 1991. Flechtcn aIs
pollution (HERZIG & URE~H, 1991) and thlS
Bioindikatoren, integriertes biologisches
suggests that carbon monoxlde can also play .an
Messsystem der Luftverschmutzung für das
importantrole in det~rmining li.chen frequ.encles
Schweizer Mittelland. Bibl. Lichenol., 43, 1in the city centre. This agrees wlth the findmgs of
283.
STRINGER & STRINGER(l974), whichreported
that the effect of CO on lichens may be very KOV Acs M., 1992. Biologicai indicators in
important when S02 levels arc low.
environmental protection. Ellis Horwood,
New York.
The above data and comparison with other
IAP studies made it possible to deduce the LEBLANC F., DE SLOOVER 1.,1970. Relation
following air pollution status: zone ~ = high
between industrialization and the distribution
pollution, zone B = moderate pollutlOn, z?nc
and growth ofepiphytic lichens and mosses in
C =low pollution; zone D =very low pollutlOn.
Montreal. Cano 1. Bot., 48: 1485-1496.
The results of the present survey suggest that
motorized traffic is the main source of air pollu- LOPPI S., 1996. Lichens as bioindicators of
tion in the study area. However, considering that
geothermal air pollution in central Italy.
83.6% of the area is subject to low-very low air
Bryoiogist, 99:41-48.
pollution and that the portion subject to a high
16
LOPPI S., CORSINI A., 1995. Lichens as
bioindicators of air quality in Montecatini
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Stuttgart.
Natural recolonization of Pinus halepensis Mill. and Pinus
pinaster Aiton in burnt forests of the Sierra de Alcaraz-Segura
mountain system (SE Spain)
Recolonisation naturelle de Pinus halepensis Mill. et de Pinus pinaster Aiton dans
les forêts incendiées de la région des Sierras de Alcaraz-Segura (SE de l'Espagne)
Juan-Jose MARTINEZ-SANCHEZ*, Jose-Maria HERRANZ*, Juan GUERRA**
and Louis TRABAUD***
ABSTRACT
The natural recolonization by Pinus halepensis Miller and Pinuspinaster Aiton after several tires between 1975
and 1985 has been studied. recording the density and cover ofpines in relation 10 the cover ofother species occurring
in permanent plots. Acomparison ofburnt and unburnt plots showed poor recolonization ofthe pine groves owing to
competition with other plants. except in a few sunny places where P. halepensis grew well and sorne shaded places
where P. pinaster did weil. Regeneration by pines was good only when fast growing species profusely resprouting or
others producing many seeds were absent or infrequent.
KEYWORDS: Pinus halepensis and Pinus pinaster forests, recolonization, wild tires
RESUME
La recolonisation naturelle de Pinus halepensis Miller et Pinus pinaster Aiton après plusieurs incendies
survenus entre 1975 et 1985 a été étudiée sur des parcelles permanentes en observant la densité et le recouvrement des
pins en relation avec le recouvrement des autres espèces se régénérant. La comparaison des parcelles incendiées avec
les parcellles non-incendiées a montré une faible recolonisation des pins due à la concurrence des autres végétaux;
toutefois, P. halepensis s'est assez bien régénéré dans les endroits ensoleillés, tandis que P. pinaster réussissait mieux
dans les sites ombragés. Une bonne régénération des pins n'apparaît que lorsque les autres espèces croissant rapidement
et abondamment, soit par rejets soit par semences, sont absentes ou peu fréquentes.
MOTS-CLES : Forêts de Pinus haiepensis et Pinus pinaster, recolonisation, feux sauvages
Nomenclature: Tutin et al. (1964-1980)
INTRODUCTION
Pines have been an important feature ofthe
Iberian Mediterranean region since the Upper
Pleistocene and Holoceneperiods (FLORSCHùTZ
etai., 197LPONS&REILLE, 1988;CARRION,
1991). These studies have also indicated the
graduaI succession towards sclerophyllous oak
formations and heliophilous shrubby
communities as a consequence of human pressure. As for the more typically Mediterranean
pine species, their extension seems to have
occurred during Holocene times. Indeed, more
than half of the forest cover in the province of
Albacete is pine, either from natural regeneration
or due to human afforestation (ORTUNO &
* Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agronomos. Universidad Castilla-La Mancha. Carretera Las Penas de SaD Pedro. 02006.
Albacete. Spain.
U Departamento de Biologia Vegetal, Universidad de Murcia, Espinardo, Murcia, Spain.
u* Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive L. Emberger, CNRS. Route de Mende, B.P. 505 L ~4033 Montpellier, France.
18
Natural recolonization ofP. halepensis Mill. and P. pinaster Aiton in bumt forests
CEBALLOS, 1977). Recently, either with the
progressive abandonm~nt of agricul~ural
~elds
or because ofan increasmg numberofmtentlOnal
tires in Spain, the number. of frres and the b~mt
area has increased dramatlcally. In the provmce
ofAlbacete alone, more than 12000 ha have been
destroyed by fire inthe last t~o decades. This ~as
affected conifers and assoclated plant specles
(Rosmarinus ojjicinali~, Erica sp. pl., Cistus ~p.
pl.), which are easI1y destroyed by flre
(TRABAUD & CAMPANT, 1991).
Despitethenumcrous studieson the~oleof
pine in the regeneration of bumt lands m the
Mediterranean region (KUHNHüLTZ-LüRDAT,
1958; TRABAUD, 1970; ABBAS et al., 1984;
ACHERARetal., 1984; TRABAUDetal., 1985;
TRABAUD & CAMPANT, 1991) no such astudy
has been done in SE Spain in particular with
regard to the post-fireregenerationofP. pinaster.
STUDY AREA AND METHODS
The study area was located in the SE part
ofthe province ofAlbacete (1 51"W, 3~ 57"N)
and includes much ofthe valley ofthc RIver Tus,
between the Segura and Alcaraz mountain ranges (figure 1). Table 1 shows the principal
characteristics of the sampling sites.
The climate of the area is transitional
between the subhwnid and humid Mediterranean
type (EMBERGER, 1955). Annua1 rainfall ranges between 530 and 750 mm with the 1argest
amounts occurring in April and October. The
average annual temperature of 12-13oC.
Soils are deve10ped either on limestone
substrates (cambisols and leptoso1s), having a
pH intherangeof7.5-8,oronsandstone(regosols)
with a slightly acidic to neutra1 pH (6.5-7).
Our study dea1s with the natura1
According to the phytosociological c1assirecolonisation of P. halepensis and P. pinaster fication the climax vegetation belongs to conafter tire by measuring the. reestab~ishment of tinental holm oak (Quercus rotundifolia) groves
seedlings in bumt a:eas 1~ re1~t10~ to any of the series Bupleuro rigidii-Querceto
vegetation type or specles WhlCh mlght mfluence rotundifoliae S. in the mesomediterranean
this recolonisation.
SPAIN
Figure 1.- Location of the study area
19
Natural recolonization ofP. halepensis Mill. and P. pinaster Aiton in burntforests
Table 1
Principal characteristics of the study sites
Site name
Fire
Date
Age
(years)
Altitude
(m)
Solana de Catarroya (Yeste)
Poyo dei Enebro (Yeste)
Monte Ardal (Yeste)
Monte Ardal (Yeste)
Umbria de Fuentes (Yeste)
Vado de Tus (Yeste)
Vado de Tus (Yeste)
Hoya dei Jaral (Yeste)
1975
1982
1985
1985
1979
1982
1982
1983
16
9
6
6
12
825
923
960
960
895
867
867
892
9
9
8
Aspects
Comunity Type
S
SW
S
N
NE
NE
SE
SE
Rosemary-pine
Rosemary-pine
Rosemary-pine
Rosemary-pine
Kermes-pine
Kermes-pine
Kermes-pine
Kermes-pine
Table 2
Principal specics of the two types of studied communities. L. T. =Life traits; R =Sprouting;
S = Seedling; W = Woody; H = Herbaceous; P = Perennial.
SWP
RHP
SWP
RlSWP
b) with understorey
of kermes scrub oak
Dominant species
Rosmarinus officinalis
Quercus coccifera
Brachypodium retusum
Cistus monspeliensis
Cistus c1usii
Rosmarinus officinalis
Brachypodium retusum
Genista scorpius
RHP
SHP
SWP
SHP
RHP
Cistus c1usii
Juniperus phoenicea
Fumana cricoides
Hclichrysum stoechas
Thesium divaricatum
L.T.
a) with understorey
ofrosemary
Exclusive species
Erica arborea
Erica scoparia
Arbutus unedo
Viburnun tinus
Pyrus bourgaeana
bioclimatic belt (T =13-17 C) on basic substrates
(RIV AS- MARTINEZ, 1987) and Pyro
bourgaeanae-Querceto rotundifoliae S. on very
decarbonated sandy substrate (HERRANZ et al.
1991). Continuous anthropogenic actions have
resulted in an interrnixed mosaic of shrub and
forest communities.
Two types of pine forests were studied
(Table 2):
a) pine forests of Pinus halepensis and
Pinus pinasterwith an understorey ofrosemary
(Rosrnarinus ojJicinalis). Occupying the driest
and warrnest places on limestone substrates.
b) pine forests of Pinus halepensis and P.
pinaster with an understorey dominated by
species such as Quercus coccifera and several
species of Phil(vrea, Erica (Table 2). This
community occupies more humid sites than the
fonner and more acidic sandy soils.
L.T.
RWP
SWP
SWP
RHP
RlSW P
RlSWP
RWP
RWP
RWP
ln the spring of 1991, in each of the eight
sites (Table 1) which had suffered fires between
1975 and 1985,5 plots weremarkedout. Twenty
of the plots had an understorey ofrosemary and
20 of kerrnes scrub oak. In addition, 20 control
plots - 5 on the northem aspects and 5 on the
southem aspects in each type of community were located in unbumtpine forests immediately
adjacent to the bumt stands. The size ofthe trees
in these control plots indicated that they had not
suffered fire damage for at least 40 years.
The line intercept method proposed by
CANFIELD (1941) was used in the present study.
In each plot a survey was carried out along a 50
m line set up in a triangular equilateral way to
avoid any subjective bias in sampling due to
wind and/or slope effects. The frequency and
cover of the pines and other specics intercepted
by the plane constitutedby the tape was recorded.
In his work Canfield gavemathematical equations
20
Natural recolonization ofp. halepensis Mill. and P. pinaster Aiton in burntforests
Table 3
Mean density per 1000 m2 of individual pines per site through time (± standard deviation) in
burnt forests with an understorey of rosemary.
(A =significantly different to adult unbumt pines; B =significantly different to young unbumt
pines; C =significantly different to total unburnt pines).
Understorey cover corresponds to the cumulative cover of aIl the recorded species.
SOUTHERN ASPECTS
6 Years
9 Years
(> 16years)
P. halepensis
«16years)
1753±221.3
(> 16years)
P.pinaster
«16years)
59±105.7
AB
16 Years
NORTHERN ASPECTS
>40 Years
6 Years
51.6±303
>40 Years
10.2±1O.2
188.7±32.2
16.4±18.7
19.2±42.2
15.3±22.9
6.0±10.9
7.4±16.5
94.8±22.2
Understorey
cover (%)
31.1±12.1 ABC
_
653±18.9
106.1±8.9
55.5±16.7
1.8±4.2
17.9±163
14.9±15.6
130±26.4
94.6±13.3
129.0±\7.8
Table 4
Mean density per 1000 m2 of individual pines pel' site through time (± standard desviation) in
bumt forests with kermes scrub oak understorey
(A =significantly diffcrent to adult unbumt pines; B =significantly different to young unbumt
pines; C = significantly different to total unbumt pines). Understorey cover corresponds to the
cumulative cover of aIl the recorded species.
Mean density per ha ofindividual pines per site through time (± standard desviation) in bumt
pine forests with kermes scrub oak understorey (* =significantly different to control)
SOUTHERN ASPECTS
8 Years
9 Years
(> 16 years)
P.halepensis
«16 years) 14.2±7.9c
(> 16 years)
P. pinaster
«16 years)
>40 Years
59.9±25.9
21.0±14.6c
2l±29.4
NORTHERN ASPECTS
6 Years
9 Years
12 Years
>40 Years
18.9±183
57.l±76.6
17.5±31.6
20.2±40.3
7±9.6
3.1±4.6
20.6±29.1
Il.8±17.7
Understorey 115.4±3.6
cover (%)
150.1±19.9
2±4.6
55.7±35.6
234.4±3.1 ABC 1236±0.8
148.9±10.6 108.9±23.3
transforming the frequency of encountered
species into density and cover by means of the
foIlowing formulas:
=N (~ l/M)(area/L)
(%) =100 N (~I1L)
174.03±83
6.2±0.5
6.5±14.7
191.4±6.4
172.9±17.6
ln the control plots, adult and young
(without fertile cones and smaIlerthan 3m high)
pines were counted separately.
Asimple correlation test was applied to the
data referring to the cover of sorne understorey
species, and a ANOVA test was used to detect
Cover i
any significant differences inthe density ofpines
where N is thctotalnumberofindividuals (inter- betweenthedifferent sites andaspects (differences
ceptions) of i species; M is the maximal with of were considered significant at the 0,05 level).
each individual; L is the total1ine length (50 m)
and ~ is the total length intercepted by the i
speCles.
Density i
Natura/ rec%nization Qf'P. halepensis Mill. and P. pinaster Aiton in burntforests
RESULTS
Unburnt pine forests (control plots)
P. halepensis is the predominant pine on
southem aspects in unbumt forests with an
understorey ofrosemary and in those ofkermes
scrub oak (Tables 3 and 4). There was no
significant difference between the number of
individuals of adult P. halepensis (p<O.OS) on
south-facing slopes in bothtypes ofcommunities.
However, on northern aspects, P. pinaster is the
predominant pine in both communities there
bcing no significant difference in density of
adults betwcen communities (Tables 3 and 4)).
Burnt pine groves with rosemary as
understorey
There were no significant differences
(p<O.OS) between the number of regenerating
pines in the bumt sites and the number of adult
pines in the unbumt forest except in the plots
bumt 9 years ago (Table 3).
The comparison between the number of
juveniles found in the control plots with those
found in the burnt plots bumt 9 yeras aga shows
that density of j uveniles in the 9 years old plots
was significantly higherthan the density ofadults
in the control.
Therc was very poor recolonization of P.
halepensis on the northem exposures (6 years old
plots) compared with the 6 years old southern
plots (Table 3). Acomparison ofthe regeneration
(number ofjuveniles trees) in north-facing bumt
plots with the control (north aspect) showed no
significant differences.
In therosemarytypecommunity, anegative
correlation did exist between the Brachypodium
retusum coyer and the density of P. halepensis
(figure 2a).
By contrast, few young individuals of P.
pinaster were present in the southem aspects
(Table 3) ofthe rosemary type community, both
in the burnt and control plots. On the other hand,
in the control plots ofthe north-facing sites, this
speeies was more dense than P. halepensis,
although six years after fire the density of P.
pinaster was less than the total density (adults
and young olles) in the control.
Burnt pine groves with scrub oak as
understorey
Thc dcnsity ofregenerating P. halepensis
21
(Table 4) was relatively low in both southem and
northem aspects. Post-tiredensity ofP. halepensis
was not significantly different to that ofunbumt
control plots both in southem and northem aspects. These results could be due in large part to
the burnt area in southem places being colonized
by Rosmarinus ojjicinalis, Cistus monspeliensis,
C. ladanifer and, to a lesser extent, by sprouting
species, principally Brachypodium retusum,
Dorycniumpentaphyllum, Phil/yrea angustifolia
and Erica scoparia. The widespread presence of
C. ladanifer should be mentioned for its strong
influence on the other species ofthe community,
reaehing 2or more meters in height (8 years after
fire) and occasionally becoming very dense
(although there is no correlation between coyer
of total vegetation and density of pine).
In the scrub oaktype, P. pinaster(Table4),
althoughinfrequentin southem aspects in unbumt
control plots, was present at higher density in the
unbumt area on the northem aspects. However,
regeneration was rathcr good. The t-test allowed
differentiation oftwo distinct groups with regard
to the behaviour of this pine. The first group
inc1udes plots bumt 6 years previously and is
characterized by the absence of two sprouting
species (Brachypodium retusum and Quercus
coccifèra) and the scantpresenceofother species
such as Brachypodiumphoenicoides and agreater
development of seed-bom plants such as
Rosmarinus officinalis and Cistus monspeliensis.
In the six years old site P. pinaster regeneration
was significantly higher than the control. In the
9 and 12 years old sites density of P. pinaster
regeneration was low and not significantly
different from the control (Table 2). The
correlation analysis carried out did not point to
any species which negative affects on P.
halepensis although it did point to a negatively
correlation between B. retusum and P. pinaster
(figure 2b).
DISCUSSION
In bumt pine forests with an understorey of
rosemary, P. halepensis (which is the most
therrnophilous and xerophilous of the two pine
species studied) showed good post-fire
regeneration on southem aspects, exceeding even
that of unbumt plots. However, on northem
aspects, P. halepensis regenerated slowly. The
same is true for P. pinasterwhich, although weIl
represented in the shaded control plots, showed
poor overal1 rcgcneration probably due to
competition with plants such as Brachypodium
retusum. The negative correlation between B.
retusum and P. halepensis in forests with an
understorey ofrosemary and with P. pinaster in
22
Natural recolonization ofP. halepensis Mill. and P. pinaster Aiton in burntforests
the kennes scrub oak type might be explained by
the fact that B. retusum may have a negative
influence on the germination and the subsequent
development on the pine seedlings through
competition for light or nutrients, a fact already
noted by other authors (LOISEL, 1966; ABBAS
et al., 1984; PAPIO, 1988). B. retusum grows
very quickly after a fire from strongly sprouting
rhizomes. In the first two years its total coverage
reaches between 25 and 30% (MARTINEZSANCHEZ, 1994) or more (TRABAUD, 1980).
This period coïncides with the gennination ofthe
pine seeds scattered on the surface after the frre,
when there is no competition by seed-bearing
trees which have escaped the fire (PAPIO, 1988).
Recolonisation of P. pinaster was oflittle
importance inthe southemparts ofthe community
with kermes oak understorey, as weIl as on the
shaded northem slopes except in very young
stands (6 years post-fire) when there was no
strongly competing species such as B. retusum
and Q. coccifera. According to the age of the
bumt communities, two groups of plots can be
distinguished: the first one comprising plots
bumt 6years previously and the second one plots
bumt 9 and 12 years previously. It can be
concluded that the good degree of pine
recuperation in the youngest plots was due to an
absence of competing vegetation. The pine
seedlings gradually disappeared because ofpossible natural mortality and were replaced by
In the pine forests on more humid sprouting species at about 12 years post-tire
substrates, with an understorey of kermes oak, (second group ofplots). However, it must bekept
the P. halepensis regenerated poorly after fire in mind that the mortality rate ofpine seedlings
bothin southem andnorthem sites. It was replaced more than 5years old probably wili be very low,
by obligatc-seeding species (Cistus since they will have already survived their first 2
monspeliensis, Rosmarinus officinalis, Cistus or 3 years and will have adapted to their
ladan(lèr) and sprouting species (principally environment (TRABAUD, 1988). For these
Brachypodium retusum and Quercuscoccifera). reasons, thedifferences in pine forestregeneration
,"2 )
P. pinaslc!" (illdi viduals/l OOf)
halcpcIIsis (individuals/lOOO 1112)
l'.
500
6IJO]
)1(
500
b
400
a
)1(
400
lOO
lOO
)1(
200
200
100
100
)1(
0
0
0
10
20
30
40
50
60
Figure 2.- a) Pinus halepensis density in relation to
Brachypodium retusum cover in bumt pine forests
with understorey ofrosemary (Y =254.62 - 4.35X;
r2
=0.35; P<O.OI).
in these two groups ofplots cannot be explained
bytheirdifferent ages, but rather bytheir di fferent
floristic composition and the life traits of the
understorey species, which affects the
developmentofthepines from the very beginning
of the recolonization process.
10
0
15
20
25
B. retusum cover (%)
B. retusum co ver (%)
b) Pinuspinaster density in relation to Brachypodium
retusum cover in bumtpine forests with kermes scrub
oak understorey (Y = 148 - 7.18X; ); r2 = 0.42;
P<O.OI).
CONCLUSIONS
Inunbumtpine forests, P. halepensis grows
better on southem aspects and P. pinaster on
northern sites, regardless of the type of
understorey.
30
Natural recolonization qlP. halepcnsis Mill. and P. pinaster Aiton in burntforests
23
However, as previously menti~ned the cannot be considered pyrophytic species, since
recolonisation of P. halepensis, even m sunny their distribution was in no case seen to expand
places, is very poor when the understorey is as a direct result ofthe forest tires, at least in the
dominated by taU sclerophyllou.s shru~s area of study.
(phanerophytcs) such as Quercus coccij'el:a. ThIs
suggests that the accel?ted. pyroph~tlc a~d
invading character of thlS pme mentlOned ln REFERENCES
previous studies (KUHNHOLTZ-LORDAT, 1958;
TRABAUD, 1970; TRABAUD et al., 1.985) ~oes ABBAS, H., BARBERO, M. and LOISEL, R.,
not always ensure its success as ColOl:l.1zer, sl~ce
1984. Réflexion sur le dynamisme actuel de la
it can be displaced by other resproutmg speCIeS
régénération ~aturelle du ~in, d' A~ep (P~~us
(Quercus cocc~tèra and Brach.~podium retu~um)
halepensis MIll.) dans les pmedes mcendlees
or heliophilous invading ~~ecles such as Cz~tus
en Provence calcaire (de 1973 à 1979). Ecol.
monspeliensis, C. ladanifer and Rosmarznus
Medit., 10: 85-95.
officinalis, which sharethe sameresponse strategy
to tire (production ofa great nu~ber of s~eds). A ACHERAR, M., LEPART, J. and DEBUSSCHE,
similar phenomenon occurs wlth P. pmaster,
M., 1984. La colonisation des friches par le
since in places where phanerophytes are numerous
pin d'Alep (Pinus halepensis Miller) en
(Quercus cocc[l'era, Phi/(vreÇl an.gu~tif.0lia, Erica
Languedoc méditerranéen. Acta Oecol.,
scoparia, etc), its regeneratlOn lS h~lted by. the
Oecol. Plant., 5: 179-189.
vigorous shoots of these shrub.s w~llch r~pldly
create a shady environment WhlCh.lS unsUltab~e CANFIELD, RH., 1941. Application ofthe line
for pine seedhngs. Generally speakmg, at least ln
intercepted method in sampling range
the area studied, P. Pinaster shows poor post-tire
vegetation. Journal of Forestry 39:388-394.
regeneration.
CARRION, C., 1991. Desarrollode vegetaciones
Thus, according to our results, these two
meditemineas durante el Pleistoceno Superior
pine species cannot be considered as pyrophytes
en el Sureste Ibérico. Nuevos datos polinicos.
(in the meaning of KUHNHO~TZ-L,?RDAT,
Anales Biol., Fac. Biol., Univ. Murcia, 17: 1091958) sincc, in addition to not bemg reslst~nt to
131.
the flames, theirregeneration is not automahcally
stimulated by tire and it is therefore difficult for EMBERGER, L., 1955. Une classification
them to recolonize sorne bumt areas when there
biogéographique des climats. Recueil Trav.
are other species present. Furth~orc.' ourr~sults
Lab. Bot. Fac. Sci. Univ. Montpellier, Sér.
do not take into account the seventy, mtenslty of
Bot., 7: 3-43.
the tires, or their recurrence which, ifless than 20
years, can severely impede the recru.itment ofthe FLORSCHÜTZ, F., MENÉNDEZ-AMOR, 1. and
pine forest and even totally prevent It (ABBAS et
WIJMSTRA, T.A., 1971. Palynology of a
al., 1984). Suchshortperiodsarenotlongenough
thick Quaternary succession in southern Spain.
for fertile cones to be produced from the
Palaeogeogr. Palaeoc1imatol. Palaeoecol. 10:
individuals born afterthe previous tire. In contrast,
233-264.
other species which reach maturity at yo~ng~r
ages (e.g. Cistussp. pl.)wouldprobablymamtam HERAS, 1. de las., 1992. Estudio sobre la sucesi6n
their populations even if there are much shorter
briofitica y evoluci6n edâfica post-incendio
intervals between fires.
en bosques mediterrâneos (Albacete, SE de
Espafia). Tesis Doctoral. Universidad de
The tires occurring naturally during the
Murcia. 776 pp.
last 16 years in the zone studied have not
contributed to expansion ofthe pine forests. The HERRANZ, J. M., HERAS-lBAirnz, J. de las and
only localities where there was a ~ood degree of
MARTINEZ-SANCHEZ, J. 1., 1991. Efecto de
regeneration indicate that the comfers are capala orientaci6n sobre la recuperaci6n de la
ble of reproducing after a tire, but never of
vegetaci6n natural tras el fuego en el valle deI
expanding at the expense of other forest or
Rio Tus (Yeste, Albacete). Ecologia, 5:111sclerophyllous shrub communities. In contrast,
123.
we have observed that the sclerophyllous shrubs
can expand after tire at the expense of pine KUHNHOLTZ-LORDAT,G., 1958. L'écran vert.
forests (MARTINEZ-SANCHEZ, 1994). This is
Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., 9, 276 pp.
due to their capacity to produce sprouts or
numerous seeds. The two pines studied, then,
24
Natural recolonization o/P. halepensis Mill. and P. pinaster Aiton in burntforests
LOISEL, R, 1966. Germination du pin d'Alep au
niveau de certaines associations végétales de
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TUTIN, T.G. etai., 1964-1980. Flora Europaea,
VoIs.1-5. Cambridge University Press.
Cambridge.
Aportaciones al conocimiento de los pastizales mediterraneoiberoatlanticos (Sierra Morena, Espana)
Contributions to the Mediterranean-Iberoatlantic pastures
(Sierra Morena Mountain, Spain)
Apports à la connaissance des pâturages méditerranéens et ibéroatlantiques
(Sierra Morena, Espagne)
Manuel MELENDü*, Eusebio CANü* y Francisco VALLE**
RESUMEN
Se real iza un estudio fitosociolôgico de los pastizales presentes en la comarca de Los Pedroches (superprovincia
Mediternineo-Iberoatlantica. sector Marianico-Monchiquense). Dicha comarca, localizada en el norte de la provincia
de Côrdoba (Andalucia, Espafia), se encuentra adehesada y dedicada a la ganaderia extensiva. que constituye la base
socioecon6mica de la zona. La metodologia fitosociol6gica ha permitido identificar y caracterizar las distintas
asociaciones y comunidades existentes. Para cada una de eHas se aportan datas floristicos. ecol6gicos. biogeognificos
ydinamicos. También sc ha confeccionado un modela de dimimica que puede ser de utilidadpara favorecer la evoluci6n
desde los pastizalcs terofiticos oligotr6ficos hacia otros mas productivos.
PALABRAS CLAVE : Pastizales mediterraneo-iberoatlânticos, fitosociologia, dinamica, Sierra Morena
(Espana)
RESUME
Une étude phytosociologique a été réalisée sur des pâturages de la région de Los Pedroches (superprovince
méditerranéenne-ibéroatlantique, secteur Marianico-Monchiquense). Cette région, située dans le nord de la province
de Cordoue (Andalousie, Espagne), est consacrée à l'élevage extensif qui constitue la base socio-économique de la
province. La méthodologie phytosociologique nous a permis d'identifier les diverses associations et communautés
existantes. Pour chacune d'elle, nous apportons des données floristiques. écologiques. biogéographiques ct dynamiques. En outre, un modèle dynamique est établi; il peut être utile dans le but de favoriser l'évolution à partir des
pâturages thérophytiques oligotrophes ainsi que d'autres plus productifs.
MOTS-CLES: Pâturages méditerranéens-ibéroatlantiques, phytosociologie, dynamique, Sierra Morena
(Espagne)
ABSTRACT
A phytosociological study is carried out on the present pastures in The Pedroches region
(Mediterranean-Iberoatlantic superprovince, Marianico-Monchiquense sector). This region.located in the north ofthe
province of Cordoba (Andalusia, Spain), is turned into pasture-ground and dedicated to the extensive cattle-raising,
which constitutes the local socioeconomic base. The phytosociological methodology has allowed to identify and
characterize the different associations and existing communities. For each of them flora, ecological. biogeographical
• Departamento de Biologia Animal, Vegetal y Ecologia. Universidad de Jaén. n071 Jaén. Espaiia
•• Depllrtamento de Biologill Vegetal. Facultad de Ciencills. Universidad de Granada. 18001 Granada. Espaiia
26
Aportaciones al conocimiento de los pastizales mediterrâneo-iheroat/émticos
and dynamics data are contributed. A mode! of the dynamics has been also made and cou!d be useful in order to help
to the evolution from the therophytic oiigotrophical pasture to other more productive.
KEYWORDS : Mediterranean-Iberoatlantic pasture, phytosociology, dynamics, Sierra Morena (Spain).
sigmat~sta, sintetizada por GÉHU & RIVAS
MARTINEZ (1981). Para la nomenclatura de los
El territorio estudiado se encuadra sintaxones se siguen las normas dei C6digo de
biogeogrâficamente en la superprovincia Nomenclatura Fitosocio16gica (BARKMAN,
Mediterrâneo-Iberoatlântica, provincia Luso- MORAVEC & RAUSCHERT, 1986), mientras
Extremadurense,
sector
Marianico- que para la denominaci6n yautoria de los taxones
Monchiquense (figura 1), en donde los pastizales nos hemos basado en las siguientes obras: Flora
ocupan extensas âreas debido al prcdominio de de Andalucia occidental (VALDÉS et al., 1987),
los usos ganaderos. Una de las zonas ganaderas Flora Ibérica (CASTROVIEJO etai., 1986-1993)
mâs importantes es la comarca de Los Pedroches, y Flora Europaea (TUTIN et al., 1964-] 980).
situada en el norte de la provincia de C6rdoba
(Andalucia, Espafta) e inmersa en Sierra Morena
(figura 2). Se trata de una penillanura en la que RESULTADOS
el terrcno se ondula suavemcnte ; la mayor parte
de la zona posee una altitud comprendida entre
Segun los muestreos realizados,
los 600 y 700 m, sobrepasândose en contadas
reconocemos
para el territorio las siguientes
ocasioncs los 800. Lito16gicamente aparece
asociaciones
y comunidades, cuya sintesis
dominada por la intrusi6n granitica deI batolito
tlorîstica
es
mostrada
en la tabla].
de los Pedroches, 10 que ha determinado la
presencia generalizada de suelos con pH acido,
tipo regosoles, cambisoles y arenosolcs. Respecto Pulicario paludosae-Agro.'ftietum pourretii
a la bioclimatologia, y de acucrdo con RIVAS Rivas Goday 1956
MARTiNEZ (1994), el territorio presenta un
bioclima Mediterraneo mesofitico oceânico. La
Val1icares anuales presididos por Agrostis
totalidad de las estaciones meteoro16gicas pourretii, y ricos en clementos dc Tuberarietalia,
analizadas responden al tcrmotipo que se desarrollan sobre suelos siliceos de textura
mesomediterraneo, mientras que los ombrotipos arenosa 0 areno-limosa. Muestran su 6ptimo en
reconocibles sontres: seco, subhumedoy humedo. el pise mesomediterrâneo de la provincia LusoExtremadurense, en donde ocupan areas
La base socioecon6mica de Los Pedroches encharcadas 0 con humedad permanente durante
es la ganaderia extensiva, a10 que ha contribuido, buenapartedeI ano peroque, noobstante, soportan
entre otras cosas, el relieve poco accidentado yla una acusada sequia estival. Es un tipo de pastizal
pobreza de los suelos, poco aptos para la muy productivo que puede llegar aocupar granagricultura. Portanto, resultade granimportancia des extensiones en los Pedroches. Su maximo
optimizar la calidad pascicola en estos territorios desarrollo en cuanto abiomasa10 alcanzadurante
adehesados, mejorando los pastizales de escaso la primavera y a comienzos deI verano,
valor forrajero e impidiendo el deterioro de los agostandose completamente durante la época
buenos pastos por un exceso de pastoreo y estival. Por 10 general, contacta hacia zonas mas
nitrificaci6n uotro mal uso. En este trabajo, ycon secas con pastizales terofiticos de Tuberarietalia
los planteamientos anteriores, tratamos de conocer y con maj adales dei Poo- Trifolietum
los principales tipos de pastizales y la dinamica subterranei; hacia suelos con humedad mas
que los relaciona entre si.
permanente los contactos los establece con
vallicares vivaces de Gaudinio fragilis-
INTRODUCCION
Agrostietum castel/anae.
MATERIAL y MÉTODOS
Elmaterial utilizado para la realizaci6n deI
trabajo incluye material de campo (utiles de
localizaci6n y toma de datos, boIsas, prensas,
etc.), material de laboratorio (1upa binocular) y
material bibliogrâfico. En el analisis de la
vegetaci6n hemos seguido lametodologia clâsica
Variabilidad.-Ademas de la subasociaci6n
tipica agrostietosum pourretii, reconocemos la
subasociaci6n trifolietosum dubii Ruiz Téllez &
Valdés Franzi 1987, que representa alos vallicares
empraizados, enriquecidos en lcguminosas por
evoluci6n y pastoreo apartir de la subasociaci6n
tipica ; son elementos diferenciales Trifolium
dubium y T. cernuum.
Aportaciones al conocimiento de los pastizales mediterrémeo-iberoatlémticos
Superprov. Mediterrâneo-lberoatlântica
Prov. Luso-Extremadurense
Sect. Mariânico-Monchiquense
Figura 1.- Localizaciém biogeognifica de la zona estudiada
Figura 2.- Situaci6n geogrâfica deI territorio estudiado
27
28
Aportaciones al conocimiento de los pastizales mediterrâneo-iberoatlimticos
Tabla 1
Tabla sintética para las asociaciones de pastizal estudiadas. Solamente se tienen en cuenta
taxones caracteristicos de clase, orden, alianza, asociaci6n y subasociaci6n.
Numero de inventarios
Numero de orden
12
la
14
lb
14
2a
6
2b
13
4
12
3
16
5a
3
Sb
12
6a
8
6b
12
7
12
8
12
9
18
10
13
Il
12
12
Isoeto-Nanojuncetea, Isoetetalia, Agrostion pourretii
PO~l'pogon
maritimus
Mentha pulegium
Lythrum portula
Lythrum hyssopijiJfia
lIlecebrum l'erticillarum
Lotus subbijlorus
Juncus bufiJnius
Scirpus setaceus
Juncus capitatu..~
Sisymbrella aspera
Lotus parviflorus
Lythrum bOl)'sthenicum
Agrostis pourretii
Pulicaria paludosa
Trifolium duhium
Trifolium cernuum
II
1
1
+
II
1
1
+
+
IV
IV
1
II
11
1
1
1
2
3
2
2
+
+
+
1
+
V
III
V
III
+
+
+
Il
IV
1
IV
Tuberarietea guttatae, Tuberarietalia, Tuberarion, Sedion pediceUato-andegavensis
Tuberaria gutrata
Leontodon iongirostris
Vulpia myuros
Hypochaeris glabra
Ornithopus compressu..~
TrijiJlium an'ense
Logfia gallica
TrijiJ/ium campesrre
Tolpis harbata
Anthyllis 1000rdes
Teesdalia coronopifo/ia
Evax pygmaea
Asterolinon linum-stellatum
Euphorbia exigua
Rumex bucephalophorus
Tolpis umbellata
Coronilla dura
Plantago bellardii
Trifolium bocconei
Ornithopus pinnatus
Aira eupaniana
Sedum arenarium
II
+
+
+
1
II
II
+
V
V
V
III
III
III
lI!
lI!
II
1
+
1
1
II
IV
V
III
IV
IV
III
II
Il
1
1
1
V
IV
II
1
1
1
II
Il
1
+
II
II
+
1
IV
1
1
IV
V
V
III
II
1
Il
II
+
2
2
+
II
1
2
1
II
II
IV
Il
1
II
1
IV
II
+
+
+
II
1
III
II
II
+
IV
II
+
1
III
1
1
III
II
1
V
V
IV
V
V
III
V
III
1
V
Poetea bulbosae, Poetalia bulbosae, Trifolio-Periballion
Poa bulbosa
Trifolium subterraneum
Bellis annua
Trifolium tomentosum
Parentucellia latifofia
Belfis perennis
V
IV
IV
III
II
+
+
+
+
1
Molinio-Arrhenatheretea, Agrostietalia castellanae, Agrostion castellanae
Gaudiniafrugilis
Crepis eapillaris
Hypoehaeris radieata
Plantago laneeolata
Briza minor
Holcus lanatus
Agrostis castellana
Anthoxanthum aristatum
Holeus setiglumis
Festuea ampla
II
+
+
+
+
1
1
1
IV
III
III
+
+
Il
1
II
+
+
+
V
+
+
+
IV
III
II
III
II
1
V
II
1
V
Ruderali-Secalietea
Chamaemelum mixtum
Anthemis arvensis
Plantago lagopus
Geranium molle
Capsella bursa-pastoris
Eehium plantagineum
II
1
1
II
+
1
II
+
+
+
+
II
+
+
II
+
+
+
+
+
+
+
III
1
1
III
II
1
+
II
III
III
1
III
III
+
Aportaciones al conocimiento de los pastizales mediterrémeo-iberoatlémticos
Erodium moschatum
Sherardia arvcnsis
Raphanus raphanistrum
Stel/aria media
Bromus steri!is
Medicago po/rmorpha
29
+
+
1
1
IV
II
+
+
II
+
+
Solano-Polygonetalia, Diplotaxion erucoidis
Heliotropium europaellm
Amaranthus a/hus
So/anum nigrum
Chenopodium a/hum
V
V
III
II
Geranio-Cardaminetalia, Geranio-Anthriscion caucalidis
Anthriscus caucalis
Geranium purpureum
Geranium /ucidllm
Rhagadio/us edulis
Galium spl/rium
Ranuncu/us parvrf/orus
Cardamine hirsuta
Myosotis ramosissima
Centranthus ca/ci/rapae
Mercurtalis ambigua
V
V
V
IV
IV
III
III
1
1
1
Sisymbrietalia officinalis
Bromus hordeaceus
Trifolium cher/eri
Bromus diandrus
Bromus matritensis
Hedypnois eretica
Trifo/ium stel/atum
Bromus rubens
Lolium rigidum
Trrfolium angustijàlium
Bromus teclorum
Vulpia ciliata
II
II
IV
II
III
V
1
II
1
III
III
+
1
+
II
III
+
+
+
V
II
+
III
1
II
1
III
III
IV
+
+
r
m
II
1
+
+
1
+
+
IV
III
III
+
+
IV
III
Taeniathero-Aegilopion
Taeniatherum caput-medusae
AegiJops triuncili"~'
Aegilops gellicu/ata
Aegilops neg/ecla
+
II
II
Hordeion leporini
Hordeum /eporillllm
Sisymbrium officinale
+
+
II
+
II
Polygono-Poetea, Polygono-Poetalia, Polycarpion tetraphylli
II
r
1
II
1
Plantago CO/'OIIOPIiS
Sagina apeta/a
Polycarpoll letraphy/llim
Crassula til/aea
V
2
+
+
+
+
V
Il
II
III
Onopordenea acanthii, Carthametalia lanati, Cynarenion humilis
Cm'duus tenu if/orus
Carlina corymbosil
Eryngium campestre
Cynara humilis
II
V
II
III
la. Puticario paludosae-Agrostietum pourretii agrostietosum pourretii lb. Puticario paludosae-Agrostietum
pourretii trifolietosum dubii 2a. Tr,{olio cherleri-Plantaginetum bellardii plantaginetosum bellardii 2b. Trifolio
cherleri-Plantaginetum bellardii tri{olietosum bocconei 3. Comunidad de Vulpia myuros y Ornithopus pinnatus 4.
Sedetum caespitoso-arenarii 5a. Poo bulbosae-Tr,{otietum subterranei trifotietosum subterranei 5b. Poo bulbosaeTrifotietum subten'anei isoetetosum histricis 6a. Gaudiniof1'agilis-Agrostietum castellanae agrostietosum castellanae
6b. Gaudiniofragilis-Agrostietum castellanaefestucetosum amplae 7. Heliotropio europaei-Amaranthetum albi 8.
Galio aparinellae-Anthriscetum caucalidis geranietosum lucidi 9. Trifotio cherleri-Taeniatheretum caput-medusae
10. Bramo scoparii-Hordeetum leporini Il. Crassulo tillaeae-Saginetum apetalae 12. Cartino hispanicae-Cynaretum
humilis.
30
Aportaciones al conocimiento de los pastizales meditemineo-iberoatlémticos
TrifoUo cherleri-Plantaginetum bel/ardiiRivas
Goday 1958
dehesas los bolos y afloramientos graniticos en
cuanto se fonna algo de suelo.
Pastizal de corta talla (generalmente
inferiora 10 cm) ycobelturavariable que prospera
sobre suelos silîceos 0lig6trofos y secos,
provenientcs tanto de pizarras coma de granitos.
Se desarrolla durante la primavera entre los
jarales y cantuesalcs, asi como en zonas de
dehesa poco pastoreadas con suelos delgados y
secos. La asociaci6n, de 6ptimo lusoextremadurensc, se comporta coma caracteristica
de la serie Pyro-Querceto rotundifoliae s., en
donde representa el cstadio inicial de la sucesi6n
progre.siva, 0 el estadio final de la sucesi6n
regreslva.
Poo bulbosae-Trifolietum subterranei Rivas
Goday 1964
Variabilidad.- Ademas de la asociaci6n
tfpica plantaginetosum bel/ardU, reconocemos
la subasociaci6n trifolietosum bocconei Cano &
Valle 1988. Esta subasociaci6n fue propuesta
para recoger las comunidades de TrifoUoPlantaginetum Iocalizadas en ligeras depresiones
con suelos mas humedos, y lleva coma unica
diferencial Trifolium bocconei.
Comunidad de Vulpia myuro.'i y Ornithopus
pinnatu.'i
Esta comunidad ya fue comentada por
CANO CARMONA (1988) de Sierra Quintana en
Jaén. Se trata de un pastizal de escasa cobertura
que se desarrolla sobre suelos arenosos y muy
secos provenientes de la disgregaci6n de rocas
graniticas. Generalmente sc encuentra en claros
de jaraIes, en areas no pastoreadas. La pobreza y
xericidad deI suelo determinan el que en estas
comunidades dominen especies coma Tuberaria
guttata, Trifolium arvense, Vulpia myuros,
Hypochaeris glabra, Leontodon longirostris, etc.,
siendo frecuente en ellas Ornithopus pinnatus.
Sedetum caespitoso-arenarii Rivas-Martinez
ex V. Fuente 1986
Majadal silicicola caracterizado por la
graminea cespitosa Poa bu/bosa y la leguminosa
rastrera Trifolium subterraneum. Se desarrolla
en dehesas ycampos con suelos de textura arenolimosa y ombroclima seco 0 subhumedo
sometidos a un pastoreo intensivo y a un
tratamiento de redileo temporal (RIVAS GODAy
& RIVAS MARTiNEZ, 1963). Tiene su 6ptimo
en el piso mesomediterraneo de la provincia
corol6gica Luso-Extremadurense, adentrandose
también en la provincia Carpetano-IbéricoLeonesa, donde alcanza el horizonte inferior del
piso supramediterraneo (RIVAS GODA y &
LADERO, 1970).
En el territorio ocupa grandes extensiones.
Las mejores representaciones de estos excclentes
pastizales siempre se localizan en pequenas
vaguadas 0 depresiones, 0 en terrenos llanos
cercanos a los arroyos, donde se dan condiciones
de una cierta eutrofizaci6n yhumcdad en el suelo
que, al parecer, requieren estas comunidades
para desarrol1arse 6ptimamente. Si los majadales
apenas se pastorean 0 son abandonados por
completo, el suelo se acidifica y es invadido por
numerosos ter6fitos olig6trofos de
Tuberarietalia, pues precisamente el majadal
contacta con comunidades de este orden hacia
suelos mas pobres y xéricos. Bacia suelos
débilmente nitrificados contacta con pastizales
terofiticos subnitr6filos de Trifolio cherleriTaeniatheretum caput-medusae. En cambio, en
las zonas con suelos compactados por pisoteo 0
porhaberrealizado fuego paraquemar el desbroce
deI matorral establece contacta con pastizales
efimeros de Crassulo tillaeae-Saginetum
apetalae. Cuando el pastoreo es excesivo y el
ganado permanece mucho tiempo sobre el terreno
sc favorece la entrada de ter6fitos de acusado
canicter nitr6filo, resultando comunidades de
escaso 0 nulo valor forrajero pertenecientes al
orden Chenopodietalia muralis Br.-Bl. em. O.
Bolàs 1962. Bacia bi6topos mas hUmedos el
majadal contacta con comunidades de /soetoNan ojuncetea, especialmente con vallicares
anuales de Pulicario paludosae-Agrostietum
pourretii. Por ultimo, hacia suelos con cierto
hidromorfismo temporal contacta con val1icares
vivaces de Gaudinio fragilis-Agrostietum
castellanae.
Comunidades pioneras de fenologia
primaveral que colonizan suelos esqueléticos de
textura arenosa. La asociaci6n fue descrita dcl
piso supramediterraneodeI sec~or Guadarramico,
habiéndose encontrado postenormente en otros
sectores de la provincia Carpetano-IbéricoLeonesa (SANCHEZ MATA, 1989) Yen el piso
mesomediterraneo de la provincia LusoExtremadurense (BELMONTE, 1986 ; CANO
CARMONA, 1988 ; AMOR et al., 1993 ;
MELENDO, 1995). En el territorio estudiado son
Variabilidad.- Ademas de la subasociaci6n
comunidades frecuentes y a veces ocupan tipica trifolietosum subterranei, reconocemos
extensiones considerables, colonizando en las en el territorio la subasociaci6n isoetetosum
Aportaciones al conocimiento de los pastizales mediterrâneo-iberoatlimticos
histricis Rivas Goday 1964, propia de suelos
muy humedos 0 encharcados durante el invierno
y buena parte de la primavera. En tales
condiciones comienza aperderse laPoa bulbosa
y el pastizal es invadido porelementos de IsoetoNanojuncetea: Juncus bufonius, Juncus
capitatus, Scirpus setaceus, Lotus subbiflorus,
etc.
Gaudiniofragilis-Agrostïetum casteUanae RivasMartinez & Belmonte 1986
Vallicar vivaz caracterizado por Agrostis
castellana y Gaudinia fragilis que presenta
abundantes especies anuales de Tuberarietalia.
Se desarrolla sobre suelos areno-limosos que
soportan temporalmente un ligero
hidromorfismo. La asociaci6n tiene su 6ptimo en
el piso mesomeditemineo de la provinçia LusoExtremadurense (RIVAS MARTI NEZ &
BELMONTE, 1986), alcanzando de forma
empobrccida cl piso termomediterraneo en el
sector Onubcnse y los pisos mesa y
supramediterrâneo inferior de la provincia
Carpetano-Ibérico-Leonesa (BELMONTE, 1986).
Estetipodepastizal se encuentrabienrepresentado
en el territorio, localizândose por 10 general en
suaves depresiones entre las dehesas, asi como en
las orillas de algunos arroyos y bordeando a los
juncales. Contacta con juncales de
Holoschoenetalia, vallicares anuales de
Agrostion pourretii y gramales de TrifoUoCaricetum chaetophyllae.
Variabilidad.- Ademas de la subasociaci6n
tipica agrostietosum castellanae, reconocemos
en el territorio la subasociaci6n festucetosum
amplae Cano & Valle 1990 para aquellas zonas
donde la humedad permanece mas tiempo. Dicha
subasociaci6n marca el transita hacia los
vallicaresde 6ptimo supramediterraneo Festuco
amplae-Agrostietum castellanae Rivas-Martinez
in Rivas-Martinez & Belmonte 1986.
Heliotropio europaei-Amaranthetum albi Rivas
Goday 1964
Herbazales terofiticos de escasa talla y
poca cobertura dominados por Heliotropium
europaeum y Amaranthus albus. Estas
comunidades de fenologia estivo-autumnal se
desarrollan sobre suelos acidos poco 0 nada
abonados y 01ig6trofos, en cultivos de secano y
barbechos recientes. La asociaci6n se distribuye
por el piso mesomediterraneo de las provincias
corol6gicas Luso-Extremadurense, CarpetanoIbérico-Leonesa (lzeo, 1975 ; LADERO et al.,
1983), Castellano-Maestrazgo-Manchega
31
(PEINADO et al., 1985) y Bética (BARTOLOMÉ
et al., 1989).
Galioaparinellae-AnthriscetumcaucalMis RivasMartinez 1978 geranietosum lucidi Ladero,
Navarro & Valle 1983
Asociaci6n escionitr6fila y humicola
formada por ter6fitos que se desarrollan en
invierno y florecen al comienzo de la primavera.
Esta dominada por Anthriscus caucalis, siendo
abundantes los elementos de alianza. Entre el10s
destacan en la zona estudiada Geranium
purpureum y Geranium lucidum. Este ultimo nos
l1eva a incluir a estas comunidades en la
subasociaci6n geranietosum lucidi Ladero, F.
Navarro & C. 1. Valle 1983, de caracter mas
mes6filo que las comunidades de la subasociaci6n
tipica. La asociaci6n tiene su 6ptimo en el centro
de la Peninsula Ibérica, especialmente en la
provincia
Carpetano-Ibérico-Leonesa,
extendiéndose también ala provincia CastellanoMaestrazgo-Manchega, a las zonas interiores de
la proyincia Luso-Extremadurcnse (RIVAS
MARTINEZ, 1978b) Yal sector Murciano de la
provincia Murciano-Almeriense (ALCARAZ,
1984). La subasociaci6n geranietosum [ucidi
alcanza zonas mas meridionales de la provincia
Luso-Extremadurense y es la que se encuentra
presente en el territorio, desarrollandose sobre
sue10s con cierta humedad edâfica y a la sombra
dc bosques y matorrales.
Tnfolio cherlen-Taeniatheretum caput-medusae
Rivas-Martinez & Izco 1977
Pastizales subnitr6fi1os ricos en biotipos
graminoides que prosperan en campos de cultivo
abandonados, terrcnos incultos y bordes de
carninos con suelos siliceos de textura limoarenosa. Floristicamente estan caracterizados por
Trifolium cherleri y Taeniatherum caputmedusae, siendo importantes las especies deI
géneroAegilops (A. triuncialis, A. geniculata,A.
neglecta) y Trifolium (T. stellatum, T.
angustifolium, T campestre, T striatum, T.
scabrum, etc.). Presentan su 6ptimo en los pisos
mesa y supramediterraneo de los sectores continentales de la provincia Carpetano-IbéricoLeonesa (RIVAS MARTÎNEZ & IZCO. 1977), si
bien se encuentranmuy bienrepresentados en los
sectores Toledano-Tagano (BELMONTE, 1986)
yMarian,ico-Monchiquense (CANO CARMONA,
1988; SANCHEZ PASCUAL, 1994; MELENDO,
1995) de la provincia Luso-Extremadurense.
Pueden proceder de los pastizales 01ig6trofos de
Tuberarietalia al producirse una nitrificaci6n y
eutrofizaci6n moderada deI sue1o. A su vez,
32
Aportaciones al conocimiento de los pastizales meditemineo-iberoatlémticos
pueden enriqueccrse en lcguminosas y
evolucionar haciamajadalesde Poo-Trifo/ietum
subterraneibajo la acci6n dc un intenso pastoreo.
Contactanhacia medios mas nitrific ados yviarios
con comunidades de Hordeion leporini.
Bromo scoparii-Hordeetum leporini RivasMartinez 1978
Pastizal terofitico graminoide de cortatalla
y fenologia primaveral, territorialmente
dominado por H01'deum leporinum y Bromus
hordeaceus. Se encuentra muy bien representado
en la zona estudiada, ocupando mcdios viarios y
suburbanos deI piso mesomediterrâneo bajo
ombroclima seco y subhUmcdo inferior. La
asociaci6n ticne su 6ptimo en los pisos meso y
supramediterrâneo inferior de la submeseta sur,
con inviemos frios y heladas frecuentes (RIVAS
MARTlNEZ, 1978a). Posiblementeaellosedeba
la ausencia en la tabla presentada de Bromus
scoparius, taxon raro en cl territorio que s610
hemos observado en las âreas mâs trias. En
medios viarios con suelo profundo y humedo,
por 10 general en pequefias hondonadas y
depresiones de las cunetas, se desarrollan
pastizales altos ydensos claramente relacionados
con esta asociaci6n, pero en los que domina
Bromus diandrus. Ala vez se enrarecen eincluso
desaparecen los clementos xer6filos coma
Hordeum leporinum y Bromus hordeaceus y
penetran compafieras coma Geraniumdissectum,
Plantago lanceolata, Gaudinia jragUis,
Hypochaeris radicata, etc., elementos de
Molinio-Arrhenatheretea que denotan una
mayor exigencia en cuanto a humedad.
Crassulo tillaeae-Saginetum apetalae RivasMartinez1975
Asociaci6n subnitr6fila y silicicola,
integrada por pequefios ter6fitos efimeros de
fenologia primaveral, que coloniza los suelos
a~enosos 0
limo-arenqsos compactados por el
plsOteo (RIVAS MARTINEZ, 1975). Se encuentra
ampliamente distribuida en los pisos termo, mesa
y supramediternineo deI centro y occidente
peninsular, alcanzando el piso colino de la
provin,cia Cântabro-Atlantica (RIVAS
MARTINEZ et al., 1984). Territorialmente
aparece dominada por la caracteristica de clase
Plantago coronopus y, sobre todo, por la
compafiera Spergularia purpurea, 10 que hace
que durante la primavera muchas veredas, pistas
forestales y caminos deI territorio aparezcan
adomados con unas bandas rosadas a ambos
lados.
Carlino hispanicae-Cynaretum humilis RivasMartinez inéel
Asociaci6n de fenologia estival temprana
tcrritorialmente dominada por Carlina
corymbosa, siendo muy escasos los clementos
caracteristicos. Generalmente se desarrolla en
dehesas y bordes de caminos con suelos siliceos
permeables sometidos a una presi6n ganadera
excesiva. Se encuentra ampliamente distribuida
por los pisos termo y mesomediterrâneo de las
provincias corol6gicas Gaditano-OnuboAlgarviense y Luso-Extremadurense (LADERÜ
et al., 1983).
DISCUSION y CONCLUSIONES
En este trabajo nos ocupamos de los
pastizales mâs extendidos en las dehesas de Los
Pedroches, habiendo podido diferenciar doce
tipos principales de pastizales: once con categoria
de asociaci6n y unD que mantenemos coma
comunidad. Para todos ellos hemos elaborado, a
modo de sintesis, el siguiente esquema
sintaxon6mico.
Clase ISOETO-NANOJUNCETEA Br.-Bl. & R. Tx. 1943
+Jsoetetalia Br.-B1. 1931 em. Rivas Goday 1970
*Agrostion pourretii Rivas Goday (1956) 1958
I.Pulicario paludosae-Agrostietum pourretii Rivas Goday 1956
agrostietosum pourretii
trifolietosum dubii Ruiz Téllez & Valdés Franzi 1987
Clase TUBERARIETEA GUTTATAE (Br.-Bl. in Br.-81. & al. 1952) Rivas Goday & RivasMartinez 1963 em. Rivas-Martinez 1978 nom. mut.
+Tuberarietalia guttatae Br.-B1. 1940 em. Rivas-Martinez 1978 nom. mut.
*Tuberarion guttatae Br.-B1. 1931 nom. mut.
**Tuberarienion guttatae
2. TrifoUo cherleri-Plantaginetum bellardii Rivas Goday 1958
Aportaciones al cOl7ocimiento de los pastizales mediterraneo-iberoatlémticos
33
plantaginetosum bel/ardU
trifolietosum bocconei Cano & Valle 1988
3.Comunidad de Vulpia myuros y Ornithopus pinnatus
*Sedion pedicellato-andegavensis (Rivas-Martinez 1978) Rivas-Martinez, Fernandez
Gonzalez & Sanchez Mata 1986
4.Sedetum caespitoso-arenarii Rivas-Martinez ex V. Fuente 1986
Clase POETEA BULBOSAE Rivas Goday & Rivas-Martinez in Rivas-Martinez 1978
+Poetalia bulbosae Rivas Goday & Rivas-Martinez in Rivas Goday & Ladero 1970
*Trifolio subterranei-Periballion Rivas Goday (1959) 1964
5.Poo bulbosae-Trifolietum subterranei Rivas Goday 1964
trifolietosum subterranei
isoetetosum histricis Rivas Goday 1964
Clase MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937
+Agrostietalia castellanae Rivas-Martinez in Rivas-Mamnez & al. 1980
*Agrostion castellanae (Rivas Goday 1958) Rivas Goday & Rivas-Martinez 1963
6. Gaudinio fragilis-Agrostietum castellanae Rivas-Martinez & Belmonte 1986
agrostietosum castellanae
jèstucetosum amplae Cano & Valle] 990
Clase RUDERALI-SECALIETEA CEREALIS Br.-Bl. in Br.-Bl. & al. 1936 em. R. Tx., Lohmeyer
& Preising in R. Tx. 1950
+Solano nigri-Polygonetalia convolvuli (Sissingh ex Westhosff, Dijk & Passchier 1946) O.
Bolos 1962
*Diplotaxion erucoidis Br.-Bl. (1931) ]936
7.Heliotropio europaei-Amaranthetum albi Rivas Goday 1964
+Geranio pUfpurei-Cardaminetalia hirsutae Brullo in Brullo & Marceno 1985
*Geranio pusilli-AnthrisCÎon caucalidis Rivas-Martinez 1978
8. Galio aparinellae-Anthriscetum caucalidis Rivas-Martinez 1978 geranietosum
lucidi Ladero, F. Navarro & C. Valle 1983
+Sisymbrietalia officinalis 1. Tx. in Lohmeyer & al. 1962 em. Rivas-Martinez, Bascones, T.
E. Diaz, Fernandez Gonza]ez & Loidi 1991
++Bromenalia rubenti-tectori Rivas-Martinez & Izco ]977
*Taeniathero-Aegilopion geniculatae (Rivas Goday ex Rivas-Martinez ]963) RivasMartinez & Izco 1977
9. Trifolio cherleri·-Taeniatheretum caput-medusae Rivas-Martinez & lzco 1977
++Sisymbrienalia officinalis (1. Tx. 1961) Rivas-Martinez & Izco 1977
*Hordeion leporini Br.-Bl. (1931) 1947
1O.Bromo scoparii-Hordeetum leporini Rivas-Mamnez 1978
Clase POLYGONO ARENASTRI-POETEA ANNUAE Rivas-Martinez 1975
+Po(vgono arenastri-Poetalia annuae R. Tx. in J. M. Géhu, Richard & R. Tx. 1972 corr. RivasMartinez inéd.
*Po(vcarpion tetraphylli Rivas-Martinez 1975
11.Crassulo tillaeae-Saginetum apetalae Rivas-Martinez 1975
Clase ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer, Preising & R. Tx. in R. Tx. 1950 em. Lohmeyer
& al. 1962 ampl. Rivas-Martinez, Bascones, T.E. Diaz, Fernandez Gonzalez & Loidi 1991
-ONOPORDENEA ACANTHIIRivas-Martinez, Bascones, T.E. Diaz, Fernandez Gonzalez & Loidi
1991
+Carthametalia lanati Brull0 in Brullo & Marceno 1985
*Onopordion nervosi Br.-Bl. & O. Bolos 1957 corr. Rivas-Martinez 1975
**Cynarenion humilis Rivas-Martinez ex Ladero, F. Navarro & C. Valle 1983
12.Carlino hispanicae-Cynaretum humilis Rivas-Mamnez inéd.
Aportaciones al conocimiento de los pastizales mediterraneo-iberoatlanticos
34
•
Gaudinio-Agrostietum
castellanae
h.t.
e.
•
,
LI
Poo-Trifolietul11
suhterranei
e.t .
Pu/icario-AgroslieWlll
pourretii
h.t.
o
o
• 1
p.r.
p.r.
1
1
e. t.
TriJolio-Plantaginetum
bellardii
1
s.m.
n.
o
0
Sedetum caespitoso
arenarii
Geranio-Anthriscetu1II
callcalidis
e.
10--
n.
x.
Co. de Vulpia myuros
y Ornithapus pinnatlls
Trifolio-Taeniatheretum
caput-medusae
o
J
Crassu/o-SaginelUm
apeta/ae
co.
Bromo-Hordcetum
leporini
le .p.
cu.
He/iotropio-Amaranthetum
a/bi
1
o
Car/ino-Cynaretum
humilis
Figura 3. Dinamica (0) y contactas (.) de los principales pastizales en la Comarca de Los Pedroches (Sierra
Morena, Espana). co.: compactaci6n, cu.: cultiva, e.: esciofilia, e.p.: exceso de pastoreo, e.L: cncharcamiento
temporal, h.t.: hidromorfia temporal, n.: nitrificaci6n, p.r.: pastoreo y redileo, s.m.: suelo minima, x.: xericidad.
Figure 3. Dynamics ([J) and contacts (. of the main pastures in The Pedroches region. co.: compactation, cu.:
farming, e.: esciofilia, e.p.: excess of shepherding, e.L: temporary sWélmping, h.t.: temporal hydromorfy, n.:
nitrification, p.r.: shepherding and sheep fold, s.m.: minimun nom, x.: xericity.
Aportaciones al conocimiento de los pastizales mediterrémeo-iberoatlânticos
La primera observaci6n que podemos hacer
es que se trata de pastizales muy variados en
composici6n tloristica, estructura, cobertura y
requerimientos cco16gicos ;de hecho, pertenecen
a siete c1ases fitosocio16gicas distintas.
35
humedo, el vallicar vivaz posee aun mayor valor
forrajero por la presencia de Festuca ampla
(subas.festucetosum amplae).
En depresiones que soportan inundaciones
estacionales suelen desarrollarse vallicares
No menos diversidad se aprecia en cuanto anuales de Pulicario paludosae-Agrostietum
a su interés ganadero. Los pastizales terofiticos pourretii. Este tipo de pastizal ocupa a veces
de Tuberarietea guttatae, de baja cobertura y extensiones considerables en cl territorio y llega
escasa biomasa, ofrecen muy pocas posibilidades aalcanzar altos indices de cobertura. Un pastoreo
ganaderas. Las comunidades de Trifolio cherleri- adecuado supone un enriquecimiento forrajero
Plantaginetum beliardU s6lo llegan a ser de1mismo al permitir la introducci6n de diversas
frecuentes en algunas dehesas poco pastoreadas leguminosas pertenecientes al género Trifolium.
y en enclaves localmente secos. Cuando la Sin embargo, cuando la carga ganadera es
xericidad es muy acusada, generalmente por excesiva, se favorece la entrada y dominancia de
tratarse de suelos muy permeables provenientes Seneciojacobaea, planta que no es utilizada por
de ladisgregaci6nde rocas graniticas, unicamente el ganado y supone, por consiguiente, una
prosperan pastizales que hemos denominado disminuci6n de la calidaù pascicola deI vallicar.
comunidad de Vulpia myuros y Ornithopus
pinnatus. Sobre suelos incipientes, como los que
Las relaciones dinamicas y catenales que
rodean a los afloramientos graniticos, se instalan acabamos de exponer han sido esquematizadas
comunidades pioneras crasicaules de Sedetum en la figura 3. La dinamica de estos pastizales
caespito.,.o-arenarii.
esta condicionada en gran medida por el uso y
aprovechamiento de los propios pastizales. Un
Las comunidades 01igotr6ficas de pastoreo adecuado supone un enriquecimiento
Tuberarietea guttatae pueden evolucionar hacia de los suelos y una mcjora de los pastizales. Sin
otras mas productivas de caracter subnitr6fi10- embargo, cuando lapresi6nganadera es excesiva,
nitr6filo. Nos referimos a pastizales terofiticos se produce una regresi6n general de los buenos
de Ruderali-Secalietea, por10 general incluibles pastos, tanto si se trata de majadales como de
en las asociaciones Trifolio-Taeniatheretum vallicares vivaces 0 anuales.
caput-medusae y Bromo scoparii-Hordeetum
leporini. Si a la vez cl suc10 sufre una
compactaci6n por pisoteo, paso de vehiculos 0
quema de matorral, son las comunidades propias
dePolygono-Poetea annuae las que se instalan,
en concreto las pertenecientes a la asociaci6n
Crassulo tillaeae-Saginetum apetalae.
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Flora y vegetaci6n vascular de la Comarca de
Ruderali-Secalietea pueden desembocar en
La
Vera y laderas meridionales de la Sierra de
majadales de Poetea bulbosae mediante un
Tormantos
(Caceres, Espafta). Stvdia
tratamiento adecuado de pastorco y redileo
Botanica,
11:
11-207. Salamanca.
temporal. De esta forma se puede favorecer la
entradade Poa bulbosa y Trifolium subterraneum,
especies directrices de los excelentes majadales BARKMAN, J. J., J. MORAVEC & S.
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la presi6n ganadera es cxcesiva, el majadal es
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En vallonadas en las que el suelo sufre un
Esquema
sintaxon6mico de la vegetaci6n
cierto hidromorfismo temporal, el majadal conde
Andalucia (Espafta). IX Jomadas
nitr6fila
tacta con vallicares vivaces de Gaudiniofragilisde
Fitosociologia.
Universidad de Alcalâ de
Agrostietum castellanae, que constituyen un
Henares.
tipo de pastizal altamente productivo. En las
zonas mas humedas, por ejemplo en los
alrededores de Cardena, cuyo ombroclima es BELMONTE LOPEZ, Do, 1986. Estudio de la
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36
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ECOLOGIA MEDITERRANEA XXII (112) 1996 : 39·50
Viabilité des semences de quelques espèces pastorales
steppiques tunisiennes en rapport avec les conditions de leur
conservation
Mohamed NEFFATI *, Tilla BEHAEGHE **, Nourredine AKRIMI
et Edouard LE FLOC'H ***
*
RESUME
Les performances germinatives des semences de quatorze espèces steppiques, susceptibles d'être réensemencées
lors d'essais de réhabilitation des parcours dégradés de la Tunisie aride, ont fait l'objet d'un suivi, après conservation
sous différentes conditions (conditions ambiantes de laboratoire, séchage et conservation hermétique dans les
conditions ambiantes et àfaible température: SoC). Parmi les espèces étudiées il aété montré que, dans les conditions
ambiantes de conservation, les semences de Salsola vermiculata sont celles qui perdent le plus rapidement leur faculté
germinative soit quelques mois après la dissémination. Chez Stipagrostis ciliata ct Artemisia herba-alha un certain
pourcentage de graines âgées d'une année peuvent encore germer. La viabilité des semences d'autres espèces peut
même dépasser les trois ans. La conservation hermétique, après séchage des semences, aussi bien dans les conditions
ambiantes qu'à faible température permet de prolonger la viabilité des semences de l'ensemble des espèces étudiées.
Dans l'intervalle de temps correspondant àla durée de l'expérimentation (quatre années), l'avantage de la conservation
à faible température est, cependant, plus évident chez S. vermiculata. Ala lumière de ces résultats et compte tenu du
coût de conditionnement des semences on peut dire qu'une conservation hermétique après séchage des semences
semble utile pour la plupart des espèces, spécialement pour A. herba-alba et pour les quatre poaceae étudiées. La
conservation à faible température après séchage n'est impérative et envisageable que pour les semences de
S. vermiculata ou pour une conservation à long terme des ressources phytogénétiques.
MOTS CLES : Espèces pastorales, semences, germination, viabilité, Tunisie, zone aride
SUMMARY
Offourteen steppic plant species, likely to be used in rehabilitation trials ofdegraded pastures in south Tunisia,
germination capacities have been studied in different storage conditions: (1) ambient laboratory conditions without
drying ;(2) ambient laboratory conditions after drying and hermetic sealing ;(3) at low temperatures (5 oC) after drying
and hermetic sealing.
The seeds ofSaIso la vermiculata lose their germination capacity very quicklywhenstored inambient laboratory
conditions: a few months after seed dissemination. Seeds of one year old of Stipagrostis ciliata and Artemisia herbaalba still had sorne germination capacity. Of other species, seed viability even exceeded three years.
Drying and hermetic sealing prolongs seed viability of aIl the studied species, as weIl in ambient laboratory
conditions as at low temperatures. The advantage of storage at low temperatures is most evident for Salsola
vermiculata, at lcast for the duration ofthis experiment.
Taking into account the costs of seed conditioning, the results show that hermetic storage after drying is useful
for most species studied and especially for Artemisia herba-alba and the four Poaceae studied. Storage at low
temperatures should only be necessary for seeds of Salsola vermiculata or for the purpose oflong term storage ofplant
genetic resources.
KEY WORDS : Pastoral species, seeds, germination, viability, Tunisia, arid zone
•Institut des Régions Arides - 4119 Médenine. Tunisie
··U.G. Vakgroep Plantaardige Produktie. Coupure Links 653· B.90oo Gent. Belgique
·"CEFE/CNRS. BP 5051 - 34033 Montpellier Cedex 01, France
40
Viabilité des semences de quelques espèces pastorales steppiques
- déterminer l'évolution dans le temps du
taux de germination des différentes espèces afin
La pression anthropique croissante exer- de prévoir le délai nécessaire à leur renouvellecée, durant les dernières décennies, sur les ment,
. - mettre au point des techniques de conserécosystèmes pastoraux des zones arides et désertiques nord-africaines s'est traduite par une vatIOn des semences permettant de maintenir
dégradation quantitative et qualitative de la couleur pouvoir germinatif au niveau le plus élevé
verture végétale naturelle (LE HOUEROU, 1969 ; possible pendant une longue période,
- déterminer, pour certaines espèces, l'imFLORET et PONTANlER, 1982 ; LE FLOC'H,
1991). Dans les situations les plus difficiles pact des conditions de stockage sur l'évolution
(surfaces avec pellicule de battance, disparition du taux de graines dures afin de prévoir les
des semenciers etc.) marquées par un faible prétraitements nécessaires.
potentiel de régénération (FLORET, 1981 ;
Les techniques de conditionnement appliTELAHIGUE, 1981 ; NOVIKOFF, 1983 ;
quées
aux semences des espèces étudiées et
TELAHIGUE et al., 1987), il paraît vain d'espévisant
à
prolonger leur viabilité étaientbasées sur
rer une restauration du paysage végétal antérieur
le
contrôle
de deux des trois principaux facteurs
par le recours à des techniques telles que la mise
régissant
les
activités métaboliques, à l'intérieur
en défens ou le pâturage différé. Une
des
semences,
au cours de leur conservation à
réintroduction volontaire de bonnes espèces
savoir
:
la
température
de conservation et la
pastorales raréfiées ou disparues semble donc
s'imposer. Toutefois, le recours à cette techni- teneur en eau des semences (BEHAEGHE &
que, dite de réhabilitation (ARONSON et al., BLOUARD, 1962; THOMPSON, 1974 et 1976;
1993), requiert la disponibilité de semences de AGRAWAL, 1980; KRAUSS, 1984; GOMEZces espèces de bonne qualité au moment oppor- CAMPO, 1985 ; IBPGR, 1985 ; ROBERTS,
tun. La situation se complique du fait de l'irré- 1986 ; AL-CHARCHAFCHI, CLüR and ALgularité des précipitations en zone aride FEKI, 1987; SHAKER-BAZARNOV et al.,
(OMRANE, 1990) où les conjonctions climati- 1993) ; le troisième facteur étant la teneur en
ques favorables pour la germination et l'installa- oxygène de l'atmosphère.
tion des espèces sont complètement imprévisiLes critères retenus, pour la comparaison
bles. Deplus la production grainière pourrait être
de
l'efficacité
des différentes techniques de connulle chez certaines espèces durant les années
servation
sur
la
longévité des semences, sont la
sèches.
capacité germinative et la vitesse de germination.
Par ailleurs, il a été montré (NEFFATI et Le taux de graines dures a été aussi pris en
al., 1993b) que dans les conditions ambiantes de compte pour cette comparaison chez les trois
conservation la période favorable d'utilisation espèces présentant des graines dures du fait de
de certaines espèces pour le réensemencement l'impact des conditions de conservation sur ce
des parcours est réduite à cause de la faible taux (BEHAEGHE et BLOUARD, 1962).
longévité de leurs semences.
INTRODUCTION
L'étude de la longévité des semences des
espèces pastorales et la détermination des conditions optimales de leurconservation semble donc
s'imposer non seulement pour la conservation
ex-situ des espèces menacées d'extinction mais,
aussi pour répondre aux exigences de la démarche de réhabilitation des écosystèmes dégradés
en zones aride et désertique. Il est, en effet,
envisagé, afin de pouvoir bénéficier des conjonctions climatiques favorables, qu'en casd'insuccès lors d'une année, les semis puissent être
répétés avec l'espoir de bénéficier d'une année
plus favorable pour la germination et l'installation.
Les objectifs de cette étude qui a concerné
quatorze espèces pastorales pérennes autochtones susceptibles d'être utilisées pour la
réhabilitation des parcours dégradés en zone
aride peuvent donc être ainsi définis:
MATERIEL ET METHODES
Espèces étudiées, traitements appliqués à leurs
semences
L'étude a porté sur 14 espèces pastorales
pérennes autochtones parmi les plus abondantes
dans les formations végétales de la Tunisie
steppique (tableau 1).
Après la collecte, les semences de chaque
espèce étaient divisées en deux lots. Le premier
lot a été conservé dans un sac de tissu dans les
conditions de laboratoire sans aucun
conditionnement. Le deuxième lot a été séché,
dans un dessiccateur contenant du silicage1, déposé, pendant trois jours, dans une étuve à température variant entre 40 et 44oC. Après séchage,
les semences du deuxième lot étaient placées
dans des flacons en verre hermétiquement fer-
41
Tableau 1
Liste des espèces étudiées et teneur en eau de leurs semences avant et après séchage
Teneur en eau en %
du poids sec
FamilleJEspèce
Gramineae = Poaceae
Stlpagroltil ciliata (Desf.) de Winter
Dactylil glomerata L.
Stipa lagascae R. &, Sch.
Témoin
Semences séchées
7,2
8,9
6,7
3,6
3,4
3,'
8,0
2,0
8,3
',7
8,2
4,6
8,8
.
8,7
3,8
5,7
3,'
4,3
3,3
3,0
2,'
5,8
3,'
8,8
.
3,0
2,0
Température
optimale (1) de
germination
Chenopodiaceae
Salsola vermiculata L. var. villosa (Delile) Moq.Tand.
l'OC
Compositae = Asteraceae
Artemisia herba·alba· A1JsA:J (2).
Polygonaceae
Polygonum equisetiforme S. et Sm.
Cruciferae = Brassicaceae
Oudneva africana R. Br. (3)
Gramineae = Poaceae
Stipagrostis pungens (DeIf.) de Winter subsp. pungens
Asclepiadaceae
Perlploca laevigata Ait
Leguminosae = Fabaceae
Lotus creticus L.
Argyrolobium uniflorum (Dea1e.) Jaub. et Spach.
2SoC
Compositae = Asteraceae
Rhanterlum suaveolens Desf. (2)
Plantaginaceae
Plantago albicans L. (3)
Cistaceae
Helianthemum lippii (L.) Pers.
var. seslilinOrumffiesf.) Mwb.
(1) Il s'agit en fait des conditions thermiques expérimentales disponibles les plus proches de la température
optimale pour chaque e s p è c e . .
..
.
(2) Espèces dont les semences conditionnées n'ont été ~onservé~s,que d~~s les, condItions ambIantes
(3) Espèces dont les semences, trop peu nombreuses, n ont pas ete condltlOooees
més. La moitié de ces flacons était conservée en
chambre froide à SoC et l'autre moitié dans les
conditions de laboratoire (température variant
entre IS et32°C). Pour chaque espèce, 20 flac~ns
ont été consacrés à chacun des deux dernIers
traitements (séchage et conservation hermétique
au laboratoire et séchage et conservation hermétique en chambre froide). Ne disposant pas de
suffisamment de semences, le suivi n'a pu, chez
Plantago albicans et Oudneya africana, conce~
ner que des semences conservées dans les condItions naturelles. Chez Artemisia herba-alba et
Rhanterium suaveolens le traitement, séchage et
conservation en chambre froide, n'a pas été
appliqué.
Les teneurs en eau des semences avant
(témoin) et après conditionnement ont été déterminées par le séchage des semences. à, SO°C
pendant cinq heures. Ces teneurs, expnmees en
% du poids sec, sont consignées dans le tableau 1.
Essais de germination : conditions expérimentales
Pour chaque espèce et sur les trois traitements, des essais de germination ont été effectués, d'abord après la récolte puis systématiquement à l'automne et au printemps de chaque
année pendant une période de quatre années.
Les essais de germination se sont déroulés
à des températures considérées comme étant les
plus proches de la température optimale
(NEFF ATI, 1994). Les espèces à faible exigence
thermique en phase germinative était testées à
15oC. Celles à optimum thermique plus élevé ont
été mises à germer à 2soC (tableau 1).
Les semences ont été mises à germer dans
des boîtes de Pétri en verre de 9 cm de diamètre
où étaient disposées deux couches de papier
filtre humectées avec 4 cm 3 d'eau distillée. Chaque essai a porté sur 200 graines réparties sur
42
quatre répétitions de 50 semences chacune. Pour
que expérimentation a duré deux semaines et
pouvoir comparer les moyennes des capacités s'estdéroulée àl'obscurité, sauflorsdu comptage
germinatives obtenues au niveau des différents
traitements nous avons utilisé le test de
NEWMAN-KEULS (P<0.05) (tableau 2). Cha-
effectué tous les deux jours en éliminant les
graines déjà germées et dont la radicule perçait
les téguments.
Tableau 2
Evolution du Temps moyen de Gennination (TMG en jours) et signification statistique des
différences de capacité germinative (CG en %) de semences de 12 espèces pastorales en fonction
de la durée de conservation dans différentes conditions
12/03/1993
29/09/1993 2S/02/1994
CO· TMO CO· TMO CO· TMO CO* TMO CO· TMO CO*
a
10
c
12
b
3,1
4,7
cd
4,S
de
3,3
de 4,6
b
c
de
4,3
c
S,3
d
de
4,7
de
S,3
b
S,S
f
3,3
3,3
3,6
2,7
d
c
2,8
c
c
b
cd
Periploca
1
3,7
3,5
b
4,4
4,3
3,7
b
b
b
b
b
laevigata
2
6,4
6,S
b
4,8
b
b
c
6
b
6
b
3
6,7
8,1
cd
def S,2
f
4,2
ef
def 8,9
cde
1
3,7
c
4,2
5,3
4,8
c
c
S,4
c
c
b
Stipa lagascae
2
6,1
6,1
9,1
a
9
b
10,1
c
d
d
a
3
6,9
6,8
c
d
6,3
S,8
9,1
a
d
c
b
Dactylis
1
6,5
6,8
he
6,8
b
b
c
S,S
he 7,3
be
glomerata
2
7,4
7,1
b
8
8,2
b
8
b
b
c
b
3
b
a
2
Salsola
1
2,6
d
3,1
3,2
e
2
d
2,8
d
c
b
vermiculata
2
2,1
a
a
a
a
3
a
2
2
3
a
3
S,I
b
3,3
b
3,2
3,9
b
b
3
b
Stipagrostis
1
b
3,1
3,3
4,S
b
3,S
2,8
b
b
pungens
b
2
3,6
3,3
4,S
a
3,2
3,2
a
a
a
a
3
7,9
7,6
7,6
7,9
b
b
7,3
a
a
a
Polygonum
1
7,8
c
7,S
c
6,6
6,4
c
c
7
equisetiforme
2
c
7,8
a
7,2
a
6,7
6,2
a
S
a
3
a
8,7
a
6,S
b
6,2
he
6,S
he
6
Oudneya africana 1
he
4,9
4,6
S,4
bc
cd
Plantaf!o albicans 1
bc
S,S
d
S,S
ab S,8
ab
3,2
4,3
a
3,S
b
c
3,S
c
3,9
c
3,S
c
1 7,7
c
3,2
a
3,4
a
3,6
a
3,4
3,4
3,3
a
a
a
Lotus creticus
2 4,9
a
3,3
3,1
a
3,2
a
a
4,2
3,6
a
a
4
a
3 4,9
a
4,S
a
S,6
ab
S,4
ab
b
Rhanterium
1
S,4
S
ab S,4
ab
3,9
4,8
4,9
a
a
a
S
a
4,S
S,4
suaveolens
a
2
a
7,9
6,7
a
c
9,1
c
9,3
b 11,4
Artemisia herba- I
a
6,7
6,7
a
b
6,8
alba
2
b
7,S
b
8
b
Les exposants abc d e f expnrnent des valeurs de capacIté gennmattve
Pour une même espèce et au niveau d'un même traitement les valeurs de la capacité germinative portant des exposants di1férents
sont statistiquement différentes (P <O,OS) ; test de NEWMAN·KEULS.
1. Témoin (conservation dans les conditions ambiantes)
2. Séchage des semences et conservation en récipients hennétiques au laboratoire
3. Séchage et conservation en récipients hennétiques en chambre froide (SoC)
TMO CO· TMO CO·
après collecte
Stipagrostis
ciliata
1
2
3
TMO CO·
5,8
a
a
6
6
a
10,2
a
7,6
a
7,6
a
10,3
a
7,4
a
7,4
a
7,8
a
7,5
a
7,5
a
17/10/1990
21/05/1991
4/ll/1991
TMO
8,6
S,l
S,3
6,3
6,5
8,2
7,1
6
9,2
6,5
6,7
7,9
2
2
2
Pour réussir leur germination, une
scarification chimique a été appliquée aux semences des trois espèces à graines dures. Cette
scarification a consisté en un trempage des semences dans l'acide sulfurique pur pendant une
heure pour les deux légumineuses (A. uniflorum
et L. creticus) et pendant 15 mn pour H.
sessiliflorum. Chez ces espèces, il a été procédé,
au printemps de chaque année, àladétennination
du taux de graines dures dans les trois lots, par le
comptage des semences non imbibées après leur
immersion dans l'eau distillée pendant 24 heures.
6/04/1992
2S/09/1992
5,4
6,4
4,1
3,3
4,9
10
5,6
6,5
10
7,5
7,1
3,2
3
5,5
3,6
3,7
8
g
6,9
S,7
7,8
4,2
3,4
3,4
6,8
5,7
14
7,7
de
g
b
b
c
c
c
d
b
he
c
6,7
8,6
3,8
3,5
5,1
11,4
5,8
7,4
10
7,7
7,7
de
g
b
b
c
b
b
d
b
be
c
a
3,3
3
5,8
4,6
3,8
8,5
7,9
6,2
5,8
8
4,S
3,2
3,4
7,S
S,9
a
he
a
c
a
a
ab
a
a
b
7,4
b
b
a
a
b
a
a
b
a
c
a
c
a
a
ab
Méthodes d'expression des résultats. Définitions
Pour l'établissement des résultats et la
comparaison des différents traitements, nous
nous référons aux paramètres suivants:
* capacité germinative (CG) : c'est le
pourcentage de semences ayant germé dans nos
conditions expérimentales,
* vitesse de germination : c'est le temps
mis par les semences pour germer. Parmi les
nombreuses méthodes proposées pour exprimer
a
a
a
a
a
a
a
ce paramètre (COME, 1968, 1970) nous avons
retenu la fommle du temps moyen de germination
(TMG) dont l'expression est la suivante:
1
CV
TMG =-xl00
CV, coefficient de vélocité de KOTOWSKI, est
égal à:
où ni : le nombre de semences germées le jourji
;ji étant le nombre dejours après lamise en place
de l'essai.
RESULTATS
L'évolution, dans le temps, de la capacité
germinative des semences des espèces étudiées
en fonction de leurs conditions de stockage est
illustrée dans la figure 1.
43
riété rigida alors que nous étudions ici la variété
vil/osa. Les semences de S. ciliata et A. herbaalba peuvent être conservées pendant un an. La
régression du pouvoir germinatif, au bout d'un
an, observée chez A. herba-alba a été également
mise en évidence par ÜUYAHYA (1983) chez
cinq autres espèces du genreArtemisia au Maroc.
Les semences de P. laevigata, P.
equisetiforme et 0. africana ont une longue
viabilité. Chez la première espèce des changements de couleur de semences ont, cependant,
été observées avec le temps. De marron clair à la
récolte les semences de cette espèce virent
progressivement au marron foncé.
Si l'on fixe, par exemple, à 50% le taux
seuil de la capacité germinative au-dessous duquelles semences ne peuvent raisonnablement
être utilisées pour la réhabilitation (NEFF ATI et
al., 1993a), on peut dire que les semences de P.
laevigata sont utilisables même après quatre
années de conservation dans les conditions ambiantes. Cette durée est réduite à deux ans pour
D. glomerata, S. pungens, P. albicans et S.
lagascae.
Malgré leur faible capacité germinativeL.
creticus et R. suaveolens peuvent être considéCas de la conservation dans les conditions rées comme étant àlongue viabilité puisque nous
n'avons pas observé de baisse significative de
ambiantes
leurs taux de germination au cours de
l'expérimentation
qui a duré près de quatre anL'examen des données de la figure 1monnées
(tableau
2).
La
faible capacité germinative
tre qu'au moment de la dissémination, les graiobservée
chez
ces
deux
espèces serait due à la
nes de la majorité des espèces ont une capacité
dureté
des
téguments
chez
L. creticus (tableau 3)
germinative faible. Ce phénomène qui s'expliet
à
la
présence
de
substances
inhibitrices au
que par une immaturité physiologique déjà mise
niveau
des
semences
de
la
deuxième
espèce
en évidence chez P. albicans et S. lagascae
(NEFF
ATI,
1994).
(NEFF AIL 1994), disparaît ensuite progressivement avec le temps. Le même phénomène
pourrait concerner les autres espèces ayant un Cas des semences séchées et conservées en
comportement similaire; enrevanche les semen- récipients hermétiques dans les conditions de
ces de S. pungens, P. equisetiforme et S. laboratoire
vermiculata var. vil/osa sont aptes à germer dès
le premier mois après leur collecte.
Ce traitement a nettement prolongé la viabilité des semences de l'ensemble des espèces.
L'évolution au cours du temps du taux de Chez D. glomerata et, à moindre degré, chez L.
germination diffère selon les espèces. S. creticus le séchage semble accélérer la postvermiculata, S. ciliata et A. herba-alba sont maturation. L'effet positifde la chaleur sèche sur
caractérisées par la courte longévité de leurs la levée de dormance a été, en effet, mentionné
semences. Chez la première espèce cette viabi- par KIGEL et al. (1992) chez Euphorbia
lité n'est que de quelques mois. Cette longévité geniculata et par PROBERT (1992) chez d'autres
est plus faible que celle mentionnée par espèces méditerranéennes. Ce traitement a, ceCREAGER (1988) pour les semences de cette pendant, provoqué une diminution de la capacité
espèce conservées à température ambiante (14 à germinative de L. creticus comparativement au
27°C) en Californie. Ces contradictions qui peu- témoin (conservation dans les conditions amvent être imputées aux différences des condi- biantes). De fait cette diminution est consécutive
tions de conservation peuvent également être à la différence d'évolution de la proportion des
dues à la variabilité du matériel végétal étudié graines dures au niveau des deux traitements
puisqu'en Californie l'étude a concerné la va- (tableau 3). L'efficacité de ce traitement est,
44
100
40
40
20
:Il
10
20
30
40
100
20
0
50
10
100
:Il
30
40
li)
100
0
30
40
40
40
:Il
20
0
0
li)
40
50
60
P._lig••
20
30
80
III
10
20
100
III
20
10
0
10
:Il
30
40
li)
P.equiBetifonne
0
10
20
30
40
50
40
50
100
A. herbe·.lb.
III
=f
40
L. Cl'eticus
III
40
20
40
:Il
10
20
30
40
li)
20
10
:Il
30
40
li)
100
':
J
30
III
P. ./bic.".
eo
40
40
~~~
40
:Il
0
0
20
100
R. sU.lI801ens
60
20
10
:Il
0
10
20
30
40
50
0
10
:Il
30
40
El)
10
20
30
40
50
Durée de conservation (mois)
Figure 1.- Evolution en fonction du temps (mois en abscisse) aux températures optimales, de la
capacité germinative (CG %, en ordonnée) des semences de certaines espèces pastorales conservées
dans différentes conditions:
- Témoin •
- Semences séchées et conservées en récipients hermétiquement fermés dans les conditions de
laboratoire·
- Semences séchées et conservées à faible température (5 OC) : Â
45
Tableau 3
Influence des conditions de conservation des semences sur l'évolution du taux
de graines dures (pourcentage de semences non imbibées après leur immersion
dans l'eau distillée pendant 24 heures)
Espèces
Argyrolobium
uniflorum
Lotus
creticus
Helianthemum (..,)
sessiliflorum
Traitements
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
94.5
95
95
78
79
79
97
97.5
97.5
Durée de conservation (mois)
12
22
34
45
96.5
97
96
91.5
97.5
98.5
96.5
98.5
97
96
94.5
97.5
74
71
65
55
78.5
79.5
77
75
80
77.5
78
78.5
93
96.5
97
87.5
96.5
97
97
95
97.5
98.5
94
94.5
(1) Témoin
(2) Semences séchées et conservées en récipients hermétiques à la température ambiante
(3) Semences séchées et conservées en récipients hermétiques en chambre froide
cependant, variable d'une espèce à une autre.
C'est ainsi que chez S. ciliata, S. lagascae, D.
glomerata et P. laevigata les semences conservées dans ces conditions gardent des taux de
germination encore élevés au terme de 45 mois
de stockage. Chez S. vermiculata une chute
importante de la capacité germinative est
observable au bout de 16 mois de conservation.
Chez S. pungens et P. equisetiforme cette chute
n'est observable qu'après 28 mois.
Cas des semences séchées et conservées en
chambre froide
Ce traitement qui a permis de prolonger la
viabilité des semences de l'ensemble des espèces
a, en outre, induit, chez trois graminées (S.
ciliata, D. glomerata et S. lagascae), une
dormance progressivement levée avec le temps.
Dans l'intervalle de temps correspondant à la
durée de l'expérimentation, l'avantage de ce
traitement, comparativement au traitement précédent, est surtout évident chez S. vermiculata
étant donné la courte longévité de ses semences.
Remarquons que les semences de cette espèce
mûrissent en pleine saison humide et que les
semences qui viennent à maturité à cette période
nécessitent, selon SMITH (1984) une
déshydratation active avant leur conservation.
Cas des espèces à graines dures
Trois des espèces testées présentent des
graines dures. Il s'agitd'A. uniflorum, L. creticus
et H. sessiliflorum. En absence de prétraitement
les taux de germination de ces espèces sontrestés
assez faibles quelles que soient les conditions de
conservation. Ces taux n'ont même pas excédé
5% chez A. uniflorum ct H. sessiliflorum et nous
avons donc jugé inutile d'établir les courbes de
l'évolution de leur capacité germinative en absence de prétraitement. Nous avons, cependant,
suivi l'évolution dans le temps, du taux de graines dures chez les trois espèces en fonction des
conditions de conservation (tableau 3).
L'examen des données du tableau 3 montre que la conservation des semences dans les
conditions ambiantes, sans conditionnementpréalable (Témoin) provoque la diminution du taux
de graines dures. Pour la durée de l'expérience la
46
diminution, avec le temps, de ce taux asurtout été
diminution, plus ou moins prononcée en fonc-
remarquable chez L. creticus. L'augmentation tion des espèces, est, cependant, plus remarquadu taux de graines dures, sous l'effet de leur
conservation dans un milieu sec, mise en évidence par d'autres auteurs (BEHAEGHE &
BLOUARD, 1962 ;ABDULLAH etai., 1992), n'a
été observée que chez A. uniflorum. Pour les
deux autres espèces étudiées ici la conservation
des semences dans un milieu sec favorise le
maintien dans le temps du taux initial des graines
dures.
ble chez les semences conservées dans les conditions ambiantes que chez les semences conditionnées. Au niveau de ces dernières, il faut
toutefois remarquer que la conservation à faible
température provoque une diminution de la vitesse de germination.
DISCUSSION
Etant donné la faible capacité germinative
Cette étude a montré que, dans les condide ces trois espèces, en absence de prétraitement, tions ambiantes, la viabilité des semences des
nous avons, pour pouvoir évaluer l'effet des plantes pastorales étudiées est plus ou moins
conditions de conservation sur leur faculté longue suivant les espèces. Cette viabilité est
germinative, appliqué à leurs semences les généralement supérieure à une année, et peut
prétraitements à l'acide sulfurique, définis dans même dépasser trois ans chez certaines espèces.
la partie matériel et méthodes. Ces traitements Ces résultats sont comparables à ceux mentionont été appliqués à des semences ayant 45 mois nés par GROUZIS (1987) pour les espèces
de conservation dans les différentes conditions. sahéliennes.
La capacité germinative des semences traitées, le
taux de semences altérées par la pourriture et le
Dans les conditions naturelles, une longue
taux de graines dures ont été alors déterminés viabilité des semences pennet aux espèces de
(figure 2).
surmonter les conditions exceptionnelles de sécheresse et améliore la capacité de résilience des
Au terme de 45 mois de conservation dans écosystèmes dominés par de telles espèces. Noles différentes conditions, les semences des deux tons, cependant, qu'au niveau du sol où les
légumineuses (A. uniflorum et 1. creticu~~ pré- fluctuations thermiques sont plus importantes la
sentent encore des taux élevés de germination. longévité des semences pourrait être différente
Une plus faible capacité germinative des semen- de celle déterminée dans les conditions ambiances de 1. creticus conservées dans les conditions tes du laboratoire (KIGEL, 1994).
ambiantes aété, cependant, observée. La perte de
viabilité observée dans le cas du témoin chez
Contrairement aux autres espèces étudiées,
cette espèce est d'ailleurs confirmée par le taux la longévité des semences de S. vermiculata ne
élevé de semences pourries (1 6.5 %) observées à dépasse pas quelques mois. Une telle particulala fin de l'essai et traduisant une mortalité des rité pourrait laisser penser que, chez cette esembryons sous l'effet des mauvaises conditions pèce, le stock semencier résiduel défini par
de conservation (NEFFATI et al., 1993b).
GROUZIS (1992) comme étant la quantité de
semences qui subsistent du cycle antérieur après
Chez H. sessiliflorum le taux de graines l'établissement de la végétation, est réduit àzéro
dures est resté très élevé malgré le traitement à au terme de chaque cycle. Mais ceci devrait être
l'acide sulfurique pur pendant 15 mn considéré vérifié parun suivi de la capacité germinative des
comme optimal (NEFFATI, 1994). Le taux le semences prélevées au champs à différentes péplus élevé de graines dures a été observé au riodes après leur dissémination pour voir si la
niveau des graines séchées et conservées à faible sécheresse du milieu ne joue pas, par une
température. Dans le cas des semences conser- déshydratation des semences, en faveur d'une
véesdans les conditions ambiantes, une augmen- longévité plus élevée. Les effets néfastes, inhétation sensible du taux de graines pourries a été rents à la courte longévité des semences de cette
également observée.
espèce, sont en revanche compensés par des
propriétés germinatives (NEFFATI, 1994) favoConditions de stockage et vitesse de rables à savoir :
- absence de dormance,
germination des semences
- aptitude à la germination sous une large
L' évolution, dans le temps, de la vitesse de gamme de températures,
- indifférence vis-à-vis de la lumière en
germination des semences des espèces étudiées
phase
germinative,
en fonction de leurs conditions de conservation
maturation des semences à une période
est représentée dans le tableau 2. Ce tableau
favorable
à la germination.
montre que la vitesse de germination diminue
avec l'âgedes semences (TMGplus élevé). Cette
47
Argyrolobium uniflorum
Lotus creticus
Helianthemum sessiliflorum
1
2
3
1<•• ···.·.«1 Capacité germinative (%)
-
o
Semences pourries (%)
Graines dures (%)
Figure 2.- Capacité genninativc, taux de graines dures et taux de semences pourries de trois espèces
pastorales conservées 45 mois dans différentes conditions et prétraitées à l'acide sulfurique (1, 2 et
3 : mêmes conditions que celles indiquées au tableau 2)
48
Les autres espèces étudiées ont un stock
S. vermiculata constitue, cependant, une
semencierplutôt persistant au sens de PEARSON exception puisque même les semences ayant subi
& ISON (1987). La germination à partir de ce
stock peut être soit élevée, chez les espèces dont
les semences ne présentent aucune inhibition
telles que S. pungens, P. laevigata, P.
equisetiforme, soit faible pour les espèces dont
les semences présentent une inhibition quelconque comme chez H sessiliflorum, R. suaveolens
ou encore chez les deux légumineuses étudiées
(I. creticus etA. uniflorum) .Ces deux catégories
d'espèces présentent des stratégies de
régénération différentes (GRIME and RILLIER,
1992). Les espèces sans inhibition et caractérisées par leur aptitude à se disperser sur de grandes distances sont, selon ces auteurs, adaptées
aux habitats soumis à des perturbations spatiales
imprédictiblcs alors que les espèces à inhibition
sont adaptées aux habitats soumis àdes perturbations temporaires imprédictibles.
Le séchage des semences et leur conservation en récipients hermétiques, soit dans les
conditions ambiantes soit à faible température,
permettent de prolonger la viabilité des semences. Mais les techniques de conditionnement
nécessitent des investissements qui accroissent
considérablement le coût de stockage. De plus,
ces techniques induisent, chez certaines espèces,
une augmentation du taux de graines dures. La
conservation à faible température provoque, en
outre, une diminution de la vitesse de germination.
Dans la pratique, les conditions de conservation
des semences doivent donc être fixées en fonction des espèces et des périodes probables de leur
utilisation pour le réensemencement. C'est ainsi,
que même en absence de conditionnement, les
semences d'o. africana et de P. laevigata sont
encore utilisables après trois et quatre années de
conservation respectivement. Elles peuvent, par
conséquent, être conservées dans les conditions
ambiantes, du moins durant les périodes mentionnées. La conservation dans les conditions
ambiantes est également préconisée pour les
trois espèces à graines dures (A. uniflorum, I.
creticus, H. sessiliflorum). Pour R. suaveolens,
caractérisé par la présence de substances
inhibitrices au niveau de ses semences, le
conditionnement ne semble pas avoir un effet
très bénéfique sur la viabilité des graines qui
peuvent dès lors, également, être conservées
dans les conditions ambiantes.
Chez les autres espèces, principalementA.
herba-alba et les graminées, un séchage adéquat
suivi d'une conservation en récipients hermétiques, mettant les semences à l'abri de l'air, ~ont
préconisés du moins pour les semences qm seraient utilisées dans les trois années qui suivent
leur collecte.
ce conditionnement ne peuvent être
raisonnablement utilisées après 16 mois de conservation. Il s'agit donc de la seule espèce, parmi
celles étudiées, dont la conservation à faible
température après séchage, est impérative pour
les semences que l'on souhaite utiliser après plus
d'une année de conservation. Ces conditions
sont également indispensables pour une conservation à long-terme des ressources phytogénétiques.
Signalons enfin qu'étant donné le but de ce
travail, il serait nécessaire de le compléter par
l'étude de l'effet de la conservation sur la croissance des plantules puisqu'il est bien connu que
la perte de viabilité des semences au cours de leur
vieillissement est précédée d'une perte de vigueur.
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MATTEWS, S. (1992).Prediction of the
storage potentiel of long bean (Vigna
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ECOLOGIA MEDITERRANEA XXII (1/2) 1996 : 51-61
Ecological and syntaxonomic investigation of salt
marshes vegetation in the vicinity of Burdur and Acigol
(Den izlilTu rkey)
EnderYURDAKULOL*, IsiIONCEL*, Mehmet DEMIRORS**,
Atillâ YILDIZ*, Yüksel KELES*
SUMMARY
This investigation has been carried out in Anatolia which falls into Aralo-Caspian subgroup ofInland Swamps
Asian Group. Vegetation analyses were made by means of «floristic plantsystem)) of Braun - Blanquet. According to
ecologic and floristic characteristics;
Cardopatio - Juncetum heldreichianii Ass. nova
Puccinellio distantis-Juncetum mal'ltimi Ass. nova
Petrosimonietum nigdeenso - brachiatae Ass. nova
Lepidio caespitosi- Halimionetum portulacoidis Ass. nova
Cresso creticae-Halocnemetum strabi/acei Ass. nova associations that belong to the halophytic vegetation of
the area. were described.
In the steppes vegetation arowld the halophytic vegetation Artemisetum santonici Çetik (1981) association was
dcscribcd.
KEY WORDS : Syntaxonorny, halophytic vegetation, Central Anatolia, Turkey
RESUME
Cette recherche a été faite en Anatolie. région appartenant au groupe asiatique des marécages continentaux et
au sous-groupe Aralo-Caspien. L'analyse de la végétation a été faite selon "le système d'association floristique" de
Braun-Blanquet. Dans cette région, en fonction de leurs caractéristiques écologiques et floristiques, les auteurs
décrivent les a."lsociations suivantes appartenant à la végétation halophytique :
Cardopatio - Juncetum heldreichianii Ass. nova
Puccincllio distantis-Juneetum maritimi Ass. nova
Petrosimonietum nigdeenso - brachiatae Ass. nova
Lepidio eaespitosi-Ha/imionetum portulaeoidis Ass. nova
Cresso creticae-Haloenemetum strobilacei Ass. nova
Dans la steppe proche de la végétation halophytique, les auteurs décrivent une association: l'Artemisetum
Santoniei Çetik (1981).
MOTS-CLES : Syntaxonornie, végétation halophytique, Anatolie centrale, Turquie
INTRODUCTION
This investigation has been carried out to
asses the plant associations that grow in salt
rnarshes formed in closed basins at the innerparts
of our country and to provide basic knowledge
for further studies in this field.
'University of Ankara, Science Faculty, Department of Biology,
06100 Tandogan. Ankara, Turkey
.. University of Gazi. Education Faculty of Kirsehir, Turkey
Substancessuch as aminoacidsandproteins
stored by plants for resistancy under stressing
conditions and relations of sorne characteristic
species of halophytic plants were tried to be
included in this syntaxonornic investigation.
Ecological and sociologieal studies on salt
rnarshes vegetation in Turkey are very rare.
52
Ecological and syntaxonomic investigation ofsalt marshes vegetation
Halophytic plant associations were first
investigated by BIRAND (1961) at near arounds
ofTuz GÔlü. Again on the same subject, ASLIMKASINHAN (Konya) and YURDAKULOL (1974
et 1990) studiedthecentralAnatolia (AKSARAY,
CIHANBEYLI, POLATL!) it would be appropriate
to mention that TATLI (1987) conducted arecent
phytosociological investigation on salt marshes
vegetation in Igdir Plain (Kars).
The climate
Our investigation area has a climate that is
under the influence of semi-dry upper cool and
cold layers of the Mediterranean Climate
described by Emberger (1955). In order ta be
able to make bio-c1imatic comments ofthe area,
we evaluated the climatic data of Burdur and
Denizliobservatories. The average annual rainfaU
ranges between 431.2 and 551.7 millimeters.
So as to contribute to the current informa- When the distribution of rainfall in relation to
tion on salt marshes vegetation of our country seasons is studied, the months of December,
which belong to the Aralo-Caspian subgroup of January and February dominate with occasional
territorial inland salt marshes, we keep our studies deviation of May and June.
going.
The annual temperature averages about
13-15.7 oC and the highest degrees are usually
DESCRIPTION OF THE STUDY AREA
recorded in July and August when rain is the
rarest. The average temperature ofthe month is
between(M) 31.5 and 33.3, whereas the average
Geographical State
temperature of the coldest ranges between (m)
The features of the two lakes and their -0.7 oC and 1.9 oC.
vicinity ofour interest area can be summarized as
According to the rain temperature index of
follows (figure 1):
EMBERGER (1955) Burdur faIls into semi-dry,
Aci Gol: Aci Gôl is located between upper and cool and Denizli falls into semi-dry,
Denizli-Dinaron Izmir-Afyon highway. Domuz upper and cool type of Mediterranean Climate.
Tepesi and Maymun Dagi which are about 1733
meters in height are in the north, Sôgüt Daglari The soU
and Yan Dagi approximately 2033 meters in
height are in the south of concemed area. The
The soil of the barren area in the region
surface area of Aci Gôl is 16000 ha and 3-4 belongs to Hydromorphic Salty Alluvial Soil
meters deep during winter season.The water of type in the young Alluvial Soil group. As long as
the lake is salty and takes the second place in its formation is concemed, it is formed, along
Turkey after Tuz Gôlü as far as the saltiness is withotheralluvial soil, on river valleys, delta and
concemed. The depth ofthe lake is below 1meter basins throughout Turkey. It has usually been
during summer time. Aci Gôl is a lake only in formed as a result of misdrainage and
winter and spring time; howewer its outlook is misirrigation.
more like a salt marshes during the rest of the
year.
The chemical features of the soil in area
studied are shown in table 1. Data in the table are
The factories ofthe area produce sodium given in an order of increasing saltiness that
sulphate. The geographical state of Aci Gôl represent existing phytosociologic units around
the area.
vicinity is shown in figure 2.
Burdur Golü: It is nearby Burdur county
(figure 1), and is located betwecn Sôgüt Daglari
andYayla Dag from thenortheasttothe southwest.
The surface area ofthe lake is 19400 ha, though
its depth is 110 meters. The northern part ofthe
lake which has no outflow is bitter and salty. The
persentage of sodium sulphate and chlorine is
quite high.
The geographical state of..Burdur Gôlü
vicinity is shown in figure 3.
FINDINGS
As an outcome of our study on the
vegetationofinvestigation area associations such
as Artemisetum santonici be10nging steppes
vegetation ÇETIK (1981 ), Cardopatio-Juncetum
heldreichianii Ass. nova. which belongs to
Halophytic vegetation Puccinellio distantisJuncetum maritimi Ass. nova, Petrosimonietum
nigdeenso-brachiatae Ass. nova, Lepidio
caespitosi-Halimionetumportulacoidis Ass. nova
53
Ecological and ,~vntaxonomic investigation ofsalt marshes vegetation
.-...
"'
Figure 1.- Loealization ofthe lakes within the study area in Turkey
1'<
A
t!?
889
E3
Figure 2.- Geographie map ofthe Aei lake
F3
54
@
'1€:iD
Figure 3.- Geographie map ofthe Burdur lake
and Cresso creticae-Halocnemetum strobilacei
Ass. nova have been described.
Steppes Plant Association
Artemisetum santonici Çetik (1981) (Table 2)
It is a plant association that ~s widesp!e~d
at Çardak Airportregion around ~cIg~1 (Demzh).
The association dominandy eXlsts m the area
which is 820-825 meters above the sea leve1, far
out of the lake.
When compared with other plan~ associations its soil properties show lesser saltmess. Ca,
Mg, S04 and HCO arc responsible for the
saltiness. pH ranges between 7.84 and 7.87.
55
salt is due to the existance ofCa (33.28 - 33.80),
Mg (10.33 - 30.23), SO!! (42.00 - 49.50) and
HCO] (5.7l-18.86)(Table l)pHranges between
7.77 ànd 7.93.
The covering persentage ofthe association
is 80 - 100 % apart from Juncus heldreichianus
subsp. orientalis and Ca~dopatiu11'f c~rymbosum
that have character specles m flonstlc structure,
Alvssum linifolium var. linifolium, Limonium
li[acinum Consolida regalis subsp. paniculata
and Alliu~ myrianthum aredistinguished species.
Floristic and'sociologic formation can be clearly
seen in table 3.
The association are poorly represented by
characteristic species of Juncion maritimi Br.BI. 1931 alliances and Juncetalia maritimi Br.BI. 1930 order as for syntaxonomic aspect.
Holotype: Table 3, sampling area 36.
The covering persentage is 8.0-90 ~ wh~re
the association exist. From a physionomic pomt
of view apart from Artemisia santonicum, Puccinellio distantis-Juncetum maritimi Ass.
Bromus 'tomentel/us, Poa bulbosa, Allium nova (Table 4)
pseudoflavum, Noaea mucronata sub.sp.
We observe the association in the areas
mucronata and Helianthemum nummularzum
where
the soil features like wet, clay texture, Na,
subsp. nummulari~m. are the plants that are seen.
Mg
(80.00,
62.32 me/l), S04' (147.50 me/l).
Floristic charactenstlcs can be seen more clearly
in table 2.
The distinguished species, other than
Juncus
maritimus and Puccinellia distans that
Phytosociological1y ,Astragalokaramasici
have
these
ecological aspects, are Imperata
- Gypsophilion erioca(vcis (KETE~OGLU et a./.
cvlindrica,
Schoenoplectus
lacustris, Mentha
1983) alliance, Onoblycho armem-17lymetalza
aquatica
and
Iris
orientalis
in
association.
leucostomi (AKMAN et al. 1985) order and
association that is included in AstragaloThe association Juncion maritimi Br.-Bl.
Brometea c1ass because of salty conditions can
1931
alliances that we've tirst described are
not be characteristically represented in alliance,
poorly
represented by their characteristi.c
order and c1ass.
species.This can also be stated forord.er !uncetal,a
Br.-BI. 1930 that includes the assocIatIOn and for
Halophytic Plant Associations
class Salicornietea Br.-Bl. et Tx (PuccinellioSalicornietea Topa 1938). Holotype : Table 4,
As aresult ofour observations, we have so sampling area 6.
far detected four plant associations, three of
which are new on the investigation area the Petrosimonietum nigdeenso-brachiatae Ass.
habitat floristic and phytosociologic nova (Table 5)
characteristicsofthose associations are as follows:
It is seen in the marginal zones where
Cardopatio-Juncetum heldreichianii - Ass. hallow areas become smoother on the investiganova (Table 3)
tion area. It is again cornmon on the moderately
rugged ground which is 820-825 meters above
It is the most cornmon association of our the see level.
investigation area arouI?-d Acigôl ~nd villa~es
called Basmakçi, YÜTegl1 and GemIç. Samplmg
Soil characteristics show a high level of
areas are between 820-825 meters above the sea saltiness. Na (220.00-300.00), Mg (58.07-85.09),
level. It looks like asurrounding band around the S04 (l83.00-221.20)and Cl (155.50-172.04)are
barren plains in the vicinity of the lake.
detected. The soil pH ranges between 8.48 and
8.54.
Saltiness of the soil on Anatolian barren
plains, as is similarly obs~rved for Juncus spp.
The coveringpercentageonthe area where
associations which have different feature oflow the association grows ranges betwen 80 % and
56
Table 1
Chemical analysis of the soils in the study area
Cations (me/l)
Anions (mell.)
12.00
20.00
K
2.63
1.63
cm nco
00
00
16.35
4.58
30.23
10.33
13.50
12.75
2.37
1.77
00
00
23.92
62.32
80.00
4.25
8.48
8.54
29.64
30.16
58.07
85.09
300.00
220.00
Lepidio caespitosi Halimiollctum portulacoidis
8.43
8.42
:14.64
32.24
43.56
150.50
Cresso creticac Halocnemetum strobilacei
7.78
7.83
29.12
32.76
10.28
21.14
pH
7.84
7.87
Ca
Mg
Na
26.52
27.56
24.93
22.91
Cardopatio-Juncetum
heldreichianii
7.77
793
33.80
3328
Puccinellio distollfisJUllcetum mari/imi
8.40
Petrosimonietum
nigdeenso-brachiatae
Associations
Artemisetum santonici
CI
so
Bor (ppm)
10.12
5.75
61.60
39.~0
11.70
3.10
18.86
5.71
II.50
10.42
49.50
42.00
14.80
12.80
00
3.14
19.78
147.50
14.20
9.13
7.50
00
00
3.56
HI
172.04
155.50
221.20
183.00
13.30
26.20
56000
1060.0
20.:18
19.63
00
00
2.78
2.93
395.60
761.30
260.00
497.00
6.40
11.30
25.00
15.00
7.50
2.13
00
00
4.72
5.40
8.28
6.90
58.70
58.70
16.40
4.00
3
Table 2
Artemisetum santonici Çetik 1981
Quadrat nO
Altitude (m)
Square (ml)
Coverage (%)
37
825
25
80
34
825
25
90
24
820
25
80
17
820
25
90
13
820
25
80
33
820
25
85
16
820
25
34
34
34
34
34
34
34
Characteristic species of the Association
Artemisia santonicum
Characteristic species of the alliance Astragalo karamasici-Gypsophilion eriocalycis
Allium pseudoflavum
Zi7.iphora tenuior
Koelpina linearis
Astragalus Iydius
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
12
90
+
v
+
III
III
Il
+
III
III
Il
Characteristic species of the order Onobrychido armenae-Thymetalia leucostomi
Noaea mucronata subsp. mucronata
Allium rotundum
Anthemis tinctoria var tinctoria
+
+
+
+
Characteristic species of the c1ass Astragalo-Brometea
Bromus tomentellus
Teucrium polium
Companions
Eromophyrum orientale
Helianthemum nummularium
subsp. nummularium
Poa bulbosa
Lepidium caespitosum
Alyssum linifolium var. linifolium
Scabiosa rotata
Scabiosa columbaria
Phleum boissieri
Salsola inermis
Alyssum strigosum subsp. strigosum
Briza humilis
Consolida aconiti
Convolvulus cantabrica
Bromus japonicus subsp. japonicus
Stipa capensis
Minuartia leucocephaloides
Artedia squamata
Trigonella halophila
Adonis flammea
12
+
II
+
+
+
12
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
+
+
Il
+
+
+
Il
+
+
+
+
12
+
+
22
+
+
III
III
+
+
v
Il
12
IV
III
III
III
III
III
III
III
III
III
III
II
II
II
II
II
1
1
12
+
+
+
12
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
v
+
Ecological and syntaxonomic investigation ~fsalt marshes vegetation
57
Table 3
Cardopatio-Juncetum heldreichianii Ass. pova
Quadrat n°
Altitude (m)
Square (m2)
Coverage (%)
23
825
100
95
1
820
100
95
4
820
100
90
36
825
100
75
27
825
100
70
820
100
95
825
100
95
26
820
100
75
28
820
100
80
24
825
100
95
34
22
34
34
34
34
34
+
+
+
+
+
22
32
12
+
+
+
3
Juneus heldreiehianus
subsp. orientalis
Cardopatium corymhosum
22
32
34
+
34
11
V
v
Characteristic species of the alliance Juncion maritimi
+
Plantago major
+
Characteristic species of the order Juncetalia maritimi
+
Juneus gerardii
Com~anions
Poa bu bosa
Onopordum tauricum
Phleum pratense
Galium verum
Hordeum bulbosum
Consolida regalis
suhsp. paniculata
Alyssum linifolium var. Iinifolium
Polypogon monspeliensis
Allium myriantbum
Allium ro!undum
Limonium Iilacinum
Eryngium campestre
Helianthemum nummularium
subsp. nummularium
Hordeum murinum
Limonium iconium
Bromus japonieus
Eromophyrum orientale
Elymus erinutus
Melica ciliata
Xeranthemum annuum
Alhagi pseudoalbagi
Centaurea solstitialis
Carlina oligocephala
Carex otrubae
Noaea mucronata
subsp. mucronata
Bupleurum gracile
Centaurea solstitialis
Apera intermedia
Bromus tectorum
Scabiosa rotata
12
+
+
22
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
II
+
22
III
+
+
+
+
+
III
III
II
II
II
II
II
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
22
22
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Il
II
II
II
II
II
II
II
1
1
1
1
+
+
+
V
IV
IV
IIJ
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
12
+
+
+
+
+
85 %. Other than Petrosimonia brachiata and P. that had frrst been described by us were analized,
nigdeensis which are physionomically we observed the highest level of saltiness.
characteristic spccies Lepidium caespitosum,
Frankenia hirsuta subsp. hispida and Salsola
The analyses showedthe followingresults:
inermis are commanly existing species. Floristic Na, 560.00 - 1060.00, Mg, 43.56 - 150.00, Cl,
characteristics can be observed in table 4.
395.60 - 761.30, S04, 260.00 - 497.00 and pH,
8,42 - 8,43.
Phytosociologicaly the class Salicornietea
Br.-Bl. et Tx. (Puccinellio-Salicornietea Topa
The covering persentage ofthe association
1938) are represented by characteristic species is65 -75 %. OtherthanHalimioneportulacoides
thatbelongtotheSalicornionfruticosae Br.-Bl. which is floristically characteristic species,
1931 alliance. Holotype :Table 5, sampling area Aeluropus litoralis, Salicornia europaea subsp.
10.
prostrata and Camphorosma monspeliaca are
striking species. Floristic characteristics can be
Lepidio caespitosi-Halimionetum portulacoidis seen in table 6.
Ass. nova (Table 6)
The association is well represented by
On the investigation area it is commonly Salicornionfruticosae Br.-Bl. 1931 alliance and
seen in the marginal zones of Halocnemetum Salicornietea Br.-Bl. et Tx (Puccïnellio strobilacei associations that dominate on hallow Salicornietea) class. Holotype: Table 6, sampling
areas. When the soil sarnples of the association area 37.
58
Table 4
Puccinellio distantÏ!;-Juncetum maritimi Ass. nova
Quadrat nO
Altitude (m)
Square (m2)
Coverage (%)
29
825
100
90
6
820
100
100
8
825
100
100
7
820
100
100
30
820
100
70
32
32
32
22
v
+
+
IV
III
+
+
II
+
+
+
+
+
Juncus maritimus
Puccinellia distans
34
34
34
+
+
+
V
Characteristic species of the alliance Juncion maritimi
Plantago major
+
Characteristic species of the order Juncetalia maritimi
Lotus cornicu[atus
Juncus gerardii
+
+
+
12
+
Characteristic species of the c1ass Salicornietea
Alopecurus litoralis
Companions
Imperata cylindrica
Schoenoplectus lacustris
Spergularia media
Mentha aquatica
Onopordum tauricum
Po[ypogon monspeliensis
Aegilops markgrafii
Convolvu[us arvensis
Iris orientalis
Carex distans
ConvoIvulus cantabrica
Dnonis spinosa
Lythrum salicaria
Rumex crispus
Phleum pratense
Galium verum
Alliurn rotundum
Carex otrubae
Poa bulbosa
+
+
+
+
+
+
+
12
12
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
[2
+
+
+
+
+
12
12
V
IV
IV
IV
III
III
III
lI!
II
II
II
II
II
I!
II
1
+
Il
II
+
+
+
+
+
+
22
+
1
+
I
+
1
Table 5
Table 6
Petrosimonietum nigdeenso-brachiata
Lepidio caespitosi-Halimionetum
portulacoidis Ass. nova
Ass. nova
Quadrat nO
Altitude (rn)
Square (ml)
Coverage (%)
9
25
10
14
15
820 820 820 820 820
44844
80
80
80
80
85
Petrosirnonia brachiata
Petrosimonia nigdeensis
34
34
22
32
34
34
II
Quadrat n°
Altitude (m)
Square (m2)
Coverage (%)
IV
III
Characteristic species of the alliance Salicornion
fruticosae
Lepidiurn caespitosum
Puccinellia distans
Il
+
[1
+
II
+
[V
II
Frankenia hirsuta
+
Alopecurus Iitoralis
+
Halocnemum strobilaceum
Halimione portulacoides
Companions
Alyssum pateri
+
Anthemis tinctoria
+
Salsola inermis
+
Limonium g10buliferum
Minuartia leucocephaloides +
Eromophyrum distans
Poa bu[bosa
12
+
Hordeum murinum
+
Adonis flammea
Phleum boissieri
+
Achillea santolina
+
+
12
+
+
+
+
+
+
+
+
12
+
+
+
+
+
+
21
820
16
75
12
825
16
65
32
820
16
70
Puccinellia distans
32
12
32
12
32
+
+
32
12
+
12
+
V
V
III
Characteristic species of the class Salicornietea
Halocnemum strobilaceum +
Alopecurus Iitoralis
12
Salicornia europaea
subsp. prostrata
II
Plantago maritima
Camphorosma monspeliaca
Frankenia hirsuta
+
+
+
+
12
+
II
+
+
+
+
+
+
Companions
+
+
V
III
1
1
36
820
16
75
Limomum globuliferum
+
Cressa cretica
II
Taraxacum farinosum
+
Minuartia leucocephaloides
Limonium iconium
Saisola inermis
+
Helianthemum nummu[arium
subsp. nummularium
+
+
+
+
+
+
+
+
V
IV
IV
III
III
III
59
Ecological and syntaxonomic investigation ~r salt marshes vegetation
Table 7
Cresso creticae-Halocnemetum strobilacei
Ass. nova
Quadrat nO
Altitude (m)
Square (m 2)
Coverage (%)
18
820
19
825
35
820
25
25
25
50
65
60
20
820
25
80
Halocnemum strobilaceum
Cressa cretiea
34
II
34
+
34
II
+
+
V
V
Characteristic species of the alliance Salicornion
fruticosae
Puccinellia distans
+.
+
+.
+
III
III
Characteristic species ofthe alliance Thero-Salicornion
Crypsis aeuleata
+...
II
Salicornia europaea
subsp. prostrata
Alopeeurus litoralis
Frankenia hirsuta
var. hispida
Petrosimonia brachiata
Companions
Sporobolus arenarius
Taraxacum farinosum
Limonium globuliferum
Sai sola inermis
II
+
+
+
+
+
II
II
12
V
IV
+
+
+
IV
III
22
II
+
contrary, marginal zones have higher levels.
This is c1early seen in the table in which
cumulative soil analyses are shown (Table 1)
The soil pH is 7.78 - 7.83.
Floristically, the association has low
numbers ofspecies and low cowering percentage
(50- 80 %). Salicornia europaea subsp.prostrata
Cressa cretica and Taraxacum farinosum are
floristically striking species.
As for syntaxonomic aspect, the association has the characteristics of Salicornion
fruticosae Br.-BI. 1931 and Thero-Salicornion
Br.-BI. 1930 alliance and Salicornietea Br.-BI.
et Tx (Puccinellio - Salicornietea Topa 1938)
class.
Analyses for Proline Amino Acid
Through this investigation, proline amino
acid storage that is known to be built up in salty
conditions in some halophyticplants thatgrowin
the vicinity of Burdur Gôlü and Acigôl has also
been investigated.
32
li
+
+
Cresso creticae-Halocnemetum strobilacei Ass.
nova (Table 7)
A list in an order of character species of
plant associations detected during field studies as
being insistent and dominant which so far are
The association is found as scattered groups described by us or ofecologic features ofleading
on central parts ofbarren plains which are under ones is given in table 8. The plant associations in
the water during winter.
this table are ranked from steppes associations on
peripheral barren plains to central plant associaAs for the soil characteristics, it shows tions which have bitter water and salty water
significantly lower levels of saltiness when features.
compared to the other associations. On the
Table 8
Prolin aminoacide in the plant species
within the associations
Association
Artemisetum santonici
Cardopatio-Juncetum
Puccinellio distantis-Juncetum maritimi
Petrosimonietum nigdeenso-brachiatae
Lepidio caespitosi- Halimionetum portulacoidis
Cresso ereticae -Halocnemetum strobilacei
Plant specimens
Artemisia santonicum
Limonium lilacinum
Juncus maritimus
Petrosimonia brachiata
HaloC1lemum strobilaceum
DISCUSSION AND RESULT
Our investigation area, when one wants to
place it somewhere in the basic groups ofworld
salt swamps and deserts, belongs to inland salt
marshes and alkaline regions. In other words, it
has a place in lnland Asian Group and AraloCaspian subgroup (RIEMûLD, J.R. et al. 1974).
In the region, where semi-dry, upper, cool
and cold layers of Mediterranean Climate are
Prolin (f.1 mol/gr)
97.86
39.14
19.09
22.92
5.58
5.58
seen, Halophytic vegetation dominantly exist
with and adaptation to the environmental conditions.
The soil where the vegetation dominates is
«salty-alkaline» soi1. The soit is usually called as
Solonçhak or «white-alkaline» (BLACK, C.A.,
1970). Changing ecological condition even in
short distances on Solonçhak soil makes the
vegetation to form mosaicly or to line one inside
the other.
60
EcoJogicaJ and syntaxonomic investigation ofsalt marshes vegetation
Halophytic plants associations described on the area were syntaxonomically evaluated by
TOPA (1938) and BRAUN-BLANQUET (1951).
The associations depending on this are as fol1ows:
Class: Salicornietea Br.-Bl. et Tx (Puccinellio-Salicornietea Topa 1938)
Order: Juncetalia maritimi Br.-BI. 1931
Alliance: Salicornion fruticosae Br.-BI. 1931
Alliance: Juncion maritimi Br.-Bl. 1931
Alliance: Thero-Salicornion Br.-Bl. 1933
Association: Cardopatio-Juncetum heldreichianii Ass. nova
Association: Puccinellio distantis-Juncetum maritimi Ass. nova
Association: Petrosimonietum nigdeenso-brachiatae Ass. nova
Lepidio caespitosi- Halimionetum portulacoidis Ass. nova
Cresso creticae-Halocnemetum strobilacei Ass. nova
O!
.A~tcr taking ~nto account the works QUEZE~ (1 ~73), ~AN et al. (1984-1985) an plant
as~oclatlOn belongmg to the steppes vegetatIon descnbed mthe reglOn, the described syntaxonomic
umts are as follows:
Class: Astragalo-Brometea Quézel 1973
Order: Onobrycho armeni- Thymetalia leucostomi Akman et al. 1985
Alliance: As~ra~alo karamasici-Gypsophilion erioca~vsis Ketenoglu et al. 1983
AssoclatlOn: Artemisetum santonici Çetik (1981 )
Plant associations ofhalophytic vegetation
that are detected on the investigation area be10ng
to the class of Salicornietea which is one of the
phytosociologic units. This class is quite common
on the barren areas ofOUT country. ÇETIK(1985)
and TATLI (1987) pointed out the mentioned
condition in their studies.
Cardopatio-Juncetum heldreichianii Ass.
nova which is one of the plant associations
making the marginal zones ofbarrcn plains is a
member of Juncetalia order.
When compared to the other plant associations, its soil characteristics show a rather low
saltiness. This situation was also established by
our previous studics (YURDAKULOL 1974,
1990).
Cresso
creticae-Halocnemetum
strobilacei Ass. nova that covers central barren
plains, unlike our previous studies, do not have
high levels of saltiness. This condition can be
interpreted by the fact that evaporation has been
high. in the marginal zones of barren plains.
Agam we observe that Lepidio caespitosi-
Halimionetum portulacoidis andPetrosimonia
nigdeemw - brachiatae associations have high
salt soil characteristic.
The goal of plant analyses, which is to
make a correlation between saltiness of dominant and insistant species of plant associations
and proline storage as a result of low water
potential, is consistent with characteristic species
of phytosociologic units.
Artemisiasantonicum, is acharacterspecies
of
Artemisetum
santonici association that is
Petrosimonietum nigdeenso- brachiatae
described
by
us
in the region and which is
Ass. nova is located on the area where hallow
widespread
in
Anatolian
steppes vegetation, has
areas becomc marginal zones. The soil on which
the
highest
level
of
proline
storage against
the association sertIes has high levels ofNa, Mg,
stressing
conditions
(97.861.1
mol/g
dry weight).
SO4 and Cl. At the same rime, increased leve1s of
Borax which, as stated by KAÇAR. (1977), is
Juncus maritimus, which is characteristic
essential for the development of members of
species
ofCardopatio-Juncetum heldreichianii
Chenopodiaceae family was observed.
association that is described by us on the margiIn the region, the other association Lepidio nal zones ofbarren plains, has a proline storage
caespitosi- Halimionetum portulacoidis Ass. of 19.091.1 mol! g.
nova which sertIes on those hallow areas that
Proline storage measurements for
become marginal zones also show high levels of
Petrosimonia
brachiata which is characteristic
Na, Mg, SO~ and Cl. In contrast, because the
species
of
Petrosimonietum
nigdeenso Borax level is low, the covering persentage of
brachiatae
and
Halimione
portulacoides
of
vegetation in the sampling areas is decreased.
Ecological and syntaxonomic investigation oIsalt marshes vegetation
Lepidio caespitosi-Halimionetumportulacoidis
that both associations are characteristic ones on
the hallow area - transition zones, are 22.92 and
5.58 J.t mol/g respectively.
This value for Halocnemum strobilaceum,
which is characteristic species of Cres,~o creticaeHalocnemetum strobilacei that is widespread
on the hallow areas of the plains has been
established as 5.58 J.t mol/go
Characteristic species ofhalophytic associations, other than Artemisia santonicum which
is aglycophyte, because ofwell adaptation to the
stressing conditions which increase from
peripheral to the central parts ofbarren plains, do
not store high leve1s of proline. This condition
clearly indicates the order that determincs the
transition from steppes associations to bitter and
salty water plant associations.
61
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REIMOLD, R.J., QUEEN, W.H. 1974- Ecology
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ACKNOWLEDGEMENT
The authors wish to thank the Scientific
and Technical Rcsearch Council of Turkcy for
financial support.
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ECOLOGIA MEDITERRANEA XXII (1/2) 1996 : 63-75
Phases de colonisation des berges de deux dayas du Maroc
oriental durant leur mise en eau automnale: cas des coléoptères carabiques
Colonisations phases of banks of two eastern Moroccan dayas during their
autumnal submersion: case of Coleoptera Caraboidea
Naoual ZITOUNI* et Guy CHAVANON*
RÉSUMÉ
Un suivi régulier du peuplement des coléoptères carabiques des bords de deux dayas du Nord-Est du Maroc a
été effectué durant l'automne 1992, du début de la mise en eaujusqu'à l'assèchement total. Cepeuplement évolue selon
le même modèle pour les deux dayas. Trois phases ont été mises en évidence. La première est caractérisée par une
dominance des espèces terrestres sur les ripicoles, tant en richesse qu'en abondance. Durant la seconde phase l'inverse
se produit avec dominance des espèces ripicoles sur les terrestres. La troisième phase correspond à un retour de la
dominance des espèces terrestres avec un peuplement très proche de celui de la phase initiale. L'importante
perturbation du milieu, liée à des relevés trop fréquents, provoque une importante diminution de la densité, de
l'abondance ct de la richesse du peuplement au cours du temps.
MOTS CLÉS: Maroc oriental, dayas, carabiques, peuplement ripicole, évolution temporelle
SUMMARY
During the autumn 1992, the riparian community ofCaraboidea (Coleoptera) oftwo dayas in the north-east of
Morocco was regularly foUowed from their appearance to their drying. The evolution of this community is the same
for the two dayas. Three phases were found.
-The first phase is distinctly marked by the dominance ofterrestrial species for abundance as weB as for variety.
-In the second phase the riparian species are dominant in comparison with terrestrial species.
-In the third phase the terrestrial species are dominant and their community is like the initial one.
An important decreasing ofdensity, abundance and variety, is the effect ofthe surrounding's perturbation, that
is due to too frequent sampling.
KEY-WORDS: Eastern of Morocco, dayas, Caraboidea, riparian community, temporal evolution
INTRODUCTION
Les dayas sont de petits bassins d'accumulation d'eau qui occupent généralement des dépressions à fond argileux. Leur apparition, leur
importance et la durée de leur mise en eau
dépendent directement des précipitations. Dans
* Université Mohammed 1er, Faculté des Sciences,
Département de Biologie, Laboratoire d'Hydrobiologie et Écologie
Générale, B.P 524. 60000 OUJDA MAROC
tous les cas elles s'assèchent au moins durant
l'été, sous l'effet de l'évaporation. Leur emplacement se distingue alors soit par une couverture
végétale différente de celle de leur environnement, soit par la présence de cuvettes dénudées
couvertes de fentes de retrait.
Leur alimentation en eau est assurée
essentiellement par les pluies et par le
ruissellement. Leur formation est conditionnée
par l'existence de dépressions fermées naturel-
64
Colonisation des berges de deux dayas au Maroc
les ou artificielles. Elles s'élargissent générale-
Notre étude s'est limitée aux Coléoptères
ment sous l'effet des vents et du piétinement du
Caraboidea, qui constituentl'une des principales
bétail (RAMDANI, 1988).
composantes du peuplement ripicole (BIGOT et
GAUTIER, 1981, 1982 ; GAUTIER, 1987). Elle
a pour objet de mettre en évidence la succession
des espèces de ce groupe sur les berges de deux
dayas du Nord-Est du Maroc, depuis le début de
leur mise en eau jusqu'à leur assèchement complet et de dégager les différentes phases de la
colonisation de ce milieu.
Leur caractèretemporaire en fait un biotope
aux conditions extrêmes, l'humidité étant le principal facteur limitant. Ce caractère temporaire
nécessite des adaptationsparticulièresde lafaune,
notamment pour les espèces aquatiques. C'est le
cas, par exemple, des Berosus spinosus (Coléoptères Hydrophylidae) qui entrent en diapause
dans une logette au sein de la vase lors de
l'assèchement du milieu (ALQUlER, 1974 in SITE D'ÉTUDE
BIGOT et AGUESSE, 1984).
La station d'étude se situe dans la plaine de
Plusieurs auteurs ont déjà constaté une Bou-Houria qui est une région steppique et semivariation temporelle du peuplement des berges aride, faisant partie du couloir Oujda-Taourirt au
des étendues d'eau temporaires. Ainsi AGTAYet nord-est du Maroc.
BIGOT (1987) notent, sur des dayas de la région
de Casablanca (Maroc), qu'une eutrophisation
Les dayas se trouvent au niveau du kilomèmodérée due à l'abaissement du plan d'eau, tre 4 de la route secondaire n° 403, reliant Oujda
provoque une augmentation de la richesse et de à Taforhalt (figure 1). Leur existence est le
l'abondance des éléments ripicoles. En fin résultat de dénivellations naturelles et de
d'assèchement, il ne subsiste plus qu'une abon- l'édification de la route. L'étendue du plan d'eau
dante population de Philochtus vicinus (Col. est tributaire de l'importance des précipitations.
Trechidae). En milieu salé, la brièveté de la mise La surface maximale des dayas en automne était
en eau de certaines mares se traduit par la de 200m de long sur 20m de large pour la daya 1
prédominance d'espèces ailées et parune succes- (DI), et de 190m sur 25m pour la daya 2 (DlI).
sion très rapide et précise des espèces peuplant Ces deuxdayas sont également alimentées parde
les rives (VIVES et VIVES, 1978).
l'eau de ruissellement.
:
Nt
~.... ...ALGERIE
't
••
• • ••
••,
•
f(
~
•
Plaine de
Bou-Houria
.
..•
111
..••
•..
'II
Figure 1.- Localisation de la station d'étude
DI : daya 1
DU: daya 2
•
Les eaux de ces dayas, à pH neutre (7,5),
sont constamment troubles par suite de la nature
limoneuse du substrat et de leur faible profondeur. Les rives présentent deux secteurs bien
individualisés: une zone limoneuse et une zone
pierreuse. La daya DI est la plus profonde, elle
p.résente une rive assez pentue par rapport aux
rIves de la daya DIl qui sont à pente très faible.
La plage limoneuse humide est toujours vaste et
dominante pour la daya DIl, alors que pour DI,
selon le degré d'assèchement, on passe
progressivement d'une zone pierreuse largement
dominante àune zone limoneuse assez restreinte.
65
Ces relevés quantitatifs sont inclus dans les
deux heures de récolte, le temps nécessaire à la
mise en place et au retrait des cadres ayant étépris
en compte. De ce fait, la pression de récolte a été
la même pour les deux dayas mais le substrat de
la d~ya DU a été moins perturbé puisqu'il n'a pas
SUbI le supplément de piétinement lié à la pose et
au retrait des cadres.
Les espèces ont été déterminées à l'aide de
la faune d'ANTOINE (1955 à 1962).
RÉSULTATS
MÉTHODE D'ÉTUDE
Nous avons effectué une campagne de
sorties s'étalant du 8-11-1992 au 24-12-92. Les
récoltes ont débuté immédiatement après une
forte pluie ayant permis la mise en eau des dayas.
Leur fréquence a été de un prélèvement tous les
deux jours, ceci afin de permettre un suivi très
précis de la succession des espèces colonisant les
berges des dayas.
Les relevés ont été faits selon une méthode
adaptée de celle de RAVIZZA(1972, in BIGOT et
GAUTIER, 1981). Ils consistent àprélever toute
la faune rencontrée sur l'ensemble de la rive
humide durant 2 heures de recherche effective
tous les deux jours et pour chaque daya.
Les récoltes se font à l'aide d'une pince
souple par chasse à vue directe, en soulevant les
pierres qui sont ensuite remises exactement dans
leur position initiale et en arrosant le substrat, en
particulier au niveau des fentes de retrait. Cette
dernière technique s'avère très efficace pour faire
remonter à la surface la faune enfoncée dans le
sédiment ou dans les fissures (CHAVANON et
CHAVANON,1992).
Ces relevés, pour lesquels la surface
échantillonnée n'est pas connue, constituent nos
relevés semi-quantitatifs. Pour l'une des deux
dayas (daya DI), une partie de ces relevés a été
faite à l'intérieur de surfaces bien délimitées.
Cette partie, qui correspond à nos relevés quantitatifs, a été réalisée de la même façon et avec la
même pression de chasse que le reste. Son but
était de nous permettre de déterminer les densités
de peuplement. Pour cela, dans chaque secteur
(limoneux et pierreux) 7 quadrats ont été délimités: 4 de 0,25m2, 2 de 0,5m2 et 1 de 1m2. La
technique utilisée était similaire à celle du cadre
de prélèvements pour ripicoles décrite par BIGOT et GAUTIER (1981), les quadrats étant
délimités àl'aide d'un cadre en bois démontable.
Du fait des faibles valeurs de la richesse et
de l'abondance obtenues sur un certain nombre
de prélèvements et pour atténuer les fluctuations
aléatoires de ces paramètres, nous avons regroupé les prélèvements trois par trois. Le tracé
des courbes a été réalisé par interpolation. Les
données sont exposées dans les tableaux 1 et 2.
Résultats globaux
, ~ur l'e!1s.emble des deux dayas 34 espèces
on! ete recuel1hes do.nt 15 terrestres, 17 ripicoles
stnctes et 2hygrophl1es, ces deux derniers groupes seront rattachés aux ripieoles (au sens large
du terme).
Le peuplement de la daya DI comprend 30
espèces dont 15 ripicoles strictes, 2 hygrophiles
et 13 terrestres. Onze espèces n'ont été récoltées
que dans lesrelevéssemi-quantitatifs, soit36,7%
du peuplement. Ces relevés permettent donc
d'obtenir une liste beaucoup plus complète des
espèces présentes. Cependant, les espèces ainsi
coll.ectées sont, pour la plupart, des espèces
aCCIdentelles, représentées par un seul individu
pour toute la campagne de récolte (tableau 1).
Les relevés quantitatifs ont donc permis de récolter l'ensemble des espèces représentatives du
peuplement.
Les berges de la daya DU ont foumi 24
espèces dont Il ripicoles strictes, 1hygrophile et
12 terrestres.
La structure de la communauté est
nettement déséquilibrée. Ainsi pour l'ensemble
des deux dayas, 68% des espèces ont une abondance inférieure à 10 individus et 43,5% ne sont
représentées que par un seul individu. Pour la
daya DI, 60% des espèces ont entre 1 et 3
individus et pour la daya DU ces espèces représentent 50% du peuplement.
66
Tableau 1
Données quantitatives (Qt) et semi-quantitatives (SQ) de la daya DI
Relevés (1)
Espèces
Orthomus barbarus laeouri
Syntomus.fuseomaeulatus
Microlestes abeilli brisouti
Microlestes angustt!forcipatus
Taehyura eurvimana
Metallina ambiguum
Angoleus crenatus
Paraeelia simplex
Harpalus tenebrosus
Angoleus nitidus
Chlaeniellus olivien'
Agonum marginatum
Harpalus distinguendus
Ditomus sphaeroeephalus
Tachys pallidulus
Microlestes luetuosus
Perileptus areolatus
Philoehtus vicinus
Cymindis set(fensis set(fensis
Notaphus varius
Oeydromus genei
Emphanes latiplaga flavibase
Oeydromus sieulus certans
Philoehtus irieolor
Nebria andalusiaea
Aeorius metallescens
Oeydromus andreae atlantis
Taehyura bisbimaeulata
Lebia eyanocephala numidiea
Oeydromus ripieola
4
3
5
6
7
Qt SQ Qt SQ Qt SQ Qt SQ Qt SQ
1 4
1
2
7
5
2
1
3
2
1
2
2
6
8
Qt SQ
3
7
3
2
2
2
3
2
1
1
3
3
1
1
3
1
1
1
(1) correspondent chacun à la somme de 3relevés successifs, les prélèvements effectués sur le terrain étant
regroupés trois par trois.
Pour ladaya DU, larichesse et l'abondance
abso!ue
diminu~nt également .après avoir prédance et de la densité du peuplement
~ente une certame augmentatIOn les premiers
Larichesse (figure 2) et l'abondance abso- jours (figures 2et 3). Ceci est vraisemblablement
lue (figure 3) du peuplement global présentent la conséquence directe de la fréquence élevée des
une tendance générale vers la diminution. Celle- prélèvements. BIGOT et GAUTIER (1981) sici est particulièrement nette pour l'abondance gnale!1t l'effet ~estructeur que provoquent'des
qui passe de 144 individus, au début du cycle, à r~leves trop freq~ents sur une plage argilo15 individus pour la période comprise entre le hmoneuse. EffectIVement, les piétinements éli21ème et le 27èmejour. La richesse quant à elle minentles fentes de retrait et le retournement des
passe de 18 à 6 espèces pour cette période. La pierr~s détruit le micro-milieu favorable que
variation de ces deux paramètres suit le même constItue la plage pierreuse, causant ainsi un
modèle dans la daya DI (figures 2et 3), la densité appauvrissement du peuplement et des remanie(figure 4) chute rapidement de 4 individus/m2 à ments très importants du milieu.
moins de 2 individus/m2 le 9ème jour puis tend
vers une valeur très faible à partir du 21 èmejour.
Évolution temporelle de la richesse, de l'abon-
67
Tableau 2
Relevés semi-quantitatifs de la daya DU
Relevés (1)
2
3
5
3
4
5
7
6
8
Espèces
Cymindis set~rensis setifensis
Microlestes angustelorcipatus
Celia cotyi
Paracelia simplex
Orthomus barbarus lacouri
Tachyura curvimana
Syntomus fuscomaculatus
Tachys pallidulus
Harpalus tenebrosus
Ditomus sphaerocephalus
Chlaenites spoliatus
Angoleus nitidus
Agonum marginatum
Microlestes abeilli brisouti
Notaphus varius
Metallina ambiguum
Microlestes luctuosus
Philochtus vicinus
Angoleus crenatus
Broscus politus
Ocydromus andreae atlantis
Ocydromus n'picola
Ocydromus genei
Ocydromus eoeruleus scelio
5
1
1
2
1
1
12
1
21
34
4
2
1
4
8
3
1
3
4
6
1
J
4
2
9
1
6
3
5
2
2
3
1
2
2
1
1
3
4
2
1
4
5
4
2
8
2
1
4
1
2
1
(1) correspondent chacun à la somme de 3 relevés successifs, les prélèvements effectués sur le terrain étant
regroupés trois par trois.
20
.
Especes
--~
•
1S
10
5
o ~+----f-----1~----+----+---+_--t-_--+-_ Jours
3
9
1S
-+-01
21
*-011
27
33
39
---DI & 011
Figure 2.- Variation de la richesse pour le peuplement global, DI et DU
45
68
150
Individus
•,
\
100
50
r~-·::-:·::t:·::_~:·::';:":;'---···':~
0-'----+---+----+----1---4---+...--+---1--- Jours
27
21
33
3
39
45
15
9
*-
..... DI
011
--- DI &011
Figure 3.- Variation de l'abondance pour le peuplement global, DI et DU
:
r~Sile 1 indlvidus/m 2 )
3
2
1
o ..1--+--+--+---+---~:::.::+==4===+---4-- Jours
3
9
15
21
27
33
39
45
50
Figure 4.- Variation de la densité pour la daya DI
La première phase se traduit par une
dominance des espèces terrestres tant en richesse
qu'en abondance. Elle s'étale du début de lamise
en
eau jusqu'aux environs du 20ème jour. Au
Ensemble des deux dayas
cours de cette phase la richesse des terrestres
L'évolution de la richesse (figure 5), de diminue rapidement alors que celle des ripicoles
l'abondance (figure 6) et de l'abondance relative fluctue autour d'une valeur moyenne. L'abon(figure 7) des espèces ripicoles et terrestres, pour dance des terrestres, stable les 10 premiersjours,
l'ensemble des deux dayas, montre trois phases. s'effondre ensuite alors que celle des ripicoles
Évolution de la richesse et de l'abondance des
ripicoles par rapport aux terrestres
69
diminue d'abord avant de se stabiliser à partir du 1Oème jour. Ceci se traduit par une diminution de
l'abondance relative des ripicolesjusqu'au 1Oèmejour, puis parune augmentationde celle-ci ensuite.
10
Especes
...
"
8
... .
'.
..
•
•
4
1
o J---~---'-----"--.---~--r-_""-_--"'__",,-- Jou rs
3
9
-
27
21
1S
Ripicotes
33
39
45
50
·.... Terrestres
Figure 5.- Variation de la richesse des ripicoles et des terrestres pour l'ensemble des deux dayas
100
Individus
...... . •
,,
,,
80
\
\
60
.
\
\
\
\
\
40
20
...r.··'·
...........
o ...L-.--r--r---"""'--~---r---r-----r__.,....._......,._Jou rs
3
9
15
21
27
--- Ripicotes
33
39
45
50
..... Terrestres
Figure 6.- Variation de l'abondance absolue des ripicoles et des terrestres pour l'ensemble des deux
dayas
La deuxième phase correspond à une
dominance des ripicoles sur les terrestres. Elle va
jusqu'aux environs du 35ème jour. Elle est
nettement plus marquée pour la richesse, pour
laquelle elle commence plus tôt et setermine plus
tard, que pour l'abondance. Dans la première
deuxième moitié correspond àune augmentation
de la richesse et de l'abondance absolue et relative des terrestres, tandis que pour les ripicoles
l'abondance absolue poursuit sa diminution alors
que la richesse, après s'être accrue, amorce une
nouvelle baisse.
moitié de cette phase tous les paramètres démographiques diminuent, à l'exception de l'abondance relative des ripicoles qui augmente. La
La troisième phase va jusqu'à
l'assèchement des dayas. Elle correspond à un
70
Pourcentage
100l
soi , ~--- __ •
sOl
,
,,
r"
40J
,,
.
•
,
•
20j
o.. I. -r---,...--,-----r---,-----r---.,.....--,.._ _..,..-_ Jours
3
21
15
9
33
27
....- Ripicoles
39
45
50
-..- Terrestres
Figure 7.- Variation de l'abondance relative des ripicoles et des terrestres pour l'ensemble des deux
dayas
retour de la dominance des terrestres. Au cours
de cette phase se poursuit, plus ou moins, l'évolution des paramètres amorcée en fin de phase
précédente.
DayaDI
L'évolution de la richesse et de l'abondance des terrestres et des ripicolesde ladaya DI
(figures 8a, b, c) montre trois phases. La première phase est assez courte pour la richesse et se
termine avant le 15ème jour alors qu'elle va audelà de 21 jours pour l'abondance. La seconde
phase par contre est nettement plus longue pour
la richesse. Elle est également nettement moins
marquée, tant pour la richesse que pour l'abondance absolue et relative.
Especes
10
....
8
,,
,,
",1
,
6
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•
4
~-_
•
•
..
~-
2
o..L---,.---.,.----'T'----r--~--~--__r--__r- Jours
3
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15
21
--- Ripicoles
27
33
39
..... Terrestres
Figure Sa.- Variation de la richesse des ripicoles et des terrestres de la daya 1
45
71
Individus
7°l
". ...
\
60"
..
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,
50-
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,
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2010 '
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~_-""'--T--"'T"~--~"""-·"-""-"··-;'-----T-'-Jours
3
15
9
27
21
-+- R\picoles
33
45
39
..... Terrestres
Figure 8b.- Variation de l'abondance absolue des ripicoles et des terrestres de la daya 1
100
80
60
Pourcentage
•...
•
............ ,
..
" ,
.. , .
40
•
20
0 ........---r----;---,....---~---r---..,...--_,_--_.._3
9
15
27
21
--- Ripicoles
33
39
Jours
45
..•. Terrestres
Figure 8c.- Variation de l'abondance relative des ripicoles et des terrestres de la daya 1
La richesse des ripicoles est très légèrement supérieure à celle des terrestres, alors que
les abondances se répartissent à peu près
équitablement entre les deux groupes. Elle se
termine vers le 33ème jour pour les deux
paramètres.
Daya DII
Dans cette daya, les trois phases de coloni·
sation sont nettement distinctes et très marquées
tant pour la richesse (figure 9a) que pour l'abondance absolue et relative (figures 9b,c). L'évolution des différents paramètres est semblable à
celle de l'ensemble des deux dayas, avec cependant, des amplitudes de variation généralement
plus accusées et une croissance lente et régulière
de l'abondance absolue des ripicoles au cours de
la première phase. Comme précédemment, la
première phase est plus courte pour la richesse et
la 2ème phase plus courte pour l'abondance.
72
Comparaison entre les trois phases de colonisation
Les trois phases de colonisation des dayas
ont été délimitées en fonction des figures 7, 8c et
9c et de la date de disparition (alentours du
20ème jour) et de la réapparition (34ème jour)
des espèces terrestres les plus importantes (tableaux 1 et 2).
Especes
10 l
Fig. 9a.- Variation de la richesse des ripicoles et des terrestres de la daya II
Individus
70]
60
•
1
50
, ,'."-.'-
40
1
,"
.'
30
..
20
10
..
o ---,-----r-----;---r---.._--T----..:;-----.- Jours
3
9
15
21
...... Ripicoles
33
39
45
.... Terrestres
Fig.9b.- Variation de l'abondance absolue des ripicoles et des terrestres de la daya Il
100
80
73
Pourcentage
1
•
.
i .... ~ .._.... -.....
60
.,,,
......
,,
,,
40
1
20,
•
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,,
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.. ,
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0
3
9
15
,
"
27
21
-.- Ripicoles
-.. "
•
, "
,,
Jours
33
39
45
-... Terrestres
Fig. 9c.- Variation de l'abondance relative des ripicoles ct des terrestres de la daya II
Afin de comparer le degré de ressemblance
des peuplements des dayas en fonction des périodes de colonisation, et de mettre en évidence une
éventuelle corrélation entre les peuplements des
trois périodes, nous avons utilisé le test de corrélation des rangs de SPEARMAN (rs) et l'indice de
similitude de JACCARD (J), d'après SIEGEL,
1956) (tableaux 3 et 4).
Au niveau de chaque phase, il existe une
importante corrélation entre les structures de
peuplement des deux dayas et une similitude
dans leur composition faunistique (tableau 3).
Cependant, ces deux paramètres présentent des
valeurs plus faibles durant la 2ème phase, sans
doute du fait que celle-ci est moins nette et moins
contrastée dans la daya DI par rapport à la daya
DII.
Tableau 3
Coefficient de corrélation de SPEARMAN (rs)
et indice de similitude de JACCARD (1) entre
DI et DU en fonction des phases
Ceci traduit donc une unifonnité relativement bonne entre les deux dayas, tant sur le plan
de leur composition faunistique que sur celui de
leur structure de peuplement et de son évolution.
Phases
Coef.
0,51
rs
signification +(a=0,05)
68%
J
Si on compare entre elles les différentes
phases de colonisation d'une même daya (~a
bleau 4), il apparaît une corrélation entre la 1ere
phase et la 3ème alors que la 2ème phase n'est
corrélée avee aucune autre. La similitude des
peuplements, au contraire, reste à un niveau
assez constant (entre 20 et 40%) quelles que
soient les phases comparées. Ceci est à relier au
fait que certaines espèces sont présentes à peu
près durant toute la période de mise en eau et que
d'autres chevauchent deux phases.
2
3
0,39
+(a=0,2)
39%
0,54
+(a=0,2)
60%
Tableau 4
Coefficient de corrélation de SPEARMAN (rs)
et indice de similitude de JACCARD (J) entre
les différentes phases pour DI et DII.
Dayas
DI
DU
Phases 1et 2
Caef.
0,004
rs
signification
J
31%
-0.08
rs
signification
20,8%
J
2 et 3
1 et 3
-0,12
0,5
+
39,30%
0,47
+
30%
23,80%
0,13
40%
N.B.: +: significatif à 0,05. - : non significatif.
C'estdonc plus au niveaude la structure du
peuplement que de sa composition faunistique
que se différencient les phases.
74
CONCLUSIONS
retour des espèces ~errestres sur le site, de ce fait
cette phase estétrOItementcorrélée àla première.
Les dayas constituent un biotope temporaire dont l'apparition attire un certain nombre
d'espèces plus ou moins liées au bord des eaux.
BIBLIOGRAPHIE
Les carabiques ripicoles fréquentant lebord
des dayas sont de bons voiliers, très mobiles et
aptes àsedéplacerrapidement après l'assèchement AGTAY F., BIGOT L., 1987. - Fluctuation d'une
communauté ripicole selon le niveau et l'état
du milieu. Ainsi, nous n'avons récolté aucune
du plan d'eau dans le Maroc centre ouest.
forme aptère dans nos relevés. La même obserScience de l'eau, 6(3): 311-318.
vation a été faite par VIVES et VIVES (1978) au
bord des lagunes salées temporaires d'Espagne.
De plus nous n'avons observé aucun individu ANTOINE M., 1955. -Coléoptères carabiquesdu
Maroc: 1ère partie. - Mém. Soc. Sc. Nat.
néonate parmi les ripicoles stricts recueillis alors
Phys.Maroc,Zool.,n.s.,I:
1-177.
que, pour les terrestres, nous avons rencontré, en
dehors de ce travail, 7 individus d'Harpa/us
distinguendus et une dizaine d'individus de ANTOINE M., 1957. -Coléoptèrescarabiquesdu
Maroc: 2ème partie. - Mém. Soc. Sc. Nat.
Paracelia simplex et Cymindis setifensis. Ceci
Phys. Maroc, Zool., n.s., 3 : 1-137.
tendrait à indiquer que les ripicoles stricts n'effectuent pas leur cycle de développement au bord
des dayas mais qu'ils proviennent d'autres ANTOINE M., 1959. -Coléoptères carabiques du
biotopes. Au contraire, les espèces terrestres
Phys. Maroc, Zool., n.s., 6 : 1-150
semblent originaires, au moins en partie, des
environs immédiats des dayas.
ANTOINE M., 1961. -Coléoptères carabiques du
Durant tout le cycle de mise en eau, il y a
Phys. Maroc, Zool., n.s., 8 : 1-180.
une successions d'amvées etde départs de diverses espèces. Le suivi du peuplement a permis de
mettre en évidence trois phases dans la colonisa- ANTOINE M., 1962. -Coléoptèrescarabiquesdu
tion du bord des dayas par les carabiques. La
Phys.
Maroc, Zool., n.s., 9: 1-153.
première, qui s'étend sur les 2 à 3 premières
semaines, est caractérisée parune prépondérance
des espèces terrestres sur les ripicoles. Les espè- BIGOT L., GAUTIER G., 1981.- Originalité et
intérêt écologique de la communauté ripicole
ces les plus dominantes (selon KROGERUS,
et pélophile de surface. Bull. Mus. Hist. Nat.
1932 in FAYET, 1984) sontS.fuscomaculatus et
Marseille, 41: 13-30.
0. barbarus lacouri. Ces espèces terrestres, déjà
présentes dans le milieu avant l'apparition des
dayas, peuvent coloniser les berges à partir d'in- BIGOTL., GAUTIERG., 1982.- La communauté
des Arthropodes des rives de l'Ouvèze
dividus refoulés par la mise en eau des cuvettes
(Vaucluse). Ecol. Mediter., 8(4) : 11-36.
et à partir d'individus provenant des environs et
attirés par l'humidité des rives sur lesquelles ils
peuvent s'installer avant l'arrivée des ripicoles BIGOT L., AGUESSE P., 1984.- Considérations
sur les adaptations de la faune des invertébrés
stricts. Leurs effectifs régressent cependant rapiaux conditions particulières de fonctionnedement tant en richesse qu'en abondance. Au
ment des écosystèmes d'un delta méditerracours de la 2ème phase, qui dure environ deux
néen (la Camargue ou delta du Rhône). Bull.
semaines, les espèces ripicoles supplantent les
Mus.
Hist. Nat. Marseille, 41 : 7-17.
espèces terrestres d'abord en richesse spécifique
puis en abondance. Le flux des espèces ripicoles,
comme N. varius et P. vicinus, est supérieur à CHAVANON G., CHA V ANON L., 1992.- Études
sur la basse Moulouya (Maroc oriental) : 1.
celui des espèces terrestres et permet l'installaLes
Coléoptères carabiques de l'embouchure
tiond'un peuplement caractéristiquedu bord des
(Col.
Caraboidea). Bull. mens. Soc.linn. Lyon,
eaux avec dominance des espèces du premier
61(2)
: 39-45.
groupe. A la fin de cette phase les espèces
terrestres reprennent de l'importance puis au
cours de la 3ème phase elles dominent de nou- FAYET C.,1984.- Contribution à l'étude écologique des populations ripicoles de Basseveau les espèces ripicoles. Cette 3èmephase, très
Durance. Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille, 44 :
semblable dans ses caractéristiques àla première
47-61.
et avec les mêmes espèces dominantes correspond à la fin de la mise en eau des dayas et au
GAUTIER G., 1987.- Les carabiques ripicoles et
hygrophiles des rives de l'oued Bou Regreg
(plateau central marocain). L'Entomologiste,
43(5) : 247-259.
RAMDANI M., 1988.- Les eaux stagnantes au
Maroc: études biotypologique et biogéographique du zooplancton. Trav. Inst. Sci., Rabat, Série Zoo!. 43 : 1-40.
75
SIEGEL S., 1956.- Nonparametric statistics: For
the behavioral sciences. Mc Graw-Hill International student editions. Tokyo, 1-312.
VIVESJ., VlVESE., 1978.-Coleopteroshalofilos
de los Monegros. Bol. Asoc. Esp. Entom. 2 :
205-214.
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Une fois leur article accepté, les auteurs devront tenir compte
des remarques des lecteurs, puis ils renverront leur texte corrigé imprimé (en un exemplaire) et informatisé. Ils devront s'assurer de la
correspondance entre le texte imprimé (pour contrôle) et le texte informatisé. Les figures et les photographies originales seront jointes à l'envoi.
La disquette et les documents associés doivent parvenir dans les meilleurs
délais au Secrétariat de la revue.
Résumé et mots-clés
Le résumé doit comporter 100 à 150 mots au maximum. Le
nombre de mots-clés est limité à 5, dans la langue des résumés.
taper le texte «au kilomètre», en respectant les conventions ci-dessous.
La mise en forme définitive du texte sera assurée par la revue.
Principaux titres et numérotation
Introduction, Matériel et méthodes, Résultats, Conclusion et
Bibliographie seront centrés pour faciliter la lecture: ils ne seront pas
numérotés. Pour numéroter les sous-chapitres, éviter les lettres.
Abréviations
Les abréviations sont à proscrire, sauflesplus courantes. En tout
état de cause, l'usage d'une abréviation technique doit être précédée de
sa signification lors de sa première apparition.
Citations et renvois appelés dans le texte
Les mots «figures» et «tableaux» annoncés dans le texte sont
écrits en toutes lettres et en minuscules. Exemples: ... sur la figure 3.
comme le montre la carte (figure 3). Nepas écrire: «voir figure 3», ni «cf.
fig. 3». Pour les citations, suivre ces exemples: «ainsi que ledit DUPONT
(1962)>> ou, dès qu'il y a plus d'un auteur, «(DUPONT etal., 1962»>. La
page de la citation n'est mentionnée que dans le cas où elle correspond
à une citation entre guillemets.
Mots latins
Les mots latins doivent être mis en italiques afin de les distinguer du reste du texte (et al., a priori, stricto sensu, etc), et en particulier
les noms de plantes ou d'animaux (Quercus toza et Q. pubescens). Pour
les plantes une seule majuscule sur le nom de genre, l'épithète reste en
minuscules. Pour distinguer un nom d'espèce d'un groupement végétal
en latin, il peut être utile de différencier la typographie de ce dernier par
des lettres grasses.
Unités et symboles
Les unités de mesure et les symboles ne sont jamais suivis d'un
point. Exemples: <dO oC, 100 mm, JO s, 2 500 m,50 FF, 50 %».
Typographie
En français, n'utilisez les majuscules que pour les noms propres, sauf exception justifiée. Pour associer l'unité de mesure à sa valeur,
utilisez l' <<espace insécable» plutôt que la barre d'espacement pour éviter
que, lors de la justification, la valeur ne se trouve en fin de ligne et son
unité en début de la ligne suivante. De même, pour les doubles ponctuations (: ; ! ?), les faire précéder d'un espace insécable. Les ponctuations
simples (, .) ne sont pas précédées d'un espace. Par contre, toutes les
ponctuations sont suivies d'un espace. Les (parenthèses), les [crochets],
les {accolades} et les «guillemets» doivent être accolés aux mots qu'ils
enserrent. Le tiret (H> marquant un sous-alinéa sera avantageusement
suivi d'un espace «insécable» de façon que le mot qui suit le tiret ne soit
séparé que d'un seul espace.
Hgures et tableaux
Auteurs et Adresses
L'adresse de chaque auteur sera indiquée. Chaque adresse doit
être complète et comportera le numéro de téléphone ou de télécopie (fax),
pour faciliter les communications avec l'auteur principaL Dans le cas où
une publication est le fait de plusieurs auteurs, lors du premier envoi,
l'auteur devra préciser la personne à qui doit être retourné l'article, après
lecture.
Bibliographie
La bibliographie regroupera toutes les références citées et elles
seules. Les références seront rangées dans l'ordre alphabétique des
auteurs et de façon chronologique. Les abréviations internationales des
titres des revues peuvent être utilisées.
Conventions
Sur le plan de la saisie du texte, il est simplement demandé aux
auteurs de distinguer clairement les titres des différents paragraphes, de
Les figures rassemblent tout ce qui est dessin ou photographies ; les tableaux, tout ee qui peut être écrit avec une machine à écrire.
Les figures et tableaux, doivent être remis prêts à l'impression, sans
nécessiter de réduction (format 16 x 22 cm au maximum. ou 8 x 22).
Les figures comme les tableaux doivent être conçus pour être 'us ou lus
en format "l'ortrait" et non "Paysage" (ou "à l'italienne"). Les caractères
utilisés doivent avoir au minimum un millimètre de hauteur tout en
restant lisibles (caractères de qualité professionnelle, non manuscrits)
Les figures qui ne se prêtent pas à la reproduction seront retournées. Tous
les documents (figures et tableaux) devant être insérés dans le texte
doivent être annoncés et numérotés dans l'ordre croissant: ils doivent
comporter une légende (éviter les formules vagues telles que «pour les
explications, voir dans le texte»). Les titres des figures seront inscrits là
où l'auteur veut les faire apparaitre, en tenant compte de la place qu'elles
occuperont. En ce qui concerne les tableatLx phytosociologiques, il est
indispensable d'indiquer par des points les relevés où la plante ne figme
pas, de façon à en permellre l'observation dans les différents relevés où
elle sc trouve. Les tableaux informatisés n" doivent pas comporter de
signes (: ou pour marquer I"s colonn"s.
n
Les propositions de publication d'articles doivent être adressées au Secrétaire général.
SOMMAIRE
M. GUIDO and A. ROQUES.- Impact of thc phytophagous insect and mite complex
associated with cones of Junipers (Juniperus phoenicea L. and J. Cedrus
Webb and Berth.) in the Canary islands
..
S. LOPPI, C. FRANCALANCI, P. PANCINI, G. MARCHI, B. CAPORALl.- Lichens as
bioindicators of air quality in Arczzo (central Ital y)
Il
J.-J. MARTINEZ-SANCHEZ, J.-M. HERRANZ, J. GUERRA and L. TRABAUD.Natural recolonization of Pinus halepensis Mill. and Pinus pinaster Aiton in
bumt forests of the Sierra de Alcaraz-Segura mountain system (SE Spain)
17
M. MELEl\mO, E. CANO y F. VALLE.- Aportaciones al conOClmlento de los
pastizales mediterrâneo-iberoathintieos (Sierra Morena, Espafia) ..........
25
M. NEFFATI, T. BEHAEGHE, N. AKRIMI. et E. LE FLOC'H.- Viabilité des semences
de quc1ques espèces pastorales steppiques tunisiennes en rapport avec les
conditions de leur conservation.
39
E. YURDAKULOL, I. ONCEL, M. DEMIRORS, A. YILDIZ, Y. KELES.- Ecological
and syntaxonomic investigation of salt marshes vegetation in the vicinity of
Burdur and Acigol (Denizli/Turkey)
51
N. ZITOUNI et G. CHAVANON.- Phases de colonisation des berges de deux dayas du
Maroc oriental durant leur mise en cau automnale : cas des coléoptères
earabiques
63
22, Chemin S1 Jean du Désert
13005 MARSEILLE
Tél.: 91.48.61.84

ecologia mediterranea revue d`écologie terrestre et Iimnique

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