R e p r o d u c t i o n , 1. sex-ratio 2. echelle de
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R e p r o d u c t i o n , 1. sex-ratio 2. echelle de
R E P R O D U C T I O N , 1. SEX-RATIO 2. ECHELLE DE MATURITE SEXUELLE 3. INDICES DE REPRODUCTION 4. TEMPERATURE ET CYCLE SEXUEL 5. CONCLUSION L'activite reproductrice est en general un phenomene cyclique, saisonnier, dont les manifestations touchent les gonades, le t r a c t u s genital, . les caracteres sexuels secondaires e t le comportement reproducteur. Les sexes sont separes chez tous les cephalopodes. Un dimorphisme sexuel externe s e manifeste par l'hectocotylisation du troisieme bras droit chez le mille. Fortement modifie, le bras s e termine en une sorte de "cuilleron" auquel aboutit un sillon qui p a r t de l a base du bras e t constitue une gouttiere spermatique. Ce caractere externe n ' e s t visible chez Octopus vulgaris qu'au moment de la maturite sexuelle. Les manifestations du dimorphisme sexuel n ' e t a n t pas toujours marquees? le retournement du manteau e s t necessaire pour determiner le sexe d'un individu, e t son s t a d e de maturite sexuelle. 1%' 4: 2.1. SEX-RATIO. 2.1.1. DQfinition. . ':3q Bien que le sex-ratio , .*- . $,-, . 9 ";B'pT soit souvent considere comme accessoire en dynamique des populations. FONTANA (1979) f a i t remarquer que son evolution e n fonction de l a taille peut apporter des indications s u r l'etude de l a croissance par la methode de PETERSEN par exemple, c a r la difficulte qu'on a parfois a suivre l a progression des modes, particulierement pour les classes ilgees, peut Stre due a u f a i t d'une croissance differentielle des sexes a partir d'un certain dge. Le rapport mille-femelle dans les captures e s t une donnee utile, soit pour mieux connaitre l a structure demographique d'une population, soit pour estimer l a fecondite des stocks (CAMARENA, 1986). Le sex-ratio peut 6tre exprime sous forme de rapport entre l e nombre de mdles e t de femelles. Lorsqu'il e s t exprime sous forme de pourcentage des +:- femelles ou des mlles par a rapport la population totale, on parle respectivement du t a u x de feminite e t de masculinite, s o i t : . I .: F = nombre de femelles M = nombre de m l l e s 2 F - - + s .*.. -, &a M =nombre t o t a l d'individus s e x u e s . n 2.1.2. s e x - r a t i o global. ~q:$ ' -::''??@Qc .-. Ci ,!j *%a- I ' i l . Sur 2729 individus examines, 1483 s o n t m l l e s e t 1246 femelles. I1 e x i s t e donc u n leger desequilibre e n f a v e u r d e s mlles. Le r a p p o r t du nombre de mlles A celui d e s femelles e s t kgal a 1 , l s o i t 54,34 % e t 45.66 % d e a montre q u e l a difference e n t r e l e s m l l e s e t l e s femelles e s t significative (Chi deux = 9,34, ddl = 8 ) a u s e u i l d e 6 96. femelles. Le t e s t d e Chi-deux * 2.1.3. Evolution d u sex-ratio s u i v a n t la taille. A p a r t i r d'un regroupement d e s donnbes p a r c l a s s e d e t a i l l e d e 2 cm, on remarque u n e predominance d e s femelles jusqu'a 8 cm d e longueur .. m a n t e a u (fig. 26). sf -, .-.q a .-, S !9 ,;.; a ix - -* n .& & 3k1 3 t& %" .,9 " 6 .,r 7s. +i- :?( *-I ... FEUELLES . -. ' "2 ? *?- V .. . _L -E,~:~CQ 1 MALES + --?$ 4 6 ?-.: m. ,.n. - . 1 b 0 - L re-: 4 ,F~- . 1 20 - i <1 a, . 2 4 # # 10 12 14 1# - 22 24 w cm Figure 2 5 : Evolution d u s e x - r a t i o p a r c l a s s e d e taille. du A p a r t i r de 10 cm l e s miiles dominent jusqu'a 24 cmt longueur au-dela de laquelle l e s c a p t u r e s ne s o n t plus composees que d'individus mgles. La superiorite du t. nombre des femelles de taille inferieure a 10 cm a ete mentionnee pour l a mGme espece d a n s llAtlantique Centre Est (FAO, 1982). La disparition des femelles de grande taille pourrait t r a d u i r e soit une mort m a s - . s i v e des individus de grande taille a u moment e t apres l a ponte (MANGOLD 1963), soit des comportements taux differents de croissance entre miiles differents, et femelles. soit Ainsi l'existence les de femelles disparaitraient des zones de pGche a u moment du f r a i (FAO, 1979b). D'autre p a r t , nous avons observe, lors des campagnes de chalutage, des groupements constitues d'individus de mGme sexe e t generalement de taille t r e s voisine. 2.1.4. Evolution mensuelle du sex-ratio. \ Excepte l e mois de janvier, l e s miiles s o n t plus nombreux que l e s femelles t o u t a u long d e l'annee, s u r t o u t e n juin e t octobre, mois s i t u e s a u s e i n des periodes d e ponte (tabl.16). Mais i l e s t difficile d e dire s i l'bcart c o n s t a t e e n t r e l e s m5les e t les femelles e s t dQ a une disparition d e s femelles ou plut6t a une croissance plus rapide des miiles. I1 p e u t a u s s i r e s u l t e r d e s 3 . deux phknomenes. -. Tableau 16 : Evolution mensuelle du sex-ratio. . \ ~. 2.1.5. Conclusion. . s-q+&% f I z$ ??? 93; qSi '.$f" 5 Comme nous venons de le voir. les grands individus btant en general des miles. la taille pourrait egalement servir a distinguer les sexes. Le sex-ratio 1 est un parametre difficile a interpreter. Les fluctuations 1 I que loon observe dans les echantillons resultent sans doute de plusieurs facteurs a la fois : mortalite e t comportement des femelles au moment de la ponte, regroupement des individus de mQme sexe. Ces derniers biaisent naturellement l'evolution veritable du sex-ratio. 1 facteurs I" 2.2. ECHELLE DE MATURITE SEXUELLE. I -. .P > 2.2.1. Introduction. w.r ..-rr4. ,- A.. r.ii-Gc"isf TSZ&&&= a". ,151 $8ix1:if 2x3 -r Etudier la maturite sexuelle peut avoir un double intdr6t (FONTANA, 4 -determination des periodes de reproduction par l'etude de l'evolution 1 les 1 echantillons. Ces donnees sont indispensables pour fixer l'gge des differentes i mensuelle ou saisonniere du pourcentage de stade "ponte" dans 1 cohortes e t determiner la croissance; -disposer d'informations utiles pour l'etude de la fecondite. ..- . ' f " Outre le fait que peu d'etudes aient e t e consacrees a l'etablissement d'une echelle de maturite sexuelle d 'Octopus vulgaris, celles qui existent semblent s'adapter a un besoin precis de chaque auteur. Cela nous amene a definir une echelle permettant de suivre l'evolution, tout au moins I macroscopique, des differentes etapes du developpement sexuel. Parmi les travaux realises sur la biologie du poulpe (Octopus vulgaris, Cuvier), peu d'auteurs insistent sur l'echelle de maturite sexuelle. NIGMATULIN (19 i 91, MANGOLD (19631, HATANAKA (19 7 9 ) e t IDELHAJ ( 1 9 8 4 ) donnent une echelle respectivement en six. trois e t quatre stades. Celles de HATANAKA et de IDELHAJ ne different que par le stade 1 mentionne chez les femelles par le second auteur. - -, post-ponte, 1 : ;I i Or les etudes du t a u x de masculinite (ou de feminite) des populations, de l a reproduction e t du cycle sexuel requierent l a reference a une echelle de maturite sexuelle basee sur l'histologie des gonades, des mensurations d'ovocytes et/ou s u r une observation macroscopique ( t a i l l e , couleur, forme, e t c ...I des organes reproducteurs e t leurs glandes accessoires. Dans l e present t r a v a i l , l'observation macroscopique a e t e adoptee e n raison de s a facilite d'application s u r le terrain. Description de l'appareil reproducteur. 2.2.2. .- L'appareil reproducteur miile (fig. 26) se compose d'un testicule, d'un conduit spermatophorique spermatophorique, et d'un reliant penis. l'organe Cet spermatique ensemble forme au le sac complexe spermatophorique. Les spermatophores formes p a s s e n t a t r a v e r s un conduit spermatique oh a lieu l a formation (l'empaquetage) des spermatophores, a v a n t d ' e t r e mis e n rkserve d a n s l a poche de Needham. NIGMATULIN (comm. pers.) appelle spermatophores "tests" les premiers a a p p a r a i t r e d a n s l e s a c spermatophorique. 11s s o n t depourvus de spermatozoi'des e t ont pour r81e de mettre e n route le fonctionnement du systeme reproducteur. Leur presence peut evidemment conduire a une e r r e u r de determination des s t a d e s de maturite de l a gonade, c a r i l s peuvent 6 t r e observes jusqu'au niveau du penis. - Femelles f L'appareil reproducteur femelle (fig. 27) du poulpe e s t compose d'un ovaire, d'une paire d'oviductes e t de 1eu:s glandes annexes. L'oaaire est impair. De forme ronde, il occupe l a p a r t i e inferieure du manteau chez l e s femelles mQres e t son poids a t t e i n t environ 300 grammes. I ,. - Figure 26 : Appareil reproducteur mile. A: vue generale d'un testiculr: au stade 111; B: stade I; C: stade I1 ..': 1 - testicule; 2 sac spermatophorique; 3 - spermatophores; 4 - penis. - Figure 27 : Appareil reproducteur femelle: A: emplacement de l'ovaire a l'interieur du manteau B, C, D: Ovaires aux stades I , I1 et I11 1 - Oviducte; 2 - glande de l'oviducte; 3 ovaire. - I a Durant t o u t e l a phase de maturation l e s ovocytes s o n t stockes dans l'ovaire. Au moment de l a ponte, ils p a s s e n t a t r a v e r s l e s oviductes dont l e s glandes fournissent l a tige d e s oeufs e t l e liquide permettant d e les a t t a c h e r l e s u n s a u x a u t r e s (MANGOLD. 1 9 6 3 ) . La fecondation a lieu a l'interieur d e s glandes d e l'oviducte (NESIS, 1982) qui c o n s t i t u e n t egalement un reservoir a spermatozo~des. 2.2.3. Description d e s diffCrents s t a d e s d e maturitC. *k I L'appareil reproducteur e t les produits genitaux p r e s e n t e n t l'evolution suivante: Premiere dtape : formation reproducteur, de la structure de l'appareil ,c Deuxieme k t a p e : maturation d e s produits sexuels, Troisieme e t a p e : maturation des produits sexuels e t emission d e s 1 Sur l a base d e ces e t a p e s l e cycle sexuel a e t e scinde e n trois s t a d e s I gametes. ., deflnis comme suit: ".%&- STADE 1 : individus i m m a t u r e ~ . M6me chez l e s p e t i t s individus d'une longueur du manteau de 2 cm l e s e x e p e u t 6 t r e determine grbce a l a presence d e glandes d e l'oviducte chez l e s femelles. Chez les mbles, l a gonade e s t e g a l e m e i t p e t i t e avec un I -1 I diamgtre I v a r i a n t e n t r e Ot5 e t 3 cm (fig. 26 B). On n e n o t e p a s l a presence de spermatophores d a n s le s a c spermatophorique. Le s t a d e d e developpement des % organes du complexe spermatophorique ne permet p a s de l e s distinguer. % L'ovaire e s t generalement d e p e t i t e t a i l l e (Fig. 27 B). Son diametre v a r i 6 d e 1 a 2 , 5 cm. Les glandes de l'oviducte, d e forme spherique, e t l'ovaire I s o n t presque incolores. Les ovocytes n e s o n t p a s visibles. STADE 2 : individus en maturation. kg8 ". ; *RQk L'ovaire e t les glandes de l'oviducte deviennent plus volumineux (fig. 27 C) e t s'opacifient legerement. L'ovaire r e s t e rond avec un diametre de 2,5 bk I . a 8 cm. Les ovocytes sont visibles mais non individualises. A l a base des glandes de l'oviducte apparait une bande restreinte de couleur brune qui s'etendra a l a moitie des glandes (fig. 27-2D) a u fur e t a mesure que la maturation evolue. Le testicule dont le diametre e s t de 3 a 6 cm a la mGme coloration que l'ovaire. Les organes du complexe spermatophorique sont discernables. On peut voir des spermatophores "tests" dans l'organe spermatophorique dont une partie e s t encore transparente. :, *J R. %':: STADE 3 : individus matures. ** n Y L'ovaire e s t volumineux e t occupe u n t i e r s du manteau. Sa couleur jaune a jaune citron e s t due a celle des ovocytes. Ces derniers ont une s t r u c t u r e interne reticulaire. Les glandes de l'oviducte augmentent de volume .. e t s'aplatissent legerement. La bande brune prend la forme d'une couronne occupant alors l a moitie de la glande; elle e s t prolongee de petites s t r i e s (fig. 27-2D) traduisant une segmentation interne. La couleur brune s'intensifie. L'emission des gametes e s t possible. Chez l e s mbles. le testicule t o u t e n augmentant de volume n e change pas beaucoup de coloration, a l'exception d'une sorte de liser6 rougebtre a l a base du s a c spermatophorique. Les spermatophores ont augmente de dimensions e t s'engagent dans le spermiducte. Une pression de ce dernier permet de liberer des spermatophores, ce qui peut signifier que les mbles sont pr6ts pour l'accouplement ou qu'il a deja e u lieu. Notons que si un s t a d e post-ponte n'a pas e t e mentionne, c'est qu'il a e t e t r e s rarement rencontre. Ceci e s t vraisemblablement dfi soit a u f a i t qu'il s e r a i t t r e s fugace e t donc qu'il y a u r a i t une eventuelle reprise rapide de l'activite gonadique, soit parce qu'il s e confond facilement avec le s t a d e 3 . 2.2.4. Cornparaison d e s differentes echelles. -, % I P Les ( c h e l l k ~ de - MANGOLD .: ( 1963). N I G ~ A T U L I N ( 1977), HATANAKA -s* (1979) e t IDELHAJ (1984) s o n t presentees en annexe 6. MANGOLD s e base s u r l e changement des dimensions des oeufs jusqu'a l a ponte.C1est une echelle qui t r a d u i t l a dynamique de l'evolution des ovocytes. Les echelles de HATANAKA e t de IDELHAJ s o n t sommaires,tandis que celle de NIGMATULIN e s t detaillee e t s e prete mieux a l'etude du cycle sexuel e t de l a dymanique de l a ponte. Son utilisation n'est cependant p a s aisee e t p e u t occasionner des e r r e u r s de determination des s t a d e s de maturite e n raison du nombre des s t a d e s sexuels dont la distinction n'est pas toujours facile et de la presence de spermatophores "tests". dont l a reconnaissance n ' e s t p a s evidente. L'echelle q u e nous proposons a l ' a v a n t a g e de n e comporter que trois s t a d e s decrivant l e s differentes e t a p e s de maturite sexuelle. Elle est d'utilisation plus facile s u r le t e r r a i n que celles de MANGOLD e t de NIGMATULIN. L *'' ( Le t a b l e a u 17 met e n evidence l e chevauchement e x i s t a n t e n t r e l e s diverses echelles basees s u r des criteres differents. .I; Celle du present t r a v a i l t e n d i operer u n regrotlpement a u sein d'un m6me s t a d e de t o u t e s l e s p h a s e s dont le niveau d'evolution des produits sexuels e s t proche. it 2.2.5. Conclusion. 3' * i 4 i , 3, Plusieurs echelles de maturite sexuelle du poulpi existent, toutes basees s u r des observations macroscopiques du systeme reproducteur e t des organes annexes. Les differents criteres de maturite choisis v a r i e n t d'une echelle a l ' a u t r e . :: -,$ s Le chevauchement .: entre les s t a d e s de meme n i v e a u des d'verses echelles decrites t r a d u i t l a difficulte de l e u r determination rnacroscopique. Par consequent une e t u d e histologique et un s u i v i rigoureux de l'evolution des ovocytes devraient a u s s i 6 t r e envisages pour disposer de criteres objectifs de dkfinition precise des s t a d e s de maturite sexuelle. Cela permettrait de mieux + I1 1 II II TM3M9QQOJ9V9a 3U 3qAT3 non s b s j 2 (.m.n) axirm 1 1 96632 a s ~ a j r ~ u x j2516 a noijsmxoy .1as3r~aboxqsx smSjaya a b " '* -sm n s 2 1 9 ~ x 9 2a j i a b o x q .n o i j s x a 3 .sldieeoq sjnog 1- ?* *6:, L 4 a .sjnoq-3209 I r /I '9 "$ 4 1%- <-+, ,I*.. *F: < & e: -- - *Li * 6% . definir egalement l a pkriode ovocytes mi3rs. de ponte e t les modalites de l'emission des .e. .2.3. I N D I C E S D E R E P R ~ D ~ c T I ~ N . -* Plusieurs indices sont en general utilises pour suivre l'evolution de la maturation des especes e t leurs modalites de ponte. Mais aucun de ces indices utilise seul ne permet d'apprecier correctement la reproduction et ses variations saisonnieres. Dans c e t t e etude les indices examines sont le cycle annuel des s t a d e s de maturite e t le rapport gonado-somatique. - 2.3.1. Cycle annuel des diffkrents s t a d e s d e maturitk. L'examen macroscopique des gonades a permis de definir trois s t a d e s de maturite sexuelle. Les echantillons ont e t e regroupes par mois, sexe e t stade. Les proportions mensuelles de chaque s t a d e ont e t e calculees pour chaque sexe. Les r e s u l t a t s obtenus sont representes par l a figure 28. ., .\ Mgles -.. 'ES- Yfr-ST. t I- 1 .-- La proportion du s t a d e 2 e s t prepohderante pra&uement pour tous les echantillons disponibles. Le s t a d e 3 (ponte) n ' e s t dominant qu'aux mois de juin e t septembre. On remarque egalement une proportion non negligeable d'individus a ce s t a d e e n decembre. Les miiles seraient donc miirs presque t o u t le long de l'annee, avec des pics en juin e t septembre. --? .I-. Femelles . ; ..;. Contrairement a u x mdles, l e s femelles comportent une bonne fraction d'individus immatures. 11s sont plus de 50% a partir de juin. Aux mois de mai-juin e t aoiit-septembre les proportions du s t a d e 3 sont les plus elevees. c t F - 2 i: * -, a > - P e 4 arll *& ia I Figure 28 : Evolution mensuelle des stades sexuels chez les femelles e t mPles d' Octopus vulgaris. s, ~T 2.3.2. Variations d u r a p p o r t gonado-somatique. Parmi l e s manifestations cycliques de l ' a c t i v i t e reproductrice, celle t o u c h a n t l e s gonades e t l'ensemble du t r a c t u s g e n i t a l e s t l a plus immediate e t l a plus c a r a c t e r i s t i q u e . Au cours de l a gametogenese, il e s t a l o r s possible d'observer u n e augmentation ponderale d e s glandes sexuelles, t r a d u i s a n t l e u r e t a t d e maturite. Plusieurs a u t e u r s o n t cherche a definir u n indice significatif de l a maturite sexuelle. L'indice le plus generalement employe appele rapport gonado-somatique (R.G.S.) e s t defini p a r 1 pg R.G.S. = ----- ---- x 100. P ? 1I ;B oli Pg est l e poids d e l a gonade e t P, l e poids de l'individu e v i s c e r e p o u r t e n i r compte des differences de repletion. Les gonades o n t b t e p r e l e v e e s sachets plastiques numerates et a A bord d u b a t e a u e t mises d a n s d e s congeles. La laboratoire, a p r e s decongelation, a l ' a i d e d ' u n e pesee est effectuee au balance S a r t o r i u s d o n t l a precision e s t l e dixieme de gramme. Notons q u e pour l e s femelles, Pg comprend o u t r e l e s gonades, l e s glandes de l'oviducte. Pour l e s miiles? Pg i n c l u t l e poids d u t e s t i c u l e ? du spermiducte e t celui d u penis. & Connaissant l e poids eviscerk d'un individu e t l e poids de s a gonade, l e R.G.S. a e t e calcule e t d e s moyennes mensuelles o n t e n s u i t e e t e e t a b l i e s . * ...- . * %.- J 2.3.2.2. Resultats. Les r e s u l t a t s s o n t reprksentes par l a figure 29 e t les tableaux 18 e t 19. 11s montrent de grandes differences e n t r e l a courbe des mbles e t celle des femelles. t 3 Les variations du rapport gonado-somatique Les valeurs s o n t de faible amplitude. e t s u r t o u t e n juillet atteignent un maximum e n mars puis baissent jusqu'a un minimum s i t u e e n septembre. d Femelles , JL . * On remarque deux' pics en mai e t septembre. Les valeurs du R.G.S. deviennent minimales aux mois de juillet e t novembre. $ f 4 - 2.3.2.3. Discussions. I >, * ? 9w-- i l $+ ~ 'u -, i Les variations du rapport gonado-somatique mettent e n evidence deux periodes de ponte qui ont lieu en mai-juillet e t septembre-novembre. Cellesci e t a i e n t deja decelees de facon moins n e t t e a partir du pourcentage des s t a d e s de maturite. Elles s o n t sensiblement les memes que celles (mai-juin e t septembre-octobre) signalees p a r HATANAKA (1979) pour l a region de Cap Blanc. MANGOLD (1963) s i t u e l a periode de ponte de fin mars jusqu'en aoQt e t septembre s u r les rivages f r a n ~ a i se t i t a l i e n s de l a Mediterranee e t elle s e prolonge juqu'en octobre d a n s l a partie meridionale de celle-ci. L'apparition des pics de reproduction des mbles (a partir de mars e t aoQt) a v a n t ceux des femelles t r a d u i t une maturite plus precoce des premiers.Ceci a egalement e t e signale :hez les poulpes m5les de l a Mediterranee (BOLETZKY, 1974). RGS x n A\ . ?9 S: 'r ---. I 2: 1 I \ \ I 1 .. ? h '1 I 'I -.-.iF:-.3.7 .;>a . .>-5 I t B 1 I 1 1 , J F M * ? .:$ 79 \ . .* A M J - J A S O N Figure 29 : Evolution d u rapport gonado-somatique moyen d e s males e t femelles d'Octopus vulgaris. D Tableau 18 : Variations mensuelles du rapport gonado-somatique moyen des miles (f intervalle de confiance au seuil de 5%). ," Tableau 19 : Variations mensuelles du rapport gonado-somatique moyen des femelles (f intervalle de confiance au seuil de 5%) Hois N - R.G.S.8 130 0,45 f 0 , 7 5 Hars 140 1,00 f 0,17 nai 80 1.60 f 0,88 Juin 80 1 , 0 0 f 0,37 Juillet 35 0,60 f 0,17 AoG t 58 2,00 f 1 , 2 1 Septembre 140 2.20 f 0 , 4 1 Novembre 292 0 , 4 0 f 0,14 Dbcembre 150 0 , 4 0 i 0,24 Janvier l'action Si de la lumiere sur experimentalement mise en evidence ? $s& 2.4. TEMPERATURE ET CYCLE SEXUEL. la ;* r2 maturation des a ete poulpes (WELLS e t WELLS. 195911 celle de la temperature r e s t e difficile a prouver e t n'a toujours pas e t e demontree pour les especes demersales de 1'Afrique de l ' 0 u e s t (CHABANNE, 1985). Neanmoins nous allons examiner l'evolution de la temperature de l'eau de fond en rapport avec les courbes du R.G.S. des males e t femelles. La figure 29 montre que les femelles amorcent leur activite reproductrice - l'elevation de la temperature en mars et avril en meme temps aue (saison froide). Cette temperature qui e s t basse en mait moment d'intense activite reproductrice, amorce une remontee pendant que le R.G.S. continue a diminuer. 11 y a un .-.~ . . decalage e n t r e l a temperature e t les variations du R.G.S. des femelles. Pour la allant periode de a juin novembre (saison chaude),l'evolution de la temperature e s t synchrone avec l'activite reproductrice. Malgre le decalage constate en saison froide il existe une correlation e n t r e l a temperature e t l'activite reproductrice. Pour les males, les variations des deux courbes (temperature e t R.G.S.) ne permettent pas de tirer une conclusion claire quant a leur correlation (cf fig. 29). .@ ' ; Une relation e n t r e la temperature e t l a maturite sexuelle a e t e mise en evidence chez les femelles. Elle e s t moins evidente en ce qui concerne les males. En outre, le fait qu'une proportion elevee d'individus matures apparaisse regulierement dans les echantillons (fig. 28) e t l a faible amplitude des variations mensuelles du R.G.S. (fig. 29) laisse supposer l'absence de saisonnalite marquee dans le cycle sexuel des mdles e t donc explique l a , difficulte de mettre en evidence l'existence d'une quelconque influence d' un facteur comme l a temperature. I .r 3 k(r,,,, 1 f ! *+: i *Z . ! * : e + : % -r t -3-. I 2.5. TAILLE ET POIDS A LA PREMIERE MATURITE. 2.5.1. Definitions e t methodes d'etude. , La t a i l l e -' *iq a l a premiere m a t u r i t e e s t necessaire pour c o n n a i t r e l a contribution des individus de p e t i t e t a i l l e a l a production t o t a l e d e s oeufs. La definition d e ce terme differe selon l e s a u t e u r s e t l e s definitions s u i v a n t e s e n s o n t donnees (BAKHAYOKHO, 1980) : -longueur depend du de l a plus nombre d'individus p e t i t e femelle mature observee. Cette t a i l l e echantillonnes, de l a s e l e c t i v i t e d e l'engin u t i l i s e , de l'epoque e t de l a d u r e e d'echantillonnage ; -f+-. -la t a i l l e au-dessus de laquelle t o u s l e s individus s o n t m a t u r e s ou e n voie d e maturation ; -la taille laquelle5g0% d e s fh%?8cius e s t mature ou e n voie de maturation ; Les deux dernibres definitions s o n t l e s plus u t i l i s e e s e n dynamique d e s populations. Nous considerons comme matures t o u s l e s individus a p a r t i r du s t a d e 2 e t l a t a i l l e a l a premiere m a t u r i t e a t t e i n t e lorsque 50% d e s individus e s t a u s t a d e 2 ou l ' a depasse. Parallelement l e s donnees r e l a t i v e s a u poids de ces individus o n t e t e analysees. Les individus o n t e t e regroupes p a r c l a s s e d e t a i l l e e t par sexe. Les pourcentages cumules a u s s i bien d e s longueurs q u e d e s poids o n t e t e e t a b l i s pour chaque saison de ponte, soit d e mai a juillet et de septembre a novembre. -. %,> L 2.5.2. Resultats. $3 2.5.2.1. Longueur a la premiere maturite. .. '$- Les figures 30 A e t B montrent que l a longueur a la premiere maturite (11,8 cm) e s t la meme pour les deux sexes pendant la premiere saison de reproduction. Par contre elle e s t differente pour les miiles (12,2 cm) e t les femelles (13,5 cm) pendant la seconde periode de ponte. En mediterranee, 4t MANGOLD (1963) observe qu'en majorite les miiles ne sont aptes a la repro- duction qu'a partir de 8 a 9 cm de longueur du manteau. Cet auteur note que la plus petite femelle, capturee en mars avec des oeufs pr6ts a 6tre pondus a v a i t 13 cm de longueur. .". "4 i + ** ZSL. 2&.# -21 ' B eiitgf 2.5.2.2. Poids a la premiere maturite. Pour les deux periodes de ponte, (fig. 31 A e t B) les poids (1300 g e t 1100 g) auxquels les miiles atteignent la premiere maturite sont inferieurs a ceux des femelles (1500 g e t 1300 g). WELLS e t WELLS (1959) ont constate que les plus petits miiles qui cherchaient a s'accoupler pesaient 300 grammes. , $7. $EL b ti *5 2.6. CONCLUSION SUR LA REPRODUCTION. 72 *" $2 -- Deux periodes ont e t e mises en evidence chez P:-t: f -1% i de ponte Octopus vulgaris du Cap Blanc. Elles s'etendent de mai a juillet e t de septembre a novembre. Les miiles de cette espece comportent une bonne proportion d'individus matures tout a u long de l'annee. Les tailles e t poids de premiere maturite sexuelle sont differents selon les sexes et les saisons de reproduction. La maturite intervient plus t 6 t chez les miiles. Une relation entre la temperature e t la maturite sexuelle e s t mise en evidence chez les femelles alors qu'elle moins evidente chez les miles. - Figure 30 : Determination de la taille de premiere maturite des mdles et femelles d'octopus vulgaris lors de la premiere ( A ) et seconde (B) p6riode de reproduction. Figure 31 : DQtermination du poids de premiere maturitk des males e t femelles dlOctopus vulgaris lors de l a premiere ( A l e t seconde (B) p h i o d e de reproduction.