Les variations de la température et de la concentration en oxygène
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Les variations de la température et de la concentration en oxygène
52 LES VARIATIONS DE LA TEMPÉRATURE ET DE LA CONCENTRATION EN OXYGÈNE DISSOLS DES EAUX LACUSTRES ET DES EAUX COURANTES. LEUR RETENTISSEMENT SUR LA DES POISSONS DISTRIBUTION par M. S E C O N D A T Docteur è s Sciences Chargé de Cours à la F a c u l t é d e s Sciences de T o u l o u s e . P a r m i les f a c t e u r s p h y s i c o - c h i m i q u e s qui c o n d i t i o n n e n t la v i e d a n s le m i l i e u a q u a t i q u e , il n'en e s t pas d é p l u s i m p o r t a n t s q u e la t e m p é r a t u r e e t le t a u x d e l ' o x y g è n e dissous. L e s v a r i a t i o n s d e la t e n e u r en o x y g è n e des e a u x d o u c e s o n t fait l'objet d'un grand n o m b r e d e d é t e r m i n a t i o n s ; t o u t e f o i s les d o s a g e s p o r t e n t p l u t ô t sur les e a u x d e s l a c s que s u r celles des rivières. L e s difficultés qui a p p a r a i s s e n t lorsqu'on v e u t comparer, a u m ê m e m o m e n t , les q u a n t i t é s d ' o x y g è n e d i s s o u s e n d i v e r s points d'un cours d'eau suffisent à m o t i v e r c e t t e restriction. I. — SOURCES DE L'OXYGÈNE DISSOUS DANS LES EAUX DOUCES. L ' o x y g è n e c o n t e n u d a n s l'eau a des origines diverses, la p l u s directe e s t r e p r é s e n t é e par la dissolution de l'air a t m o s p h é r i q u e . L o r s q u ' o n c h e r c h e à déterminer la c o m p o s i t i o n de l'air d i s s o u s d a n s l'eau, on c o n s t a t e qu'elle e s t un p e u différente d e celle de l'air a t m o s p h é r i q u e e t q u e l ' o x y g è n e y est p r o p o r t i o n n e l l e m e n t p l u s a b o n d a n t . C e t t e disparité s ' e x p l i q u e par la c o n s t a n t e de solubilité d e l ' o x y g è n e qui e s t plus é l e v é e q u e celle de l'azote. T o u t e f o i s , la t e n e u r de l'eau en un g a z d o n n é d é p e n d d e la pression p a r t i e l l e d e c e g a z d a n s l ' a t m o s p h è r e a v e c laquelle l'eau e s t en c o n t a c t . E n f i n , p o u r u n e pression d é t e r m i n é e , la c o n c e n t r a t i o n d e l ' o x y g è n e d i s s o u s croît q u a n d la t e m p é r a t u r e de l'eau s'abaisse. A u surplus, d e s f a c t e u r s d'ordre b i o l o g i q u e i n t e r v i e n n e n t p o u r modifier e n c o r e le d e g r é d ' o x y g é n a t i o n de l ' e a u ; parmi e u x se p l a c e n t les p l a n t e s Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1952001 — 53 — v e r t e s a q u a t i q u e s d o n t l ' a c t i v i t é p h o t o s y n t h é t i q u e libère d e s q u a n t i t é s considérables d'oxygène. Néanmoins, l'importance relative de cette source d ' o x y g è n e e s t l i m i t é e d a n s l'espace e t d i s c o n t i n u e d a n s le t e m p s . E n effet, l'assimilation c h l o r o p h y l l i e n n e n ' é t a n t p o s s i b l e qu'à la lumière, le d é g a g e m e n t d ' o x y g è n e ne se p r o d u i t q u e d a n s la t r a n c h e d'eau o ù les r a y o n s solaires p e u v e n t p é n é t r e r ; de p l u s , il c e s s e p e n d a n t la nuit. D a n s u n e n o t e p u b l i é e en 1 9 0 0 , Z U N T Z r a p p o r t e qu'en é t é , d a n s u n e m a r e riche e n Euglena viridis, la c o n c e n t r a t i o n e n o x y g è n e s'éleva, p e n d a n t le j o u r , j u s q u ' à 2 2 c e n t i m è t r e s c u b e s par litre ; vers d e u x h e u r e s d u m a t i n , elle s'abaissait à 2 c e n t i m è t r e s c u b e s . D e s m e s u r e s effectuées par W U R T Z e t W U R T Z - A R L E T e n 1 9 4 8 , d a n s d e s p i è c e s d'eau d e la S t a t i o n d u P a r a c l e t , m o n t r e n t q u e la plus forte s u r s a t u r a t i o n e n o x y g è n e e s t o b t e n u e a u m o m e n t du d é v e l o p p e m e n t des algues filamenteuses c o m m e les S p i r o g y r e s . L a s u r s a t u r a t i o n p r o v o q u é e par l'ensemble des Phanérogames submergées et des algues p l a n c t o n i q u e s (Volvox) e s t plus f a i b l e ; enfin, celle q u e réalisent l e s P h a n é r o g a m e s seules e s t encore p l u s r é d u i t e . II. — CAUSES D'APPAUVRISSEMENT DES EAUX EN OXYGÈNE DOUCES DISSOUS E n p r e m i e r lieu, d e s p h é n o m è n e s p h y s i q u e s s o n t c a p a b l e s de d i m i n u e r le t a u x d e l ' o x y g è n e dissous ; ce s o n t : d ' u n e part, r é c h a u f f e m e n t d e s e a u x superficielles, d'autre p a r t l ' a b a i s s e m e n t progressif de la p r e s s i o n a t m o s p h é r i q u e qui se m a n i f e s t e l o r s q u ' o n s'élève en a l t i t u d e . D e s m e s u r e s effectuées d a n s les A l p e s e n 1 9 2 7 , par H U B A U L T , o n t m o n t r é q u e d e s e a u x de glaciers, p r é l e v é e s à 2 . 4 8 7 m è t r e s d ' a l t i t u d e , à la t e m p é r a t u r e de 0 ° 7 , t i t r a i e n t à p e i n e 7 c e n t i m è t r e s c u b e s d ' o x y g è n e par litre. Ce chiffre est très inférieur à celui qui correspond à la s a t u r a t i o n ( 1 0 c m à 0 degré e t à 7 6 0 m m . ) . 3 P a r ailleurs, d e s p h é n o m è n e s b i o l o g i q u e s a g i s s e n t s i m u l t a n é m e n t p o u r a p p a u v r i r l'eau e n o x y g è n e d i s s o u s . C ' e s t d'abord la respiration d e s o r g a n i s m e s a q u a t i q u e s qui, en p r é l e v a n t c o n s t a m m e n t de l ' o x y g è n e , s'oppose à l'enrichissement par les p l a n t e s v e r t e s qui e s t i n t e r m i t t e n t C'est e n s u i t e la d é c o m p o s i t i o n d e s m a t i è r e s o r g a n i q u e s t o m b é e s s u r le fond o u e n s u s p e n s i o n d a n s l'eau ; les p e r t e s d ' o x y g è n e qui e n r é s u l t e n t s o n t s u r t o u t sensibles d a n s les c o u r s d ' e a u x , à la t r a v e r s é e d e s a g g l o m é r a t i o n s urbaines. III. ET D U TAUX — VARIATIONS D E LA TEMPÉRATURE D E L'OXYGÈNE DISSOUS DANS LES EAUX LACUSTRES. L e s m a s s e s d ' e a u x s t a g n a n t e s , l a c s e t é t a n g s , s o n t caractérisées p a r la faiblesse d e leur d é b i t par r a p p o r t à leur v o l u m e . A v e c F O R E L , n o u s appellerons lac u n e e a u s t a g n a n t e o c c u p a n t e n général u n e c u v e t t e d e profondeur t e l l e q u e la v é g é t a t i o n se l i m i t e le p l u s s o u v e n t à la z o n e littorale. — 54 — A l'inverse, un étang e s t u n e c a v i t é t o u j o u r s peu profonde qui p e r m e t à la v é g é t a t i o n de s'établir sur t o u t e l ' é t e n d u e du fond. Il v a sans dire q u e la t e m p é r a t u r e des e a u x lacustres s u b i t d e s v a r i a t i o n s saisonnières qui r e t e n t i s s e n t sur le t a u x de l ' o x y g è n e d i s s o u s . Or, l ' é t u d e t h e r m o l o g i q u e des lacs e s t b a s é e sur la n o t i o n d u m a x i m u m d e d e n s i t é de l'eau qui, on le sait, correspond à 4°. D a n s les lacs du t y p e t e m p é r é a u q u e l a p p a r t i e n n e n t les lacs français, qui seuls r e t i e n d r o n t n o t r e a t t e n t i o n , la t e m p é r a t u r e d e s e a u x de surface v a r i e a u - d e s s u s e t a u - d e s s o u s de 4°. Pendant l'été, les e a u x se répartissent en trois c o u c h e s : l'une s u p é rieure, c h a u d e , d a n s l a q u e l l e la t e m p é r a t u r e s'abaisse g r a d u e l l e m e n t a v e c la profondeur, c'est Vépilimnion, d o n t l'épaisseur e s t de l'ordre d e 3 0 m è t r e s ; l'autre inférieure, o u hypolimnion, d o n t la t e m p é r a t u r e e s t t o u j o u r s b a s s e e t p e u variable. E n t r e ces d e u x t r a n c h e s s'intercale u n e z o n e i n t e r m é d i a i r e , r é d u i t e à q u e l q u e s mètres, o ù les c h a n g e m e n t s d e t e m p é r a t u r e s o n t b r u s q u e s ; c'est la couche du saut o u thermocline. Au cours de l'automne, l e s couches superficielles se refroidissent les p r e m i è r e s ; il e n r é s u l t e un courant d e s c e n d a n t qui refroidit l'épilimnion, p u i s le t h e r m o c l i n e j u s q u ' à égalisation d e t e m p é r a t u r e de l ' é p i l i m n i o n e t d e l ' h y p o l i m n i o n . L a stratification t h e r m i q u e a disparu, c'est la p h a s e d ' h o m o g é n é i t é calorique. Pendant l'hiver, le refroidissement de l'air et de l'eau s ' a c c e n t u a n t , la t e m p é r a t u r e d e s c o u c h e s superficielles t o m b e en d e s s o u s de 4°, les e a u x r e s t e n t e n surface e t s e g l a c e n t . A u - d e s s o u s de c e t t e c o u c h e solide superficielle s'établit u n e stratification t h e r m i q u e inverse d e celle de l'été. Au cours du printemps, on observe la contre-partie d e ce qui se p a s s e e n a u t o m n e . L a g l a c e fond, la t e m p é r a t u r e des c o u c h e s superficielles s ' é l è v e e t s e r a p p r o c h e de 4°, les e a u x s'alourdissent e t s ' e n f o n c e n t p e u à p e u . Le lac t o u t entier d e v i e n t h o m o t h e r m e c o m m e en a u t o m n e . E n s o m m e , un lac d u t y p e t e m p é r é p r é s e n t e d a n s l'année d e u x périodes d ' h o m o t h e r m i e ( p r i n t e m p s e t a u t o m n e ) e t d e u x périodes d e stratificat i o n t h e r m i q u e d e s e n s i n v e r s e ( é t é e t hiver). On c o n ç o i t a i s é m e n t le r e t e n t i s s e m e n t d e c e s f l u c t u a t i o n s t h e r m i q u e s sur la t e n e u r d e s e a u x en oxygène dissous. Au printemps, période d ' h o m o t h e r m i e , la c o n c e n t r a t i o n d e l ' o x y g è n e d i s s o u s est u n i f o r m e de la surface a u fond du lac. D e plus, sa v a l e u r e s t t r è s é l e v é e et v o i s i n e d e la s a t u r a t i o n , en raison d e la t e m p é r a t u r e e n c o r e basse des e a u x . En été, l ' é t a b l i s s e m e n t d e la stratification t h e r m i q u e e n t r a î n e u n e d i s t r i b u t i o n t o u t à f a i t différente d e l ' o x y g è n e dissous. S o u s l'effet de r é c h a u f f e m e n t des e a u x , la c o n c e n t r a t i o n d e l ' o x y g è n e d a n s l'épilimnion e s t p l u s faible q u ' a u p r i n t e m p s . D a n s l ' h y p o l i m n i o n , l'eau e s t p a s s é e à l ' é t a t s t a g n a n t d u fait d e l'existence du t h e r m o c l i n e , elle s ' a p p a u v r i t e n o x y g è n e s o u s l'influence s i m u l t a n é e de la respiration des o r g a n i s m e s cl de la d é c o m p o s i t i o n des matières organiques. Il s'établit d o n c , v e r s — 55 — la fin d e l'été, u n c o n t r a s t e f r a p p a n t e n t r e l'épilimnion, b i e n p o u r v u e n o x y g è n e d i s s o u s e t l ' h y p o l i m n i o n , t r è s a p p a u v r i e n ce g a z . L'automne, c o m m e le p r i n t e m p s , a m è n e u n n o u v e a u brassage d e s e a u x d u lac ; le t a u x d e l ' o x y g è n e d i s s o u s e s t u n i f o r m e e t a t t e i n t u n nouveau maximum. En hiver, lorsque la surface d u lac e s t prise par la glace e t p r i v é e d e t o u t c o n t a c t a v e c l'atmosphère, la m a s s e t o u t entière des e a u x se t r o u v e d a n s d e s c o n d i t i o n s qui rappellent celles d e l ' h y p o l i m n i o n p e n d a n t l a s t a g n a t i o n e s t i v a l e . On observe, e n effet, u n e d i m i n u t i o n p r o g r e s s i v e d u t a u x d e l ' o x y g è n e dissous qui s ' a c c e n t u e a u fur e t à m e s u r e q u e l ' h i v e r s e prolonge. C'est ainsi q u e , d a n s des l a c s p e u profonds e t au cours d'hivers a n o r m a l e m e n t longs, la m a s s e d e s e a u x p e u t s'appauvrir e n o x y g è n e a u p o i n t d e d e v e n i r impropre à la v i e d e s o r g a n i s m e s . E n r é s u m é , les périodes d ' h o m o t h e r m i e ( p r i n t e m p s e t a u t o m n e ) e n t r a î n e n t u n e c o n c e n t r a t i o n en o x y g è n e é l e v é e e t uniforme d a n s t o u t e la m a s s e d u lac. A u contraire, les p h a s e s d e s t a g n a t i o n e s t i v a l e e t h i v e r nale d é t e r m i n e n t u n e d i m i n u t i o n progressive d u t a u x d e l ' o x y g è n e d i s s o u s de la surface a u fond d u lac. IV. ET — INFLUENCES DES CONDITIONS DES CONDITIONS D'OXYGÉNATION DES LACS SUR THERMIQUES LE PEUPLEMENT PISCICOLE SUBALPINS. L e s f a c t e u r s e x t r i n s è q u e s d o n t n o u s a v o n s é t u d i é les f l u c t u a t i o n s , c o n d i t i o n n e n t le p e u p l e m e n t d e s e a u x l a c u s t r e s , e t influent sur le c o m p o r t e m e n t des e s p è c e s . N o s lacs subalpins (Lac Léman, Lac du Bourget, Lac d'Annecy) sont e s s e n t i e l l e m e n t h a b i t é s par des S a l m o n i d é s d e fond : O m b l e - c h e v a l i e r e t Corégones. L ' O m b l e - c h e v a l i e r (Salvelinus alpinush.) circule e n é t é d a n s les e a u x profondes (à p l u s de 100 m è t r e s d a n s le L a c L é m a n ) . L a p o n t e a l i e u de N o v e m b r e o u D é c e m b r e à F é v r i e r o u Mars sur des p o i n t s c a i l l o u t e u x d o n t la profondeur est inférieure à 3 0 m è t r e s . Ce poisson se c o m p o r t e d o n c c o m m e un s t é n o t h e r m e d'eau froide qui e x é c u t e des d é p l a c e m e n t s v e r t i c a u x p o u r rechercher les z o n e s les p l u s froides e t les p l u s riches e n o x y g è n e dissous. C o m m e l'Omble-chevalier, les Corégones s o n t d e s e s p è c e s l a c u s t r e s p é l a g i q u e s . Ils s o n t représentés d a n s n o t r e p a y s par trois formes c a r a c t é r i s t i q u e s : la G r a v e n c h e (Coregonus hiemalis Jur.), le L a v a r e t (Coregonus lavaretus L.) e t la F e r a (Coregonus fera Jur.). L a G r a v e n c h e , propre a u L a c L é m a n , s e m b l e v i v r e la majeure p a r t i e d e l'année d a n s les g r a n d e s profondeurs ; elle n e q u i t t e guère c e t t e z o n e q u ' a u x m o i s d e D é c e m b r e o u J a n v i e r , d u r a n t lesquels elle v i e n t frayer e n surface s o u s u n e faible épaisseur d'eau. L e L a v a r e t d u lac d u B o u r g e t a u n c o m p o r t e m e n t t o u t à fait s e m b l a b l e à celui d e la G r a v e n c h e . N é a n m o i n s , sa p o n t e un p e u plus précoce, s'effectue d e la m i - N o v e m b r e à la m i - D é c e m b r e d a n s les e a u x superficielles. — 56 — E n f i n , la F e r a , d o n t l ' h a b i t a t e s s e n t i e l e s t le L a c L é m a n , p r é s e n t e u n c y c l e différent d e celui d e s d e u x e s p è c e s p r é c é d e n t e s . A p r è s a v o i r c h a s s é p e n d a n t la belle s a i s o n plus ou m o i n s près de la surface, elle d e s c e n d p e u à p e u à l ' a p p r o c h e de l'hiver pour frayer à d e g r a n d e s prof o n d e u r s ( q u e l q u e f o i s à p l u s d e 1 0 0 m.) d e la m i - F é v r i e r à la m i - M a r s . L a F e r a v a d o n c p o n d r e t a r d i v e m e n t d a n s l e s g r a n d s f o n d s alors q u e l a G r a v e n c h e e t l e L a v a r e t t r o u v e n t en D é c e m b r e , a u ras du b o r d , l e s c o n d i t i o n s qui c o n v i e n n e n t à leur reproduction. A p r è s la p é r i o d e d e fraie, l e s Corégones q u i t t e n t p l u s o u m o i n s rapidem e n t l e s l i e u x de p o n t e . S e l o n les c o n d i t i o n s du m i l i e u , c'est, o u b i e n l e r é c h a u f f e m e n t d e s c o u c h e s superficielles qui c h a s s e les u n s v e r s l e s r é g i o n s plus p r o f o n d e s e t p l u s fraîches, ou bien le refroidissement m o m e n t a n é m e n t t r o p g r a n d d e s c o u c h e s inférieures qui pousse les a u t r e s v e r s la surface. V. ET DU TAUX DE — V A R I A T I O N S D E LA L'OXYGÈNE DISSOUS TEMPÉRATURE DANS LES E A U X COURANTES. C'est à partir d e s sources, des glaciers, des n é v é s q u e c o m m e n c e le d o m a i n e des e a u x c o u r a n t e s a v e c sa série é v o l u t i v e : R u i s s e a u , Torrent, R i v i è r e e t F l e u v e . P a r o p p o s i t i o n a v e c le milieu lacustre, il a p o u r caract é r i s t i q u e e s s e n t i e l l e le m o u v e m e n t des e a u x . D ' u n e part la m o b i l i t é d e s e a u x c o u r a n t e s facilite les é c h a n g e s g a z e u x e n t r e l ' a t m o s p h è r e e t l e m i l i e u a q u a t i q u e . D ' a u t r e part, e n b a l a y a n t le f o n d , les cours d ' e a u x réduisent l ' i m p o r t a n c e des d é p ô t s o r g a n i q u e s , e t c o r r é l a t i v e m e n t celle d e s o x y d a t i o n s d o n t elles s o n t le s i è g e . Il s'en s u i t q u ' e n règle générale, e t sauf p o l l u t i o n , la t e n e u r des e a u x c o u r a n t e s e n o x y g è n e d i s s o u s s e r a p p r o c h e plus o u m o i n s d e la s a t u r a t i o n t h é o r i q u e . A u reste, la c o n c e n t r a t i o n e n o x y g è n e d i s s o u s des e a u x c o u r a n t e s v a r i e : 1 ° d a n s l ' e s p a c e , c'est-à-dire s u i v a n t la partie du cours d'eau e n v i s a g é e ; 2 ° d a n s le t e m p s , c'est-à-dire avec les s a i s o n s e t m ê m e a v e c les h e u r e s d e la j o u r n é e . Variations dans l'espace. C'est d a n s les p a r t i e s - h a u t e s d e s bassins f l u v i a u x q u e l'on o b s e r v e l e s t e n e u r s les p l u s é l e v é e s e n o x y g è n e dissous. Ce fait s'explique, d ' u n e p a r t , par l a b a s s e t e m p é r a t u r e de l'eau, d'autre part, par le brassage m é c a n i q u e a v e c l'air d o n t elle est l ' o b j e t d a n s les torrents. L o r s q u e les p a r t i e s supérieures d e s cours d ' e a u x se t r o u v e n t à h a u t e a l t i t u d e , il i m p o r t e d e n e p a s perdre de v u e l'influence de la d i m i n u t i o n d e la pression a t m o s p h é r i q u e . Son a c t i o n e s t telle, q u ' e n d é p i t d e s b a s s e s températures, les e a u x ne contiennent qu'une quantité relativement faible d'oxygène. D a n s la p a r t i e inférieure d e s bassins f l u v i a u x , la t e m p é r a t u r e é l e v é e e t la l e n t e u r d u c o u r a n t d é t e r m i n e n t u n é c h a u f f e m e n t sensible d e s e a u x e t u n e c o n c e n t r a t i o n e n o x y g è n e n e t t e m e n t plus faible q u ' a u v o i s i n a g e des sources. — 57 — Variations dans le temps. D a n s les parties élevées d e s cours d ' e a u x , les écarts t h e r m i q u e s é t a n t r e l a t i v e m e n t p e u m a r q u é s entre l'hiver e t l'été, l e s v a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s d u t a u x d e l ' o x y g è n e dissous s o n t d e faible a m p l i t u d e . A u contraire, d a n s les basses v a l l é e s ces v a r i a t i o n s s o n t b e a u c o u p plus m a r q u é e s q u e d a n s les z o n e s supérieures ; les c o n c e n t r a t i o n s m a x i m a s'observent e n h i v e r e t les m i n i m a en é t é . L e s v a r i a t i o n s diurnes d e la t e n e u r e n o x y g è n e dissous s ' a c c u s e n t d ' u n e façon très différente s u i v a n t q u ' o n les e x a m i n e d a n s les p a r t i e s h a u t e s o u d a n s les parties b a s s e s d e s b a s s i n s f l u v i a u x . D a n s les régions é l e v é e s , la v é g é t a t i o n m a c r o p h y t i q u e e t le p h y t o p l a n c t o n é t a n t presque i n e x i s t a n t s , les effets d e l'assimilation c h l o r o p h y l l i e n n e s o n t négligeables. P a r c o n t r e , la m a s s e des e a u x é t a n t encore r e l a t i v e m e n t faible, les v a r i a t i o n s t h e r m i q u e s d e l'air a m b i a n t r e t e n t i s s e n t d'une façon rapide e t appréciable sur la t e m p é r a t u r e d e s torrents. C'est d o n c la t e m p é r a t u r e qui, d a n s les e a u x de m o n t a g n e , règle, p r e s q u e seule, le t a u x de l ' o x y g è n e dissous. Il s'ensuit q u e la c o n c e n t r a t i o n e s t m a x i m a a u lever du soleil, le m i n i m u m se s i t u a n t un peu après le m i l i e u du jour. Voici les r é s u l t a t s d e d o s a g e s effectués par H U B A U L T d a n s les e a u x d e la Meurthe, à 6 k i l o m è t r e s en a v a l des sources (Col de la S c h l u c h t ) , le 18 S e p t e m b r e 1924. Heure Pression Température Température atmosphérique de l'air de l'eau Oxygène Pourcentage en cm' de saturation 1 6 h. 30 13 h. 15 18 h. 702,6 mm. 702,6 mm. 702,5 mm. 5°75 22°5 15°6 7°8 13°2 11°8 7,52 6,37 6,80 89,i % 85 % 88,2 % ; j ! D a n s les e a u x c o u r a n t e s d e plaine, les v a r i a t i o n s diurnes s o n t i n v e r s e s de celles q u e l'on observe près d e s sources. E n effet, à basse a l t i t u d e , la m a s s e des e a u x d e v e n u e p l u s i m p o r t a n t e suit p l u s l e n t e m e n t les c h a n g e m e n t s d e la t e m p é r a t u r e de l'air. A u d e m e u r a n t , les facteurs b i o l o g i q u e s e x e r c e n t ici u n e a c t i o n très considérable. D ' u n e part, la v é g é t a t i o n m a c r o p h y t i q u e e t le p h y t o p l a n c t o n s o n t plus a b o n d a n t s ; d'autre part, la f a u n e a q u a t i q u e a u g m e n t e d e d e n s i t é ; enfin, la d é c o m p o s i t i o n b a c térienne d e s m a t i è r e s o r g a n i q u e s d e v i e n t très appréciable. Pendant le jour, la p h o t o s y n t h è s e e n t r e e n jeu e t les r e c e t t e s e n o x y g è n e d é p a s s e n t les d é p e n s e s c a u s é e s par la respiration d e s a n i m a u x a q u a t i q u e s — 58 — e t p a r la d é c o m p o s i t i o n des matières o r g a n i q u e s ; il en résulte u n e a u g m e n t a t i o n d e la t e n e u r d e s e a u x e n o x y g è n e dissous. Pendant la nuit, la p h o t o s y n t h è s e s'arrête, m a i s les d é p e n s e s d ' o x y g è n e , d é j à s i g n a l é e s , c o n t i n u e n t à s e manifester ; il s'ensuit q u e le bilan de l ' o x y g è n e est négatif, e t la c o n c e n t r a t i o n de ce gaz d i m i n u e s e n s i b l e m e n t d a n s les eaux. VI. ET — RETENTISSEMENT DU TAUX DES D E S VARIATIONS DE LA D E L ' O X Y G È N E D I S S O U S S U R LA POISSONS DANS LES EAUX TEMPÉRATURE DISTRIBUTION COURANTES. L e l o n g des cours d ' e a u x , les diverses e s p è c e s de poissons se répart i s s e n t , s u i v a n t leurs e x i g e n c e s , d a n s des régions d i s t i n c t e s d o n t les c o n d i t i o n s de t e m p é r a t u r e e t d ' o x y g é n a t i o n s o n t différentes. L e s h y d r o b i o l o g i s t e s d e l ' E u r o p e c e n t r a l e r e c o n n a i s s e n t d a n s les cours d ' e a u x q u a t r e z o n e s b i o l o g i q u e s , caractérisées c h a c u n e par l'espèce de p o i s s o n dominante. La zone à Truite, qui correspond a u d o m a i n e torrentiel, e s t c a r a c t é r i s é e p a r d e s e a u x v i v e s e t froides à h a u t e t e n e u r en o x y g è n e d i s s o u s . L ' e s p è c e c a r a c t é r i s t i q u e e s t la Truite c o m m u n e (Salmo fario h.) qui e s t le s e u l p o i s s o n p r é s e n t d a n s les p a r t i e s les p l u s h a u t e s . U n p e u p l u s b a s , elle est a c c o m p a g n é e d u Chabot (Cottus gobio h.), du Vairon (Phoxinus phoxinus h.), d e la L o c h e franche (Cobitis barbatula L . j e t q u e l q u e fois d e l'Anguille (Anguilla anguilla L.). C o m m e les e a u x y d e m e u r e n t froides e t q u e la v i t e s s e d u c o u r a n t é l i m i n e les f o n d s v a s e u x , c'est la région d e s frayères à T r u i t e s . D a n s la G a r o n n e , c e t t e p a r t i e torrentielle s e t e r m i n e au v o i s i n a g e d e Cierp, a u c o n f l u e n t d e la P i q u e ; la zone à T r u i t e se prolonge e n s u i t e j u s q u ' a u c o n f l u e n t du S a l â t à B o u s s e n s . A la z o n e à T r u i t e f a i t suite, d a n s certains cours d ' e a u x , la zone à Ombre. Ici le c o u r a n t e s t m o i n s fort, e t le fond d e v i e n t pierreux o u s a b l e u x . L e s e s p è c e s d ' a c c o m p a g n e m e n t de la T r u i t e s u b s i s t e n t à l ' e x c e p t i o n d u C h a b o t . A l'Ombre c o m m u n e (Thymallus vexillifer A g a s s . ) se j o i g n e n t : le B a r b e a u (Barbus fluviatilis L.), le B r o c h e t (Esox lucius L.) e t l e C h e v a i n e (Leuciscus cephalus L J . L a z o n e à O m b r e e s t bien m a r q u é e d a n s le R h ô n e , d e L y o n à Bellegarde. D a n s le bassin d e la Garonne, l ' O m b r e c o m m u n e é t a n t r i g o u r e u s e m e n t a b s e n t e , il ne p e u t être q u e s t i o n d'établir cette subdivision. L a t r o i s i è m e s e c t i o n e s t la zone à Barbeau; elle est caractérisée par l ' a m p l i t u d e d e s v a r i a t i o n s t h e r m i q u e s annuelles. T o u t e f o i s , la c o n c e n t r a t i o n d e s e a u x e n o x y g è n e dissous e s t encore g é n é r a l e m e n t assez é l e v é e . L e B a r b e a u y e s t a c c o m p a g n é par le C h e v a i n e , le B r o c h e t , le G o u j o n ( Gobio gobio L.), la P e r c h e (Perça fluviatilis L.), la V a n d o i s e (Leuciscus leuciscus L.). C'est l ' é l é v a t i o n e s t i v a l e d e la t e m p é r a t u r e qui e m p ê c h e la T r u i t e d e s'y installer à d e m e u r e ; c e p e n d a n t , elle y p é n è t r e q u e l q u e f o i s p o u r y séjourner t e m p o r a i r e m e n t . — 59 — E n f i n la dernière région e s t la zone à Brème; elle correspond d a n s l e S u d - O u e s t d e la F r a n c e a u x p l a i n e s a q u i t a n i e n n e s . L e s e a u x s o n t l e n t e s e t leur t e m p é r a t u r e é l e v é e e n é t é d i m i n u e s e n s i b l e m e n t le t a u x d e l ' o x y g è n e dissous. L e fond l i m o n e u x se c o u v r e sur s e s bords d e n o m b r e u s e s p l a n t e s a q u a t i q u e s . D a n s c e t t e z o n e , les e s p è c e s à e x i g e n c e s respiratoires é l e v é e s o n t disparu. L a B r è m e (Abramis brama h.) y e s t a c c o m p a g n é e par la Carpe (Cyprinus carpio L J , la T a n c h e (Tinca tinca L.), le G a r d o n ( Gardonus rutilis L J , le R o t e n g l e ( Scardinius erythrophthalmus L.), l ' A b l e t t e (Alburnus alburnus h.). A c e s c y p r i n i d e s à p o n t e s a d h é r e n t e s a u x v é g é t a u x , se j o i g n e n t : le P o i s s o n - c h a t (Ameiurus nebulosus Lesueur^, la Perche-soleil (Eupomotis gibbosus h.) e t quelquefois d e s e s p è c e s d e la z o n e à B a r b e a u : B r o c h e t , C h e v a i n e , P e r c h e et V a n d o i s e . D a n s ces différentes z o n e s , il f a u t signaler, e n outre, la présence d'élém e n t s temporaires, ce s o n t l e s p o i s s o n s m i g r a t e u r s d e p r o v e n a n c e m a r i t i m e . Ces e s p è c e s s ' e n g a g e n t d a n s les b a s s i n s f l u v i a u x p o u r frayer p l u s o u m o i n s h a u t . D a n s les régions b a s s e s , l e F l e t (Flesus flesus h.) d é p o s e s e s œ u f s d a n s les e a u x s a u m â t r e s d e s estuaires. L ' A l o s e (Alosa alosa h.) e t la g r a n d e L a m p r o i e (Petromyzon marinus h.) a t t e i g n e n t les r é g i o n s m o y e n n e s . L e S a u m o n (Salmo salar L J lorsqu'il n'est p a s arrêté p a r d e s o b s t a c l e s naturels o u artificiels, fraie d a n s les e a u x fraîches e t très o x y g é n é e s de la z o n e à T r u i t e . E n f i n , il f a u t signaler le cas de l'Anguille qui, n é e e n mer, g a g n e l e s e a u x d o u c e s o ù elle v i t à « t o u s les é t a g e s » d e p u i s la z o n e s a u m â t r e j u s q u e d a n s les e a u x torrentielles f r é q u e n t é e s par les S a l m o n i d é s . BIBLIOGRAPHIE HUBAULT (E.). — Contribution à l'étude des invertébrés torrenticoles. Paris, 1926. FOREL ( F . A.). — Le Léman. 4 volumes. Lausanne, 1 8 9 2 - 1 9 0 4 . VIVIER (P.). — La vie dans les eaux douces. Paris, 1 9 4 6 . WELCH (P. S.). — Limnology. 5 édition. Londres et New-York, 1935. WURTZ (A.) et WURTZ-ARLET (J.). — Variations de quelques facteurs physicochimiques des pièces d'eau de la Station d'Hydrobiologie appliquée du Paraclet. (Annales de la Station centrale d'IIydrobiologie appliquée. Tome II, 1 9 4 8 . ) e