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J. ¡voir. Océanol. Limnol. Abidjan Vol. 1, n1, Janvier 1991 : 23-32 REPRODUCTION DE ETH MALOSA FI MB RI ATA (BO WDICH) EN LAGUNEABY (COTE D'IVOIRE) Par N'GORAN YA Nestor Centre de recherches Océanographiques B.P, V 18 ABIDJAN (Côte d'ivoire) --=ooOoo=-RESUME Ethmalosa fimbriata (Bowdich) est un clupeidé très abondant dans les pêcheries artisanales ivoiriennes. Il représente plus de 60% des captures lagunaires. Eri lagune Aby, la taille de première maturité sexuelle se situe à 9.6 cm pour le mâle et 9.9 cm pour la femelle. La reproduction a lieu deux fois dans l'année pendant les saisons à relativement haute salinité, de février à niai et de juillet à août. Cette reproduction n'affecte pas de façon significative le sex-ratio dont la moyenne varie de 35% à 36%. selon la période L.a fécondité absolue est très fluctuante et varie de 11.000 à 148.000 oeufs par femelle. Mots-clés: Ethmalosa fimbriata, Lagune Aby, Reproduction, Cycle sexuel, Sex-ratio, Fécondité. REPRODUCTION OF ETHMALOSA HM BR IATA (SO WOICH,) IMABY LAGOON (COTE D'! VOIRE) ABSTRACT Ethmalosa fimbriata (Bovidich) is the most abondant clupeid in the ivorian artisanal fisheries. lt represents over 60% of lagoon catches. ¡n Aby lagoon, the size at first sexual maturity is situated at 9.6 cm for male and 9.9 cm foc female. The reproduction takes place twice a year during the high salinity periods from Februaiy to May and July to August. This reproduction does not affect signiñcantly the sex-ratio wich mean varies from 35% to 36%. depending the period. The fecondity is very fluctuating and varies from 11.000 eggs to 148.000 eggs per fernal. Keys words : Ethmalosa fimbriata, Aby lagoon, Reproduction, Sexual cycle, Sex-ratio, Fecondity. 24 INTRODUCTION chaque poisson sont notés la longueur, le poids Eihmalosa fimbriata (Bowdich) ost un clupeidé estuarien très abondant dans les débarquements des pêcheries artisanales des gonades et le stade sexuel. Un examen macroscopique des gonades est fait sur les lieux et ceux du stade 4 (pré-ponte) sont préservées dans du liquide de Gilson pour l'étude ivoiriennes et représente plus de 60% des prises de la fécondité. Le comptage et la mensuration lagunaires des ovocytes se font dans une cuve de Dollius au projecteur de profil après dilution volumétrique. La classification des stades de maturation sexuelle chez l'ethmalose a été faite par plusieurs auteurs selon diverses échelles : a) Echelle de Hjort utilisée par Booty et Elwertowski en 1970 au (Charles-Dominique, 1980). Mais le stock est très fragile et a connu un effondrement en 1981 (Charles-Dominique, 1984). La biologie de E. fimbriata a été étudiée en lagune Ebrié (Albaret et Gerlotto, 1976).Un document synoptique des données biologiques sur l'ethmalose a été déjà écrit par ChartesDominique en 1982. ne sont pas Mais les résultats transposables a priori en lagune Aby où les facteurs du milieu diffèrent de ceux de la lagune Ebrié (Chantraino, 1980). Ce document présente nos résultats sur le cycle sexuel, la taille à la première maturité sexuelle, le sex-ratio, la fécondité ainsi que l'influence de la salinité sur la maturation. Sénégal; b) Echelle de Mayer utilisée par Scheffers et al au Sénégal en 1972 c) Echelle de Laevastu utilisée par Fagade et Olanyan en 1974 au Nigeria. Pour notre étude nous avons choisi l'échelle établie par Fontana (Tableau la,b) en 1969 pour les sardinelles au Congo parce que mieux adaptée à l'ethmalose. Quoique nous n'ayons pas fait d'histologie, nous présentons intégralement cette échelle avec microscopiques des stades. les descriptions i - MATERIELS ET METHO DES 2 - RESULTATS L'ethmalose se rencontre en permanence dans la partie Aby (Figure 1), saisonnièrement dans la zone Tendo et jamais en Ehy. Seule Aby a été retenue pour l'échantillonnage afin de pouvoir disposer d'individus sur toute l'année. Elle a été divisée en deux secteurs: * Secteur Aby nord: Il est caractérisé par un apport en eau 2.1. LA TAILLE A LA PREMIERE MATUR1TE SEXU ELLE La maturation est un processus par lequel les sexuelles primordiales évoluent en cellules mûres prêtes pour la fécondation. La maturité est l'étape ultime de ce processus et n'est cellules possible que lorsque l'individu atteint une taille donnée. La méthode utilisée ici pour la détermination de cette taille est la L50 qui est la taille douce fournie par la Sia, par un fond peu vaseux et des eaux agitées de vagues provenant du sud. La salinité moyenne mensuelle varie entre 0.6%. à laquelle 50% des individus pris pendant la et 7.5%.. de reproduction, sont regroupés par classe de taille de 1 cm. Dans chaque classe de taille nous avons calculé par sexe le pourcentage des individus matures (stades 4 à 6) par rapport au Secteur Aby sud: La présence de la passe dans ce secteur le met en contact avec la mer. Les eaux sont plus agitées et Ja salinité moyenne plus forte (10%.). Le fond est sableux et coquiller. Dans chacun des secteurs, des échantillons mensuels do poissons ont été pris auprès des pêcheurs à la senne de plage et à la période de reproduction sont matures. Los individus échantillonnés pendant les périodes nombre total de la classe considérée. Compte tenu des mailles des filets (14 mm), les poissons de petite taille apparaissent rarement dans les échantillons. Les tailles les plus fréquentes se situent au dessus de 10 cm. La plus petite taille mature est 9.0 cm pour les deux sexes. Sur les figures 2 et 3, la Lj représentant la taille à senne tournante. la première maturité sexuelle se situe à 9.9 cm Pour chaque échantillon nous avons noté le lieu, la date, l'heure et la salinité de surface. Four pour la femelle et 9.6 cm pour le mâle. 25 32OW 3°OW 20 50 W 3°OOW 5020N 5010 N Figure 1: Lagune Aby-Terido-Ehy, les secteurs déchantillonnage. - 1OOp: DE MATURE 9 9 4 8 lO 10 it 12 13 45 96 14 115 98 % C MATURE 16 9 10 89 lt 7 9 15 Figure 2 - Taille de première maturité sexuelle chez les femelles. (N) nombre de poiseons traités. 12 13 42 64 14 54 15 59 te 39 ir Figure 3 - Taille de première maturité sexuelle thez les mâles. (N) nombre de poissons traités. 26 Stade Observations Stade Observations A-FEMELLES Stade i Immature: Aspect macroscopique : Gonade petite, ferme de couleur rose clair ou transparente, Les ovocytes sont invisibles. Structure microscopique : Présence d'ovocytes du stock général, le rapport nucléocyìoplasmique = 0.50 et le diamètre modal le plus avancé = loo Stade 2 Repos sexuel: Caractères identiques à ceux du stade i diamètre modal le plus avancé est de 900 pm. Stade 3 En voie de maturation: Aspect macroscopique: Gonade ferme de couleur variant du rose à l'orange clair. Certains ovocytes sont visibles à travers Ta membrane ovarienne. Structure microscopique : Appa'úon dune couronne de granules vitellins et de quelques lipidiques. Le moindre pression abdominale. Structure microscopique : L'ovule soufflé d'eau est plasmolysé sous l'action dos déshydratants histologiques. Présence de très grosses vésicules vitellines et d'une goutte lipidique de 120 pm. Le pm. gouttelettes Stade 5 Ponte: Aspect macroscopique : La gonade est très grosse et occupe toute la cavité abdominale. La membrane ovarienne est très fine et les ovules hyalins sont parfaitement visibles et expulsés à la rapport nucléocytoplasmique est de 0.30 et le diamètre modal le plus avancé est de 450 pm. Stade 6 Récupération: Asoect macroscopique : L'ovaire est flasque et vascularisé et de couleur généralement rose saumon. Les ovocytes de 450 pm et de nombreux espaces hyalins sont visibles à travers la membrane ovarienne. Structure microscopique : Présence de quelques ovules résiduels qui vont dégénérer. Les espaces hyalins correspondent à des zones de nécroses. Présence d'ovocytes caractéristiques du stade 3. Le diamètre modal e plus avancé est 450 pm. Stade 4 Pré-ponte: Aspect macroscopique : La gonade est grosse et moins ferme de couleur orange clair à foncé. La surface de l'ovaire est granuleuse et les ovocytes sont visibles à travers la membrane ovarienne. Structure microscopique : Augmentation du Stade 7 Post-ponte: volume des granules vitellins et de a couronne voie de maturation présentent des signes de périnucléaire de gouttelettes lipidiques. Le rapport nécrose. Ils vont être résorbés pour ne laisser que les ovocytes du stock général. nucléocytoplasmique est de 1.15 et le diamètre Aspect macroscopique : L'ovaire a l'aspect caractéristique d'un sac vide, très flasque et couleur rouge sang. Structure microscopique : Tous les ovocytes en modal te plus avancé est de 580 pm. BMALES Stade i Immature: La gonade est blanche, légèrement translucide, fine et en lame de couteau. Stade 2 Repos sexuel: Les caractères sont identiques à ceux du stade 1. Stade 3 En voie de maturaíion: La gonade est ferme et blanchâtre. Aucun liquide ne coule si l'on pratique une incision. Stade 4 Pré-émission: Stade S Emission des spermatozoides: La gonade est grosse et molle. Le sperme coule à la moindre pression abdominale. Stade 6 Récupération: La gonade est flasque et présente une vascularisation très fine notamment dans la partie postérieure. Stade 7 Fin de la dernière émission: La gonade est très flasque et vascularisée. fortement La gonade est bianche et plus molle. Un liquide blanchâtre s'écoule à la moindre incision. Tableau i - Echelle de maturité sexuelle chez les sardineues (Sardinella spp.). (a) Fememmes; (b) Mâles. Par Fontana en 1969. 27 2.2. LE CYCLE SEXUEL - Les saisons de reproduction se situent pendant les périodes à haute salinité. Deux paramètres ont été utilisés pour déterminer le cycle sexuel: les changements cycliques du poids des gonades représentés par les variations du rapport gonadosomatique (RGS) et les changements cycliques daspect des gonades illustrés par le pourcentage des femelles mûres. rapport gonadosomatique Les valeurs de RGS sont plus grandes dans le secteur 2 où la salinité est plus forte. - Pendant la petite période de reproduction juillet-août, on observe un léger pic de salinité. Ces quelques observations permettent d'avancer que les variations de salinité induisent 2.2.1. Les variations du rapport gonadosomatique (IRGS). Le - L'intensité de la maturation semble étroitement liée à la salinité. Cela est encore plus visible lorsque nous comparons les deux secteurs. la maturation chez Ethma lasa fimbriata. est le 2.4. LE SEX-RATiO pourcentage du poids des gonades par rapport au poids plein du corps. Les variations du RGS traduisent les changements pondéraux périodiques dûs à a maturation des gonades. L'évolution cyclique du RGS décrit donc le cycle sexuel de l'espèce. Les pics correspondent aux périodes pendant lesquelles les gonades ont atteint le poids maximal (la pré-ponte pour les femelles et la pré-émission spermatique pour les mâles). Chez !'ethmalose en lagune Aby, les courbes de RGS (Figures 4 et 5) dans les deux secteurs d'échantillonnage ont la même allure. Les pics dans les deux secteurs apparaissent aux mêmes périodes (février à mai) et (juillet à août). Chez les mâles comme chez les femelles, la valeur du RGS dans le secteur Aby nord est constamment inférieure à celle du secteur Aby sud. Lo sex-ratio traduit la proportion des sexes dans la population d'une espèce considérée. Dans le cas de nos travaux, nous l'avons exprimé en pourcentage de mâles par rapport à l'ensemble des femelles et des mâles. Les sex-ratios mensuels des échantillons étudiés sont représentés par la figure 7. Il apparait que dans les deux secteurs, il y a moins de mâles que de femelles durant toute l'année, la moyenne annuelle étant de 35%. Pour étudier une influence éventuelle de la reproduction sur le sex-ratio, nous avons calculé la moyenne pendant chacune des périodes de reproduction et de repos. Elle est de 36% pendant la reproduction et de 35% pendant le repos sexuel. Ces valeurs peu différentes montrent que la reproduction n'influence pas le sex-ratio. 2.2.2. La période de ponte 2.5. LA FECONDITE Les courbes issues des valeurs de RGS moyen des femelles, et des mâles présentent Chez l'ethmalose,la fécondité, comme chacune deux pics dans l'année correspondant à deux périodes de reproduction très rapprochées une plus grande de février à mai et une petite de juillet à août. La phase ascendante de chaque pic chez la majorité des clupéldés, est difficile traduit la maturation progressive des gonades d'oeufs susceptibles d'être pondus au cours d'une période de reproduction. La distribution des alors que la partie descendante illustre la période de ponte. Il existe ainsi chez Ethmalosa fimbriata en lagune Aby, une ponte principale qui se à déterminer, tant à cause du nombre trop élevé des ovocytes que de leur petite taille. La fécondité absolue indique le nombre ovocytes au stade pré-ponte met en évidence deux lots (Figure 8). Le premier plus avancé est déroule de mars à mai et une petite très réduite composé de gros ovocytes dont le diamètre varie qui a lieu en août. de 650 à 950 pm avec un pic à 800 pm 2.3. L'INFLUENCE DE LA SALINITE SUR LE CYCLE SEXUEL Les salinités moyenne mensuelles de surface (Fig. 6) dans les deux secteurs sont représentées pour les deux années 1984 et 1985. L.a salinité est élevée de décembre à août avec une baisse en juin, un grand pic en mars-avril et un léger pic en Août. En comparant ces courbes à celles de de l'évolution temporelle des AGS, nous pouvons observer que: . Le second contient des ovocytes de petites tailles et constituerait probablement le stock de réserve. Durant les périodes de reproduction, nous n'avons pu observer qu'un seul lot avancé d'ovocytes. En considérant que seuls les ovocytes de ce lot avancé sont effectivement pondus, la fécondité varierait entre 11.000 chez les individus de petites tailles à 148.000 chez les plus gros avec une moyenne de 54.000 oeufs. 28 SECTEUR I : ABY Nord SECTEUR 2 AB? Sud TEMPS M A MJ J A SON D J F MA MJ J A SO N O J F MAM 1° I £___J985 I i96 Figure 4 - Variations du ROS des femelles. S%, Figure 5 - Variations du ROS des mâles. SECTEUR t: AB? t'rd SECTEUR 2: AB? Sud io .1 I' NV , I o - R TEMPS U?,7J3 SOMJFMJJ £ J'A1SONO J F MA 1qA4 I 1P Figure 6 - Variations de ma salinité do surface. I I t I94 19I5 Figure 7 - Variatíons du sex-ratio. (N) nombre de poissons traités, (E) Echelle en pourcentage. 29 N 200 60 20 80 40 D(pm) Q a 6 o (X 100) Figure 8 - Distribution des fréquences des ovocytes au stade pré-ponte. N 120 loo 80 80 40 20 D(pm) o o a a (X100) Figure 9 - Distribution des fréquences des ovocytes à la ponte. Fconit X 10000 12 VV o 110 Ii,, ( 140 170 200 20 LF (mm) J 260 J 2Q Figure lO - Variations de la fécondité en fonction de la longueur du poisson. Figure 11 - Variations do la fécondité en fonclion du poids du poisson. 30 des jusqu'à 30 cm se rencontrent. Cette espèce diamètres des ovocytes au stade pante chez acquiert l'aptitude à la reproduction à 9.9 cm pour la femelle et 9.6 cm pour le mâle contre 13.0 cm en lagune Ebrié (Albaret et Gerlotto, 1976), 22,0 La distribution des fréquences l'ethmalose rfiet en évidence les deux lots observés au stade pré-ponte, Le diamètre moyen du lot avancé a atteint 900 pm représentant lo diamètre des ovocytes à la ponte (Figure 9). relations fécondité-longueur, Les fécondité-poids et fécondité relative (nombre d'ovocytes par kilogramme de femelle) sont décrites par l'équation F axbouFra*xb macroscopique chez les deux sexes. Ces stades de maturation sont similaires à ceux décrits par rapport gonadosomatique (RGS) et du pourcentage des femelles mûres permettent de déterminer dans deux périodes de reproduction très rapprochées. Une première, plus importante a lieu de février à mai suivie d'une deuxième plus l'année, Les équations de régression obtenues pour cotte espèce sont Pour la relation fécondité-longueur F=2.48*Ll 9 (N=32 et r=0,697). Pour la relation fécondité-poids brève en juillet et août. Ailleurs on a observé les périodes suivantes pour la reproduction : de novembre à juin en lagune Ebrié (Albaret et Gerlotto, 1976) et Gerlotto, 1979; 7 mois), de 2232.15 Wo67 (N = 32 et r 0,724) Pour la fécondité relative - longueur: F 91.27 Dominique, 1982). Sept stades sont identifiés par observation Fontana chez les sardinelles en 1969. Les variations mensuelles du F = la fécondité absolue. Fr = la fécondité relative. x = a longueur (L), le poids (W) du poisson. a et b = des constantes. Fr cm sur les côtes ghanéennes (Blay et Eyeson, 1982) et 8.4 cm dans une Baie polluée de la lagune Ebrié.la baie de Biétri (Albaret et Charles- 106 LH°1 (N = 32 novembre à mai au Nigeria (Fagade et Olanyan, 1972; 6 mois), de mars à août au Sénégal (Scheffers et Conand, 1972 ; 6 mais) et de juillet à janvier en Sierra-Léone (Salzen, 1958; et r = - 0,47). Avec N = le nombre de femelles traitées. r = le coefficient de corrélation. Les variations de a fécondité absolue en fonction de la longueur et du poids du poisson, représentées par les équations ci-dessus sont illustrées par les figures 10 et 11. La fécondité et Bainbridge, 1961:7 mois). En comparant tous ces résultats nous constatons que la période de reproduction serait plus brève en lagune Aby. Le sex-ratio est de 35% de mâles. Il varie suivant les lieux: au Nigeria. en lagune Fagade et al. en 1972 ont trouvé 47%; dans le delta du Niger, absolue croit on fonction de la taille et du poids du poisson. Elle croit plus vite que la taille Olsen et Lefèvre 1966 l'ont estimé à 63%; au Sénégal, Body et al. en 1970 avancent 50% et enfin au Sierra-Léone, Salzen en 1958 a trouvé (Fig. 10) et moins vite que le poids (Fig. 11). 45%. L'étude de la fécondité relative (fécondité absolue par kilogramme de poisson, Rg. 12), confirme que la fécondité absolue croit moins vite que le poids du poisson. De ces observations nous pouvons avancer que chez l'ethmalose, la fécondité augmente avec la longueur et le poids de a femelle, mais que dans le cas du poids cette croissance devient faible lorsque le poisson grandit (Fig. Il). Cette augmentation de la fécondité avec la longueur et le poids peut s'expliquer biologiquement par le fait que les gonades chez clupéidés grossissent énormément en fonction de l'âge du poisson. Il a été prouvée chez cette famille que la fécondité croit en fonction du poids de la gonade suivant une équation de type: ax + b (Conand, 1977). ces DISCUSSION ET CONCLUSION Les tailles moyennes de Eihmalosa fimbriata obsevées dans es prises en lagune Aby se situent entre 12 cm 16 et cm; occasionnellement quelques grandes tailles allant I' or' 110 140 70 aso LF (mm) , zso Figure 12 - Variations do la fécondité relativo (F/P 1000) ori fonction de la longueur du poisson. 31 A la ponte, une femelle peut expulser en moyenne 54.000 oeufs, existe une faible corrélation entre la fécondité et la taille (0.698) et I entre la fécondité et le poids (0.724). La fécondité absolue augmente avec la taille et le poids du poisson, mais moins vite dans le cas du poids. Cette étude sur la reproduction de Efhmalasa fimbria ta en lagune Aby a permis d'estimer la taille à la reproduction et la période de ponte. La taille de reproduction qui se situe à 9.6 cm pour le male faible par et 9,9 cm pour la femelle est rapport à celles trouvées ailleurs exceptée dans la baie de Biétri en lagune Ebrié cm). également (8.4 La période de reproduction est plus courte (6 mois) que celles trouvées ailleurs sauf en Sierra-Léone (6 mois). Ces deux paramètres (taille à la première maturité période de ponte) sont importants pour élaboration d'un plan d'aménagement dune pêcherie. Cette espèce étant la plus pêchée en et lagune Aby, un effondrement de son stock constituerait une catastrophe économique pour pêcheurs. Déjà une telle situation s'est produite en 1981 (Charles-Dominique, 1984; Durand et ai., 1982). Les mesures d'aménagement les devraient tenir compte de la taille à la première maturité pour la sélectivité des engins de pêche (choix d'un maillage adapté) et de la saison de ponte pour la détermination de la période de fermeture temporaire de la pêche. Ainsi une maille de 20 mm de côté ayant une taille à la capture de 10.7 cm pour l'ethmalose (Cantrelle et al, 1984), permettrait à cette espèce de se reproduire au moins une fois avant d'être pêchée. Par ailleurs une fermeture annuelle de quelques mois de la pêche pendant le premier semestre favoriserait une ponte plus importante et par conséquent un bon recrutement. BIBLIOGRAPHIE Albaret J.J. Charles-Dominique E., 1982. - Observation d'un phénomène de maturation précoce chez l'Ethmalose (Ethmalosa fimbriata Bowdich) dans une baie polluée de a lagune Ebrié (Côte d'ivoire). Doc. Sci. Cent. Rech. Océanogr., Abidjan, ORSTOM. Albaret J.J. Gerlotto F., 1976. - Biologie de l'Ethmalose (Eihmalosa fimbriata Bowdich) en Côte d'Ivoire. 1. Description de ¡a reproduction et des premiers stades larvaires. Doc. Sci. Cent. Rech. Océanogr., Abidjan, Vol., VII, n°1, juillet 1 971, 113-133. Bainb ridge \1., 1961. - The early life of the bonga, Ethmalosa dorsal/s Cuvier and Valenciennes). Jour. Cons. 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