OCR - Biblioteca Digital de Botânica

BOLETIM DA
SOCIEDADE BROTERIANA
VOL. XIV (2. SÉRIE)
a
194o
INSTITUTO BOTÂNICO DA UNIVERSIDADE DE COIMBRA
BOLETIM
DA
SOCIEDADE BROTERIANA
( F U N D A D O E M 1 8 8 0 P E L O DR. J Ú L I O H E N R I Q U E S )
A
V O L X I V — 2 . SÉRIE
REDACTORES:
PROF. DR. A. FERNANDES
PROF. AUX. A. TABORDA DE MORAIS
1940
C
omposição e impressão da oficina de
José de Oliveira J ú n i o r - A l c o b a ç a
À
D.
ANTÓNIO
MEMÓRIA
XAVIER
DE
PEREIRA
COUTINHO
1851 -1939
DEDICA
A
REDACÇÃO
D. ANTÓNIO XAVIER PEREIRA COUTINHO
D
E, e n t r e a s p r i m e i r a s pessoas q u e e m l880 i n i c i a r a m
a Sociedade B r o t e r i a n a foi PEREIRA COUTINHO u m a
d a q u e l a s q u e m a i s i n t e n s a m e n t e c o n t r i b u i u p a r a ela e
aquela q u e d u r a n t e m a i s t e m p o p a r a o seu B o l e t i m concorr e u com t r a b a l h o s . N a l i s t a das p l a n t a s q u e esta Sociedade
d i s t r i b u i u e m l880 a s iniciais P . C . aparecem j á e n o p r i m e i r o n ú m e r o do B o l e t i m , o g r a n d e P r o f e s s o r que foi JÚLIO
HENRIQUES, lhe fazia já referência. L o g o no s e g u n d o B o l e t i m , em 1883 e no i m e d i a t o , aparece um seu t r a b a l h o
« A p o n t a m e n t o s p a r a o estudo da flora t r a n s m o n t a n a »
o n d e estão citadas 735 espécies d a q u e l a z o n a . De então em
d i a n t e a colaboração t o r n a - s e q u á s i c o n s t a n t e ; sucedem-se
com a d m i r á v e l frequência t r a b a l h o s sôbre a flora p o r t u g u e s a : em 1888 Quercus; em 9o J u n c á c e a s ; em 92 as f a m í lias das T h a l a m i f l o r a s , na acepção de WILLHOMM e LANGE,
com excepção das que já t i n h a m sido revistas p o r MÀRIZ e
p o r DAVEAU; em 93 M a l v á c e a s ; em 95 t e r m i n a as T h a l a m i f l o r a s ; em 96 publica o estudo das Liliáceas e em 98 a
revisão d a s famílias de M o n o c o t i l e d ó n e a s com excepção
das d u a s p o r êle já e s t u d a d a s e d a s q u a t r o que JÚLIO HENRIQUES, DAVEAU e ASCENÇÃO GUIMARÃES t i n h a m t r a b a l h a d o ;
em 99 revê as R o s á c e a s em colaboração com o CONDE DE
FICALHO e estuda t a m b é m as S a l i c á c e a s ; em 1900 p u b l i c a
u m t r a b a l h o s ô b r e R u b i á c e a s ; e m 1901 s ô b r e C a m p a n u l á ceas; em 1904 B o r a g i n á c e a s ; em 1906 Escrofulariáceas; em
l9o7 L a b i a d a s . A l é m desses t r a b a l h o s o u t r o s d e n ã o m e n o r
VII
D.
VIII
António
Xavier
Pereira
Coutinho
e n v e r g a d u r a f o r a m p u b l i c a d o s n o B o l e t i m d a Sociedade
B r o t e r i a n a . O r e m a t e de t o d o s êsses estudos de b o t â n i c a
s i s t e m á t i c a e dos de o u t r o s b o t â n i c o s p o r t u g u e s e s começou
a fazer-se em l9o5 q u a n d o PEREIRA COUTINHO s u s p e n d e u
p o r dois a n o s a regência da C a d e i r a , p a r a a e n t r e g a r ao
s u b s t i t u t o que a c a b a r a de fazer concurso e ser n o m e a d o ;
no p e r í o d o q u e decorre de l9o5 a 1912 PEREIRA COUTINHO
dedicou-se a d a r corpo à « F l o r a de P o r t u g a l ( p l a n t a s vasculares)» cuja l . edição veio a público em l9l3, m a s aquele
lúcido espírito e i n c a n s á v e l t r a b a l h a d o r n ã o se c o n t e n t o u
p a r a o fazer em c o m p u l s a r t o d a s as o b r a s a n t i g a s e m o d e r n a s q u e d i z i a m respeito à flora do n o s s o p a í s ; um a um
e x a m i n o u , observou, e s t u d o u o s e x e m p l a r e s existentes n o s
b e r b á r i o s de C o i m b r a , de L i s b o a e no seu p r ó p r i o . P u b l i cada a F l o r a c o n t i n u o u a e s t u d a r o m a t e r i a l que diversos
colectores Ibe v ê m t r a z e n d o e deu a l u m e de l9l4 a 1930 as
« N o t a s da F l o r a de P o r t u g a l » I a VII M a i s t a r d e , em 1935,
r e u n i u essas N o t a s , p o r sugestão dos professores LUIZ CARRISSO e AURÉLIO QUINTANILHA e do n a t u r a l i s t a MENDONÇA,
no « S u p l e m e n t o da F l o r a de P o r t u g a l » q u e a Sociedade
Broteriana publicou.
a
Simultaneamente, a-pesar-de tanto trabalho, ainda enc o n t r o u PEREIRA COUTINHO t e m p o p a r a c o l a b o r a r na « A g r i cultura Contemporânea», no « P o r t u g a l Agrícola», na
« G a z e t a dos L a v r a d o r e s » , n o « J o r n a l Oficial d e A g r i c u l tura», na «Gazeta das Aldeias», no «Dicionário U n i v e r s a l
da V i d a P r á t i c a » , no « A g r i c u l t o r do N o r t e de P o r t u g a l » e
o u t r o s m a i s ; p a r a p u b l i c a r livros de i n s t r u ç ã o p r i m á r i a e
s e c u n d á r i a cujo valor didático p o d e r á t a l v e z vir a ser i g u a l a d o m a s decerto n ã o e x c e d i d o ; p a r a rever a s colecções,
existentes na F a c u l d a d e de C i ê n c i a s de L i s b o a , de p l a n t a s
c a b o v e r d e a n a s , de L í q u e n e s , de H e p á t i c a s e de M u s g o s ,
p a r a a i n d a iniciar estudos micológicos q u e c o n t i n u o u após a
sua aposentação.
O a g r ó n o m o que em 1875, recém-saído do I n s t i t u t o
G e r a l de A g r o n o m i a , s e n t i r a a necessidade de se dedicar
a o e s t u d o d a flora d a região t r a n s m o n t a n a p a r a o n d e fora
e n v i a d o , q u e em 1880 i n g r e s s a r a no I n s t i t u t o como chefe
de serviço, que em 1883, a p ó s b r i l h a n t e concurso, fora
D. António Xavier Pereira Coutinho
IX
n o m e a d o l e n t e catedrático d ê s s e I n s t i t u t o n a C a d e i r a d e
S i l v i c u l t u r a e E c o n o m i a F l o r e s t a l , t r a n s i t a n d o em 1886
p a r a a C a d e i r a de Q u í m i c a A g r í c o l a , foi escolhido pelo
CONDE DE FICALHO p a r a seu sucessor no cargo de n a t u r a lista da Secção B o t â n i c a do M u s e u N a c i o n a l de L i s b o a ,
concorreu à vaga de professor s u b s t i t u t o da IX C a d e i r a da
E s c o l a P o l i t é c n i c a em l 8 9 l e só e n t ã o p a s s o u , no I n s t i t u t o
de A g r o n o m i a , da C a d e i r a de Q u í m i c a p a r a a de B o t â n i c a ,
C a d e i r a s q u e com e x t r a o r d i n á r i o b r i l h o e proficiência regeu
até ser a t i n g i d o pelo limite de idade.
Q u e m o u v i u a s s u a s lições t e m d e reconhecer q u e
poucos professores p o s s u e m t ã o perfeita arte de t r a n s m i t i r
conhecimentos, auxiliada ainda por agradável timbre de
voz, p o r fidalga e d i s t i n t a figura sem deixar de ser simples,
p o r u m a a u s t e r i d a d e de carácter que o t o r n a v a respeitado
p o r todos e p o r u m a m o d é s t i a que tocava as raízes do
excesso. E s s a m o d é s t i a r e s s a l t a v a em t o d o s os seus t r a b a l h o s , foi reconhecida p o r todos os que com êle c o n v i v e r a m
e era t ã o g r a n d e q u e o levava a n ã o querer fazer a 2.ª edição da F l o r a , e m b o r a os professores da F a c u l d a d e de
Ciências de C o i m b r a e o seu sucessor em L i s b o a l h e m o s t r a s s e m a necessidade que h a v i a p a r a os a l u n o s p o r t u gueses dessa publicação, d i z e n d o q u e a s u a i d a d e , as s u a s
forças, a falta de confiança em si, e r a m m o t i v o s que o
l e v a v a m a n ã o r e a l i z a r esse desejo. C o n t u d o a 2. edição
da F l o r a de P o r t u g a l , que pouco t e m p o depois da s u a m o r t e
s a i u a público, foi tôda, até o p r ó p r i o v o c a b u l á r i o , l i n h a a
l i n h a , p a l a v r a a p a l a v r a , revista p o r êle com rapidez q u e
m a r a v i l h a v a , com a t e n ç ã o que c a u s a v a a s s o m b r o , com t ã o
g r a n d e desejo de a c e r t a r que aos 87 a n o s , após q u á s i 65 de
i n i n t e r r u p t o t r a b a l h o , e s t u d a v a as alterações feitas em
m o n o g r a f i a s m o d e r n a s p a r a a s aceitar g r a n d e n ú m e r o d e
vezes, p a r a m a n t e r a s u a o p i n i ã o a p e n a s q u a n d o t i n h a a
convicção de que ela devia ser s u s t e n t a d a .
a
PEREIRA COUTINHO t e m l u g a r de destaque e n t r e os p o r t u gueses q u e se d e d i c a r a m ao estudo da B o t â n i c a , e n u m e r o s o s são, desde GARCIA DE ORTA e do PADRE LOUREIRO até
nossos dias.
A Sociedade B r o t e r i a n a que em 1928 p e r d e u JÚLIO
D.
X
António
Xavier
Pereira
Coutinho
s e u f u n d a d o r , q u e e m 1937 p e r d e u e m J u n h o
e e m J u l h o G O N Ç A L O S A M P A I O , este n a t u r a lista p o r í n d o l e d o t a d o de e x t r a o r d i n á r i o poder de o b s e r v a ç ã o , t r a b a l h a d o r i n f a t i g á v e l , aquele o m a i s a p a i x o n a d o
dos professores d e N a t u r a i s que vêem n o estudo científico
das n o s s a s C o l ó n i a s coroa de glória p a r a o I m p é r i o P o r t u guês, p e r d e u em 27 de M a r ç o de 1939 q u e m , e m b o r a já n ã o
p u d ê s s e t r a b a l h a r com o afinco com que t r a b a l h a r a , a i n d a
lhe p r e s t a v a na q u a l i d a d e de sócio o reflexo do seu m u i t o
v a l o r como b o t â n i c o .
HENRIQUES,
LUIZ
CARRISSO
R.
TELLES
PALHINHA
PUBLICAÇÕES
DO
Prof.
A. X. P E R E I R A C O U T I N H O ( 1 )
* — A a g u a r d e n t e das b a l s a s de v i n h o .
* — A a l f a r r o b a , seu v a l o r como s u b s t a n c i a n u t r i t i v a e
alcoolisavel.
* — A n a i s agrícolas do d i s t r i t o de B r a g a n ç a .
* — A q u e s t ã o da a l t e r a ç ã o d a s carnes de porco n a s
salgadeiras.
* — A associação em a g r i c u l t u r a .
* — D e t e r m i n a ç ã o da m a n t e i g a do leite pelo processo de
Soxblet.
* — C o l a b o r a ç ã o na p a r t e de a g r i c u l t u r a no « D i c i o n á r i o
Universal de Vida Prática».
* — N o v o processo de reconhecer a falsificação do azeite
com óleo de a l g o d ã o .
* — O vidoeiro.
* — Parasitas fanerogamicos.
* — P r o d u t o s agrícolas da Africa p o r t u g u e s a .
* — U r n a s e r v i l h a s africanas.
* — E l e m e n t o s de b o t â n i c a . ( P r i m e i r a e s e g u n d a p a r t e
do curso dos L y c e u s ) . 1 vol. de 298 pág., P a r i s -Lisboa.
*· — R u d i m e n t o s de a g r i c u l t u r a . ( L e i t u r a s p a r a as E s c o las P r i m á r i a s ) . 1 vol. de l 4 6 pág., P a r i s - L i s b o a .
* — E s t u d o s de sericicultura. Gazeta dos Lavradores.
*— E s t u d o s sôbre a f i l o x e r a : I — O ôvo de i n v e r n o no
país do D o u r o . I I — F i l o x e r a hibernante no D o u r o .
I I I — A filoxera n a s v i n h a s do D o u r o . Idem.
* — O a n o agrícola de 1876-77 no distrito de B r a g a n ç a .
Jornal
Oficial de
Agricultura.
(l)
Lista organizada pela Redacção
do
«Boletim».
A s s í n a l a m - s e com
asterisco os trabalhos de que não foi possível obter indicações completas de p u blicação.
XI
XII
D.
António
Xavier
Pereira
Coutinho
* — C o m i s s õ e s de e s t u d o e t r a t a m e n t o das v i n h a s do
D o u r o . Idem.
* — C u l t u r a da b e t e r r a b a na Q u i n t a d i s t r i t a l de B r a g a n ç a . Idem.
* — C u l t u r a do t a b a c o no D o u r o . Idem.
* — E s t u d o s sericicolas. Idem.
* — A i n d u s t r i a dos l a t i c í n i o s em P o r t u g a l . Idem.
l874 — C o m o h a - d e ser e s t u d a d o o clima agrícola ? — O
e s t u d o do clima agrícola é o e s t u d o do clima local.
These apresentada ao Instituto Geral de Agricult u r a . 1 vol. de 140 p á g . , L i s b o a .
1877 — A Q u i n t a d i s t r i t a l de B r a g a n ç a no a n o agrícola de
1875 a 1876. R e l a t ó r i o a p r e s e n t a d o ao I l l .
e Ex.
Sr. A d r i a n o José de C a r v a l h o e M e l l o . 1 folh. de
56 p á g . , Pôrto.
1888-1890 — C h r o n i c a s agrícolas. Agricultor do Norte de
Portugal.
1882 — A S i l v i c u l t u r a no d i s t r i t o de B r a g a n ç a . T h e s e
apresentada ao Conselho Escolar do Instituto Geral
de A g r i c u l t u r a no concurso p a r a o p r o v i m e n t o da
cadeira de S i l v i c u l t u r a e E c o n o m i a florestal. 1 folh.
de 59 pág., L i s b o a .
1883 — A p o n t a m e n t o s p a r a o e s t u d o da flora t r a n s m o n t a n a .
Bol. Soc. Broteriana, II ( l . sér.), p. 129-163.
1884 — E m e n d a s e a d d i t a m e n t o s à l i s t a de p l a n t a s t r a n s m o n t a n a s , p u b l i c a d a no 2." B o l e t i m a n n u a l (l883).
dem I I I (1.ª sér.), p. 48-49.
— E s t u d o s A g r o n ó m i c o s . — Os fenos e s p o n t â n e o s e as
p a l h a s de trigo em P o r t u g a l . 1 vol. de 120 pág.,
Lisboa.
— Os v i n h o s na E x p o s i ç ã o A g r í c o l a de L i s b o a . Revista da Exposição Agrícola de Lisboa, N . ° 6, p.
m o
m o
a
171-177, Lisboa.
— R e l a t ó r i o do j u r i do g r u p o Vinhos e outros produtos fermentados, na E x p o s i ç ã o A g r í c o l a de L i s b o a em 1884.
— O D i s t r i t o de B r a g a n ç a na E x p o s i ç ã o A g r í c o l a de
L i s b o a . Revista da Exposição Agrícola de Lisboa,
N . ° 8, p. 292-295, L i s b o a .
D.
António
Xavier
Pereira
Coutinho
XIII
1886 — Os dois S o b r e i r o s P o r t u g u e z e s . A Agricultura Contemporanea,
I, p. 7.
— A p r o p o s i t o d ' u n s trigos africanos. Idem, I, p. 20-21.
— A A z i n h e i r a da b o l o t a doce. Idem, I, p. 32-33.
— As s e m e n t e s d'alfarroba. Idem, I, p. 39-42.
— E n s a i o s de c u l t u r a florestal com o p i n h e i r o d ' A l e p o .
Idem, 1, p. 81-83.
— A q u e s t ã o d o s cereais ( I ) . Idem, I, p. 88-92.
l886-l887 — C u r s o de silvicultura. T o m o I — B o t â n i c a F l o restal. L i s b o a , 1886. T o m o II — E s b o ç o de u m a
flora l e n h o s a p o r t u g u e s a . L i s b o a , 1887. 2 vol. com
346 pág., L i s b o a .
1887 — A fertilização da t e r r a : os e s t r u m e s e os a d u b o s .
A Agricultura Contemporánea, I, p. 208-209.
— O i n q u é r i t o agrícola. Idem, I, p. 233-236.
— C u l t u r a s s a c c h a r i n a s . Idem, I, p. 271-275.
— A i n d a a q u e s t ã o d a s carnes n a s s a l g a d e i r a s . Idem,
I I , p. 4-5.
— P r o d u t o s textis da Africa p o r t u g u e s a . Idem, I I , p. 7-9.
— A a p r e s e n t a ç ã o dos v i n h o s no m e r c a d o . Idem, I I ,
p. 18-20.
— Chronica agrícola. Idem, I I , p. 25-28.
— A composição chimica do solo e a vegetação do
c a s t a n h e i r o . Idem, I I , p. 43-45.
— Os phenomenos meteorológicos e a v e n d a dos p r o ductos a g r í c o l a s . Idem, I I , p. 53-56.
— O p i n h e i r o dos p i n h õ e s m o l l a r e s . Idem, I I , p. 57-58.
— F r u c t a s e h o r t a l i ç a s . Idem, I I , p. 64-67.
— O t r a t a m e n t o d a s v a s i l h a s do v i n h o . Idem, I I , p.
77-79.
— Um n o v o salgueiro p o r t u g u e z . Idem, I I , p. 83-84.
— Os e s m a g a d o r e s de u v a . Idem, I I , p. 88-92.
— A exploração das l e n h a s n o s p i n h a e s d a s p r o x i m i dades de L i s b o a . Idem, I I , p. 102-106.
— O F r e i x o . Idem, I I , p. 1 1 5 - l l 7 .
— A c u l t u r a florestal em P o r t u g a l . Idem, I I , p. 129-132.
— O c a r v a l h o c o m m u m de fructos p e d u n c u l a d o s e o
c a r v a l h o c o m m u m de fructos sesseis. Idem, I I , p.
142-144.
XIV
D.
1887 — V i n h o s
António
com
Xavier
saibo
a
Pereira
Coutinho
madeira
e
a bolor.
Idem,
I I , p. 149-152.
— A c e r c a do e n s i n o agrícola. Idem, I I . p. 165-168, 187-
-189, 224-226, 297-300.
1888 — O e s b a n d e i r a m e n t o do m i l h o . Idem, I I , p. l7l-l75.
— A g r i c u l t u r a a f r i c a n a . Idem, I I , p. 198-200.
— I n f l u e n c i a do sexo d a s a r v o r e s sobre as m a d e i r a s .
Idem, I I , p. 210-211.
— A r u i v a dos t i n t u r e i r o s e a p h y l l o x e r a . Idem, I I , p.
213-215.
— A i n d a acerca do sexo das a r v o r e s e da s u a i n f l u e n cia sobre as m a d e i r a s . Idem, I I , p. 222.
— A r b o r i s a ç ã o das e s t r a d a s , dos cursos d ' a g u a e d a s
m a r g e n s dos c a m p o s . Idem, I I , p. 248-251.
— As u l t i m a s descobertas. Idem, I I , p. 257-261.
— O s S o b r e i r o s p o r t u g u e s e s . Idem, I I , p . 283-287.
— A p i c u l t u r a . Idem, I I I , p. 34-36.
— As u l t i m a s descobertas. — A S a c c h a r i n a . Idem, p.
44-88.
— A n o s s a c u l t u r a de cereaes e a i m p o r t a ç ã o . Idem,
III, p. 69-71.
— A n o s s a p r o d u ç ã o vinícola. Idem, III, p. 89-91.
— A n á l i s e bibliográfica: S o u t h o s e M o n t a d o s , p o r C a r l o s A . de S o u s a P i m e n t e l , l882. Idem, I I I , p .
131-132.
— E s t u d o c h i m i c o da oliveira. Idem, III, p. 139-140.
— Os Quercus de P o r t u g a l . Bol. Soc. Broteriana, VI
(l.ª sér.), p. 47-116.
— A e s t r u m a ç ã o em P o r t u g a l e a i n d u s t r i a dos a d u bos artificiaes. O Agricultor Portuguez, X I , p. 69-73.
— A d o e n ç a das A m e i x i e i r a s . Idem, X I , p. 99-100.
— A E x p o s i ç ã o A g r í c o l a de L i s b o a . Idem, X I , p.
109-113.
— A exportação e a i m p o r t a ç ã o do gado b o v i n o . Idem,
X I , p. 141-145.
— A n á l i s e bibliográfica: N i n h o s e O v o s , p o r E d u a r d o
S e q u e i r a , Pôrto. Idem, X I , p. 168.
— Proprietarios agricolas e R e n d e i r o s . Idem, X I , p.
173-177.
D.
António
Xavier
Pereira
Coutinho
XV
1888 — Os dejectos h u m a n o s e os l í q u i d o s d'esgoto. Idem,
X I , p. 209-213.
— Acerca da c u l t u r a do t r i g o . Idem, X I , p. 241-246.
— Os p r a d o s n a t u r a e s , as florestas e as t e r r a s de
l a v o u r a . Idem, X I , p. 273-277.
— Relações e n t r e a d e n s i d a d e e o a p r o v e i t a m e n t o da
m a d e i r a . Idem, X I , p. 3o5-3o9.
— A conservação dos v i n h o s de p a s t o . Idem, X I , p.
341-345.
— A falsificação
das
substancias
alimentares.
Idem,
X I , p. 373-378.
— C h r o n i c a s A g r í c o l a s . Idem, X I , p. 53-57, 89-92, 125-
-129, l57-l6l, 189-192, 225-228, 257-261, 289-293, 321-325, 393-397.
1889 — C h r o n i c a s A g r í c o l a s . Idem, X I I , p. 21-25, 53-57, 85-
-89, 117-119, 149-153, 181-184, 213-217, 245-249, 277-281, 3o9-3i3, 341-344.
— G u i a do v i n i c u l t o r . 1 vol. de 3o8 p á g . , Pôrto.
— P r o p r i e d a d e s p h y s i c a s do solo. O Agricultor Portuguez, X I I , p. 5-9.
— Do v a l o r i n t r í n s e c o e do v a l o r c o m m e r c i a l dos a d u -
b o s . Idem, X I I , p. 37-4l.
— A i n d u s t r i a dos L a c t i c í n i o s . Idem, X I I , p. 69-73.
— A i n d a o v a l o r e o preço dos a d u b o s . Idem, X I I , P-
101-104.
— A n á l i s e bibliográfica: V i d e i r a s A m e r i c a n a s , pelo
V i s c o n d e de V i l a r i n h o de S. R o m ã o . Idem, X I I ,
p. 112-113.
— C o n s u l t a s : A c u l t u r a da b e t e r r a b a . Idem, X I I , p.
127-129.
— F o r r a g e n s verdes e forragens seccas. Idem, X I I , p.
133-137.
— O p o d e r a b s o r v e n t e dos solos. (Indicações c u l t u raes). Idem, X I I , p. 165-169.
— A e n s i l a g e m da h e r v a . Idem, X I I , p. 197-199.
— As variedades culturaes das plantas cultivadas.
Idem, X I I , p. 201-202.
— I n d i c a ç õ e s gleucometricas.
Idem,
XII,
p. 229-233.
D.
XVI
António
Xavier
Pereira
1889 — A n u t r i ç ã o a z o t a d a das
Coutinho
p l a n t a s c u l t i v a d a s . Idem,
X I I , p. 261-265.
— L a v o u r a s . Idem, X I I , p. 293-296.
— O Quercus lusitanica. Idem, X I I , p. 325-329.
— A d u b o s phosphatados. Idem, X I I , p. 357-361.
— A P o l i c i a r u r a l . A Agricultara Contemporânea, I I I ,
p. 187-189.
— O c a r r a s q u e i r o ou carrasco. Idem, I I I , p. 2l5-2l6.
— A sericicultura em T r a z - o s - M o n t e s . Idem, I I I , p.
224-226, 259-260.
— Um v i n h o a n o r m a l . Idem. I I I , p. 245-246.
— A s p l a n t a s m a r i n h a s como a d u b o . Idem, I I I , p .
268-270.
1889-1890 — E x p e r i ê n c i a s A g r í c o l a s .
Portugal
Agrícola,
I,
p. 106-108.
1890 — As J u n c a c e a s de P o r t u g a l . Bol. Soc. Broteriana,
V I I I ( l . ser.), p . 72-127.
— A e s t r u m a ç ã o verde pelas L e g u m i n o s a s . A Revista
a
dos Campos. I V , p. 12-15.
— A p e r c e n t a g e m de g o r d u r a n a s n o s s a s p a l h a s de
t r i g o . Idem, I V , p. 43-46.
— A colheita vinícola de 1889. Idem, I V , p. 74-77.
— A b o t â n i c a e a a g r o n o m i a . Idem, I V , p. 84-86.
— O p a p e l do t a n n i n o n o s v i n h o s . Idem, I V , p. 107-110.
— A côr dos v i n h o s . Idem, I V , p. 134-137.
— O Salix atro-cinerea B r o t . Idem, I V , p. l7l-l74.
1891 — N o t a às J u n c a c e a s de P o r t u g a l . Bol. Soc. Broteriana, IX ( l . sér.), p. 255.
1891-1892 — A oliveira de fructo t e m p o r ã o . Portugal Agría
cola, I I I , p. 4oi-4o2.
1892 — C o n t r i b u i ç õ e s p a r a o estudo da F l o r a P o r t u g u e z a .
(Frankeniaceae, Violarieae, Droseraceae, C a p p a r i deae, P a p a v e r a c e a e , F u m a r i a c e a e , P o l y g a l a c e a e , R e sedaceae, Berberidaceae e N y m p h a e a c e a e ) . Bol. Soc.
Broteriana, X ( l . sér.), p . 20-90.
1892-1893 — A oliveira de fructos v e r n a e s . Portugal Agrícola, I V , p. 207-208.
1893 — As M a l v a c e a s de P o r t u g a l . Bol. Soc. Broteriana, XI
a
a
( l . sér.), p. 101-131.
D.
António
Xavier
Pereira
Coutinho
XVII
1893-1894— A m u l t i p l i c a ç ã o da l a r a n j e i r a p o r m e r g u l h i a .
Portugal Agrícola, V, p. 141-143.
1894-1895— A n á l i s e bibliográfica: E s t u d o do fabrico e c o n servação dos v i n h o s , por J o ã o d a M o t a P r e g o ,
L i s b o a 1894. Idem, V I , p. 202.
— A n á l i s e bibliográfica: A a l i m e n t a ç ã o a z o t a d a das
p l a n t a s . — A d u b o s a z o t a d o s , p o r C. J. de L i m a
A l v e s . A Agricultura Contemporânea, V, p. 120-
-122.
— A doença m a n n i t i c a dos v i n h o s e o agridoce. Idem,
V, p. 4o5-4o9.
1895 — C o n t r i b u i ç õ e s p a r a o e s t u d o da F l o r a P o r t u g u e z a .
(Empetraceae, Rutaceae, Zygophylleae, Acerineae,
Fraxineae, Hypericineae, Tamariscineae e Elatineae). Bol. Soc. Broteriana, X I I ( l . sér.), p. 3-44.
— T r a t a d o e l e m e n t a r da c u l t u r a da v i n h a . ( C e p a s
e u r o p e a s e a m e r i c a n a s , g r a n g e i o s , d o e n ç a s da v i deira). 1 vol. de 567 p á g . , L i s b o a .
l895?—Curso e l e m e n t a r de b o t â n i c a para u s o dos L y c e u s ,
s e g u n d o os p r o g r a m m a s a p r o v a d o s pelo decreto
de 14 de S e t e m b r o de 1895 — Classes I - V I I . 5 vol.,
Lisboa.
1895?—Doenças dos v i n h o s . R e l a t ó r i o a p r e s e n t a d o a o C o n gresso V i t í c o l a de L i s b o a , 1895.
1896 — C o n t r i b u i ç õ e s p a r a o e s t u d o da F l o r a P o r t u g u e z a .
As Liliaceas de P o r t u g a l . Bol. Soc. Broteriana,
X I I I ( l . sér.), p . 71-129.
1898 — C o n t r i b u i ç õ e s p a r a o estudo das M o n o c o t y l e d o n e a s
p o r t u g u e z a s . Idem, XV ( l . sér.), p. 6-74.
— A mosca da l a r a n j a e do pecego. A Agricultura
Contemporânea, I X , p. 270-274.
1899 — S u b s í d i o s p a r a o estudo das Salicaceas de P o r t u g a l .
Bol. Soc. Broteriana, X V I (l. sér.), p. 5-34.
— As R o s á c e a s de P o r t u g a l . ( E m colaboração com o
CONDE DE FICALHO). Idem, X V I ( l . série),p. 88-143.
1900 — As R u b i a c e a s de P o r t u g a l . Idem, X V I I ( l . sér.),
p . 7-41.
1901 — As C a m p a n u l a c e a s de P o r t u g a l . Idem, X V I I I ( l .
a
a
a
a
a
a
a
sér.), p. 22-44.
D.
XVIII
António
Xavier
Pereira
Coutinho
1901 — N o t a acerca de d u a s espécies do género Allium
n o v a s p a r a a flora p o r t u g u e z a . Idem, X V I I I ( l .
sér.), P- 45-46.
1903 — T r a t a d o e l e m e n t a r da c u l t u r a da v i n h a . ( C e p a s e u r o p e a s e cepas a m e r i c a n a s , g r a n g e i o s , d o e n ç a s da
videira). 2. edição. 1 vol. de 562 p á g . , L i s b o a .
1905 — As B o r a g i n a c e a s de P o r t u g a l . Bol. Soc. Broteriana,
a
a
a
X X I ( l . sér.), p. 106-165.
— N o t a acerca do Ornithoèalum uniíolium, G a w l . e
do Ornithogalum subcucullatum, R o u y et de C o i n c y .
Idem, X X I ( l . sér.), p . l8l.
— C o l a b o r a ç ã o e m : N o t a s à c e n t ú r i a X V I I I . Idem,
a
a
X X I ( i . sér.), p. 175-178.
1906 — As F s c r o p h u l a r i a c e a s de P o r t u g a l . Idem, X X I I ( l .
a
sér.), p. 114-213.
a
1907 — As L a b i a d a s de P o r t u g a l . Idem, X X I I I ( l . sér.), p.
5l-l75.
1908-1909 — N o t a acerca de a l g u m a s p l a n t a s n o v a s , r a r a s
ou críticas da flora p o r t u g u e z a . Idem, X X I V ( l .
a
sér.), p. 136-149
1909 — Musa ventricosa, W e l w . au J a r d i n Botanicíue de
Lisbonne.
1910 — N o t a acerca de a l g u m a s p l a n t a s n o v a s ou criticas
da flora p o r t u g u e z a . Bol. Soc. Broteriana, X X V
a
( l . sér.), p. 188-190.
1913 — A F l o r a de P o r t u g a l ( p l a n t a s vasculares) d i s p o s t a
em chaves d i e b o t o m i c a s . 1 vol. de 766 pág., P a r i s -Lisboa-Rio de Janeiro.
1914 — H e r b a r i i G o r g o n e i t l n i v e r s i t a t í s O l i s i p o n e n s i s C a t a l o g u s . Arquivos da
Universidade de Lisboa, I, p.
265-334.
1914-1930 — N o t a s da F l o r a de P o r t u g a l . I - V I I . 7. folh.
com 97 pág., P a r i s - L i s b o a - R i o de J a n e i r o .
1915 — C a t a l o g i b e r b a r i i G o r g o n e i U n i v e r s i t a t i s O l i s i p o n e n s i s S u p p l e m e n t u m . Arquivos da
Universidade de Lisboa, I I , p. 27-58.
1916 — P l a n t a s p o r t u g u e s a s dos H e r b á r i o s de B r o t e r o e de
V a l o r a d o existentes n a U n i v e r s i d a d e d e L i s b o a .
Idem, I I I , p. 333-379.
D.
António
Xavier
Pereira
Coutinho
XIX
1916 — L i c h e n u m l u s i t a n o r u m b e r b a r i i U n i v e r s i t a t i s O l i s i p o n e n s i s C a t a l o g u s . 1 vol. de 122 p á g . , L i s b o a .
1917 — C a t a l o g i l i c h e n u m l u s i t a n o r u m b e r b a r i i U n i v e r s i t a t i s O l i s i p o n e n s i s S u p p l e m e n t u m p r i m u m . 1 folh.
de 4o p á g . , L i s b o a .
— Musci Lusitanici Herbarii Universitatis Olisipon e n s i s . 1 vol. de 143 p á g . , L i s b o a .
— Hepaticae lusitanicae Herbarii Universitatis O l i s i p o n e n s i s . 2 folh. com 44 pág., L i s b o a .
1918 — U n e n o u v e l l e variété de R i c i n . Buli. Soc. Port. Sc.
Nat.,
III.
— O S r . D r . J ú l i o A. H e n r i q u e s e a s u a influência no
estudo da B o t â n i c a em P o r t u g a l . O Instituto, L X V ,
p. 225-242.
1919 — E u b a s i d i o m y c e t e s l u s i t a n i c i H e r b a r i i U n i v e r s i t a t i s
O l i s i p o n e n s i s . 1 folh. de 195 p á g . , L i s b o a .
1920 — Breves considerações estatísticas acerca da flora
p o r t u g u e s a . B o l . S o c . Broteriana, X X V I I I ( l . sér.),
a
p. 95-121.
— R u d i m e n t o s de b o t â n i c a e de a g r i c u l t u r a p a r a os
a l u n o s d o E n s i n o P r i m á r i o G e r a l (segundo o p r o g r a m a oficial de 7 de N o v e m b r o de l9l9). 1 vol. de
174 p á g . , P a r i s - L i s b o a .
— R u d i m e n t o s de b o t â n i c a e de A g r i c u l t u r a p a r a o
E n s i n o P r i m á r i o G e r a l (segundo o p r o g r a m a oficial de 7 de N o v e m b r o de l9l9). — Fascículo dos
P r o f e s s o r e s . 1 folh. de 23 p á g . , P a r i s - L i s b o a .
1921 — E u b a s i d i o m y c e t u m l u s i t a n o r u m H e r b a r i i U n i v e r s i t a t i s O l i s i p o n e n s i s S u p p l e m e n t u m . 1 folh. de 11
pág., L i s b o a .
1922 — F l o r a e mycologicae i n s u l a e St. T b o m a e ( s i n u g u i neensi) c o n t r i b u t i o . 1 folh. de 28 pág., C o i m b r a .
1925 — F l o r a e Mycologicae St. T b o m a e (sinu g u i n e e n s i )
c o n t r i b u t i o . Anais do Instituto Superior de Agronomia, I I , p . 1-26.
— N ó t u l a acerca das espécies do género Fedia e n c o n t r a d a s em P o r t u g a l . Journ. Sc. Mat. Fis. e Naturais, Série 3, N . ° l9, L i s b o a .
XX
D.
António
Xavier
Pereira
Coutinho
l928 — N o t a s a a l g u m a s p l a n t a s t r a n s m o n t a n a s . Bol. Soc.
Broteriana, V (2. sér.), p. 227-233.
1929-1930 — D r . J ú l i o A u g u s t o H e n r i q u e s . Idem, VI (2.
sér.), p. 1-5.
1931 — B a s i d i o m i c e t a s n o v o s p a r a a flora de P o r t u g a l .
Idem, V I I (2. sér.), p. 329-350.
— A p r o p ó s i t o de u m a s t a n g e r i n a s . Revista Agronóa
a
a
mica, X I X , p. 14-18.
1934 — B a s i d i o m i c e t a s n o v o s p a r a a flora de P o r t u g a l . Bol.
Soc. Broteriana, IX (2. sér.), p. 199-214.
1935 — S u p l e m e n t o da F l o r a de P o r t u g a l . Idem, X (2. sér.),
a
a
p. 43-194.
a
1936 — F s b o ç o de u m a F l o r a L e n k o s a P o r t u g u e s a — 2.
edição. Public, da Direc. Geral dos Serviços Florestais e Arvícolas, I I I , T o m o I, A l c o b a ç a .
1938 — D o u t o r J ú l i o H e n r i q u e s . Rev. Faculdade de Ciências da Univ. de Coimbra, V I I ( l ) .
1938-1939 — D r . L u i z W i t t n i c h C a r r i s s o . Bol. Soc. Broteriana, X I I I , p . V I I - X .
1939 — F l o r a de P o r t u g a l ( p l a n t a s vasculares). 2. edição,
1 vol. de 938 pág., L i s b o a .
a
QUELQUES REMARQUES SUR
LA. DISTRIBUTION DE LA VEGETATION
DANS L'ARCHIPEL DES AÇÔRES
par
A. GONÇALVES DA C U N H A ET L. GONÇALVES SOBRINHO
(Institut Rocha Cabral et Institut Botanique dela Faculte
des Sciences de Lisbonne)
P
E N D A N T l'été de 1938 n o u s s o m m e s allés à l ' A r chipel des A ç ô r e s , a y a n t p a r c o u r u les îles de F a i a l ,
P i c o , S. J o r g e , T e r c e i r a et S. M i g u e l . La difficulté de
t r a n s p o r t e n t r e les îles n o u s a r e n d u i m p o s s i b l e la visite
a u x a u t r e s îles d a n s le t e m p s consacré à n o t r e v o y a g e ,
deux mois seulement.
Il est encore t r o p t ô t p o u r faire l ' é t u d e écologique des
îles a ç o r ê e n n e s , m ê m e y c o m p t a n t les d o n n é s o b t e n u s p e n d a n t le p r e m i e r v o y a g e de 1937 (l), la v é g é t a t i o n n ' é t a n t
p a s s u f f i s a m m e n t c o n n u e à t o u t e s les époques de l ' a n n é e .
M a i s n o u s p o u v o n s déjà, d'après les o b s e r v a t i o n s faites à
la c a m p a g n e et l'étude des e x e m p l a i r e s cueillis, i n c l u r e
d a n s cette n o t e q u e l q u e s r e m a r q u e s s u r l a d i s t r i b u t i o n d e
l a végétation.
Les îles a ç o r ê e n n e s , on le sait, s o n t d ' o r i g i n e v o l c a n i que, les f u m a r o l e s q u ' o n y n o m m e futnas, les c h a m p s de
lave, les picos, les cratères et les caldeiras y a b o n d a n t p a r t o u t . C e t t e c o n s t i t u t i o n du sol, a u s s i b i e n que les caractér i s t i q u e s c l i m a t i q u e s , o n t d o n n é à la v é g é t a t i o n a ç o r é e n n e
un aspect t o u t à fait p a r t i c u l i e r .
N o u s a v o n s déjà décrit n o t r e v o y a g e et cité des espèces t r o u v é e s d a n s les îles (2) et n o u s a v o n s a u s s i p u b l i é u n e
(1)
Ce voyage a été réalisé par le Prof. D r . TELLES P A L H I N H A , directeur
de l'Institut Botanique de Lisbonne et l'auxiliaire de naturaliste L. G O N Ç A L V E S
SOBRINHO.
(2)
nicos
no
1 7 7 , i938.
GONÇALVES
Arquipélago
DA
dos
C U N H A , A . et G O N Ç A L V E S
Açores.
Rev.
da
Fac.
S O B R I N H O , L. E s t u d o s b o t â -
de
Ciências de Lisboa, I (3),
2
A.
Gonçalves
da
Cunha
et
L.
Gonçalves
Sobrinho
petite n o t e s u r l e d é v e l o p p e m e n t d ' u n e xéro-série d a n s les
mistérios açoréens ( l ) .
O n p e u t dire q u e d a n s les îles des A ç ô r e s l a v é g é t a t i o n
s e d i s t r i b u e d ' u n e façon régulière. D a n s les e n d r o i t s q u i
p r é s e n t e n t les m ê m e s c o n d i t i o n s , les espèces végétales
q u ' o n t r o u v e s o n p a r t o u t p r e s q u e les m ê m e s . D o n c n o u s
p o u v o n s d i s t r i b u e r ces espèces p a r p l u s i e u r s g r o u p e s .
I. VÉGÉTATION DU BORD DE LA MER
Les côtes des îles a ç o r ê e n n e s s o n t formées soit p a r des
roches accorées, parfois i n t e r r o m p u e s p a r des é b o u l e m e n t s
q u i c o n s t i t u e n t ce q u ' o n y appelle fajàs, soit p a r des plages
de c a i l l o u x ; les plages de sable y s o n t p e u n o m b r e u s e s et
s u r t o u t d e petites d i m e n s i o n s , l a plage d e P r a i a d a V i t o r i a
de l'île T e r c e i r a é t a n t la p l u s i m p o r t a n t e et la seule de
sable b l a n c .
D a n s les côtes accorées on t r o u v e s u r t o u t Tetragonia
expansa, Solidago sempervirens, p l u s i e u r s espèces de Plantage- et m o i n s f r é q u e m m e n t
hîesembryanthemum crystallinum,
Statice
Limonium. Heliotropium
europœum,
Heliotropixxm
curassavicum,
Lotus hispidus
et Solidago Azorica.
Les espèces les p l u s fréquentes d a n s les côtes r o c h e u s e s
et d a n s les plages de cailloux s o n t Cakile americana, Spergularia Azorica, Polygonum
aviculare,
Polygonum
maritimum,
Salsola
Kali,
Euphotbia
Azorica,
Euphorbia
Peplis, Atriplex
hastata v a r .
salina,
Crithmum
maritîmum,
plusieurs
espèces
de
Piantago, Heliotropium europœum,
Hyoscyamus
alhus,
Cymbalaria
muralis
et m o i n s
fréquemment
Campanula
Vidalii,
Gnaphatium
luteo-alhum,
Agrostis
verticillata,
Aira
caryophyllea,
Festuca
glauca,
Poa rigida, Polypogon maritimum. D a n s la plage de sable
de P r a i a da Vitoria on peut trouver u n e association où
d o m i n e n t Salsola Kali,
Polygonum maritimum et Euphorbia Peplis. D ' a u t r e s espèces s'y t r o u v e n t , d o n t les p l u s
communes
s o n t Lotus creticus, Piantago sp., Xanthium
(l)
GONÇALVES
DA
CUNHA,
A.
et
GONÇALVES
SOBRINHO,
xéro-série, Buli. de la Soc. Portug. des Sc. Nat., X I I I , 25, 1 9 3 8 .
L.
Un
eas d e
Distribution
de
la
végétation
dans
V Archipel
des
Açôres
3
Strumarium,
Cynodon
Dactylon,
Panicum
sanéttinale
et
Lolium multiilotum.
D a n s d ' a u t r e s plages Ipomœa carnosa,
Euphorbia
Peplis,
Polyéonum
maritimum,
Juncus
capitatus et Panicum sanguinale s o n t espèces très c o m m u n e s .
P a r m i s les P t e r i d o p K y t e s n o u s a v o n s t r o u v é très fréq u e m m e n t Asplenium marinum, s u r t o u t d a n s les côtes
accorées et r o c h e u s e s .
O u p e u t v o i r p a r cette description q u e l a v é g é t a t i o n
du b o r d de la m e r est e s s e n t i e l l e m e n t constituée p a r des
espèces herbacées, p a r m i lesquelles o n t r o u v e f r é q u e m m e n t
des espèces a d a p t é e s de q u e l q u e m a n i è r e à des c o n d i t i o n s
de x é r o p h y t i s m e .
2.
RUDERETUM
Les villages des îles a ç o r é e n n e s , à l'exception de
q u e l q u e s - u n s de l'île de S. M i g u e l , s o n t p r e s q u e t o u s b â t i s
au b o r d de la m e r . La v é g é t a t i o n du ruderetum s u b i t
Côte N. de l'île de S. M i g u e l à P o n t a F o r m o s a . La côte est basse
et découpée, présentant une végétation caractéristique. Près du bord
de la mer les forêts, représentées ici par le P i n , commencent bientôt
à faire s o n apparition.
4
A.
Gonçalves
da
Cunha
et
L.
Gonçalves
Sobrinho
l'influence de cette l o c a l i s a t i o n et on y t r o u v e soit des
espèces c o s m o p o l i t e s , soit des espèces p l u s ou m o i n s x é r o phytes.
Les espèces d o m i n a n t e s s o n t Chelidonium majus, diverses espèces de Chenopodium et d'Amarantus, Boussingaultia
baselloides,
Erodium
malachoides,
Sida
rhombiiolia,
Euphorbia
Peplis,
Rubus
rusticanus,
Anagallis
arvensis,
Hyoscyamus alhus, Conyza crispa,
Avena hirsuta,
Holcus
rigidus,
Hordeam
murinum,
Lagurus
ovatus
et
Setaria
glauca. O u t r e ces espèces on t r o u v e m o i n s f r é q u e m m e n t
Lepidium
Draba,
Portulaca
oleracea,
Alternanthera
achyrantha parfois en a s s o c i a t i o n avec Senehiera Coronopus et
Senehiera
pinnatiiida,
Œnothera
rosea,
Malva silvestris,
Daucus
Carota, Datura Stramonium,
Cymbalaria
Elatine,
Verbascum blattarioides,
Campanula
Erinus et
Trachelium
cœruleum, cette d e r n i è r e espèce m o i n s f r é q u e m m e n t .
3.
FORÊTS
Les forêts des îles a ç o r é e n n e s p r é s e n t e n t u n aspect
a b s o l u m e n t caractéristique d ' u n c l i m a x q u i est le r é s u l t a t
des c o n d i t i o n s c l i m a t i q u e s et des c o n d i t i o n s é d a p h i q u e s .
Les p r i n c i p a u x éléments d u climat s o n t les v e n t s alises
et contre-alisés, chargés d ' h u m i d i t é , l'état h y g r o m é t r i q u e
de l ' a t m o s p h è r e et la p r e s s i o n . D a n s les îles a ç o r é e n n e s
l ' h u m i d i t é a t m o s p h é r i q u e a t t e i n t des v a l e u r s i m p o r t a n t e s
et, en ce q u ' i l s'agit de la p r e s s i o n , on sait qu'elles c o n s t i t u e n t u n centre d e p r e s s i o n s extrêmes i m p o r t a n t . Les forêts
é t a n t le d e r n i e r degré de l ' é v o l u t i o n de la v é g é t a t i o n , les
espèces q u i les c o n s t i t u e n t r e s t e n t l i m i t é e s à q u e l q u e s
espèces a d a p t é e s à ces c o n d i t i o n s p r e s q u e e x t r ê m e s .
M a i s a u s s i les c o n d i t i o n s é d a p h i q u e s s o n t très i m p o r tantes pour le développement de la végétation. Presque
t o u s les sols des îles a ç o r é e n n e s s o n t r é s u l t a n t s de la d é s a g r é g a t i o n des basaltes. L à o n t r o u v e e x c l u s i v e m e n t des
espèces calcifugues et cosmopolites.
Les forêts se t r o u v e n t s u r t o u t d a n s les r é g i o n s de
petite a l t i t u d e , parfois m ê m e a v o i s i n a n t l e b o r d d e l a m e r .
O n p e u t a u s s i t r o u v e r parfois des e x t e n s i o n s p l u s o u
Distribution
de
la
végétation
dans
l'Archipel
des
Açôres
5
m o i n s g r a n d e s couvertes p a r des espèces arborescentes o u
a r b u s t i v e s d a n s des r é g i o n s les p l u s élevées ; m a i s a l o r s
ces espèces se d é v e l o p p e n t s u r t o u t d a n s le cours de ribeiras
ou d a n s les p e n t e s de caldeiras, q u i p r é s e n t e n t u n e exposit i o n e t u n e b u m i d i t é assez g r a n d e s . D a n s ces r é g i o n s d e
p l u s g r a n d e a l t i t u d e , o n n e t r o u v e q u e des e x e m p l a i r e s d e
Persea Azorica, Rhamnus latiiolia
et
Vaccinium cylindraceum et s u r t o u t de Juniperus breviiolia. C e p e n d a n t il s'agit
d e r é g i o n s l i m i t é e s e n surface q u i n ' o n t n u l l e m e n t l ' i m p o r tance des forêts des r é g i o n s de petite a l t i t u d e . Les b u i s s o n s
d ' E r i c a Azorica s o n t l à très a b o n d a n t s .
Les a r b r e s q u ' o n t r o u v e d a n s les forêts s o n t Persea
Azorica,
Pittosporum
undulatum,
Rhamnus
latiiolia
et
Vaccinium cylindraceum et m o i n s f r é q u e m e n t hfyrica Faya.
Parfois ou trouve aussi d'autres arbres d'importation r é cente, c o m m e Eucalyptus sp., Castanea sativa, Pinus Pinea
et Cryptomeria japónica. P a r m i les espèces a r b u s t i v e s n o u s
p o u v o n s citer Erica Azorica et Myrsine africana v a r .
r e r u s a et m o i n s f r é q u e m m e n t Daphne Laureola et Juniperus breviiolia. Erica Azorica et Juniperus breviiolia a c q u i è r e n t parfois des d i m e n s i o n s g i g a n t e s q u e s .
La v é g é t a t i o n r a m p a n t e des forêts est constituée p a r de
n o m b r e u s e s espèces d o n t les p l u s fréquentes s o n t Hypericum
bceticum,
Hypericum
ioîiosum,
Hypericum
humiiusum,
Agrimonia
Eupatoria,
Rubus
rusticanus, Potentilla
erecta,
Daucus Carota,
Caîluna
vulgaris,
Anagallis arvensis, Lysimachia Azorica, Brunelîa vulgaris, p l u s i e u r s espèces de
Mentha,
Satureja
Caîamintha,
Rubia
peregrina,
Conyza
crispa, p l u s i e u r s espèces à'Agrostis et de Holcus et Setaria
glauca. M o i n s f r é q u e m m e n t on t r o u v e a u s s i Cardamine
caldeirarum,
Oxalis
corniculata,
Euphorbia Azorica, Hederá
Hélix,
Vinca
diiiormis,
Origanum
virens, Lonicera
Periclymenum et Hedychium
Gardnerianum. D e s F o u g è r e s
s o n t a u s s i caractéristiques de cette v é g é t a t i o n , c o m m e
Pteridium aq[ailinum, q u i p r é s e n t parfois des d i m e n s i o n s
g i g a n t e s q u e s , 2 à 3 m è t r e s , Pteris crética, Asplenium Ruta-muraria,
Culcita
macrocarpa
et
Elaphoglossum
sq[xxamosum, ce d e r n i e r s u r t o u t s u r les t r o n c s des a r b r e s et les
p i e r r e s en a s s o c i a t i o n avec des M o u s s e s et des L i c h e n s .
6
A.
Gonçalves
da
Cunha
et
L.
Gonçalves
Sobrinho
4. PATURES
Les z o n e s i n t é r i e u r e s des îles a ç o r é e n n e s s o n t p r e s q u e
t o u t e s constituées p a r d e larges c h a m p s q u i n o u r r i s s e n t u n e
g r a n d e q u a n t i t é de vaches, lesquelles c o n s t i t u e n t u n e des
p l u s g r a n d e s richêsses des îles. Ces p â t u r e s s ' é t e n d e n t parfois
s u r de larges p l a i n e s , c o m m ' i l arrive en q u e l q u e s r é g i o n s
de l'île T e r c e i r a , parfois s u r des p e n t e s de picos et de caldeiras, c o m m ' i l a r r i v e d a n s les îles de F a i a l , de P i c o et de
S. J o r g e .
Les espèces les p l u s i m p o r t a n t e s des p â t u r e s s o n t des
G r a m i n é e s p a r m i lesquelles n o u s p o u v o n s citer Aira caryphillea, diverses espèces à! Agrostis, Anthoxanthum odoratum, Arrhenatherum
elatius, Briza minor,
Bromus rigens,
Cynosurus
cristatus,
Lagurus
ovatus,
Lolium
aristatum,
Scleropoa
rígida,
Setaria glauca et
Triodia
decumbens.
O u t r e ces espèces s o n t a u s s i fréquentes Ranunculus repens,
Cerastium
Azoricum,
Cerastiutn
glomeratum,
Polycarpon
tetraphyllum,
Potentilla erecta, Brunella vulgaris, p l u s i e u r s
Ile
de S. Jorge, Terreiro das Beatas. Sur un sol couvert par une
végétation rampante
se dressent de jolis et vieux exemplaires de
Juniperus
brevifolia.
Distribution de la végétation dans l'Archipel des Açôres
1
espèces de
Mentha,
Stachys arvensis,
Galium
Mollugo,
Anthémis nobilis,
Bellis Azorica,
plusieurs
espèces
de
Jancus, s p e c i a l l e m e n t Juncas
capitatus, Luzula multiflora,
Lazula
purpureosplendens,
Kyllinga monocephala
et
Selaéinella
Kraussiana.
S u r ces c h a m p s d e v é g é t a t i o n r a m p a n t e o n p e u t a u s s i
t r o u v e r des coussinets constitués soit p a r des espèces s u t - a r b u s t i v e s , c o m m e Calluna vulgaris, Daboecia poliiolia et
Thymus
cœspititius,
soit
par
Polytrichum
vulgare
ou
Sphagnum
nitidulum. D e s b u i s s o n s d'Erica Azorica s o n t
a u s s i fréquents d a n s les p â t u r e s , s u r t o u t d a n s les r é g i o n s
de p l u s g r a n d e a l t i t u d e . La flore de F o u g è r e s est r e p r é s e n tée p r e s q u e e x c l u s i v e m e n t p a r Aspidium spinulosum et
Pteridium
aquilinum.
5. PICOS ET GROTAS
Les picos s o n t des élévations p l u s ou m o i n s a r r o n d i e s ,
très s o u v e n t occupées p a r des p â t u r e s et m o n t r a n t des
Ile de S. Jorge, P i c o da Serra, pente N. Le pico est tapissé par des
pâtures; on voit des rigoles ou grotas qui descendent du pico et qui
s o n t envahies par une végétation exubérante. Au premier plan, disseminés par les pâtures, des vestiges
de
buissons
d'Erica
Azorica.
8
A.
Gonçalves
da
Cunha
et L.
Gonçalves
Sobrinho
s i l l o n s ou des rigoles q u e l ' e a u de la p l u i e a creusés d a n s
la p e n t e . Ce s o n t ces sillons p r o f o n d s de q u e l q u e s m è t r e s
q u ' o n y apelle grotas ou grotoes, s e l o n l e u r s d i m e n s i o n s .
Les p e n t e s des picos p r é s e n t e n t l a v é g é t a t i o n caractér i s t i q u e des p a t û r e s q u e n o u s a v o n s citée p l u s h a t . D a n s
les r i v a g e s des grotas il y a u n e v é g é t a t i o n l u x u r i a n t e où
les fleurs d e t o u t e s c o u l e u r s m e t t e n t u n e n o t e d e gaieté.
Cette abondance de végétation, qui constraste si nettement
avec la p a u v r e t é d'espèces des patûres, est d u e s a n s d o u t e
à l ' a m b i e n t f o r t e m e n t humide q u i s'y t r o u v e . La v é g é t a t a t i o n des grotas est c o n s t i t u é e p a r des a r b r e s , des a r b r i s s a u x , des espèces herbacées, des F o u g è r e s , M o u s s e s et
Lichens.
L e s espèces q u ' o n t r o u v e p a r t o u t d a n s les grotas s o n t
Ile de S. Miguel, Sete Cidades. D a n s une ancienne cratère les eaux
se s o n t acuinulées, formant deux lacunes, Lagoa Verde et Lagoa
Azul. À' droite et à gauche des magnifiques forêts. La pente interne de cette immense caldeira est tapissée par végétation herbacée et
subarbustive exubérante. On peut voir au
Gardnerianum
premier
p l a n Hedychium
qui l'a presque t o u t e envahie.
Distribution
de
la
végétation
dans
l'Archipel
des
Açôres
9
Persea
Azorica,
Ranunculus
megaphyllus,
Ranunculus
repens,
Cardamine caldeirarum, Epilobium obscurum,
Hypericum
foliosum,
Potentilla
erecta,
Rubus rusticanus,Lotus
corniculatus, Rhamnus latiiolia,
Hedera
Helix, Ammi Seubertianum,
Chaerophyllum
Azoricum,
Hydrocotyle
vulgare,
Sanícula Azorica, Calluna vulgaris,
Erica Azorica,
Vaccinium
cylindraceum,
Lysimachia
Azorica,
Euphrasia
grandiflora, Sibthorpia europœa, diverses espèces de Mentha,
Scutellaria minor, Rubia peregrina v a r .
Azorica,
Picris
filii, parfois Picris rigens, Tolpis nobilis, diverses espèces
de Carex et d' Agrostis et Setaria glauca. Les P t e r i d o p k y tes s o n t r e p r é s e n t é s p a r Selaginella Kraussiana, Asplenium
Hemionitis,
Asplenium
spinulosum,
Blechnum
Spicant,
Culcita
macrocarpa,
Osmunda
regalis,
Pteridium
aquilinum, Pteris arguta, et Scolopendrium vulgare. La v é g é t a t i o n de M o u s s e s et de L i c k e n s est a u s s i très a b o n d a n t e .
D e s e x e m p l a i r e s de F o u g è r e s , de M o u s s e s et de L i c k e n s
Ile de S. Miguel, Lagoa das F u r n a s . Les rivages, dont la pente est
tiès prononcée, sont presque complètement couverts par une végétat i o n exubérante. A u fond, l e s m o n t s qu'atteignent l a Tronqueira d o
N o r d e s t e . D a n s la vallée, le peuplade de F u r n a s .
10
A.
Gonçalves da
Cunha
et
L.
Gonçalves
Sobrinho
é p i p h y t e s s o n t très n o m b r e u x s u r les t r o n c s des v i e u x
e x e m p l a i r e s de Juniperus brevifolia.
6.
LASOAS
L e s p e t i t s lacs des îles a ç o r é e n n e s , ou lagoas, p r é s e n t e n t u n e v é g é t a t i o n très p a u v r e , p r e s q u e e x c l u s i v e m e n t
c o n s t i t u é e p a r Potamogetón sp., Chara sp. et Niteîla s p .
O u t r e les lacs de File de S. M i g u e l — d a s Sete C i d a d e s , do
E-scuro, das F u r n a s , do F o g o , do C o n g r o , etc. — q u i p r é s e n t e n t d e g r a n d e s d i m e n s i o n s , d a n s les a u t r e s îles i l n ' y
a p a s de lacs d ' i m p o r t a n c e . C e p e n d a n t n o u s p o u v o n s citer
les p e t i t s lacs du P i c o da E s p e r a n ç a à l'île de S. J o r g e et ceux
d u P i c o dos F e r r e i r o s , d e l a P r a i a d a V i t o r i a , d u G i n j a l
et du N e g r o à l'Ile T e r c e i r a , a u s s i b i e n que de petites
m a r e s au fond de q u e l q u e s caldeiras, c o m m e celles de
F a i a l , de G r a c i o s a et de S a n t a B á r b a r a à T e r c e i r a .
A u x b o r d s de ces petits lacs, p r e s q u e t o u s situés à de
g r a n d e s a l t i t u d e s , il y a u n e v é g é t a t i o n caractéristique où
d o m i n e n t les C y p é r a c é e s et les Joncées. L e s espèces les
p l u s fréquentes s o n t Polygonum sp., Peplis Portula, Littorella lacustris,
Mentha sp., Galium palustre, Juncus sp.,
Carex sp.,
Cyperus diiiormis,
Cyperus esculentus, Scirpus
cernuus,
Scirpus
iluitans,
Scirpus
mucronatus
et
Scirpus sp.
7. RIBEIRAS
Le r é g i m e f l u v i a l des A ç ô r e s p r é s e n t e les caractères
des r é g i m e s t o r r e n t i e l s . P e n d a n t l ' b i v e r les p r é c i p i t a t i o n s
a t m o s p h é r i q u e s s o n t a b o n d a n t e s , m a i s p e n d a n t l'été ces
p r é c i p i t a t i o n s s o n t très r é d u i t e s , b i e n q u e l'état h y g r o m é t r i q u e de l ' a t m o s p h è r e soit assez élevé. L e s rivières n ' a y a n t
d ' a u t r e s sources q u e les p r é c i p i t a t i o n s a t m o s p h é r i q u e s
l e u r débit p r é s e n t e des v a r i a t i o n s très fortes. Ce s o n t ces
rivières q u i p r é s e n t e n t les caractères d u r é g i m e t o r r e n t i e l
q u ' o n n o m m e ribeiras.
Distribution
de
la
végétation
dans
l'Archipel
des
Açores
11
D a n s le cours de ces ribeiras on t r o u v e très f r é q u e m m e n t des saltos, petites c h u t e s ou cascades d u e s à l'action
erosive des e a u x s u r u n sol c o n s t i t u é p a r des blocs b a s a l tiques de d i m e n s i o n s v a r i a b l e s .
P e n d a n t l'été la p r e s q u e t o t a l i t é de ces rivières m o n t r e
s o n lit à sec. U n e v é g é t a t i o n e x u b é r a n t e s'y développe
m a i n t e n a n t des c o n d i t i o n s d ' h u m i d i t é a b o n d a n t e e t d o n n a n t a u x rivières des aspects t o u t à fait p a r t i c u l i e r s , p a r fois s e m b l a l e s à ceux des grotas. En fait, les c o n d i t i o n de
v é g é t a t i o n d a n s les ribeiras et les grotas s o n t assez s e m blales soit p a r l a c o n s t i t u t i o n d u sol, les d e u x f o r m a t i o n s
a y a n t s o n o r i g i n e d a n s l ' a c t i o n érosive des e a u x c o u r a n t e s ,
soit p a r le degré d ' h u m i d i t é q u i est t o u j o u r s élevé.
Les espèces les p l u s fréquentes d a n s les rivières s o n t
Juniperus breviiolia,
Persea Azorica,
Cardamine caldeirarum,
Pittosporum
undulatum,
Polygonum
aviculare, Hypericum
bceticum,
Hypericutn
ioliosum,
Hypericam
humiiusum, Agrimonia
Eupatoria,
Rubus
rusticanus,
Hedera
Hélix, Daucus
Carota,
Sanicula Azorica, Lactttca Watsoniana, Picris
filii,
Tolpis nobilis, Hedychium Gardnerianum, Juncus s p . P a r m i les F o u g è r e s on t r o u v e Asplenium
spinulosum,
Blechnum
Spicant,
Culcita macrocarpa,
Elaphoglossum
squamosum
et
Hymetiophyllum
tunhridgense,
ces d e u x espèces s u r les t r o n c s des a r b r e s , Pteridium aquilinum,
Scolopendrium
vulgare
et
Woodwardia
radicans.
Selaginella Kraussiana est a u s s i u n e espèce très c o m m u n e .
Les espèces de M o u s s e s et de L i c h e n s s o n t a u s s i très
a b o n d a n t e s d a n s les ribeiras.
O u t r e ces espèces on t r o u v e m o i n s f r é q u e m m e n t Ranunculus
megaphyllus,
Euphorbia
Stygiana,
Rubus
Hochstetterorum,
Ammi
Seubertianum,
Vaccinium
cylindraceum, Cymbalaria muralis,
Verbena oHicinalis et
Mentha
piperita. S u r les v i e u x e x e m p l a i r e s de Juniperus breviiolia
de la R i b e i r a dos C e d r o s à S. J o r g e , a u s s i b i e n que s u r ceux
de la C a l d e i r a do F a i a l et de la C a l d e i r a d ' A g u a l v a , à
Terceira,
on
peut
trouver
Arceuthobium Oxicedry, u n e
L o r a n t h a c é e s e m i - p a r a s i t e , d o n t l ' a p p a r i t i o n p a r a i t être e n
r a p p o r t avec l'âge des e x e m p l a i r e s de Juniperus et un
h a u t degré d ' h u m i d i t é .
12
A.
Gonçalves
da
Cunha
8.
et
L.
Gonçalves
Sobrinho
CALDEIRAS
A u x A ç ô r e s o n n o m m e caldeiras d ' a n c i e n n e s cratères
de v o l c a i n s éteints q u e la v é g é t a t i o n a e n v a h i e s . D ' a b o r d
c o n s t i t u é e s p a r des laves, les caldeiras ne c o n s t i t u e n t n u l l e m e n t des c h a m p s favorables a u d é v e l o p p e m e n t d e l a
v é g é t a t i o n . L e s p r e m i e r s k a b i t a n t s des ces champs s o n t les
L i c k e n s — Stereocavlon, Roccella, Parmelia,
Cladonia, etc.
— et p l u s t a r d les M o u s s e s , le Rachomitrium lanuginosum
é t a n t u n des p l u s f r é q u e n t s .
C e n ' e s t q u e b e a u c o u p p l u s t a r d que les espèces k e r Ile de F a i a l , Ribeira da Conceição. Le lit présente de gros cailloux
basaltiques. L e s rivages s o n t couverts par une végétation abondante.
N o t e r les cnutes successives qu'on n o m e saltos. P e n d a n t l'été le lit
de la ribeira est à sec.
Distribution de la végétation dans l'Archipel des Açôres
13
bacées f o n t l e u r a p p a r i t i o n , a p r è s l'action érosive très l e n t e
de ces d e r n i è r e s espèces de L i c h e n s et de M o u s s e s et celle
de l ' a t m o s p h è r e .
La caldeira de P i c o n ' e s t q u ' à la p h a s e de L i c h e n et
de M o u s s e . C e p e n d a n t d a n s d ' a u t r e s caldeiras, c o m m e
celles de F a i a l , de S a n t a B á r b a r a à T e r c e i r a et de Sete
C i d a d e s à S. M i g u e l , la v é g é t a t i o n s'est développée avec
u n e richesse e x t r a o r d i n a i r e . L e v o y a g e u r q u i m o n t e l a
p e n t e e x t e r n e du cône v o l c a n i q u e des caldeiras, p r e s q u e
t o u j o u r s tapissée p a r des p a t û r e s q u i m o n t r e n t l e u r aspect
sec et j a u n â t r e , est f o r t e m e n t s u r p r i s à s o n a r r i v é au b o r d
de la caldeira. La v é g é t a t i o n est e x u b é r a n t e , d ' u n b e a u
î l e d e P i c o , Caldeira. O n peut noter a u premier plan l a lave c o u verte par un strate licnénique. A' la partie m o y e n n e la lave basaltique s'étend en torrents, espèce de lave cordée. Au fond le P i q u i n h o ,
petit cône volcanique d'environ 80 m., dont la pente est constituée
par des cailloux de dimensions variables, parfois par de la bagacina.
14
A.
Gonçalves
da
Cunha
et
L.
Gonçalves
Sobrinho
v e r t s u r l e q u e l se d é t a c h e n t les inflorescences de t o u t e s
c o u l e u r s des p l a n t e s herbacées.
La cause de ce d é v e l o p p e m e n t e x t r a o r d i n a i r e de la
v é g é t a t i o n des caldeiras est s u r t o u t l ' e x t r ê m e h u m i d i t é
a t m o s p h é r i q u e . M ê m e d a n s d e b e a u x j o u r s d'été, l e b r o u i l l a r d c o m m e n c e à se f o r m e r et à s ' a p p r o c h e r des b o r d s ,
descend j u s q u ' a u f o n d e t b i e n t ô t finit p a r e n v a h i r t o u t e l a
caldeira. La v é g é t a t i o n est d o n c s o u m i s e à un degré très
haut d'humidité.
Les espèces les p l u s fréquentes d a n s les caldeiras s o n t
Juniperus
brevifolia,
Persea Azorica, Pittosporum undulatum,
Ranunculus
megaphyllus,
Hypericum
foliosum,
FraIle de F a i a l , Caldeira. N o t e r les pentes qui s'elevent brusquement
à 4 0 0 m. environ et qui s o n t couvertes paraîne végétation exubérante où
se détachent
Juniperus
brevifolia
et
Erica
Azorica. Au
fond de la caldeira on peut voir une mare à droite et un petit cône
volcanique à gauche. En outre il y a une végétation rampante qui
constitue
de pâtures.
Distribution
de
la
végétation
dans
l'Archipel
des
Açôres
15
gatia vesca, Potentilla erecta,
Rubus rustlcanus, R.hamnus
latiiolia,
Hedera
Hélix,
Calluna vulgaris,
Erica
Azorica,
Vaccinium
cylindraceum, p l u s i e u r s espèces de Plantage-,
surtout
Plantago
lanceolata, Brunella vulgaris, p l u s i e u r s
espèces de Mentha, Anthémis nobilis, Gnaphalium luléo-album, Hypochaeris sp., Picris tilii, Tolpis nobilis, Hedychium
Gardnerianum, Carex sp., Holcus rigidus,
Panicum
crus=galli,
Selaginella
Kraussiana,
Aspidium spinulosum,
Blechnum
Spicant,
Culcita
macrocarpa, Elaphoglossum sq[uamosum
et
Hymenophyîlum
tunhridgense s u r
les
troncs
des a r b r e s , Pteris cretica, Trichomanes speciosum et Woodwardia radicans. Les M o u s s e s et les L i c h e n s y s o n t très
a b o n d a n t s , soit d a n s le sol, soit d a n s le t r o n c des a r b r e s .
M o i n s f r é q u e m m e n t o n t r o u v e a u s s i d ' a u t r e s espèces
telles q u e Rumex aq[uaticus, Lythrum sp., Myrica Fayp,
Lycopus
europseus,
Veronica
Dabneyi,
Veronica oificinalis, Scutellaria minor,
Lobelia urens, Lactuca
Watsoniana,
Picris
rigens,
Senecio malvselolius, Kyllinga
monocephala,
Lycopodium
cernuum
et Lycopodium
Selago.
9. RÉSUMÉ
O n p e u t conclure d e n o s o b s e r v a t i o n s q u e l a végétat i o n a ç o r é e n n e , b i e n q u e riebe d'exemplaires, est p a u v r e
d'espèces. S o u m i s e s à des c o n d i t i o n s c l i m a t i q u e s assez
semblables, a y a n t p a r t o u t p r e s q u e l a m ê m e c o n s t i t u t i o n
géologique, les îles a ç o r é e n n e s ne p e u v e n t m o n t r e r que de
petites v a r i a t i o n s .
N o u s a v o n s vu q u ' i l y a des espèces x é r o p h y t e s d a n s
le b o r d de la m e r , espèces q u i s o n t a b s o l u m e n t caractérist i q u e s des r é g i o n s r o e b e u s e s ou des plages, et des espèces
adaptées à des c o n d i t i o n s d ' b u m i d i t é extrême d a n s les
caldeiras, les rïbeiras et les grotas. 11 y a a u s s i q u e l q u e s
espèces caractéristiques des r é g i o n s de petite a l t i t u d e et
q u e l q u e s - a u t r e s q u ' o n n e t r o u v e q u ' e n des r é g i o n s d e p l u s
g r a n d e a l t i t u d e . M a i s l e n o m b r e d'espèces q u ' o n t r o u v e
d a n s ces c o n d i t i o n s extrêmes est r e l a t i v e m e n t petit, la
p l u p a r t des espèces s e t r o u v a n t u n p e u p a r t o u t .
16
A.
Gonçalves da
Cunha
et L.
Gonçalves
Sobrinho
La flore de F o u g è r e s , de M o u s s e s et de L i c h e n s est
r i c h e d'espèces et d ' e x e m p l a i r e s .
F n é t u d i a n t l a v é g é t a t i o n des A ç ô r e s o n p e u t vérifier
que les espèces e u r o p é e n n e s c o n s t i t u e n t l a p l u s g r a n d e
p a r t i e d e l a v é g é t a t i o n . L a v é g é t a t i o n c o n t i n e n t a l e s'y
t r o u v e r e p r é s e n t é e p a r u n b o n n o m b r e d'espèces. L a p l u s
g r a n d e p a r t i e de l ' a u t r e v é g é t a t i o n , est encore c o n s t i t u é e
p a r des e n d e m i s m e s a ç o r é e n s . I l n e reste q u ' u n p e t i t
n o m b r e d'espèces a p p a r t e n a n t a u x flores africaine e t a m é r i c a i n e , d o n t u n g r a n d n o m b r e a p p a r t i e n t à l a flore des
Canaries.
Malgré leur situation géographique, on voit que la
flore africaine n ' a p a s e n v a h i les îles a ç o r é e n n e s , les facteurs
d u c l i m a t e t l a c o n s t i t u t i o n géologique é t a n t c e r t a i n e m e n t
les éléments q u i o n t empêché cette i n v a s i o n . M a i s ces
m ê m e s éléments o n t p e r m i s l ' i n v a s i o n d e q u e l q u e s espèces
de la flore c a n a r i e n s e , c e p e n d a n t en n o m b r e très p e t i t en
r e l a t i o n à ce que l ' o n p o u v a i t s o u p ç o n n e r . L ' i n v a s i o n des
espèces de la flore a m é r i c a i n e , si petite m a l g r é t o u t , p e u t
être expliquée p a r le commerce i n t e n s e de ces îles avec
l ' A m é r i q u e , s u r t o u t avec les É t a t s U n i s d e l ' A m é r i q u e d u
N o r d , le c o u r a n t e é m i g r a t o i r e vers ce p a y s é t a n t très
important.
Lisbonne, Septembre d e 1 9 3 9 .
ETUDE GENETIQUE DES PHENOMENES DE
NANISME CHEZ LES HYMENOMYCETES
par
A. QUINTANILHA (Paris) et SIMONNE BALLE (Bruxelles)
SOMMAIRE
Variabilité de la croissance des m y c é l i u m s monospermes
17
C r o i s s a n c e e t morphologie des m y c é l i u m s n o r m a u x .
Croissance e t morphologie des mycéliums nains .
.
.
.
.
.
.
.
PAG.
.
.
18
.
20
N a i n s p h é n o t y p i q u e s e t nains génotypiques
22
a ) — N a i n s phénotypiques
22
b) — N a i n s génotypiques
.
c) — Les cas de disjonction irrégulière
Influence du m i l i e u sur les p h é n o m è n e s de nanisme chez Coprinus iimetarius
1.
2.
28
A c t i o n d e l a température
28
Influence d e l a tension osmotique d u m i l i e u d e culture
.
.
.
a)
Influence de la réduction de la tension osmotique sur la crois-
b)
Influence de l'augmentation de la t e n s i o n osmotique sur la
sance des mycéliums
29
29
croissance des m y c é l i u m s .
c)
24
26
A c t i o n d e sucres d e poids moléculaires différents
30
.
.
.
.
34
D i s c u s s i o n des résultats
40
Résumé
45
Index bibliographique
46
E x p l i c a t i o n des planches
47
VARIABILITE DE LA CROISSANCE DES MYCELIUMS
MONOSPERMES
L
O R S Q U ' O N ensemence, e n m i l i e u favorable, des
spores d ' u n e m ê m e fructification de Coprinus fimetarius F r i e s , on observe s o u v e n t que la v i g u e u r des m y c é l i u m s o b t e n u s varie d a n s d e très larges l i m i t e s . E n s e m e n cées s i m u l t a n é m e n t et d a n s des c o n d i t i o n s i d e n t i q u e s ,
certaines spores d o n n e n t n a i s s a n c e à des m y c é l i u m s v i g o u r e u x , a b o n d a m m e n t ramifiés, t a n d i s q u e d ' a u t r e s n e p r o d u i sent q u ' u n filament, parfois t r è s court, p e u o u p a s ramifié
17
3
18
A.
Quintanilha
et S.
Balle
du t o u t et qu'il est e x t r ê m e m e n t difficile d ' a r r i v e r à r e p i q u e r .
N o u s a v o n s , e n conséquence, classé ces m y c é l i u m s e n
d e u x catégories: les m y c é l i u m s n o r m a u x e t les m y c é l i u m s
n a i n s , c h a c u n e d'elles (et t o u t p a r t i c u l i è r e m e n t la seconde)
p o u v a n t p r é s e n t e r des f l u c t u a t i o n s de d é v e l o p p e m e n t assez
étendues.
C e s o b s e r v a t i o n s a y a n t été faites u n p e u a u b a s a r d a u
cours d'études réalisées d a n s d ' a u t r e s b u t s , n o u s a v o n s
v o u l u d é t e r m i n e r l'origine — phénotypique ou g é n o t y p i q u e
— de ces c u r i e u x p h é n o m è n e s de n a n i s m e .
CROISSANCE
ET
MORPHOLOGIE
DES
MYCELIUMS
NORMAUX
D é p o s é e s d a n s u n e g o u t t e de décoction de c r o t t i n de
cheval a d d i t i o n é de décoction d'orge les spores de Coprinus
fimetarius g e r m e n t , très r é g u l i è r e m e n t , à la t e m p é r a t u r e
de 18°, au b o u t de neuf h e u r e s , d o n n a n t n a i s s a n c e à un
filament principal qui bientôt produit de nombreuses ram i f i c a t i o n s secondaires de m ê m e d i a m è t r e et n a i s s a n t
t o u j o u r s à angle d r o i t avec l u i ; s u r ces f i l a m e n t s secondaires a p p a r a i s s e n t r a p i d e m e n t des r a m i f i c a t i o n s t e r t i a i r e s ,
t o u j o u r s de m ê m e d i a m è t r e , t o u j o u r s dressées à a n g l e d r o i t
s u r les précédentes, p u i s , a i n s i de s u i t e , de r a m i f i c a t i o n s
d'ordre de p l u s en p l u s élevée; après d e u x ou t r o i s j o u r s le
m y c é l i u m est a i n s i d e v e n u u n inextricable e n c h e v ê t r e m e n t
d e f i l a m e n t s t o u s s e m b l a b l e s , p a r c o u r a n t e n t o u s sens l a
g o u t t e de décoction à la p é r i p h é r i e de laquelle é m e r g e n t ,
r a y o n n a n t e s , les u l t i m e s r a m i f i c a t i o n s ( q . F i g . 1 : m y c é l i u m s plus o u m o i n s développés d ' u n j o u r ; P l . I : m y c é l i u m
n o r m a l âgé de cinq j o u r s ) .
Si l ' o n repique, en t u b e s i n c l i n é s de décoction gélosée,
de tels m y c é l i u m s , on les voit couvrir, en 5-6 j o u r s , la
surface entière d u m i l i e u d e c u l t u r e d u f l o c o n n e m e n t b l a n c
de l e u r s f i l a m e n t s aériens ( P l . I I I , c et d ).
R e p i q u é s s u r décoction gélosée e n b o u t e i l l e s d e R o u x ,
ils croissent, r a d i a l e m e n t , de 3 à 5 m m . p a r j o u r , à u n e
t e m p é r a t u r e de l8°-25°.
Etude
génétique
des
phénomènes
de
nanisme
chez
les
Hyménomycètes
F i g . 1. — Croissance de m y c é l i u m s n o r m a u x ,
a et b: M y c é l i u m s d'un jour; a: M y c é l i u m exubérant; b: M y c é -
l i u m peu développé ( X 6 6 ) ,
c
et
d: Aspects de
filaments n o r m a u x , principaux et s e c o n -
daires (X333).
A.
20
CROISSANCE
ET
Quintanilha
MORPHOLOGIE
et
S.
DES
Balle
MYCELIUMS
NAINS
P l u s i e u r s t y p e s d e n a i n s d e v r o n t être e n v i s a g é s ; ceux
d o n t le d é v e l o p p e m e n t est le p l u s i n f i m e s o n t représentés
u n i q u e m e n t p a r u n petit m a m e l o n à peine a u s s i g r a n d que
la spore elle-même et q u i ne croît p a s d a v a n t a g e ; d a u t r e s ,
u n p e u p l u s développés, s o n t constitués p a r u n f i l a m e n t
p o u v a n t a t t e i n d r e l/lO m m . , q u i ne se ramifie p a s et m e u r t
e n m o i n s d e n u i t j o u r s ; c e r t a i n s e n g e n d r e n t u n e vésicule
d e v o l u m e b e a u c o u p p l u s g r a n d que l a spore, très v a c u o lisée, de c o n t o u r s p l u s ou m o i n s r é g u l i e r s et q u i p e u t ou
n o n d o n n e r n a i s s a n c e à des r a m i f i c a t i o n s ; d ' a u t r e s encore
n e d o n n e n t lieu q u ' à u n t o u t petit m y c é l i u m , s o u v e n t i n v i sible à l'oeil n u , q u i se r é s o u t en i n n o m b r a b l e s oïdies,
arrêtant là leur croissance; quelques-uns d'entre eux résistent au repiquage et peuvent même ensuite reprendre un
aspect et un r y t b m e de croissance à peine différent de ceux
des m y c é l i u m s n o r m a u x - D ' a u t r e s enfin f o r m e n t des m y c é l i u m s vésiculeux et ramifiés q u e n o u s a l l o n s décrire avec
p l u s de détail. I l s furent o b t e n u s d a n s la descendance d ' u n
m y c é l i u m secondaire ( a i bi + ab) p r o d u i t d ' u n e c o n f r o n t a t i o n c o m p a t i b l e effectuée en v u e de l'étude du p h é n o m è n e de Buller. Ce s o n t les t é t r a d e s de b a s i d i o s p o r e s o b t e n u e s s u r les c a r p o p h o r e s du m y c é l i u m ( a i bi + ab) q u i ,
ensemencées, p r o d u i s i r e n t , c h a c u n e , d ' u n e m a n i è r e a b s o l u m e n t régulière, d e u x m y c é l i u m s n o r m a u x e t d e u x m y c é liums nains.
La g e r m i n a t i o n de ces n a i n s s'effectue d ' u n e façon
i d e n t i q u e à celle des m y c é l i u m s n o r m a u x : il sort de la
spore u n f i l a m e n t p r i n c i p a l c y l i n d r i q u e , d e d i a m è t r e très
a p p r o x i m a t i v e m e n t égal à celui des f i l a m e n t s n o r m a u x ,
mais à croissance b e a u c o u p p l u s l e n t e , se r a m i f i a n t b e a u coup m o i n s o u m ê m e p a s d u tout, e t qui b i e n t ô t c h a n g e
t o u t à fait d'aspect.
T o u t d'abord, c'est s o n e x t r é m i t é , p r i m i t i v e m e n t m i n c e
et effilée, q u i s'enfle en m a s s u e ; p u i s , en divers p o i n t s de
son parcours, distants ou rapprochés, plus ou moins n o m b r e u x , on le voit se dilater et former des vésicules d ' u n
d i a m è t r e q u i p e u t a t t e i n d r e p l u s i e u r s fois la l o n g u e u r de
Etude
génétique
des
phénomènes
de
nanisme
chez
les
Hyménomycètes
F i é . 2 . — Croissance de m y c é l i u m s nains ( X 3 3 3 ) .
a - e : A s p e c t s quotidiens d'un mycélium' n a i n du
f-h:
1
E R
A s p e c t quotidien d'un autre m y c é l i u m n a i n du 1
E R
au
au
5
3
è m e
jour.
è m e
jour.
22
A.
Quintanilha
et
S.
Balle
la s p o r e ; en m ê m e t e m p s se f o r m e n t les cloisons t r a n s v e r sales; et b i e n t ô t a i n s i le f i l a m e n t régulier p r i m i t i f s'est
t r a n s f o r m é e n u n e c h a î n e d'articles h é t é r o g è n e s , les u n s
é t r o i t e m e n t allongés, les a u t r e s ovoïdes o u s u b s p h é r i q u e s
et t r è s vacuolisés. P r e s q u e t o u s é m e t t e n t des b o u r g e o n s
( u n o u p l u s i e u r s p a r a r t i c l e ) qui à l e u r t o u r prolifèrent,
et l'on voit, après quelques j o u r s , la s p o r e p e r d u e au m i l i e u
d ' u n e arborescence de r a m e a u x courts et d i v a r i q u é s développés en t o u s s e n s ; le d i a m è t r e de ces m y c é l i u m s n a i n s
ne dépasse j a m a i s , d a n s la g o u t t e de c u l t u r e , 1/2 m m .
J a m a i s on n ' o b s e r v e r a de f o r m a t i o n d'oïdies (Cf. Fig. 2:
croissance d e deux m y c é l i u m s n a i n s , d u p r e m i e r a u t r o i sième, et du p r e m i e r au c i n q u i è m e j o u r ; Fig. 3: aspect
quotidien d'un mycélium n a i n du troisième au cinquième
j o u r ; aspect d ' u n n a i n d e b u i t j o u r s ) .
R e p i q u é s sur décoction gélosée, ces m y c é l i u m s s u c c o m b e n t presque t o u j o u r s ; ceux q u i r é s i s t e n t d o n n e n t l i e u à
de petites colonies a r r o n d i e s , convexes et b l a n c h â t r e s ,
semblables à des colonies b a c t é r i e n n e s et d o n t le d i a m è t r e
ne dépasse g é n é r a l e m e n t p a s 1-2 m m . ( q . P l . I I I , a et b ).
NAINS PHENOTYPIQUES ET NAINS GENOTYPIQUES
D e u x cas différents de n a n i s m e d o i v e n t être considérés
du p o i n t de v u e g é n é t i q u e : les n a i n s p h é n o t y p i q u e s et les
nains génotypiques.
a)
—
Nains
phénotypiques:
Des nains purement phénotypiques furent obtenus et
étudiés g é n é t i q u e m e n t p a r un de n o u s ( UUINTANILHA, 35,
pag. 22-25) en 1935. D a n s un m y c é l i u m (ab) le gène (a)
e n g e n d r a p a r m u t a t i o n (A'). P a r croisement avec le test
(aB) un m y c é l i u m secondaire (A' b + aB) a été o b t e n u et
fructifia a b o n d a m m e n t . La c o n f r o n t a t i o n de 27 c u l t u r e s
m o n o s p e r m e s avec les tests a p e r m i s de c o n s t a t e r u n e
disjonction régulière des d e u x p a i r e s de facteurs ( A ' a, Bb).
D ' u n a u t r e c a r p o p h o r e , cinq tétrades f u r e n t étudiées
et d o n n è r e n t n a i s s a n c e , en c u l t u r e s m o n o s p e r m e s , à trois
A.
24
Quintanilha
et
S.
Balle
m y c é l i u m s n o r m a u x et à dix-sept m y c é l i u m s n a i n s , d o n t 12
n e r é s i s t è r e n t p a s a u r e p i q u a g e . Les S m y c é l i u m s n a i n s
s a u v é s se d é v e l o p p a i e n t très l e n t e m e n t , ne p r o d u i s a i e n t
j a m a i s d ' h y p h e s a é r i e n n e s e t n e d o n n a i e n t que d e t o u t e s
petites t a c h e s t e r n e s s u r la gélose.
C o n f r o n t é s avec les tests, ces m y c é l i u m s n a i n s o n t
t o u j o u r s d o n n é des r é a c t i o n s n o r m a l e s et il a été a i n s i
possible de vérifier, en c h a q u e cas, à q u e l g r o u p e «sexuel»
ils a p p a r t e n a i e n t . N o u s a v o n s p u c o n s t a t e r que les n a i n s
é t a i e n t é g a l e m e n t r é p a r t i s p a r les q u a t r e g r o u p e s (A'b,
A'B, ab, aB) et que le n a n i s m e n ' é t a i t p a s associé à a u c u n
des q u a t r e facteurs de stérilité.
L e s m y c é l i u m s o b t e n u s , p a r croisement de ces n a i n s ,
soit avec les tests, soit avec des m y c é l i u m s c o m p a t i b l e s
n o r m a u x d e l a m ê m e fructification, n e m a n i f e s t a i e n t
a u c u n e a n o m a l i e ; ils a v a i e n t l'aspect et le r y t h m e de
croissance caractéristique des m y c é l i u m s secondaires, f r u c tifiaient n o r m a l e m e n t et, d a n s la descendance des c a r p o p h o r e s , les q u a t r e facteurs (A', a, B, b) m e n d é l i s a i e n t
r é g u l i è r e m e n t ; t a n d i s que, d a n s c h a q u e t é t r a d e , les q u a t r e
spores d o n n a i e n t r é g u l i è r e m e n t n a i s s a n c e à des m y c é l i u m s
vigoureux.
J a m a i s o n n e p u t o b t e n i r des m y c é l i u m s secondaires
en c r o i s a n t e n t r e eux de tels n a i n s de f o r m u l e s c o m p a tibles. M a i s p u i s q u e t o u j o u r s les c o n f r o n t a t i o n s d e n a i n s
avec des n o r m a u x d o n n è r e n t lieu à des m y c é l i u m s n o r m a u x , d a n s l a descendance desquels a u c u n e d i s j o n c t i o n n e
p u t être observée, il faut bien a d m e t t r e que les causes de
n a n i s m e s o n t , d a n s ce cas, u n i q u e m e n t d'ordre phénotypique.
b) — Nains
génotypiqiies :
C e u x - c i f u r e n t découverts, c o m m e n o u s l ' a v o n s d i t
p l u s h a u t , à l'occasion d ' u n e c o n f r o n t a t i o n réalisée en v u e
de l'étude du p h é n o m è n e de Buller.
Un m y c é l i u m p r i m a i r e de Coprinus iimetarius, de
c o n s t i t u t i o n ( a i bi) a v a i t été diploïdisé p a r u n m y c é l i u m
secondaire de c o n s t i t u t i o n (ab + Ai Bi); il r e ç u t du
Etude
génétique
des
phénomènes
de
nanisme
chez
les Hyménomycètes
25
m y c é l i u m secondaire un n o y a u ( ab ) et d o n n a e n s u i t e
n a i s s a n c e à un n o u v e a u m y c é l i u m secondaire de c o n s t i t u t i o n ai 61 + ab) q u i fructifia n o r m a l e m e n t et d o n t p l u s
de d e u x cents t é t r a d e s d ' u n e seule fructification f u r e n t
a n a l y s é e s . U n g r a n d n o m b r e d e spores n e g e r m è r e n t p a s ;
m a i s les cent et u n e t é t r a d e s complètes p r o d u i s i r e n t , s a n s
exception, c h a c u n e , d e u x m y c é l i u m s n a i n s e t d e u x m y c é l i u m s n o r m a u x . D a n s les t é t r a d e s i n c o m p l è t e s ( p l u s d e
cent) on n'observa jamais plus de deux n o r m a u x ou de
d e u x n a i n s , et les spores q u i ne g e r m è r e n t p a s étaient
a u s s i b i e n celles q u i a u r a i e n t dû d o n n e r n a i s s a n c e à des
m y c é l i u m s n o r m a u x q u e celles q u i a u r a i e n t d û p r o d u i r e
des m y c é l i u m s n a i n s .
Le p o u v o i r g e r m i n a t i f et les délais de g e r m i n a t i o n
étaient les m ê m e s p o u r les d e u x t y p e s de spores.
La descendance de ces d e u x catégories de m y c é l i u m s
confirme que, d a n s ce cas-ci, le n a n i s m e était d ' u n e n a t u r e
p u r e m e n t g é n o t y p i q u e : en effet, croisés ensemble, les
m y c é l i u m s n o r m a u x n e p r o d u i s a i e n t j a m a i s que des n o r m a u x ; t a n d i s que de la c o n f r o n t a t i o n dé n a i n s avec des
n o r m a u x c o m p l é m e n t a i r e s , n a i s s a i e n t des fructifications
d o n t les t é t r a d e s offraient u n e ségrégation t o u j o u r s r é g u lière e n d e u x n a i n s p l u s d e u x n o r m a u x . L e c r o i s e m e n t
d e m y c é l i u m s n a i n s c o m p a t i b l e s n ' a j a m a i s réussi.
N o u s s o m m e s d o n c b i e n ici en présence d ' u n cas de
n a n i s m e h é r é d i t a i r e ; la d i s j o n c t i o n régulière de c h a q u e
tétrade, e n d e u x n a i n s e t d e u x n o r m a u x , n e p e u t être
expliquée que p a r l'existence d ' u n e p a i r e de facteurs m e n déliens (Nn), d o n t l ' u n (N), r e s p o n s a b l e de la croissance
n o r m a l e et l ' a u t r e (n), un a l l é l o m o r p h e s u b l é t a l , r e s p o n s a b l e de cette i n c a p a c i t é de d é v e l o p p e m e n t q u i se m a nifeste p a r les p h é n o m è n e s de n a n i s m e .
D a n s la d i c a r y o p h a s e (N) est c o m p l è t e m e n t d o m i n a n t
s u r (n) et les m y c é l i u m s secondaires h é t é r o z y g o t e s (Nn),
a u s s i b i e n que les c a r p o p h o r e s qu'ils e n g e n d r e n t , o n t u n
aspect et un r y t h m e de croissance q u e r i e n ne p e r m e t de
d i s t i n g u e r de ceux des h o m o z y g o t e s d o m i n a n t s (NN).
D a n s les c o n f r o n t a t i o n s d e n a i n s c o m p l é m e n t a i r e s
( a i b 1 nX abn) n o u s n ' a v o n s j a m a i s o b t e n u ni la f o r m a 4
26
A.
Quintaailha
et
S.
Balle
t i o n d'anses, ni de fructifications; et le r y t k m e de croissance des n a i n s n ' e s t p a s modifié par la c o n f r o n t a t i o n . Les
h o m o z y g o t e s récessifs ( n n ) n e s o n t d o n c viables. D ' a u t r e
p a r t il n ' a p a s été possible de mettre en évidence u n e
a s s o c i a t i o n des facteurs de n a n i s m e avec les facteurs de
stérilité. Les n a i n s s o n t é g a l e m e n t d i s t r i b u é s d a n s les
q u a t r e g r o u p e s «sexuels» (ai bi, ab, ai b, abi). Les t r o i s paires
de facteurs (2Vn, ai a, 61 b) d o i v e n t être localisés s u r trois
p a i r e s différents de c h r o m o s o m e s .
D ' a i l l e u r s n o s o b s e r v a t i o n s n o u s o n t p e r s u a d é d e l'existence d ' u n e série a l l é l o m o r p h e m u l t i p l e (N, n, ru, etc.) de
gènes s u b l é t a u x , c h a c u n r e s p o n s a b l e d ' u n type spécial de
n a n i s m e ( q . pag. 20). N o u s n ' a v o n s j a m a i s p u c o n s t a t e r l'existence de gènes q u i e m p ê c h e n t la g e r m i n a t i o n de
la s p o r e ; m a i s les différents types de n a n i s m e a p p a r a i s s e n t
d a n s l a descendance d e croisements différents. M a l h e u r e u s e m e n t il a été t o u j o u r s i m p o s s i b l e d ' o b t e n i r des m y c é l i u m s secondaires p a r croisement d e n a i n s , soit d u m ê m e
t y p e , soit de types différents.
c) — Les cas de
disjonction
irrégulière :
Les d e u x cas q u e n o u s v e n o n s d'exposer s o n t les p l u s
simples. D a n s le premier le nanisme n'est pas héréditaire;
il doit être a t t r i b u é à des causes extérieures a u x gènes,
d o n t n o u s n ' a v o n s pu r é u s s i r à m e t t r e en évidence la
n a t u r e . D a n s le d e u x i è m e cas, le n a n i s m e est h é r é d i t a i r e et
u n e paire d e facteurs m e n d é l i e n s e n est r e s p o n s a b l e . D a n s
d ' a u t r e s cas, d o n t l ' a n a l y s e g é n é t i q u e est p l u s difficile, il
s'agit, très p r o b a b l e m e n t aussi, d ' u n n a n i s m e h é r é d i t a i r e ,
se m a n i f e s t a n t r é g u l i è r e m e n t à c h a q u e g é n é r a t i o n des crois e m e n t s d e n a i n s avec des n o r m a u x . M a i s l a disjonction
est ici i r r é g u l i è r e ; à côté de n o m b r e u s e s t é t r a d e s à d e u x
n o r m a u x plus deux nains, grand nombre d'autres présentent trois n a i n s et un normal, ou un n a i n et trois n o r m a u x ,
très rarement, quatre plus ou moins nains ou quatre presque n o r m a u x . D ' a u t r e p a r t , o n t r o u v e s o u v e n t , des formes
de t r a n s i t i o n e n t r e les n a i n s et les n o r m a u x .
L ' a n a l y s e g é n é t i q u e de ce troisième t y p e de n a n i s m e , à
Etude éénétique
des
phénomènes
de
nanisme
chez
les
Hyménomycètes
27
disjonction irrégulière, n ' e s t pas encore fini. N o u s s o m m e s
p e r s u a d é s q u ' i l s'agit d ' u n cas de n a n i s m e héréditaire, t r è s
p r o b a b l e m e n t c o n d i t i o n n é a u s s i p a r u n e seule p a i r e d e
facteurs m e n d é l i e n s .
L ' i r r é g u l a r i t é de disjonction et les formes de t r a n s i t i o n
observées s e r a i e n t p r o b a b l e m e n t des p h é n o m è n e s de m ê m e
n a t u r e de ceux q u i o n t été m i s en évidence, d a n s la g é n é t i q u e de la Drosophila, s >us les n o m s de r é d u c t i o n de la
p r o b a b i l i t é de m a n i f e s t a t i o n ( « p e n e t r a n z » ) et du degré
d'expression ( «expressivitât» ) des gènes ( q . TIMOFEEFF-RESSÜVSKY, 35). On c o n n a î t en effet, des gènes q u i , m ê m e
à l'état h o m o z y g o t e , ne se m a n i f e s t e n t pas p h é n o t y p i q u e m e n t d a n s t o u s les i n d i v i d u s qui les possèdent, ou alors
q u i se m a n i f e s t e n t avec des i n t e n s i t é s très v a r i a b l e s . Le
facteur vti (venae transversae incompletae) est un gène
récessif, qui chez Drosophila funebris d é t e r m i n e le m a n q u e
des n e r v u r e s t r a n s v e r s a l e s de l'aile. Et bien, d a n s des p o p u l a t i o n s h o m o z y g o t e s récessives (vti, vti) t o u s les i n d i v i d u s
possèdent, en double, et t o u s t r a n s m e t t e n t , le facteur (vti).
M a i s le p o u r c e n t a g e d ' i n d i v i d u s qui le manifeste p h é n o t y p i q u e m e n t p e u t varier d a n s d e très larges limites, n o n
s e u l e m e n t d'après les c o n d i t i o n s de milieu extérieur, m a i s
a u s s i de m i l i e u i n t é r i e u r , c'est à dire, d'après la constell a t i o n des a u t r e s gènes p r é s e n t s d a n s l e n o y a u . L a p r o b a bilité de m a n i f e s t a t i o n ( « p e n e t r a n z » ) est d o n c s o u s la
dépendance du m i l i e u i n t é r i e u r et extérieur.
D ' a u t r e p a r t le degré d'expressivité («expressivitât»)
du p h é n o m è n e peut a u s s i varier, p o u r le m ê m e gène (vti),
à l'état h o m o z y g o t e , d a n s de très larges limites. D a n s u n e
p o p u l a t i o n h o m o z y g o t e récessive (vti, vti) on r e n c o n t r e , à
côté de m o u c h e s d o n t les ailes s o n t c o m p l è t e m e n t d é p o u r vues de n e r v u r e s t r a n s v e r s a l e s , t o u s les états i n t e r m é diaires, j u s q u ' à des i n d i v i d u s à ailes t o u t à fait n o r m a l e s Ici encore le degré d'expression du gène est sous la d é p e n dance du m i l i e u i n t é r i e u r et extérieur.
U n e fois que n o u s a v o n s d é m o n t r é q u ' i l y a d a n s la
m ê m e espèce, des cas de n a n i s m e p h é n o t y p i q u e à côté
d ' a u t r e s cas de n a n i s m e g é n o t y p i q u e , il est n a t u r e l de
penser que la coïncidence des d e u x p h é n o m è n e s d a n s la
28
A.
Quintanilha
et S.
Balle
m ê m e s o u c h e p o u r r a i t e x p l i q u e r l'existence de t é t r a d e s
avec p l u s d e d e u x n a i n s . D a n s ces t é t r a d e s , d e u x des n a i n s
s e r a i e n t g é n o t y p i q u e m e n t n a i n s , le troisième ou les d e u x
autres, pkénotypiquement nains mais génotypiquement
n o r m a u x . T a n d i s q u e d a n s les t é t r a d e s o ù l e n o m b r e d e
n a i n s serait i n f é r i e u r à d e u x on a u r a i t des m y c é ' i u m s
p o r t e u r s d u gène ( n ) e t d'aspect p l u s o u m o i n s n o r m a l ,
soit p a r d i m i n u t i o n de la p r o b a b i l i t é de m a n i f e s t a t i o n ,
soit p a r r é d u c t i o n d u degré d'expression d u gène.
M a i s , c o m m e n o u s a v o n s dit p l u s b a u t , l'étude g é n é t i q u e de ces cas de n a n i s m e à d i s j o n c t i o n irrégulière n ' e s t
pas fini et l'explication que n o u s v e n o n s de d o n n e r n'est,
p o u r l e m o m e n t , q u ' u n e b y p o t k è s e d e t r a v a i l que d ' u l t é rieures reckerckes c o n f i r m e r o n t o u i n f i r m e r o n t .
INFLUENCE
DE
1.0
DU
MILIEU
NANISME
ACTION
DE
LA
SUR
CHEZ
LES
COPRINUS
PHENOMENES
FIMETARIUS
TEMPERATURE
Les v a r i a t i o n s de la t e m p é r a t u r e ne s e m b l e n t guère
influencer d i f f é r e m m e n t le d é v e l o p p e m e n t ou la m o r p k o l o g i e
des m y c é l i u m s n a i n s e t n o r m a u x .
L a soucke q u e n o u s a v o n s utilisé p o u r cette d é t e r m i n a t i o n est celle q u i p r o d u i t r é g u l i è r e m e n t d e u x m y c é l i u m s
nains par tétrade.
N o u s faisons des cultures m o n o s p e r m e s e n g o u t t e
p e n d a n t e , les q u a t r e spores de c k a q u e t é t r a d e d a n s la m ê m e
boîte de P é t r i , et n o u s o b s e r v o n s au microscope le dével o p p e m e n t de c k a q u e c u l t u r e t o u t e s les 24 k e u r e s .
A la t e m p é r a t u r e o p t i m a l de 2 5 t o u t e s , ou p r e s q u e
t o u t e s les spores, g e r m e n t (99,3 % de g e r m i n a t i o n s ) d a n s
les 9 k e u r e s q u i s u i v e n t l ' e n s e m e n c e n t . V i n g t - q u a t r e k e u r e s
après l ' e n s e m e n c e m e n t on r e c o n n a î t déjà t r è s b i e n quels
m y c é l i u m s se d é v e l o p p e r o n t n o r m a l e m e n t et quels s o n t
ceux q u i r e s t e r o n t n a i n s .
A 18°, b i e n que la g e r m i n a t i o n s'effectue à p e u près
d a n s les m ê m e s délais, la différenciation entre n a i n s et
n o r m a u x n e devient a p p a r e n t e que l e d e u x i è m e j o u r ; l a
0
Etude
génétique
des
phénomènes
de
nanisme
chez
les
Hyménomycètes
29
croissance des n o r m a u x s u r t o u t est u n p e u r a l e n t i e , m a i s
t o u t se passe, d a n s les g r a n d e s lignes, c o m m e à 25°.
A 32° les s p o r e s p o r t e u s e s du facteur n a i n p r o d u i s e n t
un f i l a m e n t a t t e i g n a n t cinq à dix fois l e u r l o n g u e u r , et
d o n t la croissance s'arrête là, à m o i n s q u ' o n ne les t r a n s p o r t e d a n s les v i n g t - q u a t r e h e u r e s , à la t e m p é r a t u r e o p t i m a l e de 25°, a u q u e l cas ils p o u r s u i v e n t l e u r développem e n t d e l a m a n i è r e h a b i t u e l l e . Les m y c é l i u m s n o r m a u x ,
eux, ne p a r a i s s e n t p a s souffrir de cette t e m p é r a t u r e .
2."
INFLUENCE
DU
MILIEU
DE
DE
LA
TENSION
OSMOTIQUE
CULTURE
La tension osmotique du milieu de culture habituell e m e n t utilisé p o u r l ' e n s e m e n c e m e n t des spores varie entre
0,9 et 1,2 a t m . ( m e s u r é e p a r la m é t h o d e cryoscopique).
P o u r t e n t e r d e n o u s r e n d r e compte s i elle a v a i t u n e
a c t i o n s u r les p h é n o m è n e s d e n a n i s m e , n o u s l ' a v o n s
a u g m e n t é e et d i m i n u é e de la m a n i è r e s u i v a n t e .
a)
Influence de la réduction de la tension
sur la croissance des mycéliums.
osmotique
E n d i l u a n t u n v o l u m e d e l a décoction p r i m i t i v e avec
1, 5, 7, 9 et 15 v o l u m e s d'eau distillée n o u s a v o n s o b t e n u
u n e série de s o l u t i o n s de t e n s i o n o s m o t i q u e de p l u s en p l u s
faible, r é d u i t e à 0,06 a t m . p o u r la p l u s forte d i l u t i o n .
T o u t e s les tétrades ensemencées se c o m p o r t è r e n t de la
m ê m e m a n i è r e que si elles a v a i e n t été ensemencées d a n s la
s o l u t i o n h a b i t u e l l e , avec cette u n i q u e différence, que le
p o u r c e n t a g e des g e r m i n a t i o n s fut de p l u s en p l u s faible au
fur et à m e s u r e que décroissait la t e n s i o n o s m o t i q u e : t a n dis que 99,3 % des spores g e r m e n t d a n s la décoction h a b i t u e l l e , 62,5 °/ s e u l e m e n t des spores g e r m e n t d a n s la décoct i o n la p l u s diluée ( t e n s i o n o s m o t i q u e de 0,06 a t m . ) et
t o u t e s g e r m e n t avec un très sensible r e t a r d ( q . F i g . 4 et 6).
M a i s le p o u v o i r g e r m i n a t i f des n a i n s reste, d a n s t o u t e s les
d i l u t i o n s essayées, s e m b l a b l e à celui des n o r m a u x .
D a n s l'eau distillée les spores n e g e r m e n t p a s .
0
Fig. 4 . — P o u r c e n t a g e de spores a y a n t germé (en ordonnées) en
f o n c t i o n de la tension osmotique, mesurée en atmosphères, du
m i l i e u de culture (en abcisses) pour les m i l i e u x dilués.
b)
Influence de
osmotiq[ue sur
Taugmentation
la croissance
de la tension
des mycéliums.
N o s p r e m i e r s essais, p r a t i q u é s e n élevant l a t e n s i o n
o s m o t i q u e d u m i l i e u d e c u l t u r e p a r c o n c e n t r a t i o n d e celuici ( e v a p o r a t i o n progressive au b a i n - M a r i e , r é d u i s a n t le
v o l u m e p r i m i t i f de décoction à 1/2, 1/3, 1/4, 1/8 de sa
valeur, ce q u i c o r r e s p o n d a i t à u n e a u g m e n t a t i o n j u s q u ' à 5
atm. environ de la tension osmotique) ne donnèrent aucun
r é s u l t a t ; les g e r m i n a t i o n s s'effectuèrent r é g u l i è r e m e n t de
m ê m e que la croissance des d e u x catégories de m y c é l i u m s .
L'idée de concentrer le m i l i e u d ' u n e a u t r e m a n i è r e fut
plus beureuse.
Etude
génétique
des
phénomènes
de
nanisme
chez
les Hyménomycètes
31.
P a r t a n t d e l a décoction h a b i t u e l l e m e n t utilisée, n o u s
en p r é p a r â m e s u n e série de t u b e s d ' u n e c o n t e n a n c e de
20 cm. chacun et d a n s lesquels n o u s a j o u t â m e s respectiv e m e n t 1, 2, 3, 4, S, 6, 7, 8, 9, 10 gr. de saccharose, ce q u i
3
Fig. 5. — Pourcentage de spores a y a n t germé (en ordonnées) en
f o n c t i o n de la tension osmotique du milieu de culture
( e n abcisses) pour les milieux concentrés.
d o n n a i t lieu à des liquides d o n t la t e n s i o n
v a r i a i t e n t r e 4 et 42 a t m o s p h è r e s e n v i r o n (l).
(l)
osmotique
Ici les pressions osmotiques n'ont pas été mesurées par n o u s m ê m e s , mais
calculées d'après les données trouvées dans les «Tables internationales» de Marie.
A v e c ces données n o u s avons construit la courbe de variation de la pression
o s m o t i q u e en fonction de la concentration en sucre, ce qui donne à peu près une
liéne droite.
P a r interpolation n o u s avons obtenu
les pressions correspondantes a u x
concentrations utilisées, auxquelles n o u s avons ajouté, en chaque cas, la valeur
de la pression osmotique de notre décoction normale. Le deéré de précision ainsi
obtenu était largement suffisant pour le but que n o u s poursuivions.
T o u t e s précautions ont été prises pour éviter des variations considérables de
pression osmotique du milieu de culture pendant la durée des expériences, soit par
32
A.
Quintanilha
et
S.
Balle
A u x c o n c e n t r a t i o n s les p l u s faibles (5 à l5 % de sucre,
press. o s m . 4 à 12 a t m . ) la g e r m i n a t i o n se fait d a n s les
délais h a b i t u e l s et de la façon p r é c é d e m m e n t décrite; a p r è s
3 ou 4 j o u r s , t a n d i s que les m y c é l i u m s n o r m a u x p o u r s u i v e n t l e u r d é v e l o p p e m e n t et f o r m e n t d ' a b o n d a n t e s oïdies,
Fig. 6. — Pourcentages de spores a y a n t germé (en ordonnées) et délais de germination ( e n abcisses), mesurés en
jours, pour des m i l i e u x de différentes t e n s i o n s o s m o t i q u e s .
les n a i n s s ' a r r ê t e n t de croître, se vacuolisent de p l u s en
p l u s et m e u r e n t .
A u x c o n c e n t r a t i o n s s u p é r i e u r e s (20%, 40%, 4 5 % d e
s u c r e ; 16, 33, 38 a t m . ) , un r e t a r d de p l u s en p l u s sensible
s'observe d a n s la g e r m i n a t i o n de t o u t e s les spores ( t a n t
celles des n o r m a u x que celles des n a i n s ) ; l o r s q u ' e n f i n
celles-ci d o n n e n t n a i s s a n c e à un f i l a m e n t , celui-ci g r a n d i t
g é n é r a l e m e n t avec u n e très g r a n d e l e n t e u r , de telle s o r t e
que, p e n d a n t u n o u p l u s i e u r s j o u r s quelquefois, i l est
i m p o s s i b l e de se r e n d r e c o m p t e si c'est un m y c é l i u m
absortion d'humidité atmosphérique, soit par évaporation. Les cultures se faisaient
en goutte pendante, dans des cellules de V A N T I E G H E M ; l'anneau en verre était
soudé, d'une part à la lame et, d'autre part, à la lamelle, et l'on introduisait, au
commencement de l'expérience, dans la cellule de V A N TIEGHEM, un peu de s o l u tion sucrée exactement de même pression o s m o t i q u e de celle employée dans la
goutte comme milieu de culture.
Etude génétique
des
phénomènes
de
nanisme
chez
les Hyménomycètes
33
n o r m a l o u u n n a i n q u i v a s e développer. L a croissance
des n a i n s s e p o u r s u i t après cela, p e n d a n t quelques j o u r s
encore, t r è s l e n t e m e n t , m a i s n e dépasse guère l e stade
q u ' a t t e i n t n o r m a l e m e n t u n n a i n , cultivé e n décoction n o n
sucrée, au b o u t de d e u x ou t r o i s j o u r s ; les vacuoles de ses
cellules d e v i e n n e n t de p l u s en p l u s g r a n d e s et n o m b r e u s e s
et le m y c é l i u m se d é s o r g a n i s e ( q . Fig. 7).
L e d é v e l o p p e m e n t des m y c é l i u m s n o r m a u x est p l u s
i n t é r e s s a n t ; ceux-ci c o m m e n c e n t p a r croître et se r a m i f i e r
de la m a n i è r e h a b i t u e l l e ; très rares s o n t ceux q u i p o u r s u i v e n t l e u r d é v e l o p p e m e n t d e cette m a n i è r e p e n d a n t p l u s
d ' u n e h u i t a i n e de j o u r s , p o u r se vacuoliser b i e n t ô t et
m o u r i r q u e l q u e s j o u r s a p r è s ; l a p l u p a r t c h a n g e n t d'aspect
au b o u t de p e u de j o u r s (4 à 14, selon la c o n c e n t r a t i o n du
milieu e t a u s s i selon u n q u o t i e n i n d i v i d u e l ) ; o n voit les
e x t r é m i t é s de l e u r s f i l a m e n t s ( p r i n c i p a u x et secondaires)
s'enfler en m a s s u e s p u i s en vésicules de p l u s en p l u s g r a n des, ou se découper en cellules courtes q u i se m e t t e n t à
b o u r g e o n n e r ( q . Fig. 8, 9 et 10); des cellules i n t e r m é d i a i r e s
5
A.
34
Quintanilha
et
S.
Balle
se g o n f l e n t e n s u i t e à l e u r t o u r et b o u r g e o n n e n t p l u s ou
m o i n s a c t i v e m e n t ; et l ' o n assiste p e u à peu, si le p h é n o m è n e de v é s i c u l a t i o n n ' a p a s c o m m e n c é t r o p tôt, à la t r a n s formation d'un mycélium primitivement normal en un
m y c é l i u m d'aspect t o u t à fait s e m b l a b l e à celui q u ' o n t les
m y c é l i u m s n a i n s , l o r s q u e ces d e r n i e r s o n t été cultivés en
décoction n o n sucrée. S i a u c o n t r a i r e l a f o r m a t i o n des
vésicules est précoce, on voit g r a n d i r un m y c é l i u m n a i n à
la place d ' u n n o r m a l ( l ) . L o r s q u ' i l y a t r a n s f o r m a t i o n
d ' u n n o r m a l en n a i n , celui-ci perd sa faculté de f o r m e r
des oïdies. L e m o d e d e c u l t u r e p a r t é t r a d e s ( p r é s e n t a n t n o r m a l e m e n t l a d i s j o n c t i o n e n d e u x spores n o r m a l e s e t d e u x
spores n a i n e s ) p e r m e t t o u j o u r s d e r e c o n n a î t r e quels s o n t
les m y c é l i u m s q u i d e v i e n d r a i e n t n o r m a u x e t ceux q u i
d e v i e n d r a i e n t des n a i n s , sauf é v i d e m m e n t les cas, e x t r ê m e m e n t r a r e s , o ù p l u s d ' u n e spore s u r q u a t r e n e g e r m e n t p a s .
D a n s les s o l u t i o n s les p l u s sucrées (9 et 10 gr.), les
g e r m i n a t i o n s s o n t e x t r ê m e m e n t r e t a r d é e s ou i m p o s s i b l e s à
o b t e n i r ( q . F i g . 5 et 6).
D é c o c t i o n + 9 gr. sucre (38 a t m . ) :
1 spore s u r 25 g e r m e a p r è s
11 s p o r e s » « g e r m e n t »
2
»
»
»
»
»
3 j o u r s ( 4 °/ )
6
»
(44%)
15 » ( 8 °/n)
0
D é c o c t i o n + 10 gr. sucre (42 a t m . ) :
S u r 3 3 spores a u c u n e g e r m i n a t i o n a p r è s l 5 j o u r s . I l
semble b i e n q u ' à de s e m b l a b l e s p r e s s i o n s o s m o t i q u e s la germ i n a t i o n n e soit p l u s possible.
c )
Action de sucres de poids moléculaires
différents.
Si l'on s u b s t i t u e le saccharose p a r le m a l t o s e les r é s u l t a t s o b t e n u s s o n t s e n s i b l e m e n t les m ê m e s p o u r les m ê m e s
c o n c e n t r a t i o n s d u m i l i e u sucré.
(l)
D a n s certains cas (décoction plus 4 gr. de sucre, 16 atm.) on a pu
observer u n e très jolie série d'intermédiaires entre des m y c é l i u m s normaux restés
m o r p h o l o g i q u e m e n t tels, et d'autres m y c é l i u m s n o r m a u x , cultivés s i m u l t a n é m e n t
et dans des c o n d i t i o n s identiques, devenus s o u s n o s y e u x morphologiquement nains.
36
A.
Quintanilha
et
S.
Balle
A v e c le glucose on o b t i e n t encore des r é s u l t a t s i d e n t i ques — r e t a r d de la g e r m i n a t i o n , r a l e n t i s s e m e n t de la
croissance et t r a n s f o r m a t i o n progressive des n o r m a u x en
n a i n s . S e u l e m e n t le glucose agit, pour les mêmes concentrations, b e a u c o u p p l u s e n e r g i q u e m e n t q u e le s a c c h a r o s e
et le m a l t o s e . A i n s i , t a n d i s que les d e u x dissaccharides
n ' a g i s s e n t q u ' à p a r t i r d ' u n e c o n c e n t r a t i o n de 20 % » le
glucose p r o d u i t déjà des m o d i f i c a t i o n s a u s s i c o n s i d é r a b l e s
d a n s u n e c o n c e n t r a t i o n de 10 % . D ' a u t r e p a r t , p o u r e m p ê cher la g e r m i n a t i o n des spores, il f a u t aller j u s q u ' à des
s o l u t i o n s à 50 % de saccharose ou de m a l t o s e , t a n d i s
q u ' u n e s o l u t i o n de glucose à 25 o p r o d u i t déjà les m ê m e s
r é s u l t a t s ( q. F i g . 8 et 9 avec P l . II ).
L ' a c t i o n des t r o i s sucres essayés est d o n c la m ê m e ;
s e u l e m e n t le glucose agit à des c o n c e n t r a t i o n s de m o i t i é
m o i n s fortes q u e les d e u x a u t r e s .
Si au l i e u de c o n f r o n t e r les c o n c e n t r a t i o n s en p o i d s
de sucre, on c o m p a r e les p r e s s i o n s o s m o t i q u e s des m i l i e u x
de c u l t u r e , a l o r s les r é s u l t a t s o b t e n u s s o n t s e n s i b l e m e n t
les m ê m e s p o u r la m ê m e p r e s s i o n o s m o t i q u e , q u e l q u e soit
le sucre e m p l o y é .
D e s pressions osmotiques jusqu'à 12 atmosphères sont
facilement s u p p o r t é e s , s a n s m o d i f i c a t i o n appréciable des
délais de g e r m i n a t i o n ou de la m o r p h o l o g i e de c h a q u e
t y p e de m y c é l i u m s . A p a r t i r de 12 a t m o s p h è r e s , les g e r m i n a t i o n s s o n t d e p l u s e n p l u s retardées j u s q u ' à u n e l i m i t e
s u p é r i e u r e de 30 à 38 a t m . , où q u e l q u e s spores g e r m e n t
encore m a i s avec d ' é n o r m e s r e t a r d s ; à ces p r e s s i o n s il y a
des s p o r e s q u i n e g e r m e n t q u ' a u b o u t d e l S j o u r s t a n d i s
q u ' a u d e s s o u s de 12 a t m . le délai n o r m a l est de 9 h e u r e s .
D e m ê m e p o u r l a m o r p h o l o g i e des m y c é l i u m s . J u s q u ' à
12 a t m o s p h è r e s les n a i n s r e s t e n t n a i n s et les n o r m a u x se
d é v e l o p p e n t n o r m a l e m e n t . A u - d e s s u s de 12 a t m . les n a i n s
ne sont pas considérablement modifiés; leur r y t h m e de
croissance devient de p l u s en p l u s petit au fur et à m e s u r e
q u e l a p r e s s i o n o s m o t i q u e a u g m e n t e . M a i s les n o r m a u x
a c q u i è r e n t , p e t i t à petit, n o n s e u l e m e n t l e r y t h m e d e
croissance, m a i s a u s s i la m o r p h o l o g i e , des n a i n s . A tel
p o i n t q u e seule la m é t h o d e de c u l t u r e p a r t é t r a d e s et
0 /
Fig» 9. ~ M y c é l i u m n o r m a l de,9 jours cultivé en décoction
3
sucrée
+ 3 0 c m . d e déc> 2 8 a t m . ) . ( X 6 6 ) .
(7 èt.
de saccnarose
38
A.
Quintanilha
et
S.
Balle
l ' o b s e r v a t i o n j o u r n a l i è r e des q u a t r e m y c é l i u m s d e c h a q u e
t é t r a d e p e r m e t d e s a v o i r quels s o n t les m y c é l i u m s g é n o t y p i q u e m e n t n o r m a u x et ceux q u i p o r t e n t le facteur s u b l é tal ( n ) .
Au delà de 38 à 4o a t m . les g e r m i n a t i o n s d e v i e n n e n t
impossibles.
N o u s a v o n s essayé d ' o b t e n i r des m i l i e u x d e c u l t u r e
où l ' a u g m e n t a t i o n de la p r e s s i o n o s m o t i q u e soit réalisée
n o n a u d é p e n s d e l a c o n c e n t r a t i o n e n sucre m a i s a u
dépens de la c o n c e n t r a t i o n en sels m i n é r a u x , p o u r vérifier
si c'est r é e l l e m e n t la p r e s s i o n o s m o t i q u e q u i doit être c o n sidérée c o m m e r e s p o n s a b l e des m o d i f i c a t i o n s o b t e n u e s .
U n e s o l u t i o n de b a s e a été p r é p a r é e d ' a p r è s la f o r m u l e :
Eau
Sulfate d'ammoniaque .
Sulfate d e magnésie . . .
P h o s p h a t e de p o t a s s e . .
A c i d e tartariçfue à 10 % .
1.000 gr.
20
5
10
5
»
»
»
cm.
3
M a l g r é q u e les P é n i c i l l i u m s p o u s s e n t a d m i r a b l e m e n t
d a n s ce m i l i e u , à différentes d i l u t i o n s , les spores de n o t r e
C o p r i n o n t t o u j o u r s réfusé d'y germer, soit d a n s l e m i l i e u
concentré, soit dilué, soit a d d i t i o n é de glucose à différentes
c o n c e n t r a t i o n s , soit a d d i t i o n é de décoction de c r o t t i n .
M a i s u n e fois que l'expérience m o n t r e q u e les sucres
agissent n o n p a s e n p r o p o r t i o n d e l e u r s c o n c e n t r a t i o n s m a i s
en p r o p o r t i o n des p r e s s i o n s o s m o t i q u e s o b t e n u e s d a n s les
m i l i e u x de culture, il est b i e n n a t u r e l d ' a t t r i b u e r à la p r e s sion o s m o t i q u e l a d i m i n u t i o n d u p o u r c e n t a g e d e g e r m i n a t i o n s , le r e t a r d d a n s les g e r m i n a t i o n s et, f i n a l e m e n t ,
l a t r a n s f o r m a t i o n progressive d u p h é n o t y p e des m y c é l i u m s
n o r m a u x d a n s celui des m y c é l i u m s n a i n s .
C'est s u r t o u t ce d e r n i e r p h é n o m è n e q u i a a t t i r é le p l u s
p a r t i c u l i è r e m e n t n o t r e a t t e n t i o n . Au fur et à m e s u r e que la
pression o s m o t i q u e d u m i l i e u d e c u l t u r e a u g m e n t e les m y c é liums, génétiquement n o r m a u x , prennent un r y t h m e de
croissance et un aspect m o r p h o l o g i q u e de p l u s en p l u s
p r o c h e s de ceux des m y c é l i u m s n a i n s ; l e u r s cellules d e v i e n n e n t de p l u s en p l u s vésiculeuses et v o l u m i n e u s e s , a r r o n -
Etude
génétique
des
phénomènes
de
nanisme
chez
les
Hyménomycètes
39
40
A,
Quintanilha
et
S.
Balle
dies, pleines de g r a n d s vacuoles, se m u l t i p l i a n t p a r b o u r g e o n n e m e n t ; à tel p o i n t q u e , si T o n n ' a v a i t p a s s u i v i t le
développement de la tétrade, ni l'examen macroscopique,
n i l ' o b s e r v a t i o n m i c r o s c o p i q u e , n e p e r m e t t r a i e n t d'affirmer,
e n face d ' u n m y c é l i u m a i n s i t r a n s f o r m é , q u ' i l s'agissait e n
réalité d ' u n m y c é l i u m p o r t e u r du facteur (2v") de croissance n o r m a l e .
DISCUSSION
DES
RESULTATS
S o m m e s - n o u s ici e n présence d ' u n p h é n o m è n e d e
s i m p l e convergence, s a n s a u c u n r a p p o r t de cause à effet?
C'est b i e n p o s s i b l e .
M a i s i l n ' e s t p a s i m p o s s i b l e n o n p l u s q u e , d a n s les
d e u x cas, n e s o i e n t les m ê m e s causes q u i p r o d u i s e n t les
m ê m e s effets.
N o u s a v o n s v u déjà q u e les spores p o r t e u s e s d u gène
( 2V) o n t la faculté de g e r m e r et de p o u s s e r n o r m a l e m e n t
d a n s des m i l i e u x d e c u l t u r e d o n t l a p r e s s i o n o s m o t i q u e
v a r i e e n t r e des l i m i t e s e x t r ê m e m e n t éloignées (0,06 j u s q u ' à
12 a t m . ) . Si au delà de cette l i m i t e s u p é r i e u r e les g e r m i nations deviennent de plus en plus rares, de plus en plus
t a r d i v e s ; s i les m y c é l i u m s p o u s s e n t d e m o i n s e n m o i n s
vite e t s i l e u r s cellules p r e n n e n t d e p l u s e n p l u s u n aspect
v é s i c u l e u x , vacuolisé, p a t h o l o g i q u e , et finissent p a r d é p é r i r ;
si, f i n a l e m e n t , les m ê m e s r é s u l t a t s o n t été o b t e n u s avec
des sucres différents, n o n p a s e n p r o p o r t i o n d e l e u r s c o n c e n t r a t i o n s , m a i s e n p r o p o r t i o n des p r e s s i o n s o s m o t i q u e s
o b t e n u e s , il est b i e n n a t u r e l d ' a t t r i b u e r ces r é s u l t a t s à
l'augmentation de la pression osmotique.
D o n c , a u delà d ' u n e c e r t a i n e l i m i t e s u p é r i e u r e d e p r e s sion o s m o t i q u e d u m i l i e u extérieur, l ' o r g a n i s m e p e r d r a i t ,
p e t i t à petit, la faculté de se m e t t r e en é q u i l i b r e avec s o n
m i l i e u de c u l t u r e et m a n i f e s t e r a i t des t r o u b l e s p h y s i o l o giques q u i a m è n e r a i e n t j u s q u ' à l ' a r r ê t d e l a croissance, l a
d é f o r m a t i o n et la v a c u o l i s a t i o n cellulaires et la m o r t du
m y c é l i u m . O n p e u t s u p p o s e r m a i n t e n a n t q u e , s i les n a i n s
se c o n d u i s e n t , déjà d a n s des m i l i e u x de faible p r e s s i o n
o s m o t i q u e , c o m m e les n o r m a u x d a n s des m i l i e u x d e très
Etude génétique
des
phénomènes
de
nanisme
chez
les Hyménomycètcs
41
forte p r e s s i o n , c'est parce qu'ils o n t p e r d u , en c o n s é q u e n c e
de la m u t a t i o n de (N) en ( n ) , la faculté de se m e t t r e en
équilibre avec des m i l i e u x m ê m e s de très faible p r e s s i o n
o s m o t i q u e . L e s p l u s faibles p r e s s i o n s o s m o t i q u e s essayées
(0,06 a t m . ) s e r a i e n t encore t r o p fortes p o u r les spores m u t a n t e s ( n ) . E t a u delà d ' u n e certaine l i m i t e i n f é r i e u r e d e
p r e s s i o n o s m o t i q u e , q u i ne d o i t p a s être l o i n de 0,06 a t m . ,
les s p o r e s n e g e r m e n t p l u s , soit parce q u e l a p r e s s i o n est
d e v e n u e t r o p faible, soit parce que l a g e r m i n a t i o n exige l a
présence d e certaines s u b s t a n c e s d a n s u n e c o n c e n t r a t i o n
donnée.
S'il a v a i t été possible d e r a m e n e r les n a i n s a u p h é n o t y p e n o r m a l , p a r a b a i s s e m e n t progressif d e l a p r e s s i o n
osmotique du milieu de culture, notre bypotbèse serait
e x p é r i m e n t a l e m e n t d é m o n t r é e . M a i s s i l'expérience n e
r é u s s i t p a s , on n ' a p a s le d r o i t de conclure, de ce fait, que
l ' b y p o t h è s e soit fausse. Il se p e u t que la m u t a t i o n de ( N)
e n ( n ) a m è n e c o m m e conséquence, p o u r les m y c é l i u m s
d é p o u r v u s de ( 2V), l'impossibilité de se m e t t r e en équilibre
avec u n m i l i e u q u e l c o n q u e , p o u r p l u s petite que soit s a
p r e s s i o n o s m o t i q u e ; ou a l o r s , que la pression o s m o t i q u e à
laquelle les n a i n s p o u r r a i e n t devenir p h é n o t y p i q u e m e n t
n o r m a u x soit i n f é r i e u r e à la pression nécessaire à la germ i n a t i o n des spores.
E v i d e m m e n t n o t r e explication n'est q u ' u n e b y p o t b è s e
de t r a v a i l . E l l e n ' a en sa faveur que d e u x o b s e r v a t i o n s :
d ' u n e p a r t , l a t r a n s f o r m a t i o n d u p h é n o t y p e des n o r m a u x
d a n s celui des n a i n s , p a r a u g m e n t a t i o n d e l a p r e s s i o n
o s m o t i q u e , et, d ' a u t r e p a r t , l'action de sucres de p o i d s
m o l é c u l a i r e s différents, n o n p a s en p r o p o r t i o n de l e u r s
c o n c e n t r a t i o n s , m a i s de l e u r s p r e s s i o n s o s m o t i q u e s .
S i d ' u l t é r i e u r e s o b s e r v a t i o n s v e n a i e n t confirmer n o t r e
b y p o t b è s e n o u s s e r i o n s en présence d ' u n cas p a r t i c u l i è r e m e n t f a v o r a b l e à des études de phénogénétique: U n e p a i r e
de gènes, p e u t - ê t r e u n e série a l l é l o m o r p h e de facteurs de
s u b l é t a î i t é , d o n t la d i s j o n c t i o n est très régulière et très
facile à m e t t r e en évidence; la possibilité d'étudier la m a n i f e s t a t i o n d u gène déjà d a n s l a p r e m i è r e g é n é r a t i o n h a ploïde, et, a p r è s croisement, d a n s la p r e m i è r e g é n é r a t i o n
42
A.
Quintanilha
et
S.
Balle
diploïde, à l'état h é t é r o z y g o t e ( N n ) ; l a possibilité d e
modifier le phénotype p a r des m o d i f i c a t i o n s du m i l i e u
e x t é r i e u r ; et, f i n a l e m e n t , des r a p p o r t s e n t r e le gène et le
caractère q u i n o u s s e m b l e n t b e a u c o u p m o i n s c o m p l i q u é s
q u e t o u s ceux d o n t o n s'est servi j u s q u ' à p r é s e n t p o u r des
études p a r e i l l e s .
D e s cas a n a l o g u e s d e d i m o r p h i s m e o n t été s o u v e n t
cités d a n s l a l i t t é r a t u r e m y c o l o g i q u e , m a i s r a r e m e n t ils
o n t été étudiés du p o i n t de vue g é n é t i q u e .
V A N D E N D R I E S (36) a r e n c o n t r é
chez Leucoporus arcxzlaritts (Batsch) Q u e l , d e u x t y p e s de m y c é l i u m s h a p l o ï d e s .
U n e f o r m e étalée, à croissance rapide et aspect n o r m a l , et
u n e f o r m e compacte, d o n t les colonies o n t l'aspect m i c r o s copique de colonies b a c t é r i e n n e s , se d é v e l o p p e n t très l e n t e m e n t (8 m m . de d i a m è t r e au b o u t de 18 j o u r s ) et s o n t
constituées p a r u n m y c é l i u m t r a p u , compact, f o r m é d ' h y p h e s à p e i n e cloisonnées, é n o r m é m e n t ramifiées en fourche.
Les d e u x f o r m e s s e m a i n t i e n n e n t e n c u l t u r e , c h a q u ' u n e
avec s o n t y p e b i e n caractéristique, et p r o d u i s e n t , l ' u n e et
l ' a u t r e , des c a r p o p h o r e s h a p l o ï d e s ; les spores de ces carp o p h o r e s r e p r o d u i s e n t , en g e r m a n t , le type" de m y c é l i u m
q u i les a v a i e n t e n g e n d r é s . L'espèce est h é t é r o t h a l l e t é t r a p o l a i r e et d a n s c h a q u e g r o u p e «sexuel» on r e n c o n t r e a u s s i
bien la forme étalée q u e la forme c o m p a c t e .
V A N D E N D R I E S a o b t e n u des m y c é l i u m s s e c o n d a i r e s d a n s
t o u t e s les c o m b i n a i s o n s possibles des d e u x f o r m e s , p a r
confrontation de mycéliums compatibles. M a l h e u r e u s e m e n t seules les c o m b i n a i s o n s étalée X étalée (E X E) p r o d u i s e n t des c a r p o p h o r e s , d o n t les spores n e d o n n e n t q u e
des m y c é l i u m s étalés. Les m y c é l i u m s s e c o n d a i r e s (C X C)
p r o d u i s e n t encore des sclérotes q u i o n t refusé de se dével o p p e r u l t é r i e u r e m e n t . L e s m y c é l i u m s (E X C) ne p r o d u i s e n t m ê m e p a s des sclérotes.
I l est b i e n p r o b a b l e que n o u s s o y o n s ici e n présence
d ' u n cas de n a n i s m e h é r é d i t a i r e , dû, l u i a u s s i , à la m u t a t i o n d ' u n gène n o r m a l ( N ) , r e s p o n s a b l e d u t y p e éraie', d a n s
u n a l l é l o m o r p h e ( n ) r e s p o n s a b l e d u t y p e compacte, q u o i q u e
Etude
génétique
des phénomènes
de
nanisme
chez
les
Hyménomycètes
43
Yexperimentum crucis de l ' a n a l y s e de c r o i s e m e n t s n ' a i t p a s
réussi.
L'auteur ne donne pas de renseignements sur le type
m o r p h o l o g i q u e et le r y t h m e de croissance des t r o i s catégories de m y c é l i u m s secondaires, o b t e n u s p a r c r o i s e m e n t des
d e u x f o r m e s (E et C) d a n s t o u t e s les c o m b i n a i s o n s p o s sibles q X £, EXC et C X C ) .
Un a u t r e cas, m o i n s i n t é r e s s a n t , est celui de Nancoria
pediales F r . étudié a u s s i p a r V A N D E N D R I E S (37). L'espèce est
h é t é r o t h a l l e b i p o l a i r e et les m y c é l i u m s h a p l o ï d e s p r é s e n t e n t a u s s i u n d i m o r p h i s m e . M a i s l a différence d u r y t h m e
de croissance entre la forme n o r m a l e , étalée, et la f o r m e
t r a p u e , est ici b e a u c o u p m o i n s accentuée (à p e u près d a n s
l a p r o p o r t i o n d e 4 : l ) . D a n s les d e u x g r o u p e s «sexuels» o n
t r o u v e a u s s i b i e n des m y c é l i u m s étalés q u e des m y c é l i u m s
trapus; les u n s et les a u t r e s conservent, en c u l t u r e , l e u r s
caractères.
En t o u t cas, c o m m e l'espèce refuse de fructifier, soit
en culture m o n o s p e r m e , soit en culture p o l y s p e r m e , il
n o u s p a r a i t p r é m a t u r é de conclure, avec l ' a u t e u r , que «les
facteurs r e s p o n s a b l e s des d e u x m o d a l i t é s de croissance
s o n t i n d é p e n d a n t s des gènes sexuels». Il p o u v a i t très bien
s'agir ici d ' u n p h é n o m è n e d e n a n i s m e p u r e m e n t p h é n o t y p i q u e , tel q u e n o u s l'avons t r o u v é chez n o t r e C o p r i n .
B e a u c o u p p l u s i n t é r e s s a n t , à n o t r e p o i n t de v u e , est
le cas de Saccharomycodes Ludwiéii H a n s e n , qui vient
d'être étudié p a r W I N G E et I A U S T S E N (39). Ici l ' a n a l y s e g é n é tique a p e r m i de m e t t r e en évidence d e u x p a i r e s i n d é p e n d a n t e s de gènes, u n e paire r e s p o n s a b l e de la forme des
cellules, l ' a u t r e r e s p o n s a b l e du r y t h m e de croissance. Le
gène (L) p r o d u i t des cellules très allongées, ( 1 ) des cellules courtes, ovoïdes; (N) p r o d u i t des colonies à croissance
n o r m a l e , t a n d i s que (n) est un gène létal q u i p r o d u i t
l'arrêt de la croissance t o u t de suite après la g e r m i n a t i o n ,
à l'état de d e u x ou trois cellules.
T o u t e s les t é t r a d e s a n a l y s é e s avaient, ou bien la c o n s t i t u t i o n (NI, tiL, nL, NI) ou b i e n (NL, ni, ni, NL).
J a m a i s W I N G E n ' a t r o u v é des tétrades tétracrates (NL, ni,
44
A.
Quintanilha
et S.
Balle
NI, nL) (l). A c h a q u e e x t r é m i t é de l'asque il y a u n e
p a i r e de spores de c o n s t i t u t i o n génétique c o m p l é m e n t a i r e
(NL et ni, ou NI et nL ) et de «sexe» différent (A et a) (2).
A u m o m e n t d e l a g e r m i n a t i o n les d e u x spores d e
c h a q u e p a i r e f u s i o n n e n t e n s e m b l e et o r i g i n e n t a i n s i des
cellules d i c a r y o t i q u e s , p o i n t de d é p a r t des m y c é l i u m s
diploïdes d u c h a m p i g n o n . O r , c o m m e c h a q u e s p o r e était
c o m p l é m e n t a i r e de sa p a r t e n a i r e p a r r a p p o r t à t r o i s p a i r e s
d e gènes, les d e u x m y c é l i u m s d i c a r y o t i q u e s o b t e n u s a u r o n t
toujours la même constitution génétique et seront tous
les d e u x h é t é r o z y g o t e s v i s - à - v i s des facteurs considérés
(Nn, Ll, Aa). I l s a u r o n t le m ê m e t y p e de cellules l o n g u e s
(L d o m i n a n t s u r 1) et le m ê m e r y t h m e n o r m a l de croissance (N d o m i n a n t s u r n). L'« espèce» Saccharomycodes
Ludwiéii n'est, en réalité, q u ' u n h y b r i d e de d e u x lignées
g é n é t i q u e m e n t b i e n différentes, m a i s u n h y b r i d e fixé grâce
à un e n s e m b l e de coïncidences q u i e m p ê c h e n t la d i s j o n c t i o n .
E n t r e le cas é t u d i é p a r W I N G E et le n ô t r e il y a de
g r a n d e s a n a l o g i e s . D a n s t o u s les d e u x il y a un a r r ê t
de croissance p r o d u i t p a r des t r o u b l e s p h y s i o l o g i q u e s à la
s u i t e de la m u t a t i o n d ' u n gène n o r m a l , d o m i n a n t (N), d a n s
un gène récessif (n), létal ou s u b l é t a l (3). M a i s d a n s le
Saccharomycodes d e u x paires de facteurs i n d é p e n d a n t s
s o n t r e s p o n s a b l e s , l ' u n e du r y t h m e de croissance (N,n),
l ' a u t r e de la f o r m e des cellules (L,l); et la première (N,n)
est é t r o i t e m e n t accouplée avec les facteurs d ' i n c o m p a t i b i lité (A,a); t a n d i s que d a n s n o t r e C o p r i n u n e seule p a i r e
de gènes (N,n) est s i m u l t a n é m e n t r e s p o n s a b l e du r y t h m e
de croissance et de la forme des cellules, et p a r a î t être
localisée s u r u n e p a i r e de c h r o m o s o m e s différente de celles
(1)
D ' o ù il aurait fallu conclure nécessairement à
l'impossibilité d'une
post-réduction.
(2)
Il s'agit d'une espèce
compatibilité (A, a)
hétéro thalle
bipolaire,
avec
des
facteurs
de
étroitement accouplés a u x facteurs responsables du r y t h m e
de croissance (2*7, n ). W I N G E n'a pas observé de crossing-over entre ( A , a) et ( N , n).
(3)
E v i d e m m e n t , ce n'est que par commodité d'expression que l'on parle ici
de mutations de gènes. D a n s des organismes si imparfaitement
étudiés,
du
point
de vue génétique, il est impossible d'affirmer, pour le m o m e n t , qu'il ne s'agit pas,
en réalité, de m u t a t i o n s c h r o m o s o m i q u e s (déficiences, inversions, translocations).
Etude génétique
des phénomènes
de
nanisme
chez
les
Hyménomycètes
45
q u i p o r t e n t les d e u x p a i r e s de facteurs de stérilité (A, a, B, b).
Ces cas de n a n i s m e , en r a p p o r t avec des gènes de
létalité ou de sublétalité d o i v e n t être très r é p a n d u s chez
les c h a m p i g n o n s . Si j u s q u ' à p r é s e n t , on ne les a p a s m i s
en évidence, c'est q u e la génétique des c h a m p i g n o n s est
u n e science t o u t e j e u n e et que, p o u r le m o m e n t , ceux q u i
s'en s o n t occupés o n t dirigé l e u r a t t e n t i o n de préférence
vers le p r o b l è m e de la d é t e r m i n a t i o n et de l'hérédité du
« sexe ».
N o u s a v o n s été les p r e m i e r s ( Q U I N T A N I L H A et B A L L E , 38)
à d o n n e r la d é m o n s t r a t i o n e x p é r i m e n t a l e de l'existence
d ' u n n a n i s m e g é n o t y p i q u e chez les c h a m p i g n o n s . Les
r e c h e r c h e s p o s t é r i e u r e s de W I N G E (39) et les o b s e r v a t i o n s
de V A N D E N D R I E S (36 et 37) r e p r é s e n t e n t u n e c o n f i r m a t i o n
très i m p o r t a n t e de n o s t r a v a u x et de n o s i n t e r p r é t a t i o n s .
RESUME
C h e z Coprinus fimetarîus Fr, d e u x cas de n a n i s m e
o n t p u être m i s e n évidence; u n cas d e n a n i s m e p h é n o t y p i q u e , n o n h é r é d i t a i r e , et un cas de n a n i s m e g é n o t y p i q u e .
U n e p a i r e de gènes (N,n) est r e s p o n s a b l e des d e u x types
de croissance, n o r m a l et n a i n . (N) est d o m i n a n t s u r ( n ) ,
de sorte q u e les m y c é l i u m s secondaires hétérozygotes (Nn)
et les fructifications qu'ils e n g e n d r e n t se c o n f o n d e n t avec
les m y c é l i u m s et les fructifications h o m o z y g o t e s (N,N).
Les m y c é l i u m s secondaires h o m o z y g o t e s , récessifs (nn), ne
s o n t p a s viables. L a p a i r e d e facteurs ( N n ) s e t r a n s m e t
i n d é p e n d a m m e n t des facteurs de stérilité (A, a, B, b).
D a n s certaines souches i l n ' y a que d u n a n i s m e p h é n o t y p i q u e ; d a n s d ' a u t r e s i l n ' y a que d u n a n i s m e g é n o t y p i q u e , à d i s j o n c t i o n régulière. D a n s d ' a u t r e s s o u c h e s encore
des i r r é g u l a r i t é s de d i s j o n c t i o n font penser à u n e s u p e r p o s i t i o n des d e u x p h é n o m è n e s , accompagnée peut-être
d ' u n e r é d u c t i o n de la p r o b a b i l i t é de m a n i f e s t a t i o n et du
degré d'expression des facteurs de n a n i s m e .
Les écarts de t e m p é r a t u r e essayés ( l 8 ° à 3 2 ° ) s o n t
s a n s a c t i o n s u r le p h é n o t y p e des d e u x catégories de m y c é liums.
46
A.
Quintanilha
et
S.
Balle
D e larges v a r i a t i o n s d e l a p r e s s i o n o s m o t i q u e d u
m i l i e u de c u l t u r e (0,06 à 12 a t m . ) s o n t facilement s u p p o r tables a u s s i b i e n p a r les n a i n s q u e p a r les n o r m a u x , s a n s
influence différentielle s u r le t y p e et le r y t b m e de croissance des d e u x catégories de m y c é l i u m s ( N et n ) . À u -dessus de 12 a t m . les n a i n s r e s t e n t n a i n s , m a i s les n o r m a u x
acquièrent, au fur et à m e s u r e que la pression o s m o t i q u e
a u g m e n t e , le t y p e m o r p h o l o g i q u e et le r y t b m e de croissance des n a i n s .
D e s sucres de poids moléculaires différents agissent en
fonction de la p r e s s i o n o s m o t i q u e de l e u r s s o l u t i o n s et
n o n p a s en fonction de leurs c o n c e n t r a t i o n s .
INDEX
BIBLIOGRAPHIQUE
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QUINTANILHA, A. et BALLE, S., 1938. «Etude génétique des phénomènes de n a n i s m e
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chez les H y m é n o m y c è t e s . » C. R. de la Soc. de bioh, 1 2 9 . 1 9 1 .
,
« Influence du m i l i e u sur les p h é n o m è n e s de n a n i s m e chez Coprinus
fimetarius Fries.» Ibid., 129, 1 9 4 .
TIMOFFEEFF-RESSOVSKY, N. W., 1935. «Verknûpfung v o n G e n und A u s s e n m e r k mal.»
Wissensch.
Erbbioloêie,
Woche
zu
Frankiurt
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1934,
Bd.
I,
92-115.
VANDENDRIES, R., 1 9 3 6 . «Les tendances sexuelles chez les P o l y p o r é s . I I , L e u c o porus arcularius (Batsch) Quel. » Rev. de Mycol., 1 , 181-190.
1 9 3 7 . « Les tendances sexuelles de Narcoria pediales Fries.» Ibid., 2, 4 5 - 5 7 .
WINGE, 6. and LAUSTSEN, O., 1 9 3 9 . « Saccharomycodes Ludwigii H a n s e n , a
balanced hétérozygote. » C. R. des Trav. du Lab. Carlsberg, Sér. physiol.,
22,
352-370.
EXPLICATION
DES P L A N C H E S
PLANCHE I
Coprinus
agé
fimetarius Fries. :
de
5
jours,
Secteur
d'un
mycélium n o r m a l
dessiné sur la g o u t t e de culture
(X50).
PLANCHE
Coprinvs
fimetarius
Fries.:
II
Mycélium
n o r m a l de
3
3
jours cultivé e n décoction normale ( 2 0 c m . ) a d d i t i o n née de 2 gr. de glucose (l4 atm. ; X 3 0 8 ) .
5o
PLANCHE
Coprinus
timetarius Fries. :
Les
III
quatre
mycéliums
d'une
tétrade, a et b n a i n s , c et d n o r m a u x , t o u s du même
âge, repiqués sur gelose.
52
SUR LA POSITION SYSTÉMATIQUE
ET L'ORIGINE
DE
NARCISSUS
BROUSSONETII
LAG.
par
ABÍLIO F E R N A N D E S
Professeur à l'Institut Botanique de l'Université de Coimbra
Boursier de 1' «Instituto para a Alta Cultura»
INTRODUCTION
NARCISSUS
Broussonetii, espèce récoltée p o u r la
p r e m i è r e fois p a r B R O U S S O N E T à M o g a d o r , a été décrite
p a r L A G A S C A en l 8 l 6 . P l u s t a r d , en 1830, W I I X D E N O W l u i
d o n n e le n o m de N. oblitteratus. D a n s sa m o n o g r a p h i e ,
H A W O R T H ( l 8 3 l ) r a n g e cette espèce, s o u s le n o m de Hermione
oblitterata, d a n s s o n g e n r e Hermione, q u i c o m p r e n a i t a u s s i ,
en d e h o r s de N. dubius, N. serotinus et N. elegans, les
i n n o m b r a b l e s f o r m e s de N. tazetta. E n 1847, R O E M E R c o n sidère cette espèce c o m m e a p p a r t e n a n t au genre Chloraster
et la m e n t i o n n e s o u s le n o m de Ch. oblitteratus. Q u e l q u e s
a n n é e s p l u s t a r d , G A Y (l858) isole N . Broussonetii d a n s u n
n o u v e a u g e n r e — Aurélia — c o m p r e n n e n t s e u l e m e n t cette
espèce.
L e t r a v a i l de B A K E R , p u b l i é d ' a b o r d d a n s le Gardener's
Chronicle (l897), r é i m p r i m é d a n s le livre de B U R B I D G E —
The N a r c i s s u s its history and culture (l875) — et r e p r o duit, avec q u e l q u e s a d d i t i o n s et m o d i f i c a t i o n s , d a n s l ' o u vrage classique Handbook of the Amaryllideae, m a r q u e
u n e étape t o u t à fait r e m a r q u a b l e d a n s l ' h i s t o i r e de la
s y s t é m a t i q u e d u g e n r e . D a n s ce t r a v a i l , B A K E R r é d u i t à u n
seul les 16 genres de H A W O R T H et les 6 de H E R B E R T et d a n s
ce g r o u p e il ne d i s t i n g u e q u e 16 espèces. En ce q u i concerne
N. Broussonetii, il le considère c o m m e c o n s t i t u a n t , à l u i
seul, la section Aurélia. En m ê m e t e m p s , il le croit assez
distinct de t o u t e s les a u t r e s espèces: « it is exceedingly well-marked from all the other P a r v i c o r o n a t a e by its nearly
53
54
Abílio
Fernandes
obsolete crown, subcampanulate flower,
and developed filaments; in fact, it is a plant so distinct in habit and characters, that M. G A Y proposed that it should have a genus to
itself, and certainly if any species here included should be
separated generically, this is the one that has most claim».
O b s e r v a n t les caractères p a r t i c u l i e r s q u i d i s t i n g u e n t
cette espèce, B U R B I D G E (l875) é m e t l'idée q u e N. Broussonetii
«may be the result of a cross between N a r c i s s u s and some
other Amaryllidaceous plant belonging to a different genus».
E n f i n , B O W L E S (l934), t o u t en c o n s t a t a n t q u e N. Broussonetii est assez d i s t i n c t des a u t r e s espèces du g e n r e , r e m a r q u e q u e , p a r s o n aspect g é n é r a l , i l s e r a p p r o c h e c o n s i d é r a b l e m e n t des formes de N. tazetta à fleur b l a n c h e . P o u r
cette r a i s o n , il r a n g e cette espèce p a r m i les f o r m e s de la
série Alhae du g r o u p e Tazetta.
O n v o i t donc, d'après cet exposé, q u e l a p o s i t i o n s y s t é m a t i q u e d e l'espèce q u i n o u s occupe est d i s c u t a b l e : s e l o n
q u e l q u e s a u t e u r s , elle d e v r a être isolée d a n s u n g e n r e ; p o u r
d ' a u t r e s , elle d e v r a être considérée c o m m e a p p a r t e n a n t à
u n e section d i s t i n c t e ; H A W O R T H et B O W L E S , p a r contre, l a
r a n g e n t d a n s le g r o u p e d o n t fait p a r t i e N. tazetta.
D a n s des t r a v a u x a n t é r i e u r s ( F E R N A N D E S , 1934, 1937 a,
1939), n o u s a v o n s c o n s t a t é q u e très s o u v e n t les d o n n é e s caryologiques c o n c e r n a n t l e n o m b r e e t l a m o r p h o logie des c h r o m o s o m e s s o m a t i q u e s p o u r r a i e n t être u t i l i sées avec succès p o u r éclaircir q u e l q u e s q u e s t i o n s t a x o n o m i q u e s . L a c o n n a i s s a n c e des caractères c a r y o l o g i q u e s d e
N. Broussonetii p o u r r a i t - e l l e n o u s a i d e r à r é s o u d r e les
p r o b l è m e s de sa p o s i t i o n s y s t é m a t i q u e et de s o n o r i g i n e ?
Le p r é s e n t t r a v a i l a été fait d a n s le b u t de r é p o n d r e à cette
question.
MATÉRIEL ET TECHNIQUE
N. Broussonetii est u n e espèce d o n t la récolte n ' e s t p a s
facile et, p o u r cette r a i s o n , n o u s a v o n s é p r o u v é q u e l q u e s
difficultés à n o a s p r o c u r e r d u m a t é r i e l . N o u s a v o n s r é u s s i
grâce à l'extrSme obligeance de M . le D r . F O N T - Q U E R , P r o fesseur à l ' U n i v e r s i t é de B a r c e l o n e , q u i a b i e n v o u l u n o u s
Sur la position
systématique et Toriéine
de
N a r c i s s u s Broussonetii Lag.
55
e n v o y e r des b u l h e s récoltés a u M a r o c « I n fissuris r u p i u r a
a d S i d i - I f n i » . P l u s t a r d , n o u s a v o n s a u s s i o b t e n u des
g r a i n e s g u i n o u s o n t été envoyées p a r l e Service d'échange
d u M u s e u m N a t i o n a l d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e d e P a r i s (l).
Les b u l h e s e t les g r a i n e s n o u s o n t f o u r n i des m é r i s t è m e s r a d i c u l a i r e s , m a t é r i e l s u r lequel o n t p o r t é n o s observ a t i o n s . C e s m é r i s t è m e s o n t été fixés, p e n d a n t 24 h e u r e s ,
a u x l i q u i d e s d e N a v a c h i n e e t d e L a C o u r 2BE, d o n t l a
c o m p o s i t i o n est b i e n c o n n u e .
L e s coupes t r a n s v e r s a l e s , d ' u n e épaisseur de 18-20^,
o n t été colorées e x c l u s i v e m e n t p a r l ' e m p l o i du violet de
g e n t i a n e , selon l a t e c h n i q u e décrite p a r L A C O U R (l93l, 1937).
OBSERVATION 5
Les p l a q u e s é q u a t o r i a l e s , soit d a n s le m a t é r i e l o r i g i n a i r e d e S i d i - I f n i , soit d a n s celui p r o v e n a n t d e l a g e r m i n a t i o n des g r a i n e s f o u r n i e s p a r l e M u s e u m N a t i o n a l
d'Histoire Naturelle de Paris, n o u s ont montré 22 chrom o s o m e s (fig. l a , 2a, b, 4a-d). L ' é t u d e détaillée de ces
c h r o m o s o m e s n o u s a révélé l'existence des t y p e s s u i v a n t s
(fig. la, 2a, b et 4a-d):
1. — U n e p a i r e Lp a y a n t la b r a n c h e p assez courte.
S u r q u e l q u e s figures (fig. l'a, 2b, 4b, c), n o u s a v o n s
c o n s t a t é q u e la b r a n c h e L est p o u r v u e d ' u n e const r i c t i o n a c i n é t i q u e , située à u n e distance de la
c o n s t r i c t i o n cinétique comprise e n t r e l/3 et l/4 de
l a l o n g u e u r d e cette m ê m e b r a n c h e ;
2 . — D e u x p a i r e s c é p h a l o b r a c h i a l ë s L., p o u r v u e s d e
c o n s t r i c t i o n acinétique, localisée à u n e distance de
la c o n s t r i c t i o n p r i m a i r e un p e u i n f é r i e u r e à l/3 de
l a l o n g u e u r d e l a b r a n c h e . C e s constrictions, a i n s i
q u e celles de la p a i r e précédente, a p p a r a i s s e n t avec
u n e certaine i r r é g u l a r i t é d a n s l e m a t é r i e l fixé
au N a v a c h i n e (fig. l a , 2a, b). D a n s le m a t é r i e l
(l)
N o u s remercions vivement M. le Prof. FONT-QUER et la Direction du
M u s e u m de Paris qui, en
ce travail.
n o u s f a i s a n t parvenir du matériel, o n t rendu possible
Abîlio
Fernandes
fixé a u L a C o u r 2 B E , elles s e m o n t r e n t p l u s fréq u e m m e n t et s o n t b i e n p l u s accentuées (fig. 4a-d);
3 . — U n e p a i r e p r e s q u e i s o b r a c h i a l e L l . Les d e u x b r a n ches de ce c h r o m o s o m e , é t a n t t r o p l o n g u e s , se
t r o u v e n t r a r e m e n t d a n s l e m ê m e p l a n et, p o u r
cette r a i s o n , l ' é t u d e de la m o r p h o l o g i e de cette
Fig.1. — a , P l a q u e équatoriale dans une cellule du méristème radiculaire ; N a v a c h i n e ; X ap.
2750.
b,
Un
des
premiers stades
de
la
télophase m o n t r a n t deux n u c l é o l e s ; N a v a c h i n e ; X ap. 1 9 0 0 .
p a i r e est très difficile à réaliser. A y a n t r é u s s i à
trouver quelques chromosomes dans u n e position
f a v o r a b l e (fig. la, 2a, b, 3a-c, 4c, d), n o u s a v o n s
c o n s t a t é q u e c h a c u n e des b r a n c h e s p o s s é d a i t u n e
c o n s t r i c t i o n a c i n é t i q u e , localisée à l a m ê m e h a u t e u r
e t a u n e distance d e l a c o n s t r i c t i o n c i n é t i q u e a p p r o x i m a t i v e m e n t égale à la d i s t a n c e c o m p r i s e e n t r e
l/3 e t 1 / 4 d e l a l o n g u e u r d e l a b r a n c h e l a p l u s
l o n g u e . C e c h r o m o s o m e offre a i n s i u n e certaine
a n a l o g i e avec le c h r o m o s o m e le p l u s l o n g — le
c h r o m o s o m e À — t r o u v é d a n s la g a r n i t u r e des
espèces N. scaberulus, N. calcicola, N. rupicola et
N . Watieri d u g r o u p e Jonquilla (voir F E R N A N D E S ,
1939);
4.— U n e p a i r e 1.;
Sur la
position
systématique
et l'origine de
Narcissus
B r o u s s o n e t i i Lag.
57
5 . - U n e p a i r e d e c h r o m o s o m e s satellitifères P . ' . D a n s
l a m a j o r i t é des p l a q u e s , n o u s n ' a v o n s p u voir
a u c u n satellite ( f i g . 2a, b, 4b) ; d a n s quelques
figures, n o u s en a v o n s observé un seul (fig. 1 a);
Fig. 2. — a et b, P l a q u e s équatoriales dans des cellules du méristème
radiculaire ; N a v a c h i n e ; X ap. 2 3 0 0 .
assez r a r e m e n t , a v o n s - n o u s p u les observer t o u s
les d e u x (fig. 4 a, c, d). Le n o m b r e m a x i m u m de
Fig. 3. — a et b, C h r o m o s o m e s LI métaphasiques.
c,
Le
même
à
l'anaphase.
Navachine. X 2 7 0 0 .
satellites est c e r t a i n e m e n t de deux, celui-ci é t a n t
l e n o m b r e m a x i m u m d e nucléoles que n o u s a y o n s
r e n c o n t r é a u x p r e m i e r s stades d e l a t é l o p h a s e
(fig. l é ) ;
6. — U n e p a i r e P . ;
7.— D e u x c h r o m o s o m e s i s o b r a c h i a u x pp ;
8
58
Abílio
Fernandes
8. — S i x c h r o m o s o m e s p. ne se d i s t i n g u a n t de ceux du
type P. que par leur moindre longueur.
E n é t u d i a n t les f o r m e s d e N . tazetta a p p a r t e n a n t à l a
série Tazettinae Alhae, n o u s a v o n s c o n s t a t é ( F E R N A N D E S ,
Fig. 4. — a-d, P l a q u e s équatoriales dans des cellules du méristème
radiculaire ; La C o u r 2 B E ; X ap. 2750.
1937 6) q u e t o u t e s ces formes p o s s é d a i e n t 22 c h r o m o s o m e s
s o m a t i q u e s , d o n t l a m o r p h o l o g i e p o u r r a i t être r é s u m é e p a r
la f o r m u l e s u i v a n t e (fig. 5 a) :
2n = 22 = 2 L p + 4 L . -h 2 1m + 2 1. + 2 P . ' +
+ 2 P . ' + 6 p . -f- 2pp
Sur la position systématique et l'origine de N a r c i s s u s Broussonetii Lag.
59
D'après la description que n o u s venons de donner, la
f o r m u l e c h r o m o s o m i q u e de N. Broussonetii p e u t être écrite
de la façon s u i v a n t e (fig. 5 b) :
2 n = 22 = 2 L p + 4 L. + 2 L l + 2 1. + 2 P . ' + 2 P . +
+ 6 p. + 2 pp
L a c o m p a r a i s o n des d e u x f o r m u l e s m o n t r e que les
Fig. 5. — S c h é m a m o n t r a n t les idiogrammes de N. Panizzianus ( a )
— une des formes de la série Tazettinae Alhae — et de
N.
Broussonetii
( b ).
g a r n i t u r e s de ces d e u x espèces s o n t v o i s i n e s , p u i s q u ' e l l e s
n e diffèrent q u e d a n s l a m o r p h o l o g i e d e d e u x p a i r e s c h r o m o s o m i q u e s : l) à la p a i r e 1m q u i se t r o u v e chez N. tazetta
correspond u n e p a i r e Ll chez N. Broussonetii; à u n e p a i r e
satellitifère P . ' de N. tazetta c o r r e s p o n d chez N. Broussonetii u n e p a i r e du m ê m e t y p e , m a i s d é p o u r v u e de satellite.
60
Abílio
RÉPARTITION
N".
JAHANDIEZ
Fernandes
GÉOGRAPHIQUE
Broussonetii est p a r t i c u l i e r au M a r o c . D ' a p r è s
et M A I R E (Catalogue des Plantes du Maroc, t. 1,
p. 140, l93l et t. 3, p. 8 7 l , 1934), il se d i s t r i b u e a i n s i (fig. 6):
Fig. 6. — A i r e géographique de N.
Broussonetii Lag. (Le m o -
dèle de cette carte a été emprunté à JAHANDIEZ
et MAIRE, 1. c, p. X I , l 9 3 l ) .
M a r o c occidental s e p t e n t r i o n a l (de L a r a c h e à C a s a blanca) ;
Sur la position systématique et l'origine de N a r c i s s u s Broussonetii Lag.
61
M a r o c central, p a r t i e s e p t e n t r i o n a l e ;
M a r o c occidental m é r i d i o n a l (de C a s a b l a n c a a u C a p
Cantin) ;
S e c t e u r m a c a r o n é s i e n m a r o c a i n (littoral et collines
l i t t o r a l e s du C a p C a n t i n à I f n i ) ;
Plaines du Sous;
Grand Atlas;
Anti Atlas.
DISCUSSION
Les caractères g u i , d'après G A Y (l858), B U R B I D G E (l875),
B A K E R (l875)
et B O W X E S (l934), r e n d e n t N. Broussonetii assez
distinct des a u t r e s espèces du genre s o n t les s u i v a n t s : l)
C o u r o n n e r u d i m e n t a i r e ; 2) T u b e du p é r i g o n e c y l i n d r i g u e
d a n s sa p a r t i e i n f é r i e u r e et élargi en e n t o n n o i r à la p a r t i e
s u p é r i e u r e ; 3) A n t b è r e s des é t a m i n e s du d e u x i è m e étage
très s a i l l a n t e s p a r s u i t e du d é v e l o p p e m e n t des filets.
E n f a i s a n t l'étude c o m p a r a t i v e d e l a m o r p h o l o g i e
externe, on c o n s t a t e g u ' i l y a u n e g r a n d e r e s s e m b l a n c e
entre N. Broussonetii et les formes à fleur b l a n c h e — 7 a zettinae Alhae — de N. tazetta. C e t t e r e s s e m b l a n c e a p p a r a î t
d a n s les caractères s u i v a n t s : l ) F o r m e e t taille des b u l h e s ;
2) H a u t e u r , l a r g e u r , c o u l e u r et forme des feuilles ; 3) C o n f o r m a t i o n d e l a h a m p e florale g u i est n e t t e m e n t ancipitée
chez les d e u x g r o u p e s ; 4) N o m b r e des fleurs de l ' o m b e l l e ;
5) N a t u r e du p a r f u m ; 6) C a r a c t è r e s de la s p a t h e ; 7) L o n g u e u r du t u b e du p é r i g o n e ; 8) C o u l e u r des fleurs.
C e s a n a l o g i e s s o n t si f r a p p a n t e s gue p r e s g u e t o u s les
a u t e u r s ( B A R R , 1929; B O W L E S , 1934) écrivent gue N. Broussonetii r e s s e m b l e à N. tazetta d a n s s o n aspect général.
B A K E R (1888) l u i - m ê m e dit g u ' i l
possède l'habit de N . italicus ( u n e des formes de N. tazetta). É t a n t d o n n é e s ces
a n a l o g i e s , n o u s c r o y o n s gue l'ensemble des caractères g u i
r e n d N. Broussonetii distinct ne justifie a u c u n e m e n t la
p r é t e n t i o n d'isoler cette espèce d a n s u n genre a u t o n o m e ,
c o m m e G A Y (1858) l ' a p r o p o s é .
Le faible d é v e l o p p e m e n t de la c o u r o n n e et les caractè-
62
Abílio
Fernandes
les du t u b e du p é r i g o n e ( l ) d i s t i n g u e n t N. Broussonetii
de N. tazetta et, p o u r cette r a i s o n , n o u s c r o y o n s r a i s o n n a ble de placer cette espèce d a n s u n e section d i s t i n c t e — Aurélia,— é t r o i t e m e n t a p p a r e n t é e à la section Hermione à
l a q u e l l e N. tazetta a p p a r t i e n t .
La c o m p a r a i s o n des caractères cytologiques de N.
Broussonetii avec ceux des f o r m e s Alhae de N. tazetta
m o n t r e : l ) Q u e les d e u x g r o u p e s s o n t a n a l o g u e s a u p o i n t
de vue de leur réaction aux fixateurs (Navachine et La C o u r
2 B E ) ; 2) Q u e les i d i o g r a m m e s , b i e n q u e très s e m b l a b l e s ,
s o n t distincts, p u i s q u ' i l s diffèrent d a n s les caractères de
d e u x p a i r e s c h r o m o s o m i q u e s : Ll et P. chez N. Broussonetii et 1m et P . ' chez N. tazetta. E t a n t d o n n é q u e les
i d i o g r a m m e s s o n t distincts, les caractères caryologiques s'acc o r d e n t avec l'idée d'isoler N. Broussonetii d a n s u n e section
distincte, m a i s é t r o i t e m e n t a p p a r e n t é e à celle où s o n t r a n gées les formes de N. tazetta, c'est-à-dire la section Hermione.
On v o i t d o n c q u ' i l y a ici un p a r a l l é l i s m e assez é t r o i t
entre les i n d i c a t i o n s f o u r n i e s p a r les caractères de la m o r p h o l o g i e externe et celles q u e d o n n e la caryologie, ce q u i
m o n t r e que les caractères c a r y o l o g i q u e s p o u r r o n t être
utilisés, e n c o n n e x i o n avec d ' a u t r e s p r o v e n a n t d ' a u t r e s
sources d ' i n f o r m a t i o n , p o u r l'éclaircissement des q u e s t i o n s
systématiques.
(l)
N o u s n e f a i s o n s pas ici a l l u s i o n a u développement des filets
des
anthères du deuxième étage (voir ci-dessus), parce qu'il nous semble que ce caractère n'a pas d'importance pour la raison suivante : — Au cours de précédentes
études (FERNANDES,
1935),
espè.es (N.
N.
reflexus,
n o u s a v o n s mis en évidence
triandrus,
etc.)
présentent une
le
fait que quelques
hétérostylie
trimorphe.
Il se pourrait donc que N. Broussonetii fût aussi une espèce bétérostylée et il est
possible que l'exemplaire qui a servi de base à la description de BAKER et à
l'élaboration de la planche de BURBIDGE — description et figure sur lesquelles les
jugements de beaucoup d'auteurs o n t été uniquement basés — ait été un exemplaire
brévistylé. L'existence de l'hétérostylie
chez
N.
Broussonetii
est assez probable,
puisque le dessin de la section de la fleur de la planche de BURBIDGE montre
nettement un style inclus dans le tube et se terminant au-dessous de l'étage i n f é rieur des anthères, tandis que GAY (l858), dont les études ont été faites sur
d'autre matériel,
en donnant
la description de s o n genre Aurélia, d i t : « S t y l u s
longe exsertus». S'il s'agit donc d'une q u e s t i o n d'hétérostylie, il y aura d'autres
formes — les formes
longistylées — dans
étage seront m o i n s saillantes.
lesquelles les anthères du deuxième
S u r la position
systématique
et l'origine de N a r c ï s s u s B r o u s s o n e t i i Lag.
63
N o u s e s t i m o n s donc, avec B A K E R (1888), q u e N. Broussonetii d e v r a être r a n g é d a n s la section Aurélia, définie
ainsi: couronne faiblement développée; tube du périgone
élargi e n e n t o n n o i r d a n s l a p a r t i e s u p é r i e u r e .
*
*
*
L'idée de B U R B I D . S E (l875), d'après laquelle N. Broussonetii p o u r r a i t a v o i r été e n g e n d r é p a r u n e h y b r i d a t i o n
entre u n e espèce de Nareissus et u n e  m a r y l l i d a c é e a p p a r t e n a n t à u n a u t r e genre, semble n ' a v o i r a u c u n e base q u i
p u i s s e la justifier. Q u e l l e a u r a été d o n c l'origine de cette
espèce?
D ' a p r è s les caractères de la m é i o s e de N. Panizzianus,
— u n e des f o r m e s de la série Tazettinae Alhae de N. tazetta
— n o u s a v o n s été a m e n é s ( E E ^ N A N D E S , 19376), p o u r e x p l i quer l'origine de ces formes à 2n = 22, à suggérer l ' h y p o thèse s u i v a n t e : — U n e espèce à n —7 a d o n n é n a i s s a n c e à
u n e f o r m e t r i p l o ï d e . La g a r n i t u r e de cette forme a s u b i des
a l t é r a t i o n s s t r u c t u r e l l e s diverses ( t r a n s l o c a t i o n s , i n v e r s i o n s ,
f r a g m e n t a t i o n s , pertes, etc.) q u i o n t a m e n é la f o r m a t i o n de
n o u v e a u x t y p e s c h r o m o s o m i q u e s . P a r s u i t e d e ces r e m a n i e m e n t s de la c h r o m a t i n e , la forme t r i p l o ï d e est d e v e n u e
capable de former des gamètes à 11 c h r o m o s o m e s a y a n t la
m a t i è r e c h r o m o s o m i q u e distribuée de telle façon que ces
gamètes, en se f u s i o n n a n t , o n t e n g e n d r é des p l a n t e s p o s s é d a n t u n e c o n s t i t u t i o n assez v o i s i n e de celle de la forme
triploïde et chez lesquelles les 22 c h r o m o s o m e s o n t pu
s'accoupler d e u x à deux, la p l u p a r t des fois, p e n d a n t les
divisions réductrices. É t a n t d o n n é que les r é a r r a n g e m e n t s
c h r o m o s o m i q u e s c o n d u i s a n t à des formes viables p e u v e n t
être divers, n o u s c r o y o n s que cette h y p o t h è s e p e u t s ' a p p l i quer a u s s i à N. Broussonetii et que cette espèce est, c o m m e
N. Panizzianus, un d e s c e n d a n t de la f o r m e t r i p l o ï d e .
D a n s u n t r a v a i l a n t é r i e u r ( F E R N A N D E S , 1939), n o u s
avons été a m e n é s à conclure q u e les espèces du g r o u p e
Jonq[uilla o n t été p r o b a b l e m e n t engendrées à p a r t i r d ' u n e
forme a n c e s t r a l e p o s s é d a n t u n e g a r n i t u r e semblable à celle
qui se t r o u v e à p r é s e n t chez N. scaberulus, N. calcicola,
N. rupicola et N. Watieri. La c o m p a r a i s o n de l ' i d i o g r a m m e
64
Abílio
Fernandes
de N. Broassonetii avec celui que n o u s c o n s i d é r o n s c o m m e
p r i m i t i f d a n s le g r o u p e Jonquilla m o n t r e q u e le c h r o m o s o m e L l d a p r e m i e r i d i o g r a m m e est assez s e m b l a b l e a u
c h r o m o s o m e A d u d e u x i è m e (voir F E R N A N D E S , 1939). C e
fait suggère q u e N. Broussonetii, a i n s i q u e les espèces de
la section Hermione, b i e n q u e p a r un processus assez
différent, o n t p e u t - ê t r e été engendrées à p a r t i r de la m ê m e
souche q u i a d o n n é n a i s s a n c e a u x espèces du g r o u p e
Jonq/uilla.
S'il en est ainsi, il serait à r e m a r q u e r q u e p e n d a n t les
processus au m o y e n desquels la g a r n i t u r e de N. tazetta —
t o u t au m o i n s celle des formes à 2n = 22 — a p r i s n a i s sance, t o u s les c h r o m o s o m e s o n t s u b i des a l t é r a t i o n s s t r u c turelles si p r o f o n d e s q u ' i l est i m p o s s i b l e d'y r e c o n n a î t r e
a u c u n c h r o m o s o m e de la g a r n i t u r e de la f o r m e a n c e s t r a l e .
D a n s la g a r n i t u r e de /Y. Broussonetii, p a r contre, d e u x
c h r o m o s o m e s o n t persisté s a n s s u b i r que de légères a l t é r a t i o n s p a r r a p p o r t a u t y p e primitif.
E t a n t d o n n é que l e c h r o m o s o m e L l d e l a g a r n i t u t e
de N. Broussonetii p r é s e n t e u n e a n a l o g i e p l u s accentuée
avec le c h r o m o s o m e A de la g a r n i t u r e p r i m i t i v e du g r o u p e
Jonquilla q u e le c h r o m o s o m e 1m de N. tazetta et q u e ce
d e r n i e r t y p e c h r o m o s o m i q u e p o u r r a i t être facilement dérivé
d u p r e m i e r (l), n o u s p o u r r i o n s p e n s e r q u e l a f o r m e
t r i p l o ï d e a t o u t d ' a b o r d d o n n é n a i s s a n c e à N. Broussonetii et que celui-ci a e n g e n d r é e n s u i t e N. tazetta.
M a i s c o m m e , en d e h o r s des formes à 2 n = 2 2 , il y a
a u s s i chez N. tazetta des formes à 2n = 20, n o u s ne
c r o y o n s cette h y p o t h è s e p r o b a b l e . I l n o u s semble p l u s
vraisemblable que la forme triploïde n'ait pas engendré u n u n i q u e t y p e d e g a m è t e viable, m a i s u n n o m b r e
s u p é r i e u r . Ces gamètes viables p o u r r a i e n t a v o i r soit 10
soit 11 c h r o m o s o m e s et différer a u s s i les u n s des a u t r e s au
p o i n t de v u e de la m o r p h o l o g i e de l e u r s c h r o m o s o m e s
(l)
On
comprendrait
aisément
cette
dérivation
en
supposant
qu'une
inversion est apparue dans la région médiane de la branche I, ; par la f o r m a t i o n
de chiasmatH dans l'inversion, il serait résulté,
fragment long dépourvu de centromère et
du type Im.
qui
après la
serait
division
perdu
et
un
réductrice, un
chromosome
Sur la position systématique et l'origine de N a r c i s s u s B r o u s s o n e t i i Lag.
65
( p o u r q u ' i l en soit a i n s i , il suffit d ' a d m e t t r e q u e q u e l q u e s
ckromosom.es n ' o n t p a s s u b i d ' a l t é r a t i o n s e t q u ' u n m ê m e
chromosome p o u r r a être altéré de façons différentes). La
fusion de ces g a m è t e s a u r a i t e n g e n d r é i n d é p e n d a m m e n t : a)
D e s formes de N. tazetta à 2n = 2 0 ; b) D e s f o r m e s de
N. tazetta à 2n = 21 ( l ) ; c) D e s formes de N. tazetta h
2n = 22; d) N. Broussonetii.
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS
1. N. Broussonetii possède u n e
m i q u e définie p a r l a f o r m u l e :
garniture
chromoso-
2n = 22 = 2 L p + 4 L . + 2 L l + 2 1. + 2 P . ' + 2 P . +
+ 6 p. + 2 pp
La c o m p a r a i s o n de l ' i d i o g r a m m e de cette espèce avec
celui des f o r m e s de 2sl. tazetta a p p a r t e n a n t à la série Alhae,
représentée par la formule
2n = 22 = 2 L p + 4 L. + 2 1m + 2 1. + 2 P . ' + 2 P . ' f
+ 6 p. + 2 pp
m o n t r e q u e les d e u x
elles n e diffèrent q u e
sont, respectivement,
netii et des t y p e s 1m
g a r n i t u r e s s o n t assez p r o c h e s , p u i s q u '
par deux paires chromosomiques qui
des t y p e s Ll et P. chez N. Broussoet P . ' chez N. tazetta.
2. Les d o n n é e s caryologiques et celles f o u r n i e s p a r
l'étude d e l a m o r p h o l o g i e e x t e r n e n e j u s t i f i e n t p a s l a s é p a ration de N.Broussonetii en un genre autonome.
3 . D ' a p r è s n o u s , les m ê m e s d o n n é e s j u s t i f i e n t l a s é p a r a t i o n de N. Broussonetii en u n e section distincte — Aurélia, — é t r o i t e m e n t a p p a r e n t é e à la section Hermione.
4. Il est v r a i s e m b l a b l e q u e N. Broussonetii soit un
des d e s c e n d a n t s de la f o r m e t r i p l o ï d e q u i a d o n n é a u s s i
n a i s s a n c e , a u m o y e n d u m é c a n i s m e q u e n o u s a v o n s décrit
(l)
T o u t e s les formes à 2n = 21 n'auront certainement pas eu cette origine.
D e s formes avec le m ê m e nombre c h r o m o s o m i q u e auront pu aussi être subséquemment engendrées par l'hybridation entre
et
des formes déjà établies à 2n = 20
2n = 22.
9
66
Abílio
dans u n travail antérieur
de N. tazetta.
Fernandes
(FERNANDES,
1937&), a u x f o r m e s
5.
Il y a u n e c e r t a i n e p r o b a b i l i t é p o u r que N. Broussonetii et les espèces de la section Hermione a i e n t été
engendrées à p a r t i r de la m ê m e s o u c h e q u i a d o n n é n a i s s a n c e a u x espèces du g r o u p e Jonq[uilla.
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(Instituto
Botânico
da
Universidade
de
Coimbra)
SOBRE À CARIOLOGIA DE
NARCISSUS
ODORUS L.
E
N.
GRACILIS SAB.
por
ALICE DE LEMOS PEREIRA
Bolseira do Instituto para a Alta Cultura
INTRODUÇÃO
N
ARCISSUS odorus L. é considerado
por alguns
a u t o r e s ( B U R B I D G E , 1875; B A K E R , 1875, 1888; C O U T I N H O ,
l9l3) como u m a espécie n a t u r a l . O u t r o s a u t o r e s ( H E R B E R T ,
1837; F I O R I e P A O L E T T I , 1896; R O U Y , 1912), p o r é m , a p o i a d o s
sobre os dados da m o r f o l o g i a externa, c o n s i d e r a m - n o como
h í b r i d o e n t r e N. jonquilla e N. pseudonarcissus. P U G S L E Y
(l939) n ã o c o n s i d e r a i m p r o v á v e l esta o p i n i ã o , m a s a d m i t e
t a m b é m q u e um dos p a i s p o d e r i a ter sido N. juncifolius
em l u g a r de N. jontfuilla.
N A G A O fez
o estudo cariológico de N. odorus e verificou q u e p o s s u í a 1 4 c r o m o s o m a s somáticos. A o m e s m o
r e s u l t a d o chegou F E R N A N D E S em 1934. P e l o facto de t e r e m
e n c o n t r a d o 14 c r o m o s o m a s , estes dois a u t o r e s fazem n o t a r
que os r e s u l t a d o s obtidos c o n c o r d a m com a o p i n i ã o dos
t a x o n o m i s t a s q u e c o n s i d e r a m N. odorus como h í b r i d o
entre N. jonq\uilla e ISf. pseudonarcissus, p o r q u a n t o a m b a s
estas espécies — os s u p o s t o s p r o g e n i t o r e s — p o s s u e m 7 como
n ú m e r o básico.
A-pesar-de terem emitido aquela opinião, n e m N A G A O
(l933) n e m F E R N A N D E S (l934) fizeram u m estudo p o r m e n o r i z a d o da g u a r n i ç ã o c r o m o s ó m i c a de N. odorus, n e m
n e n h u m deles s e o c u p o u d o estudo d a m e i o s e . O r a , t o r n a n d o - s e necessário, p a r a esclarecer esta q u e s t ã o , fazer u m
estudo c o m p a r a t i v o da g u a r n i ç ã o c r o m o s ó m i c a de N. odo67
68
Alice
de
Lemos
Pereira
rus com a das d u a s espécies c o n s i d e r a d a s como possíveis
p r o g e n i t o r e s e efectuar, a l é m disso, o e s t u d o da m e i o s e ,
r e s o l v e m o s , p o r i n d i c a ç ã o do Prof. F E R N A N D E S , proceder a
estas investigações n a e s p e r a n ç a d e q u e elas l a n ç a r i a m l u z
sobre o p r o b l e m a da o r i g e m desta f o r m a .
N. éracilis S a b . , q u e n u n c a foi e n c o n t r a d o no estado
e s p o n t â n e o , é c o n s i d e r a d o p o r B U R B I D G E (l875) como s e n d o
m u i t o p r ó x i m o de N. poeticus. O m e s m o a u t o r a c e n t u a
q u e a q u e l a espécie p o d e r i a ter r e s u l t a d o d o c r u z a m e n t o
entre N. poeticus ou N. biflorus e u m a f o r m a de flores
g r a n d e s de N. tazetta. E n t r e t a n t o , como as f ô l h a s de N.
gracilis s ã o m u i t o diferentes das de N. biílorus e das de
N. tazetta e l e m b r a m , pelo c o n t r á r i o , as de N. odorus ou
a s d e N . jonq[uilla, este a u t o r t a m b é m n ã o c o n s i d e r a
i m p r o v á v e l q u e N. gracilis seja um híbrido entre q u a l q u e r
destes e N. poeticus ou N. biflorus.
B A K E R (l875)
c o n s i d e r a - o como s e n d o p r o v a v e l m e n t e
um híbrido e n t r e ri. jonq[uilla e N. tazetta, ou e n t r e esta
espécie e N. juncifolius.
B O W T E S (l934), f i n a l m e n t e , p e n s a q u e 2 \ \ éracilis r e s u l t o u p o s s i v e l m e n t e de um c r u z a m e n t o entre N. jonquilla e
N. biflorus, ou e n t r e N. jonq[uilla e N. poeticus.
P e l a exposição q u e a c a b a m o s d e fazer, vê-se q u e r e i n a
i n c e r t e z a sobre a origem desta espécie. C o m o objectivo de
esclarecer o p r o b l e m a , p r o c e d e m o s , t a m b é m p o r s u g e s t ã o
do Prof. F E R N A N D E S , a o e s t u d o d a g u a r n i ç ã o c r o m o s ó m i c a de
N. éracilis, a - f i m - d e , p o r ela, t e n t a r m o s identificar as
espécies q u e t e r i a m t o m a d o p a r t e n o c r u z a m e n t o q u e o
o r i g i n o u . P a r a a t i n g i r este objectivo, t o r n a v a - s e n e c e s s á r i o
c o m p a r a r a g u a r n i ç ã o de N. éracilis com a de tôdas as
espécies q u e t ê m sido a p o n t a d a s como possíveis p r o g e n i t o res, o q u e necessitaria, e v i d e n t e m e n t e , o e s t u d o do i d i o g r a m a de tôdas essas espécies. A c o n t e c e n d o , p o r é m , q u e ,
graças p r i n c i p a l m e n t e a o s t r a b a l h o s de F E R N A N D E S (l934,
1937), é conhecido o i d i o g r a m a de tôdas elas com excepção
do de N. poeticus, l i m i t á m o - n o s a fazer o e s t u d o desta
ú l t i m a espécie.
C o m o é b e m c o n h e c i d o pelos t r a b a l h o s de N A V A C H I N E
(l934), a g u a r n i ç ã o c r o m o s ó m i c a de certas espécies p o d e ,
Sobre a cariologia de N a r c i s s a s odorus L. e N. gracilis Sab.
69
nos híbridos, sofrer alterações pela acção do genómio de
outras. Desta maneira, poderia acontecer que a guarnição
de u m a das espécies que entra na constituição de N. gracilis tivesse sofrido alterações que não permitissem a sua
identificação. Seria, pois, mais seguro, a-fim-de estabelecer
com maior precisão a origem híbrida da mencionada espécie, fazer também o estudo da meiose. Infelizmente, tais
investigações não puderam ser efectuadas, em virtude de
não dispormos de u m a quantidade suficiente de material.
m o
N ã o queremos deixar de agradecer ao F x . Senhor
Prof. Dr. A . F E R N A N D E S o interesse que sempre manifestou
pelos nossos trabalhos, o seu cuidado para que nada nos
faltasse, a sua constante boa vontade para resolver as
nossas dificuldades e ainda o seu valioso auxílio moral
encorajando-nos e incitando-nos sempre a prosseguir sem
desânimo.
MATERIAL E TÉCNICA
As plantas utilizadas nas presentes observações foram
as seguintes :
' l)
2)
3)
4)
•5)
6)
7)
8)
9)
10)
N. jonQuilla L. var. Henriq[uesi Samp. — Torrão,
Alentejo
Jonquille simple
odorante—Cayeux-Le
Clerc
8õ
Cie., Paris
N. pseudonarcissus L. — Seine et Oise, França
N. pseudonarcissus L. — Jardim Botânico de Kiel
N. pseudonarcissus L. — J a r d i m B o t â n i c o de
Coimbra
N. odorus L. — Jardim Botânico de Coimbra
N. poeticus L. — Jardim Botânico de Kiel
N. poeticus L. — Jardim Botânico de Anvers
Narcisse des poetes simple hàtií — Vilmorin-Andrieux et Cie., Paris
Narcisse simple des poètes — Cayeux-Le Clerc et
Cie., Paris
70
Alice
11)
12)
de
Lemos
Pereira
Narcisse double des poetes — C a y e u x - L e C l e r c et
Cie., P a r i s
N. gracilis S a b . — J a r d i m B o t â n i c o da T l n i v e r s i sidade de L j u b l j a n a .
E,ste m a t e r i a l , c u l t i v a d o e m vasos n o J a r d i m B o t â n i c o
de Coimbra, forneceu-nos meristemas radiculares que u t i l i z á m o s p a r a o e s t u d o dos c r o m o s o m a s s o m á t i c o s . A s p r e p a r a ç õ e s f o r a m o b t i d a s pelo e m p r e g o das técnicas s e g u i n t e s :
1)
F i x a ç ã o no l í q u i d o de N a v a c h i n e (modificação de
B r u u n ) e coloração p e l a b e m a t o x i l i n a férrica, ou
pelo v i o l e t a de g e n c i a n a .
2)
F i x a ç ã o no l í q u i d o de La C o u r 2BF e coloração
pelo v i o l e t a de g e n c i a n a .
P a r a d e t e r m i n a r o n ú m e r o d e n u c l é o l o s n a s telofases
precoces, fizemos p r e p a r a ç õ e s s e g u n d o as técnicas r e l a t a d a s
p o r B H A D U R I (l938) e S E M M E N S e B H A D U R I (l939). C o m o f i x a dores, e m p r e g á m o s os l í q u i d o s de Lewitslcy (cromo-f o r m o l )
e Navachine.
P a r a fazer o e s t u d o da n a t u r e z a dos satélites, p r o c e d e m o s à dissociação dos vértices, n ã o fixados ou fixados
em C a r n o y (3 p a r t e s de álcool a b s o l u t o : 1 p a r t e de ácido
acético glacial), em ácido acético a 45%, depois de um cosim e n t o prévio em c a r m i m - a c é t i c o . C o m o fim de as t o r n a r
p e r m a n e n t e s , estas p r e p a r a ç õ e s f o r a m t r a t a d a s s e g u n d o a
técnica descrita p o r H E I T Z (l935).
P a r a fazer o e s t u d o da n a t u r e z a do f i l a m e n t o s a t e l í fero, s e r v í m o - n o s d e m e r i s t e m a s r a d i c u l a r e s q u e f o r a m
fixados em l í q u i d o s d e s p r o v i d o s de ácido crómico — C a r n o y
(65 m i n u t o s ) , H e l l y (75 m i n u t o s ) , R e g a u d (21 b o r a s ) ,
B o u i n (45 m i n u t o s ) , B o u i n - H o l l a n d e (35 m i n u t o s ) e
D u b o s c q - B r a s i l (35 m i n u t o s ) — e em l í q u i d o s c o n t e n d o
aquele ácido — La C o u r 2BF (35 m i n u t o s ) , N a v a c h i n e (45
m i n u t o s ) , c r o m o - f o r m o l de L e w i t s k y (30 m i n u t o s ) e F l e m m i n g - B e n d a (3o m i n u t o s ) . A coloração foi feita p e l a f u c s i n a
d i a m a n t e s e g u n d o o « N u k l e a l - Q e t s c h m e t b o d e » de H E I T Z
(1936).
Sobre a cariologia de N a r c i s s u s odorus L. e N. áracilis Sab.
71
P a r a a investigação das divisões de redução empregámos os seguintes tipos de preparações:
1)
Preparações obtidas pela dissociação de anteras
n u m a gota de carmim-acético ;
2)
Preparações obtidas como no caso anterior, mas
tendo as anteras sorrido previa fixação em Carnoy.
A l g u m a s das preparações destes dois tipos foram tornadas permanentes segundo a técnica descrita por L A C O U R
(1937): — D epois da lamela ter aderido suficientemente,
mergulhou-se a preparação n u m a mistura em partes iguais
de álcool absoluto, xilol e ácido acético, até que a lamela
se destacou. Passou-se em seguida a lâmina e a lamela,
duas vez,es consecutivas, por u m a mistura em partes iguais
de álcool absoluto e xilol durante 10 minutos e montou-se
em bálsamo;
3)
Preparações de anteras fixadas em La Cour 2BE
e coradas pelo violeta de genciana.
OBSERVAÇÕES
1.
Narcissus
jonquilla L.
N A G A O (l929), estudando indivíduos cultivados de flores
dobradas, encontrou 14 cromosomas nos vértices vegetativos da raiz e o mesmo resultado obtiveram S A T Ô (l938) e
F E R N A N D E S ( l 9 3 9 a , 6 ) . Este último autor, que
estudou a
forma espontânea N. jong^tilla L. var. HenriQuesi Samp.
e as formas bortícolas «Jonquille simple odorante» e «Jonquille double odorante», fez um estudo pormenorizado da
morfologia dos cromosomas, tendo encontrado em tôdas
aquelas formas os mesmos 7 tipos, que designou pelas letras
A a G.
Estudámos a forma bortícola conhecída pelo nome de
«Jonquille simple odorante» e encontrámos, como N A G A O , "
S A T Ô e F E R N A N D E S , l 4 cromosomas nas metafases somáticas
(fig. 1 a). Os cromosomas são quási todos muito compridos
72
Alice
Lemos
Pereira
e, p o r isso, é b a s t a n t e difícil fazer o estudo da s u a m o r f o logia. A - p e s a r - d a s dificuldades e n c o n t r a d a s , c o n s e g u i m o s
identificar os 7 t i p o s m e n c i o n a d o s p o r F E R N A N D E S ( l 9 3 9 a ,
p á g . 1 8 - 2 4 e 1939 b, p á g . 4 9 0 - 4 9 l ) .
N a s telofases precoces (fig. 1 6), verificámos o a p a r e c i -
Fig. 1. — N. jonquilla L.
(«Jonquille
simple
odorante»),
a,
Placa
equatorial n u m a célula do meristema radicular. Os 7 pares de c r o m o s o m a s estão indicados pelas
letras A a G. N a v a c k i n e ; n e m a t o x i l i n a
férrica. X 3 . 0 0 0 . b, T e l o f a s e n u m a célula do meristema radicular m o s trando 2 nucléolos na metade inferior; na metade superior a p e n a s um
era
evidente.
Cromo-formol-Bhaduri X 1 . 8 0 0 .
m e n t o de dois nucléolos, o q u é está de acôrdo com a exist ê n c i a de dois c r o m o s o m a s n u c l e o l a r e s q u e são os c r o m o s o m a s satelíferos ( H E I T Z , l 9 3 l ; F E R N A N D E S , 1936).
2.
ISarcissus
pseudonarcissus L.
E s t a espécie foi e s t u d a d a p o r D E M O L ( l 9 2 2 ) , N A G A O
(1929, 1 9 3 0 6 e 1933), F E R N A N D E S (l934) e S A T Ô (l938). O S
dois p r i m e i r o s a u t o r e s e n c o n t r a r a m f o r m a s diplóides (l4
cromosomas), triplóides, tetraplóides e ainda outras apresentando números irregulares.
Sobre a cario-logia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
73
A c e r c a d a m o r f o l o g i a dos c r o m o s o m a s , D E M O L d i z t e r
e n c o n t r a d o , n a s f o r m a s diplóídes, 10 c o m p r i d o s e 4 c u r t o s .
N A G A O n ã o a p r e s e n t a u m a descrição dos c r o m o s o m a s , m a s
as duas placas equatoriais figuradas m o s t r a m igualmente
10 c r o m o s o m a s c o m p r i d o s e 4 c u r t o s .
F E R N A N D E S , u t i l i z a n d o u r n a f o r m a de flor s i m p l e s c u l t i -
Fig. 2. — N. pseadonarcissus L. a, P l a c a equatorial n u m a célula do
meristema radicular; os 7 pares de c r o m o s o m a s estão indicados pelos
respectivos s í m b o l o s .
Navachine;
T e l o f a s e n u m a célula
do
violeta de genciana. X 3 . 0 0 0 . 6,
meristema
radicular; cromo-formoI-Bria-
duri. X 1 . 8 0 0 .
v a d a n o J a r d i m B o t â n i c o d e C o i m b r a , verificou q u e o s
indivíduos estudados apresentavam 11 cromosomas comp r i d o s e 3 c u r t o s , n ú m e r o s diferentes d o s e n c o n t r a d o s p o r
D E M O L e N A G A O . A f ó r m u l a ç r o m o s ó m i c a estabelecida p a r a
êsses exemplares foi:
2n = 4 L p + 2 L m + 2
i + 2 lp + 1 l m ( A ) + 1 P p ' + 2 P p
O facto de a p a r e c e r um c r o m o s o m a lm ( A ) em l u g a r de
u m do t i p o P p ' l e v o u F E R N A N D E S a a d m i t i r d u a s h i p ó t e s e s ,
a-fim-de explicar a c o n s t i t u i ç ã o ç r o m o s ó m i c a dos i n d i v í duos m e n c i o n a d o s (ver F E R N A N D E S , 1934, p á g . 67-73).
C o m o F E R N A N D E S (l934), S A T Ô (l938) e n c o n t r o u 11 cromosomas longos e 3 curtos, m a s , nos indivíduos que
observou, e x i s t i a m os dois c r o m o s o m a s s a t e l í f e r o s ; os
10
74
Alice
de
Lemos
Pereira
cromosomas ímpares eram um do tipo Im e outro do
tipo P p .
D e s t a espécie, e s t u d á m o s u m a f o r m a h o r t í c o l a d e flor
d o b r a d a n a q u a l o b s e r v á m o s 1 4 crojriosomas, n ú m e r o i g u a l
ao e n c o n t r a d o p o r D E M O L , N A G A O , F E R N A N D E S e S A I O . C o m o
os dois p r i m e i r o s a u t o r e s , n o t á m o s a existência de 10
c r o m o s o m a s c o m p r i d o s e 4 c u r t o s . O e x a m e c u i d a d o s o de
v á r i a s m e t a f a s e s (fig. 2 a) l e v o u - n o s a c o n c l u i r q u e os t i p o s
existentes e r a m os estabelecidos p o r F E R N A N D E S (l934), com
a diferença de q u e n ã o a p a r e c i a o c r o m o s o m a q u e este
a u t o r d e s i g n o u p o r  e q u e é, sem d ú v i d a , um c r o m o s o m a
m o d i f i c a d o . E m seu l u g a r , e n c o n t r a - s e o c r o m o s o m a h o m ó logo d a q u e l e q u e F E R N A N D E S d e s i g n o u pelo s í m b o l o P p ' ,
isto é, o h o m ó l o g o do c r o m o s o m a p o r t a d o r de satélite. A
f ó r m u l a c r o m o s ó m i c a dos e x e m p l a r e s e s t u d a d o s é p o i s :
2n = 4 L p
-f
2 Lm
-f
2
11
+ 2 lp + 2 P p ' + 2 P p
N o s p r i m e i r o s estádios d a telofase e n c o n t r á m o s dois
n u c l é o l o s (fig. 2o), o q u e c o n c o r d a com a existência de dois
c r o m o s o m a s satelíferos.
A f ó r m u l a a c i m a i n d i c a d a deve ser a que t r a d u z a
g u a r n i ç ã o c r o m o s ó m i c a n o r m a l de N. pseudonarcissus; as
e n c o n t r a d a s p o r F E R N A N D E S (l934) e S A T Ô (l938) c o r r e s p o n dem a i n d i v í d u o s cujo i d i o g r a m a foi m o d i f i c a d o , p r o v a v e l m e n t e devido à acção de t r a n s l o c a ç õ e s .
3.
a)
Cromosomas
ISarcissus
odorus L.
somáticos.
C o m o j á d i s s e m o s , N A G A O (l933) e F E R N A N D E S (l934)
f i z e r a m o e s t u d o de N. odorus e v e r i f i c a r a m q u e p o s s u í a
1 4 c r o m o s o m a s n a s células dos m e r i s t e m a s r a d i c u l a r e s . A s
presentes observações c o n f i r m a m o n ú m e r o e n c o n t r a d o
pelos a u t o r e s referidos.
O estudo de N. jonquilla e N. pseudonarcissus m o s t r o u q u e as g u a r n i ç õ e s destas espécies p o s s u e m certos c r o m o s o m a s m u i t o s e m e l h a n t e s e, p o r t a n t o , difíceis de d i s t i n g u i r q u a n d o s e e n c o n t r a m r e u n i d o s ; n o e n t a n t o , possuem.
Sobre a cariologia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
75
o u t r o s q u e são característicos e q u e fàcilmente se i d e n t i ficarão n o h í b r i d o . A s s i m , N . jonquilla p o s s u i u m c r o m o s o m a q u á s i i s o b r a q u i a l ( A , fig. 1a), n ã o h a v e n d o n e n h u m
s e m e l h a n t e na g u a r n i ç ã o de N. pseudonarcissus. A g u a r n i ç ã o desta espécie p o s s u e u m c r o m o s o m a P p ' , d i s t i n t o d o
c r o m o s o m a satelífero de N. jonçquilla q u e é do t i p o lp'
a
Fig. 3. — N. odorus L. a, Placa equatorial n u m a célula do meristema
radicular m o s t r a n d o 14 c r o m o s o m a s . Os c r o m o s o m a s À, B e C pertencem à guarnição jonquilla;
os
Pp
e P p ' pertencem à guarnição
pseudonarcissus. A proveniência dos restantes n ã o pôde ser estabelecida. N a v a c h i n e ; v i o l e t a de genciana. X 3 . 0 0 0 . b, Telofase n u m a
célula do meristema radicular mostrando um nucléolo em cada um
dos n ú c l e o s
filhos.
Cromo-formol;
Feulgen-verde de l u z . X 1 . 8 0 0 .
c, N ú c l e o de uma célula do meristema radicular mostrando dois
nucléolos;
explicação no texto. C r o m o - f o r m o l ; Feulgen-verde de
luz.
X
3.000.
E s t u d a n d o a g u a r n i ç ã o de N. odorus n ã o c o n s e g u i m o s
identificar com r i g o r t o d o s o s c r o m o s o m a s . A s figuras n ã o
eram suficientemente nítidas, porque os cromosomas, sendo
quási todos m u i t o compridos, apresentavam-se enrolados,
o que n ã o p e r m i t i a a v a l i a r , de u m a m a n e i r a precisa, o c o m p r i m e n t o r e l a t i v o dos r a m o s . T o d a v i a , o a p a r e c i m e n t o em
N. odorus dos c r o m o s o m a s característicos A e P p ' , a l é m
dos o u t r o s identificados, c o n f i r m a a h i p ó t e s e q u e o c o n s i dera r e s u l t a n t e do c r u z a m e n t o entre N. pseudonarcissus e
N.
jonquilla.
O e s t u d o m i n u c i o s o de a l g u m a s d e z e n a s de metafases
76
Alice
de
Lemos
Pereira
m o s t r o u - n o s i n v a r i a v e l m e n t e o a p a r e c i m e n t o de um só
c r o m o s o m a satelífero (fig. 3 a ) : o da g u a r n i ç ã o pseudonarcissus. O facto de existir a p e n a s um c r o m o s o m a p r o v i d o
d e satélite, e m vez d e u m d e cada u m a d a s espécies q u e
teriam entrado no cruzamento, levou-nos a concluir que
e s t á v a m o s e m p r e s e n ç a d e u m caso d e a n f i p l a s t i a diferen-
Fig. 4. — N. odoras L. a, b e c, N ú c l e o s de células m a i s de grãos
de pólen apresentando, respectivamente, um nucléolo tendo à superfície um satélite, um nucléolo
com dois satélites e dois nucléolos
com um satélite cada u m . La C o u r 2 B E ;
X
violeta
de
genciana.
2.500.
ciai ( N A V A C H I N E , 1934), isto é, q u e o satélite t i n h a d e s a p a r e cido no c r o m o s o m a de N jonquilla. O e x a m e de i n ú m e r o s
estádios precoces de telofases r e v e l o u - n o s a existência de
um só n u c l é o l o (fig. 3 b), facto i n t e i r a m e n t e de acôrdo com
o a p a r e c i m e n t o d e u m ú n i c o c r o m o s o m a satelífero. A -pesar-disso, encontrámos um núcleo em repouso provido
de dois n u c l é o l o s (fig. 3 c ) : o ú n i c o e n t r e os m i l h a r e s examinados.
O a p a r e c i m e n t o deste n ú c l e o m o s t r a q u e p o d e r ã o
existir, e m b o r a e x c e p c i o n a l m e n t e , f i g u r a s em q u e os dois
c r o m o s o m a s n u c l e o l a r e s se a p r e s e n t e m p r o v i d o s de s a t é l i tes, e foi s e m d ú v i d a u m a f i g u r a deste t i p o q u e F E R N A N D E S
(1934) u t i l i z o u p a r a i l u s t r a r a g u a r n i ç ã o desta espécie.
N a s células mais dos g r ã o s d e p ó l e n e n c o n t r á m o s ,
com frequência, n ú c l e o s e m r e p o u s o q u e a p r e s e n t a v a m u m
n u c l é o l o t e n d o à superfície um satélite (fig. 4 a ) ; e n c o n t r á m o s t a m b é m , e m b o r a m e n o s vezes, n ú c l e o s com u m n u -
S ô o r e a cariologia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
11
cléolo a p r e s e n t a d o dois satélites (fig. 4b); e a i n d a n ú c l e o s
com dois n u c l é o l o s t e n d o um satélite cada um (fig. 4 c).
E m certos e s t á d i o s d a profase o b s e r v á m o s t a m b é m , p o s t o
q u e com m e n o s frequência d o q u e n o s n ú c l e o s e m r e p o u s o ,
células p o s s u i n d o dois n u c l é o l o s (fig. 5a); em a l g u n s casos
a um deles estava l i g a d o um u n i v a l e n t e (fig. 5 b).
Fig. 5. — N. odorus L. a, E s t á d i o da profase ( d i p l ó t e n o ? ) mostrando
d o i s nucléolos.
C a r n o y ; carmim-acético. X 1.800, b, Diacinese c o m
dois nucléolos, a um dos quais está ligado um univalente. C a r n o y ;
carmim-acético. X 2.500. c, Diacinese apresentando um só nucléolo.
La C o u r 2 B E ; violeta de genciana. X 1.800.
(l939), e s t u d a n d o N. jonquillóides W i l l h . ,
chegou à c o n c l u s ã o de q u e esta espécie era um híbrido
p r o v e n i e n t e do c r u z a m e n t o de um g a m e t o diplóide de
N. jonquilla com um g a m e t o haplóide de N. gaditanus.
N o t o u q u e b a v i a u m a i n f l u ê n c i a d o g e n ó m i o éaditanus
sobre o jonquilla no q u e r e s p e i t a a o s c r o m o s o m a s n u c l e o lares, p o i s q u e , a m a i o r p a r t e das vezes, só o c r o m o s o m a
satelífero de N. éaditanus a p a r e c i a p r o v i d o de s a t é l i t e ; os
satélites da g u a r n i ç ã o jonquilla t i n h a m desaparecido. P e l o
exame d e telofases, verificou que n a m a i o r p a r t e das células
aparecia a p e n a s u m n u c l é o l o ; a l g u n s n ú c l e o s , p o r é m , p o s s u í a m dois, um g r a n d e e o u t r o p e q u e n o , e o u t r o s , a i n d a ,
a p r e s e n t a v a m um n u c l é o l o g r a n d e e dois p e q u e n o s . O
estudo dos p r i m e i r o s estádios d a profase d a m e i o s e c o n f i r m o u a s observações feitas n o s m e r i s t e m a s r a d i c u l a r e s ,
pois m o s t r o u q u e b a v i a : a ) células com u m s ó n u c l é o l o a o
q u a l estava l i g a d o u m u n i v a l e n t e ; b ) células p o s s u i n d o u m
FERNANDES
78
Alice
de
Lemos
Pereira
nucléolo grande e outro pequeno aos quais estavam ligados,
r e s p e c t i v a m e n t e , u m u n i v a l e n t e e u m b i v a l e n t e ; c ) células
com u m s ó n u c l é o l o a o q u a l s e l i g a v a m , s i m u l t a n e a m e n t e ,
um univalente e um bivalente.
A t e n d e n d o a o s factos observados, F E R N A N D E S chegou à
conclusão de q u e na m a i o r p a r t e das células só a r e g i ã o
n u c l è o l o g é n i c a de N. ¿aditanus f u n c i o n a v a e l a b o r a n d o um
nucléolo bastante volumoso e que, menos frequentemente,
u m a só ou as d u a s regiões n u c l è o l o g é n i c a s de N. jonquilla
funcionavam também produzindo, respectivamente, um ou
dois n u c l é o l o s p e q u e n o s . E s t e a u t o r a d m i t e q u e t o d o s estes
factos se p o d e r ã o explicar s u p o n d o que a região n u c l è o l o génica da g u a r n i ç ã o éaditanus é m u i t o m a i s activa ( M c
C L I N T O C K , 1934) q u e as d u a s o u t r a s d a
g u a r n i ç ã o jonquilla,
n ã o s e n d o , p o r é m , a d o m i n â n c i a completa.
Os r e s u l t a d o s obtidos em N. odorus significam q u e ,
n a m a i o r p a r t e dos n ú c l e o s , a p e n a s f u n c i o n a a região
n u c l è o l o g é n i c a de N. pseudonarcissus, e d a í o a p a r e c i m e n t o
de um só n u c l é o l o em q u á s i t o d o s os n ú c l e o s . P o r vezes, a
região n u c l è o l o g é n i c a de N. jonquilla f u n c i o n a t a m b é m o
q u e o c a s i o n a o a p a r e c i m e n t o de n ú c l e o s com dois n u c l é o l o s .
A - f i m - d e explicar este c o m p o r t a m e n t o , o P r o f . F E R NANDES
s u g e r i u - n o s d u a s h i p ó t e s e s das q u a i s a s e g u n d a
parece m a i s p r o v á v e l :
1) D e h a r m o n i a com as observações de M c C L I N T O C K
(l934), é p r o v á v e l q u e a actividade da r e g i ã o n u c l è o l o g é n i c a
esteja na d e p e n d ê n c i a de genes. O gene ou genes de N.
pseudonarcissus d o m i n a r i a m n o r m a l m e n t e os do g e n ó m i o
jonquilla e daí o a p a r e c i m e n t o de u m a g r a n d e m a i o r i a
d e n ú c l e o s com u m ú n i c o n u c l é o l o , e l a b o r a d o pelo c r o m o s o m a satelífero de N. pseudonarcissus. Em certas células, p o r é m , o gene ou genes de N. jonquilla sofreriam
m u t a ç ã o q u e conferiria à região nuclèologénica desta g u a r n i ç ã o u m a actividade c o m p a r á v e l à de N. pseudonarcissus.
P o r esse facto, os n ú c l e o s destas células e l a b o r a r i a m dois
nucléolos.
2) A posição dos c r o m o s o m a s n u c l e o l a r e s n a s telofases
é m u i t o variável. E m certos n ú c l e o s ê s s e s c r o m o s o m a s
p o d e r ã o ficar r e l a t i v a m e n t e p r ó x i m o s , e n q u a n t o q u e n o u -
S ô t r e a cariologia de N a r c i s s u s odorus L.e N. gracilis Sab.
79
tros poderão ficar bastante afastados. No primeiro caso,
sendo a região nuclèologénica de N. pseudonarcissus mais
activa e estando a de N. jonquilla na zona de influência
da primeira, a região nuclèologénica de N. jonquilla seria
impedida de condensar a substância nucleolar e originar-se-ia um só nucléolo. No segundo caso, a região nucleolar de N. jonquilla poderia ficar n u m a zona em que a
influência da de N. pseudonarcissus se não se fizesse sentir
ou se fizesse sentir pouco e, por este facto, tornar-se também susceptível de condensar material nucleolar, o que
ocasionaria o aparecimento de dois nucléolos.
E interessante notar que os cromosomas nucleolares
de N. jonquilla se comportam de um modo análogo em
N. jonquilloides e N. odorus, pois que, em ambos os casos,
as suas regiões nuclèologénicas são dominadas pelas das
outras espécies.
Como já dissemos, observámos, em células mais dos
grãos de pólen, núcleos em repouso que apresentavam
satélites à superfície dos nucléolos; a figura 4 mostra alguns
destes núcleos corados pelo violeta de genciana.
Em preparações de anteras e de meristemas tratados
pelo carmim-acético, encontrámos também núcleos em
repouso mostrando satélites que se apresentavam como
corpúsculos intensamente corados à superfície dos n u cléolos.
Os satélites de 2^. odoras são, como em algumas outras
espécies de Narcissus ( F E R N A N D E S , 1936), beterocromáticos,
pois que se apresentam maciços, intensamente corados e
não sofrem as transformações telofásicas.
P a r a estudar a natureza do filamento satelífero utilizámos vértices vegetativos que fixámos em líquidos com e
sem ácido crómico. N o s dois casos o filamento dos satélites aparecia corado, como o próprio cromosoma, depois
da aplicação do «Nukleal-Quetschmetbode» de H E I T Z (l936).
O filamento satelífero é, portanto, de natureza cromática,
visto que dá a reacção característica da existência de ácido
timonucleico, facto que foi posto em evidência por F E R N A N D E S (l937). Esta reacção é independente da existência ou
ausência de ácido crómico no fixador, porquanto a mesma
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Alice
de
Lemos
Pereira
coloração foi o b t i d a e m p r e g a n d o os dois t i p o s de f i x a d o r e s .
O f i l a m e n t o é p o i s u m a p a r t e do c r o m o n e m a ( M E N S I N K A I , 1939) q u e s e p o d e a p r e s e n t a r m a i s o u m e n o s d i s t e n d i d a .
b)
Meiose.
1 — Diacinese. — No m a t e r i a l fixado e n c o n t r á m o s p o u -
Fig. 6. — N. odorus L. a, b e c,
Metafases I mostrando 14 u n i v a -
lentes. Em a os u n i v a l e n t e s encontram-se distribuídos irregularmente;
em b apresentam-se todos próximo do p l a n o equatorial; em c a l g u n s
d i s p õ e m - s e naquele plano e outros fora dele. C a r n o y ; carmim-acético.
X 1.800.
cas diacineses e tôdas as f i g u r a s deste estádio n o s m o s t r a r a m 14 u n i v a l e n t e s (fig. 5 b, c).
2 — Metafase I. — A m a i o r p a r t e d a s células em m e t a -
Fig. 7. — N. odorus L. a e b. M e t a f a s e s m o s t r a n d o In e 12 i .
c, Metafase com 2
II
e 10 . C a r n o y ; carmim-acético. X 1.800.
I
Sobre a cariologia de N a r c i s s u s odoras L. e N. gracilis Sab.
81
fase p o s s u í a m 14 u n i v a l e n t e s (fig. 6 a ) ; e n c o n t r á m o s , p o r é m ,
a l g u m a s com 12 u n i v a l e n t e s e um b i v a l e n t e (fig, 7a, b) e
o u t r a s q u e a p r e s e n t a v a m 10 u n i v a l e n t e s e 2 b i v a l e n t e (fig.
7c). A d i s t r i b u i ç ã o dos u n i v a l e n t e s era i r r e g u l a r : p o r vezes,
todos se d i s p u n h a m no p l a n o e q u a t o r i a l (fig. 6b), m a s ,
mais frequentemente, alguns estavam naquele plano e
o u t r o s fora dele (fig. 6 c ) . O s bivalentes a p r e s e n t a v a m - s e
sempre no plano equatorial.
O estudo de 200 placas d e u - n o s , no que r e s p e i t a ao
n ú m e r o e frequência dos b i v a l e n t e s , os r e s u l t a d o s expressos n o q u a d r o I :
Quadro
Conformações metafásicas
I
segundo os
resultados obtidos pela
análise de 200 metafases I.
P o r este q u a d r o se vê q u e a frequência de n ú c l e o s com
um b i v a l e n t e é p e q u e n a (20 %) e q u e o n ú m e r o de n ú c l e o s
com 2 b i v a l e n t e s é m u i t o p e q u e n o ( l , 5 % ) .
O s b i v a l e n t e s q u e a p a r e c e m n a s metafases n ã o são
Fig. 8. — N . odoras L. T i p o s de
bivalentes encontrados em m e -
tafases I. C a r n o y ; carmim-acético. X 1.800.
11
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Pereira
s e m p r e os m e s m o s . A t e n d e n d o ao t a m a n h o e a o s caracteres morfológicos, verificámos q u e e x i s t i a m 7 t i p o s , q u e se
e n c o n t r a m d e s e n h a d o s s e p a r a d a m e n t e n a f i g u r a 8 a-fim-de
m e l h o r se p o d e r e m c o m p a r a r . A existência de 7 t i p o s de
b i v a l e n t e s m o s t r a q u e os 7 c r o m o s o m a s da g u a r n i ç ã o jonquilla são susceptíveis de e m p a r e l h a r com os 7 e l e m e n t o s
da g u a r n i ç ã o pseudonatcissus. E s t e facto m o s t r a q u e cada
um dos c r o m o s o m a s de u m a das espécies c o n s i d e r a d a s é
h o m ó l o g o e m t ô d a a e x t e n s ã o , o u pelo m e n o s n u m a certa
região, com u m d a o u t r a espécie.
E s t u d a n d o o n ú m e r o e a d i s t r i b u i ç ã o dos q u i a s m a t a
n o s b i v a l e n t e s em 200 metafases o b t i v e m o s os r e s u l t a d o s
expostos n o q u a d r o I I :
Quadro
II
C o m o se vê, os b i v a l e n t e s q u e p o d e m f o r m a r - s e em
N.odorus p o s s u e m u m a t e r m i n a l i z a ç ã o b a s t a n t e elevada,
F i g . 9. — N. odorus L. a, A n a f a s e m o s t r a n d o os univalentes divididos
e a migração, em dois grupos a p r o x i m a d a m e n t e iguais,
tivos
cromatideos
para os
poios.
b
e c, T e l o f a s e s
I
a n o m a l i a s . C a r n o y ; carmim-acético. X 1 . 8 0 0 .
dos respecmostrando
Sobre a cariologia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
83
p o i s q u e o n ú m e r o q u e e x p r i m e o coeficiente de t e r m i n a lização é m u i t o p r ó x i m o do m á x i m o .
3 — Anafase e telofase. — E s t u d a n d o a a n a f a s e e n c o n t r á m o s a l g u m a s células em q u e t o d o s os 14 u n i v a l e n t e s se
Fig. 1 0 . — N. odoras L. a e b, Telofases mostrado pontes, c, T e l o f a s e
com duas pontes. C a r n o y ; carmim acético. X 1 . 8 0 0 .
t i n h a m d i v i d i d o (fig. 9 a). D e u m m o d o geral, o s c r o m a t í deos d i s t r i b u i a m - s e i r r e g u l a r m e n t e e p o u c o s f o r a m os
Fig. 1 1 . — N . odorus L. a, 6 e c, «Tétradas» a n ó m a l a s . C a r n o y ;
carmim acético. X 1 . 8 0 0 .
casos em q u e e n c o n t r á m o s 14 de cada l a d o do p l a n o
equatorial.
C o m o era de esperar, a a n a f a s e e a telofase a p r e s e n t a r a m as a n o m a l i a s características dos h í b r i d o s (fig. 9 b, c).
A l é m disso, o b s e r v á m o s a i n d a a l g u m a s p o n t e s (fig. 10 a-c),
84
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Lemos
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que n ã o p u d e m o s i n t e r p r e t a r , m a s que, d e a c ô r d o com
os r e s u l t a d o s de R I C H A R D S O N (l936), D A R L I N G T O N (l937), etc.,
devem ter r e s u l t a d o d a existência d e i n v e r s õ e s n o s c r o m o s o m a s q u e e m p a r e l h a r a m . A existência de p o n t e s m o s t r a
que certos c r o m o s o m a s das g u a r n i ç õ e s de N. pseudonarcissxxs e N. jonquilla diferem no a r r a n j o l i n e a r dos genes.
4 — 77 Divisão.—Esta d i v i s ã o , c o m o se p r e v i a , e r a m u i t o a n o r m a l , d a d a s a s i r r e g u l a r i d a d e s o b s e r v a d a s n a divisão
I . A s «tetradas» e r a m a n ó m a l a s como s e v ê pelas f i g u r a s
11 a, b, c, o n d e r e p r e s e n t a m o s a l g u m a s das m u i t a s c o n f o r mações observadas.
4.
IWarcissus poeticus L.
N A G A O (l929)
e s t u d o u a v a r i e d a d e poetarum d e s t a espécie e verificou q u e era t r i p l ó i d e (21 c r o m o s o m a s s o m á t i c o s ) .
SATÔ
(l938) e n c o n t r o u t a m b é m i n d i v í d u o s de N.poeticus
que p o s s u í a m 21 c r o m o s o m a s , dos q u a i s 18 e r a m c o m p r i d o s
e 3 c u r t o s , p r o v i d o s de s a t é l i t e ; um dos satélites, p o r é m , era
extremamente pequeno.
F a z e n d o o e s t u d o da f o r m a h o r t í c o l a de flores d o b r a das « N a r c i s s e d o u b l e des poetes», e n c o n t r á m o s 14 c r o m o s o m a s n a s células dos m e r i s t e m a s r a d i c u l a r e s , o q u e m o s t r a
q u e esta v a r i e d a d e é u m a f o r m a d i p l ó i d e (fig. 12 a). O
estudo d a morfologia dos c r o m o s o m a s p e r m i t i u - n o s estabelecer os 7 t i p o s s e g u i n t e s :
A — C r o m o s o m a c o m p r i d o h e t e r o b r a q u i a l , em q u e o
r a m o c u r t o é m a i o r que m e t a d e d o r a m o c o m p r i d o ;
B — C r o m o s o m a s e m e l h a n t e ao a n t e r i o r , m a s com o
r a m o comprido um pouco mais curto;
C — C r o m o s o m a m o r f o l o g i c a m e n t e s e m e l h a n t e ao a n terior, m a s t e n d o o r a m o curto m e n o r ;
Sobre a cariologia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
85
D - Cromosoma longo heterobraquial, com o ramo
comprido maior que o de todos os outros e o ramo
curto com um comprimento um pouco maior que
V3 do ramo comprido;
Fia- 12. — « N a r c i s s e double des poetes», a, Metafase n u m a célula
do meristema radicular. Os 7 pares de c r o m o s o m a s são designados
pelas letras A a G. N a v a c h i n e ; violeta de genciana. X 3.000, b,
N ú c l e o de urna célula do meristema radicular mostrando dois n u c l é o l o s . N a v a c h i n e ; violeta de genciana. X 1.800.
E—Cromosoma heterobraquial; o ramo comprido é menor que o correspondente dos tipos precedentes, e o
ramo curto maior que metade do ramo comprido;
F—Cromosoma morfológicamente semelhante ao tipo
D, do qual se distingue por ambos os seus ramos
serem mais curtos;
G—Cromosoma semelhante ao do tipo precedente,
mas bastante mais curto e provido de satélite na
extremidade do ramo curto.
86
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Lemos
Pereira
O n ú m e r o m á x i m o de n u c l é o l o s — dois (fig. 12 b) — e s t á
de acôrdo com a existência de dois c r o m o s o m a s satelíferos.
E s t u d á m o s t a m b é m as formas cultivadas «Narcisse
s i m p l e des poètes» e « N a r c i s s e des poètes s i m p l e hâtif» e
verificámos q u e e r a m t a m b é m f o r m a s diplóides.
F i g . 13. — N. poeticus L. a, P l a c a equatorial n u m a célula do m e r i s tema radicular mostrando 21 c r o m o s o m a s , que correspondem precisamente à triplicação da guarnição h a p l ó i d e . La Cour 2 B E ; v i o l e t a de
genciana.X3.000. b, N ú c l e o de u m a célula do meristema radicular apresentando 3 n u c l é o l o s . La C o u r 2 B E ; violeta de genciana. X 1.800.
A o b s e r v a ç ã o de e x e m p l a r e s p r o v e n i e n t e s do J a r d i m
B o t â n i c o d e K i e l m o s t r o u - n o s que e r a m f o r m a s t r i p l ó i d e s ,
cuja g u a r n i ç ã o c o r r e s p o n d i a p r e c i s a m e n t e à triplicação da
g u a r n i ç ã o haplóide (fig. l 3 a , b).
5.
Narcissus
gracilis Sab.
P e l o exame de n u m e r o s a s figuras, verificámos que
N. gracilis p o s s u e 14 c r o m o s o m a s s o m á t i c o s dos q u a i s só
um é p r o v i d o de satélite (fig. l 4 a ) . O n ú m e r o p r i m á r i o de
nucléolos concorda com a existência de um só c r o m o s o m a
satelífero. N. gracilis m o s t r a , p o r t a n t o , como N. odorus,
u m caso de a n f i p l a s t i a diferencial ( N A V A C H I N E , 1934).
Sobre a cariologia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
87
O e s t u d o de N. jonquilla e N. poeticus m o s t r o u - n o s
que os i d i o g r a m a s destas d u a s espécies são m u i t o s e m e l h a n t e s : os c r o m o s o m a s da p r i m e i r a espécie (fig. l a ) corr e s p o n d e m , com p e q u e n a s diferenças, aos designados pelas
m e s m a s letras n a s e g u n d a (fig. 1 2 a ) .
F i g . 14. — N. gracilis S a b . a, Metafase n u m a célula
do meristema
radicular m o s t r a n d o l4 c r o m o s o m a s dos quais um provido de s a t é lite. C r o m o - f o r m o l de L e w i t s k y ; violeta de genciana.
lofase m o s t r a n d o
X 3.000.
b, T e -
um só nucléolo em cada um dos núcleos filhos.
N a v a c h i n e ; F e u l g e n verde-luz.
X 1.800.
A g u a r n i ç ã o de N. gracilis é m u i t o s e m e l h a n t e à de
q u a l q u e r das d u a s espécies m e n c i o n a d a s . E s t e facto c o n corda com a hipótese q u e o considera r e s u l t a n t e do seu
c r u z a m e n t o . D a d a a g r a n d e semelhança e n t r e as três g u a r nições, f o i - n o s i m p o s s í v e l identificar, n o h í b r i d o , q u a i s o s
c r o m o s o m a s p r o v e n i e n t e s d e cada u m dos progenitores,
com excepção do c r o m o s o m a satelífero que pertence à
g u a r n i ç ã o de N. poeticus.
88
Alice
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Lemos
Pereira
DISCUSSÃO
C o m o já dissemos, N.odorus é considerado p o r a l g u n s
a u t o r e s ( B U R B I D G E , 1875; B A K E R , 1875, 1878; C O U T I N H O , l9l3)
como u m a espécie n a t u r a l e p o r o u t r o s ( H E R B E R T , 1837; F I O R I
e P A O L E T T I , 1896; R O U Y , 1912) como u m h í b r i d o e n t r e N.jong[uilla e
N.pseudonarcissus.
As observações cariológicas
de N A G A O e F E R N A N D E S , m o s t r a n d o q u e N.odoras p o s s u e 14
c r o m o s o m a s somáticos, n ã o se o p õ e m à o p i n i ã o do s e g u n d o
g r u p o de a u t o r e s , visto que N.jon^uilla e N.pseudonarcissus p o s s u e m 7 como n ú m e r o básico.
C o m o N A G A O (1933) e F E R N A N D E S (l934), e n c o n t r á m o s
t a m b é m l4 c r o m o s o m a s somáticos. F a z e n d o o estudo c o m p a r a t i v o da sua g u a r n i ç ã o com as dos s u p o s t o s p r o g e n i tores, foi-nos possível identificar, n a p r i m e i r a , a l g u n s
c r o m o s o m a s característicos da g u a r n i ç ã o de N.jonç{uilla
( A , B e C) e a l g u n s típicos de N.pseudonarcissus ( P p e
P p ' ) . A - p e s a r - d e n ã o ter sido possível identificar t o d o s os
o u t r o s c r o m o s o m a s (o que n ã o é de a d m i r a r devido ao facto
de eles serem m o r f o l o g i c a m e n t e s e m e l h a n t e s em a m b o s os
p r o g e n i t o r e s p r o v á v e i s ) , o facto de t e r m o s identificado
c r o m o s o m a s q u e pertencem i n d u b i t a v e l m e n t e a N.jonquilla
e a
N.pseudonarcissus
m o s t r a q u e a o p i n i ã o de H E R B E R T ,
F I O R . e P A O L E T T I e R O U Y é deveras provável. O e s t u d o d a
meiose, m o s t r a n d o que o c o m p o r t a m e n t o dos c r o m o s o m a s
é i r r e g u l a r , s e m e l h a n t e àquele que se observa n o s h í b r i d o s
e n t r e espécies, vem t r a n s f o r m a r essa hipótese n u m a certeza.
FERNANDES
(l937) estabeleceu p a r a
N.junciíolius
a
f ó r m u l a c r o m o s ó m i c a s e g u i n t e : 2n = l4 = 6 I/p + 2 lm + 2
mP + 2 PP + 2 P p ' . O r a , como em N.odorus n ã o aparecem
os c r o m o s o m a s característicos da g u a r n i ç ã o dessa espécie, a
s u ' e s t ã o de P U G S L E Y (l939) s e g u n d o a q u a l N.odorus p o d e ria ter resultado do c r u z a m e n t o
N.pseudonarcissus
X
X N.junciíolius é c o m p l e t a m e n t e i n f i r m a d a pelos d a d o s
cariológicos.
ZV. éracílis S a b . é considerado um h í b r i d o , m a s n ã o se
conhecem a i n d a com precisão as espécies de cujo c r u z a m e n t o êíe teria p r o v i n d o , como é m o s t r a d o pelo seguinte
q u a d r o que r e s u m e as opiniões e m i t i d a s pelos t a x o n o m i s t a s :
Sobre a cariologia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
89
1) N. poeticus ( l 4 ) X T V . tazetta
2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
(30,22)
BURBIDGE
N.bifloras
(l7) X
N.tazetta
(20,32)
N.odorus
(l4) X
N.poeticus
(l4)
N.odorus
(l4) X
N.biflorus
(l7)
N.jonquilla
(l4) X TV poeticus
(l4) B U R B I D G E , B O W L E S
N.jonquilla
(14) X
N.biflorus
(l7)
N.jonquilla
(14) X
N.tazetta
(20,22)
BAKER
N.tazetta
(20,22) X N.juncifolius (l4)
D e v i d o p r i n c i p a l m e n t e aos t r a b a l h o s de F E R N A N D E S
(l93l, 1934, 1937 &, 1939 a, 6), s ã o conKecidos os i d i o g r a m a s
das especies q u e o s a u t o r e s c o n s i d e r a m e n v o l v i d a s n o c r u z a m e n t o , com excepção de N. poeticus. T e n d o feito o e s t u d o
desta ú l t i m a espécie e t e n d o verificado que 2V". gracilis p o s sue 14 c r o m o s o m a s s o m á t i c o s , p o d e r e m o s , com a ajuda dos
n o s s o s d a d o s e dos de F E R N A N D E S , discutir as opiniões
expostas no quadro anterior:
l)
N. gracilis n ã o p o d e r i a ter sido o r i g i n a d o pelo
c r u z a m e n t o N. poeticus X N. tazetta, pois que os n ú m e r o s
básicos q u e se e n c o n t r a m na ú l t i m a especie são 10 e 11.
A f o r m a r e s u l t a n t e do c r u z a m e n t o deveria a p r e s e n t a r 17
ou 18 c r o m o s o m a s , o q u e n ã o está de acôrdo com os f a c t o s ;
Z)
N. biilorus é um h í b r i d o p r o v i d o de 17 c r o m o s o m a s e c o m p l e t a m e n t e estéril ( N A G A O , 1933). N ã o p o d e r i a ,
pois, ser um dos p r o g e n i t o r e s de N. gracilis;
3) N. odorus é t a m b é m , como é suficientemente dem o n s t r a d o n e s t e t r a b a l h o , u m h í b r i d o c o m p l e t a m e n t e estéril. P o r éste m o t i v o , a - p e s a r - d e a m b o s o s s u p o s t o s p r o g e n i t o r e s a p r e s e n t a r e m 14 c r o m o s o m a s , este c r u z a m e n t o n ã o
p o d e r i a ter o r i g i n a d o N. gracilis;
4) N. gracilis n ã o p o d e r i a ter sido o r i g i n a d o p o r
este c r u z a m e n t o , p o i s q u e a m b a s as espécies s ã o h í b r i d o s
estéreis;
5) N. gracilis p o d e r i a ter sido o r i g i n a d o p o r este c r u z a m e n t o , pois q u e a m b o s o s s u p o s t o s p r o g e n i t o r e s são
espécies n a t u r a i s férteis e a m b a s a p r e s e n t a m 7 como n ú mero básico;
6) E s t e c r u z a m e n t o deve ser excluído, p o r q u a n t o
N.bifloras é, c o m o dissemos, um h í b r i d o estéril;
7) N e s t e c r u z a m e n t o a m b o s os s u p o s t o s p r o g e n i t o r e s
12
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são espécies n a t u r a i s férteis; o p r o d u t o r e s u l t a n t e deveria,
p o r é m , a p r e s e n t a r l7 ou 18 c r o m o s o m a s , o q u e m o s t r a que
n ã o p o d e r i a ter p r o d u z i d o N. gracilis.
E m face d o exposto, v e m o s que, dos c r u z a m e n t o s a p o n t a d o s pelos t a x o n o m i s t a s , N. gracilis só poderia ter sido
o r i g i n a d o pela h i b r i d a ç ã o de ?V. jonquil1a com N. poeticus.
O e s t u d o da morfologia dos c r o m o s o m a s vem a p o i a r
esta h i p ó t e s e . A s s i m : — S e i s dos c r o m o s o m a s das g u a r n i ç õ e s
h a p l ó i d e s de N. jonquilla e 2V*. poeticus são morfologicam e n t e b a s t a n t e s e m e l h a n t e s . E m N . gracilis e n c o n t r a m - s e
12 c r o m o s o m a s que se c o n f u n d e m com os c o r r e s p o n d e n t e s
das guarnições de N.jonquilla ou N.poeticus. Os cromos o m a s satelíferos de N.jonq\uilla e N.poeticus são m o r fologicamente diferentes e foi possível, a - p e s a r - d e o c r o m o s o m a da g u a r n i ç ã o jonquilla se a p r e s e n t a r desprovido de
satélite, verificar que êsses dois c r o m o s o m a s a p a r e c i a m em
N.gracilis. A m o r f o l o g i a dos c r o m o s o m a s parece, pois,
levar à conclusão de q u e N.gracilis foi o r i g i n a d o pelo
c r u z a m e n t o de d u a s f o r m a s diplóides p e r t e n c e n t e s às espécies
N.jonquilla
e N.poeticus.
O s caracteres d a m o r f o l o g i a e x t e r n a h a r m o n i z a m - s e
p e r f e i t a m e n t e com esta ideia, pelas s e g u i n t e s r a z õ e s :
1) As folhas de N.gracilis, e m b o r a um p o u c o m a i s
largas, a s s e m e l h a m - s e b a s t a n t e na f o r m a e côr às de
N.
jonquilla;
2) O p e d ú n c u l o floral, a p r e s e n t a n d o d u a s m a r g e n s
pouco a c e n t u a d a s , é i n t e r m e d i á r i o entre os escapos dos
s u p o s t o s p r o g e n i t o r e s : cilíndrico em jonquilla; c o m p r i m i d o e p r o v i d o de d u a s m a r g e n s salientes em N.poeticus;
3)
N.jonquilla
ticus 1-2; N.gracilis,
p r o d u z em geral 2-6 flores; N.poep r o d u z i n d o 1-3, é i n t e r m e d i á r i o ;
4) A flor de N.gracilis é, no seu aspecto geral, m u i t o
parecida com a de ?V. poeticus ( B U R B I D G E , B O W L E S , etc.); os
s e g m e n t o s , p o r é m , a p r e s e n t a m u m a côr i n t e r m e d i á r i a entre
o a m a r e l o i n t e n s o de jonquilla e o b r a n c o p u r o de poeticus.
Sobre a carioloéia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
91
RESUMO E CONCLUSÕES
1·—¿V. jonçíuilla L. p o s s u e u m a g u a r n i ç ã o c r o m o s ó mica diplóide t r a d u z i d a na f ó r m u l a : 2n = l4 = 2 Ll + 4
L m + 2 L p -h 2 11 + 2 Ip + 2 lp'.
2. — N. pseudonarcissus L. p o s s u e u m a g u a r n i ç ã o c r o m o s ó m i c a diplóide r e p r e s e n t a d a pela f ó r m u l a 2n = l4 = 4
L p + 2 L m + 2 11 + 2 lp + 2 P p ' + 2 P p .
3. — N. odorus L. possue 14 c r o m o s o m a s somáticos
entre os q u a i s se p o d e m d i s t i n g u i r dois — A e P p ' — p r o v e n i e n t e s , r e s p e c t i v a m e n t e , das g u a r n i ç õ e s jonçfuilla e pseudonarcissus. A região nuclèologénica do c r o m o s o m a n u l e o l a r de N. pseudonarcissus é m a i s activa que a do c r o m o s o m a de N. jonquilla. P o r vezes, p o r é m , esta ú l t i m a pode
t a m b é m f u n c i o n a r o r i g i n a n d o - s e núcleos com dois n u c l é o los. A existencia destes núcleos explica o a p a r e c i m e n t o de
metafases, como a r e p r e s e n t a d a p o r F E R N A N D E S (l934), com
dois c r o m o s o m a s satelíferos.
4. — Os satélites de N. odorus são de n a t u r e z a b e t e rocromática, visto q u e n ã o sofrem as transformações telofásicas e na interfase se a p r e s e n t a m compactos e i n t e n s a m e n t e corados, localizados à superfície dos n u c l é o l o s .
5. — O f i l a m e n t o satelífero é de n a t u r e z a cromática,
pois que se cora como a c r o m a t i n a depois da aplicação da
reacção n u c l e a r ( « N u k l e a l - Q u e t s c h m e t h o d e » de H E I T Z ) . E s t a
reacção é i n d e p e n d e n t e da presença ou ausencia de ácido
crómico n o fixador.
6. — O estudo da divisão beterotípica de 2V". odorus
mostrou-nos o seguinte:
a)
b)
Só e n c o n t r á m o s diacineses com 14 u n i v a lentes;
N a metafase aparecem q u á s i sempre 1 4 u n i v a l e n t e s ; 20 % dos casos m o s t r a r a m um b i v a l e n t e e 1,5 °/ a p r e s e n t a r a m d o i s ;
A t e r m i n a l i z a ç ã o dos bivalentes na metafase
0
c)
92
Alice
d)
e)
f)
g)
de
Lemos
Pereira
é elevada (coeficiente de t e r m i n a l i z a ç ã o =
0,918);
O a p a r e c i m e n t o de p o n t e s é m u i t o f r e q u e n t e ;
A a n a f a s e e telofase I m o s t r a r a m um c o m p o r t a m e n t o a n o r m a l , característico dos h í b r i d o s
inter-específ icos;
A s i r r e g u l a r i d a d e s d a divisão I I são t a m b é m
m u i t o f r e q u e n t e s e as «tetradas» a n ó m a l a s ;
O s grãos d e p ó l e n e r a m t o d o s i m p e r f e i t o s .
7. — Os caracteres morfológicos dos c r o m o s o m a s s o m á ticos e o e s t u d o da meiose de N.od orus m o s t r a m q u e esta
espécie deve ser considerada r e s u l t a n t e do c r u z a m e n t o e n t r e
N.jonquillá
e
N.pseudonarcissus.
8. — N.poeticus L. p o s s u e u m a g u a r n i ç ã o c r o m o s ó mica diplóide c o m p o s t a de 14 c r o m o s o m a s , q u e c o r r e s p o n d e m , com p e q u e n a s diferenças, aos da g u a r n i ç ã o de N.jonquillá.
9. — N.gracilis S a b . p o s s u e 14 c r o m o s o m a s s o m á t i c o s .
A s u a g u a r n i ç ã o é m u i t o s e m e l h a n t e às de N.jonquillá e
N.poeticus, apresentando, entretanto, um só cromosoma
satelífero, p r o v e n i e n t e da g u a r n i ç ã o poeticus. A região
nuclèologénica do c r o m o s o m a n u c l e o l a r desta espécie é m a i s
activa do que a do de N.jonquillá.
O e s t u d o da m o r f o l o g i a dos c r o m o s o m a s s o m á t i c o s ,
a p o i a d o pela o p i n i ã o de a l g u n s t a x o n o m i s t a s , l e v o u - n o s a
concluir q u e N.gracilis deve ter r e s u l t a d o do c r u z a m e n t o
entre N.jonquillá e N.poeticus. O e x a m e da m o r f o l o g i a
e x t e r n a d a s t r ê s espécies citadas está de acôrdo com esta
ideia, pois q u e m o s t r a q u e N . g r a c i l i s t e m caracteres i n t e r m e d i á r i o s e n t r e os a p r e s e n t a d o s p o r N. jonquillá e N.
poeticus.
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS
1· — N.jonquillá L. possède u n e g a r n i t u r e c h r o m o s o m i q u e q u i p e u t être e x p r i m é e p a r la f o r m u l e : 2n = 14 = 2
L1 + 4 L m + 2 L p + 2 11 + 2 Ip 4- 2 lp'.
Sobre a cariologia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
93
2. — N. pseudonarcissus L. possède l4 c h r o m o s o m e s
somaliciu.es, d o n t la m o r p h o l o g i e p e u t être représentée
p a r la f o r m u l e : 2n = l4 = 4 Lp + 2 Lm + 2 1 1 + 2 lp + 2
Pp' + 2 Pp.
odorus L. possède a u s s i 14 c h r o m o s o m e s s o m a tiques. P a r m i ces criromosomes, il a été possible d ' i d e n t i fier d e u x — A et P p ' — a p p a r t e n a n t , respectivement, a u x
g a r n i t u r e s jonquilla
et pseudonarcissus.
L a région n u c l é o l o g é n i q u e d u c h r o m o s o m e nucléolaire
de N. pseudonarcissus est p l u s active que celle du m ê m e
c h r o m o s o m e de N. jonquilla. P a r f o i s , c e p e n d a n t , cette
d e r n i è r e région p e u t aussi f o n c t i o n n e r et des n o y a u x
à d e u x nucléoles s o n t engendrés. L'existence de ces n o y a u x
explique l ' a p p a r i t i o n de m é t a p h a s e s , c o m m e celle r e p r é s e n tée p a r F E R N A N D E S (l934), p o u r v u e s de d e u x c h r o m o s o m e s
satellitifères. D e u x h y p o t h è s e s s o n t suggérées p o u r d o n n e r
c o m p t e de l ' a p p a r i t i o n des n o y a u x à d e u x nucléoles.
4. — L e s satellites de N. odorus s o n t de n a t u r e h é t é r o c h r o m a t i q u e , p u i s q u ' i l s n e s u b i s s e n t p a s les t r a n s f o r m a t i o n s t é l o p h a s i q u e s et, à l ' i n t e r p h a s e , ils se p r é s e n t e n t , à la
surface du nucléole, c o m m e des corpuscules compacts et
i n t e n s é m e n t colorés.
5. — Le f i l a m e n t satellitifère est de n a t u r e c h r o m a tique, p u i s q u ' i l se colore c o m m e la c h r o m a t i n e après
l ' a p p l i c a t i o n de la réaction n u c l é a l e ( « N u k l e a l - Q u e t s c h m e t h o d e » de H E I T Z ) . Cette r é a c t i o n est i n d é p e n d a n t e de l a
présence ou de l'absence d'acide c h r o m i q u e d a n s le fixateur.
6. — L ' é t u d e des divisions réductrices n o u s a m o n t r é les
particularités suivantes:
a)
b)
L a p l u p a r t des diacinèses m o n t r e n t 1 4 u n i valents ;
C o m m e les diacinèses, les m é t a p h a s e s m o n t r e n t p l u s s o u v e n t 14 u n i v a l e n t s ; 20 °/ des
cas n o u s o n t m o n t r é 1 b i v a l e n t et 12 u n i v a l e n t s et 1,5 °/o d e u x b i v a l e n t s e 10 u n i v a l e n t s ;
0
94
Alice
c)
d)
e)
f)
g)
de
Lemos
Pereira
La t e r m i n a l i s a t i o n des b i v a l e n t s est très élevée
(coefficient de t e r m i n a l i s a t i o n = 0,9l8);
A l ' a n a p h a s e , des p o n t s se t r o u v e n t avec u n e
certaine fréquence;
Les a n a p h a s e s et t é l o p h a s e s de la division
hétérotypique montrent un comportement assez irrégulier, c o m m e c'est l ' b a b i t u d e chez les
b y b r i d e s interspécifiques;
La seconde d i v i s i o n est a u s s i t r è s i r r é g u l i è r e
et les «tétrades» s o n t i r r é g u l i è r e s ;
Les g r a i n s de p o l l e n s o n t t o u s m a l c o n f o r m é s .
7. — La m o r p h o l o g i e des c h r o m o s o m e s s o m a t i q u e s a i n s i
que les caracteres de la méiose de N. odorus m o n t r e n t que
cette espèce est un h y b r i d e de N. jonquilla et N. pseudonarcissus.
8. — La g a r n i t u r e c h r o m o s o m i q u e diploïde de N. poeticus est constituée p a r l4 c h r o m o s o m e s q u i s o n t , avec de
légères différences, assez semblables à ceux de la g a r n i t u r e
de N. jonquilla.
9. — N. gracilis S a b . possède l4 c h r o m o s o m e s s o m a tiques. Sa g a r n i t u r e ressemble c o n s i d é r a b l e m e n t ceux de
N. jonquilla et N. poeticus. N. gracilis présente un seul
c h r o m o s o m e satellitifère p r o v e n a n t de la g a r n i t u r e poeticus.
La région n u c l é o l o g é n i q u e de ce c h r o m o s o m e est donc p l u s
active que celle du c h r o m o s o m e de la g a r n i t u r e de N. jonquilla.
L étude de la m o r p h o l o g i e des c h r o m o s o m e s s o m a t i ques n o u s a a m e n é à conclure q u e N. gracilis doit être le
r é s u l t a t d ' u n croisement de N. jonquilla et N.poeticus.
Les caractères de la m o r p h o l o g i e e x t e r n e des t r o i s
espèces s'accordent avec ce p o i n t de v u e , p u i s q u e N. gracilis présente des caractères i n t e r m é d i a i r e s e n t r e ceux de
N. jonquilla et N. poeticus.
95
Sobre a cariologia de N a r c i s s u s odorus L. e N. gracilis Sab.
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NOVAS ÁREAS
DA FITOGEOGRAFIA PORTUGUESA
por
A. TABORDA DE MORAIS
A
S n o t a s q u e se seguem, s ã o , q u e r observações p o r m i m
r e a l i z a d a s n o s ú l t i m o s a n o s com p r e o c u p a ç õ e s f i t o geográficas, f r a g m e n t o s d u m a c o n s t r u ç ã o m a i s a m p l a q u e
sobre o c o n h e c i m e n t o geobotânico do P a í s se p r e t e n d e
elaborar, acompanhadas de u m a ou outra herborização
e s t r a n h a à p r e o c u p a ç ã o d o m i n a n t e , quer o r e s u l t a d o do e s t u do t a x o n ó m i c o e a r r u m a ç ã o dos m a t e r i a i s a c u m u l a d o s no
Instituto Botânico durante os quinze ou vinte anos mais
chegados, o r i g i n á r i o s , p a r t i c u l a r m e n t e , das excursões p r o m o v i d a s pelo n u n c a esquecido director D r . L U I S C A R R I S S O ,
e sobre a t a x o n o m í a dos q u a i s , com seu d e s c o n h e c i m e n t o ,
s e e l a b o r o u j á m a i s d e u m estudo o n d e i n t e r e s s a r i a c o n h e cê-los. E evidente p o i s a necessidade da divulgação dêsses
dados, que a g o r a p u b l i c a m o s , com a devida citação dos especímenes q u e o s f u n d a m e n t a m , b e m como a l g u m a s f o t o g r a fias d o c u m e n t á r i a s d a fitogeografia. U m a p e q u e n a verificação a q u e a s u a l e i t u r a n o s c o n d u z : a região de T r á s - o s - M o n t e s está l o n g e a i n d a de se c o n s i d e r a r c o n h e c i d a sob o
p o n t o de v i s t a florístico e é, c e r t a m e n t e , a á r e a do P a i s
m e n o s e x p l o r a d a fitocorològicamente. U r g e o seu e s t u d o .
C o m o p a r a idêntico trabalho anterior nosso continuam o s a r e f e r e n c í a r - n o s p e l a « F l o r a de P o r t u g a l » de P E R E I R A
C O U T I N H O , 2. edição, 1939, m e n c i o n a n d o a p e n a s , g e r a l m e n t e ,
a q u i l o cuja á r e a se estende a u m a n o v a região com o valor
d u m a Província e n ã o o que indica unicamente novas
estações d e n t r o de regiões já conhecidas.
a
97
13
98
1.
A.
Taborda
de
Morais
C h e i l a n t h e s H i s p â n i c a Mett.
Trás-os-Montes e Alto Douro: n a s fendas das roerias
do Penedo D u r ã o , em Freixo de F s p a d a Cinta, a
700 m . de a l t i t u d e , T A B O R D A D E M O R A I S , 3-X-1938, n.° 3898!
2.
Pinus Pinaster A i t .
U m a coisa é s e g u r a m e n t e certa r e l a t i v a m e n t e à d i s tribuição do pinheiro bravo no nosso país: o a u m e n t o progressivo e a c t u a l da s u a á r e a . P o r si, ou como c o n s e q u ê n c i a da acção do b o m e m , o certo é que êle se estende
p a r a o i n t e r i o r do P a í s . O r a entre as d u a s a l t e r n a t i v a s se
t e m colocado o p r o b l e m a da existência desta espécie em
P o r t u g a l : quer como a u t ó c t o n e e e s p o n t â n e a , q u e r como
introduzida e subespontânea.
I n d i c a ç ã o certa d a s u a existência n e s t e p o n t o d a T e r r a
d u r a n t e os ú l t i m o s t e m p o s geológicos n ã o existe. F ó s s i l
e n c o n t r o u - s e em P o r t u g a l , do Q u a r t e n á r i o , o Pinus silvestris em M a r r a z e s e o f r a g m e n t o d u m a f ô l h a q u e a p e n a s se
p o d e a t r i b u i r a um Pinus sem indicação de espécie (l).
C o m o a r g u m e n t o s sólidos d e que, m e s m o a o l o n g o d o l i t o r a l no N o r t e e C e n t r o do P a í s , êle n ã o o c u p a v a m u i t a s , se
n ã o a m a i o r p a r t e , das áreas que boje ocupa, a p r e s e n t o
dois factos verificados. P r i m e i r o : fora das dune.s do l i t o r a l
n ã o se faz a c t u a l m e n t e p e r c u r s o de relativa extensão a t r a vés de p i n h e i r a i s sem q u e s u r j a m s i n a i s evidentes da existência, a n t e r i o r m e n t e e em l u g a r e s que eles boje o c u p a m ,
de c a r v a l h o s , q u e r o Quercus Robur, q u e r o Quercus lusitanica ou Quercus Suber, conforme a região. A existência
destas espécies revela-se p o r u m a o u o u t r a á r v o r e , e , m a i s
g e r a l m e n t e , p e l a p r e s e n ç a de p ô l a s radicais de m a i o r ou
m e n o r d e s e n v o l v i m e n t o . S e concedemos que estas p ô l a s
são o i n d i c a d o r infalível da existência da á r v o r e d e r r u b a d a ,
e como a s u a ocorrência se faz f r e q u e n t e m e n t e , b a v e m o s
n e c e s s a r i a m e n t e de concluir pelo p r e d o m í n i o exclusivo da
espécie n u m p a s s a d o m a i s o u m e n o s l o n g í n q u o , p o i s que o
p i n h a l , beliófilo, n ã o p o d i a concorrer e conviver com o car(l) É certo que também noutros pontos do globo os fósseis do Pinus
Pinaster são raros, e apenas do Quaternário, tudo parecendo indicar que se trata
de espécie recentemente diferenciada.
Novas áreas da fitogeografia portuguesa
99
v a l h a l u m b r o s o . F o i n a t u r a l m e n t e o i n c ê n d i o e, certam e n t e , o u t r a s actividades d o b o m e m q u e d e s t r u í r a m , o s
Qvterceta; e foi a i n d a o b o m e m que, sem d ú v i d a a j u d a d o
pelo p r ó p r i o p o d e r i n v a s o r da espécie, fêz o c u p a r o l u g a r
vago pelo p i n h a l . D e s t a f o r m a , p a u l a t i n a m e n t e , s e r e a l i z o u
a s u b s t i t u i ç ã o g r a d u a l do c a r v a l h o pelo p i n h e i r o , e a s s i m
foi q u e o solo p o r t u g u ê s , p r i n c i p a l m e n t e t e r r a de Quercus,
clímax de f o l h o s a s em verdes claros e f o l h a g e m caduca,
com s o b b o s q u e de ervagens, n u n s casos, n o u t r o s de f o l h a
p e r m a n e n t e , esclerófila, e verde escuro, se v i u coberto de
coníferas, com s o b b o s q u e estéril.
O q u e t e m o s estado a expor aplica-se ao l i t o r a l do
n o r t e e centro, p a r a d e n t r o d a faixa d e d u n a s m a r í t i m a s ,
n u m a p r o f u n d i d a d e que a t i n g e , pelo m e n o s , m e t a d e d a
largura do país.
P a r a as d u n a s o caso parece s e r . o u t r o . Aí s e r i a o
Pinus Pinea o o c u p a n t e p r i m i t i v o e o Pinus Pinaster o
i n t r o d u z i d o . V e j a - s e o que a d i a n t e escrevemos a p r o p ó s i t o
d a q u e l a espécie.
D o que fica dito p o d e m o s p o i s concluir desde já q u e ,
m u i t o n a t u r a l m e n t e , o p i n h e i r o b r a v o fez a s u a e n t r a d a
e m P o r t u g a l n o p e r í o d o h i s t ó r i c o pela m ã o d o h o m e m ( l )
e que a s u a l a r g a d i s t r i b u i ç ã o a c t u a l o foi à custa, p o r um
l a d o , do c a r v a l h o e pelo o u t r o do p i n h e i r o m a n s o .
A p r o f u n d a p e n e t r a ç ã o c o n t i n e n t a l , essa p e r t e n c e já
aos ú l t i m o s dois ou três séculos, e é dos n o s s o s dias,
p e r í o d o em q u e a t i n g i u , no e x t r e m o o r i e n t a l , a f r o n t e i r a
e s p a n h o l a de Leste.
D e T r á s - o s - M o n t e s a s s i n a l o três p o n t o s precisos o n d e
êle t e m hoje d i s t r i b u i ç ã o m a i s o u m e n o s a m p l a : o s c o n t r a fortes ao s u l da S e r r a de B o r n e s e n t r e as povoações de
C o l m e a i s e V i l a r e s da V i l a r i ç a , o Cabeço da M u a no
e x t r e m o n o r d e s t e da S e r r a do R o b o r e d o e os a r r e d o r e s de
F r e i x o de E s p a d a C i n t a , p o n t o s s u c e s s i v a m e n t e e cada
vez m a i s o r i e n t a i s , o ú l t i m o em contacto já com o D o u r o
i n t e r n a c i o n a l . E m t o d o s três o s p i n h e i r a i s s e e n c o n t r a m
a c i m a de, a p r o x i m a d a m e n t e , 300 m e t r o s de a l t i t u d e e
(l)
Tem-se indicado para essa data o princípio do século X I V ( q . Ârala
P i n t o , O P i n h a l do R e i I, pp. 1 1 6 - 1 2 1 ) .
100
A.
Taborda
de
Morais
p r i n c i p a l m e n t e entre os 500 e os 1.000 m e t r o s . Na S e r r a de
M o n t e s i n k o , e x t r e m o n o r t e da P r o v í n c i a , a c i m a dos 800
m e t r o s de a l t i t u d e , estão koje m e s m o os Serviços F l o r e s t a i s
a p r o p a g á - l o . P a r a a M u a v a m o s t r a n s c r e v e i o que c o n s t a
d o « R e l a t ó r i o acerca d a A r b o r i s a ç ã o G e r a l d o P e i z » ,
1868, p . 245 :
« N a serra de Roboredo ou de Moncorvo, no m o n t e da
M ú a , a o l a d o d e Felgar, e n a freguesia d e L a r i n h a , k a
p i n k a e s . . . F n t r e estes merece m u i especial m e n ç ã o o
p i n k a l do m o n t e da M ú a , p e r t e n c e n t e á j u n t a de p a r o c k i a
de F e l g a r , e que, s e g u n d o n o s i n f o r m a r a m , t e m cerca de
8 k i l o m e t r o s de p e r í m e t r o . E s t e p i n k a l , a l é m de ser m u i
b a s t o , encerra m i l h a r e s d e a r v o r e s d e m u i g r a n d e s d i m e n sões ; o que, junto ao rápido crescimento das m e s m a s ,
d e m o n s t r a a m u i t a a p t i d ã o do solo ( p r i n c i p a l m e n t e c o n s t i t u í d o pelas r o c k a s s i l u r i a n a s ) p a r a p r o d u z i r esta essência
florestal».
P a r a a determinação da data da sua ckegsda tão longe
como F r e i x o e o R o b o r e d o t e n t a r e m o s a l g u m a s a p r o x i mações. N o R o b o r e d o , v i m o s p e l a t r a n s c r i ç ã o acima, a i n d a
a n t e s de 1868 ali existia um g r a n d e p i n h a l de l o n g a i d a d e ,
pois as árvores e r a m e n t ã o «de m u i g r a n d e s dimensões»,
p i n h a l já visto a n t e s de 1799 p o r H O F F M A N S E G G q u e ali
passou também e t e s t e m c n h a : «Depuis Torre de Moncorvo j u s q u ' à Carriçaes, m a u v a i s e a u b e r g e , il y a d e u x lieues.
L e c h e m i m s'élève p a r u n e p e n t e douce, e t passe s u r u n
p l a t e a u . N o u s a p p e r ç û m e s u n e m o n t a g n e couverte d e p i n s
m a r i t i m e s , ckose r a r e et fort agréable d a n s ces c o n t r é e s . . .
Q u e l q u e s m o n t a g n e s , c o m m e p a r exemple celle q u i est
couverte d e p i n s m a r i t i m e s , e t d o n t n o n s a v o n s p a r l é p l u s
b a u t , r e n f e r m e n t l a m i n e de fer le p l u s p u r ; . . . » L I N K ,
V o y a g e en P o r t u g a l , I I I , l808, p. 27-28.
Q u e s e t r a t a sem d ú v i d a d o M o n t e d a M u a verifica-se
q u e r pela descrição do p e r c u r s o , q u e r p e l a referência às
m i n a s d e ferro.
I n f o r m a ç õ e s a c t u a i s d a localidade a j u n t a m q u e e n t ã o
o p i n h a l , cerradíssímo, se e s t e n d i a n ã o só pelo Cabeço,
como chegava à p o v o a ç ã o do F e l g a r . P o s t e r i o r m e n t e , os
naturais, por um lado, o consumo de lenha no caminho
Novas áreas da fitogeografia portuguesa
101
de ferro d u r a n t e o p e r í o d o de I9l4-l9l8 p o r o u t r o , e os
i n c ê n d i o s q u e a p r ó p r i a p a s s a g e m do c o m b o i o l h e t e m
provocado, finalmente, reduziram-no m u i t o .
D o e x p o s t o p o d e m o s concluir, com certeza, pela s u a
existência h á , pelo m e n o s , 200 a n o s ; p o r o u t r o l a d o u m
curioso v i a j a n t e — o b a r ã o de E O Z M I T A L que a t r a v e s s o u o
R o b o r e d o v i a j a n d o de F r e i x o p a r a M o n c o r v o em 146S e
que n o s d e i x o u , a p a r d e m u i t a f a n t a s i a , n o t í c i a s b e m
c u r i o s a s d a vegetação, a p o n t a n d o o s a r v o r e d o s que l h e
c a í r a m debaixo dos o l h o s , chegando a caracterize r com
r e l a t i v a precisão as espécies de Quercus q u e o b s e r v o u e são
p r o v a v e l m e n t e os Q. pyrenaica. (= Q. Toza), Q. lusitanica
e Q. Ilex ( l ) , n ã o refere o p i n h e i r o . O t o p o n í m i c o da região,
p o r fim, n ã o r e v e l a t a m b é m i n f l u ê n c i a desta espécie, m a s
d o C a r v a l h o , C a s t a n h e i r o , etc. ( Q u i n t a d o C a r v a l h a l , C a r valhoso, Roboredo, Souto da Velha, etc). Fm Freixo a
s u a i n t r o d u ç ã o é, sem d ú v i d a , a i n d a m a i s recente — talvez
e n t r e 1840 a 185o. O t e s t e m u n h o de vivos a s s i m o a s s e g u ra, a falta de m e n ç ã o em R O Z M Í T A X O confirma, e a l g u m a s
d e t e r m i n a ç õ e s de i d a d e que eu p r ó p r i o fiz em 1930 j u n t o à
vila, n o Cabeço d e P i r o c ã o , t a m b é m n o s n ã o r e v e l a r a m
á r v o r e s de m a i s de §0 a n o s .
E desta f o r m a se verifica o seu a v a n ç o a c t u a l p a r a
n a s c e n t e , co no i g u a l m e n t e se pode verificar p o r q u á s i
t o d o o concelho d o M i r a n d a d o D o u r o , M o g a d o u r o , V i mioso, etc, onde os pequenos pinheirais de poucas dezenas
de a n o s , a u m e n t a m em cada dia p o r t a l f ^ r m a q u e a fisiom t a fitogeográfica da região se modifica a p r e s s a d a m e n t e
em nossos dias.
T r á s - o s - M o n t e s , p o r é m a p r e s e n t a , sob o p o n t o de v i s t a
climático, d u a s z o n a s a l t i t u d i n a i s : a do Quercus Ilex i n f e r i o r m e n t e , a do Quercus pyrenaica m a i s a c i m a e, em p a r t e ,
sobreposta. O Pinus Pinaster é c o n s i d e r a d o espécie a t l â n tica, h i g r ó f i l a ; eu n ã o o observei a i n d a em T r á s - o s - M o n t e s
(l)
« H á três espécies de Carvalhos nestes sítios : u m a com f o l h a s s e m e -
l h a n t e s ao Cardo
(Q. lusitanica?);
certa lanugem (Q. Ilex ?).
com
a
diferença
de
outra
com
as
folhas
brancas
cobertas
de
A terceira espécie é a que se dá nas nossas regiões só
terem as f o l h a s u m a s f e n d a s i n h a s e filamentos
( Q. pyrenaica ?) ». CAMILO, C o i s a s leves e pesadas.
à
orla
A.
102
Taborda
de
Morais
a a l t i t u d e s de, p o r e x e m p l o , m e n o s de 300 m e t r o s , e à a l t i tude aproximada de l.lSo metros, na Serra da Estrêla, já
n ã o s e r e p r o d u z e s p o n t á n e a m e n t e (l). N ã o s e r e p r o d u z i r á ,
p o r isso, n a S e r r a d e M o n t e s i n h o o n d e a c t u a l m e n t e o i n t r o d u z e m . E d a q u i p o d e r e m o s e n t ã o concluir q u e o d o m i n i o possível d a existência s u b e s p o n t â n e a d o p i n h e i r o b r a v o
em P o r t u g a l ao n o r t e do T e j o , pelo m e n o s , v a i do m a r a
T r á s - o s - M o n t e s , t e n d o como l i m i t e a l t i t u d i n a l , s u p e r i o r m e n t e , a c u r v a de a p r o x i m a d a m e n t e 1.100 m e t r o s , e i n f e r i o r m e n t e o p l a n o i n c l i n a d o , que, do l i t o r a l se l e v a n t a , pela
l o n g i t u d e de I 20' a este da M e l r i ç a , a 300 m e t r o s sobre
o n í v e l do m a r . E certo que se descobriu r e c e n t e m e n t e na
espécie a coexistencia de g r u p o s infraespecíficos — s u b e s pécies atlántica Duff. e Hamiltonii ( T e n . ) V i l l a r , caracter i z a d a s pelo n ú m e r o d e c a n a i s resiníferos n a base d a folha,
dois n a p r i m e i r a e m a i s d e dois n a s e g u n d a , a o s q u a i s
p o d e r ã o c o r r e s p o n d e r necessidades ecológicas diferentes, p o r
ai se explicando a r a z ã o da a m p l i t u d e ecológica o b s e r v a d a
na espécie. E p r o b l e m a n o v o a e s t u d a r e de elevado i n t e resse florestal.
o
O n ú m e r o de observações p o r m i m r e a l i z a d a s n ã o o
considero a i n d a suficiente p a r a que a p r e s e n t e como facto
i n c o n c u s s o esta d i s t r i b u i ç ã o a l t i t u d i n a l ; m a s como a i n t u i ção da s u a existência me a s s a l t o u e as p r i m e i r a s o b s e r v a ções a c o n f i r m a m , aí fica exposta p a r a q u e n ã o só as m i n h a s observações f u t u r a s , m a s q u a i s q u e r o u t r a s , a p o s s a m
d e f i n i t i v a m e n t e estabelecer ou i n v a l i d a r , p o i s o i n t e r e s s e
desta d e l i m i t a ç ã o exacta é evidente, como seria t a m b é m ,
sem d ú v i d a , u t i l í s s i m o o c o n h e c i m e n t o das c o n s t a n t e s do
seu d e s e n v o l v i m e n t o em função da c o n t i n e n t a l i d a d e , q u e r
em relação à cubicação da p r o d u ç ã o l e n h o s a , quer em r e l a ção à q u a n t i d a d e , e talvez q u a l i d a d e , da g e m a p r o d u z i d a .
C o m o conclusão desta n o t a d i r e m o s q u e o Pinus
Pinaster n ã o e n t r o u n a c o n s t i t u i ç ã o d o c l í m a x d a flora
p o r t u g u e s a , e m b o r a g r a n d e p a r t e d o P a í s l h e seja c l i m á t i c a m e n t e favorável, p o i s só l h e serão a d v e r s a s , i n f e r i o r (l)
D e v o esta observação ao Sr. E n g e n h e i r o
N u n e s que no M o n t e de
S. Lourenço junto
Silvicultor João R o s a d o
a Manteigas me a s s i n a l o u o facto.
Novas áreas da fitogeografia portuguesa
103
m e n t e , as z o n a s c o r r e s p o n d e n t e s ao d o m í n i o do Quercus
Ilex: o i n t e r i o r do p a í s n a s a l t i t u d e s de m e n o s de 300-500
m e t r o s , e, s u p e r i o r m e n t e , as elevadas a l t i t u d e s de m i l e t a l
m e t r o s . F até, acrescente-se, n e m os p r ó p r i o s solos g e r a l m e n t e c o n s i d e r a d o s calcáreos e c o r r e s p o n d e n t e s , p a r t i c u l a r m e n t e , ao J u r á s s i c o m é d i o e J u r á s s i c o s u p e r i o r , o excluem.
D o s m u i t o s e x e m p l o s que e m a b o n o p o d e r i a citar, m e n ciono d o i s : os c u m e s de, a p r o x i m a d a m e n t e SOO m. de a l t i t u d e , sobre o J u r á s s i c o m é d i o , ao n o r t e da S e r r a de Sicó
j u n t o a D e g r a c i a s , e os t e r r e n o s do m e s m o a n d a r geológico ao s u l de C a n t a n h e d e , à v o l t a de P o r t u n h o s , todos
cobertos de Pinus Pinaster. F s t e p o n t o será p o r é m objecto
de t r a b a l h o m a i s extenso em p r e p a r a ç ã o .
B A R R O S G O M E S , o n o s s o m e l h o r observador d a fitogeografia p o r t u g u e s a , escreveu em « C a r t a dos arvoredos», p.
2, f a l a n d o do Pinus Pinaster: « . . . e a s u a r a r i d a d e r e l a t i v a é a c c u s a d a pelo m e s m o a n t i g o n o m e do concelho de
Pinhel, u m a das p r o v a s m a i s seguras da existência de
p i n h a e s em P o r t u g a l de a n t i g a data, e um dos indícios que
c o n v é m n o t a r de a l g u m a s i n g u l a r i d a d e do seu a p p a r e c i m e n t o t ã o l o n g e da costa, em p l e n a região de carvalhaes...».
C o m p r e e n d e - s e que o caso p o s s a referir-se, p a r a a.
origem do n o m e , ao Pinus Pinea, a u t ó c t o n e , a espécie p r e cisamente capaz de s u p o r t a r a m a i o r secura do P a i s , e
aquela, c e r t a m e n t e , p a r a a q u a l os costumes de A l faiates, c o m D . S A N C H O i, c o m i n a v a m : « Q v i p i n o t a i a r e
i n f o r q u e n l o ; Q u i p i n o descortezar a u t p i n p o l o t a i a r e
pectet I I I I m o r a b i t i n o s m é d i o s ad q u i lo falar et et m é d i o s
a l castello. . . » .
3.
P i n u s P i n e a L.
C H O D A T o g r a n d e b o t â n i c o suísso, falecido em
1934,
v i s i t o u P o r t u g a l p o r d u a s vezes e em cada u m a delas
escreveu um p e q u e n o estudo sobre o fitogeografia do P a í s ,
c o n s t i t u i n d o os dois os ú n i c o s t r a b a l h o s que p o s s u í m o s
sobre o a s s u n t o com preocupações s i m u l t a n e a m e n t e de
d i s t r i b u i ç ã o a c t u a l e evolução através dos t e m p o s . No
ú l t i m o — V o y a g e d'études g é o b o t a n i q u e s a u P o r t u g a l i n L e
G l o b e , t . L U (l9l3) p . l3-l4, escrevendo d a m e s m a espécie
104
A.
Taborda
de
Morais
q u e a q u i n o s o c u p a clisse: «Il est d ' a u t a n t p l u s i n t é r e s s a n t
de r e t r o u v e r le p i n p i g n o n d a n s le centre de la p é n i n s u l e
i b é r i q u e . A i n s s u r les p e n t e s des m o n t a g n e s des d e u x
Castilles, o ù n o u s a v o n s p u les observer. O n p e u t , dès
l o r s , se d e m a n d e r si le Pinus pinea L. est un a r b r e c o n t i n e n t a l , o u s'il f a u t l e considérer c o m m e a p p a r t e n a n t a u
l i t t o r a l ? Dans le midi de la France, c'est bien un arbre des
anciennes dunes, de même en
Camargue, à St.-Tropez, et à
Hyères. D a n s l ' E s p a g n e c o n t i n e n t a l e o n p e u t l e s u i v r e , i l
est v r a i , d ' u n e m a n i è r e d i s c o n t i n u e e t t o u j o u r s s u r les t e r r a i n s s a b l o n n e u x , d e l a p i n è d e d e H u e l v a , p a r les t e r r a s s e s
d e l a S i e r r a d e A r a c e n a , p a r les S i e r r a s c e n t r a l e s , j u s q u ' à
l a M a n c h a i n f é r i e u r e . Q u o i q u ' i l e n soit, s o n p o r t , s o n
feuillage c o n d e n s é , en f o n t un arbre adapté au littoral
battu par les vents. La f o r m e en b o u l e de sa c o u r o n n e est
b i e n celle d ' u n arbre xérophyte de rivage. C'est la f o r m e
que p r e n n e n t les p l a n t e s l i g n e u s e s du l i t t o r a l , Juniperus
phoenicea L., Pistacia lentiscus L. C'est le seul des p i n s
d ' E u r o p e q u i ait p r i s ce faciès. T o u t ceci me p o r t e à croire
q u ' i l a bien son origine dans les dunes littorales.» E s t a
a d m i r á v e l i n t u i ç ã o d o e m i n e n t e b o t â n i c o parece e n c o n t r a r
em P o r t u g a l n o v o s factos c o m p r o v a t i v o s , a a j u n t a r aos que
êle p r ó p r i o m e n c i o n a d a F r a n ç a .
C o m efeito e m diversos p o n t o s d a n o s s a costa, a o n o r t e
do T e j o , em p l e n a s d u n a s , são v á r i o s os a c h a d o s de restos
de Pinus Pinea em condições t a i s que p a r e c e m i n d i c a r ter
sido êle o p r i m i t i v o p o v o a d o r a u t ó c t o n o dos locais, n u m a
época e m q u e , o u a s d u n a s e r a m m u i t o m a i s r e d u z i d a s , o u
n ã o existiam, a í o n d e hoje a t i n g e m m u i t o s m e t r o s d e
altura.
E s s e s a c h a d o s v ã o até à s d u n a s d o n o r t e d e Q u i a i o s
b a s t a n t e a q u é m , no P a í s , do q u e hoje se s u p õ e ser, p a r a o
sul, o d o m í n i o geográfico da espécie.
C o m efeito é n o s t r a b a l h o s a q u e o r e p o v o a m e n t o flor e s t a l dos a r e a i s da costa d e u l u g a r — a b e r t u r a de e s t r a das, valas, d r e n a g e m etc., q u e os a c h a d o s de restos de
t r o n c o s de Pinus Pinea teem s u r g i d o com m a i o r frequência.
N ã o m e foi p o r é m a i n d a possível observar n e n h u m
dêsses restos in loco o q u e seria f u n d a m e n t a l p a r a se t e n t a r
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
105
d a t a r g e o l ó g i c a m e n t e a s u a existencia in vivo v i s t o q u e as
i n f o r m a ç õ e s colhidas referem a s u a localização n u m s a i b r o
c o n s i s t e n t e s o t o p o s t o à d u n a , a a l g u n s m e t r o s de p r o f u n d i d a d e ; devo p o r é m à a m a b i l i d a d e do d i s t i n t o r e g e n t e
agrícola Sr. M A N U E L R E I , da Figueira da Foz, que h á m u i t o
dirige os serviços de p o v o a m e n t o das d u n a s ao n o r t e
d a q u e l a cidade, a c o m u n i c a ç ã o de v á r i o s a c h a d o s e a observ a ç ã o , e m s u a casa, d a base d u m t r o n c o n a a l t u r a d o colo
d a r a i z t r i f u r c a d a . P a r t i c u l a r m e n t e q u e r o a p o n t a r como
especialmente interessante, pela sua grande proximidade
do m a r , o e n c o n t r o dêsse t r o n c o a 100 m e t r o s ao s u l da
a c t u a l p o v o a ç ã o de P a l h e i r o s da T o c h a e n o r t e da s e r r a
da B o a V i a g e m , a talvez d u a s ou três centenas de m e t r o s do
m a r . I g u a l m e n t e pelo t e s t e m u n h o d o S r . F n g . ° S i l v i c u l t o r
Á R A L A P I N T O t a m b é m n a s l i n h i t e s do P i n h a l de L e i r i a
é o
Pinus Pinea q u e se m a n i f e s t a (O P i n h a l do R e i , I, p. 114).
D o exposto h a v e m o s d e concluir que n u m p e r í o d o o u
n o u t r o , a n t e r i o r m e n t e à p r ó p r i a existência das d u n a s , o u
n o decorrer d a s u a f o r m a ç ã o , o l u g a r delas, p e l o m e n o s
p a r a o s u l de A v e i r o , foi coberto de a r v o r e d o de Pinus
Pinea em p o v o a m e n t o s m u i t o p r o v a v e l m e n t e p u r o s , p o i s
n ã o s e t e e m e n c o n t r a d o restos s e n ã o d a q u e l a espécie. Q u e r e
dizer, o a c t u a l d o m í n i o do Pinus Pinea ao s u l do T e j o é
f r a g m e n t o a p e n a s de m a i s a m p l a extensão p a r a o n o r t e ,
o q u e c o n f i r m a a i n t u i ç ã o de C H O D A T de q u e o Pinus Pinea
t e r i a o seu centro de origem no l i t o r a l p s a m o - x e r ó f i l o .
P o r dedução poderemos agora adiantar algumas h i p ó teses a q u e os factos n a r r a d o s p r e s t a m a p o i o m a i o r ou
menor.
A p r i m e i r a é q u e t e r i a sido o d e s a p a r e c i m e n t o dêsse
a r v o r e d o l i t o r a l q u e c o n d i c i o n o u a p o s s i b i l i d a d e da f o r m a ção d a s d u n a s . F i a s t e r ã o p o i s a i d a d e do facto. O a p a r e c i m e n t o d u m t r o n c o e m c o n v e n i e n t e estado d e c o n s e r v a ção e b e m l o c a l i z a d o p e r m i t i r á a t e n t a t i v a de i n v e s t i g a r
esta d a t a pelo estabelecimento da correlação e n t r e os ciclos
de crescimento e os ciclos climáticos. N ã o é p r o b l e m a
que à priori se a f i r m e r e s o l ú v e l ; m a s o seu estudo será
de t e n t a r .
A s e g u n d a é q u e excluído o Pinus Pinaster dos p o v o a 14
106
A.
Taborda
de
Morais
m e n t o s p r i m i t i v o s das a r e i a s , excluído como parece estar
das z o n a s m a i s i n t e r i o r e s , segundo v i m o s , o facto d a r i a
m a i o r força, a i n d a , à s u a origem exótica n o P a í s , p a r a
o n d e t e r i a v i n d o , a o q u e parece, d o G o l f o d a G a s c o n h a .
(A.
TABORDA
DE
MORAIS f o t .
e m 1938)
Fig. 1 — Juniperus Oxycedrus L., em Freixo de Espada Cinta.
Exemplar muito notável pelas suas dimensões: 14 m. de altura total
e 3 m. de perímetro do tronco à altura do peito, ainda que sem o
hábito característico da espécie.
4. J u n i p e r u s O x y c e d r u s L.
Trás-os-Montes
e Alto Douro: M i r a n d a do D o u r o ,
V i l a C h ã , M A R I Z , J u n h o 1888! A t e n o r , 7 D e z e m b r o ,
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
107
1936, s/c! E n t r e M o g a d o u r o e o S à b o r , B A R R O S G O M E S ,
J u l h o d e 1887! M o g a d o u r o , M e i r i n h o s , Q u i n t a d e
S . P e d r o , D r . S A N T O S J Ú N I O R , 5-1-1939! F r e i x o de
E s p a d a C i n t a , C a p i t ã o G U E R R A , O u t u b r o , 1938 !
M o n c o r v o , Larinho, M A R I Z , M a i o , 1887! M o n c o r v o ,
e n t r e a v i l a e a p o n t e do S a b o r , D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 2-VI-1932, n.° 2.097! N a e s t r a d a de V i l a F l o r
a M o n c o r v o , T A B O R D A D E M O R A I S , 4-X-1938, n.° 3.896!
(Dr.
Fig. 2 — R e s t o s d u m
arboretum
J.
de
DOS
SANTOS
Juniperus
JÚNIOR
fot.
em
1939)
Oxycedrus L. junto a
M e i r i n h o s ( M o g a d o u r o ) . Os exemplares 1-8 são de Juniperus; os de
9-10
Quercus
Suber L.
V a l e do T u a , p r ó x i m o de P a r a d e l a , 26-VI-1940, n.°
4.170; na descida de P e r e d o p a r a o S a b o r , j u n t o à
e s t r a d a , 28-VI-1940, n.° 4.259; na descida de M o g a d o u r o p a r a o S a b o r , p o r 630 m., 30-VI-1940, n.° 4.322;
V a l e d a V i l a r i ç a , Q u i n t a d a T e r r i n c h a , l-VII-1940,
n . 4.333, 4.334, 4.335, T A B O R D A D E M O R A I S e F . S O U S A !
o s
108
A.
a
Taborda
de
Morais
N a 2. edição d a s u a « F l o r a d e P o r t u g a l » , e m « A d e n d a »
final, P E R E I R A C O U T I N H O , a p ó s e x a m e do espécimen de h e r b á r i o q u e llie enviei e da fotografia do p r ó p r i o i n d i v í d u o
q u e o forneceu e foi p u b l i c a d a no « I n d e x S e m i n u m » deste
I n s t i t u t o referente a 1938, a q u i r e p r o d u z i d a na fig. 1, deu
a existência do Juniperus Oxycedrus L. em F r e i x o de
Espada Cinta.
De facto p o d e m o s a f i r m a r estender-se a á r e a de d i s t r i b u i ç ã o da espécie a g r a n d e p a r t e da P r o v í n c i a . P o r lá
a e n c o n t r o u B A R R O S G O M E S q u e dela fêz, m e s m o , a v a r i e dade a r b ó r e a e l á a e s t u d o u t a m b é m S A M P A I O . O q u e é
m e n o s s a b i d o é a s u a existência, a i n d a boje, fig. 2, na z o n a
a l t i t u d i n a l i n f e r i o r de q u á s i t o d o o T r á s - o s - M o n t e s , a q u e l a
z o n a q u e é, s i m u l t a n e a m e n t e , o d o m í n i o dos Quercus Ilex
e Quercus Suber, p o i s se a s s o c i a m c o n s t a n t e m e n t e estes
dois Quercus e a q u e l e Juniperus e m tôda ela, em a l t i t u d e s
a b a i x o de, g e r a l m e n t e , 800 m e t r o s , s e n d o , parece, p a r t i c u l a r m e n t e rico o vale do Sabor.
São m u i t o s os exemplos que podemos mencionar de
locais o n d e a i n d a boje se e n c o n t r a o Juniperus com a b u n dância, q u e r s ò z i n h o p e l a d e s t r u i ç ã o , c e r t a m e n t e , das espécies associadas, q u e r na consociação das espécies fiéis
d o m i n a n t e s . A p o n t a m o s : o V a l e d a V i l a r í ç a n o declive g r a n í t i c o e p e n h a s c o s o que corre, p o r leste, ao l o n g o da
e s t r a d a e n t r e a p o n t e do Sabor, do l a d o de M o n c o r v o , e a
p o v o a ç ã o da J u n q u e i r a ; o vale p r o f u n d o e e n c a i x a d o , com
g r a n i t o e x i s t o , q u e p o r a l t u r a s de S. M a m e d e de R i b a
T u a , d o o u t r o l a d o d o r i o T u a , corre p a r a o n o r t e e m
direcção à p o v o a ç ã o de P a r a d e l a ; o p e r c u r s o , p o r e s t r a d a ,
de V a l p a ç o s a R i o T o r t o ; os cabeços e l a d e i r a s x i s t o s a s
que l a d e i a m a e s t r a d a de M o g a d o u r o à p o n t e de R e m o n des, n o Sabor, e d a q u i , p e l a n o v a e s t r a d a de R e m o n d e s a
B r a g a n ç a , até à p o v o a ç ã o de L a g o a ; o p e r c u r s o em c a m i n h o de ferro, de M o n c o r v o à estação do F e l g a r na l i n h a
de P o c i n h o a M i r a n d a , e t c , etc. E que no p a s s a d o teve
m a i s l a r g o d o m í n i o t a m b é m é s e m d ú v i d a certo.
De pontos onde hoje se tornou mais ou menos raro
como F r e i x o de E s p a d a C i n t a escreveu J O Ã O D E B A R R O S e m
« G e o g r a f i a de e n t r e D o u r o e M i n h o e T r á s - o s - M o n t e s » ,
Novas áreas da fitogeografia portuguesa
109
1548, p. 120: «Há m u i t o s z i m b r o s e a r o e i r a s e a m e n d o e i r a s pelos m o n t e s » ( l ) , o que t u d o leva a crer que foi
u m a das d o m i n a n t e s n o c l í m a x d a região i n f e r i o r d a
Provincia.
Q u a n t o ao Juniperus macrocarpa S i b t b . et S m . n ã o
p o d e o p r o b l e m a ser esclarecido desde já, m a s o q u e foi
possível a v e r i g u a r - s e e se revela i m e d i a t a m e n t e é o q u e
vamos relatar.
O p o v o da P r o v i n c i a d i s t i n g u e com n i t i d e z entre
« z i m b r o m o l a r » ou « z i m b r o fêmea» e « z i m b r o b r a v o » .
A p o n t a r a m - m e p a r a o z i m b r o m o l a r o s caracteres d i s t i n tivos cuja r e a l i d a d e p u d e observar, excepto p a r a o t a m a n h o e cor das g á l h u l a s a i n d a em crescimento e n ã o m a d u r a s na d a t a da observação, e que são os s e g u i n t e s :
ramos pendentes;
folhas de cor verde m a i s escura, m e n o s a c u m i n a das e p i c o s a s ;
g á l h u l a s m a i o r e s , globosas, de côr v e r m e l h a m a i s
escura n a m a t u r a ç ã o e m a i s c a r n u d a s .
Em contraposição o «zimbro bravo» apresentaria:
ramos levantados;
f o l h a s de côr verde m a i s clara, l o n g a m e n t e a c u m i n a d a s e m u i t o m a i s picosas p e l a existência d e u m
m u c r ã o t e r m i n a l rijo e a c e r a d o ;
gálhulas menores, subpiriformes, quási sempre
pelo d e s e n v o l v i m e n t o d u m largo m a m i l o b a s i lar, côr de tijolo claro na m a t u r a ç ã o e m a i s coriáceas.
I
Foi o «zimbro molar» que levou Pereira C o u t i n h o à
indicação exclusiva ali do Juniperus macrocarpa S b i t h . et
Sm.?
F o i o « z i m b r o b r a v o » q u e l e v o u os o u t r o s a u t o r e s à
i n d i c a ç ã o do Juniperus Oxycedrus L. ?
Há em T r á s - o s - M o n t e s o Juniperus macrocarpa S i b t h .
et S m . ? Ou a q u e l e « z i m b r o m o l a r » n ã o é m a i s do que
(l)
GUERRA.
Forneceu-me
esta
nota o
meu
presado
amigo
Capitão
ALFREDO
110
A.
Taborda
de
Morais
u m a v a r i e d a d e do Junipetus Oxycedrus L. ? (Cf. D a l l i m o r e
a n d J a c k s o n , H a n d b o o k of C o n i f e r a e , l93l, p. 2Sl).
N ã o posso r e s p o n d e r desde já a estas p r e g u n t a s ;
e n t r e t a n t o , e d a d a a p r o f u n d a s e m e l h a n ç a e n t r e a flora e
o clima de T r á s - o s - M o n t e s na z o n a c o n s i d e r a d a e os do
A l e n t e j o , o q u e me n ã o parece r a z o á v e l é p o s t u l a r , com
S A M P A I O (Bol. Soc. Brot., I , 1922), a localização geográfica
t r a n s m o n t a n a como carácter d i s t i n t i v o do Juniperus Oxycedrus.
E n t r e t a n t o a q u i t o d o s os especímenes v ã o sob a m e s m a
designação de Juniperus Oxycedrus L., p o r q u e de facto
me parece caber-lhe m e l h o r esta designação d a d a a má
expressão dos caracteres a p o n t a d o s p a r a a definição de
o u t r a espécie.
T a m b é m o porte arbóreo impressionou B A R R O S G O M E S .
C r e i o p o r é m q u e êle é a n t e s u m a c o n s e q u ê n c i a do r e g í m e n
de desbaste a q u e s u b m e t e m a p l a n t a : a a b l a ç ã o r e p e t i d a e
c o n t i n u a d a dos r a m o s inferiores até à f o r m a ç ã o d u m
t r o n c o e à p r o v o c a ç ã o d u m crescimento excepcional em
a l t u r a . E esta p r á t i c a está t ã o g e n e r a l i z a d a q u e n ã o se
e n c o n t r a p l a n t a v e l h a i n t a c t a e r a r a s se p o d e m o b s e r v a r
com o seu h á b i t o n a t u r a l q u e é, como me foi d a d o v e r i ficar na V i l a r í ç a , o da ramificação desde a base, com form a ç ã o d u m a copa l o n g a m e n t e ovóide.
5.
Stipa Lagascae R o e m . et S c h u l t . , S y s t . II (l8l7) 333.
Exsiccata: B O U R G E A U , P I . d ' E s p a g n e , 1854, n.° 2.l8l
[ B a i n h a e limbo das f o l h a s glabros, glumas de + 35 m m . de comprimento ;
glumela
inferior
com
12
mm.
de
comprimento
e arista
subglabra
de
+ 2 4 cm. ] !
KNEUCKER,
n.°
4,
pro
G r a m i n e a e exsiccatae, I. L i e f e r u n g 1900,
Stipa gigantea L a g . v a r . Lagascae H a c k .
[ B a i n h a e limbo das f o l h a s glabros, glumas de + 25 m m . de c o m p r i m e n t o ;
glumela inferior c o m 12 mm. de c o m p r i m e n t o
e arista m u i t o v i l o s a de
+ 11 cm. ] !
F l o r a S i c u l a E x s i c c a t a , n.° 278, pro Stipa
gigantea Lag.. [ B a i n h a e li m b o das f o l h a s glabros ; g l u m a s de + 7o
TÔDARO,
mm. de comprimento ; glumela inferior com 11 m m . de comprimento e arista glabra de + 25 cm. ] !
Novas áreas da fitogeografia portuguesa
111
(3. v a r . p u b e s c e n s (Lag.) T a b . M o r . , n. c o m b .
Stipa Lagascae R o e m . et Sclrult., s. str., 1. c.
Stipa pubescens Lagascae G e n e r a et S p . N o v .
(1816) 3.
Stipa gigantea L a g . f. pubescens H a c k e l in
« O e t e r r . bot. 2 » (l877) n.° 4.
Stipa clausa T r a b u t in B a t t a n d i e r et T r a b u t ,
F l . A l g é r i e (1895).
Stipa Lagascae R o e m . et S c h u l t . s u b s p . clausa
T r a b . , P . C O U T I N H O , F l o r a de P o r t u g a l , 2. edição,
(1939), 80.
Exsiccata: H . M . W I I X K O M M I I , b e r b . h i s p a n . ,
G r a n a d a , S i l l a dei M o r o , leg. D r . F U N K , J u n i o
a
1848, pro Stipa gigantea L a g . [ Baính a, lígula e limbo das
folhas pubescentes ; glumas com + 40 mm.; glumela interior com 17
mm. de comprimento e arista pubescente de +. 23 cm. ] !
Trás-os-Montes e Alto
Douro:Miranda do
D o u r o , D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 21-VII-1932,
n.° 2.4l6 [ Bainha, lígula e limbo das folhas pubescentes ;
glumas de + 40 mm. j glumela inferior com 17 mm. de compri-
] ! Vale da Vilaríça, Q u i n t a d a T e r r i n c h a , T A B O R D A D E M O R A I S e
F . S O U S A , l-VII-940, n.° 4.334!
T o d o s os e x e m p l a r e s m e n c i o n a d o s , q/uer os de exsiccata
n a s colecções clássicas, quer os n o s s o s , p o s s u e m m o r f o l o g i a
geral i d ê n t i c a , p a r t i c u l a r m e n t e no que se refere às l í g u l a s ,
s e m p r e t r u n c a d a s , às g l u m a s , l o n g a m e n t e a c u m i n a d a s , à
g l u m e l a inferior com o dorso p u b e s c e n t e às l i n h a s i n f e r i o r m e n t e , até m e i o , e s p a r s a m e n t e vilosa, com pêlos aplicados,
no ápice e a r i s t a t e r m i n a l ; diferem entre si q u a n t i t a t i v a m e n t e tal como se verifica n a s breves descrições, de
cada u m .
A p e n a s fora c o i b i d a em P o r t u g a l j u n t o de A l m e i da e C a s t e l o B o m n a s m a r g e n s do C o a , e o Sr. P .
M i r a n d a L o p e s m e n c i o n o u - a e m B o l . S o c . Brot. V I I I
mento e arista pubescente de + 23 cm.
e
( 1 9 3 2 - 3 3 ) p. 180.
D e v e m c o n s i d e r a r - s e como seu b á b i t a t os vales p r o fundos, secos e q u e n t e s , t a l como são o do D o u r o e o da
Vilaríça em Trás-os-Montes.
112
A.
Taborda
de
Morais
6.
Âvenastrnm bromoides ( G o u a n ) B a t t . et T r a b ,
s u b s p . australe ( P a r i . ) T a b . M o r . v a r . (ilifolium
( R o u y ) T a b . M o r . s u b v a r . ibericum (St.-Y.) T a b . Mor.
Avena bromoides G o u a n s u b v a r . ibérica S a i n t - Y v e s
i n C a n d o l l e a , I V (l929-3l) 48l.
Algarve: i n collis a r i d i s p r o p e F a r o , M E N D O N Ç A ,
J u l h o 1932 !
7.
A v e n a s t r u m bromoides ( G o u a n ) B a t t . et T r a b ,
s u b s p . G o u a n i i (St.-Y.) T a b . M o r . s u b v a r . genuiíium ( T r a b . ) T a b . M o r .
Avena
bromoides
Gouan
subvar.
genuína
(Trab.)
S a i n t - Y v e s i n C a n d o l l e a , I V (l9l9-3l) 474.
Beira Baixa: M a l p i c a , J u n h o , 1882, A . R . D A C U N H A ,
i n H e r b . U n i v . L i s b o a s u b Avena sulcata G a y !
8.
A v e n a s t r u m bromoides ( G o u a n ) B a t t . et T r a b ,
s u b s p . G o u a n i i (St.-Y.) T a b . M o r . s u b v a r . genuinum (Trab.) T a b . M o r . f o r m a birsutum ( T r a b . )
Tab. Mor.
Avena bromoides G o u a n f o r m a hirsuta T r a b . , S a i n t - Y v e s ín C a n d o l l e a , IV (l929-3l) 476.
Avena bromoides G o u a n , p. C O U T I N H O , F l . P o r t u g a l ,
2. ed. (1939) 95.
Trás-os-Montes e Alto Douro: M i r a n d a do D o u r o , m a r g e n s do D o u r o , J u n h o , l9l5, D r . P A L H I N H A
e F. M E N D E S in Herb. Univ. Lisboa!
D a s três m e n ç õ e s do Avenastrum bromoides as p r i m e i r a s referem-se de facto a n o v a s f o r m a s , e tôdas três
m o s t r a m <jue a á r e a da espécie v a i de T r á s - o s - M o n t e s ao
Algarve.
a
9.
A v e n a s t r u m sul t a tum ( G a y ) T a b . M o r . v a r . a l h i nerve (Boiss.) T a b . M o r .
Avena pratensis L. s. latiss. s u b s p . sulcata ( G a y ) S t . - Y .
v a r . alhinervis (Boiss.) H u s n . , S A I N T - Y V E S i n C a n d o l l e a ,
IV (1929-31) 464.
Avena alhinervis Boiss., p. C O U T I N H O , F l . P o r t u g a l 2."
ed. (1939) 95.
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
113
Trás-os-Montes e Alto Douro: C k a v e s , M a i r o s ;
c o l i n a s secas, D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 3-VI-1932,
n.° 1.932!
10. Cyperas flavescens L.
Minho: S e r r a da P e n e d a , m a r g e n s do r i o L i m a ,
j u n t o à presa do L i n d o s o , M E N D O N Ç A , 9-VIII-1926,
n . 1.08l! 1.086!
o s
1 1 . Suirpus setacens L.
Trás-os-Montes e Alto Douro: p r o x i m i d a d e s
de
B r a g a n ç a , D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 3-VI-1932, F l .
l u s i t . e x s i c , n.° 2.336!
12. RKyncnospora glauca V a h l
Beira Litoral: M o n t e m o r - o ~ V e l h o , na m a t a de
F o j a , F . S O U S A , 19-VI-1936!
Já foi dito (Bol. Soc. Brot. V I I I , 1932-33, p. 153) q u e a
á r e a desta espécie, v a i do M i n l i o ao A l e n t e j o ; este e x e m p l a r
preencKe o espaço i n t e r m é d i o a o s das estações conhecidas.
13. Carex stellulata L.
Trás-os-Montes e Alto Douro: M o n t a l e g r e , M O I X E R ,
J u l h o 1891, F l . lusit. exsic. n.° 2.539! E n t r e P o r t e l o
e M o n t e s i n k o , D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 24-VI-1932,
n.° 2.659!
Beira Litoral: a r r e d o r e s de A g u e d a , M E N D O N Ç A ,
31-V-1929, n.° 1.622.
E s t a espécie t e m sido m e n c i o n a d a a p e n a s das serras
do M i n k o e B e i r a ; o seu a p a r e c i m e n t o à a l t i t u d e de A g u e da, 25 m. a c i m a do n í v e l do m a r , m o s t r a que ela é capaz
de viver, pelo m e n o s como adventícia, a t ã o b a i x a a l t i t u d e ,
e a m e n ç ã o de M o n t a l e g r e de q u e t a m b é m vive n a s serras
transmontanas.
1.
Carex e x t e n s a G o o d .
Baixo Alentejo: entre as estações de M o u r i s c a e
A l j e z u r , vale d o S a d o , n o s p a u e s d e i n v e r n o ,
M E N D O N Ç A , 6-VI-1926, n.° 359!
15
114
A.
Taborda
de
Morais
Algarve: S a g r e s , P o n t a do T e l h e i r o , D r . C A R R I S S O
e M E N D O N Ç A , 8-V-1924!
A estação m a i s ao s u l , n o s especímenes de C o i m b r a ,
é a T r a f a r i a ; p o r isso m e n c i o n a m o s o espécimen do vale
do Sado.
15. Carex Duríaeí S t e u d .
Beira Litoral: a r r e d o r e s de A g u e d a , n a s p a s t a g e n s
b ú m i d a s , M E N D O N Ç A , 31-V-1929, n.° 1.625!
E s t e espécimen c o n f i r m a a á r e a i n d i c a d a p o r R o t h m a l e r e P i n t o da S i l v a em À g r o n . L u s i t . I (l939) p. 25l.
16. C a r e x helotles L i n k
Trás-os-Montes e Alto Douro: e n t r e P o r t e l o
e
M o n t e s i n h o a 1.000 m. de a l t i t u d e , a p r o x i m a d a m e n t e , D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 24-VI-1932, n.°
2.702!
17. AspKodelus ramosas L . v a r . ínscescens S a m p a i o
(1922) in Bol. Soc. Brot., 2 . série, I, 126.
Asphodelus cerasiíerus G a y v a r .
íuscescens
Sampaio
a
(1913).
Asphodelus alhus P. C o u t i n h o (l9l4) n o n M i l l e r ,
G a r d . Dict., ed. V I I I , n.° 3 (l768).
Beira Litoral: M o n t e m o r - o - V e l h o , na m a t a de
F o j a , F . S O U S A , 19-VI-1936.
Citada apenas das m o n t a n k a s de T r á s - o s - M o n t e s ,
B e i r a e A l t o A l e n t e j o , o seu a p a r e c i m e n t o à a l t i t u d e de
F o j a c o n s t i t u e , c e r t a m e n t e , o s i n a l de u m a colonização
a c i d e n t a l pelo t r a n s p o r t e d e g é r m e n s n a s á g u a s d o M o n dego, t a l como é conhecido p a r a este local e o u t r o s j u n t o a
C o i m b r a , p o r exemplo V i l a F r a n c a , o n d e s e t o r n o u freq u e n t e a existência de colónias desta n a t u r e z a , colónias
que b e m merecem, diga-se, u m estudo ecológico.
18. A l l í u m nigrum L.
Beira Litoral: C o i m b r a , p r ó x i m o da E s t a ç ã o V e l h a ,
F . S O U S A , V-1924!
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
115
19. B e t u l a nubescens E h r h .
E n t r e V i n h a i s e a S e r r a da C o r o a , j u n t o à p o v o a ção de S a l g u e i r o s , T A B O R D A D E M O R A I S , 3-X-1938,
n.° 3.882!
A existência desta espécie t e m sido i n d i c a d a a p e n a s
nas Serras de Montesinho, A l t o M i n h o , M a r ã o e Estrêla.
O r a ela ocorre d e facto n ã o s ó ali, m a s n o s p o n t o s i n t e r m é d i o s como os vales j u n t o à e s t r a d a de V i n h a i s à S e r r a
d a C o r o a e S e r r a das A l t u r a s , s e g u n d o e u p r ó p r i o p u d e
verificar e o u t r o s t e e m m e n c i o n a d o ( V e r g í l i o T a b o r d a , A l t o
T r á s - o s - M o n t e s , 1935, p. 95). M e l h o r se deverá p o i s i n d i car: a l t a s s e r r a s do e x t r e m o N o r t e do P a í s e Estrêla, a c i m a
de 900-1.000 m. de a l t i t u d e .
Re gisto os n o m e s v u l g a r e s de Abedul e Vido, a m b o s
usados no Alto Trás-os-Montes.
20. Quercns pyrenaica W i l l d . (= Q. Toza Bosc)
B A R R O S G O M E S o c u p o u - s e deste c a r v a l h o n o s a d m i r á v e i s
t r a b a l h o s de a u t o c o r o l o g i a que escreveu, a f i r m a n d o em
« N o t i c e s u r les arbres forestiers du P o r t u g a l » , 1878, p. 5,
que o seu d o m í n i o está p o r 500 m. de a l t i t u d e , q u e n ã o se
e n c o n t r a a b a i x o de 200 m. n e m a t i n g e os altos cumes das
n o s s a s m a i s elevadas serras, n ã o u l t r a p a s s a n d o i g u a l m e n t e
u m l i m i t e p a r a o s u l que, n o l i t o r a l , estabeleceu e m L e i r i a .
A s u a a u s ê n c i a na faixa da b e i r a m a r , desde o P i n h a l de
L e i r i a às m a r g e n s do M i n h o , foi p o r B A R R O S G O M E S i n t e r p r e t a d a como a fuga à h u m i d a d e («plaines f r a i c h e s » ) .
B A R R O S G O M E S n ã o conhecia a p r o v í n c i a de T r á s - o s - M o n t e s
à d a t a das s u a s « O b s e r v a t i o n s forestières d u r a n t u n e exc u r s i o n à t r a v e r s la B e i r a , faite en a o ú t 1876» em q u e
l a r g a m e n t e d i s c u t i u a d i s t r i b u i ç ã o desta espécie no P a í s ,
o u d a s u a j á citada « N o t i c e s u r les arbres forestiers d u
P o r t u g a l » , o u a i n d a d a « C a r t a dos A r v o r e d o s » , 1878,
g u i a n d o - s e , p a r a a s s u a s considerações, pelo « R a p p o r t s u r
T a r b o r i s a t i o n générale du p a y s » e d e d u z i n d o , a d m i r a v e l m e n t e a l i á s , pelo q u e l h e foi d a d o observar n a s B e i r a s .
P o d e m o s p o r é m n ó s hoje, com u m c o n h e c i m e n t o
r a z o á v e l d a q u e l a p r o v í n c i a , precisar, p o r isso, e corrigir
a l g u m a coisa do q u e corre i m p r e s s o .
116
A.
Taborda
de
Morais
E m primeiro lugar e ainda que B A R R O S G O M E S aponte a
p r o x i m i d a d e dos 2.000 m . n a E s t r ê l a como l i m i t e a l t i t u d i n a l s u p e r i o r ( « N o t i c e etc.», p . 5), n o u t r o p o n t o : « O b s e r v a t i o n s forestières etc.», p. 227, o t e n d o a p e n a s i n d i c a d o de
C e i a a L o r i g a e A l v o c o , com a l t i t u d e s m u i t o m e n o s elev a d a s , e q u e R I V O L I em « U m a excursão à S e r r a d a E s t r e l l a » , l880, lhe confira esse l i m i t e a 1.200 m., o certo é
q u e o v e r d a d e i r o se e n c o n t r a p o r 1.550 m. na Estrêla e n ã o
existe, p o r isso, n a s serras t r a n s m o n t a n a s , pelo m e n o s n a s
de N o g u e i r a (l.3l8m.), B o r n e s (1.201 m.) e R o b o r e d o (909m.).
O l i m i t e da Estrêla verifica-se na base dos C â n t a r o s , ao
cimo do vale do Z ê z e r e , a m e i o da p a s s a g e m do C o v ã o da
M e t a d e p a r a o C o v ã o C i m e i r o , o n d e em 1939, p u d e observar alguns exemplares já evidentemente definhados. O r a
sabe-se d a F r a n ç a — M A T H I E U , « F l o r e forestière», 1860,
p. 248 — que « A r b r e des p l a i n e s , des collines ou des m o n t a g n e s p e u élevées il se r e n c o n t r e à t o u t e s les e x p o s i t i o n s ,
mais sans quitter la région littorale de l'ouest qu'il ne
p e u t f r a n c h i r en r a i s o n des froids r i g o u r e u x de certains
b i v e r s du centre, de Test et du n o r d de la F r a n c e . D a n s les
L a n d e s m ê m e , u n dixième des c h ê n e s t a u z i n s y p é r i t p e n d a n t l ' b i v e r de 1829-1830, s o u s u n e t e m p é r a t u r e de — l5 °».
P o r o u t r o l a d o , se no l i t o r a l v e m a 200 m., e m e n o s ,
em T r á s - o s - M o n t e s , p o r 4l ° 43' de l a t i t u d e e 2 25' de
l o n g i t u d e a este da M e l r i ç a , o seu l i m i t e a l t i t u d i n a l i n f e r i o r com d o m í n i o está em 700 m. e n ã o se e n c o n t r a , em
a b s o l u t o , a m u i t o m e n o s . A m e l h o r d o c u m e n t a ç ã o do facto
está na g r a n d e descida de C a r r a z e d a p a r a o r i b e i r o a f l u e n t e
do F e r v e n ç a , a que c o r r e s p o n d e m a p r o x i m a d a m e n t e as
c o o r d e n a d a s i n d i c a d a s , entre a q u e l a p o v o a ç ã o e S. P e d r o
dos S a r r a c e n o s , a 10 ou 12 k m . ao s u l de B r a g a n ç a , o n d e ,
após cabeços i n t e i r a e e x c l u s i v a m e n t e cobertos de Quercus
pyrenaica surge, p o r aquele l i m i t e , o seu d e s a p a r e c i m e n t o
e a s u b s t i t u i ç ã o pelos Quercus Ilex e Quercus Suber.
M a s também em Terras de M i r a n d a e Terras de M o g a d o u r o o confronto das a l t i t u d e s de localidades em cujos
t e r m o s êle existe, com as d a q u e l a s em q u e falta c o n d u z a
i d ê n t i c a verificação; e a i n d a em F r e i x o de E s p a d a C i n t a ,
M o n c o r v o , etc. o m e s m o f e n ó m e n o se revela. De facto é
o
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
117
esta espécie q u e n a q u e l a P r o v í n c i a caracteriza a z o n a clim á t i c a fria de a l t i t u d e j u n t a m e n t e com as U r z e s q u e ali
teem, s e n s i v e l m e n t e , o m e s m o l i m i t e inferior. E a i n d a hoje
bela a vegetação d a q u e l e c a r v a l h o e m b o r a q u á s i s e m p r e
r e d u z i d a a p ô l a s , c o b r i n d o d e n s a m e n t e q u á s i tôda a e n o r me S e r r a da N o g u e i r a , p a r t e das de M o n t e s i n h o e do
R o b o r e d o , a f o r m o s a Q u i n t a de N o g u e i r a j u n t o a M o g a d o u r o , e u m a ou o u t r a área m a i s r e d u z i d a a q u i e ali.
R e a l m e n t e , como q u e r i a C O R R E I A ( C O R R E I A D A S E R R A ? ) — cit a ç ã o de R I V O L I , 1. c , p . 248 — a q u i parece ser a s u a p á t r i a ,
pois sabe-se q u e a e x p a n s ã o geográfica é r e d u z i d a n ã o
u l t r a p a s s a n d o , a l é m d a P e n í n s u l a , a F r a n ç a ocidental o n d e
m o r r e com o frio, e r a r o s p o n t o s do N o r t e de Africa.
D o exposto t e m o s a s s i m que ela s e l i m i t a n a s a l t i t u des, s u p e r i o r m e n t e p o r q u e t e m e o frio, e i n f e r i o r m e n t e p o r q u e t e m e o calor e a secura, n ã o a h u m i d a d e , visto que
s u p o r t a n a E s t r ê l a elevadíssima p l u v i o s i d a d e e e m F r a n ç a
« les sols silicieux, p u r s et m é l a n g é s d'argile, secs ou humides, s o n t le d o m a i n e de ce c h ê n e » ( M A T H I E U , 1. c , p . 248).
O s seus l i m i t e s m e r i d i o n a i s n o P a í s estão, pois, n ã o n a
orografia ( B A R R O S G O M E S ) , m a s n o clima.
 c r e s c e n t e - s e , p a r a fecho, que o m a p a V p u b l i c a d o em
D A L G A D O , « T h e climate of P o r t u g a l » , l9l4, está c o m p l e t a m e n t e e r r a d o na d i s t r i b u i ç ã o que a t r i b u e a este Quercus,
b e m como na q u e confere ao Quercus Robur.
21. Quercus R o W r L .
Trás-os-Montes e Alto Douro: E n t r e C h a v e s e
V a l p a ç o s , na s e r r a do B r u n h e i r o , 4-X-1938, n.°
3.869; S e r r a das A l t u r a s , j u n t o à p o v o a ç ã o do
M o r g a d e , 3-X-1938, n.° 3.867 ; j u n t o a V i l a R e a l ,
a o ocidente, 2-VII-1940, n.° 4.335, T A B O R D A D E M O R A I S !
N ã o é e x c l u s i v a m e n t e l i t o r a l esta espécie, de facto;
m a s t a m b é m n ã o ocorre e m t ô d a a l a r g u r a d o P a í s . A s s i n a l o como p o n t o s o r i e n t a i s extremos a S e r r a de B r u n h e i r o
( C h a v e s ) ! V a l p a ç o s ! T r a n c o s o ! M a n t e i g a s ! quere dizer,
s e n s i v e l m e n t e o m e r i d i a n o de I 5o' a este da M e l r i ç a ; como
l i m i t e o r i e n t a l de d o m í n i o o local da p o v o a ç ã o de M o r gade n a S e r r a d a s A l t u r a s ! R é g u a ( B A R R O S G O M E S ) e S.
o
118
A.
Taborda
de
Morais
T i a g o ! p r ó x i m o a Seia, ou seja t a m b é m o m e r i d i a n o de
24' a este da m e s m a o r i g e m . T e r í a m o s desta f o r m a o n o r t e
do P a í s d i v i d i d o em três sectores de l o n g i t u d e ; o do
l i t o r a l , p e r t e n c e ao c l í m a x da espécie, n o s sítios o n d e o
solo ou a a l t i t u d e a n ã o excluem, boje, em m u i t o , s u b s t i t u í d a pelo p i n h e i r o b r a v o ; o do i n t e r i o r o n d e é t o t a l a s u a
(À.
TABORDA
DE
MORAIS
fot.
em
1938)
Fíg. 3 — D o i s exemplares de Quercus Robur L. actualmente existentes em
Santo A n t ó n i o da N e v e , serra da Lousã, a 1.164 m. de altitude. A eles se
referiu já RIVOLI em « U m a excursão à Serra da Estrella» (trad.) 1880, falando de « m u i t o s exemplares».
a u s ê n c i a , e o i n t e r m é d i o , u m a z o n a de t r a n s i ç ã o ou de
ecotonia e m que, e m b o r a a p a r e c e n d o , n ã o d o m i n a .
O l i m i t e desta região s e t e n t r i o n a l estará n o V o u g a .
P a r a o s u l o sector de d o m í n i o , q u e se v a i a d e l g a ç a n d o em
bico, terá a ocidente o u t r o sector de ecotonia s e m e l h a n t e ao
do o r i e n t e , o q u a l vem, a q u i , até n ã o l o n g e do m a r .
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
119
A á r e a t o t a l de d i s t r i b u i ç ã o , i n t e r r o m p i d a e m b o r a pelo
vale do T e j o , t e r i a pois como vértice ao s u l a S e r r a de P o r talegre e seria l i m i t a d a a sudoeste p e l a l i n h a q u e dali, p a s s a n d o pelo s u l d a s e r r a d e A i r e s e dirige a o m a r , isto
a p a r t e u m a o u o u t r a estação i s o l a d a m a i s m e r i d i o n a l .
A l é m disso a espécie t a m b é m se deixa ficar a q u é m de
u m certo l i m i t e a l t i t u d i n a l .
E ela susceptível de viver a 1.164 m . ; d o c u m e n t a - o o facto
dos e x e m p l a r e s existentes e m S a n t o A n t ó n i o d a N e v e n o
vértice da S e r r a da L o u s ã , fig. 3. M a s d a d a a f u n ç ã o q u e a
b i s t ó r i a a s s i n a l a ao local a s u a p r e s e n ç a ali é, m u i t o p r o v a v e l m e n t e , c o n s e q u ê n c i a da m ã o do b o m e m e n ã o sei se com
possibilidades, após, de reprodução n a t u r a l . No entanto
e m M o r g a d e , n a S e r r a das A l t u r a s , verifiquei a s u a exist ê n c i a e s p o n t â n e a a 900 m. e no C a r a m u l o , p o r v o l t a
de 700 m., j u n t o à p o v o a ç ã o de A r c a , existe o m a i s belo
Quercetum Roburis que t e n h o v i s i t a d o ; entre os 900-1.000 m .
creio q u e deve estar o seu l i m i t e n a t u r a l em a l t i t u d e . O
D r . J ú l i o H e n r i q u e s escreveu: «o Q. peduticulata (= Q.
Robur) v a i até p o u c o a c i m a de 1.000 m.» (Bol. Soc. B r o t .
1885, I I I , p . l6l). D e v e i g u a l m e n t e p o s s u i r u m l i m i t e i n f e r i o r d e a l t i t u d e , t a n t o m a i s elevado q u a n t o m a i s d e n t r o d o
P a í s se considere, t a l como foi dito p a r a o p i n h e i r o b r a v o
e c a r v a l h o n e g r a l e a d i a n t e se i n d i c a p a r a os Ulex nanus,
U. europaeus e o u t r o s . N ã o t e n h o p o r é m observações
bastante nítidas para apontar um número.
22. Q a e r c n s S a b e r L.
O S o b r e i r o ocorre em t o d o o P a í s e m b o r a com d o m í nio ou abundância actuais, apenas, mais ou menos, nas
regiões d e d o m í n i o d a A z i n h e i r a : S u l d o T e j o , B e i r a
B a i x a e todos os p o n t o s de T r á s - o s - M o n t e s a b a i x o de
800 m. a p r o x i m a d a m e n t e . A s s i n a l o como d o c u m e n t o i n teressante o Sobreiro da V a l i n h a no A l t o M i n h o
( A n u á r i o da S o c i e d a d e B r o t e r i a n a , 1939, p p . 30-3l).
Possue n o entanto u m limite altitudinal superior. N a
S e r r a de B o r n e s , fig. 4, no p e n d o r m e r i d i o n a l , excepcion a l m e n t e e n s o l a d o e a b r i g a d o , a t i n g e 95o m., a p a r e n t e m e n t e sem p e r d a d e vigor. L m T e r r a s d e M i r a n d a p o r é m ,
120
A.
Taborda
de
Morais
p l a n á l t i c a s , d e s a b r i g a d a s , cortadas, n a m e t a d e s e t e n t r i o n a l ,
de frios agrestes, e m b o r a só à elevação de m e n o s de 900 m.,
o S o b r e i r o falta n o s t e r m o s das povoações m a i s s e t e n t r i o nais de Âvelanoso, Vale de Frades, Serapicos, Cicouro,
Constantim, S. M a r t i n h o , Especiosa, Póvoa, Ifanes, P a radela, M a l h a d a s , A l d e i a N o v a , P e n a B r a n c a , V a l e d e
Á g u i a , P a l a n c a r , o n d e , a l é m disso, o resto da flora revela
a f i n i d a d e s climáticas com a l t i t u d e s m a i s elevadas, só a p a recendo p a r a o sul, a b a i x o de 800 m. de a l t i t u d e , n o s das
restantes.
E s t e l i m i t e a l t i t u d i n a l está em M a r r o c o s n o s 2.200 m.
Q A H A N D I E Z et M A I R E , C a t a l o g u e des P l a n t e s d u M a r o c , I I ,
1932, p . 165).
D e v o a s s i n a l a r t a m b é m , desde já, a convicção a q u e
observações v á r i a s m e l e v a r a m d u m m a i s extenso d o m í n i o
do Qxzercus Suber no p a s s a d o , como e n t r a n d o no c l í m a x
de o u t r a s regiões do P a í s d o n d e boje q u á s i d e s a p a r e c e u .
Q u e r o p a r t i c u l a r m e n t e r e f e r i r - m e a g o r a à faixa l i t o r a l
entre os p a r a l e l o s de O v a r a P e n i c h e , l i m i t a d a pelas d u n a s
a ocidente e pelas serras j u r á s s i c a s a o r i e n t e , geologicam e n t e c o n s t i t u í d a p o r t e r r e n o s do P l i o c é n i c o , argilas e
saibros m a i s ou m e n o s consistentes, o n d e os vestígios
do S o b r e i r o a t r a v é s dos p i n h e i r a i s são f r e q u e n t e s e com
caracteres tais q u e p a r e c e m i n d i c a r u m seu p a s s a d o d o mínio.
A l g u n s exemplos.
J u n t o ao C a m p o de A v i a ç ã o de C o i m b r a , 7 k m . a
sudoeste da cidade, no Miocénico, p u d e observar a i n d a este
a n o , n a á r e a c o r r e s p o n d e n t e a o campo fortificado q u e ali
foi descoberto s e m e l h a n t e ao da C a v a de V i r i a t o em V i s e u ,
e a n t e r i o r , s e g u n d o a o p i n i ã o a u t o r i z a d a do D r . V E R G l n o
C O R R E I A , à f o r m a ç ã o d a n a c i o n a l i d a d e , b e m como n a s u a
i m e d i a t a v i z i n h a n ç a , a q u i l o q u e o p o v o da r e g i ã o conhece p o r « M a t a V e l h a » e que é, n e m m a i s do q u e
u m a m a n c h a de sobreiral com talvez 1.000 m. de p e r í m e t r o onde o p i n h e i r o , que e x c l u s i v a m e n t e d o m i n a à
v o l t a em tôda a e x t e n s ã o , p o u c o p e n e t r o u . Aí se e n c o n t r a m m e s m o , n o sobbosque, a l g u m a s das características d a
vegetação t e r c i á r i a :
Novas
Arbutus
Quercus
Genista
Cistus
Cistus
áreas
Unedo
íruticosa
triacanthos
salvifolius
hirsutus
da
fitogeografia
portuguesa
121
Erica
arbórea
Myrtus
communis
Calluna
vulgaris
Viburnum
Tinus
Pteridium
aquilinum
com t ô d a s a s a p a r ê n c i a s d e u m c l í m a x m a i s o u m e n o s
alterado.
C o m o se explica a p e r s i s t ê n c i a daquele r e s t o de sobreiral e a s u a i m p e n e t r a b i l i d a d e ao P i n h e i r
e s t r e i t a m e n t e cercado p o r êle em tôda a periferia ?
A faLa de p e r m e a b i l i d a d e à p e n e t r a ç ã o do Pinus
Pinaster p e n s o q u e só e n c o n t r a a s u a explicação na i n c a p a c i d a d e do P i n h e i r o p a r a vencer, em concorrência, o
S o b r e i r o q u a n d o este t e m p a r a se desenvolver as condições
p a r t i c u l a r e s do Quercetum i n a l t e r a d o , isto é, u m a certa
m a n t a a r b u s t i v a essencial a o s p r i m e i r o s t e m p o s d a ecesis
d a q u e l a espécie; q u a n t o à p r e s e n ç a a c t u a l de t a l associação i n d e m n e d a destruição pelo h o m e m , h á - d e talvez e n c o n t r a r - s e - l h e a c a u s a n u m certo respeito l e n d á r i o pela
« C i d a d e d a M a t a » o u « C i d a d e A n t i g a » , n o m e s pelos
q u a i s são conhecidas as fortificações a que me referi e
sobre as q u a i s o Quercetum subsiste. P e n a é q u e as necessidades do C a m p o de A v i a ç ã o lhe p r o v o q u e m o d e s a p a r e c i m e n t o , p o i s a s u a conservação devia cair no d o m í n i o da
« P r o t e c ç ã o à N a t u r e z a » se entre n ó s ela ex'stisse como
u r g e q u e se estabeleça.
A « M a t a do S o b r a l » no Cabeço de Sacões j u n t o à
L o u s ã , a i n d a que fora d a faixa a c i m a i n d i c a d a m a s e m
t e r r e n o p e d o l ò g i c a m e n t e idêntico (argilas p r o f u n d a s d o
Q u a t e r n á r i o ) , a c t u a l m e n t e sob a alçada dos Serviços F l o r e s t a i s , é o u t r o e x e m p l o eloquente dêsse p a s s a d o d o m í n i o
do S o b r e i r o e o m a i s n o t á v e l f r a g m e n t o de a n t i g a vegetação no centro do P a í s , de entre o que conheço. A l é m d e s tes o u t r o s exemplos, i n ú m e r o s , m e n o s i l u c i d á t i v o s em si,
é certo, m a s m a i s valiosos pela d i s p e r s ã o : n a m a t a d e
Foja, no p e r c u r s o , p o r estrada, de C o i m b r a a L e i r i a , da
estação de T e l h a d a à do L o u r i ç a l , d u m lado e d o u t r o do
16
A.
122
Taborda
de
Morais
c a m i n h o d e ferro n a l i n h a d e O e s t e , e m M o n t e R e a l
(l), etc.
A t e n t e - s e - s e nestes d a d o s estatísticos q u e a E x p o s i ç ã o
de L e i r i a deste a n o p u b l i c a e se referem às á r e a s do d i s trito ocupadas p o r :
A z i n h e i r a s 500 H e .
Sobreiros 2.800 H e .
C a r v a l h o s 3.500 H e .
P i n h e i r o s 131.000 H e .
E são v a r i a d o s o s passos e m que n a h i s t o r i a d a A d m i n i s t r a ç ã o P ú b l i c a se e n c o n t r a m referencias q u e r à u t i l i z a ção d o S o b r e i r o n a c o n s t r u ç ã o das caravelas d u r a n t e o s
p r i m e i r o s séculos d a s descobertas, q u e r à a n t i g a e x p o r t a ç ã o
de cortiça em p o r t o s q u e s e r v i a m o hinterland d e s i g n a d o ,
como, p o r exemplo, o da foz do r i o L i z .
Q u e r e - m e parecer q u e até a p r ó p r i a i n f l u ê n c i a da
á r v o r e n a n o s s a A r t e (sirva como d o c u m e n t a ç ã o o corpo
manuelino do Convento de Cristo em Tomar) tem valor
n e s t e p o n t o , pois n ã o será s e m significado n a l e n d a , n o
etnos, n a e c o n o m i a o u n a h i s t ó r i a , t ô d a essa floração s u r p r e e n d e n t e de m o t i v o s vegetais do m a n u e l i n o : os sobreiros,
como as alcachofras, como a h e r a , etc.
23. Q u e r c o s Ilex L . s u b s p . rotundif olia (Lam.) S c h w . ,
in herb.
A n t e c i p a n d o - m e a t r a b a l h o m a i s extenso em p r e p a r a ção direi desde já q u e este Quercus n ã o t e m , no P a í s ,
limites q u e r e m l a t i t u d e q u e r e m l o n g i t u d e , m a s s i m a p e n a s e m a l t i t u d e . N ã o v a i , s u p e r i o r m e n t e , a c i m a d a zoria
dos 1.100 m. de a l t i t u d e ; i n d i c o a p e n a s , entre m u i t o s obser(l)
R e f e r i m o - n o s à região, que não ao povoado antigo, o qual, construído
sobre uma colina dolomitica do J 1 , mostra, na sua visinhança, a vegetação característica da era geológica respectiva :
Quercus lusitanica
Phillyrea
Quercus cocciíera
Phillyrea
Viburnum Tinus
Arbutus
angustifolia
latiíolia
Unedo
etc.
e um ou outro Sobreiro nas argilas do Terciário, que com o Jurássico se m i s t u r a ram. Precisamente
o contraste
se me
afigura
c o m o mais u m a prova da dis-
tribuição selectiva em função do s o l o , que não do clima, tal como adiante se i n dica:
Quercus
o
Quercus lusitanica
Suber
nas
argilas
litorais do Quaternário
nos
e
pendores
saibros
do
das
serras
Terciário,
calcáreas
o
Pinus
do
Jurássico,
Pinea
nas areias
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
123
v a d o s , dois p o n t o s precisos, b a s t a n t e s d i s t a n t e s u m d o
o u t r o , a a s s i n a l a r o f a c t o : a S e r r a de B o r n e s na p a r t e
v i r a d a ao sul, e as cristas x i s t o s a s que c o n t i n u a m p a r a o
ocidente o pico de S. P e d r o do A ç o r , e n t r e este p o n t o e a
e s t r a d a q u e d e M o n t e F r i o sobe p a r a a C a s t a n h e i r a u l t r a p a s s a n d o a s c u m e a d a s d a serra, fig. 5 . F m B o r n e s e n c o n tram-se ainda árvores; em S. Pedro do Açor pôlas apenas;
m a s um e o u t r o p o n t o d o c u m e n t a m a p o s s i b i l i d a d e da existência d a espécie àquelas a l t i t u d e s . P o r o u t r o l a d o excursões n a s serras d e m e d i a n a a l t i t u d e n ã o l o n g e d o l i t o r a l
como C a n d e e i r o s , A i r e , Sicó, e t c , o n d e a s p ô l a s desta espécie n o r m a l m e n t e ocorrem n a s c u m e a d a s f a l t a n d o n o s p e n dores, p a r e c e m i n d i c a r a existência de um n í v e l inferior,
pelo m e n o s a o n o r t e d o T e j o .
T o r n a - s e p o r é m b e m n í t i d o o decrescimento a l t i t u d i n a l
com a l a t i t u d e : em S. P e d r o do A ç o r 1.100 m., no M a r ã o ,
o n d e t a m b é m o observei em J u n h o p a s s a d o , Í.OSO m . , em
B o r n e s , 1.000 m., em T e r r a s de M i r a n d a , ao n o r t e , q u á s i
800 m. F sabido é q u e no s u l da F s p a n h a a t i n g e 1.300 m.
em associação e a i n d a 1.500 m . esporàdica.mente ( C E B A I X O S
y vicioso, E s t ú d i o sobre la vegetación y la flora florestal
de la p r o v í n c i a de M á l a g a , 1933, p p . 101-102), a l c a n ç a n d o
n o N o r t e de A f r i c a a t é 2.700 m . q A H A N D I E Z et M A I R E , C a t a l o g u e des P l a n t e s du M a r o c , I I , 1932, p. 165). C e r t o seria
pois que baveria de ultrapassar no sul do nosso P a í s , os
1.100 m., se aí b o u v e s s e essa a l t i t u d e , e p a r e c e - m e que, em
t o d o o caso, excede s e m p r e em a l t i t u d e o S o b r e i r o , como
d e m a i s este se lhe a v a n t a j a n a s b a i x a s a l t i t u d e s , p a r a a m b o s
d e v e n d o ser o frio o q u e os detém p a r a o n o r t e e p a r a o
a l t o . N u m p o n t o p o r é m leva a A z i n h e i r a v a n t a g e m a o
S o b r e i r o : a i n d i f e r e n ç a d a q u e l a à q u a l i d a d e do solo, e n q u a n t o q u e o S o b r e i r o r e p u d i a os calcáreos.
N ã o j u l g a m o s certo, n ó s que s o m o s d e T r á s - o s - M o n tes, q u e aí n o s c r i á m o s e a t e m o s e s t u d a d o b o t a n i c a m e n t e ,
a a t r i b u i ç ã o d u m Quercetiim lusitanicae p a r a o clímax do
vale d o D o u r o a l é m d a R é g u a com p r o l o n g a m e n t o n o s vales
adjacentes. O que d o m i n o u , de q u e existem a b u n d a n t e s
vestígios p o r tôda a á r e a c o n s i d e r a d a , q u e r em árvores
quer em p ô l a s r a d i c a i s , foi o Quercus Ilex, o « C a r r a s c o » de
Fig.
4 — A Serra de Bornes vista do sudoeste.
A s s i n a l a - s e o limite altitudinal do Quercas Suber L. por 95o m., o do Quercus Ilex L.
p
o
r
1
0
0
0
m
(A.
TABORDA
DE
MORAIS
. e o do C a s t a n h e i r o abaixo de qualquer daqueles.
O marco geodésico no ponto m a i s alto indica 1.201 m. de altitude. Ao fundo ào vale coberto de arvoredo, à direita da fotografia, s i t u a - s e a povoação da Burga.
fot. em 1938)
126
A.
Taborda
de
Morais
T r á s - o s - M o n t e s , q u e a i n d a b o j e se q u e i m a p o r tôda a
Terra Quente. É certo q u e t a m b é m existe e existiu o Quercus lusitanica; m a s são t ã o d i m i n u t o s os vestígios da s u a
p r e s e n ç a que n a d a n o s p o d e levar a crer q u e foi ela a espécie d o m i n a n t e d o clímax. S ó u m a v i s ã o i d e a l d o p r o b l e m a ,
com efeito, a s s i m o p o d e conceber. A p o n t a m o s alguns
( A . TABORDA D E MORAIS f o t .
Fíg. 5 — P ô l a s
de
Quercus Ilex junto
da Serra
e m 1939)
de S. Pedro do A ç o r ,
a 1.100 m. de altitude.
exemplos com precisão. N a r e g i ã o m i r a n d e z a , a m e t a d e
s e t e n t r i o n a l do concelho, q u e m e l h o r conheço, o Quercus
lusitanica, aí d e n o m i n a d o « P e d a m a r r o » , c o n t a - s e b o j e p o r
a l g u n s , p o u c o s , e x e m p l a r e s ; o Quercus Ilex f o r m a a z i n h a i s
dos q u a i s e r a m m e u s conhecidos a n t e s de l927 um ao n o r t e
d a p o v o a ç ã o d e I f a n e s , o u t r o s m a i o r e s n o R i b e i r o dos P o n toes j u n t o a P a r a d e l a , no vale a r d e n t e e n t r e as m i n a s de
m á r m o r e de S. A d r i ã o e S. P e d r o da Silva, entre D u a s
Igrejas e S e n d i m , e t c ; á r v o r e s i s o l a d a s ou em p e q u e n o s
to
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
127
g r u p o s , v á r i a s , p r i n c i p a l m e n t e n o vale d o D o u r o ; p ô l a s
p o r tôda a p a r t e . Em F r e i x o de E s p a d a C i n t a , os Cumuli,
t e s t e m u n h a s do a z i n h a l , são m u i t o s , fig. 6, as p ô l a s t a m b é m
a b u n d a n t e s ; os e x e m p l a r e s de Quercus lusitanica, á r v o r e s
ou pôlas, raros. Na Vilariça, na Q u i n t a do Carrascal, a
e s t r a d a a t r a v e s s a a i n d a h o j e u m a z i n h a l , e d a espécie
escreveu u m a g r ó n o m o d a região — M A R I O M I I X E R , A S C u l t u r a s de V i l l a r i ç a , 1907, p. 133: «A essência m a i s e s p a l h a da n e s t a veiga parece ser o carrasco (Quercus cocciíera L.)
que por tôda a parte se encontra formando moitas. T a m b é m se e n c o n t r a m o u t r o s c a r v a l h o s como o sobreiro
(Quercus suber L.) e a a z i n h e i r a ( Q u e r c u s Ilex L.) de
q u e ha e x e m p l a r e s enormes.» Rectificado o erro de c h a m a r Q. cocciíera, q u e n ã o existe em T r á s - o s - M o n t e s , às
p ô l a s do Q. Ilex l e v a d o p e l a coincidência do n o m e v u l g a r ,
o r e s t o está certo. De Quercus lusitanica n ã o vi ali
exemplares.
A s a í d a de B r a g a n ç a p a r a P o r t e l o e ao l o n g o da
e s t r a d a até à f r o n t e i r a o b s e r v a m - s e m u i t a s a z i n h e i r a s e
n ã o vi e x e m p l a r e s de Q. lusitanica do sítio. A v o l t a de
M i r a n d e l a a m e s m a coisa, e t c , etc.
E m dois p o n t o s a p e n a s d o T r á s - o s - M o n t e s e A l t o
D o u r o vi até hoje o Quercus lusitanica em r e l a t i v a a b u n d â n c i a , m a s j a m a i s f o r m a n d o p o v o a m e n t o s : n a descida d a
e s t r a d a d e P e r e d o até p r ó x i m o d a p a s s a g e m d o r i o S a b o r
e na de T a b o a ç o ao D o u r o ao l o n g o do r i o T á v o r a . E em
a m b o s se o b s e r v a até o f e n ó m e n o do d e s a p a r e c i m e n t o desta
espécie a b a i x o d u m a certa cota — 300 m. de a l t i t u d e — , b e m
como, em c o n t r a p r o v a , o seu a p a r e c i m e n t o a a l t i t u d e i d ê n tica n a c o n t r a - e n c o s t a d o vale d o D o u r o , n a s u b i d a d o
P i n h ã o a Alijó.
P o r isso m e parece que devemos a s s e n t a r n i s t o : e m b o r a
e x i s t i n d o p o r tôda a z o n a a l t i t u d i n a l inferior de T r á s - o s - M o n t e s o Quercus lusitanica n ã o constítue ou c o n s t i t u i u
q u a l q u e r d o m i n a n t e d o clímax r e g i o n a l que p e r t e n c e u sem
d ú v i d a aos Quercus Ilex e Quercus Suber.
T e s t e m u n h o s fidedignos do p a s s a d o a c o m p a n h a m o
m e u actual.
De
BARROS
GOMES:
128
A.
Taborda
de
Moiars
«L'existence actuelle des y e u s e s . . . d a n s les é t r o i t e s
vallées e t t e r r a i n s t r a n s m o n t a i n s m o i n s é l e v é s . . . e t q u e
r i e n ne fait s o u p ç o n n e r c o m m e m o d e r n e ; car, s'il le fallait,
t o u t e l ' h i s t o i r e p o l i t i q u e du p a y s v i e n d r a i t à l ' a p p u i de
son ancienneté.»
( N o t i c e s u r les a r b r e s forestiers du P o r t u g a l , 1878, p.
20 e C a r t a dos A r v o r e d o s , 1878, p. 4) ;
« F n d e s c e n d a n t de G u a r d a à F o z c ô a , on est frappé
a u x e n v i r o n s de M a r i a l v a et de B a r r e i r a , . . . de l e u r (Q. toza)
r e m p l a c e m e n t p a r d ' a u t r e s taillis o u b r o u s s a i l l e s chétives
d'yeuses s u r les t e r r a i n s s c h i s t e u x ; fait q u i se p r o d u i t s a n s
i n t e r r u p t i o n j u s q u ' à F o z c ô a . S u r ce p a r c o u r s , il est évident
que le d é f r i c h e m e n t est p a r v e n u à extirper l'yeuse, c o m m e
a r b r e d o m i n a n t . . . » . ( O b s e r v a t i o n s forestières d u r a n t u n e
excursion à t r a v e r s la Beira faite en a o û t l876, p. 226) ;
« D e S- J o ã o da P e s q u e i r a à P e z o da R e g o a t o u t le
h a u t D o u r o viticole et s c h i s t e u x . . . à peine offre-t-il a u x
r e g a r d s des vestiges d'anciens bois d'yeuses, s o u s la f o r m e
de b r o u s s a i l l e s ou de rares b o u q u e t s d'arbres ou p l u t ô t de
simples taillis o u cepées, q u ' o n p e u t facilement r e m a r q u e r
éparses au m i l i e u de c h a m p s de v i g n e s . . . ( I d e m , p. 226).
«Les espaces déboisées des a r r o n d i s s e m e n t s de M e d a ,
Fozcôa, P e s q u e i r a , T a b o a ç o , e t A r m a m a r o n t t o u s b r o u s sailles de cette e s p a c e . . . D ' a p r è s ces o b s e r v a t i o n s , le D o u r o
viticole n ' a u r a i t p a s eu d ' a u t r e s bojs que ceux de chênes
yeuses avec lesquels on r e n c o n t r e r a r e m e n t , p a r ci p a r là,
quelque chêne-liège o u quelque chêne p o r t u g a i s . . . ( I d e m ,
p . 232);
« . . . d é j à à C h a v e s , à V i n h a e s et B r a g a n ç e et p l u s
encore à V i m i o s o et M i r a n d a , ou l'on a t t e i n t le D o u r o , on
r e t r o u v e . . . l'yeuse e t l e chêne p o r t u g a i s . . . » ( N o t i c e s u r
les arbres forestiers du P o r t u g a l , p. 10) ;
«O a z i n h o é a a r v o r e e s p o n t â n e a d a s estreitas b a i x a s
schistosas do paiz t r a n s m o n t a n o e como tal do paiz v i n h a teiro d o D o u r o , onde n o s concelhos d e M o n c o r v o , M o g a d o u r o e M a c e d o de C a v a l l e i r o s se e n c o n t r a associado ao
carvalho p o r t u g u e z ou a u m a espécie m u i t o peculiar, o
z i m b r o a r b ó r e o , que é o Juniperus oxycedrus L. v. arbórea»
( C a r t a dos A r v o r e d o s , p. 4).
Novas áreas da fitogeografia portuguesa
129
B R A U N - B L A N Q U E T , L a C h è n n a i e d'Yeuse méditerranéenne,
1936, fíg. 23, r e p r e s e n t a com exactidão, em m a p a , o Quercion ilicis no vale o r i e n t a l do D o u r o até à R é g u a .
De C a s t e l o R o d r i g o r e z a m os C o s t u m e s de 1209 :
« T o d o o m e que s a c u d i r a r c i n a o u a l c o r n o q u e com u a r a
peyte I morabitino».
( A . TABORDA D E MORAIS f o t . e m 1938)
Fig. 6 — Cumulus de Quercus Ilex L. em Freixo de E s p a d a Cinta.
O r a pois q u e o a s s u n t o t e m sido exposto com t a l n i t i d e z
a n i n g u é m é legítimo f o r m u l á - l o d o u t r a f o r m a sem d e monstração.
24. Quercus Ilex L. s u b s p . rotusidifolia ( L a m . ) S c h w .
f o r m a edulis S c h w . (=Q. BaJlota Desf.).
Trás-os-Montes
e Alto Douro: ao n o r t e de M i r a n d a do D o u r o , no Ribeiro de Pontões, junto à
p o v o a ç ã o d e P a r a d e l a , n o p r o f u n d o vale d o D o u r o ,
T A B O R D A D E M O R A I S , S e t e m b r o de 1928!
17
130
A.
Taborda
de
Morais
Minho: S e r r a A m a r e l a , vale do r i o C a b r i l a 800
m . de a l t i t u d e , M E N D O N Ç A , 6-VIII-926.
Já a p o n t e i a existência desta f o r m a em T r á s - o s - M o n tes no vale do D o u r o entre a cidade de M i r a n d a e P a r a dela (Boletim da Sociedade B r o t e r i a n a X I , 1936, p. 162)
definida q u e r pela d o ç u r a dos frutos, q u e r p e l a m o r f o l o g i a
da fôlha. A g o r a , como m a i s s i n g u l a r , o e x e m p l a r do
M i n h o , visto e classificado p o r S C H W A R Z , m o s t r a q u e t a m b é m aí ela ocorre.
25. Q u e r t u s lusítanica Lam.
R e f e r i a t r á s as observações que me l e v a m a crer n u m
l i m i t e a l t i t u d i n a l inferior desta espécie no P a i s , a p a r t i r
d u m a certa d i s t â n c i a d a costa, pois n o l i t o r a l desce a o
n í v e l do m a r . E s t a verificação, c o n j u g a d a com a da s u a
s u a a u s ê n c i a n a s p a r t e s m a i s á r i d a s d o A l e n t e j o , leva a
s u p o r que a s u a existência a n d e l i g a d a à necessidade d u m
mínimo de humidade.
H a v e r á ela t a m b é m u m l i m i t e a l t i t u d i n a l s u p e r i o r o
que seria s i n a l do seu t e m o r ao frio ? E certo q u e eu n ã o
a vi n u n c a n a s p a r t e s m a i s elevadas das n o s s a s serras q u e
tenho estudado: Montesinho, Coroa, Alturas, Padrela,
Bornes e Roboredo em Trás-os-Montes, Leomil, M o n t e m u r o , A r a d a , C a r a m u l o e Estrêla n a s Beiras, n e m de
B A R R O S G O M F S tenho indicação que me
revele a s u a existência às g r a n d e s a l t i t u d e s . A r a r i d a d e com q u e ocorre
porém n ã o me permitiu ainda determinar claramente o
n í v e l de d e s a p a r e c i m e n t o em a l t i t u d e .
O seu solar está, sem d ú v i d a , d e n t r o da B e i r a L i t o r a l
e da E s t r e m a d u r a , n a s s e r r a s calcáreas do D o g g e r e M a l m
e em certos p o n t o s do L i a s , em t o d o s os q u a i s ela d o m i n a
exclusivamente, a r r e d a d a a concorrência das espécies c o n genéricas, calcífugas u m a s : Quercus Robur, Q. pyrenaica,
Q. Suber, xerófila o u t r a — o Q. Ilex. A i n d a hoje se p o d e m
a d m i r a r f o r m o s í s s i m o s c a r v a l h a i s desta espécie na parte
média apenas da m a n c h a do L i a s que se d e s d o b r a de
C o i m b r a a A n c i ã o : V i l a Seca n a e s t r a d a t r a n s v e r s a l q u e
p a r t e de C o n d e i x a , no p e r c u r s o p o r e s t r a d a de P e n e l a a
a T o m a r e t c , no D o g g e r e M a l m das S e r r a s de Sicó
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
131
( D e g r a d a s e, excelente sobre tôdas as o u t r a s , A n c i ã o ) , das
do M a c i ç o de Pôrto de M ó s ( n o s p e r c u r s o s de L e i r i a p o r
A l q u e i d ã o e de R i o M a i o r p o r M e n d i g a a Pôrto de M ó s ,
e m A l v a d o s , e m M i r a d e A i r e , M i n d e , e t c , etc.) e n a d a
A r r á b i d a (daqueles q u e observei). A c e n t u e m o s p o r é m , q u e
e m b o r a em regiões com r o c h a s calcáreas, o solo destes carv a l h a i s n ã o d á reacção dos c a r b o n a t o s o u a m o s t r a m u i t o
débil, s e n d o esse solo g e r a l m e n t e a r g i l o s o , v e r m e l h o , o q u e
à s i m p l e s v i s t a o distingue^ dos qiíe se a p r e s e n t a m c a r r e g a d o s de c a r b o n a t o de cálcio, da côr a c i n z e n t a d a . D e v e ser
m e s m o esta a r a z ã o p o r q u e ela existe a p e n a s em a s s i n a l a d o s p o n t o s do L i a s — aqueles que não dão a reíerida
reacção dos carbonatos, e falta n o s r e s t a n t e s — os q u e p r o d u z e m v i v a efervescência ao contacto dos ácidos.
A l g u m a s vezes s e t e m t a m b é m d i s t r i b u í d o p o r i n d i v i d u a l i d a d e s t a x o n ó m i c a s diferentes a s f o r m a s d e T r á s - o s -Montes e as da E s t r e m a d u r a . N ã o encontro razão bastante
p a r a isso. P o s s u o l a r g a d o c u m e n t a ç ã o em b e r b á r i o e a n o s de
observação no c a m p o de a m b a s as regiões e n ã o me parece
q u e p o s s a m d i s t i n g u i r - s e morfológica e especificamente os
o s e x e m p l a r e s d e u m a dos d a o u t r a região. H á i n d u b i t a v e l m e n t e n a espécie u m a m u l t i d ã o d e microespécies difíceis s e n ã o i m p o s s í v e i s de d i s t i n g u i r ; n e m a estas m e s m o ,
p o r é m , p u d e a i n d a e n c o n t r a r d i s t r i b u i ç ã o selectiva t a l
como é feita, p o r e x e m p l o , n o s p r ó p r i o s t r a b a l h o s de P E R E I RA
COUTINHO
(«Flora de Portugal» e «Esboço de uma Flora
Lenhosa Portuguesa» 2.
ed.) E s t e f u n d o u - s e , p a r t i c u l a r m e n t e , n o s caracteres da m o r f o l o g i a da f o l h a — c o n t o r n o do
l i m b o e t a m a n h o do pecíolo — e a m b o s eles são i m e n s a m e n t e
v a r i á v e i s n o m e s m o i n d i v i d u o como l a r g a m e n t e t e n h o
p o d i d o observar. O h á b i t o , q u e i g u a l m e n t e se p r e t e n d e ser
diferente n o s i n d i v í d u o s d e T r á s - o s - M o n t e s e n o s d a E s t r e m a d u r a e B e i r a l i t o r a l , ramificação p s e u d o - m o n o p o d i a l
nos primeiros, e simpodial, estremamente tortuosa, nos
s e g u n d o s , n ã o t e m t a m b é m valor, p o r q u e o p r i m e i r o r e s u l t a d a acção d o h o m e m a m p u t a n d o p e r t i n a z e c o n t i n u a d a m e n t e o s r a m o s l a t e r a i s p a r a satisfazer necessidades d a
e c o n o m i a p a r t i c u l a r d a r e g i ã o . O q u e aí se faz com este
c a r v a l h o p r a t i c a - s e i g u a l m e n t e com o F r e i x o , o O l m o etc.
;
as
132
A.
Taborda
de
Morais
p a r a a a l i m e n t a ç ã o de gados em folhas e r a m o s t e n r o s , e
até com o Z i m b r o , p a r a o u t r o s fins, c o n f o r m e e x p u s e m o s
a n t e r i o r m e n t e . T o d o s a p r e s e n t a m p o r isso, a r t i f i c i a l m e n t e ,
u m eixo m a i s o u m e n o s elevado sem copa c o r r e s p o n d e n t e .
I n t e r r o g u e i l a v r a d o r e s que me c o n f i r m a r a m o q u e aí
fica exposto.
T a m b é m n ã o tem v a l o r a distinção a r b u s t i v a , p o r q u a n t o
todos os c a r v a l h o s p o d e m a p r e s e n t a r - s e sob essa f o r m a
que n ã o é m a i s do que a t o u c a de a r r e b e n t a ç ã o c o n s t i t u í d a
p o r p ô l a s radicais o u c a u l i n a r e s d a á r v o r e a b a t i d a .
R e s u m i n d o o que anteriormente expusemos apresent a m o s a s s i m em b r e v í s s i m a e e s q u e m á t i c a síntese o q u e se
n o s a f i g u r a ter sido a vegetação c l í m a x do a l o n g a d o sector
circular M e s ò - C e n o z ó i c o de entre V o u g a e T e j o : o Quercus llex n a s c u m l a d a s do J u r á s s i c o ; o Quer cus lusitanica
n o s p e n d o r e s das m e s m a s serras, cabeços ou o u t e i r o s e
a i n d a n o s do C r e t á c i c o ; o Quercus Suber n a s a r g i l a s e
grés siliciosos do T e r c i á r i o ou do T r i á s i c o ; o Pinus Pinea
n a s areias d o Q u a r t e n á r i o o u d o P l i o c é n i c o .
26. Arenaria aggregata (L.) L o i s e l .
Beira Litoral: L a g o a dos L i n h o s , J u n c a l G o r d o ,
D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 25-IV-1929, n.° 2.574!
A s s i n a l a d a n a s m o n t a n h a s d a B e i r a verifica-se q u e
vem até a o l i t o r a l d a b e i r a m a r .
27. Rannnculus liroteri F r e y n
Trás-os-Montes e Alto Douro: C h a v e s , F a i õ e s ,
n u m p e q u e n o a f l o r a m e n t o de á g u a , D r . C A R R I S S O e
M E N D O N Ç A , 4-VI-1932, n.° 1.955!
28. Paeonia mícrocarpa B o i s s i e r et R e u t e r , P u g i l l . p l .
n o v . (1852) 3.
Paeonia humilis R e t z ? ; S A M P A I O i n Bol. Soc. B r o t .
X I I , 2. sér. (1931) 138.
Beira Alta: S e r r a da F s t r ê l a in nemoribus prope
«Poço do I n f e r n o » à. a l t i t u d e de 1.100 m., D r .
C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 4-VI-1930!
a
Novas áreas da fitogeografia portuguesa
133
29. Hesperís lacíniata A U . s u b s p . specíabilís ( J o r d . )
R o u y et Fouc.
Maciço d e P ô r t o d e M ó s , M i r a d e A i r e , n a s « V e n t a s
d o D i a b o » , F . S O U S A , 22-íV-l93l!
F r a esta espécie conhecida a p e n a s d o cume d a S e r r a
dos C a n d e e i r o s ; n ã o s e afasta m u i t o esta estação d a q u e l a ,
m a s em t o d o o caso verifica-se q u e a s u a d i s p e r s ã o se
h á - d e , p r o v a v e l m e n t e , fazer p o r t o d o aquele Maciço J u r á s sico.
30. A l y s s u m psilocarpum B o i s s . ; B o l . S o c . B r o t . X I
(1936) 163.
Beira Alta: S a b u g a l , R u v i n a , à m a r g e m dos c a m i n h o s e l u g a r e s secos, A . F . V A Z , 20-111-1929!
A a l t i t u d e da n o v a estação é s e n s i v e l m e n t e a m e s m a
das i n d i c a d a s e m T r á s - o s - M o n t e s , ú n i c a p r o v í n c i a d o n d e
era c o n h e c i d a : à v o l t a de 800 m . ; será esta pois a z o n a a l t i t u d i n a l do seu habitat. Floresce de M a r ç o a A b r i l .
31. Rorippa pyrenaica (L.) S p a c h
Beira Alta: M e d a , L o n g r o i v a , D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 3-VI-1932, n.° 2.118!
C i t a i a a p e n a s como t r a n s d u r i e n s e verifica-se t a m b é m
à q u e m D o u r o a s u a ocorrência.
32. Sednm anglicum H u d s . v a r . pyrenaicum L a n g e
Beira Litoral: S r . da C a n d o s a , j u n t o ao C e i r a ,
T A B O R D A D E M O R A I S , 3l-V-l94o, n.° 3.998!
a
33. S e d a m f e r e v i f o l i u m D C .
Minho: G e r e z , J u n h o 1890, J u l h o 1892, M O L L E R !
J u l h o , l9l8, G U I L H E R M E F E L G U E I R A S ! S e r r a A m a r e l a ,
28-VII-1926, M E N D O N Ç A , n.° 755!
34. T í l l a e a V a i l l a n t i i W i l l d .
Trás-os-Montes e Alto
Douro: G e n í s i o , p r ó x i m o
d a e s t r a d a entre M i r a n d a e V i m i o s o , n o s l a g o a chos dêssecados, D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A , 1 9 - V I -1932, n.e 2.436!
A.
134
Taborda
de
Morais
e
F o i m e n c i o n a d a pelo S r . P . M i r a n d a L o p e s ( B o l . Soc.
Brot., V I I I , 1932-33, p. 183).
35. S o r b u s a r i a (L.) C r a n t z
S e r r a da Estrêla, V a l e de Z e b r a s , a 1.200 m. de
a l t i t u d e , D r . C A R R I S S O e M E N D O N C A , 4-VI-1930!
( A . TABORDA D E MORAIS f o t . e m 1ÍJ38)
Fig. 7 — Ulex europaeus L. ao norte
de V i n h a i s junto
à povoação de
Salgueiros, por 1.000 m. de altitude, em bordadura dos campos de c u l tura e do pinhal. No último plano os contrafortes da serra da C o r o a .
Registam-se
toeira
os n o m e s vulgares de
Valoeira
e
Bo-
36. Genisia polyanthos R o e m . v a r . B o u g o e i ( S p a c h )
Trás-os-Montes
e Alto Douro: j u n t o à e s t r a d a
entre V i m i o s o e O u t e i r o , D r . C A R R I S S O e M E N D O N Ç A ,
19-VI-1932, n.° 2.4331
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
135
37. U l e x
Trás-os-Montes e Alto Douro: S a l g u e i r o s , ao n o r t e
de V i n k a i s , fig. 7; L a m p a ç a s , ria estrada entre
V i n k a i s e C k a v e s , S e r r a de Q u i n t e l a , a sudoeste
de C k a v e s , e n t r e S á e V i l a r a n d e l o , T A B O R D A D E
M O R A I S , 3 e 4-X-1938, n .
3.884! 3.887! 3.894! O u teiro e V i m i o s o , entre P a l h e i r o s e M u r ç a , T A B O R D A
D E M O R A I S e F . S O U S À , 29-VI-1940 n .
4.281! 4.282!
4.334 a!
o s
o s
( A . TABORDA D E MORAIS f o t . e m 1938)
Fíg. 8 — Ulex nanus Forster junto
à estrada de V i n h a i s a Chaves, não
longe da povoação de Lampaças.
38. U l e x nanus F o r s t e r
Trás~os-Montes e Alto Douro: V i n k a i s , S e r r a da
C o r o a , e m p e q u e n a m a n c k a ; L a m p a ç a s , e m formações d e n s a s e extensas, fig. 8, T A B O R D A D E M O R A I S ,
3-X-1938, n . 3.886! 3.888! C o r t i n k a s , ao n o r t e de
AlíjÓ, T A B O R D A D E M O R A I S e F . S O U S A , 25-VI-940, n.°
4.126!
o s
136
A.
Taborda
de
Morais
O l i m i t e o r i e n t a l no P a í s p a r a éste Ulex era u r n a
l i n k a que p a s s a n d o p o r C k a v e s v i n k a à C o v i l h ã , C a s t e l o
B r a n c o e P o r t a l e g r e a p r o x i m a n d o - s e , daí p a r a b a i x o , da
costa p a r a d e l i m i t a r por fim u m a z o n a m a r g i n a l n o A l g a r ve. A espécie a n t e r i o r n e m tão longe ia, s e n d o a p e n a s
i n d i c a d a ao n o r t e do T e j o , entre o l i t o r a l e u m a l i n k a q u e
no M i n k o passava por Cabeceiras de Basto, mais abaixo
p o r Viseu, se d i l a t a v a depois até à Estrêla, p a r a , s e g u i n d o
o Z ê z e r e p r i m e i r o e depois o Tejo, m o r r e r n a foz deste
rio ( S A M P A I O , R e v i s ã o das U l i c í n e a s , 1923). Verifica-se
a g o r a que p e n e t r a m a s d u a s b a s t a n t e m a i s a l é m , até u m a
l i n k a que de V i n h a i s ! se dirige, pelo s u l de R e b ó r d e l o ! , à
serra de B r u n k e í r o ! V i l a r a n d e l o ! (entre C k a v e s e V a l p a s sos), entre M u r ç a e P a l h e i r o s (500 m . ) ! o p l a n a l t o de C a r r a z e d a d e  n c i ã i s , u m p o u c o m a i s o r i e n t a l d o que a a n t e r i o r , m a s t a m b é m a m a i o r a l t i t u d e : s u p e r i o r a 700 m . !
A l i j ó ! e vem p a s s a r entre T r a n c o s o e V i l a F r a n c a das
N a v e s ! c o n t i n u a n d o p a r a o sul pelo oriente de M a n t e i gas !, com u m a estação isolada em F i g u e i r a de C a s t e l o
R o d r i g o ! P o s s i v e l m e n t e as d u a s espécies t e e m ' i g u a i s a p t ê n cias climáticas n a sua p e n e t r a ç ã o c o n t i n e n t a l , a c o m p a n h a n d o - s e m u t u a m e n t e , pelo m e n o s a o n o r t e d o T e j o .
E certo que p a r a o Ulex europaeus a s u a existência ao
n o r t e de V i n h a i s , na p o v o a ç ã o de S a l g u e i r o s , é recente de
30 a n o s , i n t r o d u z i d a pela m ã o do b o m e m o c o r r e n d o p o r t a n t o como s u b e s p o n t â n e a , s e g u n d o me foi, com precisão,
i n d i c a d o n a p r ó p r i a aldeia. Deste m o d o e s t a n d o a verificar-se o seu a v a n ç o a c t u a l p a r a o r i e n t e , n a d a n o s diz q u e
ela t e n h a a t i n g i d o i n u l t r a p a s s á v e l limite climático de c o n t i n e n t a l i d a d e , e n ã o seja susceptível de viver, em condições
naturais, mais além.
D e facto n a p a r t e m a i s s e t e n t r i o n a l d a P r o v í n c i a : e m
O u t e i r o (700 m. de a l t . ) ! V i m i o s o (700 m. de a l t . ) ! entre
C a ç a r e l h o s e as m i n a s de m á r m o r e de S . A d r i ã o (7So m.
de alt.)! e n c o n t r a - s e e s p o r a d i c a m e n t e o Ulex europaeus, na
t e n t a t i v a a p a r e n t e , e c o n f i r m a d a p a r a a ú l t i m a localidade,
de introdução intencional. No entanto nas proximidades
d e V i m i o s o p u d e verificar a s u a r e p r o d u ç ã o n a t u r a l n a
existência de p e q u e n a s p l a n t a s à v o l t a de v e l h o s e x e m p l a r e s ,
to
Novas
áreas
da
fitogeografia
portuguesa
137
e a l g u n s l a v r a d o r e s me certificaram da g e n e r a l i z a ç ã o do
seu a p a r e c i m e n t o ali.
P o r a g o r a a s m i n t a s verificações são, n ã o s ó p o s i t i v a s
de presença, m a s , com r a z o á v e l experiência, posso assever a r t a m b é m que n ã o vive e x t e n s a m e n t e , quer u m a q u e r
o u t r a espécie, a oriente da l i n h a i n d i c a d a : o m e r i d i a n o de
I 10' a este da M e l r i ç a .
A estação i s o l a d a de F i g u e i r a de C a s t e l o R o d r i g o ,
e m b o r a a i n d a n a q u e l e m e r i d i a n o , explica-se p r o v a v e l m e n t e ,
p o r um m i c r o c l i m a que a s e r r a da M a r o f a deve c o n d i c i o n a r .
P o r o u t r o l a d o q u e m faz o p e r c u r s o de V i n h a i s a
Chaves verifica que o Ulex nanus, que r e g u l a r m e n t e até ali
aparece p o r volta dos 600 m e t r o s , desaparece em R e b ó r d e l o ,
ao t r a n s p o r m o s , descendo, o vale p r o f u n d o e seco do R a b a çal, p a r a r e a p a r e c e r logo depois em L a m p a ç a s a 600 m e t r o s .
I g u a l m e n t e de Chaves a V a l p a ç o s o Ulex nanus aparece no cimo da s e r r a p o r v o l t a dos 700 m e t r o s p a r a
desaparecer depois de V i l a r a n d e l o q u a n d o se começa a
descer dos 600 m e t r o s de a l t i t u d e . I s t o é, sofrerá o Ulex
nanus u m a l i m i t a ç ã o a l t i t u d i n a l inferior que, p o r a q u e l a
região, b á - d e estar entre os 500-600 m e t r o s , m a s que n o
l i t o r a l v e m até ao nível do m a r . F e n ó m e n o idêntico ao do
P i n h e i r o b r a v o , e de t a l f o r m a que do c o n f r o n t o e n t r e a
d i s t r i b u i ç ã o das d u a s espécies r e s s a l t a n í t i d a a m a i o r exigência de b u m i d a d e p a r a o Ulex, que n e m vai t ã o l o n g e
n a p e n e t r a ç ã o c o n t i n e n t a l , n e m desce t ã o f u n d o aos q u e n tes vales da P r o v í n c i a .
E é a ocorrência deste f e n ó m e n o em espécies de g r a n d e
fidelidade ecológica às condições a t l â n t i c a s (Pinus Pinaster,
Quercus Robur e Ulex nanus), como a existência do f e n ó m e n o i n v e r s o — a f a s t a m e n t o do l i t o r a l , p e n e t r a ç ã o n o s
vales, fuga d a s a l t i t u d e s , em espécies de i d ê n t i c a fidelidade
às condições m e d i t e r r â n i c a s , opostas à q u e l a s (Quercus Ilex,
Quercus Súber etc.) que n o s p e r m i t e m estabelecer com p r e cisão a existência, n a s p r o v í n c i a s do i n t e r i o r , de dois a n d a r e s
de condições climáticas o p o s t a s : um m é d i o ou s u p e r i o r que
p r o l o n g a p a r a o i n t e r i o r as condições a t l â n t i c a s , o u t r o infer i o r que a p r o x i m a do A t l â n t i c o as condições m e d i t e r r â n i c a s
de secura e calor, b e m como p r o c u r a r - l h e s os l i m i t e s .
o
18
A.
138
Taborda
de
Morais
39. B a n i a m incrassatam (Boiss.) B a t t . et T r a b .
Beira Litoral: C o i m b r a , A l t o de S . C l a r a ,
t a
F.
souáa, 27-VI-1939, n.° 3.85o!
40. L a v a n c l u l a S t o e c h a s L .
Trás-os-Montes e Alto Douro:
Moncorvo, Maçores, M a i o 1887, M A R I Z !
Minho: P o n t e do L i m a , M a i o , S A M P A I O !
Douro Litoral: Pôrto, S. P e d r o da C o v a , J u n h o
l88l, J O H N S T O N !
V i v e r e a l m e n t e esta espécie do n o r t e ao s u l do P a í s ,
como os espécimens a c i m a o d o c u m e n t a m , s e n d o e m b o r a
certíssimo que a s u a ocorrência em T r á s - o s - M o n t e s e A l t o
D o u r o , a l é m d o C o r g o , pelo m e n o s , é b a s t a n t e o u m u i t o
r a r a , s e n d o a Lavandula pedunculata Cav., <Jue exclusivam e n t e c o n s t í t u e a s extensas formações que n a q u e l a p r o v í n c i a ocorrem.
R e g i s t a m - s e o s n o m e s vulgares, t r a n s m o n t a n o s , d e
arçã e arçanha aplicados i n d i s t i n t a m e n t e às d u a s espécies:
L. Stoechas e L. pedunculata.
41. G l o l m l a r i a v u l g a r i s L . s u b s p . L í n a i a e i ( R o u y )
Wettst.
Ribatejo: T o r r e s N o v a s , p r ó x i m o das n a s c e n t e s
do r i o A l m o n d a , F . S O U S A , 14-IV-1936!
Al. Tanacetnm microphyllum D C .
Trás-os-Montes e Alto Douro: S e r r a da S r . da
A s s u n ç ã o , entre M i r a n d e l a e V i l a - F l o r , n o r e s t o l h o , T A B O R D A D E M O R A I S , 4-X-938, n.° 3.895!
a
CORRECÇÃO
A páginas 116 e 117 leia-se para as longitudes a este da
O
vamente, I 25'
Melriça, respecti-
e 5o\
NOTA — N ã o foi possível incluir neste artigo nem tôdas as novidades e s t u dadas procedentes das antigas herborisações, n e m , sobretudo, as da excursão <jue
em J u n h o passado
realizei em
Trás-os-Montes;
constituirão,
por isso, matéria
dum outro artigo.
Instituto Botânico Dr. Júlio Henriçfues, Setembro de 1940.
BETULA
CELTIBERICA
ROTHM.
ET VASC.
EIN BEITRAG ZUR SYSTEMATIK DER WESTEUROPÄISCHEN BIRKEN.
von
W. R O T H M A L E R U N D J. DE C A R V A L H O E V A S C O N C E L L O S
(ESTACÃO
AGRONÓMICA
NACIONAL)
E N N m a n die s p a n i s c h e n u n d p o r t u g i e s i s c h e n F l o r e n w e r k e der letzten J a h r z e h n t e z u r H a n d n i m m t ,
fällt es einem i m m e r als u n w a h r s c h e i n l i c h auf, d a s s — l a u t
diesen W e r k e n — in S p a n i e n n u r B. verrucosa, u n d in
P o r t u g a l n u r B. pubescens h e i m i s c h sein soll. Fs läge h i e r
als o eine p f l a n z e n g e o g r a p h i s c h u n v e r s t ä n d l i c h e D i s k r e p a n z
vor. G e h t m a n der Sache w e i t e r n a c h , s o findet m a n i n
d e n m o d e r n e n e u r o p ä i s c h e n F l o r e n für B. pubescens die
W e s t a l p e n als S ü d w e s t g r e n z e angegeben, ein B e s t i m m u n g s versuch an westiberischem Material muss aber trotz allem
i m m e r zu B. pubescens s. 1. f ü h r e n . D i e s e Z w i e s p ä l t i g k e i t e n
f o r d e r n u n h e d i n g t z u einer K l a r s t e l l u n g des Falles h e r a u s ,
w a s aber z u n ä c h s t bei den S c h w i e r i g k e i t e n , die die e u r o päische Betulasystematik ü b e r h a u p t b i e t e t , unmöglich
schien.
I m F o l g e n d e n soll n u n der V e r s u c h g e m a c h t w e r d e n ,
die iberischen F o r m e n s o g r ü n d l i c h w i e m ö g l i c h z u s t u d i e r e n u n d z u a n a l y s i e r e n , u m auf diese W e i s e z u einiger
Klarheit kommen zu können.
In dieser Zeit erster S t u d i e n b e g a n n der K r i e g u n d
b r a c h t e eine erhebliche E r s c h w e r u n g in der M a t e r i a l —
u n d L i t e r a t u r b e s c h a f f u n g m i t sich. W e n n t r o t z d e m der
V e r s u c h g e m a c h t w u r d e , die A r b e i t z u e i n e m gewissen
A b s c h l u s s z u b r i n g e n , s o w a r e n dafür b e s o n d e r s z w e i
G e s i c h t s p u n k t e massgebend. E r s t e n s e i n m a l m u s s t e dem
p r a k t i s c k e n F o r s t w i r t i n den beiden L ä n d e r n P o r t u g a l u n d
139
140
W.
Rothmaler und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
S p a n i e n eine E r h l ä r u n g für d e n o b e n e r w ä h n t e n Z w i e s p a l t
i n der S y s t e m a t i k s o w i c h t i g e r B ä u m e gegeben w e r d e n .
Z u m anderen ergaben sieh zahlreiche neue Gesichtspunkte
z u r K r i t i k der b i s h e r i g e n B i r k e n s y s t e m a t i k ü b e r h a u p t u n d
z u r M e t h o d i k für eine n o t w e n d i g e N e u b e a r b e i t u n g der
G a t t u n g Betula, die es r a t s a m e r s c h e i n e n lassen, m ö g l i c h s t
b a l d auf diese d r i n g e n d e n F r a g e n a u f m e r h s a m z u m a c h e n .
M ö g l i c h w a r die A r b e i t ü b e r h a u p t n u r — s e l b s t i n
diesen b e s c h e i d e n e n G r e n z e n — d a n k der vielerlei Hilfe,
die u n s allerseits g e w ä h r t w u r d e . S o g e b ü h r t b e s o n d e r e r
D a n k d e n H e r r e n Prof. G . S A M U E L S S O N i n S t o c k h o l m u n d
N . H Y L A N D E R i n U p p s a l a für die U e b e r l a s s u n g s c h w e d i s c h e n
M a t e r i a l s u n d für Beschaffung fehlender L i t e r a t u r . A u s serdem w u r d e n w i r in P o r t u g a l tatkräftig unterstützt
d u r c h Beschaffung v o n frischem M a t e r i a l u n d H o l z p r o b e n
d u r c h die H e r r e n T R I G O D ' A B R E U e A R L I N D O C A B R A L . S c h l i e s slich leisteten u n s die p o r t u g i e s i s c h e n s t a a t l i c h e n F o r s t v e r w a l t u n g e n ( D i r e c ç ã o dos Serviços F l o r e s t a i s ) , b e s o n d e r s
die H e r r e n F o r s t w i r t e D i r e k t o r J O S É M . M E N D I A , X A V I E R D E
BASTO in Coimbra und A. F E R R E I R A M A C H A D O in
Pôrto s o w o h l
d u r c h Beschaffung v o n M a t e r i a l als a u c h d u r c h B e s o r g u n g
von P h o t o g r a p h i e n wertvolle Hilfe, wofür hier besonderer
D a n k a u s g e s p r o c h e n sei. E b e n s o d a n k e n w i r den H e r r e n
A R L I N D O C A B R A L , die u n s
ebenfalls P h o t o s z u r V e r f ü g u n g
stellten. E n d l i c h k a b e n w i r d e n H e r r e n D i r e k t o r e n u n d
M i t a r b e i t e r n der S a m m l u n g e n des I n s t i t u t o B o t â n i c o d e
C o i m b r a , I n s t i t u t o B o t â n i c o d e L i s b o a , des I n s t . S u p e r i o r
d e A g r o n o m i a i n L i s s a b o n , des I n s t i t u t o B o t á n i c o i n B a r celona u n d des J a r d í n B o t á n i c o i n M a d r i d u n s e r e n b e s o n deren D a n k für die M ö g l i c h k e i t , d a s M a t e r i a l a n O r t u n d
Stelle d u r c h z u a r b e i t e n , a b z u s t a t t e n . B e s o n d e r s aber m ü s s e n
w i r n o c h auf die stete Hilfe, die u n s seitens des D i r e k t o r s
u n d der K o l l e g e n i n der E s t a ç ã o A g r o n ó m i c a N a c i o n a l
i n L i s s a b o n , w o diese A r b e i t a u s g e f ü h r t w e r d e n k o n n t e ,
zuteil w u r d e , h i n w e i s e n .
E. A. N . , B e l é m — Februar 1940.
Betula
Die
Systematik
celtibérica
der
Rothm.
er
Vase.
europäischen
141
Betula-Arten.
Schon. L I N N E deutete durch, die z a h l r e i c h e n V a r i e t ä t e n ,
die er seiner Betula alba u n t e r o r d n e t e , a n , dass der F o r m e n r e i c h t u m der G a t t u n g der S y s t e m a t i k einige S c h w i e r i g k e i t e n bereitet. G l e i c h z e i t i g zeigte L i n n e aber a u c h d u r c h eine
R e i h e schwedischer V o l k s n a m e n , d i e e r diesen V a r i e t ä t e n
beifügte, dass ö k o n o m i s c h oder p k y s i o g n o m i s c h w i c h t i g e ,
verschiedene T y p e n i n seiner A r t e n t k a l t e n w a r e n .
E s h a b e n n u n i m m e r wieder m o d e r n e Bearbeiter
versucht, die Z u s a m m e n h ä n g e i n dieser schwierigen G r u p p e
a u f z u d e c h e n . W i r k ö n n e n hier n i c h t alle A r b e i t e n e r w ä h n e n , w i r v e r w e i s e n auf die speziellen M o n o g r a p h i e n , i n
denen ausführlich darüber abgehandelt wird. N a m e n , wie
ROTH,
EHRHART,
WINKLER,
BECHSTE1N,
SCHNEIDER,
SARGENT
SPACH,
HENZE,
REGEL,
FERNALD,
u n d ASCHERSON — GRAEBNER
Sind
b e s o n d e r s z u n e n n e n . Sie h a b e n alle versucht, z u einer
klaren Auffassung z u k o m m e n , ohne d a s s m a n bisher v o n
einer g e l u n g e n e n D a r s t e l l u n g h ä t t e reden k ö n n e n .
V i e r A r b e i t e n a u s n e u e r e r Z e i t b r i n g e n jedoch n e u e
G e s i c h t s p u n k t e oder alte besser h e r a u s g e a r b e i t e t , es sind
d a s die A r b e i t e n v o n M O R G E N T H A L E R , G U N N A R S S O N , H E L M S -JÖRGENSEN
u n d W I N K L E R - A N T O N . B e i i h n e n n e h m e n die
B a s t a r d e breitesten R a u m ein, jedoch reichen diese l o k a l e n
E r g e b n i s s e n i c h t a u s , u m ein allgemeines S y s t e m der
e u r o p ä i s c h e n B i r k e n a r t e n möglich z u m a c h e n .
E s ist vielleicht gut, sich a u c h erst e i n m a l u m z u s e hen, w a s sich bei der B e a r b e i t u n g a n d e r e r windblütiger
B a u m g a t t u n g ä h n l i c h e n C h a r a k t e r s ergeben h a t . W i r
haben hier n e u e r e , vor allem p f l a n z e n g e o g r a p k i s c h o r i e n tierte A r b e i t e n ü b e r Abies, Fagus u n d Quercus, die u n s
w i c h t i g e A u f s c h l ü s s e geben k ö n n e n . W i r s e h e n bei diesen
drei G a t t u n g e n ebenso w i e bei Betula die grosse B e d e u t u n g
der B a s t a r d b i l d u n g u n d der h y b r i d o g e n e n A r t b i l d u n g .
W i r s e h e n aber a u c h h i e r die a u s s e r o r d e n t l i c h e n S c h w i e r i g k e i t e n der T e i l b e a r b e i t u n g o h n e B e r ü c k s i c h t i g u n g der
Gesamtareale.
A u c h bei Betula m ü s s e n w i r m i t einer M e r k m a l s a n a lvse der F o r m e n u n d m i t dem S t u d i u m a n d e n A r e a l g r e n z e n
142
W.
Rothmaler und
j.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
u n d i n G e b i e t e n , die v o n einer A r t allein besiedelt w e r d e n ,
d;ie a r t b e s t i m m e n d e n
Markmalsgruppen
herausschälen,
w e n n w i r die m i t t e l e u r o p ä i s c h e n u n d s k a n d i n a v i s c h e n
F o r m e n k l a r s t e l l e n wollen. W i c h t i g e H i l f e k a n n u n s dabei
a u c h n o c h die K a r y o l o g i e i m G e g e n s a t z z u d e n k a r y o l o gisch s c h r e i n f ö r m i g e n E i c h e n leisten, w i e u n s die A r b e i t e n
v o n H E L M S - J Ö R G E N S E N u n d b e s o n d e r s die v o n W O O D W O R T H
zeigen.
W e n n w i r s o z . B . die s ü d e u r o p ä i s c h e n G r u p p e n n a c h
der A r t der W I N K L E R - A N T O N S C H E N C k a r a k t e r a n a l y s e n g e k e n n z e i c h n e t h a b e n , d a n n w e r d e n w i r sicher a u c h i n der L a g e
sein, die m i t t e l - u n d n o r d e u r o p ä i s c h e n F o r m e n z u e r h e n n e n . W i r d ü r f e n aber d a n n n i c h t , w i e M O R G E N T H A L E R , m i t
unzureichendem und mangelhaftem Material beginnen.
D i e G U N N A R S S S O N S C H E A r b e i t ist a u c h z u l o k a l angelegt,
als dass sie z u einer K l ä r u n g der e u r o p ä i s c h e n F o r m e n
k ä t t e k o m m e n k ö n n e n . G e r a d e i n S k a n d i n a v i e n dürfte d a z u
die A r b e i t der r e i c h e n B a s t a r d v o r h o m m e n w e g e n , s e h r
schwierig sein, i n S ü d e u r o p a dagegen, u n d w o h l a u c h i m
w e s t l i c h e n E u r o p a , d ü r f t e n solche S c h w i e r i g k e i t e n k a u m
existieren. Jedenfalls schliessen sich z. B. die drei A r t e n
der iberischen H a l b i n s e l i n i h r e n A r e a l e n völlig a u s , w i e
w i r s e h e n w e r d e n . Dieses gegenseitige A u s s c h l i e s s e n i n
g e o g r a p h i s c h e r oder ökologischer H i n s i c h t zeigen die A r t e n
w o h l a u c h n o c h grösstenteils i n M i t t e l e u r o p a .
Z u r F r a g e der B a s t a r d k ä u f i g k e i t ist e s i n t e r e s s a n t , z u
b e m e r h e n , dass n a c h S C H W A R Z die B a s t a r d e v o n Quercus
petraea u n d Robur in S k a n d i n a v i e n an der A r e a l g r e n z e
beider S t a m m a r t e n sehr viel k ä u f i g e r als diese sind,
w ä h r e n d schon i n M i t t e l e u r o p a diese B a s t a r d e n u r als
seltene F i n z e l b ä u m e v o r k o m m e n . Es ist das auf die im
N o r d e n bei k ü r z e r e r V e g e t a t i o n s p e r i o d e z u s a m m e n f a l l e n d e n B l ü t e z e i t e n beider A r t e n z u r ü c k z u f ü h r e n ; ä h n l i c h e
Fälle w ä r e n ja a u c h bei Betula d e n k b a r .
Einige A u f k l ä r u n g ü b e r A r t r e i n h e i t w i r d u n s a u c h
die K a r y o l o g i e geben k ö n n e n , d a w i r den Einfluss v o n
B. pendula w e n i g s t e n s i m m e r a u s der C h r o m o s o m e n z a h l
e r m i t t e l n k ö n n e n . D a b e i ist e s a u c h g a r n i c h t a u s g e s c h l o s sen, dass bei B. carpathica oder a n d e r e n A r t e n der Pubes-
Betula
celtibeiica
Rothm.
et
Vase.
143
centes n o c h a n d e r e C h r o m o s o m e n z a h l e n als die bei d e n
b i s h e r u n t e r s u c h t e n z w e i oder drei F o r m e n e r m i t t e l t e n
gefunden w e r d e n . D i e A r b e i t e n v o n W O O D W O R T H zeigen u n s
z a h l r e i c h e F ä l l e v o n P o l y p l o i d i e bei a m e r i k a n i s c h e n u n d
o s t a s i a t i s c h e n A r t e n ; solche P o l y p l o i d e k ö n n e n w i r bei
den e u r o p ä i s c h e n F o r m e n a u c h n o c h e r w a r t e n .
M a n w i r d auf d e m v o n G U N N A R S S O N v o r g e z e i c h n e t e n
u n d von W I N K X E R - A N T O N ausgebauten Wege weiterzugeben
h a b e n , w o b e i m a n sich der v a r i a t i o n s s t a t i s t i s c h e n M e t h o d e ,
w i e sie M O R G E N T H A L E R v o r g e s c h w e b t h a t , b e d i e n e n k a n n .
S i c h e r w i r d m a n die Pubescentes i n z a h l r e i c h e g u t e A r t e n
aufteilen k ö n n e n , ja es ist n i c h t a u s g e s c h l o s s e n , dass u n t e r
GUNNARSSONSCHEN
B a s t a r d k o m b i n a t i o n e n wie B. concinnaX
pubescens X verrucosa n o c h selbständige G r u p p e n e n t h a l t e n
s i n d . W i r s i n d n i c h t i n der Lage h i e r w e i t e r e S t e l l u n g z u
G U N N A R S S O N S A r t eit z u n e h m e n , es w i l l a b e r scheinen, als
ob er vielleicht die S e l t e n h e i t der r e i n e n A r t e n ein w e n i g
überschätzt hat.
Bei einer N e u b e a r b e i t u n g wäre a u c h die n o m e n k l a t o r i sehe K l a r s t e l l u n g der e i n z e l n e n F o r m e n d r i n g e n d n o t w e n dig. A u f d e n N a m e n B . a l b a L . m u s s als n o m e n a m b i g u u m
u n d d u b i u m w o h l völlig verzichtet w e r d e n . U n h e d i n g t
aber m ü s s e n so wertvolle S y n o n y m e w i e B. pendula,
odorata u n d carpathica e r h a l t e n w e r d e n , N a m e n , die sich
auf G r u n d der meist n o c h existierenden T y p e n w o h l
w e r d e n d e u t e n lassen u n d die v o n G U N N A R S S O N m e i s t d u r c h
n e u e ersetzt w o r d e n s i n d .
F s b e s t e h t k e i n Zweifel, dass n a c h einer g r ü n d l i c h e n
B e a r b e i t u n g der G a t t u n g , die m i t allen M i t t e l n m o d e r n e r
T a x o n o m i e d u r c h g e f ü h r t w i r d , später eine B e s t i m m u n g
der F o r m e n a u c h n a c h H e r b a r m a t e r i a l leicht möglich sein
w i r d ; e s m u s s n u r erst e i n m a l die nötige G r u n d l a g e
geschaffen w e r d e n , w i r m ü s s e n n ä m l i c h die für die r e i n e n
A r t e n c h a r a k t e r i s t i s c h e n M e r k m a l e erst e i n m a l e r m i t t e l n .
V e r s u c h e n w i r h i e r e i n m a l k u r z die s y s t e m a t i s c h
wichtigen Charaktere aufzuzählen. Die A n a l y s e n sind an
e i n z e l n e n I n d i v i d u e n a u s z u f ü h r e n ; i n u n s e r e m F a l l e auf
der H a l b i n s e l fällt das b e i n a h e z u s a m m e n m i t einer P o p u l a t i o n s a n a l y s e , d a w i r e s h i e r m i t isolierten n u r w e n i g
144
W.
Rothmaler und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
v a r i a b l e n A r t e n z u t u n h a b e n . W i r b e n ö t i g e n also d a s
S t u d i u m folgender w i c h t i g e r C h a r a k t e r e :
Wuchsform (Strauch, Baum, Mehrstämmigkeit, Kronenform, Z w e i g r i c h t u n g ) .
R i n d e ( i n den verschiedenen A l t e r s s t a d i e n , A n g a b e n ü b e r
A b b l ä t t e r n , B o r h e n b i l d u n g , etc.).
Holz (Anatomie).
Knospen (Form, Grösse, Klebrigkeit)
Blatt (Form, Grössenverhältnisse [Länge: Breite: Stiel],
Anatomie)
I n d u m e n t ( H a r z w a r z e n , verschiedene H a a r t y p e n )
Pollen (Grösse und Struktur)
F r u c h t s c h u p p e n ( b e s o n d e r s die F o r m des M i t t e l l a p p e n s ) .
F r u c h t ( F o r m u n d G r ö s s e , F l ü g e l l ä n g e u n d Breite, B e h a a rung).
Chromosomenzahl.
Vielleicht liegen i n einigen F ä l l e n B i n d u n g e n ( K o r r e l a t i o n e n ) vor, e s k ö n n t e d a n n das S t u d i u m b e s t i m m t e r
C h a r a k t e r e eine grössere B e d e u t u n g e r l a n g e n . D i e N ü s s c h e n f o r m u n d die B e h a a r u n g , d a n n die F o r m des M i t t e l l a p p e n s der F r u c h t s c h u p p e n ist z u U n t e r s c h e i d u n g v o n
U n t e r g r u p p e n sicher v e r w e n d b a r . D i e W i n t e r k n o s p e n u n d
die S t a m m r i n d e haben eine b e s o n d e r s grosse B e d e u t u n g ,
w i e eben a u c h die W u c h s f o r m , die a b e r w e g e n der s c h w i e r i g e r e n B e s c h r e i b u n g viel v e r n a c h l ä s s i g t w o r d e n ist; vor
allen fehlen d a r ü b e r fast i m m e r die n o t w e n d i g e n B e m e r k u n g e n i n den H e r b a r i e n .
L e t z t e n E n d e s k a n n , w i e e r w ä h n t , i n einigen F ä l l e n
die C h r o m o s o m e n z a h l z u r K l a r s t e l l u n g d i e n e n ; sie sollte
i m m e r e r m i t t e l t w e r d e n . Z u r G r u p p i e r u n g t a u g t sie n i c h t ,
da w i r es bei Betula, w i e die n o r d a m e r i k a n i s c h e n A r b e i t e n
zeigen, m i t auf der Z a h l 7 a u f g e b a u t e n p o l y p l o i d e n R e i h e n
z u t u n h a b e n . I n E u r o p a s i n d erst s e h r w e n i g e F o r m e n
u n t e r s u c h t w o r d e n , sodass w i r n i c h t w i s s e n , o b bei den
Pubescentes n i c h t n o c h a n d e r e Z a h l e n als n = 28 existieren.
Es w ä r e d r i n g e n d zu w ü n s c h e n , dass a u c h dieser
G a t t u n g wichtiger F o r s t b ä u m e ein den m o d e r n e n Abiesung. Q u e r c u s - B e a r b e i t u n g e n e b e n b ü r t i g e s S t u d i u m g e w i d -
Betula
celtibérica
Rottm.
et
Vase.
145
m e t w ü r d e . A u c h h i e r ist ein H e r a u s s c h ä l e n der s y s t e m a tisch w i c h t i g e n E i n h e i t e n n o t w e n d i g u n d n i c h t ein n u r
s c h e i n h a r geordnetes I n e i n a n d e r s c h a c h t e l n v o n F o r m e n ,
w i e es sich n a c h A S C H E R S O N u n d B R I Q U E T S O e i n g e b ü r g e r t h a t .
Systematik und Geographie der iberischen
ßeta/a-Arten.
D i e auf der i b e r i s c h e n H a l b i n s e l v o r k o m m e n d e n A r t e n
der G a t t u n g g e h o r e n der S e k t i o n Eubetula R e g e l subsect.
Älhae R e g e l a n . A u f G r u n d der F r u c h t m e r k m a l e m ö c h t e n
w i r vorschlagen, die U n t e r g r u p p e Albae R e g e l w e i t e r h i n
i n z w e i R e i h e n a u f z u t e i l e n , w o b e i w i r auf die B e h a a r u n g
der F r ü c h t e d a s H a u p t g e w i c h t legen:
Series Verrucosae R o t h m . et V a s e , n o v . ser.
N u c u l a e a n g u s t e l a n c e o l a t a e g l a b e r r i m a e alis latis
cinetae.
T y p u s : B. pendula R o t h
Series Pubescentes R o t h m . et V a s e , n o v . ser.
N u c u l a e ovatae apice p u b e r u l a e alis a n g u s t i o r i b u s
cinetae.
T y p u s : B. pubescens F k r h .
W i r f i n d e n auf der iberischen H a l b i n s e l drei V e r t r e t e r der
G a t t u n g , eine a u s der e r s t g e n a n n t e n , z w e i a u s der z w e i t e n
Serie:
Ser. V e r r u c o s a e R o t h m . e t V a s e .
1.
B. p e n d u l a R o t h — B. verrucosa E h r h .
W i e s c h o n gesagt, u n t e r s c h e i d e t sich diese A r t v o n
den Pubescentes d u r c h die völlig k a h l e n , s c h m a l e n F r ü c h t e
m i t m e h r als doppelt s o breiten F l ü g e l n , w e i t e r h i n s i n d
der k u r z e M i t t e l l a p p e n der F r u c h t s c h u p p e n , d a s F e h l e n
der B e h a a r u n g a n d e n vegetativen T e i l e n ( m i t A u s n a h m e
b i s w e i l e n der Schösslinge) u n d die a u s s e r o r d e n t l i c h e H ä u figkeit v o n H a r z w a r z e n c h a r a k t e r i s t i s c h .
Ihr weit ausgedehntes europäisch-asiatisches Areal,
welches n o c h den A e t n a auf Sizilien erreicht, erstrecht sich
gerade n o c h m i t einem k l e i n e n Zipfel auf die H a l b i n s e l ;
a n g e p f l a n z t findet sie sich n a t ü r l i c h a u c h n o c h i n a n d e r e n
19
146
W.
Rothmaler
und
/.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
T e i l e n i n G ä r t e n u n d P a r k s , sowie a u c h als F o r s t b a u m .
U n s s i n d folgende V o r k o m m e n b e k a n n t g e w o r d e n :
Ostpyrenäen
und
ihr
Vorland:
C e r d a ñ a , P u i g c e r d a , 1150 m R E N N E N , P I . d ' E s p . 3200), i d .
D o r r e s , l45o m ( S E N N E N , P I . d ' E s p . 3784) R i p o l l ( S E N . , B C S )
R i b a s ( L L E N A S , B C ) V a l l e de R i b a s , F u e n t e de l o s c u a t r o
caños ( C A D E V A L L , B C ) P r a t s de L l e u c a n é s ( V A Y R E D A , B C )
Setcasas-Corral ( V A Y R . , B C ) Collsacabra ( V A Y R E D A , B C )
Molió (VAYREDA, BC) Olot (VAYREDA, BC) Montseny ( R O T H M . )
Zentralpyrenäen
und
ibr
Vorland:
s. 1. ( C O S T A , M A ) R o n i ( F . Q . , B C ) P o h l a de S e g u r , E s t a n y
de M o n t c o r t é s , 106o m ( F . Q . , B C ) F s p o t ( M A R C E T , B C ) ,
ibid., 1400 m ( R O T H M . , B C ) V a l l e de O r d e s a , S a r r a q u i e t o
( C U A T R E C A S A S , BC)
B u j a r u e l o ( F E R R A N D I Z , B C ) , ibid., V a l l e
de B r o t ó , 1100 m ( C U A T R E C A S A S , B C ) H u e s c a , P a r s e u , B a r r a n c o T r i g a ñ e r o , l600 m ( S O U L I É , B C ) G a l l e g o , P u e y o
(WK., COl)
W e s r p y r e n äen-Vorland:
M o n t i c o de S a l v a t i e r r a , N a v a r r a ( s . coll., a o . 1827, M A )
Cult.:
z . B . P o r t u g a l , U m g e b u n g v o n C o i m b r a u n d a n der W e t t e r s t a t i o n der S e r r a da E s t r ê l a .
Ser. Pubescentes R o t k m . et V a s e .
2 . B . carpathica W . e t K .
U e b e r diese A r t k ö n n e n w i r leider n i c h t viel a u s s a g e n ,
d a das vorliegende M a t e r i a l z u m a n g e l h a f t ist. W i r h a t t e n
k e i n e G e l e g e n k e i t diese Art, selbst i n den P y r e n ä e n a u f z u s u c h e n , e s s c h e i n t sich aber u m s u b a l p i n e , s t r a u c h i g e ,
d u n k e l s t ä m m i g e F o r m e n z u h a n d e l n , die i n d e n F r ü c h t e n
der folgenden A r t gleichen, v o n der sie sich aber d u r c h d a s
F e h l e n der H a r z w a r z e n , d u r c h r u n d l i c h e Blätter, b e s o n d e r s
aber d u r c h s e h r viel dickere F r u c h t k ä t z c h e n u n d d u r c h
Fruchtschuppen mit
vorwärtsgerichteten
Seitenzipfeln
unterscheidet. Die Exemplare stimmen mit karpathischen
g u t überein, es fehlen i h n e n aber leider jegliche B e m e r k u n g e n
ü b e r W u c h s , etc. D i e A r t ist s o n s t b e s o n d e r s a u s den
europäischen Hochgebirgen ( K a r p a t h e n , Riesengebirge,
E r z g e b i r g e , A l p e n , franz. P y r e n ä e n ) b e k a n n t , w i r stellten
Betula
celtiberica
Rotkm.
et Vase.
147
sie n u n also a u c h für die s p a n i s c h e n P y r e n ä e n fest. D i e
A n g a b e n a u s a n d e r e n T e i l e n S p a n i e n s b e r u h e n auf V e r w e c h s e l u n g e n m i t der folgenden A r t . W i r s a h e n die folgenden E x e m p l a r e :
Zentralpyrenäen:
V a l l e de A r a n , A r t i g a de Viella ( I X E N A S , B C ) . A r e s ( M A R C E T ,
BC). Soumäoute (BORDERE, BC).
3. B. celtiberica R o t h m . et V a s e , nov. spec. — B. alba
Brot., F l . L u s . II (l804) 293. — B. verrucosa W h . a p . W h .
et Lge., P r o d r . F l . H i s p . I (l87o) 235 p. p. m a x . — B. pubescens var. carpathica L g e . a p . W k . et Lge., P r o d r . F l . H i s p .
I (l87o) a d d . p. 3o7 — B. verrucosa R i v o l i in M i t t . P e r t h e s
G e o g r . A n s t . l880 e x R e l a t . A d m i n . G e r a l M a t a s ( L i s b o a
l88l) 225, 250; L a g u n a , F l . F o r e s t . E s p . I (l883) 177 q u o a d
descr. [excl. loc. p y r e n . ] et A t l a s X X V I fig. 1 — 4 . — B. pubescens H e n r . in E x p e d . Scient. S e r r a da Estrêla, Seeg. B o t a nica ( L i s b o a 1883) 53. — B. alba p.p. m a x . et var. pubescens
C o l m . , E n u m . pi. P e n i n s . IV (l888) 688 — B. verrucosa W k . ,
S u p p l . P r o d r . F l . H i s p . (l893) 57. — B. verrucosa p. p. m a x
e t pubescens «?» W k . , G r u n d z . P f l a n z e n v e r b r . l h e r . H a l h i n s . (l890) 93. — B. verrucosa M e r i n o , F l . G a l i c . II (l906)
610. — B. alba et ssp. pubescens S a m p . , M a n . F l . P o r t .
(l9l0) 121 et L i s t a H e r b . P o r t . (l9l3) 37. — B. pubescens
P. C o u t . , Fl., P o r t . (l9l3) l62. — B. alba ( s e n s u B. pubescens) S a m p . I I I . A p p . L i s t a H e r b . P o r t . (l9l4) 5. — B. pubescens P. C o u t . , E s b . F l . L e n h . P o r t . (l936 ) 58; F l . P o r t . ,
2. ed. (1939) 194.
Id est: B. verrucosa auet. h i s p . p. p. m a x . n o n E h r h . et
B. pubescens auet. lusit. n o n E h r h .
A r b o r a d 10-metralis, t r u n c o u n i c o , s u p e r n e r a m o s o ,
r a m i s erectis vel erecto-patulis r a m u l i s q u e erectis. C o r t e x ad
b a s i n t r u n c i alhido-flavescens vel fere a l h u s , p r o f u n d e n i g r o - r i m o s u s , s u p e r n e a l h u s saepe leviter cinerascens t e n u i s n o n
scissus, eas r a m o r u m p r i m a r i o r u m flavido-fuscus, s e c u n d a r i o r u m cinereus cito scissus, r a m u l o r u m fuscus cinereo- m a c u l a t u s . T u r i o n e s pallide fusci pilis b r e v i b u s cito m a r cescentibus dense et verrucis h a u d sparse o b s i t i ; r a m u l i
rufo-fusci c i n e r e o - m a c u l a t i g l a b r i ; g e m m a e o b l o n g o - o v o i -
148
W.
Rothmaler und /.
de
Catvalho
e
VasconceHos
deo-conicae, acutae, 5-7 mm l o n g a e ; r a m u l i novelli t r i m - s e
trales n o n lignosae dense pubescentes disperse — p r i m o
dense — g l a n d u l i f e r i ; folia subcoriacea crassa e basi d i l a t a t o - c u n e a t a vel s u b r o t u n d a t a r b o m b o i d e o - o v a t a acuta vel
breviter a c u m i n a t a s u b d u p l i c a t o - s e r r a t a utrinciue 4 - a d
6-costata, s u p r a o b s c u r i u s viridia, s u b t u s pallide g l a u c e s centia, j u v e n i l i a utrinciue disperse pucescentia et g l a n d u losa, a d u l t a s u p r a glabrescentia vel g l a b e r r i m a , s u b t u s ad
nervos pilosa e t praecipue i n axillis n e r v o r u m b a u d sparse
b a r b u l a t a , m a r g i n e ciliata, m e s o p h y l l o s p a r s e g l a n d u l i g e r o ,
3,5-6 cm l o n g a , 2,5-5 cm l a t a , petiolis j u v e n i l i b u s b i r s u t o -pilosis, a d u l t i s glabrescentibus, 0,8-2 cm p l e r u m q u e 1,5
cm longis p e t i o l a t a ; i n d u m e n t u m pilis d e n s i s m i n i m i s 0,1
m m alterisque sparsis fere a d 1 m m l o n g i s c o m p o s i t u m ;
inflorescentiae fructiferae cylindricae u t r i n q u e p a u l u l u m
a t t e n u a t a e p a t u l a e vel p e n d u l a e , p l e r u m q u e 2-3 cm l o n g a e ,
6-8 mm l a t a e p e d ú n c u l o gracili 1-1,5 cm l o n g o p e d u n c u l a t a e ; bracteae glabrae vel pubescentes m a r g i n e cilíatae
p a r t e pedicellari brevi c u n e a t a suffultae, l ó b u l o m e d i o l o n g o
e b a s i lata l a n c e o l a t o - o b t u s i u s c u l o , l a t e r a l i b u s apice r o t u n datis falcato-recurvatis l a t i t u d i n e l o b u l u m m e d i u m fere
a t t i n g e n t i b u s , sed eo m u l t u m b r e v i o r i b u s , 3,5-4,5 mm l o n g a e
e t l a t a e ; n u c u l a e o b o v a t o - o h l o n g a e apicem v e r s u s b a u d
sparse p i l o s u l a e vel pubescentes, alis d u a b u s l o n g i t u d i n e m
l a t i t u d i n e m q u e n u c u l a r u m vix s u p e r a n t i b u s apice p i l o s o -ciliatis cinctae, stylis longis alas s u p e r a n t i b u s praeditae.
Species n o v a e sectione Eubetula subsect. Alhae ser.
Pubescentes, ex affinitate B. pubescentis sed v a r r i s n o t i s
ad B. pendulam t e n d e n s , a q u a differt i n d u m e n t o f o l i o r u m
r a m u l o r u m q u e j u v e n i l i u m , f o r m a f o l i o r u m e t caracteribus
seriei, a B. pubescenti r a m u l i s foliisque verrucosis, i n d u m e n t o pilis sparsis longis et densis b r e v i b u s i n t e r m i x t i s ,
cortice alho, g e m m i s ohlongis acutis et b a b i t u differt; a
reliquis speciebus e u r o p a e i s cortice alho i n d u m e n t o q u e
f o l i o r u m l o n g i u s distat. A f f i n i s e t i a m est specierum a m e r i c a n a r u m e grege B. occidentalis praecipue B. alaskanae
Sarg. (ex descr.), sed v a r u s n o t i s differt. R e l i q u a historia
p r o p r i a , area i n d e p e n d e n t i ( e x t r a a r e a m B. pendulae et
B. pubescentis s i t a m ) valde s e p a r a t a stat.
.
Betula celtiberica R o t n m . et Vasc.
149
H a b i t a t a d r i v u l o s e t i n declivibus l a p i d o s i s h u m i d i s ,
i n turfosis e t a d l a c u u m r i p a s regionis m o n t a n a e e t s u b a l pinae m o n t i u m centralium et boreali occídentalium P e n i n s u l a e l h e r i c a e , r a r o i b i d e m silviculos i n v a l l i b u s f o r m a n s .
Specimina sequentia vidimus:
N a v a r r a : s. I. ( N É E , MA)
V i z c a y a : s. 1. ( Z U B I A , M A )
C a n t á b r i a : O v i e d o ( R O T H M . !!). P t o . P a j a r e s , A r v a s ( L A G A S C A ,
M A ; R O T H M . !!). P u e r t o de Leitariegos, l600 m ( R O T H M . M).
G a l l a e c i a : P u e r t o de P i e d r a f i t a ( G A N D O G E R , C O l ) . C o u r e l ,
B o s q u e de R o g u e i r a ( R O T H M . ! ! ) .
L é g i o n , P r o v . : L I C a s t r o ( L G E . , C O l ) P o n f e r r a d a , S. P e d r o
de l o s M o n t e s , l500 ( R O T H M . ! ! ) , T e l e n o p r . A s t o r g a ,
2000 m ( R O T H M . 655l ! ! ) S e r r a C a b r e r a , L a B a n a
(ROTHM.
!!)
C a s t e l l a : S o r i a , V i n u e s a ( C E B A I X O S et vicioso, M A ) , S a .
C e b o l l e r a ( v i c i o s o , M à ) , S o b r ó n . Valle dei E b r o ( H n o .
E L I A S , BCS)
Cavaledo (CEBALLOS, MA). Sierra G u a d a r rama, Canencia (VICIOSO, BC), E l Paular ( C U T A N D A ;
V I C I O S O , M A ) , S o m o s i e r r a ( I S E R N ; V I C I O S O , m a ) . S a . de
G r e d o s , B o b o y o ( B O U R G E A U 2549, C O l , M A )
D u r i m i n i u m : I n s a l d e ( c P E R E I R A , C O l ) . Melgaço, L a m o s do
M o n t e (BAETA N E V E S , LISl). Serra do Gerez ( H E N R I Q U E S ,
C O l ) , ibid., 800 —1400 m ( R O T H M . ! ! ) . S e r r a de S o a j o
( M O L L E R , C O l ) . S e r r a de M o n t e z i n h o ( M O L L E R , C O l ) .
T r a n s m o n t a n a : B a r r o s o , 800 —1000 m ( R O T H M . !!) S e r r a d a
C a b r e i r a ( S A M P A I O , C O l ) M o n t a l e g r e , frequens, 9 0 0 —
1200 m ( R O T H M . !!, T y p u s ) . V i n h a i s ( T . D E M O R A I S , C O l ;
R O T H M . ! ! ).
B e i r a : S e r r a d a Estrêla ( s . T A V A R E S , E l . L u s . E x s . 1644).
C a n d e e i r a ( B A T A L B A R E I S , L I S l l ) S a b u g u e i r o ( W E L W . , LISU,
V a l e d o Zêzere ( B A T A L B A R E I S , L I S l l ) , C o v i l h ã , Sete
F o n t e s ( R . D A C U N H A , C O I , L I S E , L I S U ) . S a . d a Estrêla, h a u d
frequens, ibid, et i n S e r r a de L o u s ã cult. ( R O T H M . ! ! ) .
C o i m b r a , P i n h a l de F o j a ( M O L L E R , C O l ) .
A f f i n i s est:
Betula Foutaueri R o t h m . , nor. spec. — B. alba ( s e n s u
W.
150
Rothmaler
und /.
B. verrucosa) J a k a n d .
de
et
Carvalho
e
Vasconcellos
Maire Cat.
Fl.
M a r o c . II
(1932) 164.
A B. celtibérica differt foliis m a i o r i b u s m a g i s a c u m i n a t i s , m a g i s coriaceis, fere o m n i n o glabris sed verrucosus,
r a m i s glabris vel g l a b e r r i m i s , bracteis inflorescentiae f r u c tiferae iis B. pendulae s i m i l i b u s sed l ó b u l o m e d i o m a g i s
p r o d u c t o , f r u c t i b u s iis B. celtibericae s i m i l i b u s sed alis
m a g i s r o t u n d a t i s . — A r b o r alta t r u n c o ú n i c o , cortice a l h o
praedita.
Habitat in montibus Atlantis riphaei Imperii Marocc a n i : B a d u , l ö O O m ( F . Q . , I t . m a r . 1927 n . 128 s u b B. pendula, T y p u s , B C ) , B a b C h i q u e r , l57o m ( F . Q . , B C ) , A z i b d e
K e t a m a , l500 m ( S E N N E N et M A U R I C I O a p . Sen., P I . d , F s p .
8938).
D i e s e m a r o k k a n i s c h e F o r m , die deutlich z u m F o r m e n k r e i s der B. celtibérica gehört, bedarf n o c h w e i t e r e n S t u d i u m s a m S t a n d o r t selhst. I h r w e i t abgesplittertes A r e a l
m a c h t es n i c h t u n w a h r s c h e i n l i c h , dass w i r es m i t einer
eigenen A r t z u t u n h a b e n . D i e spezielle B e h a n d l u n g dieser
F o r m m u s s für eine a n d e r e G e l e g e n h e i t reserviert w e r d e n ,
z u m a l w i r u n s h i e r speziell m i t den F o r m e n der P y r e n ä e n h a l h i n s e l z u befassen h a b e n .
Beschreibung der B. celtibérica
H a b i t u s : B a u m v o n meist 10, seltener bis ü b e r l5 m H ö h e
mit verhältnismässig kurzem, unverzweigtem S t a m m
u n d in derjugend konisch-pyramidaler, im A l t e r breit
a u s l a d e n d e r , kugeliger, e t w a s g e l a p p t e r K r o n e ; die
u n t e r s t e n A e s t e fast w a g e r e c h t u n d b i s w e i l e n sogar
leicht a b w ä r t s gebogen jedoch m i t aufsteigenden S p i t zen, obere A e s t e u n d die j ü n g e r e r B ä u m e i n spitzem
W i n k e l aufsteigend, oberste A e s t e a u f r e c h t ; Z w e i g e
alle aufrecht u n d n i c h t ü b e r h ä n g e n d (Taf. 1,11 u n d I I I ) .
S t a m m : G e r a d e oder fast gerade, i m A l t e r a m G r u n d m i t
w e i t aufgerissnerer R i n d e u n d s o sichtbarer, dicher,
d u n k e l h r a u n e r B o r h e , i n den Z w i s c h e n r ä u m e n u n d
o b e r w ä r t s m i t der charakteristischen, fast weissen bis
gelhlichweissen oder g r a u w e i s s e n , n i c h t g l ä n z e n d e n ,
Betula
celtiberica
Rothm.
et Vase.
151
m a t t e n , d ü n n e n R i n d e , die dicht m i t grösseren oder
kleineren, linealen, graubraunen, korizontalen Lentizellen besetzt ist. D i e g r a u w e i s s e n T e i l e der R i n d e
leiebt p a p i e r a r t i g i n d ü n n e n , b o r i z o n t a l e n L a p p e n
sich a h l ö s e n d , d a r u n t e r eine schneeweise, p a p i e r d ü n n e ,
sich s c h w e r a h l ö s e n d e Schicht, u n t e r der sich die
lederige, gelhliche R i n d e , die i m G a n z e n a h l ö s b a r ist,
u n d d a r u n t e r die g r ü n e , a n den a u f g e p l a t z t e n S t e l l e n
d u n k e l h r a u n e B o r h e befindet. J ü n g e r e S t ä m m e w i e
die A e s t e u n d Z w e i g e b e r i n d e t (Taf. I V ) .
A e s t e : A e l t e s t e A e s t e weiss w i e der S t a m m , m e i s t a b e r
m i t gelhlichweissen oder rötlicher, glatter, m i t b r ä u n l i c h e n L e n t i z e l l e n besetzter R i n d e , oft n o c h m i t der
in Fetzen abreissenden u n d herumhängenden, äusseren,
p a p i e r a r t i g e n , g r a u e n , r ö t l i c h geflechten, ä l t e r e n S c h i c h t ;
j ü n g e r e A e s t e m i t glatter, d u n k e l r ö t l i c h b r a u n e r , oft
s i l h e r g r a u geflechter R i n d e ; j ü n g s t e A e s t e u n d Z w e i g e
m i t glatter, g l ä n z e n d d u n k e l r ö t l i c h b r a u n e r R i n d e m i t
v e r e i n z e l t e n , s t u m p f g r a u e n , w i e bereiften F l e c h e n .
S c h ö s s l i n g e : G e l h l i c h b r a u n , dicht m i t grossen H a r z d r ü s e n
u n d a n den j ü n g e r e n T e i l e n a u s s e r d e m m i t feinem,
d i c h t e m , h i n f ä l l i g e m H a a r f i l z bedecht.
Z w e i g e : R ö t l i c h b r a u n g l ä n z e n d u n d m a t t g r ä u l i c h geflecht,
n u r die j ü n g s t e n V e r z w e i g u n g e n m i t i m H e r b s t h i n fälligen H a r z d r ü s e n u n d d i c h t e n , k u r z e n u n d v e r e i n zelten langen H a a r e n bedecht; beim Austreiben vor
d e m V e r b o l z e n g r ü n u n d s e h r dicht m i t dichen H a r z drüsen u n d vereinzelten langen H a a r e n sowie mit
d i c h t e m , feinem H a a r f i l z besetzt.
K n o s p e n : W i n t e r h n o s p e n 5-7 mm l a n g , 2,5 mm breit,
l ä n g l i c h - e i f ö r m i g , spitz, s i t z e n d , aufrecht a b s t e h e n d ,
mit rötlichbraunen, trochenen, am R a n d e langgewimperten Schuppen.
B l a t t : D e r b u n d recht lederig, e t w a s v a r i a b e l i n d e n
U m r i s s e n , fast i m m e r a b e r breit e i f ö r m i g - r h o m b i s c h ,
p a p p e l ä h n l i c h , die B a s a l p a r t i e g a n z r a n d i g , fast gerade
oder leicht g e r u n d e t , m i t g e r u n d e t e n E c h e n u n d S e i t e n
i n die dreiechige, b i s w e i l e n zugespitzte S p i t z e ü b e r l e i -
152
W.
Rothmaler und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
t e n d ; die grösste Breite n a h e dem B l a t t g r u n d . S e l t e n e r
s i n d F o r m e n mit fast r h o m b i s c h e n B l ä t t e r n , bei d e n e n
die grösste Breite des Blattes dicht u n t e r seiner M i t t e
liegt. D i e O b e r s e i t e ist s c h w a c h g l ä n z e n d u n d d u n k e l g r ü n , die U n t e r s e i t e h l e i c h u n d m a t t g r ü n , dicht b r a u n gelhnetznervig. H a u p t n e r v e n jederseits 4-6, selten 7,
i n s p i t z e m W i n k e l aufsteigend. D e r B l a t t r a n d ist fast
i m m e r u n r e g e l m ä s s i g doppelt gesägt u n d s c h w a c h
gelappt. N i c h t entfaltete B l ä t t e r dicht g l ä n z e n d k l e b r i g
u n d l a n g z o t t i g , j u n g e B l ä t t e r n o c h dicht d r ü s i g m i t
weniger langen und dichten, k u r z e n H a a r e n ; erwachsene Butter schliesslich selhst im H e r b s t auf der
Ober- und Unterseite mit zerstreuten Harzwarzen,
die N e r v e n beiderseits m i t z e r s t r e u t e n , l a n g e n , b e s t ä n digen H a a r e n , w i e a u c h die B l a t t u n t e r s e i t e u n d b e s o n ders der B l a t t r a n d , der meist recht dicht g e w i m p e r t ist.
B l a t t u n t e r s e i t e u n d Blattstiel m i t + dichten, s e h r k u r z e n
H a a r e n , die m i t e i n z e l n e n l a n g e n v e r m i s c h t sind,
besetzt. N e r v e n w i n k e l v o n l a n g e n H a a r e n b e s t ä n d i g
b ä r t i g . D i e D i m e n s i o n e n sind v e r ä n d e r l i c h , i m D u r c h s c h n i t t finden w i r Blätter m i t 4-6 cm L ä n g e u n d 3-5
cm Breite, oder ein V e r h ä l t n i s v o n 4: 3, n u r bei d e n
selteneren r h o m b o i d e n F o r m e n h a b e n w i r ein V e r h ä l t n i s v o n 8 : 5 beobachtet. D e r Blattstiel ist v e r h ä l t n i s mässig k u r z , seine L a n g e beträgt 1-2 cm, meist zeigt
er z u r B l a t t l ä n g e das V e r h ä l t n i s v o n 1 : 4 (Taf. V).
K ä t z c h e n : D i e m ä n n l i c h e n K ä t z c h e n sitzen a n den Z w e i g enden, sie s i n d bereits im V o r j a h r e fertig gebildet.
Sie sind z y l i n d r i s c h u n d 2,5 cm l a n g bei 3,5 mm Breite.
D i e w e i h l i c h e n s i n d k u r z gestiel ( ± 1 c m ) , sie sind
z y l i n d r i s c h , a n beiden E n d e n leicht verschmälert, sie
messen z u r F r u c h t z e i t 2-3 (-4) cm in der L ä n g e u n d
6-8 ( - 9 ) mm in der Breite, sie s i n d aufrecht oder
e t w a s h ä n g e n d (Taf. V ) .
S c h u p p e n : D i e F r u c h t s c h u p p e n sind 3,5-4,5 m m breit u n d
ebenso lang, i h r e F o r m ist c h a r a k t e r i s t i s c h , w e n n a u c h
die G e s t a l t der S e i t e n l a p p e n wechselt. D i e s e k ö n n e n
m e h r oder w e n i g e r z u r ü c h g e b o g e n , h o r i z o n t a l oder
sehr selten leicht vorgezogen sein, i h r e Breite e n t s -
Betula
celtibeiica
Rothm.
et
Vase.
153
p r i c h t e t w a der des M i t t e l l a p p e n s , i h r e F o r m ist
q u a d r a t i s c h oder r u n d l i c h - t r a p e z f ö r m i g , der M i t t e l l a p p e n steigt a u s s e h r b r e i t e m G r u n d e sich l a n g s a m
verschmälert} d, z u n g e n f ö r m i g auf m i t s t u m p f e r S p i t z e ,
er ist s e h r viel l ä n g e r als die S e i t e n l a p p e n . D i e
S c h u p p e n s i n d beiderseits dicht f e i n h a a r i g , v e r k a h -
F i g . 1 — a, Fruchtschuppen und Früchte
(Soumäoute).
b,
v o n B. carpathica
id. v o n B. pubescens ( A i s n e ) .
B. celtiberica ( S a . da
Estrêla).
c,
id
von
d, id. v o n B. Fontqueri ( B a d ü ) .
e, id. v o n B. pendula (Lisboa, cult.). — 5 X
20
154
W.
Rothmaler und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
l e n d oder selhst m i t A u s n a h m e des M i t t e l l a p p e n s k a h l ,
i m m e r a b e r i s t i h r R a n d dicht u n d l a n g g e w i m p e r t
(Fig. 1 c ) .
F r u c h t : D a s N ü s s c h e n i s t eiförmig-elliptisch oder fast
r u n d l i c h , k e l l g e l h l i c h - b r a u n , 1,7 m m l a n é , 1-1,25 m m
breit, i n der o b e r e n H a f t e , oder a u c h n u r a n der S p i t z e ,
r e c h t d i c h t u n d fein b e h a a r t , die beiderseits b e f i n d l i c h e n F l ü e e l s i n d w e n i é ü b e r 1 m m breit, meist jeder
v o n der Breite des N ü s s c h e n s , i m o b e r e n T e i l e a b e r
das N ü s s c h e n meist w e i t a n L ä n e e ü b e r r a e e n d , 2-2,5
m m l a n é , h a l h v e r h e h r t e i f ö r m i e m i t leicht s i n u o s e m
R a n d , der n e b e n d e n N a r b e n ± d i c h t g e w i m p e r t ist.
N a r b e n l a n é f a d e n f ö r m i e rötlich, die F l ü g e l m e i s t
d e u t l i c h ü b e r r a g e n d (Fig. 1 c).
H o l z : H o m o g e n , halhhart, weiss, feinkörnig, mit durch
d u n k l e r e F ä r b u n g des H e r b s t h o l z e s g u t s i c h t b a r e n ,
b i s w e i l e n e t w a s echigen J a k r e s r i n g e n ; P o r e n i m Q u e r s e h n i t t fast u n s i c h t b a r für das u n h e w a f f n e t e A u g e ;
M a r h s t r a k l e n fast n u r i m R a d i a l s c h n i t t s i c h t b a r ;
braune Marhflechen recht häufig. D i e mihroskopisehe
U n t e r s u c h u n g zeigt recht k l e i n e (5o-7o y), seltener
sehr k l e i n e (50-25 " im t a n g e n t i a l e n D u r c h m e s s e r ) ,
z e r s t r e u t e , einzelne oder k ä u f i g e r m e h r f a c h i n r a d i a l e n
L i n i e n zu 2-4 oder sogar bis 8 a n g e o r d n e t e , seltener
n e b e n e i n a n d e r gehäulfte P o r e n . G e f ä s s e l e m e n t e v o n
m i t t l e r e r G r ö s s e (37o-800w) m i t sehr z a k l r e i c h e n ,
a b w e c h s e l n d e n , sehr feinen, e l l i p t i s c h e n A r e o l e n (3,5 X
2,4 u). Gefässe an den F n d e n z u g e s p i t z t m i t s t u f e n förmiger P e r f o r a t i o n a u s z a k l r e i c h e n S t u f e n o k n e
T i l o s e . F a s e r n m i t t e l l a n g oder r e c h t l a n g (900-1750 p),
m i t s e h r reinen, p u n k t f ö r m i g e n A r e o l e n . Diffuses u n d
Metatracheal-Parenchym in tangentialen, wenig zaklr e i c h e n L i n i e n , E n d p a r e n c h y m deutlich. M a r h s t r a k l e n
k o m o g e n , d ü n n , a u s einer, meist aber 2-3, seltener 4-5,
a u s n a k m s w e i s e 6 Z e l l a g e n in der Breite, seitlich
z u s a m m e n g e d r ü c h t , die grössten 400 [> e r r e i c h e n d u n d
ü b e r s e h r e i t e n d m i t m e h r als 24 Z e l l e n in der H ö k e
( T a b . V I , a, b , c).
Z w e i g a n a t o m i e : Q u e r s c h n i t t e j u n g e r Z w e i g e zeigten eine
Betula
celtibérica
Rothm.
et Vase.
155
E p i d e r m i s m i t recht dicher K u t i k u l a , d i c h t b e d e c h t
m i t k u r z e n , k o n i s c h - l ä n g l i c h e n u n d einigen w e n i g e n ,
l a n g e n H a a r e n . A n Q u e r s c h n i t t e n , i n d e n e n das P e r i d e r m s e h o n 10 Z e l l a g e n stark w a r , w a r e n i m m e r n o c h
reichlich b e s t ä n d i g e , k u r z e H a a r e v o r h a n d e n , w o z u
d a n n a u c h n i c h t selten einige H a r z w a r z e n t r a t e n .
D a s K o l l e n c h y m m i t z i e m l i c h gleichförmigen s t a r k e n
Zellwänden okne Besonderheiten. Im R i n d e n p a r e n -
Fig. 2 — Blattquerschnitt v o n
B. celtibérica ( S a . do G é r e z ) . — 250X
c h y m w e n i g häufige, k r i s t a l l i n e Flechen P e r i z y k l i s c h e
F a s e r n i n k a l b k r e i s f ö r m i g e n oder fast k r e i s f ö r m i g e n
G r u p p e n . D a s M a r h i m m e r fast dreieckig i m Q u e r s e h n i t t m i t eingebogenen Seitenflächen.
B l a t t a n a t o m i e : D i e D i c h e der B l ä t t e r fällt bei u n s e r e r A r t
b e s o n d e r s auf, s o w o h l a n j u n g e n w i e a n a l t e n , s o w o h l
a n u n t e n wie o b e n a m S t a m m e n t n o m m e n e n B l ä t t e r n
k o n n t e i m m e r eine M e s o p h y l l s t ä r k e v o n ca. 0,2 mm
festgestellt w e r d e n . D i e O b e r h a u t zeigt eine recht
starke K u t i k u l a m i t oft sehr grossen Z e l l e n , die
Zellgrösse n i m m t a b e r m i t der V e r l ä n g e r u n g der
obersten P a l l i s a d e n z e l l e n a b . D a s P a l l i s a d e n p a r e n c h y m
a u s d e u t l i c h z w e i L a g e n u n d m i t einer n i c h t i m m e r
a b e r oft a n g e d e u t e t e n d r i t t e n d a r u n t e r , w o b e i die
oberste P a l l i s a d e n s c h i c h t m e i s t m e h r als die d o p p e l t e
W.
Rothmaler u n d /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
S t ä r h e der d a r u n t e r liegenden zeigt. D i e A u s d e h n u n g
des g e s a m t e n P a l l i s a d e n p a r e n c h y m s übertrifft das
S c h w a m m p a r e n c h y m e t w a s a n D i c h e . D i e Z e l l e n der
U n t e r h a u t sehr veränderlich in F o r m u n d Grösse,
b i s w e i l e n e t w a s kleiner, b i s w e i l e n aber die G e s a m t b e i t
der b e i d e n S p a l t ö f f n u n g s z e l l e n a n G r ö s s e erreichend.
D i e s e C k a r a k t e r i s t i k e n der B l a t t a n a t o m i e h a b e n
Fig. 3 — Blattauerscnnitt v o n B. celtiberica (Montalegre). — 2 5 0 X
w i r , w i e gesagt a n B l ä t t e r n v e r s c h i e d e n e n A l t e r s u n d
verschieden k o k e r I n s e r t i o n gefunden, w e n n g l e i c h die
Z a k l der u n t e r s u c h t e n B l ä t t e r s e h r viel geringer w a r ,
als e s u n s e r W u n s c h g e w e s e n w ä r e . D i e V o r b e b a l t e
ZALESKYS,
JAPPS,
HAUSERS
u n d R i p p E L S ü b e r die B e s t ä n digkeit der B l a t t a n a t o m i e e n t s p r e c h e n d der höheren
oder tieferen I n s e r t i o n des B l a t t e s a m S t a m m spielen
also für u n s e r e n F a l l eine geringe R o l l e , Z A L E S K Y stellt
fest, dass v o n u n t e n n a c h o b e n a b n e h m e n : G r ö s s e der
E p i d e r m i s - u n d M e s o p k y l l z e l l e n , G r ö s s e der Spaltöffn u n g s z e l l e n , u n d dass gleichzeitig z u n e h m e n : D i e
Z a k l der S p a l t ö f f n u n g e n , die D i c h e des P a l l i s a d e n p a renchyms im Verhältnis zum Schwammparenchym
u n d die D i c h e der F p i d e r m i s z e l l e n (Fig. 2, 3 u n d 6).
F ü r u n s schienen w i c h t i g die G r ö s s e n v e r h ä l t n i s s e
u n d die Z a k l der P a l l i s a d e n s c h i c h t e n , w i e a u c h die
Grössenverhältnisse zwischen Fpidermiszellen u n d
Betula
celtibérica RotKm.
er V a s e .
157
S p a l t ö f f n u n g e n . D i e G r ö s s e der O b e r h a u t z e l l e n s c h e i n t
n u t r auf K o s t e n der V e r g r ö s s e r u n g der oberen P a l l i s a denschicht abzunehmen.
H a r z w a r z e n : D i e für einige B i r k e n a r t e n c h a r a k t e r i s t i schen, w a r z i g e n H a r z d r ü s e n s i n d a u c h bei u n s e r e r A r t
v o r h a n d e n . B l e i b e n d e , z e r s t r e u t e W a r z e n zeigen s o w o h l
beide B l a t t f l ä c h e n als a u c h die Blattstiele u n d die
S t o c h a u s s c h l ä g e . A n d e n sich eben e n t f a l t e n d e n B l ä t t e r n s i n d sie i n b e s o n d e r e r D i c h t e v o r h a n d e n u n d
b e d e c h e n fast die g a n z e n klebrig g l ä n z e n d e n B l a t t f l ä chen. A u c h a n den j u n g e n , e i n j ä h r i g e n T r i e b e n s i n d
sie reichlich, a b e r v e r s t r e u t v o r h a n d e n , v e r s c h w i n d e n
jedoch h i e r s c h o n i m H e r b s t völlig.
H a a r e : D i e j u n g e n T r i e b e , B l ä t t e r u n d Blattstiele zeigen
n e b e n d e n H a r z d r ü s e n ein ± dichtes I n d u m e n t v o n
k u r z e n , ca. 0,1 m m l a n g e n , k o n i s c h l ä n g l i c h e n H a a r e n ,
die e t w a s k i n f ä l l i g e r sind als die a n d e r e n , s p ä r l i c h e r e n ,
bis 1 m m l a n g e n , e t w a s geschlängelten H a a r e . A n d e n
T r i e b e n sind sie alle bis z u m H e r b s t v e r s c h w u n d e n ,
w ä h r e n d sie a n den B l ä t t e r n w e n i g s t e n s z . T . b i s z u m
A b s t e r b e n dieser a u s d a u e r n . A n a u s g e w a c h s e n e n B l ä t t e r n finden sich auf b e i d e n B l a t t f ä c h e n w i e a m B l a t t stiel z e r s t r e u t e , k u r z e , u n d a n den N e r v e n u n t e r s e i t e n ,
a m B l a t t r a n d u n d Blattstiel ebenso z e r s t r e u t e , l a n g e
H a a r e , die i n d e n B l a t t n e r v e n w i n k e l n u n t e r s e i t s dicht
g e b a r t e t sind.
P o l l e n : D e r P o l l e n ist völlig n o r m a l ausgebildet, seine
S t r u k t u r zeigt n i c h t s C h a r a k t e r i s t i s c h e s ; i n s e i n e n
G r ö s s e n v e r h ä l t n i s s e n e n t s p r i c h t er a b s o l u t dem der
B. pendula, er ist also viel k l e i n e r als der v o n B. pubescens. W i r m a s s e n z w i s c h e n 22 u n d 27 y, a b e r fast
i m m e r u n d d u r c h s c h n i t t l i c h 24,5 f* D u r c h m e s s e r .
K a r y o l o g i e : N o c h k o n n t e n i c h t viel M a t e r i a l s t u d i e r t
w e r d e n , es m u s s dieses S t u d i u m einer speziellen A r b e i t
v o r b e h a l t e n hleiben. A u s den V o r a r b e i t e n v o n D . D U A R T E
DE
CASTRO
( E s t a c ä o A g r o n ó m i c a N a c i o n a l ) ist a b e r
n. = 28 die C h r o m o s o m e n z a h l , die sich a u s d e n K e i m w u r z e l a n a l y s e n z u ergeben s c h e i n t .
158
W.
Rothmaler
und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
Vergleichende Zusammenfassung
Z u s a m m e n l a s s e n d lässt sich a u s dieser B e s c h r e i b u n g
e n t n e h m e n , dass die n e u e A r t s i e h vor a l l e m i n folgenden
P u n k t e n m i t d e n beiden n ä c h s t v e r w a n d t e n A r t e n B. pendula u n d B. pubescens s. 1. vergleichen l ä s s t :
Fig. 4 — Blattquerschnitt von B. pubescens ( S a c n s e n ) — 250 X
D i e F o r m der K r o n e ist ä h n l i c h e r der v o n B. pubescens, aber doch im A l t e r s e h r viel breiter u n d kugeliger
m i t m e h r w a g e r e c h t e n oder a b w ä r t s g e b o g e n e n Aesten, o h n e
dass die Z w e i g s p i t z e n ü b e r h ä n g e n d w i e bei B. pendula
w ä r e n . D i e S t a m m r i n d e h i n g e g e n gleicht d u r c h a u s der der
l e t z t g e n a n n t e n A r t . F b e n s o s i n d die W i n t e r h n o s p e n v o m
B. pendula-Typ. D a s B l a t t w i e d e r u m ist der B. pubescens
ä k n l i c h e r , die L ä n g e n - u n d B r e i t e n v e r h ä l t n i s s e s i n d aber
v o n d e n e n der a n d e r e n beiden A r t e n verschieden. S o h a b e n
w i r bei B. pendula 3:2 als V e r h ä l t n i s v o n L ä n g e zu Breite,
bei B. pubescens 3:2 bis 2:1, bei B. celtibérica aber 4 : 3 ;
bei B. pendula beträgt die L ä n g e des Blattstiels die H ä l f t e
der B l a t t l ä n g e , bei B. pubescens die H ä l f t e bis ein D r i t t e l ,
bei B. celtibérica aber n u r ein V i e r t e l (Taf. V u n d VI d).
S e h r wichtig ist das I n d u m e n t z u r U n t e r s c h e i d u n g
der B i r k e n a r t e n , h i e r n i m m t die n e u e A r t d u r c h a u s eine
M i t t e l s t e l l u n g z w i s c h e n den a n d e r e n beiden g e n a n n t e n
A r t e n ein. D i e Blätter, Blattstiele u n d j u n g e n T r i e b e zeigen
s o w o k l h l e i b e n d e H a a r e als a u c h h l e i b e n d e H a r z w a r z e n ,
Betula
celtiberica
Cotrim,
et Vase.
159
H i e r d u r c h , ist die n e u e A r t a u c h leicht v o n a l l e n a n d e r e n
zu u n t e r s c h e i d e n , n u r B. alaskana scheint i h r d a r i n n a h e
zu kommen.
K ä t z c h e n , F r u c h t s c h u p p e n u n d F r ü c h t e s i n d fast gleich
d e n e n der B. pubescens u n d s e h r verschieden v o n d e n e n
der B. pendula. I m m e r h i n s i n d im A n s a t z des M i t t e l l a p p e n s k l e i n e U n t e r s c h i e d e g e g e n ü b e r B. pubescens a n g e -
Fig. S — Blattquerschnitt v o n B. pendula (Lisboa, cult.). — 2 5 0 X
deutet, ü b e r deren W i c h t i g k e i t w i r n o c h n i c h t g a n z i m
K l a r e n sind. W i r f a n d e n dieses M e r h m a l der b r e i t e n
A n s a t z f l ä c h e u n d der z u n g e n f ö r m i g e n V e r s c h m ä l e r u n g
als a b s o l u t d u r c h g ä n g i g bei u n s e r e r A r t , w ä h r e n d w i r bei
d e n v o n u n s u n t e r s u c h t e n F x e m p l a r e n v o n B. pubescens
i m m e r eine l a n z e t t l i c h e V e r b r e i t e r u n g dieses L a p p e n s
f a n d e n . W e g e n des g e r i n g e n z u r V e r f ü g u n g s t e h e n d e n
M a t e r i a l s v o n B. pubescens ist dieser B e f u n d a b e r n i c h t
beweiskräftig (Fig. l ) .
D i e a n a t o m i s c h e U n t e r s u c h u n g des H o l z e s g i b t u n s
ebenfalls deutliche U n t e r s c h i e d e gegenüber d e n a n d e r e n
A r t e n , w e n n w i r u n s h i e r allerdings a u c h n u r auf B e s c h r e i b u n g e n b e r u f e n k ö n n e n . F ü r die e u r o p ä i s c h e n A r t e n
w e r d e n M a r h s t r a k l e n h r e i t e n v o n 1 oder selten z w e i Z e l l e n
a n g e g e b e n , w i r f a n d e n a b e r bei u n s e r e r A r t k ä u f i g oder
v o r w i e g e n d M a r h s t r a k l e n v o n 2 bis 3 Z e l l e n Breite, ja
a u s n a h m s w e i s e erreichten sie sogar 6 L a g e n , s o m i t also
m e h r n o c h als für a m e r i k a n i s c h e A r t e n a n g e g e b e n w i r d .
D i e A r e o l e n der G e f ä s s w ä n d e s i n d b e d e u t e n d grösser
160
W.
Rothmaler und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
( 3 , 5 X 2 , 4 µ) als bei B. pendula m i t 1,7 µ ( P i c c i o l i ) a n g e geben, werden. F ü r B. pubescens sagt Piccioli n u r , dass sie
sieh völlig gleich v e r h a l t e w i e B. pendula Da w i r k e i n e
Vergleiche m i t e i n w a n d f r e i e m , m i t t e l e u r o p ä i s c h e m M a t e r i a l m a c h e n k o n n t e n , m u s s die F r a g e der V e r s c h i e d e n h e i t
n o c h für spätere U n t e r s u c h u n g e n offen h l e i b e n .
Fia- 6 — Blattunterseite v o n B. celtibérica ( M o n t a l e g r e ) . — 250 X
V e r g l e i c h e n d e S t u d i e n h a b e n w i r n o c h i n der B l a t t a n a t o m i e v o r n e h m e n k ö n n e n , w o b e i w i r die von H E L M S u n d
J Ö R G E N S E N gefundenen Unterschiede zwischen
B. pubescens
u n d B. pendula b e s t ä t i g e n k o n n t e n , w e n n sie a u c h n i c h t
ganz so stark hervortreten, wie m a n nach den etwas
s c h e m a t i s c h e n Z e i c h n u n g e n a n n e h m e n sollte. E s ist aber
a u c h möglich, dass e s die g e n a n n t e n A u t o r e n n i c h t m i t
w a h r e r B. pubescens zu t u n g e h a b t h a b e n ; es l ä s s t sich
das n i c h t o h n e weiteres entscheiden, da H E L M S - J Ö R G E N S E N
gerade in dieser A r b e i t die A u f t e i l u n g der B. pubescens
a h l e h n e n , andererseits aber i n d e m v o n i h n e n bearbeiteten
G e b i e t sicher n o c h a n d e r e A r t e n der G r u p p e v o r k o m m e n
(B. concinna u s w . ) d ü r f t e n .
A u s u n s e r e n A b b i l d u n g e n der u n t e r e n E p i d e r m i s
Bernia celtibérica R o t n m . er Vase.
161
ergibt sieh, dass B. pendula bedeutend kleinere Spaltöffnungszellen als B. pubescens besitzt, die Epidermiszellen
übertreffen die Spaltöffnungen bisweilen an Grösse, w ä k rend bei B. pendula jene selten die Grösse einer der
Schliesszellen erreichen. B. celtiberica nimmt so durchaus
eine Mittelstellung zwischen den genannten A r t e n ein,
F i g . 7 — Blattunterseit v o n B. pubescens ( S a c h s e n ) . — 2 5 0 X
und das sowohl in der absoluten Grösse der Spaltöffnungen als auch in den Grössenverhältnissen dieser zu den
Epidermiszellen (Fig. 6, 7 und 8).
Augenfälliger sind die Unterschiede im Blattquerschnitt. Hier handelt es sich um deutlich verschiedene
Organisation, wenn. B. pendula deutlich zwei Pallisadenzellagen aufweist, B. pubescens aber n u r deren eine, H E L M S -JÖRGENSEN
schreiben der B. pendula auch eine dickere
K u t i k u l a zu, kierin beobachten wir aber eine grosse Variabilität. Deutlich verschieden von beiden genannten A r t e n
ist B. celtibérica mit deutlich zwei Pallisadenzellagen und
dem meist vorhandenen Ansatz zu einer dritten, dazu
kommt, dass die oberste Lage aus ganz bedeutend länge21
162
W.
Rothmaler
und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
ren Z e l l e n als die u n t e r e n gebildet ist, w ä b r e n d bei B. pendula die beiden P a l l i s a d e n s c h i c h t e n ü b e r e t w a gleich l a n g e
Z e l l e n verfügen. D i e L i e b e r e i n s t i m m u n g für u n s e r e B. pendula m i t der v o n H E L M S - J Ö R G E N S E N dargestellten ist eine
vollständige, w o b e i z u b e m e r h e n ist, dass w i r z u u n s e r e n
U n t e r s u c h u n g e n absichtlich V e r g l e i c h s m a t e r i a l v o n u n t e r
Fig. 8 — Blattunterseit v o n B. pendula (Lisboa, cult.). — 2 5 0 X
dem h e i s s e n H i m m e l der P a r h s v o n L i s s a b o n w a c h s e n d e n
B ä u m e n e n t n a h m e n . T r o t z a l l e n zeigen die B l ä t t e r s o g a r
e t w a die gleiche D i c h e u n d d e n s e l h e n A u f b a u w i e die
d ä n i s c h e n F o r m e n . B. celtibérica aber h a t b e d e u t e n d
dichere Blätter, es ist das w o h l h a u p t s ä c h l i c h auf die
s t ä r h e r e E n t w i c h l u n g der obersten P a l l i s a d e n s c h i c h t z u r ü c h z u f ü h r e n ; u n s e r e A b b i l d u n g e n stellen S o m m e r - s o w i e
H e r b s t b l ä t t e r dar, a n d e n e n m a n die gleichen U n t e r s c h i e d e
feststellen k a n n (Fig. 2-5).
D i e M a a s s e des P o l l e n s s i n d die der B. pendula,
während der P o l l e n v o n B. pubescens w e s e n t l i c h grösser
ist. F r ist bei u n s e r e r n e u e n A r t n o r m a l ausgebildet, seine
S t r u k t u r scheint a u c h n i c h t s W e s e n t l i c h e s z u ergeben, e r
s t i m m t völlig m i t dem v o n B. pendula ü b e r e i n .
Betula
celtibérica
Rothm.
er
Vase.
163
I n der C h r o m o s o m e n z a h l finden w i r dagegen eine
völlige U e b e r e i n s t i m m u n g m i t den b i s h e r bei A r t e n der
Pubescentes g e f u n d e n e n Z a h l e n , n ä m l i c h n = 28, w ä b r e n d
w i r bei B. pendula n = l4 haben.
Pathologie der iberischen Birke.
W i e auf den m e i s t e n B i r k e n a r t e n E u r a s i e n s u n d
N o r d a m e r i k a s f i n d e n w i r a u c h auf B. celtibérica k ä u f i g
e i n e n R o s t p i l z auf den B l ä t t e r n , der aber k e i n e n oder n u r
geringen S c h a d e n a n der P f l a n z e z u v e r u r s a c h e n scheint.
Es k a n d e l t sich um
Melampsoridium
betulinum
(Tul.)
Kleb., einen in Mitteleuropa bisweilen wirtswechselnden
P i l z m i t A e c i d i e n auf Larix, der a b e r hier auf der Halbinsel—wie a u c h in R u s s l a n d u n d z. T. in M i t t e
n u r i n einer n i c h t w i r t s w e c h s e l n d e n F o r m v o r z u k o m m e n
s c h e i n t (vgl. U R O , U r e d . F e n n . , 522 ex S Y D O W M o n o g r .
U r e d . , 1915, 425).
G a l l e n s i n d auf Birkenarten recht käufig, auf u n s e r e r
A r t f a n d e n w i r b i s b e r n u r eine, n a c h N . H Y L A N D E R a u f
B. pendula n i c h t v o r h o m m e n d e F o r m , die für gewisse
B. pubescens s. 1. — F o r m e n in S k a n d i n a v i e n charakteristisch
i s t . H Y L A N D E R bezeichnet sie als «Nervenwinkelgalle», sie
s t e b t n a c h ihm dem Phyllerium tortuosum. G r e v . n a b e ,
vgl. S C H L E C H T E N D A L , E r i o p h y i d o c e c i d i e n (l9l6) T . V I I , 10 a.
Die iberische Birke als Forstbaum
D i e B i r k e u n d z w a r besonders u n s e r e A r t , k ö n n t e i n
der A u f f o r s t u n g der h ö h e r e n T e i l e der m i t t e l - u n d n o r d iberischen G e b i r g e w e g e n i h r e r speziellen F o k a l a n p a s s u n g
eine grössere R o l l e spielen, als sie es heute t u t . N a t ü r l i c h
k a n n sie k a u m die B e d e u t u n g erreichen, die a n d e r e B i r k e n arten im äussersten N o r d e n und Osten E u r o p a s haben.
Sie gedeiht gut i n feuchteren, l e h m i g e n , k a l b a r m e n
B ö d e n , sie k a n n sich a b e r a u c h i n ä r m e r e m u n d t r o c k e n e r e m U n t e r g r u n d e n t w i c h e l n , w o b e i aber z u b e m e r k e n
ist, dass ihr Kalkböden g a r n i c h t zusagen.
E s empfiehlt sich, sie als B a u m i n k l e i n e n E i n z e l h e -
164
W.
Rothmaler u n d /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
s t ä n d e n oder i n G e m e i n s c h a f t m i t P i n u s silvestris a n z u p f l a n z e n , sie dürfte d a n n n a c h So bis 80 J a h r e n s c h l a g b a r
sein. I m P l ä n t e r w a l d geben B i r k e n m i t e i n e m U m t r i e b
v o n 20 zu 30 J a h r e n ein gutes R e s u l t a t , es n i m m t a b e r bei
den a n d e r e n A r t e n also w o h l a u c h bei u n s e r e r die R e g e nerationsfähigkeit stark ab.
Die Samenproduktion beginnt an Stockauschlägen
n a c h 7 bis l5 J a h r e n , bei S ä m l i n g e n n a t ü r l i c h erst viel
später. M a n r e c h n e t bei d e n S a m e n m i t bis 3 0 % K e i m f ä h i g k e i t , w i r h a b e n aber n a c h v o r h e r i g e m G e f r i e r e n ü b e r
50 % g e k e i m t e S a m e n erzielt. D i e S a m e n v e r l i e r e n leicht
i h r e K e i m f ä h i g k e i t , s o d a s s sie gleich n a c h der E r n t e i n S a n d
stratifiziert w e r d e n m ü s s e n . Sie k e i m e n n a c h 10 bis 15
T a g e n bei H e r b s t a u s s a a t , n a c h v o r h e r i g e m G e f r i e r e n a b e r
s c h o n n a c h S T a g e n . B e i A u s s a a t i m folgenden F r ü h j a h r
o h n e vorheriges G e f r i e r e n verzögert sich die K e i m u n g oft
u m e i n e n oder m e h r e r e M o n a t e bis z u e i n e m J a h r . D i e
S a m e n k e i m e n i m D u n k e l n , s o d a s s sie m i t einer 1-3 m m
s t a r k e n E r d s c h i c h t ü b e r d e c k t w e r d e n m ü s s e n ; die V e r p f l a n z u n g sollte n a c h 2-3 J a h r e n erfolgen.
D i e R u h e z e i t des B a u m e s ist k u r z . D e r L a u b f a l l
b e g i n n t z w a r s c h o n i m O k t o b e r , z i e h t sich a b e r bis w e i t
in den N o v e m b e r hinein h i n . Die K ä t z c h e n sind schon
im V o r j a h r e — im A u g u s t — fertig gebildet; die R e d u k t i o n s t e i l u n g i n d e n P o l l e n m u t t e r z e l l e n ist jedenfalls s c h o n
beendet, w e n n sich die ersten gelben B l ä t t e r zeigen, so w i e
e s a u c h bei den m i t t e l e u r o p ä i s c h e n A r t e n der F a l l ist. D i e
ersten B l ä t t e r e r s c h e i n e n M i t t e M ä r z , e s b e g i n n t d a n n a u c h
b a l d d a r a u f die B l ü t e . D i e F r ü c h t e reifen v o n S o m m e r bis
H e r b s t ( J u l i bis S e p t e m b e r ) .
Lieb e r d e n j ä h r l i c h e n H o l z z u w a c h s fehlen u n s U n t e r lagen, w i r k ö n n e n n u r einige Z a h l e n v o n R I V O L I a u s der
M a t a d e F o j a bei C o i m b r a w i e d e r h o l e n :
5—jähr. S t a m m , mittlerer jährl. Z u w a c h s : Lange
11—jähr. S t a m m ,
»
»
»
»
82,7 cm D i c k e 0,468 cm
65,4 cm
»
0,581 cm
D a s H o l z h a t b i s h e r auf der H a l b i n s e l w e n i g spezielle
V e r w e n d u n g g e f u n d e n L o k a l w i r d e s a b e r z u r Verfert i g u n g v o n H a u s h a l t s g e g e n s t ä n d e n bevorzugt, v o r a l l e m
Betula
celtiberica
RotKm.
et V a s e .
165
w i r d seine B r a u c h b a r h e i t z u m D r e c h s e i n gelobt. I m B a s k e n l a n d b e n u t z t m a n e s z u r H e r s t e l l u n g der t r a d i t i o n e l l e n
k ö l z e r n e n M i l c h b e c h e r (kaikus; oporres), in G a l i z i e n zu
T a s s e n (schicaras), s o w i e m a n i n K a t a l o n i e n a u s d e m
H o l z der B. pendula die «bassuls», h ö l z e r n e T r i n k b e c h e r
anfertigte. W e g e n seiner a u s s e r o r d e n t l i c h e n W i d e r s t a n d s f ä h i g k e i t gegen N ä s s e w u r d e e s f r ü h e r z u r H e r s t e l l u n g
v o n allerlei G e s c h i r r , b e s o n d e r s v o n T e l l e r n u n d S c h ü s s e l n
in ganz Nordspanien benutzt.
I n m o d e r n e r Z e i t h a t e s n o c h eine gewisse B e d e u t u n g
zur Herstellung von Garnspindeln u n d Werkzeugschäften,
z u m W a g e n h a u u n d i n der M ö b e l f a b r i k a t i o n erreicht,
seine V e r w e n d u n g ist «aber d u r c h die H o l z e i n f u h r stark
z u r ü c h g e g a n g e n . E s w ä r e z u u n t e r s u c h e n , o b sich d a s
Holz unserer A r t nicht auch zur Furniergewinnung
eignet, w o z u gewisse n o r d - u n d m i t t e l e u r o p ä i s c h e F o r m e n
s e h r g e s u c h t s i n d . E b e n s o w ä r e seine V e r w e n d u n g s f ä higkeit zur Papierherstellung zu prüfen. Z u r G e w i n n u n g
v o n H o l z k o h l e ist e s seiner l a n g e n B r e n n d a u e r u n d seiner
Heizkraft wegen sehr gut zu gebrauchen u n d dazu im
L a n d e s e h r geschätzt. A u f j e d e n F a l l m u s s die A n p f l a n z u n g dieses B a u m e s i n allen h ö h e r e n L a g e n des n ö r d l i c h e n
u n d w e s t l i c h e n T e i l s der H a l b i n s e l b e f ü r w o r t e t w e r d e n ,
z u m a l m a n i n diesen G e g e n d e n k a u m e i n e n z w e i t e n s o
kochwertigen B a u m wird finden k ö n n e n .
A n w e i t e r e n V e r w e n d u n g e n der P r o d u k t e dieses B a u m e s u n d der a n d e r e n A r t e n i n E u r o p a f ü h r e n w i r n o c h
k u r z die folgenden T a t s a c h e n a n : I n K a t a l o n i e n w i e a u c h
i n N o r d e u r o p a v e r w e n d e t m a n die B i r k e n r u t e n z u r H e r s t e l l u n g v o n Besen u n d K ö r b e n . Z u F a s s r e i f e n s i n d sie i n
g a n z E u r o p a geschätzt. D e n Saft v e r w e n d e t m a n z u r F a b r i k a t i o n v o n H a a r w a s s e r u n d die R i n d e b e n u t z t m a n ,
besonders in Russland, wagen ihres Gehaltes an Birkenharz (Betulin) zur Gerberei. Die H i r t e n in Altkastilien
fertigen sich Schurzfelle z u m S c h u t z gegen D o r n e n u n d
N ä s s e a u s der R i n d e a n , u n d n a c h Q U E R d i e n t e diese früher
zur Herstellung von Fackeln.
D i e verschiedenartigsten Verwendungsmöglichkeiten
166
W.
Rothmaler
und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
dieses B a u m e s v e r d i e n e n jedenfalls ein spezielles S t u d i u m ,
besonders u n s e r e r i b e r i s c h e n A r t , u n d a n O r t u n d Stelle.
Die iberischen Volksnamen der Birke
E s ist vielleicht v o r t e i l h a f t h i e r k u r z die auf der
Halbinsel gebräuchlichen Volksnamen aufzuführen. Einige
dieser N a m e n s i n d w o h l r e i n e L o k a l n a m e n oder selbst
V e r w e c h s l u n g e n m i t N a m e n a n d e r e r B ä u m e , w i e der
N a m e «pobos» in N a v a l u e n g a (Populus), «aliso b l a n c o »
i m P a u l a r (weisse E r l e ) u n d a l b a r i n H u e s c a das sich
w o h l v o n a l b u s (weiss) a b l e i t e n dürfte. A u s s e r diesen
f i n d e n w i r aber als häufige u n d a l l g e m e i n g e b r ä u c h l i c h e
N a m e n A n g e h ö r i g e dreier G r u p p e n :
1. Urquiza,
urqui, urquija im B a s k e n l a n d e , e i n e n S t a m m ,
den w i r n i r g e n d s w e i t e r b e g e g n e n u n d der n a c h L A C O I Z Q U E T A
« h a s e l n u s s ä h n l i c h » bedeutet.
2. «Bes» in K a t a l o n i e n u n d «biézo» in L o g r o ñ o , W o r t e ,
die vielleicht m i t u n s e r e m d e u t s c h e n B e s e n h o l z z u s a m m e n h ä n g e n . E i n solcher Z u s a m m e n h a n g ist gerade i n
diesen beiden i n der V ö l k e r w a n d e r u n g s t a r k n o r d i s c h
besiedelten G e b i e t e n g a r n i c h t ausgeschlossen.
3. D i e m i t dem l a t e i n i s c h e n Betula z u s a m m e n h ä n g e n d e n
F o r m e n , die aber w o h l richtiger keltische W o r t e sind.
P L I N I U S selhst sagt v o n seiner
B e t u l a «arbor gallicus» u n d
gerade i m k e l t i s c h e n V e r b r e i t u n g s b e r e i c h u n s e r e s B a u m e s
h a b e n w i r den r e i c h s t e n N a m e n s s c h a t z m i t allen e r d e n k lichen V a r i a n t e n . H i e r k ö n n e n w i r den N a m e n vielleicht
als u r s p r ü n g l i c h a n n e h m e n , w ä h r e n d e r i n a n d e r e G e g e n d e n erst i n seiner t y p i s c h l a t e i n i s c h e n F o r m g e k o m m e n
sein m a g . In P o r t u g a l — in der R e g i o n , wo die Birke
t a t s ä c h l i c h w i l d v o r h o m m t — h e i s s t sie «bido» oder «bidoéiro», n u r i m offiziellen P o r t u g i e s i s c h L i s s a b o n s u n d
in der F o r s t s p r a c h e heisst sie «vidoéiro» oder «bétula».
I m a n s c h l i e s s e n d e n G a l i z i e n , w o ein p o r t u g i e s i s c h e r D i a l e k t gesprochen w i r d , h a b e n w i r die F o r m e n «bido»,
«beduéiro»,
«brido»,
«bídro»,
«bíduo»,
«bedúl»,
«bidúlo»,
«bidéco», « bédolo », u n d im v e r w a n d t e n L e o n e s i s c h e n
u n d A s t u r i a n i s c h e n f i n d e n w i r «bedúl», schliesslich i m
Betula
celtibérica
Rotnm.
et Vase.
167
S p a n i s c h ( K a s t i l i s c h ) «abedul». I m K a t a l a n i s c h e n h a h e n
w i r «bedúlj»,
«bedólj», «bedút», «bedót»,
«bedúc»
und
«bóule». W i r f i n d e n also ä h n l i c h e F o r m e n w i e das f r a n zösische «bouleau», das i t a l i e n i s c h e «bedollo», die t i c i n i s c h e n «bedóla» u n d «bédura» u n d die r ä t o r o m a n i s c h e n
«bedón», «badógn» u n d «bodón» w ä h r e n d w i r s o n s t in
F u r o p a die vielleicht m i t B o r h e z u s a m m e n h ä n g e n d e n
F o r m e n «Birke», «birch», «björh», «berezza» u n d S a n s k r i t «bhürja» v o r f i n d e n .
Die Verbreitung und Entwichlung der
iberischen Birken.
D i e grösste F o r m e n e n t f a l t u n g zeigt die G a t t u n g i n
der z i r h u m p o l a r e n k ä l t e r e n Z o n e , s o b e s o n d e r s i n N o r d e u ropa, in N o r d - und Ostasien u n d im nördlichen N o r d a m e r i k a . D i e für u n s i n B e t r a c h t k o m m e n d e F o r m e n g r u p p e
besiedelt ebenfalls das g a n z e n ö r d l i c h e A s i e n u n d erreicht
ihre Verbreitungsgrenze im südlichen u n d westlichen
F u r o p a . D a n o c h eine e i n h e i t l i c h e s y s t e m a t i s c h e B e a r b e i t u n g der e u r a s i a t i s c h e n F o r m e n fehlt, w o l l e n w i r h i e r n u r
k u r z auf die V e r b r e i t u n g der A r t e n i n W e s t e u r o p a
eingehen.
B. pendula R o t h d e h n t i h r e u r a s i a t i s c h e s A r e a l bis
nach Grossbritannien u n d über ganz Frankreich aus, wo
sie bis z u d e n P y r e n ä e n v o r d r i n g t u n d diese i m z e n t r a l e n
Teil u n d besonders in den O s t p y r e n ä e n n a c h Süden
ü b e r s c h r e i t e t , u m bis z u m M o n t s e n y n ö r d l i c h B a r c e l o n a
v o r z u s t o s s e n . I h r w e s t l i c h s t e r b i s h e r b e k a n n t e r P u n k t auf
der H a l b i n s e l ist S a l v a t i e r r a i m a r a g ö n e s i s c h - n a v a r r a n i schen G r e n z g e b i e t , sie erreicht also n a h e z u die O s t g r e n z e
des A r e a l s der B. celtibérica. In I t a l i e n d r i n g t sie bis z u m
A e t n a auf S i z i l i e n u n d i m B a l b a n bis z u m R h o d o p e - G e b i r g e n a c h S ü d e n vor.
B. pubescens F h r h . schreitet am S ü d f u s s der A l p e n
vor, o h n e jedoch die S e e a l p e n zu b e r ü h r e n , sie erreicht
die S ü d w e s t p u n k t e i h r e r V e r b r e i t u n g i m D a u p h í n é u n d
L o z é r e , ist aber s o n s t i m n ö r d l i c h e r e n F r a n k r e i c h u n d i n
G r o s s b r i t a n n i e n verbreitet.
168
W.
Rothmaler und /.
c?e
Carvalho
e
Vasconcellos
B. carpathica W. et K. ist eine alpine A r t mit sehr
disjunktem Areal, das unter anderem die H ö h e n der K a r pathen, Sudeten u n d Alpen, sowie schliesslich die höchsten
Zentralpyrenäen umfasst.
B. celtibérica R o t k m . et Vase, ist bisher n u r auf der
Pyrenäenhalhinsel bekannt, wo sie die zentralen u n d
nordwestlichen Gebirgsketten besiedelt. Seltener ist sie in
den kantabrischen Gebirgen, wo oft gerade die höheren
Lagen Kalkböden, die die Pflanze meidet, aufweisen. Es
wäre möglich, dass diese A r t die Westpyrenäen u n d
Westfrankreich erreicht; bekannt ist bisber über ihre
Ostgrenze nur, dass sie N a v a r r a erreicht. Von da verläuft
sie über die Gebirge von Soria u n d Guadarrama, wo sie
nach Süden umbiegt; die Südgrenze verläuft dann weiter
Betula
celtibérica
Rothm.
et
Vase.
169
ü b e r die S i e r r a d e G r e d o s z u r S e r r a d a E s t r ê l a i n P o r t u g a l ,
a n d e r e n U e b e r g a n g z u r S e r r a d e L o u z ä sie i h r e n s ü d w e s t lichsten P u n k t erreicht. Sie fehlt i m g a n z e n D u e r o b e c h e n
a u s M a n g e l a n f e u c h t e n L a g e n , n ö r d l i c h d ê s s e l h e n aber
k a t sie i h r H a u p t a r e a l i m h ö h e r e n T r á s - o s - M o n t e s u n d
i m g a n z e n M i n k o , w o sie a u c h z i e m l i c h w e i t z u r K ü s t e
v o r d r i n g t ; k ä u f i g ist sie v o n d a a u s n a c h N o r d e n i n g a n z
G a l i z i e n m i t A u s n a k m e der r e i n e n K ü s t e n s t r i c h e ; v o n
d o r t a u s b r e i t e t sie sich bis z u d e n , B e r g e n v o n L e ó n
u n d d u r c h das a s t u r i s c h - k a n t a r i s c h e G e b i r g e bis n a c h
N a v a r r a a u s (Fig. 9).
I s o l i e r t e V o r h o m m e n s i n d das der M a t a d e F o j a a n
der M o n d e g o m ü n d u n g , w o sie i n e i n e m s e h r m o o r i g e n
f e u c h t e n G e l ä n d e v o r h o m m t , u n d w o k i n sie w o h l i m m e r
w i e d e r d u r c h d e n F l u s s a u s der S i e r r a d a E s t r ê l a gelangt,
d e n n e s w u r d e n h i e r i m m e r n u r j u n g e B ä u m e beobachtet.
W e i t e r h i n findet sie sich i n d e n B e r g e n v o n T o l e d o u n d
i n der S e r r a n í a d e C u e n c a ; v o n beiden S t e l l e n w a r u n s
a b e r k e i n M a t e r i a l z u g ä n g l i c h . Schliesslich ist n o c h eine
A n g a b e a u s der S i e r r a S e g u r a i n M u r c i a z u e r w ä k n e n , e s
soll sich dabei u m A n p f l a n z u n g e n b a n d e l n . L e i d e r k o n n t e n w i r i n diessen F a l l e n i c h t s ü b e r die A r t z u g e b ö r i g k e i t
ermitteln.
Diese vorgeschobenen Südostpunkte wären besonders i n t e r e s s a n t für ein e i n g e b e n d e s S t u d i u m , da sie die
V e r b i n d u n g z u den m a r o k k a n i s c h e n F o r m e n d a r s t e l l e n
könnten.
B. Fontqtteti R o t h m . ist n u r a u s d e m m a r o k k a n i s c h e n
Riff b c h a n n t . D i e s e w e i t n a c h S ü d o s t e n v o r g e s c h o b e n e
F o r m gebort z u m F o r m e n k r e i s der B. celtibérica; die
V e r b i n d u n g e n s i n d n u r bei dieser A r t z u s u c h e n u n d n i c h t
e t w a bei s ü d i t a l i e n i s c h e n B. pendula-^ormen, die viel
s p ä t e r e n U r s p r u n g s s i n d u n d sich v o n N o r d e n h e r a h l e i t e n .
N o c h w ä r e viel ü b e r A r e a l e n t w i c h l u n g u n d S t a m m e s geschichte z u sagen, leider ist e s aber n o c h k a u m m ö g l i c h ,
bei d e m M a n g e l a n K e n n t n i s s e n ü b e r die a n d e r e n e u r o p ä i s c h e n A r t e n u n d o h n e n e u e r l i c h e U n t e r s u c h u n g der
f r a n z ö s i s c h e n F o s s i l i e n der T e r t i ä r u n d Q u a t e r n ä r z e i t ,
ein e i n i g e r m a s s e n k l a r e s Bild z u b e k o m m e n . S i c h e r ist,
22
170
W.
Rothmaler und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
dass die E i s z e i t " i n der A r e a l h i l d u n g dieser oft n a h e d e m
E i s r a n d lebenden B ä u m e wichtiger F o r m e r war. W i r sehen
auch hier klassische a l p i n - p y r e n ä i s c h e D i s j u n k t i o n e n
(B. carpathica), w i e a u c h den starken E i n f l u s s der P y r e n ä e n als F l o r e n g r e n z e , an der B. pendula h a l t m a c h t .
D i e E i n w a n d e r u n g der l e t z t e r e n d a t i e r t w o h l a u s der
l e t z t e n ( W ä r m - ) E i s z e i t , w ä h r e n d B. carpathica vielleicht
s c h o n f r ü h e r (in der R i s s - E i s z e i t ) n a c h d e n P y r e n ä e n
gelangt ist. D o c h d a r ü b e r k a n n erst n a c h m o d e r n e r B e a r b e i t u n g der i n den P y r e n ä e n , i n F r a n k r e i c h u n d i n
M i t t e l e u r o p a so reichlich a u f g e f u n d e n e n -Befuia-Fossilien
a a s den E i s - u n d Z w i s c h e n e i s z e i t e n ein U r t e i l abgegeben
w e r d e n . W e n i g e r k l a r n o c h k ö n n e n w i r i n b e z u g auf
B. celtibérica u n d B. Fontqueri s e h e n . S i c h e r ist, dass sich
i h r e A r e a l h i l d u n g e n n a c h t e r t i ä r , also n a c h der P y r e n ä e n faltung, nicht erhlären lassen. D a z u k o m m e n morphologische A l t e r t ü m l i c h k e i t e n , die es w a h r s c h e i n l i c h m a c h e n ,
dass w i r e s m i t a u s der a l t e n T e r t i ä r f l o r a h e r v o r g e g a n g e n e n F o r m e n z u t u n h a b e n . D i e G a t t u n g ist a s i a t i s c h e n
U r s p r u n g s , die Pubescentes i n W e s t e u r o p a g e h ö r e n z u
der m e d i t e i r a n - s i n d i s c h e n
Gruppe
( w i e Rhododendron
ponticum, Prunus lusitanica, etc.), die im T e r t i ä r sich im
d a m a l s t r o p i s c h e n M i t t e l m e e r g e b i e t bis n a c h dem W e s t e n
a u s b r e i t e t e . D u r c h die K l i m a v e r s c h i e b e n g e n s i n d diese
G r u p p e n d a n n stark d e z i m i e r t w o r d e n , B. celtibérica h a t
sich im W e s t e n u n d B. pubescens s. 1. im O s t e n g e h a l t e n ,
w ä h r e n d n u r B . carpathica sich n a h e dem E i s r a n d h a t
h a l t e n k ö n n e n . D i e letztere h a t sich d a n n n a c h d e m l e t z t e n
E i s r ü c h g a n g auf die Berge b e s c h r ä n k t ; B. celtibérica
h a t sich n a c h der E r h ö h u n g der T e m p e r a t u r e n auf die
nordwestlichen iberischen Gebirge zurüchgezogen u n d
dabei den V o r p o s t e n im R i f z u r ü c h g e l a s s e n . B. pubescens
aber h a t , in B e g l e i t u n g v o n B. pendula, im S c h u t z e der
G e b i r g e . n a c h W e s t e n v o r d r i n g e n k ö n n e n , u n d die w e s t e u r o p ä i s c h e n u n d n o r d e u r o p ä i s c h e n feuchteren L a g e n b e siedeln k ö n n e n .
Betula
celtibérica
Rothm.
et
Vasc.
171
RESUMO
(PORTUGIESISCH
ZUSAMMENFASSUNG)
As o b r a s sobre a flora e s p a n h o l a e p o r t u g u e s a d a s
ú l t i m a s décadas c o n s i d e r a m r e s p e c t i v a m e n t e q u e a Betula
verrucosa em E s p a n h a e a B. pubescens em P o r t u g a l são
a s ú n i c a s e s p o n t â n e a s , o que m o s t r a u m a g r a n d e discrep â n c i a geobotânica. Se se c o n s i d e r a r a l é m disso q u e as
m o d e r n a s floras e u r o p e i a s dão como l i m i t e s u d o e s t e d a
B. pubescens os A l p e s O c i d e n t a i s e que as p e s q u i s a s efect u a d a s s o b r e m a t e r i a l d a p a r t e ocidental d a P e n í n s u l a
I b é r i c a c o n d u z i r a m s e m p r e à B. pubescens s. L, verifica-se
a necessidade de esclarecer este caso, e s t u d a n d o n o v a m e n t e
o m a t e r i a l da P e n í n s u l a . E este estudo que os a u t o r e s
a g o r a p u h l i c a m , a p e s a r de as dificuldades da g u e r r a , os
t e r e m q u á s i i m p o s s i b i l i t a d o d e obter m a t e r i a l p a r a c o m p a r a ç ã o , de o u t r o s países.
D e p o i s de c o m p u l s a r e m a l i t e r a t u r a sobre o a s s u n t o ,
efectuaram a revisão da s i s t e m á t i c a e geografia d a s espécies
da P e n í n s u l a , d i s t r i b u i n d o - a s p o r d u a s séries Verrucosae
R o t h m . et V a s c . e Pubescentes R o t h m . et V a s c . e verefic a r a m q u e o v i d o e i r o e s p o n t â n e o na p a r t e ocidental da
P e n í n s u l a n ã o a p r e s e n t a v a a s características necessárias
p a r a ser i n c l u í d o em q u a l q u e r das d u a s espécies a c i m a
i n d i c a d a s . P o r esse m o t i v o f o r a m levados a considerá-lo
u m a n o v a espécie que descreveram com o n o m e de Betula
celtibérica R o t h m . et V a s c . sob os diversos aspectos, b o t â nico, a t e n d e n d o à s u a m o r f o l o g i a e x t e r n a e i n t e r n a e
cariológia, patológico, v a l o r florestal, n o m e s v e r n á c u l o s e
d i s t r i b u i ç ã o geográfica.
Os a u t o r e s fazem a c o m p a r a ç ã o da n o v a espécie com a
B. pêndula R o t h , n o m e q u e deve ser u s a d o em vez de
B. verrucosa E h r b . , e com a B. pubescens E h r h . As c o n clusões desta c o m p a r a ç ã o são as s e g u i n t e s :
A f o r m a da copa é a n á l o g a à da B. pubescens, m a s
ainda, quando adulta muito mais larga e mais arredondada,
com m a i o r n ú m e r o d e r a m o s direitos o u l i g e i r a m e n t e
a r q u e a d o s , m a s sem a flecha t e r m i n a l p r o n u n c i a d a da
B. pêndula. A casca do t r o n c o a s s e m e l h a - s e pelo c o n t r á r i o
172
W.
Rothmaler
und /.
de
Carvalho
e
Vasconcellos
à desta ú l t i m a espécie. I g u a l m e n t e os g o m o s são de t i p o
dos da B. pêndula. As fôlhas, em c o m p e n s a ç ã o , são s e m e l h a n t e s às da B. pubescens, m a s a s u a relação c o m p r i m e n t o - l a r g u r a é diferente de a m b a s as o u t r a s espécies.
A s s i m t e m o s r e s p e c t i v a m e n t e p a r a a B. pêndula 3:2, p a r a
a B. pubescens 3:2 a 2:1 e p a r a a B. celtibérica 4:3; na
B. pêndula o c o m p r i m e n t o do peciolo é cerca de m e t a d e do
c o m p r i m e n t o da fôlha, na B. pubescens, de m e t a d e a um
terço e na B. celtibérica a p e n a s d u m q u a r t o .
O i n d u m e n t o é m u i t o i m p o r t a n t e p a r a a d i s t i n ç ã o das
espécies de v i d o e i r o ; q u a n t o a esta característica a n o v a
espécie c o n s t i t u i u m i n t e r m é d i o entre a s d u a s m e n c i o n a d a s .
A s f ô l h a s , peciolos e r a m i n h o s n o v o s m o s t r a m p e r s i s t e n t e s
t a n t o pêlos como v e r r u g a s , pelo que a n o v a espécie se p o d e
facilmente d i s t i n g u i r de tôdas as o u t r a s , só se a p r o x i m a n d o n e s t e aspecto da B. alaskana.
A m e n t i l h o s , escamas frutíferas e frutos são q u á s i
s e m e l h a n t e s aos da B. pubescens e m u i t o diferentes dos da
B. pêndula. As diferenças a este r e s p e i t o , com a p r i m e i r a ,
t e m q u e ser n o v a m e n t e e s t u d a d a s , q u a n d o se conseguir
maior q u a n idade de material para confrontar.
As pesquisas anatómicas da madeira m o s t r a m também
diferenças em relação às o u t r a s espécies, s e g u n d o as descrições destas de q u e b o u v e c o n h e c i m e n t o . P a r a as espécies
e u r o p e i a s estão i n d i c a d o s r a i o s m e d u l a r e s d e u m a o u
r a r a m e n t e d u a s células d e espessura, m a s n a n o v a espécie
e n c o n t r a m - s e f r e q u e n t e m e n t e r a i o s com 2 a 3 células de
espessura, p o r vezes até se n o t a m 6 c a m a d a s , m a i s do q u e
o l i m i t e considerado p a r a as espécies a m e r i c a n a s . As aréolas
das p a r e d e s dos vasos são n i t i d a m e n t e m a i o r e s (3,5 X 2,4 p)
do que n a B. pêndula (com 1,7 p P i c c i o n ) . P a r a a B. pubescens, P I C C I O L I a p e n a s escreve q u e é m u i t o s e m e l h a n t e à
B. pêndula. C o m o n ã o foi possível obter m a t e r i a l de o u t r o s
países, n o v a s p e s q u i s a s deverão ser efectuadas m a i s t a r d e .
O e x a m e da a n a t o m i a da f ô l h a t a m b é m foi r e a l i z a d o ,
e m b o r a a t e n d e n d o a q u e a q u e l a deve v a r i a r m u i t o . V e r i f i cou-se que a B. pubescens t i n h a as células e p i d é r m i c a s
m e n o r e s e a. B. pêndula m a i o r e s , ficando a B. celtibérica
entre a s d u a s . Q u a n t o a o n ú m e r o d e c a m a d a s d e p a r e n -
Betula celtibérica R o t h m . et Vasc.
173
q u i m a em p a l i s s a d a o b s e r v o u - s e u r n a ú n i c a na B. pubescen.?,
d u a s na B. péndula e na B. celtibérica, n í t i d a m e n t e diferente, duas ou mesmo tres.
O e x a m e do p o l e n da n o v a especie m o s t r o u - o s e m e l h a n t e ao da B. péndula.
O n ú m e r o de c r o m o s o m a s e n c o n t r a d o pelo c o n t r a r i o
é o dá serie Pubescentes, isto é n — 28, e n q u a n t o q u e a
B. péndula t e m n = l4.
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Hj
<
BB
Ha
IH
E R H L Ä R U N G
D E R
T A F E L N
177
TAFEL I
Betula
celtibérica
( M o n t a l e g r e ) . Junger Baum.
178
TAFEL I
m
mm
mm
I H
TAFEL
Betula
celtibérica.
II
Mittlerer
180
Baum.
TAFEL
II
Β
üa
I
Β__Ι
mMT-ímr^-u
- -
—
ni
1
TAFEL
Betula
celtiberica
III
(S.
a
do
Geres)
a)
Älterer B a u m .
b)
K r o n e e i n e s älteren B a u m e s .
182
1
TAFEL
Betula
IV
celtibérica
a) S t a m m s t ü c k eines mittleren B a u m e s (Montalegre)
b)
a
Stammgrund eines ausgewachsenen B a u m e s ( S . do Gerês)
184
BU
24
.
Β
TAFEL
Betula
V
celtiberica
a) Zweig m i t jungen w e i h l i c h e n K ä t z c h e n (Serra do Geres)
b)
Zweig m i t Fruchtkätzchen (Montalegre)
186
TAFEL
Betula
VI
celtiberica
(Montalegre)
a)
Tangentialer Längsschnitt durch das H o l z . X 75
b)
Querschnitt durch das H o l z . X 75
c)
Q u e r s c h n i t t durch das H o l z mit Marhflech. X 75
d)
Blätter
von
B.
caipathica,
B. Fontqueri
188
und
B.
pendula
ESTUDOS CARIOLÓGICOS
NAS
ALOINAE
III. A POLIPLÒIDIA NA SECÇÃO
TESSELLATAE
DO GÉNERO HAWORTHIA E AS ACTUAIS LEIS
DE PRIORIDADE EM SISTEMÁTICA
por
FLÁVIO
R E S E N D E (1)
R e c e b i d o para puhlicação em 7 de O u t u b r o de 1940.
I
E
M dois t r a b a l h o s a n t e r i o r e s ( R E S E N D E 1937 a, l938b)
referi a existência de espécies e f o r m a s p o l i p l ó i d e s
nas
Aloinae.
J á a n t e s de m i m F E R G U S O N (l926) t i n h a e n c o n t r a d o u m a
espécie p o l i p l ó i d e no g é n e r o Aloe (Aloe ciliaris H a w . ) , —
cujo n ú m e r o d e c r o m o s o m a s esta a u t o r a n ã o c o n s e g u i u
d e t e r m i n a r ao certo ( c o m p . R E S E N D E 1938, p . 530 n o t a ) , — e
outra
no
género
Haworthia
(Haworthia
subíasciatar).
A l é m disso u m a v a r i e d a d e p o l i p l ó i d e n o g é n e r o Apicra
(Apicra pentagona var. spirella) e o u t r a no género Gasteria
(Gasteria
nigricans
var.
crassiíolia).
N u m a espécie
de Haworthia (Haworthia
tessellata)
encontrou F E R G U S O N formas d i - e tetraplóides.
A t é 1937, c o n h e c i a m - s e a p e n a s estes 5 casos de p o l i p l ò i d i a n a s Aloinae. C o n s i d e r a n d o que se conhecia já até
à q u e l a d a t a a g u a r n i ç ã o c r o m o s ó m i c a de 65 espécies ( c o m p .
R E S E N D E 1936, p . 124, l937 a, p . 764) p e r t e n c e n t e s a o s géneros
Aloe, Apicra, Gasteria e Haworthia, c o m p r e e n d e - s e q u e a
p o l i p l ò i d i a n a s Aloinae fosse c o n s i d e r a d a u m a r a r i d a d e
(SHARP
1934,
GEITLER
1934).
O estudo u l t e r i o r de m a i s espécies ( R E S E N D E 1937 a e b,
l938b; S A T Ô 1937) m o s t r a p o r é m q u e a existência de p o l i plóides n e s t a s u b f a m í l i a das Liliaceae n ã o é t ã o r a r a como
(l)
Equiparado a bolseiro pelo I . A . C , Lisboa. A c t u a l m e n t e n o « K . W . I .
fur Biologíe, B e r l i n - D a h l e m , Abt. F. v o n WETTSTEIN».
189
35
190
Flávio
Resende
p r i m e i r o parecia. I n c o m p r e e n s i v e l m e n t e e n c o n t r a m - s e t o d a v i a n a m a i s m o d e r n a l i t e r a t u r a dados falsos s o b r e a p o l i p l ò i d i a das Aloinae. A s s i m K O S T O F F (l939) escreve: « i t
s h o u l d be n o t e d t b a t ali species of Haworthia b i t b e r t o
s t u d i e d are diploids (2n = l 4 ) » ! E, ciesra maneira vê este
a u t o r n o género Haworthia u m seguro esteio p a r a u m a
teoria, que c o n s i d e r a que p l a n t a s com g r a n d e s c r o m o s o m a s
n ã o , o u m u i t o r a r a m e n t e , m o s t r a m exemplos d e p o l i p l ò i d í a ! S T R A U B (l939), n o seu i n t e r e s s a n t e t r a b a l h o sobre
a obtenção artificial, de p o l í p l ó i d e s p o r i n t e r m é d i o da
t e m p e r a t u r a em m a t e r i a l do género Gasteria, diz a pág. 474:
entre n u m e r o s a s espécies deste género foi p o r e n q u a n t o
e n c o n t r a d a a p e n a s u m a espécie t e t r a p l ó i d e . . . é e x t r a o r d i n á r i o que; os géneros p r ó x i m o s , Aloe e Haworthia, sejam
m u i t o m a i s .ricos em p o l í p l ó i d e s .
U m exame d a t a b e l a 1 m o s t r a i m e d i a t a m e n t e como
são e r r a d a s as afirmações destes dois i n v e s t i g a d o r e s .
Pela experiência já a g o r a feita entre os dados actuai.9
e os existentes em 1934 (ver a c i m a ) o m a i s p r u d e n t e é
n a d a afirmar por enquanto a respeito da maior ou m e n o r
frequência de f o r m a s p o l í p l ó i d e s neste, ou n a q u e l e género
de Aloinae. A t e n d e n d o ao n ú m e r o de espécies i n v e s t i g a d a s
(ver t a b e l a l) em relação com o das espécies existentes ( í )
n a d a se p o d e por enquanto dizer com certeza.
P a r e c e p o r é m provável que a p o l i p l ò i d i a no género
Haworthia seja m a i s frequente que em q u a l q u e r dos o u t r o s
géneros, — c o n s i d e r a n d o , claro, só aqueles o n d e bá n ú m e r o
de espécies suficiente p a r a se p o d e r dar v a l o r a u m a p e r -
(l)
BERGER
cies — 178 Aloe,
(l908) descreve, na sua monografia das Aloinae, 298 espé60
Haworthia, 43
Gasteria,
9
Apicra, 4 Chortolirium, 3 Lomato-
phyllum e 1 Chamaealoe—. O número actualmente conhecido é muito mais
elevado. Deve ser talvez o dobro. V O N P O E I X N I T Z (l938a) por exemplo enumera 7 1
espécies de Gasteria conhecidas. De Haworthia .-onhecem-se hoje 1 3 2 espécies ( V O N
P O E I X N I T Z comunicação verbal). Notando que continuamente se estão a descobrir
novas espécies e que se deve eslar ainda muito longe do fim, devido ao difícil
acesso dos areale, e não esquecendo o facto de que naqueles números mencionados
acima não estão incluídas as muitas variedades e formas e os híbridos existentes,
não se errará supondo muito superior a mil o número de Aloinae actualmente
existentes na natureza.
Estudos cariológicos nas Aloinae. III.
Tabela
1
Indica números de cromosomas cuja existencia se não confirma.
1.91
192
Flávio
Resende
T a b e l a 1 (cont.)
(l)
Haworthia Sampaiana R e s e n d e ( n o m . n o v . ) = Haw.
coarctata
var.
Sampaiana R e s e n d e , em « Fedde R e p e r t o i i u m », X L V (1938), p. l77 ; RESENDE
em < Ber. dtsch. bot. G e s . » , L V I (l938), p. 540 ; V O N POELLNITZ e m « S u k k u -
lentenkunde», 2 (l94o), p. 4l.
Estudos cariológicos nas À l o i n a e . I I I .
193
T a b e l a 1 (cont.)
(1) N e s t e número não estão incluídos os híbridos nem as formas designadas sem n o m e específico, p. ex. Aloe sp., Gasteria sp., e t c , porém tôdas as variedes e formas. A bihliografia consultada para a elaboração desta tabela foi a
s e g u i n t e : BELLING ( 1 9 2 8 ) , CÂMARA ( 1 9 3 5 et ai.), F E R G U S O N (1926), FERN A N D E S ( l 9 3 l ) , GEITXER ( l 9 3 5 ) , GIOELLI (l93o), HEITZ ( l 9 3 l e 1935),
J O H A N S E N (1929), KOSHY (1937), MARSHAK ( 1 9 3 4 ) , M A T S U U R A e SUTÔ
( 1 9 3 5 ) , P R O P A C H ( 1 9 3 4 ) , R E S E N D E ( l 9 3 6 , l 9 3 7 a , b, 1838), SATÔ (1937),
STRAUB (1939), S C H N A R F e W U N D E R L I C H ( l 9 3 9 ) , SUTARIA ( l 9 3 2 ) , SUTÔ
(1936), TAYLOR (1924, 1 9 2 5 ) , TELEZYNSKI (l93o) e T U A N ( l 9 3 l ) .
O número 196 resulta da contagem das espécies de Aloinae investigadas
por estes autores depois de tirar à s o m a total os n o m e s c o m u n s . É quási certo
que o número 1 9 6 seja ou demasiado grande, ou demasiado p e q u e n o , pois a l g u mas espécies terão sido investigadas com n o m e s diferentes s e m serem diferentes
entre si e outras diferentes poderão ter sido investigadas sob o m e s m o n o m e .
E s t e erro provável é porém impossível de corrigir.
(2) E s t a s formas octoplóides não estão ainda incluídas na tabela, pois é
esta comunicação a primeira que dá notícia de tais formas nas Aloinae (v. p. 195).
194
Flávio
Resende
centagem —, e q u e o género Aloe seja o m a i s p o b r e em
f o r m a s poliplóides (v. T a b e l a l ) .
II
Na .secção
Tessellatae do género Haworthia c o n h e cem-se a c t u a l m e n t e 5 espécies ( V O N P O E L L N I T Z 1938 b e
1939): Haw. venosa H a w . , Haw. Wooleyii v. P . , Haw.
recurva H a w . , Haw.
tessellata H a w . e Haw. minutíssima v. P.
D e s t a s 5 espécies a p e n a s se conhecem v a r i e d a d e s na
Haw. tessellata: v a r . Engleri v. P . , v a r . inílexa B a k . , v a r .
parva B a k . , v a r . tuberculata v. P. e v a r . elongata v. W o e r d .
(von P O E L L N I T Z 1938 b, v a n W O E R D E N l94o).
O que se sabe koje da cariologia da secção Tessellatae
r e s u m e - s e n o seguinte q u a d r o :
Tabela
3
O estudo morfológico e cariológico r e a l i z a d o p o r m i m
no m a t e r i a l da secção Tessellatae existente a c t u a l m e n t e n o s
jardins botânicos de Berlim, Kiel e H a m b u r g o (l) m o s t r a
(l)
P a r a o inspector do jardim botânico de Kiel, sr. H. JACOBSEN, e para
os jardineiros de Hamburgo e Berlim, srs. STEPHAN e GILSDOHF, vão neste lugar
os meus m e l h o r e s agradecimentos pela maneira como sempre me a u x i l i a r a m na
obtenção do material.
Estudos
cariológicos
nas
Aloitiae.
195
III.
q u e d e n t r o da espécie Haworthia tessellata se e n c o n t r a u m a
i n t e r e s s a n t e série p o l i p l ó i d e n a t u r a l .
A l é m d a s v a r i e d a d e s j á conhecidas descobri m a i s q u a t r o
n o v a s , cuja descrição morfológica será feita n o u t r o l u g a r
( R E S E N D E e von P O E I X N I T Z ) .
O S e s t u d o s até boje efectuados
m o s t r a m o s e g u i n t e : Haw. tessellata ( f o r m a t i p o ) , 2n = 42;
v a r . Enéleri, 2n = 28; var. inflexa, 2n = 28; var. nov. 1,
2n = 28; v a r . nov. 2, 2n = 4 2 ; v a r . nov. 3, 2n = 56; v a r .
nov. 4, 2n = 56 (?). I n f e l i z m e n t e a f o r m a diplóide q u e eu
observei em 1937 em H a m b u r g o d e s a p a r e c e u d a q u e l e
jardim.
N e s t a série p o l i p l ó i d e n a t u r a l b á dois factos i n t e r e s s a n t e s a n o t a r : a) no q u e diz respeito ao t a m a n h o dos
i n d i v í d u o s , o u dos seus órgãos ( m o r f o l o g i a e x t e r n a ) , n ã o
se o b s e r v a q u a l q u e r relação com o g r a u de p o l i p l ò i d i a (v. figs.
1-3, E s t . I e comp. com e x e m p l o s idênticos citados p o r
S T R A U B 1938); b) d e n t r o do m e s m o g r a u p o l i p l ó i d e existem v á r i a s f o r m a s com diferenças morfológicas tais que a l g u m a s se
e n c o n t r a m já descritas e o u t r a s sê-lo-ão m a i s t a r d e como
v a r i e d a d e s d i s t i n t a s ( c o m p . F E R N A N D E S 1933, p á g . 52 e 53).
O estudo completo do m a t e r i a l desta espécie existente
n a n a t u r e z a d a r á u m a i n t e r e s s a n t e ilucidação s o b r e o discutido p r o h l e m a d a c o n t r i b u i ç ã o , o u n ã o , d a p o l i p l ò i d i a p a r a
a origem de n o v a s espécies. E s s e será um dos objectivos de
f u t u r a s c o m u n i c a ç õ e s desta série.
E i n t e r e s s a n t e verificar que no m a t e r i a l a b u n d a n t e até
boje i n v e s t i g a d o se n ã o e n c o n t r a m os g r a u s í m p a r e s de
p o l i p l ò i d i a , 3n, 5n e 7n (v. T a b e l a 2 e os r e s u l t a d o s a c i m a
referidos). O c r u z a m e n t o n a s Aloinae é e x t r e m a m e n t e fácil,
m e s m o e n t r e espécies de géneros diferentes. P o r isso a falta
daqueles g r a u s d e p o l i p l ò i d i a n a n a t u r e z a s ó s e p o d e r á
a t r i b u i r à falta de v i a b i l i d a d e ou à p o u c a resistência das
plantas que possuem aqueles n ú m e r o s de cromosomas.
A c t u a l m e n t e estou a proceder ao c r u z a m e n t o das f o r m a s
t e t r a - , b e x a - e octoplóides entre si. N o p r ó x i m o t r a b a l h o
poderei n o t i c i a r dos r e s u l t a d o s obtidos ( l ) .
(l)
N e s s e trabalho
serão
também
cromosómicas das formas aqui designadas.
publicados
desenhos
das
guarnições
196
Flávio
Resende
III
C o m o Haworthia limiíolia ( R E S E N D E l94o), é t a m b é m
Haw. tessellata um exemplo em que a f o r m a típica é u m a
forma poliplóide.
S e g u n d o as leis de p r i o r i d a d e a c t u a l m e n t e existentes
e m T a x o n o m i a , considera-se d e n t r o d u m a espécie, o n d e
b a j a diferentes f o r m a s ou v a r i e d a d e s , como t i p o a f o r m a
que por acaso primeiro foi encontrada na naturezal T o d a s
as o u t r a s são designadas
como variedades
ou íormas
daquela ! I
Se bem que a n o m e n c l a t u r a actual apenas sirva p a r a
u m a catalogação das f o r m a s e n ã o fosse feita no s e n t i d o
de servir a filogenia, cujo m e c a n i s m o , como n ó s o c o n s i d e r a m o s boje, e r a i g n o r a d o n o t e m p o de L I N E U , O certo é
que a classificação se esforça p o r ser n a t u r a l e p a r a isso
t e m de se s u b m e t e r à filogenia.
A l é m disso todo e q u a l q u e r espírito n o r m a l e com
a l g u m a c u l t u r a biológica, que leia p o r exemplo Haworthia
tessellata v a r . parva, ou Aloe ciliaris f o r m a gigas, e t c , d e d u z ,
ou t e m a t e n d ê n c i a n a t u r a l m e n t e lógica de d e d u z i r da
expressão gráfica destas designações n o m e n c l a t u r a i s , q u e a
Haw. tessellata e o Aloe ciliaris v a r i a r a m , m u d a r a m de
certo m o d o , a q u i p o r acaso n o q u e diz respeito a o t a m a n h o . U m d i m i n u i u o u t r o a u m e n t o d e p r o p o r ç õ e s , facto este
que se t o r n o u b e r e d i t á r i o e a s s i m a p a r e c e r a m a q u e l a v a r i e dade e a q u e l a f o r m a .
Q u e m tiver p o r é m t e n d ê n c i a lógica d e t i r a r esta
conclusão e n g a n a - s e r e d o n d a m e n t e e m o s t r a n a d a saber
das leis de n o m e n c l a t u r a em s i s t e m á t i c a ! A var. parva é
considerada u m a v a r i e d a d e de Haw. tessellata só p e l a
simples casualidade de a que se chama boje Haw. tessellata
ter sido descoberta p o r H A W O R T H em 1824 e a s u a v a r i e d a d e
parva ter sido descoberta a p e n a s em 1880. Tivesse-se d a d o
o c o n t r á r i o chamar-se-ia boje à var. parva Haw. tessellata
e a o u t r a seria a s u a v a r i e d a d e gigas c e r t a m e n t e . E esse
p o r exemplo o caso do Aloe ciliaris.
D e p o i s desta explicação o espírito a p o n t a d o de m é d i a
c u l t u r a biológica dirá f a t a l m e n t e : « n a d a d e m a i s a b s u r d o »
Estudos cariológicos
nas
Âloinae.
III.
197
O v e l h o s i s t e m á t i c o , já de certo m o d o avesso a i n o v a ções no m e c a n i s m o de fazer a s u a ciência, r e s p o n d e r á com
r a z ã o : como p o r é m saber, d e n t r o de 2, 5,10 ou m a i s f o r m a s
ou v a r i e d a d e s c o n h e c i d a s d u m a d a d a espécie, q u a l delas é
a típica, a p r i m i t i v a , a q u e deu o r i g e m às o u t r a s ?
D e p o i s u m g e n e t i s t a d i r á : falar d e « f o r m a s o r i g e m »
e n t r e f o r m a s a c t u a l m e n t e existentes é g e n e t i c a m e n t e u m
erro.
P e r a n t e estas r a z õ e s t ã o claras n ã o h á p o s s i b i l i d a d e
de d a r à n o m e n c l a t u r a a significação r e a l q u e as p a l a v r a s
lá empregadas deveriam interpretar.
M a s n ã o é r a z o á v e l q u e se dê a regras c o n v e n c i o n a i s o carácter de i n f l e x i b i l i d a d e q u e t ê m p r e c i s a m e n t e
as leis de p r i o r i d a d e , e q u e se n ã o p r e t e n d a pelo m e n o s
aperfeiçoar o existente, a p r o x i m a n d o - n o s assim o m a i s
possível do significado lógico das expressões n o m e n c l a turaís.
A « f o r m a o r i g e m » n ã o existe n a a c t u a l i d a d e , m u t o u
( c o m p . p . ex. F E R N A N D E S 1939), m a s o q u e existe entre as
diferentes f o r m a s d u m a espécie é a l g u m a s que já m o r f o l o g i c a m e n t e se reconhece serem d e r i v a d a s d o u t r a s existentes.
E s t e critério de o r d e m m o r f o l ó g i c a é tôdavia p e r i g o s o ,
p o r q u e d e p e n d e m u i t o d a s observações i n d i v i d u a i s . I n f o r mações precisas e decisivas sobre estas relações filogenéticas
p o d e fornecer u n i c a m e n t e a cário-sistemática. E m t o d o s o s
géneros, o u a i n d a m a i s a m p l o s g r u p o s t a x o n ó m i c o s , o n d e
se p o s s a d e t e r m i n a r com precisão o « n ú m e r o b á s i c o » de
c r o m o s o m a s e as características morfológicas desta « g u a r n i ç ã o f u n d a m e n t a l » ( o m e l h o r exemplo até hoje conhecido,
onde a guarnição fundamental é bem determinada, é a
s u b f a m i l i a das Aloinae), p o d e d e t e r m i n a r - s e a derivação,
ou origem s e c u n d á r i a , de m u i t a s espécies e de m u i t a s
f o r m a s d e n t r o d a m e s m a espécie ( c o m p . F E R N A N D E S 1939,
p . 536).
T o d a s a s espécies, o u f o r m a s , que t e n h a m g u a r n i ç õ e s
haplóides derivadas da guarnição fundamental por qualquer
« m u t a ç ã o c r o m o s ó m í c a » ( t r a n s i ó c a ç ã o , delecção, etc.) ou
« m u t a ç ã o g e n o m á t i c a » ( « G e n o m m u t a t i o n » , M E L C H E R S 1939),
e estas m u i t o p a r t i c u l a r m e n t e , são d e r i v a d a s das f o r m a s
26
198
Flávio
Resende
que p o s s u e m a « g u a r n i ç ã o f u n d a m e n t a l » , ou de f o r m a s
p r ó x i m a s destas j á e x t i n t a s .
N e n k u m a destas f o r m a s s e deve c o n s i d e r a r p o r isso
como f o r m a t i p o dentro duma espécie, quando nesta espécie
haja várias formas ou variedades, das quais pelo menos
uma possua
a «guarnição fundamental».
A t e n d e n d o a i s t o p r o p u s eu (l94o) u m a m o d i f i c a ç ã o
às leis a c t u a i s de p r i o r i d a d e .
Haworthia tessellata fornece de n o v o um e x e m p l o em
que a modificação p o r m i m p r o p o s t a devia ser a p l i c a d a .
A f o r m a e n c o n t r a d a p o r H A W O R T H e p o r este c o n s i d e r a d a
como t i p o é u m a f o r m a k e x a p l ó i d e . D e v i a p o r t a n t o p r o c u r a r - s e p a r a t i p o u m a f o r m a diplóide de Haw. tessellata q u e
se d e n o m i n a r i a Haworthia tessellata v a r . typica, e esta
k e x a p l ó i d e seria d e n o m i n a d a Haw. tessellata v a r . Haworthii
( H a w . ) ( n o m . nov.) R e s .
N a s espécies o n d e k a j a v á r i a s f o r m a s diplóides p o s s u i n d o tôdas a g u a r n i ç ã o f u n d a m e n t a l , como seja talvez o
caso de Haw. tessellata, surge de n o v o u m a dificuldade na
escolha da f o r m a t i p o . A q u i cessa o a u x í l i o da c á r i o - s i s t e m á t i c a e ká que fazer a escolha s e g u n d o os caracteres m o r fológicos, critério b a s t a n t e a r b i t r á r i o , como eu já disse
a t r á s (v. p á g . 197).
A e m e n d a q u e p r o p u s no t r a b a l h o a n t e r i o r (l94o),
q u e r i a a q u i fazer p o r t a n t o u m a m o d i f i c a ç ã o : e u d i z i a que
à f o r m a escolhida p a r a n o v o tipo se dêsse o n o m e do
a u t o r da f o r m a derivada, que até à d a t a foi c o n s i d e r a d a t i p o .
Atendendo
porém que entre as
diferentes formas duma
espécie
nenhuma com
rigor científico se pode designar
como «forma
tipo»
deve
eliminarse
para
sempre
esta
expressão da Nomenclatura. O
primeiro nome da espécie
será conservado. Ele não designará porém a «forma ou
variedade typica» mas englobará tôdas as formas da espécie.
Cada variedade, sub-variedade, raça ou forma (em espécies,
claro, onde haja mais que uma) será sempre designada
com nomenclatura
ternária. A
designação «typica» suprímese. A forma ou variedade que até à data da aplicação
desta proposta tenha sido designada como «typica» deve
Estudos cariológicos ñas A l o i n a e . I I I .
tomar, com o novo nome, o
que a descreveu.
DEUTSCHE
nome
do
199
primeiro
sistemático
ZUSAMMENFASSUNG
1 . E i n U e b e r l i c h ü b e r die v o r h a n d e n e n k a r y o l o g i schen U n t e r s u c h u n g e n bei d e n Aloinae w i r d gegeben.
D a d u r c h w e r d e n u n z u t r e f f e n d e A n g a b e n der n e u s t e n
L i t e r a t u r r i c h t i g gestellt. T a b e l l e 1 b r i n g t eine z u s a m m e n fassende D a r s t e l l u n g der v o r h a n d e n e n D a t e n ü b e r die
b i s h e r u n t e r s u c h t e n A i o i n a e - A r t e n u n d d e n dabei g e f u n d e n e n P r o z e n t s a t z a n p o l y p l o i d e n F o r m e n für jede G a t t u n g
u n d für die g a n z e G r u p p e . D a s s dieser P r o z e n t s a t z n u r
v o r l ä u f i g ist, ist bei e i n e m V e r g l e i c h der Z a h l der u n t e r s u c h t e n A r t e n m i t den bis jetzt s y s t e m a t i s c h b e k a n n t e n
(auf S. l90 F u s s n o t e ) zu e r s e h e n .
2 . Bei Haw. tessellata H a w . w u r d e n 2 - , 4 - , 6 - u n d
8 - p l o i d e F o r m e n g e f u n d e n (die 8 - p l o i d e n w u r d e n h i e r
z u m e r s t e n m a l e bei den Aloinae g e f u n d e n ) . D i e s e F o r m e n
zeigen i n der ä u s s e r e n M o r p h o l o g i e k e i n e M e r h m a l e ,
a u s d e n e n m a n schliessen dürfte, dass e s sich u m p o l y p l o i d e
k a n d e l t . Bei jeder p o l y p l o i d e n S t u f e gibt es v e r s c h i e d e n e
morphologisch gut zu unterscheidende Varietäten.
3 . F i n e V o r s c h l a g für die U m ä n d e r u n g der P r i o r i tätsgesetze w i r d g e m a c h t . E r b e s t e h t d a r i n , dass m a n
i n n e r h a l h der F o r m e n u n d V a r i e t ä t e n einer A r t keine als
Var. (bzw. Form) t y p i c a bezeichnen soll. M a n m u s s n a c h
d e n V o r h a n d e n e n P r i o r i t ä t s g e s e t z e n als V a r . typica diej e n i g e n n e h m e n , die zufällig als erste beschrieben w o r d e n
i s t ! E s gibt i n n e r h a l h einer A r t k e i n e F o r m , die m a n als
wirhlich typica b e z e i c h n e n darf. M a n soll d a h e r den N a m e n der A r t allein als allgemeinen Namen für alle Formen
und
Varietäten
bestehen
lassen. A l l e V a r i e t ä t e n u n d
Formen müssen dann mit temaren N a m e n benannt werden. D i e F o r m , b z w . V a r i e t ä t , die bis z u r U m n e n n u n g
als T y p u s b e t r a c h t e t w u r d e , soll den N a m e n v o n i h r e m
ersten Beschreiber e r h a l t e n . Z. B. Haw. tessellata H a w .
i
\
Flávio
200
Resende
soll n i c k t m e h r Haw. tessellata H a w . , b z w . H. tess. v a r .
typica H a w . g e n a n n t , s o n d e r n Haw. tessellata v a r . Haworthii ( H a w . ) R e s e n d e n o m . n o v . b e z e i c h n e t w e r d e n . D e r
N a m e Haw. tessellata H a w . k e n n z e i c h n e t keine Form oder
Varietät, sonder er umfasst alle Formen dieser Art.
D i e s e r jetzige V o r s c h l a g ist eine Ä n d e r u n g eines
f r ü h e r e n ( R E S E N D E 1940 — Haw. limiiolia). D i e U m n e n n u n g v o n Haw. limiiolia M a r l , soll d a h e r n i c h t sein, w i e
f r ü h e r vorgeschlagen w u r d e , s o n d e r n f o l g e n d e r m a s s e n :
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nov.
Succ.,
4.
mm
H
H
mu
D E S C R I Ç Ã O
D A
E S T A M P A
203
ESTAMPA I
1.
Haworthia tessellata var.
nov.
1
(2n = 28)
2.
Haworthia tessellata var. n o v .
2
(2n = 42)
3.
Haworthia tessellata var.
3
(2n = 56)
nov.
Fotografia de FRL. SCHMID, K. W. I. fur Biologie
204
ESTAMPA I
INDICE
P A L H I N H A , R. TELLES — D. A N T Ó N I O XAVIER P E R E I R A
COUTINHO
.
.
.
VII
REDACÇÃO — P u b l i c a ç õ e s do Prof. A. X. P E R E I R A COUTINHO
XI
FERNANDES, A. —Sur la position systématique et 1'origine de
Narcissus Broussonetii Lag 53
GONÇALVES DA C U N H A , A. et GONÇALVES S O B R I N H O ,
L. — Q u e l q u e s remarques sur la distribution de la Vegetat i o n dans 1'Archipel des Açores .
V PEREIRA,
ALICE
DE
·
LEMOS — Sobre
1
a cariologia de Nar-
cissus odorus L. e N. gracilis S a b
67
^
Q U I N T A N I L H A , A. et BALLE, S I M O N N E — É t u d e génétique
des p h é n o m è n e s de n a n i s m e chez les H y m é n o m y c è t e s .
\J
RESENDE,
.
17
FLÁVIO — E s t u d o s cariológicos n a s Aloinae. Hl.
A poliplòidia na secção
Tessellatae do
género
e a s actuais leis d e prioridade e m sistemática
Haworthia
.
.
.
.
189
ROTHMALER, W. und CARVALHO E VASCONCELOS, J. DE
— Bettila
celtibérica
Rothm.
et
S y s t e m a t i k der w e s t e u r o p ä i s c h e n
TABORDA DE MORAIS,
portuguesa
Vase.
Ein
Beitrag zur
Birken
139
A. — N o v a s áreas da fitogeografia
97
^
1