Le tissu osseux

Le tissu osseux
Le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé, il comporte un ensemble de cellules et de matrice
extracellulaire dans laquelle on trouve surtout des fibres de collagène de type I et une substance
fondamentale minéralisée. Ce tissu est un tissu de soutien. Le tissu osseux comme le tissu
cartilagineux articulaire rentre dans la composition des pièces osseuses.
Dans l’os, on trouve du tissu osseux, qui lui donne sa dureté et sa résistance, mais on trouve aussi du
cartilage hyalin aux extrémités (articulations), de la moelle hématogène, et en périphérie un périoste
(tissu conjonctif).
Donc l’os et le tissu osseux ne désignent pas la même chose.
Le tissu osseux de soutien est un tissu en constant renouvellement. Il subit des phénomènes de
construction et de destruction de façon constante durant la vie de l’individu. Ce tissu intervient dans
le squelette. Celui-ci a trois fonctions dont deux sont liés au tissu osseux : rôle mécanique dans la
locomotion, rôle métabolique car le tissu osseux est la réserve de calcium et de phosphore de
l’organisme, rôle dans l’hématopoïèse.
I] Origines et classifications du tissu osseux.
Le tissu osseux peut avoir deux origines distinctes :
- une ébauche cartilagineuse : ossification endochondrale.
- sans ébauche, directement à partir d’un tissu conjonctif : ossification membranaire (formation
des os plats en particulier)
Il existe plusieurs classifications des tissus osseux : histologique et anatomique.
1- Classification histologique
è Tissu osseux primaire : premier formé. Il est de type fibreux, est destiné à être remplacé assez
rapidement. Il est élaboré à partir de cartilage ou de tissu conjonctif.
è Tissu osseux lamellaire :
- tissu osseux haversien compact.
- tissu osseux haversien trabéculaire.
- tissu osseux périosté (différent du périoste !).
Sur une pièce osseuse longue, on trouve ces trois types de tissu : au niveau de la diaphyse, on trouve
le tissu osseux haversien compact ; au niveau de l’épiphyse on trouve du tissu osseux haversien
trabéculaire ; en périphérie on trouve le tissu osseux périosté.
2- Classification anatomique
-
Os compact dit aussi cortical.
Os spongieux (correspond au tissu osseux haversien trabéculaire).
è L’os compact constitue la diaphyse des os longs, l’enveloppe des os plats. Il constitue une
enveloppe résistante, il est composé de la juxtaposition de structures appelées ostéons.
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Ce sont des structures cylindriques d’un diamètre de 200 à 300 µ, d’une longueur variant selon l’os,
ils sont alignés parallèlement à la diaphyse. Chacun de ces ostéons est constitué de lamelles
concentriques. A l’intérieur des lamelles, on a des fibres de collagène qui vont s’orienter de façon à
donner au tissu cortical une résistance mécanique optimale. Chaque ostéon est centré par un canal
de Havers, de 50 µ de diamètre.
Tous les canaux de Havers de la diaphyse sont reliés les uns aux autres par des canaux transversaux
(perpendiculaires à l’axe de la diaphyse) : canaux de Volkmann. Chaque canal de Havers est centré par
un vaisseau sanguin, est innervé, et communique grâce aux canaux de Volkmann avec la
vascularisation périostée et avec la moelle osseuse.
è L’os spongieux, trabéculaire, constitue les épiphyses et les métaphyses des os longs, l’intérieur des
os plats et courts. Il est constitué par un réseau de plaques qui sont plus ou moins anastomosées les
unes avec les autres. L’architecture de ces travées osseuses dépend des lignes de forces s’exerçant sur
l’os, car les cellules, qui constituent ces os, remanient en permanence les travées osseuses qui ont la
capacité de percevoir les forces mécaniques.
II] Fonctions de ces deux types d’os.
L’os cortical a une fonction mécanique, l’os spongieux a plus une fonction métabolique, cependant la
résistance mécanique de l’os spongieux a un rôle important.
L’os se présente différemment en croissance qu’à l’âge adulte. Dans l’os en croissance, on a l’épiphyse
et la diaphyse qui sont séparées par la métaphyse correspondant au cartilage de croissance. Ce
cartilage de croissance, avant d’avoir atteint l’âge adulte, joue un rôle très important dans la
croissance en longueur des pièces osseuses. Le périoste joue également un rôle dans la croissance en
permettant la croissance en épaisseur de l’os, et un peu dans la croissance en longueur.
Chez l’enfant, ce périoste est constitué de deux couches :
- Une couche superficielle plutôt fibreuse.
- Une couche profonde comportant des cellules souches et des pré-ostéoblastes. On y note
des faisceaux arciformes de collagène pénétrant profondément dans le tissu osseux : fibres de
Sharpey. Elles amarrent le périoste solidement à l’os.
On trouve des ostéoblastes matures dans le périoste, responsables de l’élaboration de la matrice
osseuse. On peut aussi trouver des cellules de la lignée ostéoblastique, beaucoup plus rarement.
Le périoste est richement vascularisé et innervé, ce qui provoque des douleurs lors des fractures. Chez
l’adulte, ce périoste est considéré comme quiescent, c’est-à-dire au repos. La couche fibreuse est assez
peu différenciable de la couche profonde, mais on y observe des cellules allongées ressemblant à des
fibroblastes : cellules souches susceptibles de se différencier sous l’influence de différents stimuli
(stress mécanique comme une fracture, pression, parathormone) en ostéoblastes.
III] Données morphologiques du tissu osseux.
Les cellules appartiennent à deux grandes lignées différentes :
1- Lignée ostéoblastique.
Ce sont des cellules qui vont construire la matrice osseuse nouvelle. Cette lignée présente plusieurs
stades morphologiques différents :
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-
Pré-ostéoblastes
Ostéoblastes
Ostéocytes
Cellules bordantes
è Les pré-ostéoblastes sont des cellules issues de la division de cellules localisées dans la moelle ou
l’os trabéculaire, ou du tissu périosté. Ces pré-ostéoblastes sont des cellules allongées. Elles sont au
contact des ostéoblastes matures, elles sont capables de se diviser et ont comme caractéristique
histochimique le fait d’exprimer une enzyme : la phosphatase alcaline.
è Les ostéoblastes matures ont pour fonction de synthétiser de la matrice osseuse collagénique et
de participer à la minéralisation de cette matrice osseuse. Elles forment un tapis de cellules jointives :
disposition pseudo-épithéliale. Elles communiquent par des gap junctions qui sont bien
individualisées, et permettent notamment le passage du calcium.
Le noyau est situé au pôle basal, la partie apicale est très basophile, le REG est très développé, et la
membrane est riche en phosphatase alcaline. Cette enzyme qui passe dans le sang circulant permet
de créer un index de la formation osseuse.
En effet, la phosphatase alcaline induit la formation osseuse, donc plus il y a de phosphatase alcaline
produite par les pré-ostéoblastes, plus la concentration dans le sang est élevée et plus l’os se
construit : on peut donc par dosage de cette enzyme, avoir une idée de la formation osseuse.
Ces cellules reposent sur une couche de tissu constitué de collagène de type I, d’ostéocalcine, de
décorine, et de glycosaminoglycannes. Cette matrice n’est pas dans un premier temps minéralisée,
elle est donc appelée tissu ostéoïde.
Ce tissu est minéralisé dans un second temps, une dizaine à une vingtaine de jours après sa création.
Déficit en vitamine D : le tissu ostéoïde ne se minéralise pas ou trop lentement, et l’épaisseur du tissu
ostéoïde augmente, l’os devient alors plus mou : possibilités de déformations.
è Dès que l’ostéoblaste a élaboré le tissu ostéoïde, cette cellule peut s’emmurer dans la matrice
minéralisée et devient un ostéocyte (cas de 10 à 20% des ostéoblastes, 25 000 par mm3 de sang).
Ils sont placés dans une logette ovalaire au sein du tissu osseux, cette logette s’appelle un ostéoplaste.
L’ostéocyte n’est pas isolé des autres cellules, il est relié aux ostéocytes à proximité par des petits
canalicules présents dans le tissu osseux. A l’intérieur de ces canalicules, les ostéocytes émettent des
fins prolongements cytoplasmiques qui viennent au contact les uns des autres. Il y circule un fluide
extracellulaire. Cela forme une surface d’échange très importante (100 à 4000 m²). Il y a
communication par les gap junctions.
Les ostéocytes sont encore capables de synthétiser du collagène, ils jouent un rôle dans la variation
des contraintes mécaniques appliquées sur l’os. L’ostéocyte ne peut pas résorber la matrice qui
l’entoure.
è Cette cellule peut aussi s’aplatir, réduire de manière très importante son activité métabolique et
devenir une cellule bordante. 15% des surfaces osseuses trabéculaires sont recouvertes par des
ostéoblastes actifs, le reste est recouvert par des cellules bordantes.
Les cellules bordantes séparent le tissu osseux de la moelle osseuse. Elles n’ont pas d’activité de
synthèse, cependant (néanmoins toutefois) elles sont capables de se multiplier et se redifférencier en
ostéoblastes actifs.
L’activité de ce pool de cellules bordantes dans le métabolisme osseux n’est pas réellement définie à
ce jour.
Dernière possibilité : les cellules ostéoblastiques peuvent subir une apoptose.
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2- Lignée ostéoclastique.
Ce sont des cellules impliquées dans la destruction du tissu osseux ancien : pré-ostéoclastes et
ostéoclastes.
Ce sont de grandes cellules qui mesurent 100 µ de diamètre, elles sont plurinucléées, contenant entre
10 et 20 noyaux. Ces cellules proviennent de la fusion de cellules mononuclées. Elles sont hautement
mobiles et peuvent se déplacer sur les travées osseuses et dans les lacunes de résorption qu’elles
créent (lacunes de Howship).
Le pôle basal de la cellule est en contact avec l’os, il présente au niveau de la membrane plasmique un
plissement très important : membrane plissée, parfois qualifiée de microvillosités. Cette membrane
plissée accroît la surface de la cellule et permet des échanges métaboliques assez nombreux. La zone
de contact est diminuée de tout organite (zone claire en microscopie) alors que le cytoplasme est
très chargé, avec de nombreuses vacuoles, des vésicules, des lysosomes contenant les enzymes
capables de détruire la matrice osseuse minéralisée.
Les ostéoclastes possèdent une phosphatase acide tartrate résistante, que l’on peut colorer. Les
ostéoclastes matures sont caractérisés par un certain nombre de récepteurs que l’on peut mettre en
évidence par immunomarquage, en particulier le récepteur à la calcitonine ,récepteur à la vitronectine,
permettant à la cellule de s’accrocher à la matrice extracellulaire (les récepteurs sont des intégrines),
les intégrines se liant à d’autres molécules comme l’ostéopontine. Ce lien est nécessaire pour que la
cellule puisse s’accrocher sur le tissu osseux.
Les cellules pré-ostéoclastiques sont mono-nucléées, proviennent des cellules sanguines, notamment
des monocytes.
IV] Matrice extracellulaire.
è Elle comporte des fibres de collagène de type I, on peut mettre en évidence des bandes alternées.
Dans l’os lamellaire, la matrice se dépose de manière très organisée. Cela conduit à la juxtaposition de
lamelles parallèles présentant une biréfringence au MO. Les fibres de collagène de type I sont
alternativement sous forme dense et lâche.
Lors de l’ossification primaire, de certains phénomènes pathologiques ou de la réparation de
certaines fractures, la matrice est disposée plus rapidement : la matrice a un aspect en mosaïque,
tissé.
è Protéines non-collagéniques (PNC) : 10 à 15% des protéines osseuses. 25% proviennent de la
circulation sanguine, et sont stockées au niveau du tissu osseux.
Protéines carboxylées (vitamine K dépendantes) : ostéocalcine qui est spécifique du tissu osseux, et a
une affinité pour l’hydroxyapatite (jouant un rôle dans la minéralisation de la matrice). La fonction de
cette protéine serait d’inhiber dans une certaine mesure la formation osseuse. Une partie de
l’ostéocalcine part dans la circulation sanguine et est donc mesurable : marqueur de la formation
ostéoblastique.
D’autres protéines sont présentes dans la matrice ou dans la paroi des vaisseaux, certains inhibent la
calcification des parois vasculaires. La plus abondante dans le tissu osseux est l’ostéonectine.
On trouve également de l’ostéopontine dont on pense qu’elle permet l’adhésion des osétoblastes sur
les travées osseuses.
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On trouve de la fibronectine, de la thrombospondine, des protéoglycannes, de l’héparane sulfate, de la
décorine, des glycosaminoglycannes.
La décorine et la biglycanne jouent un rôle dans l’agencement des molécules de collagènes et leur
organisation dans le tissu osseux.
Partie minérale
L’hydroxyapatite constitue cette minéralisation. Le squelette constitue la réserve de calcium de
l’organisme, ce calcium est rapidement mobilisable grâce aux ostéoclastes et à leur activation par
notamment la parathormone.
La phase minérale est constituée de cristaux de calcium Ca10(PO4)6(OH)2 . Ces cristaux ont une taille
de 500 Angströms soit 50 nm en forme d’aiguilles, ils confèrent à l’os sa solidité. Lors de l’ossification
endochondrale, la calcification se fait par l’intermédiaire de vésicules matricielles. Les ostéoblastes et
les chondrocytes délivrent ces vésicules dans la matrice cartilagineuse ou dans le tissu environnant, ces
vésicules comportent de forte densité de phosphatase alcaline qui entraîne la calcification.
Ossification du tissu osseux lamellaire : les vésicules n‘ont jamais été visualisées, ce phénomène
n’existe donc pas. Les noyaux sont d’abord localisés dans des istons : phénomène de nucléation. 70%
du minéral de ces istons est déposé. Le cristal grossit (croissance cristalline) et comble
progressivement tout l’espace disponible entre deux fibrilles de collagène. La calcification s’étend à
l’ensemble de l’espace interfibrillaire.
La minéralisation s’organise autour des fibres de collagène.
L‘interface entre la matrice collagénique organique et la matrice minérale et assurée par des PNC et la
composition de ces protéines favorisent l’amorce du processus de nucléation à partir du cristal
déposé entre les fibrilles.
V] Le remodelage osseux.
Par définition, que ce soit dans l’os compact ou trabéculaire, le tissu osseux est en constant
renouvellement. C’est ce renouvellement qu’on appelle remodelage osseux. L’observation du tissu
osseux amène à la conception d’une unité fonctionnelle de remodelage.
Cette unité est formée de deux équipes de cellules comprenant un sous-groupe ostéoblastique et un
sous-groupe ostéoclatique dont les activités métaboliques sont étroitement couplées dans l’espace et
dans le temps.
Le résultat du travail d’une unité fonctionnelle (résorption puis formation) est une unité structurale
appelée ostéon. L’ostéon a l’aspect d’un croissant dans l’os trabéculaire, et un aspect cylindrique dans
l’os compact. Ces unités sont bien visualisées en MO polarisée.
La durée d’un cycle de remodelage est d’environ 4 mois chez l’adulte. La phase de formation est plus
longue que celle de résorption. Les unités de remodelage ne sont pas synchrones, ce qui permet
d’adapter la quantité d’os et son architecture en fonction de plusieurs facteurs, d’origine systémique,
par intervention de la parathormone, de la vitamine D, de facteurs locaux. L’os est ainsi formé de
millions d’unités de remodelage.
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Lorsque la calcémie est faible, il y a production de calcitonine par la thyroïde, ce qui active la
production osseuse par les ostéoblastes.
Lorsque la calcémie est trop forte, il y a production de parathormone par la parathyroïde, ce qui active
la destruction osseuse par les ostéoclastes.
Tout au long d’une année, ce processus intéresse 25% du tissu osseux spongieux et 4% du tissu
compact. Le tissu spongieux est beaucoup plus remanié que le compact.
è 1ère phase : activation
Se fait le long de la surface osseuse d’une travée, recouverte au départ de cellules bordantes. Cette
phase faut intervenir les cellules ostéoclastiques. Un certain nombre de facteurs ostéorésorbants
interviennent durant cette phase : PTH (parathormone), vitamine D3 et les prostaglandines E2. Il y a
une action sur les cellules bordantes qui se rétractent de façon à laisser accessible une zone pour la
résorption.
Des précurseurs ostéoclastiques arrivent (monocytes sanguins, famille des macrophages), se
différencient en pré-ostéoclastes puis en ostéoclastes, sous la dépendance de l’ODF (osteoblast
differenciating factor), de l’OPG (osteoprotégérine) et de RANK.
L’ODF est un récepteur membranaire des ostéoblastes. Ces cellules sont donc déjà indispensables à
l’initiation du remodelage. L’OPG produit par les ostéoblastes peut se lier à l’ODF, ce qui inhibe
certains processus de différenciation, ou sur RANK sur la membrane des pré-ostéoclastes, ce qui active
leur différenciation.
Expériences chez la souris : on peut inhiber les gènes OPG, cette invalidation provoque une
hyperostéoclastose qui joue sur la masse osseuse.
è 2ème phase : résorption
Les ostéoclastes sont libérés au niveau d’une travée osseuse, ils se fixent sur la matrice. Ils dissolvent
par acidification la composante minérale de la matrice osseuse dans un premier temps. Dans un
deuxième temps, on a dégradation de la matrice organique sous l’action des enzymes lysosomiales. Il
se crée donc une chambre de dissolution.
En dégradant la substance minérale osseuse, il y a libération de facteurs de croissance qui agissent
en diffusant sur la lignée ostéoblastique.
è 3ème phase : inversion
Les ostéoclastes meurent par apoptose.
è 4ème étape : formation du tissu osseux
Cette étape est due à une production de matrice extra-cellulaire par les ostéoblastes, en élaborant
d’abord le tissu ostéoïde, puis avec l’influence des oestrogènes, des androgènes, de la vitamine D et
des facteurs de croissance fibroblastiques (FGF, IGF, TGF, BMP), formation de tissu osseux. Grâce à la
phosphatase alcaline, on a une minéralisation au niveau de cette substance osseuse.
Ce remodelage se fait de façon parallèle à l’homéostasie phosphocalcique. La calcémie, intervenant
dans la quatrième étape de fixation du calcium, est comprise entre 9 et 11 mg pour 100 mL de sang.
Elle est liée à l’action de différentes substances. Le calcium est apporté en partie par l’os résorbé, mais
aussi par l’alimentation, sous l’intervention de la vitamine D qui permet l’absorption de calcium et de
phosphore qui passent dans le sang.
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La parathormone est hyper-calcémiante : elle stimule la résorption du tissu osseux, diminue les
phénomènes d’élimination du calcium dans les urines et augmente l’absorption du calcium dans le
tube digestif.
La calcitonine bloque la résorption et augmente la calciurie : action hypo-calcémiante. Elle a
tendance à fixer le calcium au niveau des os.
Tous ces systèmes permettant une stabilisation du taux de calcium dans le sang, amènent à évoquer la
notion de capital osseux.
Capital osseux
Cela représente toute la masse osseuse constituant le squelette. Ce capital augmente
progressivement (prédominance de la formation) jusqu’à une vingtaine d’années, puis il y a une
stabilisation (équilibre entre résorption et formation) pendant quelques années, et enfin une
diminution lente (prédominance de la résorption) avec l’âge.
Cette diminution est encore plus importante chez les femmes à partir de la ménopause. Cela fait
augmenter le risque des fractures.
Ce capital évolue donc dans le temps.
Remaniement des fractures
L’os est capable de réparer ses fractures. Une fracture est une destruction tissulaire localisée, avec
rupture de la vascularisation. Dans la région fracturée, on a une hémorragie. Cette hémorragie attire
des macrophages, des polynucléaires qui vont avoir pour but l’élimination des déchets accumulés dans
cette région. Ils apportent d’autres cellules, qui après le nettoyage produisent un tissu conjonctif
vascularisé. Dans un second temps, ce tissu perd sa vascularisation et se transforme en tissu
cartilagineux : cal du foyer de fracture.
Les cellules du périoste et de l’endoste remanient ce cartilage, puis les ostéoclastes et les
ostéoblastes restituent progressivement la forme originelle de l’os. Ce processus prend un certain
temps : de 6 à 12 semaines, en fonction du type d’os.
VI] Les techniques d’étude du tissu osseux.
Il existe d’assez nombreuses possibilités. Méthodes non invasives :
è Radiographie.
Le calcium est opaque aux rayons X. Cela permet d’analyser la trame osseuse, les anomalies
morphologiques, les fractures, les tumeurs, les infections. Une autre application de la radiographie est
de déterminer l’âge osseux. En effet, la totalité des os s’ossifient en fonction de l’âge. Durant la vie
fœtale, les diaphyses s’ossifient, puis les épiphyses durant l’enfance. On continue à observer les
cartilages de conjugaison chez l’enfant.
è Absorptiométrie biphotonique à rayons X.
Dérivée de la radiographie. On mesure la densité minérale osseuse (DMO), assimilée à la masse
osseuse en l’absence d’anomalies de minéralisation. Au niveau du col de fémur, du rachis lombaire :
sites de fracture fréquentes durant l’ostéoporose. Les résultats sont exprimés en grammes
d’hydroxyapatite par cm².
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è Dosages dans le sérum et les urines.
On peut évaluer l’activité des différentes cellules osseuses. Par exemple, l’ostéocalcine ou les
phosphatases alcalines osseuses reflètent la formation ostéoblastique.
Les ostéoclastes dissolvent la substance minérale puis la matrice organique, les produits de
dégradation du collagène de type I peuvent permettre d’évaluer l’activité des ostéoclastes.
Méthode invasive :
è Biopsie osseuse.
On prélève un fragment d’os. Notamment pour les phénomènes tumoraux. C’est un processus
chirurgical. On déminéralise le tissu en le mettant en contact avec l’EDTA (prédateur du calcium,
absorbe tout le calcium). L’os ne comporte plus que le tissu ostéoïde et est mou, on peut alors
l’inclure en paraffine, puis le couper avec un microtome. (Expérience de l’os de poulet dans du
vinaigre).
Dans l’ostéoporose, on peut réaliser des prélèvements au niveau de la crête iliaque. Ces prélèvements
peuvent être inclus non-décalcifiés (pour étudier la minéralisation du tissu). On l’inclut dans une résine
plastique transparente très dure. Les coupes sont réalisées par un microtome avec une lame en
carbure de tungstène.
Cela permet d’appréhender les phases minéralisées du tissu osseux. On peut quantifier les activités
des cellules osseuses : histomorphométrie osseuse quantitative. On peut également donner un
traitement au patient avec de la tétracycline, qui se fixe sur les fronts de minéralisation que l’on va
pouvoir ainsi mettre en évidence grâce aux ultra-violets. Permet de mesurer l’activité dynamique des
ostéoblastes.
VII] L’ossification.
Cette ossification va intéresser la formation des pièces osseuses au cours des processus
embryologiques. Ces pièces osseuses se forment de deux façons, soit à partir d’un modèle
cartilagineux soit à partir de tissus conjonctifs. Le tissu conjonctif est également à l’origine du
périoste.
Ce processus est à l’origine de l’élaboration d’un tissu osseux primaire : ossification primaire. Celle-ci
se distingue de l’ossification secondaire qui s’élabore à partir d’un tissu osseux préexistant. Le
processus d’ossification survenant au cours des processus de remodelage est qualifié par certains
auteurs d’ossification tertiaire.
1- Ossification d’un os long.
Elle se fait à partir d’ébauches des membres, qui apparaissent dès la 4ème à 5ème semaine de
développement.
Dans l’axe mésenchymateux apparaissent des densifications axiales qui forment des modèles
cartilagineux hyalins des différentes pièces osseuses que l’on va trouver dans le squelette. Ces
différentes pièces cartilagineuses sont entourées de périchondre et ne possèdent pas de
vascularisation, elles possèdent dans un premier temps une croissance harmonieuse suivant le
développement général. Cette croissance se fait par croissance interstitielle et par apposition.
Vers la 12ème semaine, on assiste à une ossification de la diaphyse : ossification primaire du modèle
cartilagineux.
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è Il y a d’abord une pré-ossification :
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Formation de la cavité médullaire primitive. Des éléments nutritifs atteignent les cellules
cartilagineuses par imbibition. A un moment donné, un bourgeon conjonctivo-vasculaire va
pénétrer à partir du périchondre à l’intérieur du modèle cartilagineux. Ceci entraîne un certain
nombre de modifications du tissu cartilagineux, qui n’est pas vascularisé normalement.
Certains éléments du cartilage, en contact avec la vascularisation, s’hypertrophient et
élaborent des phosphatases à l’origine d’une calcification de la substance fondamentale
cartilagineuse. Cette calcification empêche les substances de circuler. Les chondrocytes ne
reçoivent plus de nutriments : elles meurent, laissant des cavités vides. Les éléments
conjonctivo-vasculaires font effondrer les cloisons les séparant de ces cavités vides : cavité
médullaire primitive.
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Formation du centre d’ossification. Les cellules conjonctives autour des éléments vasculaires
se transforment en ostéoblastes, lesquels déposent du tissu osseux sur les travées
cartilagineuses restantes. Certains ostéoblastes se retrouvent prisonniers et constituent des
ostéocytes. Très rapidement, des ostéoclastes interviennent pour détruire cette région. La
cavité médullaire ainsi constituée s’agrandit et est occupée par le tissu conjonctivo-vasculaire.
On a donc une cavité médullaire polycyclique.
-
A peu près dans le même temps, le périchondre se transforme en périoste et forme un
manchon d’os périostique autour de la diaphyse.
è Ossification endochondrale
La cavité médullaire prend progressivement la forme d’un cylindre avec à ses deux extrémités le
cartilage, avec des régions de jonction diaphyse-épiphyse où les chondrocytes du fait de l’afflux nutritif
vont se multiplier pour progressivement former des groupes isogéniques axiaux. Ces groupes sont à
l’origine du cartilage sérié.
Cette formation allonge le cartilage, puis en s’approchant progressivement de la zone riche en
nutriments, on a à nouveau une hypertrophie (taille multipliée par 5 à 10) produisant du collagène de
type V et de la phosphatase alcaline, laquelle est libérée, provoquant un dépôt progressif de calcium
dans ces régions. Ces chondrocytes meurent et laissent des empilements de cavités vides. Il y a alors
chondrolyse de la substance cartilagineuse calcifiée : il y a pénétration des bourgeons conjonctivovasculaires.
Certains éléments fibroblastiques se transforment en ostéocytes et élaborent du tissu osseux
minéralisé sur ces travées. Les vaisseaux forment une sorte de ligne : ligne d’érosion du cartilage.
Ce processus agrandit progressivement la cavité médullaire. Ce processus d’ossification dure toute la
vie intra-utérine et continue durant les vingt premières années de la vie dans la métaphyse. La
persistance de ce cartilage de conjugaison permet la croissance de l’os en longueur.
Le périoste appose progressivement tout autour de la diaphyse de nouvelles lamelles osseuses, ce qui
permet la croissance en épaisseur de l’os long.
è Ossification secondaire
Cette ossification intéresse essentiellement l’os périostique qui va être remanié (mise en place des
canaux de Havers). La corticale diaphysaire est remaniée en permanence, et les systèmes de Havers
apparaissent grâce à l’activité des ostéoclastes. Avec les remaniements, la deuxième génération de
canaux de Havers détruit les anciens. On a donc des systèmes intermédiaires correspondant aux
anciens systèmes de Havers.
Ce processus s’échelonne durant toute la vie.
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Le système mis en place comprend sept couches :
- cartilage hyalin sans organisation particulière ;
- cartilage sérié : groupes isogéniques axiaux ;
- cartilage hypertrophié ;
- cartilage hypertrophié et calcifié ;
- ligne d’érosion ;
- zone d’élaboration du tissu osseux ;
- zone de destruction du tissu osseux (agrandissement de la cavité médullaire).
Au fur et à mesure que l’os grandit, le périoste suit la même progression. C’est à partir de ce périoste
que se constitue la corticale de la diaphyse, dont 4% est remanié chaque année.
Progressivement, la cavité médullaire suit la croissance, elle adapte sa taille à celle de la diaphyse. Les
premiers ostéons apparaissent durant la vie intra-utérine.
Les épiphyses vont également être ossifiées dans un second temps.
La première ossification correspond à la pénétration du bourgeon conjonctivo-vasculaire.
Le centre d’ossification ne va pas former de cavité médullaire.
On assiste à une ossification endochondrale, qui se met en place progressivement, avec une
disposition radiaire de ces différents éléments de cartilage :
- On a en périphérie du cartilage hyalin classique ;
- Puis ces cellules se disposent de façon sériée ;
- Puis elles s’hypertrophient ;
- Elles expriment la phosphatase alcaline qui calcifie la matrice ;
- On a une mort des cellules ;
- Un effondrement progressif des zones entre ces cellules ;
- Et une ossification sur des travées directrices.
On a donc élaboration du tissu osseux primaire, puis une destruction à partir des éléments vasculaires :
élaboration d’un os haversien aréolaire.
Cette ossification épiphysaire se met en place un peu avant la naissance, les points au niveau de
l’astragale, du calcanéum apparaissent tôt. A 36 semaines, on a le point fémoral inférieur qui s’ossifie et
à 37 semaines c’est l’épiphyse tibiale supérieure : articulation du genou.
Les zones d’articulation, à l’interface entre deux os, se différencient également. A la 6-8ème semaine,
des cavités apparaissent dans le tissu mésoblastique, qui se réunissent pour former une cavité
articulaire. Autour le mésenchyme se différencie pour former les ligaments, la capsule, etc.
2- Ossification des os plats.
Ceci se met en place à partir d’un tissu conjonctif richement vascularisé.
Les cellules mésoblastiques se transforment en ostéoblastes, qui élaborent une substance pré-osseuse
minéralisée assez rapidement (elle est dite calcafine, c’est-à-dire qu’elle a une grande affinité pour le
calcium).
Un certain nombre de cellules présentent dans ce tissu conjonctif vont être progressivement entourées
par cette substance pour donner des ostéocytes.
Cela est à l’origine d’un os réticulaire primaire, qui va être remplacé par un remaniement rapide par
un os lamellaire aréolaire.
C’est donc un os spongieux constitué de lamelles pouvant être anastomosées. Entre ces lamelles
persistent des vaisseaux sanguins et des cellules conjonctives.
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