Génétique

Génétique
La couleur chez les épagneuls nains anglais.
Pour avoir une bonne compréhension de la génétique des couleurs chez les épagneuls nains anglais, le rappel de certaines notions
générales est nécessaire.
Chaque chien possède en chacune de ses cellules 78 chromosomes, ceux-ci étant par paires nous avons donc 39 paires de chromosomes, y compris la fameuse paire sexuelle (xy chez le mâle, xx chez la
femelle). Les chromosomes non sexuels sont dits autosomes.
Les chromosomes comprennent un très grand nombre de gènes
comparables aux perles d’un collier, ces gènes étant eux-mêmes le soutien des caractères génétiques héréditaires du chien.
Lors de la reproduction, la division cellulaire ou réduction cellulaire (méiose) partage les chromosomes en deux gamètes comprenant
la moitié du nombre de chromosomes originaux, donc 39. Après la
fusion, les gamètes provenant du mâle d’une part et de la femelle d’autre
part forment la cellule germinale ou zygote, le nombre de chromosomes originaux soit 78 est donc rétabli.
Les chromosomes peuvent être comparés à un ensemble de cases ou loci (locus au singulier). Chaque case comprend un gène, où
peuvent être présents deux ou plus allèles (par exemple, au locus S
peuvent être présents les allèles S, sp sw ou si). Il existe des centaines de
gènes donc des milliers de combinaisons. Lorsque la cellule germinale
reçoit des gamètes paternel et maternel le même gène, elle est dite
homozygote pour ce caractère. Par exemple si le mâle autant que la
femelle transmettent le caractère noir (B) à la cellule germinale, le chiot
sera homozygote pour le caractère noir, et nous dirons qu’il est de
lignée pure pour le caractère noir. Si le transfert est d’un gène noir et
d’un gène marron, le chiot sera hétérozygote pour le caractère noir ou
pour le caractère marron. En général, un chien homozygote pour un
caractère exprime ce caractère. Il en est ainsi pour la couleur noir ou
pour la couleur marron (mais tout n’est pas aussi simple).
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Le génotype est donc l’ensemble des caractéristiques génétiques
inscrites dans les gènes du chien par opposition au phénotype ( ce que
nous voyons ) qui sont les caractéristiques visibles ou qui s’expriment
chez ce même chien.
Dans la pratique, nous verrons qu’un épagneul est soit noir soit
brun, aucun n’est rayé noir et brun (comme les zèbres). Pourtant nous
avons vu qu’un chien peut être porteur à la fois d’un gène noir (B) et
d’un gène brun (b). Ces derniers (Bb) sont cependant tout aussi noir
que leurs congénères homozygotes pour le caractère noir (BB). Ce
phénomène est connu et appelé dominance. Le gène noir est dominant sur le gène brun, celui-ci ne s’exprime donc pas. Les hétérozygotes montrent (extériorisent) uniquement le caractère dominant. La couleur brune est appelée récessive et seuls les chiens portant sur les deux
chromosomes le gène brun récessif, donc double récessif, exprimeront une couleur brune. D’autre part il est impossible extérieurement
de distinguer un homozygote noir d’un hétérozygote noir, c’est la différence entre phénotype (ce que l’on voit) et génotype (ce qui est inscrit dans les gènes).
Donc si un caractère récessif s’exprime, il faut qu’il ait été transmis par les deux parents.
Qu’implique tout ceci dans la pratique ?
Pour traduire les notions ci-dessus dans la pratique, nous utiliserons des lettres :
La couleur noire, dominante, sera représentée par la lettre B
majuscule de Black.
La couleur brune, récessive, sera représentée par la lettre b minuscule.
Homozygote noir s’écrit donc BB,
Hétérozygote noir s’écrit donc Bb,
Homozygote brun s’écrit donc bb.
Lorsque nous croisons Homozygote noir x Homozygote noir
nous obtenons (voir tableau1) :
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BB x BB = 100% BB donc tous de phénotype noir mais aussi de génotype.
Lorsque nous croisons Homozygote brun
x Homozygote brun nous obtenons :
bb x bb = 100% bb donc tous brun de phénotype mais également de génotype.
Jusque là tout est clair, mais qu’arrive-t-il
lorsque, par exemple, nous croisons homozygote
noir et hétérozygote noir ? Le premier chien ne
peut apporter que le caractère B dominant mais
le deuxième apporte, lui, soit le caractère B soit le
caractère b, et nous obtenons (voir tableau 2) :
x
B
B
B
BB
BB
B
BB
BB
tableau 1
x
B
B
B
BB
BB
b
Bb
Bb
BB x Bb = 50% BB + 50% Bb donc tous
de phénotype noir, mais le génotype est différent
pour 50% d’entre eux.
Dans le cas de croisement d’un hétérozygote
noir Bb avec un récessif brun bb nous obtenons
(voir tableau 3) :
Bb x bb = 50%Bb ( phénotype noir mais
hétérozygote noir) et 50% bb (phénotype brun
et homozygote brun).
Et dans le cas d’un croisement d’un homozygote noir BB avec un homozygote récessif bb
nous obtenons (voir tableau 4) :
BB x bb = 100% Bb, chaque sujet ne pouvant apporter que soit le caractère B soit le caractère b, tous les sujet seront de phénotype noir
mais hétérozygotes noir.
Le dernier croisement possible est le croisement de deux sujets hétérozygotes (Bb), les deux
chiens peuvent aussi bien donner le caractère B
que le caractère b. L’apport sera absolument arbitraire, il y a donc trois possibilités, le chien V
tableau 2
x
B
b
b
Bb
bb
b
Bb
bb
tableau 3
x
B
B
b
Bb
Bb
b
Bb
Bb
tableau 4
x
B
b
B
BB
Bb
b
Bb
bb
tableau 5
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apporte le gène B et le chien W apporte le gène B ou b, le chien V
apporte le gène b le chien W apporte le gène B ou b l’association
possible des gènes est BB, Bb ou bb et nous obtenons (voir tableau 5):
Bb x Bb = 25%BB + 50%Bb+ 25%bb
La théorie évoquée ci-dessus est celle de Mendel qui fut le premier a en écrire les règles. Elle est d’autant plus exacte que la progéniture est grande. Nos épagneuls n’obtenant pas autant de progéniture
en général, la théorie ne sera exacte qu’en première approximation.
Mendel a établit cette théorie de la génétique en cultivant des
petits pois et des haricots dont certains présentaient une peau lisse et
d’autre une peau rugueuse, cette caractéristique étant ... génétique chez
les petits pois ... et les haricots !
D’autres chercheurs ont utilisé la mouche à fruits ou Drosophila
qu’ils ont simplement multipliée.
Après cette introduction, nous pouvons étudier la robe chez les
épagneuls.
Tous les loci concernant la couleur du poil, de la peau ou de l’iris
chez le chien portent une lettre. Parmi celles-ci, nous retiendrons entre autre les lettres suivantes :
A-B-C-D-E-G-M-P-S-T
Les quatre couleurs des épagneuls nains anglais ( Noir et Feu,
Ruby, Tricolore et Blenheim) sont déterminées principalement par les
loci suivants :
A-B-E-S
Au locus A plusieurs allèles (6 au moins) peuvent se présenter.
Chez nos épagneuls nains anglais, les quatre couleurs portent l’allèle at,
celui qui donne le patron Black and Tan bien connu chez les Rottweiler
et Doberman. Il est du reste remarquable qu’un Blenheim (fauve et
blanc) soit génétiquement un black and tan (littéralement noir et feu) !
Nous verrons pourquoi tout à l’heure.
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Au locus B (chromosome 11) deux allèles peuvent se présenter,
les quatre couleurs portent la combinaison d’allèles BB. La combinaison d’allèles homozygotes bb n’existe pas chez l’épagneul nain anglais.
Alors, me direz-vous, pourquoi les Noir et feu et les tricolores montrent-ils la couleur noire alors que les rubis et blenheim pas ? Nous
comprendrons pourquoi en étudiant le locus E.
Le locus E (chromosome 5) est remarquable. S’il présente un
allèle double récessif (donc ee ) alors l’allèle présent au locus B ne
s’exprime pas (autrement dit, la couleur noire ne s’exprime pas) et
dans ce cas le facteur B est dit kryptomeer (du grec kryptos = caché).
Le noir est bien présent mais caché. Seuls les animaux EE ou Ee montreront la couleur noire (ce qui donne les noir et feu et les tricolores).
Tous les ee sont donc des Blenheim ou des Ruby. Comment faire la
différence entre les pluricolores (tricolore et Blenheim) et les unicolores (noir et feu et Ruby) ? c’est au locus S que nous trouvons la réponse.
Il est assez aisé de retenir que les unicolores sont d’une seule
couleur (noire ou rousse) AVEC le masque Black and Tan (toujours
de couleur rousse) ce qui donne les Noirs et Feu et les Ruby, par opposition aux pluricolores de deux couleurs (noire + blanc ou roux +
blanc) AVEC le masque Black and Tan (toujours de couleur rousse) ce
qui donne les tricolores et les Blenheim.
Au locus S est écrit si le chien possèdera de la couleur blanche et
en quelle quantité. La combinaison d’allèles SS donnera une toison
colorée sans blanc. En plus de l’allèle S nous avons l’allèle si (Irish
spotting) et l’allèle sp (Piebald spotting). Le premier donne des taches
blanches à la tête, au cou, à la nuque, à la poitrine, aux pattes et à la
pointe de la queue. Le bouvier bernois en est un exemple. Le Piebald
spotting sp (littéralement fourrure de vache pie ) s’occupe de donner
de la couleur blanche mais sans aucune prédiction, tant en localisation
qu’en quantité. Des exemples de cette variation peuvent être trouvés
chez les Beagles et les bassets artésiens ainsi que chez nos épagneuls
nains anglais.
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Les allèles si et sp sont malheureusement incomplètement dominants (par rapport aux gènes BB et at) ce qui explique que le blanc
peut apparaître à des endroits où il ne devrait pas exister (un exemple
est le ladre que l’on retrouve chez le tricolore et le Blenheim uniquement...) et manquer à d’autres endroits ce qui explique les petites taches noires ou rousses que l’on retrouve aux extrémités de certains
pluricolores.
La quantité de blanc sera impossible à prédire : d’autre polygènes
dénommés modificateurs de couleur interviennent. Plus ils sont nombreux, plus ils ont d’influence. Ceux-ci ont parfois un caractère très
indésirable tel que des taches blanches chez les unicolores (Noir et
Feu et Ruby). Une tache blanche située sur la poitrine ou la tête ou pis
encore sur les pieds ou les pattes ! Ces modificateurs de couleur sont
un véritable cauchemar pour les éleveurs d’unicolores tels que les
Grœnendaels, les newfoundlanders et bien sûr les épagneuls.
Ce blanc indésirable peut difficilement être supprimé : deux parents porteurs de « blanc indésirable » donnent en général des chiots
avec du « blanc indésirable ».
Quels sont maintenant les livrées qui peuvent être mariées sans
problèmes ?
Bien sûr on pourrait penser que les accouplement Noir et Feu X
Noir et Feu ou Ruby X Ruby ou Tricolore X Tricolore et Blenheim X
Blenheim sont les meilleurs... Et bien non !
Dans la pratique, on constate que si les noirs restent bien noir, il
n’en va pas de même pour les roux, ceux-ci palissent, deviennent blafards et cette constatation que l’on pourrait croire écrite pour les ruby
vaut aussi pour les marques Black and Tan des Noir et Feu. Ou encore pour les Tricolores et les Blenheim. De plus il faut tenir compte
de nos modificateurs de couleur...
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Les meilleures combinaisons.
Tricolore X Blenheim et Noir et Feu X Ruby. Dans ces combinaisons de robes, les couleurs gardent leur intensité de pigmentation
et les couleurs chaudes qui forment le charme de ces races est conservé.
Le Tricolore est dominant sur le Blenheim et le Noir et Feu est
dominant sur le Ruby.
Blenheim X Blenheim produit donc exclusivement du Blenheim,
Ruby X Ruby produit donc exclusivement du Ruby.
Le croisement de tricolores, Tricolore X Tricolore peut, dans le
cas où les deux parents seraient hétérozygotes pour le gène E (Ee)
donner naissance à des chiots Blenheim. De la même manière (Ee)
deux reproducteurs Noir et Feu hétérozygotes au locus E peuvent
donner naissance à des Ruby.
Le chien n’étant pas uniquement une robe, pour de multiples
raisons (conservation du type, de la longueur du poil ou autres), l’éleveur peut être amené à choisir un autre mariage que ceux ci-dessus
proposés. Si les cavaliers sont légion, il n’en est pas de même pour le
King Charles Spaniel, et l’éleveur devra souvent faire des choix en
considérant d’autres facteurs génétiques. Ainsi, après la seconde guerre
mondiale, en Angleterre, des croisements entre pluricolores (Tricolores et Blenheim) et unicolores (Noir et Feu et Ruby) ont été réalisés.
Les descendants en unicolores furent décevant. Ces « couleurs ratées »
n’étaient cependant pas sans intérêt et furent à nouveau croisées avec
leurs parents unicolores. C’est ainsi qu’un « couleur ratée » peut parfaitement améliorer la pigmentation d’une lignée de Blenheim.
Tout comme chez les Newfoundlander, on ne peut, en dehors
d’une étude d’ADN, déterminer si un tricolore ou un Noir et Feu est
homozygote ou hétérozygote. Si l’un des parents est récessif (respectivement Blenheim ou Ruby) alors il sera automatiquement hétérozygote. Mais si les deux parents sont de couleur dominante (Noir et
Feu ou Tricolores) c’est plus difficile. Le croisement avec un récessif
pourra éventuellement apporter quelques éclaircissements.
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Si un mâle est capable de produire huit nichées ou plus, il n’en va
pas de même pour une femelle. Dés lors que d’un croisement on obtient un chiot récessif (Ruby ou Blenheim) alors le parent est hétérozygote. Si après plusieurs croisements avec des partenaires différents,
les chiots sont tous dominants (Black and Tan ou Tricolores) alors
petit à petit la certitude que le parent soit homozygote peut s’installer.
Un bon exemple d’homozygote fut Berry vom contraltos vom
Mussemberg. Mâle reproducteur né en Allemagne en 1988 d’une combinaison Noir et Feu X Noir et Feu, on peut affirmer qu’il était homozygote. Il fut croisé avec sept femelles dont six étaient Ruby, il donna
26 chiots tous de couleur Noir et Feu.
En résumé.
Pour terminer cet article introductif sur la génétique, vous trouverez ci-dessous les passeports génétiques des différentes couleurs des
épagneuls nains anglais ainsi que ce que vous pouvez attendre des
différents croisements de couleur.
Tricolore : BB atat EE spsp ou BB atat Ee spsp
Blenheim : BB atat ee spsp
Noir et Feu : BB atat EE SS ou BB atat Ee SS
Ruby : BB atat ee SS
Noir et Feu X Ruby : si le Noir et Feu est hétérozygote alors les
descendants seront de deux couleurs, sinon uniquement Noir et Feu.
Il s’agit assurément de la meilleure combinaison pour les unicolores
(Noir et Feu et Ruby).
Noir et Feu X Noir et Feu : principalement des Noir et Feu,
mais si les deux parents sont hétérozygotes alors des Ruby pourraient
naître de cette union. Ce type de croisement augmente la dépigmentation et apporte parfois du blanc indésirable.
Ruby X Ruby : uniquement des Ruby, mais également un perte
de pigmentation constatée. Chez Harana (Lucy Koster, Angleterre)
cette combinaison n’est jamais employée.
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Tricolore X Tricolore : principalement du tricolore en descendance. Si les parents sont tous deux hétérozygotes alors possibilité de
voir naître des Blenheim. Ce type de combinaison apporte de plus en
plus de noir (et par analogie de moins en moins de blanc) et une perte
de pigmentation dans le roux du masque Black and Tan.
Tricolore X Blenheim : si le parent tricolore est hétérozygote
la descendance possible est des deux couleurs, sinon uniquement tricolore. Il s’agit assurément de la meilleure combinaison pour les
pluricolores.
Blenheim X Blenheim : uniquement des Blenheim. Perte de
pigmentation rousse.
Si cette affirmation est intellectuellement correcte, nous devons
cependant bien constater, notamment chez beaucoup d’éleveurs anglais réputés, que l’utilisation continuelle du croisement Blenheim X
Blenheim n’affaiblit pas la pigmentation rousse. Dans le pedigree de
Ricksbury Royal Charmer Blenheim), pour prendre un exemple, nous
ne retrouvons du tricolore qu’en troisième génération, du côté de son
père Lymrey Royal Scandal at Ricksbury.
Par ailleurs, Ankie relate que dans les années 40 existait en Hollande un élevage qui ne produisait que des Blenheim. Devant la dépigmentation obtenue par le croisement continuel Blenheim X Blenheim,
la Fédération Cynologique Hollandaise en était arrivée à inscrire sur
les pedigree : « couleur : blanc avec des taches jaunes » tellement cette
dépigmentation était importante.
Noir et Feu X Tricolore : principalement des Black and Tan de
mauvaise couleur (couleur ratée). Si les deux parents sont hétérozygotes alors peuvent naître des Ruby de mauvaise couleur (couleur ratée).
Occasionnellement un bon Black and Tan ou tricolore (phénotype).
Noir et Feu X Blenheim : principalement des Noir et Feu et
Ruby de mauvaise couleur (couleur ratée). Occasionnellement un bon
Noir et Feu ou Ruby ; si le Noir et Feu possède un parent de couleur
Tricolore ou Blenheim alors les quatre couleurs peuvent naître de cette
combinaison.
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Tricolore X Ruby : principalement des Noir et Feu et Ruby de
mauvaise couleur (couleur ratée). Occasionnellement un bon Noir et
Feu ou Ruby ; en plus la possibilité de sortir des Tricolores et Blenheim
existe !
Blenheim X Ruby : principalement Ruby de mauvaise couleur
(couleur ratée). Occasionnellement un Blenheim de pigmentation très
riche. Un descendant Ruby de ce croisement croisé avec un Noir et
Feu peut produire les quatre couleurs dans une seule nichée !
Le gène T.
Au locus T (chromosome 15), deux allèles
peuvent être présentes.
Soit T (dominant) soit t
(récessif). Ce gène s’exprime par des taches de
petite ampleur, la race la
plus connue étant le dalmatien. Les taches apparaissent durant la première semaine après la
naissance.
Ticking or not ticking ?
Le gène T (ticking)
pourrait être responsable, suite à divers croisements de couleurs, des
taches que l’on retrouve chez certains Cavaliers et King Charles Spaniel.
Même s’il est présent (TT), Il ne se voit pas, et pour cause, chez les
unicolores.
Celui-ci à l’état homozygote récessif (tt) ne s’exprime pas, à l’état
hétérozygote ou homozygote dominant (respectivement Tt ou TT)
s’exprime par un certain nombre de taches noires chez le tricolore, de
taches brunes (roux) chez le Blenheim.
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Ce gène ne doit pas être confondu avec la dominance imparfaite
du gène de panachure blanche (sp) sur la couleur exprimée (BB EE ou
BB ee) qui laisse parfois apparaître de petites taches de couleur rousse
chez les pluricolores (aux pattes, à la limite du nez entre autre).
Les autres gènes possédant toujours les mêmes allèles chez les
Cavaliers et King Charles Spaniel.
Nous avons volontairement limité cet article aux gènes influençant la robe chez les Cavaliers et King Charles Spaniel.
Au locus C (chromosome 21) (chinchilla) toujours CC. Exprime
la profondeur de pigmentation, les allèles pouvant être présents sont
au nombre de 3, peut-être 4 ou 5.
Au locus D (chromosome 22) toujours DD. C’est le gène permettant à l’état récessif (dd) la dilution de la couleur noire.
Au locus G (chromosome 22) toujours gg. C’est le gène qui,
lorsque l’allèle dominant est présent à l’état hétérozygote ou homozygote (Gg ou GG), permet le gris ou le pâle dans la robe.
Au locus M toujours mm. Gène responsable du merle dans certaines races. Il s’agit d’un gène pléiotropique qui affecte les organes
sensoriels et reproductifs, il est rarement présent surtout à l’état homozygote dominant (MM) où il est létal dans certaines races.
Au locus P toujours pp. Gène de pigmentation permettant, lorsque l’allèle dominant est présent, la dilution de la pigmentation.
Certains gènes sont intimement liés. Etant toujours situés au
même endroit (sur les chromosomes), lors de la méiose ils sont automatiquement sélectionnés ensembles (si l’un des géniteurs donne l’un
il donne l’autre...). D’autre semblent fonctionner de manière synergique
comme les allèles S et P (et peut-être leurs modificateurs). Le génome
du chien est en cours de constitution, mais la position de certains
gènes responsables de la couleur est déjà connue
(voir http://www.dogmap.ch/index.html ).
Les gènes responsables de la couleur de l’iris ou encore de la
couleur du nez sont également liés aux gènes responsables de la couleur de la robe.
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D’autres gènes interviennent également dans la robe (mais pas
dans la couleur) des épagneuls nains anglais, entre autre ceux influençant la longueur du poil (qui n’est d’ailleurs pas de même longueur
partout chez nos épagneuls nains anglais) ou encore le soyeux ou la
densité. Sans parler des gènes responsables des maladies de la peau et
des poils. Nous espérons pouvoir aborder ceux-ci lors d’un futur article.
Tableaux des résultats.
Si nous désirons établir le tableau de croisement de plusieurs
gènes, il faut connaître les limites que nous allons atteindre. Pour un
simple locus, avec deux allèles possibles, le tableau résultat est à 4 cellules, pour deux loci avec deux allèles possible, le tableau (4x4) donne
16 cellules. Avec trois loci et toujours deux allèles possible, le tableau
(8x8) donne 64 cellules. Ce dernier cas pourrait être utilisé, par exemple, pour croiser, en ne tenant compte que des allèles aux loci A E et S,
un tricolore exempt de Ticking avec un Noir et Feu porteur hétérozygote de Ticking, soit EE spsp tt X EE SS Tt, les gènes BB et atat
étant identiques chez les deux reproducteurs.
Ces tableaux sont la résultante des mathématiques des combinaisons.
Bibliographie.
Pour terminer, nous vous donnons ci-dessous une liste de sites
remarquables concernant le génome du chien, des études de la génétique chez le chien. Ceux-ci peuvent être trouvés sur la page des liens de
notre site internet : http://www.aena.be .
http://www.fhcrc.org/science/dog_genome/
http://mendel.berkeley.edu/dog.html
http://www.dogmap.ch/index.html
http://skyway.usask.ca/~schmutz/dogcolors.html
http://www.cbc.umn.edu/ifpcs/micemut.htm
http://bowlingsite.mcf.com/Genetics/Genetics.html
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Génétique
http://www.people.fas.harvard.edu/~brown/dogs/genetics/colorgenetics.htm
http://www.stirling-ecs.org/general/rainbow.html
0
20
40
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CFA 15
11
12
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13
H257
21
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12
22.2
22.3
23
4
24.1
24.2
24.3
25
IGF1
CPH4
TRA1
H17
26
27
Size
Scale
75 Mb
1 Mb = 100 U
7523 U
1 U = 10 Kb
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41
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71
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58
- |====================
57
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%
[ 12
12
12
12
12] (12)
[ 26
26
26
26
26] (26)
DTPRH02
[ 28
28
27
28
28] (28)
REN50K13
[ 27
27
28
27
27] (27)
REN219H03
[ 25
25
25
25
25] (25)
FH3802***
[ 24
24
24
24
24] (24)
BAC_381-G3
[ 23
23
23
23
23] (23)
BAC_381-B4
[ 22
22
22
22
22] (22)
BAC_375-E10
[ 20
20
20
20
20] (20)
STS114F02*
9
9
9
9
9] (9)
[ 19
19
19
19
19] (19)
REN297D17 ***
[ 21
21
21
21
21] (21)
STS116E16 *
7
7
7
7
7] (7)
[ 11
11
11
11
11] (11)
[
[
[
EST6H9
1p34.3
[35,6]
16q11.2
[46,8]
EST2D8
16q11.2
[46,7]
BAC_376-I5 *
16q11.2
[46,6]
1p32.1
[51,0]
2
2
2
2
2] (2)
10
10
10
10] (10)
EST29C3
[ 17
17
17
17
17] (17)
FH4012***
1
1
1
1
1] (1)
AHTH257
[ 14
14
14
14
14] (14)
FH3833
[ 15
15
[ 16
15
15
15] (15)
FH3886
16
16
16
16] (16)
FH3888
[
3
3
3
3
3] (3)
BAC_381-D2
[
5
5
5
5
5] (5)
BAC_382-O14
[
4
4
4
4
4] (4)
BAC_381-O17
[ 13
13
13
13
13] (13)
1p34.2
[42,6]
CFOR03E02
14q11.2
[14,0]
EST16C9
14q11.2
[14,7]
12q21.31
[81,5]
12q21.32
[89,0]
12q21.33
[90,5]
12q23.2
[101,7]
EST8D7
[
6
6
6
6
6] (6)
[
8
8
8
8
8] (8)
[ 18
18
18
18
18] (18)
REN06C11***
[ 32
32
32
32
32] (32)
FH3813 ***
[ 46
46
46
46
46] (46)
REN247M23
[ 49
49
49
49
49] (49)
REN307J23
[ 36
36
36
36
36] (36)
MYF5 *
[ 38
38
38
38
38] (38)
REN122C19
4
4
4
4
4] (4)
[ 47
47
47
47
47] (47)
REN265J03
[ 27
27
27
27
27] (27)
FH2535
[ 30
30
30
30
30] (30)
FH3685
[ 15
15
15
15
15] (15)
EST20F2
[ 31
31
31
31
31] (31)
FH3689
[ 23
23
23
23
23] (23)
FH2171***
[ 12
12
12
12
12] (12)
EST13H11
[ 52
52
52
52
52] (52)
STS122I11 *
[ 43
43
21
21
21] (21)
FH2017
[ 21
21
43
43
43] (43)
REN159B09
[ 14
[
BAC_376-N11
14
40
40
40] (40)
REN134K05
2
2
48
48
48] (48)
REN303E22
[ 11
11
41
51
51] (51)
RVC1
[ 10
10
51
41
41] (41)
REN143N23
[ 41
41
14
10
10] (10)
CPH4
[
[37,5]
EST11A3-B
EST23B4
[ 10
[
1p34.3
***
[ 40
40
10
11
11] (11)
[ 48
48
11
2
2] (2)
[ 51
51
2
14
14] (14)
EST17E11
12q23.1
[100,7]
[ 25
25
35
25
25] (25)
FH2295
[ 35
35
25
35
35] (35)
IGF1
12q23.2
[102,7]
[ 53
53
53
53
53] (53)
TRA1
12q23.3
[104,2]
[ 45
45
45
45
45] (45)
REN230G12***
[ 44
44
44
44
44] (44)
REN193M22
[ 50
50
50
50
50] (50)
REN66E15
[ 37
37
37
37
37] (37)
REN01N09
[ 17
17
17
17
17] (17)
[
5
[
5
5
5
EST11D7/UOR0442
AHTH17REN
EST5H10
5] (5)
BAC_380-J2
7
7
7
7
7] (7)
BAC_382-K19 *
[ 39
39
39
22
39] (39)
REN123N11
[ 22
22
FH2088
[ 13
22
39
22] (22)
13
13
13
13] (13)
[
6
6
6
6
6] (6)
BAC_382-E15
[
9
9
9
9
9] (9)
C03509
[ 19
19
19
19
19] (19)
[ 20
20
20
20
[ 26
26
26
26
[ 33
33
33
33
[ 18
18
18
18
[
8
[
8
8
8
[146,6]
4q31.23
[148,9]
4q31.3
[154,6]
FGA
4q31.3
[155,9]
20] (20)
FGG
4q32.1
[155,9]
26] (26)
FH2360 ***
33] (33)
FH3903
18] (18)
EST9H3-B
4q32.1
[160,1]
4q32.3
[166,6]
EST17A4
8] (8)
BAC_385-E15/REN204N22
3
3
3
3
3] (3)
BAC_372-I11
[ 24
24
42
42
24] (24)
FH2278
[ 42
42
24
[ 28
28
[ 16
24
42] (42)
REN144M10
28
28
28] (28)
FH3256
16
16
16
16] (16)
1
1
1
1
1] (1)
AHT139
[ 29
29
29
29
29] (29)
FH3283
[ 34
34
34
34
34] (34)
FH3939 ***
[
4q31.21
EST27A10
Le chromosome 15 dans l’état actuel de nos connaissances
Club des Amis des Epagneuls Nains Anglais ASBL/VZW
page 49
Génétique
Sources.
Ankie van den Berg-Hage, Kleurvererving bij de King Charles
Spaniel,
LITTLE, The Inheritance of Coatcolorin Dogs (1977).
Bernard DENIS, Génétique et sélection chez le chien.
Bernard DENIS, correspondances avec D. Houbrechts
Jean-Alain POULIZAC, La variabilité génétique.
Et les sites internet repris ci-dessus.
Ankie v.d.Berg-Hage
[email protected]
http://www.royaldesire.nl
Wormerveer / Nederland.
Didier Houbrechts,
[email protected]
http://www.aena.be (site général de l’association)
http://dhvg.ckcs-kcs.dyndns.org (site PEDIGREE ONLINE)
Saint-Nicolas / Belgique
page 50
Club des Amis des Epagneuls Nains Anglais ASBL/VZW