docFacteurs influençant la dynamique des populations du psylle
download 
Plainte Transcription
Facteurs influençant la dynamique des populations du psylle
International Journal of Tropical Insect Science Vol. 24, No. 3, pp. 213–227, 2004 q ICIPE 2004 DOI: 10.1079/IJT200429 Facteurs influençant la dynamique des populations du psylle africain des agrumes Trioza erytreae Del Guercio (Hemiptera: Triozidae) au Cameroun Joseph Lebel Tamesse1,* et Jean Messi2 1 Ecole Normale Supérieure, Département des Sciences Biologiques, Laboratoire de Zoologie, Yaoundé, Cameroun: 2Faculté des Sciences, Laboratoire de Zoologie, B.P. 812 Yaoundé, Cameroun (Accepted 25 February 2004) Abstract. Trioza erytreae Del Guercio (Hemiptera: Triozidae) has been reported to be a major vector of the African huanglongbing, a form of citrus greening disease. In the tropical regions of Africa, factors regulating population changes of the pest within citrus orchards and plantations are almost unknown. This study carried out in an experimental plot of citrus orchard in Yaoundé, Cameroon, aimed at monitoring some climate and edaphic factors, which regulate the population changes of the pest. From January 1992 to December 1993, psyllids were counted weekly on flushing shoots and buds from 65 tenyear-old citrus trees. In 1992, the psyllid population changes revealed eight generations with three main peaks (January – March, April – September and September –December), and only three generations with one peak in 1993 (October – December). Among climate factors studied, higher maximum temperatures and saturation deficit index were negatively correlated with psyllid population. The shoot flushing rhythm within citrus trees was also highly correlated with psyllid population. In 1993, citrus trees were not weeded and no fertilizer was applied, and this led to disappearance of the pest from the plot and to a decreased number of annual generations from eight recorded in 1992 to three in 1993. Results from this study represent an important step towards the citrus psyllid ecology and the development of an integrated pest management programme for its control, with regard to weather conditions, cultural practices and host plant relationships. Key words: citrus, Trioza erytreae, psyllid control, population dynamics, Cameroon Résumé. Le psylle africain des agrumes (Trioza erytreae) Del Guercio (Hemiptera: Triozidae) est le vecteur de la forme africaine du huanglongbing, une maladie de dégénérescence des agrumes en Afrique. Dans les régions tropicales d’Afrique, les facteurs qui assurent la régulation des populations du psylle des agrumes sont peu connus. L’objectif de ce travail mené à Yaoundé au Cameroun, est d’étudier la dynamique des populations du psylle et de rechercher les facteurs climatiques et édaphiques qui assurent leur régulation. De janvier 1992 à décembre 1993, les psylles ont été comptés dans une parcelle expérimentale d’agrumes, une fois par semaine, sur 65 agrumes âgés de 10 ans. En 1992, les fluctuations des populations de T. erytreae ont montré huit générations annuelles reparties en trois périodes de pullulation (janvier –mars, avril – septembre et septembre– décembre) tandis qu’en 1993 on a enregistré trois générations avec une seule période de pullulation (octobre – décembre). Parmi les facteurs climatiques étudiés, l’élévation de la *Email: [email protected] 214 J.L. Tamesse et J. Messi température et du déficit de saturation de l’humidité dans l’air entraı̂ne une baisse des effectifs du psylle dans le verger. Le nombre de poussées foliaires est positivement corrélé au nombre de psylles comptés. En outre, l’absence des soins culturaux et la non application des engrais en 1993, ont provoqué une baisse des poussées foliaires et l’abandon des agrumes par les psylles, de même que la diminution du nombre de générations. Ces résultats constituent des éléments importants d’approfondissement de la bio-écologie de T. erytreae, notamment l’interaction des facteurs biotiques et abiotiques sur la dynamique des populations de ce ravageur. Ils pourraient contribuer à l’élaboration d’une stratégie de lutte intégrée contre T. erytreae dans l’agrumiculture africaine. Mots clés: citrus, Trioza erytreae, lutte contre les psylles, dynamique des populations, Cameroun Introduction Le psylle des agrumes (Trioza erytreae) Del Guercio (Hemiptera: Triozidae) est le vecteur de la forme africaine du huanglongbing, une maladie de dégénérescence des agrumes en Afrique du Sud, en Ethiopie, au Rwanda, au Burundi, au Malawi et au Cameroun (Aubert et al., 1988). Le psylle et le huanglongbing sont l’une des principales causes du déficit de la production des agrumes au Cameroun puisqu’ils constituent un danger permanent pour l’agrumiculture dans toutes les régions humides des hauts plateaux de l’Ouest et de l’Adamaoua et de la zone forestière au sud du pays (Tamesse et al., 1999). Au cours du développement larvaire, le psylle provoque l’apparition de galles sur les feuilles des plantes hôtes qui apparaissent cloquées et très déformées (Tamesse et Messi, 2000). Dans les pépinières d’agrumes, en l’absence de toute protection phytosanitaire contre les ravages des psylles, les pertes sont évaluées à près de 91%. La croissance des plantules est par ailleurs très perturbée (Tamesse et Messi, 2002). La condition préalable à l’élaboration d’une méthode de lutte intégrée contre les ennemis des cultures, repose sur une connaissance approfondie de la dynamique des populations de ces derniers. Riba et Silvy (1989) notent qu’en général la dynamique des populations des ravageurs des cultures varie en fonction des conditions écologiques et climatiques de chaque région. Les interventions quelles qu’elles soient, inspirées par les études de la dynamique des populations permettent selon Milaire (1987) de maintenir les populations du ravageur au-dessous du seuil de dommage économique par la lutte chimique raisonnée. Ainsi, afin de parvenir à une lutte efficace contre tel ou tel ravageur, il s’avère nécessaire d’avoir des renseignements sur les principaux pics de pullulation du ravageur, sa dispersion et le nombre de générations annuelles dans les vergers et les plantations. Les premières études sur la dynamique des populations de T. erytreae ont été menées dans les régions de Letaba au Transvaal (République Sud-Africaine), de Malkerns au Swaziland (Catling, 1969a, 1972), et de Burgershall à l’Ouest du Transvaal (Van den berg et al., 1991a). Celles-ci ont permis d’identifier les facteurs biotiques et abiotiques qui assurent la régulation des populations saisonnières de ce ravageur. La dynamique des populations de T. erytreae est influencée par le rythme des émissions foliaires (Catling, 1969a), les variations de la température maximale, de l’humidité relative minimale et du déficit de saturation maximal de l’humidité dans l’air (Catling, 1969c) et par les ennemis naturels (Catling, 1969b, 1970). Les études de la biologie et du développement de T. erytreae ont montré qu’à une température ambiante de 20,88C, les œufs de T. erytreae éclosent après 7 jours et le développement des larves dure 18 à 23 jours (Van den berg et Deacon, 1992). Par ailleurs, dans les vergers sud-africains, Van den berg et Deacon (1989) notent que la durée du développement des œufs est de 7 jours, celle des larves de 20 jours et que les adultes se dispersent sur d’autres arbres pendant les 6 jours qui suivent leurs éclosions. Les mêmes auteurs ont observé qu’à l’intérieur d’une période de pullulation, il peut exister une ou plusieurs générations du psylle. Ces différentes études menées jusqu’alors ont donc été conduites dans des régions dominées par un climat de type subtropical. Pourtant, ce psylle est largement distribué dans les régions tropicales d’Afrique (Hollis, 1984). Dans ces régions, les facteurs qui influencent la dynamique des populations de T. erytreae dans les vergers sont peu connus. La méconnaissance de ces différents facteurs serait l’une des causes des échecs des traitements insecticides appliqués jusqu’alors contre le psylle des agrumes au Cameroun et dans d’autres régions en Afrique tropicale. Les pullulations du ravageur sont en effet de plus en plus abondantes et les dégâts sont de plus en plus importants dans les régions agrumicoles du Cameroun (Tamesse et al., 1999). Dans la perspective de contribuer aux connaissances sur le psylle des agrumes et optimiser les méthodes de la lutte intégrée contre celui-ci, il nous a Dynamique des populations de Trioza erytreae paru important de compléter les différentes enquêtes menées jusqu’alors au Cameroun par une étude approfondie, en verger d’agrumes, des fluctuations numériques des populations et des facteurs qui influencent la dynamique de T. erytreae, dans les conditions éco-climatiques de la région de Yaoundé. La présente étude vise à analyser l’incidence des facteurs climatiques (pluviométrie, température, humidité relative, saturation de l’air, vitesse du vent et insolation), de l’état physiologique des agrumes et les soins culturaux, sur la fluctuation saisonnière de la dynamique des différents stades de développement du psylle. Matériels et méthodes Site et période d’étude L’étude a été menée au cours de deux années consécutives de janvier 1992 à décembre 1993, sur une parcelle expérimentale d’agrumes du verger fruitier de l’Institut de Recherches Agronomiques pour le Développement (IRAD) de Nkolbisson, plantée en 1984. Elle comporte 65 arbres espacés de 8 m et comprenant huit espèces de citrus. Il s’agit de: Citrus reticulata Blanco, C. unshiu Marcovitch, C. nobilis Loureiro, C. paradisi Macf,. C. aurantifolia (Christm.) Swingle, C. latifolia Tan., C. sinensis (Linn.) Osbeck et C. limon (Linn.) Burnm.; et de deux hybrides: Tangelo (hybride de C. reticulata et C. paradisi Macf.) et Tangor (hybride de C. reticulata et C. sinensis). De janvier à décembre 1992, la parcelle comme l’ensemble du verger, a été désherbée, labourée et fertilisée mais elle n’a pas subi de traitements insecticides. En 1993, le verger n’a reçu ni soins culturaux, ni apport d’engrais chimiques et insecticides, de telle façon que les hautes herbes avaient envahi les arbres fruitiers. Méthodes d’échantillonnage Les échantillonnages et les observations ont été faits une fois par semaine, de janvier 1992 à décembre 1993, soit pendant 24 mois et ils ont porté sur le dénombrement des stades de développement de T. erytreae et sur le rythme des émissions foliaires chez les agrumes, de même que la notation des ennemis naturels rencontrés. En complément des échantillonnages, les données climatologiques ont été obtenues du Service de météorologie de la ville de Yaoundé pour la période d’étude. Suivi des stades de développement de T. erytreae et de ses ennemis naturels Au niveau de la couronne de chaque agrume, les axes feuillés ont été classés en deux catégories: les 215 bourgeons et les jeunes rameaux. Ces organes correspondent respectivement aux classes A et B conventionnellement adoptées par Catling (1969a). D’après cet auteur la classe A correspond aux bourgeons allant de la levée de dormance jusqu’à 10 –15 jours, avec des jeunes feuilles mesurant au plus 3 cm de longueur, tandis que la classe B correspond aux jeunes rameaux portant des feuilles tendres âgées de 2 – 3 semaines au plus. Pour chacun des 65 arbres, les adultes ont été comptés sur 10 bourgeons et 10 jeunes rameaux choisis au hasard tout autour de la couronne de l’arbre. De même, un bourgeon et un jeune rameau ont été prélevés au hasard, de chaque arbre pour le dénombrement des œufs et des larves au laboratoire. Le suivi de la dynamique des populations a porté sur la détermination de la taille des effectifs de chaque stade et du nombre de générations et leurs dates d’apparition, de même que les périodes de leurs pics. Ainsi, partant des travaux de recherche effectués en Afrique australe, les pics nettement séparés les uns des autres par une durée d’environ 28 jours, correspondent à autant de générations. En marge des échantillonnages sur la population du psylle, différents prédateurs et parasitoı̈des présents sur les organes examinés ont été notés. Suivi du rythme des émissions foliaires chez les agrumes Lors des échantillonnages de la population des psylles, on a aussi dénombré sur chaque arbre, les axes feuillés tels que définis ci-dessus, susceptibles d’héberger les stades de développement de T. erytreae. Ceci a permis d’extrapoler la moyenne des effectifs comptés du psylle, sur l’ensemble de l’arbre. Données climatologiques de la zone d’étude A partir des données obtenues du Service de Météorologie de la ville de Yaoundé, nous avons calculé les moyennes hebdomadaires et annuelles de la température (maximale et minimale), de l’humidité relative (maximale et minimale), de la pluviométrie, de la vitesse du vent et de l’insolation. La valeur maximale du DS (DSM) a été calculée en utilisant la température maximale et l’humidité relative minimale relevées au milieu de la journée. Le DS représente la quantité de vapeur d’eau qu’il faudrait ajouter à l’air pour obtenir les conditions de vapeur saturante à la température du moment. La valeur maximale DSM est calculée en utilisant la température maximum et l’humidité relative minimale relevée au milieu de la journée selon la formule suivante: DSM ¼ PV tm £ ð100 2 HRminÞ=100 216 J.L. Tamesse et J. Messi où PV tm ¼ pression de vapeur saturante correspondant à la température maximale enregistrée dans la journée (lue dans les tables psychrométriques) et HR min ¼ humidité relative minimale observée au milieu de la journée. Analyse des données La moyenne cumulée des effectifs de larves correspond à la somme des individus des cinq stades larvaires observés sur les bourgeons ou sur les jeunes rameaux. La moyenne cumulée des effectifs de psylles correspond à la somme des individus des différents stades de développement observés sur les bourgeons ou sur les jeunes rameaux (oeufs þ larves þ adultes). Les corrélations de Spearman sont calculées entre les paramètres météorologiques caractéristiques du climat de la région de Yaoundé et les moyennes hebdomadaires des psylles de tous les stades de développement à l’aide du logiciel SPSS. Ce logiciel a également permis de comparer les moyennes des effectifs de psylles par les tests non paramétriques Z de Wilcoxon et U de Mann Whitney ðP , 0; 05Þ: Les courbes de la dynamique des populations sont construites à l’aide du logiciel Graphpad Prism. Résultats Fluctuation des facteurs climatiques Le diagramme ombrothermique (Fig. 1) et les moyennes annuelles des principaux paramètres climatiques de Yaoundé (Tableau 1) montrent qu’il existe pour chaque année d’observation, deux saisons sèches et deux saisons de pluies. La grande saison sèche va de mi novembre à mi mars et la petite saison sèche, de mi juillet à mi août. La grande saison de pluies va de mi août à mi novembre et la petite saison de pluies, de mi mars à mi juillet. En 1992, nous avons enregistré de janvier à mars, 25 jours au cours desquels la température maximale est supérieure ou égale à 328C (J32) alors que pendant la même période en 1993, nous en avons enregistré 13 jours. En 1992, les J32 ont été enregistrés exclusivement de janvier à mars et, en 1993, en plus des 13 J32 enregistrés entre janvier et mars, un (1) J32 a été constaté au mois de mai. En bref, la comparaison des moyennes des principaux paramètres météorologiques caractéristiques du climat dans notre région ne donne pas de différences significatives ðP . 0; 05Þ de l’année à l’autre et le climat a montré une relative stabilité en 1992 et en 1993. Rythme des émissions foliaires des agrumes En 1992 et 1993, on a observé deux principaux cycles d’émissions foliaires intensives, séparés l’un l’autre par des périodes de dormance végétative ou de végétation sporadique sur quelques arbres et branches isolés. Ces périodes sont situées en janvier – février et août – décembre pour l’année 1992, et en mai -août et décembre pour l’année 1993 (Figs 5 et 6). En 1992, le premier pic des émissions foliaires est obtenu le 7 avril pour la période de mars –juillet, et le second, le 6 octobre pour celle de septembre– novembre. En 1993, deux pics sont obtenus, l’un le 15 mars pour les émissions foliaires de mars – avril, Fig. 1. Moyennes hebdomadaires de la pluviométrie et de la température dans la région de Yaoundé (janvier 1992– décembre 1993) Dynamique des populations de Trioza erytreae 217 Tableau 1. Comparaison des moyennes annuelles (^ ES) de quelques paramètres météorologiques caractéristiques du climat de la région de Yaoundé relevées en 1992 et 1993 (Test U de Mann Whitney, P , 0; 05) 1992 1993 P 28,32 ^ 1,97 19,46 ^ 0,85 17,01 ^ 6,74 97,50 ^ 1,60 57,73 ^ 11,99 25,55 ^ 28,74 1,67 ^ 0,53 4,50 ^ 1,98 28,56 ^ 1,44 19,84 ^ 0,53 16,82 ^ 4,89 97,70 ^ 1,16 57,96 ^ 8,83 29,10 ^ 31,89 1,58 ^ 0,61 4,69 ^ 1,29 0,52* 0,01** 0,53* 0,53* 0,36* 0,27* 0,58* 0,30* Paramètres Température maximale (8C) Température minimale (8C) Déficit de saturation maximum (mbars) Humidité relative maximale (%) Humidité relative minimale (%) Pluviométrie (mm) Vitesse du vent (m/s) Insolation (nombre d’heure de soleil par jour) *non significatif; **hautement significatif. et l’autre, le 11 octobre pour la période végétative de septembre–novembre. Toutes les plantes sont en repos végétatif en janvier et février. Des émissions foliaires limitées sont observées de mai à août ainsi qu’en décembre de la même année. Les émissions foliaires des agrumes sont sous la dépendance de la pluviométrie. En effet, les nombres moyens des bourgeons et des jeunes rameaux sont corrélés aux quantités hebdomadaires de pluies enregistrées pendant la période d’étude. Les coefficients de corrélations de Spearman sont respectivement de r ¼ 0; 42; P , 0; 01 pour les bourgeons et de r ¼ 0; 28; P , 0; 01 pour les jeunes rameaux. Ainsi les périodes de sécheresse correspondent aux périodes de repos végétatif. La comparaison des moyennes des poussées foliaires dénombrées sur les bourgeons en 1992 et en 1993 donne une différence hautement significative ðP , 0; 01Þ et il en est de même des jeunes rameaux dont la comparaison des moyennes des poussées foliaires dénombrées sur jeunes rameaux en 1992 et en 1993 donne une différence hautement significative ðP , 0; 03Þ (Tableau 2). Fluctuation de la population des psylles Pour tous les paramètres étudiés, la dynamique des populations de T. erytreae montre une variation plus importante au cours de la période de l’étude. Les dates d’apparition des différents pics et leur importance varient suivant les stades de développement du psylle, des conditions climatiques et de l’état physiologique des arbres, c’est-à-dire de la présence ou l’absence de bourgeons et de jeunes rameaux. Ainsi, trois périodes de pullulation sont obtenues en 1992 et une seule en 1993 (Figs 2 à 6). Fluctuation de la population d’adultes En 1992 (Fig. 2), du 7 janvier au 31 mars, deux pics apparaissent respectivement le 14 janvier et le 4 Tableau 2. Effectifs globaux (EG) et comparaison des moyennes hebdomadaires (^ ES) par arbre de différents stades de développement de Trioza erytreae sur bourgeons et jeunes rameaux d’agrumes à l’IRAD de Nkolbisson-Yaoundé, de janvier 1992 à décembre 1993 (Test U de Mann Whitney, P , 0; 05) Bourgeons 1992 Axe feuillé Œufs Larve 1 Larve 2 Larve 3 Larve 4 Larve 5 Total larves Adultes Total de tous les stades Jeunes rameaux 1993 1992 1993 EG M ^ ES EG M ^ ES P EG M ^ ES EG M ^ ESs P 226 741 30 359 4 432 2 578 31 48 30 7 819 1 232 39 410 67,08 ^ 174,83 8,98 ^ 15,15 1,31 ^ 1,95 0,76 ^ 1,19 0,22 ^ 0,35 0,01 ^ 0,05 0,46 ^ 0,01 2,31 ^ 3,2 0,36 ^ 0,61 11,3 ^ 17,26 108 054 10 959 1 485 481 127 10 0 2 103 620 13 682 31,97 ^ 90,6 3,24 ^ 8,87 0,44 ^ 1,27 0,14 ^ 0,53 0,04 ^ 0,14 0,003 ^ 0,01 0^0 0,62 ^ 1,9 0,18 ^ 0,52 3,86 ^ 10,26 0,01*** 0,002*** 0,001*** 0,001*** 0,001*** 0,14* 0,02** 0,001*** 0,001*** 0,001*** 177 098 3 334 2 097 3 090 4 453 3 426 4 190 17 256 – 20 590 52,4 ^ 121,11 0,99 ^ 2,39 0,62 ^ 1,51 0,91 ^ 1,46 1,32 ^ 2,21 1,01 ^ 1,76 1,24 ^ 2,37 5,11 ^ 7,74 – 6,09 ^ 8,8 85 437 531 575 809 1 047 1 182 1 045 4 658 – 5 189 25,28 ^ 64,77 0,16 ^ 0,49 0,17 ^ 0,61 0,24 ^ 0,66 0,31 ^ 0,79 0,003 ^ 0,02 0,31 ^ 0,77 1,37 ^ 3,37 – 1,54 ^ 3,69 0,03** 0,001*** 0,002*** 0,001*** 0,001*** 0,001*** 0,001*** 0,001*** – 0,001*** *non significatif; **significatif; ***très hautement significatif. 218 J.L. Tamesse et J. Messi Fig. 2. Variation hebdomadaire par arbre d’agrume du nombre d’adultes de Trioza erytreae en fonction du DSM à l’IRAD de Nkolbisson-Yaoundé (janvier 1992– décembre 1993) février, et ce dernier semble le plus accentué. Ces pics étant trop rapprochés pour constituer deux générations distinctes nous avons assumé que les adultes comptés lors de l’échantillonnage du 14 janvier appartenaient vraisemblablement à une génération de l’année précédente. De ce fait le pic du 4 février marque la première génération de la période de notre suivi de T. erytreae. Du 7 avril au 1 septembre, quatre pics de pullulations sont obtenus respectivement les 28 avril, 26 mai, 30 juin et 4 août, soit quatre générations. Le pic le plus important est celui du 30 juin, et le moins important celui du 28 avril. Du 8 septembre au 29 décembre, trois pics apparaissent respectivement les 29 septembre, 27 octobre et 24 novembre, soit 3 générations. Le pic du 27 octobre est le plus important de l’année. En 1993 (Fig. 2), aucun adulte n’a été observé jusqu’avant le 27 septembre. Les pullulations ont commencé en octobre et se sont achevées en décembre. Pendant cette période, la dynamique des populations d’adultes montre l’existence de trois pics situés respectivement les 4 octobre, 8 novembre et 29 novembre. Le pic le plus important est noté le 4 octobre. La moyenne des effectifs d’adultes comptés sur les jeunes feuilles d’agrumes en 1992 (0,36) est nettement supérieure à celle de 1993 (0,18); la comparaison par le test non paramétrique de Mann Whitney donne une différence hautement significative ðP ¼, 0; 001Þ (Tableau 2). Fluctuation des pontes sur bourgeons et jeunes rameaux En 1992 (Figs 3 et 4), du 7 janvier au 31 mars, on note deux pics respectifs de ponte sur les bourgeons et jeunes rameaux, les 7 janvier et 11 février. Sur les deux organes, la ponte est nulle pendant tout le mois de mars. Du 7 avril au 1er septembre, quatre pics sont obtenus respectivement les 5 mai, 2 juin, 7 juillet et 4 août sur les bourgeons et trois sur les Fig. 3. Variation hebdomadaire par arbre d’agrume du nombre d’oeufs et de larves de Trioza erytreae sur bourgeons en fonction du DSM à l’IRAD de Nkolbisson-Yaoundé (janvier 1992– décembre 1993) Dynamique des populations de Trioza erytreae 219 Fig. 4. Variation hebdomadaire par arbre d’agrume du nombre d’oeufs et de larves de Trioza erytreae sur jeunes rameaux en fonction du DSM à l’IRAD de Nkolbisson-Yaoundé (janvier 1992– décembre 1993) rameaux, les 28 avril, 2 juin et 28 juillet. Pour les deux types d’organes végétaux, le pic du 2 juin est le plus important. Du 8 septembre au 29 décembre, trois pics sont observés sur les bourgeons en dates du 8 septembre, 27 octobre et 1er décembre et deux pics sur rameaux, les 28 septembre et 27 octobre. Aussi, sur les deux organes, le pic le plus important se situe au mois d’octobre. Les pics de septembre et de décembre sont parmi les plus faibles de l’année et pendant ces mois, les œufs sont déposés sur quelques agrumes comportant les jeunes feuilles turgescentes. La comparaison des moyennes du nombre d’œufs de T. erytreae sur les bourgeons et les jeunes rameaux en 1992 par le test non paramétrique de Wilcoxon montre une différence hautement significative (z ¼ 24; 89; P , 0; 0001). En 1993 (Fig. 3), l’activité de ponte est nulle de janvier à septembre. Sur les bourgeons, trois pics de pullulations sont respectivement obtenus les 18 octobre, 8 novembre et 5 décembre tandis que sur les rameaux, on en enregistre deux, respectivement les 11 octobre et 8 novembre. La comparaison des moyennes du nombre d’œufs de T. erytreae sur les bourgeons et les jeunes rameaux en 1993, par le test non paramétrique de Wilcoxon montre, comme en 1992, une différence hautement significative (z ¼ 23; 059; P , 0; 002). Nous pouvons enfin noter que le nombre d’oeufs sur les bourgeons est plus représentatif de la dynamique réelle de ce stade de développement du psylle dans le verger. La comparaison des moyennes des œufs sur les bourgeons et les jeunes rameaux en 1992 puis en 1993 par le test non paramétrique de Mann Whitney donne une différence hautement significative ðP , 0; 001Þ; les psylles ont pondu très peu d’œufs en 1993 (Tableau 2). Fig. 5. Variation hebdomadaire par arbre d’agrume du nombre moyen des stades immatures (œufs þ larves) de Trioza erytreae en fonction du nombre de bourgeons à l’IRAD de Nkolbisson-Yaoundé (janvier 1992– décembre 1993) 220 J.L. Tamesse et J. Messi Fig. 6. Variation hebdomadaire par arbre d’agrume du nombre moyen des stades immatures (œufs þ larves) de Trioza erytreae en fonction du nombre de jeunes rameaux à l’IRAD de Nkolbisson-Yaoundé (janvier 1992– décembre 1993) Evolution des populations larvaires sur bourgeons et jeunes rameaux En 1992 (Figs 3 et 4), du 7 janvier au 31 mars, il existe deux pics de populations larvaires sur les bourgeons les 7 janvier et 11 février, et autant de pics sur les jeunes rameaux en dates du 7 janvier et 25 février. Aucune larve n’a été repérée ni sur bourgeon ou jeune rameau pendant tout le mois de mars. Du 7 avril au 1er septembre, quatre pics sont obtenus les 5 mai, 2 juin, 7 juillet et 11 août sur les bourgeons et ce dernier est le plus important. Sur les rameaux, on observe trois pics, les 28 avril, 2 juin et 28 juillet dont ce dernier est le plus important. Du 8 septembre au 29 décembre, trois pics de populations larvaires sur les bourgeons sont observés en dates du 8 septembre, 3 novembre et 1 décembre; et autant de pics sur rameaux, les 29 septembre le 10 novembre et le 8 décembre. Sur les deux organes, le pic le plus important se situe au mois de novembre tandis que les plus faibles sont situés au mois de septembre et décembre respectivement. La comparaison des moyennes des larves de T. erytreae sur les bourgeons et les jeunes rameaux en 1992 par le test non paramétrique de Wilcoxon montre une différence hautement significative (z ¼ 23; 42; P , 0; 0006). En 1993 (Figs 3 et 4), aucune larve n’a été repérée de janvier à septembre mais deux principaux pics de pullulations sur les bourgeons sont observés les 1 et 29 novembre et autant sur rameaux, les 22 novembre et 12 décembre. La comparaison des moyennes des larves de T. erytreae sur les bourgeons et les jeunes rameaux en 1993 par le test non paramétrique de Wilcoxon montre une différence hautement significative (z ¼ 22; 76; P , 0; 005). La comparaison des moyennes des larves sur les bourgeons et les jeunes rameaux en 1992 et en 1993 par le test non paramétrique de Mann Whitney donne aussi une différence hautement significative ðP , 0; 001Þ; les larves de psylles ont été très peu nombreuses en 1993 (Tableau 2). En définitive, les huit principaux pics de pullulations des oeufs et larves notés en 1992 sur les bourgeons et les jeunes rameaux correspondent bien aux huit générations d’adultes de T. erytreae enregistrées au cours de la même période. Il en est de même des deux principaux pics de pullulations notés en 1993 sur les bourgeons qui correspondent aux deux générations d’adultes enregistrées au cours de cette période. Effet des facteurs climatiques et édaphiques sur la fluctuation des psylles Effet de la température Les corrélations négatives obtenues entre les températures maximales et minimales et les effectifs d’individus de différents stades de développement de T. erytreae enregistrés sur les bourgeons (Tableau 3) et sur les jeunes rameaux (Tableau 4), montrent que les stades de développement de T. erytreae sont sensibles aux augmentations de la température ambiante. Ceci explique en partie, les faibles niveaux du ravageur pendant la grande saison sèche en décembre– mars. En effet en 1992 et 1993, comme évoqué précédemment, nous avons respectivement enregistré de janvier à mars, 25 et 13 jours avec une température maximale supérieure ou égale à 328C (J32). En 1993, en plus des 13 J32 enregistrés entre janvier et mars, s’est ajouté un jour J32 enregistré au mois de mai. De janvier à mars de chaque année, le L1 L2 L3 L4 L5 Larve Oeuf Adulte Psylle T8 max T8 min DSM HRmax HRmin Pluie Vent *non significatif; **significatif; ***très hautement significatif; DSM, déficit de saturation maximum; L1, L2, L3, L4, L5, stades de développement larvaire. L1 R ¼ 0,29 P ¼ 0,01*** L2 0,31 0,91 0,01*** 0,01*** L3 0,22 0,79 0,86 0,02** 0,01*** 0,01*** L4 0,15 0,29 0,40 0,47 0,13* 0,01*** 0,01*** 0,01*** L5 0,1 0,25 0,31 0,25 0,43 0,32* 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** Total 0,29 0,99 0,94 0,82 0,34 0,27 Larve 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** Œuf 0,32 0,87 0,81 0,69 0,32 0,21 0,87 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,03** 0,01*** Adulte 0,32 0,71 0,66 0,57 0,28 0,13 0,70 0,80 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,20* 0,01*** 0,01*** Total 0,32 0,92 0,86 0,74 0,32 0,22 0,92 0,98 0,81 Psylles 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,03** 0,01*** 0,01*** 0,01*** T8 max 2 0,04 20,24 20,27 2 0,26 2 0,27 20,21 20,23 2 0,37 20,27 20,31 0,70* 0,02** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,04** 0,02** 0,01*** 0,01*** 0,01*** T8 mix 0,08 20,2 20,2 2 0,21 2 0,08 20,14 20,2 2 0,29 20,22 20,24 0,43 0,40* 0,04** 0,04** 0,03* 0,41* 0,16* 0,04** 0,01*** 0,03** 0,01*** 0,01*** DSM 2 0,10 20,22 20,3 2 0,3 2 0,33 20,23 20,23 2 0,34 20,22 20,29 0,88 0,25 0,32* 0,02** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,02** 0,02** 0,01*** 0,02** 0,01*** 0,01*** 0,01*** Hrmax 2 0,01 20,01 20,08 2 0,13 2 0,03 0,01 20,05 0,03 0,01 0,0001 20,34 20,16 20,34 0,91* 0,93* 0,41* 0,18* 0,75* 0,96* 0,65* 0,74* 0,93* 0,99* 0,01*** 0,11* 0,01*** HRmin 0,11 0,26 0,33 0,31 0,31 0,24 0,26 0,33 0,22 0,29 20,81 20,18 20,92 0,34 0,27* 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,02** 0,01*** 0,01*** 0,02** 0,01*** 0,01*** 0,06* 0,01*** 0,01*** Pluie 0,42 20,11 20,09 2 0,10 0,06 20,04 20,14 2 0,05 20,06 20,09 20,25 2 0,02 20,30 0,25 0,32 0,01*** 0,25* 0,37* 0,33* 0,56* 0,72* 0,17* 0,63* 0,52* 0,39* 0,01*** 0,82* 0,01*** 0,01*** 0,01*** Vent 2 0,10 20,2 20,06 2 0,05 0,14 0,09 20,16 2 0,21 20,35 20,21 20,06 0,001 20,10 2 0,33 0,12 20,05 0,30* 0,04** 0,54* 0,60* 0,15* 0,39* 0,10* 0,03** 0,01*** 0,03** 0,52* 0,99* 0,30* 0,01*** 0,23* 0,63* Insolation 2 0,03 20,06 20,13 2 0,11 2 0,13 20,09 20,07 2 0,16 20,06 20,12 0,76 0,18 0,78 2 0,15 20,74 20,27 2 0,33 0,74* 0,52* 0,19* 0,26 0,18* 0,38* 0,49* 0,11* 0,58* 0,23* 0,01*** 0,07* 0,01*** 0,14 0,01*** 0,01*** 0,01*** Bourgeon Tableau 3. Coefficient de corrélation entre populations de Trioza erytreae sur bourgeons d’agrumes à l’IRAD de Nkolbisson et paramètres climatiques de la région de Yaoundé de 1992 à 1993 (ddl ¼ 102; P , 0,05) Dynamique des populations de Trioza erytreae 221 L1 L2 L3 L4 L5 Larve Oeuf Adulte Psylle T8 max T8 min DSM HRmax HRmin Pluie Vent *non significatif; **significatif; ***très hautement significatif; DSM, déficit de saturation maximum; L1, L2, L3, L4, L5, stades de développement larvaire. L1 R ¼ 0,3 P ¼ 0,01*** L2 0,44 0,73 0,01*** 0,01*** L3 0,4 0,7 0,93 0,01*** 0,01*** 0,01*** L4 0,45 0,63 0,85 0,9 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** L5 0,38 0,62 0,83 0,9 0,94 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** Total 0,41 0,75 0,9 0,93 0,93 0,93 Larves 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** Oeuf 0,34 0,85 0,73 0,71 0,65 0,65 0,75 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** Adulte 0,53 0,6 0,68 0,63 0,66 0,66 0,72 0,7 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** Total 0,44 0,77 0,89 0,91 0,91 0,9 0,99 0,81 0,75 Psylles 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** T8max 2 0,03 2 0,32 20,3 2 0,27 20,32 20,34 20,32 20,35 20,27 2 0,32 0,76* 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** T8mix 0,19 2 0,25 20,19 2 0,17 20,18 20,22 20,23 20,26 20,22 2 0,22 0,43 0,05** 0,01*** 0,05** 0,08* 0,07* 0,03** 0,01*** 0,01*** 0,03** 0,02** 0,01*** DSM 2 0,13 2 0,31 20,32 2 0,27 2 0,31 2 0,32 20,3 2 0,33 2 0,22 2 0,3 0,88 0,25 0,20* 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,02** 0,01*** 0,01*** 0,01*** HRmax 0,04 0,04 20,07 2 0,06 2 0,06 2 0,04 20,04 20,03 0,01 20,04 20,34 2 0,16 2 0,34 0,72 0,71 0,50* 0,57* 0,52* 0,68* 0,67* 0,80* 0,93* 0,71* 0,01*** 0,12* 0,01*** HRmin 0,2 0,33 0,33 0,27 0,31 0,31 0,29 0,35 0,22 0,3 20,81 20,18 2 0,92 0,34 0,05** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,01*** 0,02** 0,01*** 0,01*** 0,06* 0,01*** 0,01*** Pluie 0,28 2 0,07 20,14 2 0,20 2 0,14 2 0,25 20,20 2 0,07 2 0,06 0,19 20,25 2 0,02 2 0,30 0,25 0,32 0,01*** 0,47* 0,15* 0,05* 0,16* 0,01*** 0,03** 0,47* 0,52* 0,05* 0,01*** 0,82* 0,01*** 0,01*** 0,01*** Vent 2 0,26 20,13 20,17 2 0,18 2 0,16 2 0,17 20,21 2 0,06 2 0,35 2 0,2 20,06 0,0001 2 0,1 2 0,33 0,12 20,05 0,01*** 0,20* 0,08* 0,07* 0,11* 0,08* 0,03** 0,51* 0,01*** 0,04** 0,52* 0,99* 0,30* 0,01*** 0,23* 0,63* Insolation 0,02 2 0,18 20,1 2 0,07 2 0,14 2 0,12 20,12 20,17 2 0,06 20,13 0,76 0,177 0,78 2 0,14 2 0,74 20,27 2 0,33 0,81* 0,06* 0,32* 0,46* 0,17* 0,21* 0,22* 0,08* 0,58* 0,17* 0,01*** 0,07* 0,01*** 0,14* 0,01*** 0,01*** 0,01*** Rameau Tableau 4. Coefficient de corrélation entre les populations de Trioza erytreae relevées sur les jeunes rameaux d’agrumes à l’IRAD de Nkolbisson et les paramètres climatiques dans la région de Yaoundé de 1992 à 1993 (ddl ¼ 102; P , 0,05) 222 J.L. Tamesse et J. Messi Dynamique des populations de Trioza erytreae niveau des populations de T. erytreae a été le plus faible sur les agrumes. Effet de l’humidité et déficit de saturation maximum (DSM) Les valeurs de l’humidité relative minimale sont positivement corrélées aux effectifs de différents stades de développement de T. erytreae relevés sur les bourgeons (Tableau 3) et sur les jeunes rameaux (Tableau 4). Tout comme avec les températures maximales, les valeurs du déficit de saturation maximum sont négativement corrélées aux effectifs de différents stades de développement de T. erytreae relevés sur les bourgeons (Tableau 3) et sur les jeunes rameaux (Tableau 4). Les populations de T. erytreae sont au plus bas niveau entre janvier et mars; mais plus élevées entre octobre et novembre de chaque année. Effectivement, les valeurs élevées du DSM ont été enregistrées entre décembre et mars pendant la grande saison sèche et les valeurs les plus faibles, pendant les saisons humides caractérisées par l’abondance des pluies de septembre à novembre (Fig. 2). 223 Effet des soins culturaux et fertilisants agricoles Les principaux pics des émissions foliaires en 1992, sont de loin plus importants que ceux relevés en 1993. Rappelons qu’en 1992, le verger était régulièrement désherbé, labouré et fertilisé alors qu’en 1993, aucun soin cultural n’a été apporté aux agrumes. La comparaison des moyennes des poussées foliaires dénombrées sur les bourgeons en 1992 et en 1993 donne une différence hautement significative ðP , 0; 01Þ; il en est de même des jeunes rameaux dont la comparaison des moyennes des poussées foliaires dénombrées sur les jeunes rameaux en 1992 et en 1993 donne une différence hautement significative ðP , 0; 03Þ (Tableau 2). L’absence des soins culturaux a donc entraı̂né une baisse considérable du nombre de poussées foliaires et une diminution drastique du niveau des pics des poussées foliaires sur les agrumes alors que la pluviométrie a été pourtant semblable en 1992 et 1993 (x 2 ¼ 1; 2; P ¼ 0; 27). Cette diminution due à un affaiblissement des agrumes suite à un manque de fertilisant s’est aussi répercutée sur le nombre faible de psylles compté en 1993 par rapport à celui de 1992. Quelque soit le stade de développement du ravageur; les comparaisons donnent des différences hautement significatives (Tableau 2). Effet de la vitesse du vent Les effectifs d’adultes de T. erytreae sont aussi négativement corrélés aux variations hebdomadaires de la vitesse moyenne du vent (r ¼ 20; 35; P , 0; 01; ddl ¼ 102). Nous pouvons dire que l’augmentation de la vitesse moyenne du vent entraı̂ne une diminution des effectifs d’adultes dans le verger. Effet de l’état physiologique des arbres d’agrumes Les moyennes des effectifs de psylles sont corrélées aux nombres moyens de bourgeons (Tableau 3) et de jeunes rameaux sur les agrumes (Tableau 4). Sur les bourgeons, les œufs du psylle sont plus nombreux que ceux comptés sur les jeunes rameaux. Inversement, les larves du psylle sont plus nombreuses sur les jeunes rameaux des agrumes. Les fortes corrélations obtenues entre le nombre de bourgeons et rameaux, et celui des stades immatures de T. erytreae montrent que la dynamique des populations est sous la dépendance du rythme des émissions foliaires; et que plusieurs populations du psylle peuvent se développer sur un nombre réduit de bourgeons et jeunes rameaux, sites préférentiels d’alimentation, de ponte et de développement des larves comme c’est le cas de la période de mai à août 1992 (Figs 5 et 6). Ennemis naturels recensés Les ennemis naturels de T. erytreae recensés dans la parcelle, et dont la liste a été plus tard mise à jour par Tamesse et al. (2002) comprennent les hyménoptères parasitoı̈des et plusieurs prédateurs dont six espèces d’Encyrtidae (Aphidencyrtus cassatus, Psyllaephagus pulvinatus, P. secus, P. chiangamus, Psyllaephagus sp., Cheiloneurus cyanonotus), trois espèces d’Eulophidae (Tamarixia dryi, Tamarixia sp., Tetrastichus sp.), trois espèces d’Aphelinidae (Coccophagus pulvinariae, Marrieta javensis, Physcus sp.), une espèce de Ceraphronidae (Aphanogmus sp.) et une espèce non identifiée de Bethylidae. Discussion Les fluctuations numériques des psylles nous ont permis de relever dans la région de Yaoundé en 1992, huit générations de T. erytreae et trois générations, en 1993. Nous constatons que le nombre de générations annuelles du psylle varie d’une année à l’autre. Le nombre de générations d’adultes ainsi défini est différent de celui obtenu par Catling (1969a) dans la région du Transvaal en Afrique du Sud. L’auteur a identifié dans cette région, six à sept générations de T. erytreae en 1969. Cependant, le nombre de générations que nous avons obtenu en 1992 dans la région de Yaoundé est 224 J.L. Tamesse et J. Messi le même que celui obtenu par Catling (1972), dans la région de Malkerns au Swaziland. Le nombre de générations annuelles de T. erytreae est différent de celui de Diaphorina citri Kuwayama, psylle asiatique des agrumes qui varie de six à sept générations annuelles (Xie: cité par Xu et al., 1989). Les résultats obtenus sur le rythme des émissions foliaires chez les agrumes montrent que dans la région de Yaoundé, quelque soit l’année d’étude, il existe deux principaux cycles d’émissions foliaires. Ce nombre de cycles est inférieur à celui de trois à quatre noté par Catling (1969a) dans les vergers d’agrumes d’Afrique du Sud. Les émissions foliaires des agrumes sont sous la dépendance de la pluviométrie. Ainsi les périodes de sécheresse correspondent aux périodes de repos végétatif alors qu’en temps de pluie, les émissions foliaires sont les plus intenses. Ces observations sont en accord avec les travaux de Van den berg et al. (1991a) qui ont montré en Afrique du Sud, que les émissions foliaires étaient positivement corrélées aux quantités de pluies. Les variations du nombre de cycles d’émissions foliaires d’une région à l’autre seraient donc liées à la nature du climat et principalement aux régimes des précipitations. Les fortes corrélations entre les effectifs du psylle et le nombre moyen de bourgeons et de jeunes rameaux montrent d’une part, que les bourgeons sont les sites préférentiels de ponte des femelles de T. erytreae et que d’autres part, les larves sont en grand nombre sur les jeunes rameaux dont elles se nourrissent. Ces résultats sont en accord avec ceux de Moran (1968), Samways (1987), Van den berg et al. (1991b) et de Tamesse et Messi (2000). Le choix des jeunes feuilles du bourgeon comme sites de ponte est important puisque celles-ci offrent les fluides et plus précisément de l’eau aux œufs, maintenant ainsi leur turgescence (Blowers et Moran, 1967) et ces feuilles favorisent la pénétration adéquate du pédoncule de l’œuf dans les tissus de la plante. Les feuilles tendres ont une faible dureté et par conséquent, elles sont plus réceptives à l’égard de la ponte de T. erytreae comme l’ont démontré les travaux de Moran et Buchan (1975). Nos observations indiquent aussi que, quand bien même les facteurs climatiques comme la pluviométrie restent favorables, comme en était le cas de la période de l’étude, les soins culturaux et la fertilisation jouent un grand rôle dans l’état physiologique des agrumes et la dynamique des populations du psylle. L’absence des soins culturaux entraı̂ne une baisse considérable du nombre de poussées foliaires et une diminution drastique du niveau des pics des poussées foliaires sur les agrumes de même que celle de la population du psylle. En effet, le nombre de périodes de pullulations du psylle est passé de trois en 1992 à une seule en 1993, tandis que le nombre de générations possibles est passé de huit en 1992 à trois en 1993. Ces résultats sont comparables à ceux de Van den berg et Vercueil (1985) qui ont montré en Afrique du Sud, que les plants d’agrumes abandonnés et négligés produisent moins de jeunes feuilles que ceux qui sont régulièrement entretenus. Deronzier (1984) montre qu’en l’absence des soins culturaux, le poirier présente un état d’affaiblissement important. Il fait remarquer qu’en verger de poirier abandonné, le schéma de l’évolution de Psylla pyri L. est tronqué par un abandon des arbres par le ravageur. Il faut par conséquent admettre avec Nguyen (1972) que l’état végétatif de l’hôte joue un rôle favorable sur l’augmentation de la fécondité des femelles et sur le développement des larves des psylles. De même, les travaux de Catling (1971) ont montré que la qualité des substances nutritives disponibles dans les plantes hôtes en général et de l’azote en particulier est déterminante pour justifier les fluctuations numériques des populations de T. erytreae. D’après Catling (1972), les fortes quantités d’azote dans les feuilles stimulent l’oviposition chez T. erytreae. Nos travaux tendent à montrer qu’il serait possible de réduire les populations du psylle dans un verger en réduisant l’épandage des fertilisants agricoles. Toutefois, la croissance des agrumes étant sous la dépendance de ces fertilisants, il est important de contrôler le niveau des pullulations des ravageurs dans tous les vergers bien entretenus et bien enrichis en engrais chimiques. L’étude montre aussi que les stades de développement de T. erytreae sont sensibles aux augmentations de la température ambiante et que le nombre annuels de journées avec des températures supérieures à 328C enregistrées pendant la grande saison sèche (décembre à mars) dans la région de Yaoundé sont l’une des causes de la dépression des populations du psylle. En effet, de janvier à mars de chaque année, le niveau des populations de T. erytreae est le plus faible sur les agrumes. Nos résultats sont en accord avec ceux de Moran et Blowers (1967). Lorsque les stades de développement de T. erytreae sont maintenus dans les conditions de laboratoire pendant approximativement huit heures aux régimes de température de 328C, la mortalité est élevée à tous les stades de développement, les œufs n’éclosent pas et le développement des ovaires est inhibé. Les enquêtes entreprises, de 1992 à 1996, dans les principales zones écoclimatiques du Cameroun ont permis à Tamesse et al. (1999) de noter le rôle prépondérant des températures maximales supérieures ou égales à 328C dans la distribution géographique de T. erytreae sur l’ensemble du territoire camerounais. Ces auteurs ont en effet montré que si le nombre de J32 est supérieur à 130 jours en moyenne par an, Dynamique des populations de Trioza erytreae les galles provoquées par le psylle sont absentes sur les agrumes. Il est ainsi établi que les températures supérieures ou égales à 328C influencent négativement les pullulations saisonnières du psylle dans les vergers d’agrumes; lorsque les J32 prédominent à une période donnée de l’année, les psylles sont totalement absents des plantes hôtes. Les températures maximales élevées préjudiciables au développement de T. erytreae dans les zones tropicales permettent d’expliquer les faibles pullulations du ravageur obtenues entre janvier et mars de chaque année dans la région de Yaoundé. Les résultats ainsi obtenus prouvent que les valeurs faibles de l’humidité relative entraı̂nent une diminution des effectifs d’individus des stades de développement du psylle. Ces résultats sont en accord avec ceux d’autres auteurs dont Catling (1969c), Green et Catling (1971) et Catling et Green (1972). Dans les vergers sud-africains, une baisse de l’humidité relative entraı̂ne celle du niveau des populations des psylles dans le verger. Dans les conditions de verger, les valeurs minimales prolongées de l’humidité relative sont par conséquent préjudiciables à la survie et au développement des stades de développement de T. erytreae. L’étude a aussi confirmé que la valeur maximale du DS (DSM) dont le calcul fait intervenir la température maximale et l’humidité relative minimale relevées au milieu de la journée est un bon indice pour prédire la fluctuation des populations du psylle. Les études entreprises par Green et Catling (1971) dans les vergers sud-africains sur la biologie de T. erytreae ont montré une sensibilité des œufs et des larves de premier stade, au degré de siccité de l’air. Ces auteurs préfèrent également utiliser le déficit de saturation (DS) qui intègre à la fois la température et l’humidité relative pour exprimer la puissance de dessèchement de l’air. Ce paramètre climatique est pour la première fois rendu responsable de la mortalité, par dessèchement, des stades de T. erytreae les plus sensibles que sont les œufs et les larves de premier stade. Les valeurs élevées du DSM sont enregistrées dans notre région entre décembre et mars pendant la grande saison sèche et les valeurs les plus faibles, pendant les saisons humides caractérisées par l’abondance des pluies de septembre à novembre. Les populations de T. erytreae sont au plus bas niveau entre janvier et mars, mais elles sont plus élevées entre octobre et novembre de chaque année. Nous pouvons affirmer avec Samways (1987) que les valeurs du déficit de saturation déterminent les variations saisonnières des populations de T. erytreae. Nos résultats montrent que dans notre région, les effectifs d’adultes du psylle à une période donnée de l’année, sont plus élevés lorsque les vents sont plus faibles. Nous pouvons noter que 225 l’augmentation de la vitesse moyenne du vent entraı̂nerait une diminution des effectifs d’adultes dans le verger. Selon Faivre d’Arcier et al. (1991), les populations de psylles atteignent des densités élevées dans plusieurs régions lorsqu’il y a une inhibition de vol par les vents très rapides. Le vent constitue un moyen de transport passif qui favorise les déplacements des adultes du psylle d’un verger à l’autre jouant ainsi un rôle important dans le processus de la réinfestation des vergers d’agrumes au début de chaque cycle de développement de T. erytreae. Par ailleurs, le vent exerce un effet desséchant sur les psylles et ce qui expliquerait, au moins en partie, le niveau bas des populations du psylle à certaines périodes de l’année. Conclusions Certes, les paramètres examinés au cours des deux ans d’étude (facteurs climatiques, état physiologique des arbres, conditions édaphiques et soins culturaux) ont permis de justifier partiellement les variations saisonnières des populations du psylle des agrumes. Par ailleurs, étant donné que ces paramètres n’ont pas donné de différences significatives d’année en année, les faibles variations climatiques ne peuvent pas à eux seuls expliquer entièrement la diminution des populations du psylle dans le verger d’agrumes. L’absence des soins culturaux et des fertilisants agricoles seraient principalement responsables de l’abandon des agrumes par les psylles au cours de la deuxième année d’étude. Les principales périodes d’émissions foliaires doivent donc être surveillées parce qu’elles correspondent aux grandes périodes de pullulations des stades de développement de T. erytreae. En plus, des recherches poussées sur l’optimisation de l’application des fertilisants et des insecticides, sur le rôle des ennemis naturels et la résistance variétale s’avèrent nécessaires pour élaborer une méthode de lutte intégrée contre ce psylle. En attendant, nous préconisons des traitements insecticides au début de chaque période de pullulation ou avant le dépôt des premiers œufs qui initialisent le début de chaque génération du ravageur. Ces traitements doivent être sélectifs pour favoriser l’action des ennemis naturels. Des études complémentaires en laboratoires simulant les conditions climatiques proches de celles prévalant au Cameroun et suivies des recherches approfondies conduites sur plusieurs sites en milieu réel seront nécessaires pour raffiner les résultats de cette étude et surtout statuer sur le cycle biologique, et les dates et durées exactes de chaque état et stade de développement du psylle en fonction des facteurs agroclimatiques des différentes régions du Cameroun. 226 J.L. Tamesse et J. Messi Références Aubert B., Garnier M., Cassin J. C. et Bertin Y. (1988) Citrus greening disease survey in East and West African countries south of Sahara, pp. 231– 237. In Proceedings of the 10th Conference of the International Organization of Citrus Virologists (Edited by L. W. Timmer, S. M. Garnsey and S. L. Navarro). 17– 21 November 1986, Valencia, Spain. University of California Press, Riverside. Blowers J. R. et Moran V. C. (1967) Notes on the female reproduction system of South African citrus psylla Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae). J. Entomol. Soc. S. Afr. 30, 71– 81. Catling H. D. (1969a) The bionomics of the South Africa citrus psylla, Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae). 1. The influence of the flushing rhythm of citrus and factors, which regulate flushing. J. entomol. Soc. S. Afr. 32, 191 – 208. Catling H. D. (1969b) The bionomics of the South Africa citrus psylla, Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae). 2. The influence of parasites and notes on the species involved. J. Entomol. Soc. S. Afr. 32, 209 –223. Catling H. D. (1969c) The bionomics of South African citrus psylla, Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae). 3. The influence of extremes of weather on survival. J. Entomol. Soc. S. Afr. 32, 273– 290. Catling H. D. (1970) The bionomics of the South Africa citrus psylla, Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae). 4. The influence of predators. J. Entomol. Soc. S. Afr. 33, 341 – 348. Catling H. D. (1971) The bionomics of the South Africa citrus psylla, Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae). 5. The influence of host plant quality. J. Entomol. Soc. S. Afr. 34, 381–391. Catling H. D. (1972) The bionomics of the South Africa citrus psylla, Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae). 6. Final population studies and discussion of population dynamics. J. Entomol. Soc. S. Afr. 35, 235 –251. Catling H. D. et Green G. C. (1972) The influence of weather on the survival and population fluctuations of Trioza erytreae (Del Guercio), a vector of greening, pp. 58 – 64. In Proceedings of the 5th Conference of International Organization of Citrus Virologists (Edited by W. C. Price). Japan 1969. University of Florida Press, Gainesville. Deronzier S. (1984) Dynamique des populations de Psylla pyri L. en verger abandonné dans le Sud-Est de la France. Agronomie 4, 549– 556. Faivre d’Arcier F., Rieux R., Lyoussoufi A. et Lenfant C. (1991) Aménagement des haies comme zones réservoirs d’entomophages contre les psylles du poirier. pp. 190 – 198. In Actes des Journées Techniques de l’Agriculture Biologique, Fruits et Légumes, les Réalités de l’Ecologie (Edited by Moissac). 12– 14 décembre 1990, Avignon, France Montfavet (France). Green G. C. et Catling H. D. (1971) Weather induced mortality of the citrus psylla Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae), a vector of greening virus, in some citrus producing areas of southern Africa. Agric. Meteor. 8, 305 – 317. Hollis D. (1984) Afrotropical jumping plant lice of the family Triozidae (Homoptera: Psylloidea). Bull. British Mus. (Nat. Hist.), Entomol. series 49, 1 – 102. Milaire H. G. (1987) La protection phytosanitaire des vergers de pommiers et de poiriers par la lutte intégrée. Phytoma. Défense des Cultures 392, 38 – 48. Moran V. C. (1968) Preliminary observations on the choice of the host plants by the adults of citrus psylla Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae). J. Entomol. Soc. S. Afr. 31, 403 – 410. Moran V. C. et Blowers J. R. (1967) On the biology of the South African citrus psylla, Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Psyllidae). J. Entomol. Soc. S. Afr. 30, 96 – 106. Moran V. C. et Buchan P. R. (1975) Oviposition by the citrus psylla Trioza erytreae (Homoptera: Psyllidae), in relation to leaf hardness. Ent. Exp. Appl. 18, 96 – 104. Nguyen T. X. (1972) Influence de la nature de la plante hôte sur la longévité et la fécondité de P. pyri. C.R. Acad. Sci. Paris, Ser. D. 274, 546 – 548. Riba G. et Silvy C. (1989) Combattre les ravageurs des cultures: enjeux et perspectives (Edited by INRA). Paris. 230 pp. Samways M. J. (1987) Weather and monitoring adult citrus psylla Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Triozidae). J. Appl. Entomol. 103, 502 – 508. Tamesse J. L. et Messi J. (2000) Réceptivité à Trioza erytreae (Del Guercio) de variétés d’agrumes au Cameroun. Fruits 55, 389 – 400. Tamesse J. L. et Messi J. (2002) Incidence de Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Triozidae), psylle vecteur du greening, sur la croissance des plantules d’agrumes dans une pépinière au Cameroun. Insect Sci. Applic. 22, 97 – 103. Tamesse J. L., Messi J., Nguyen T. X. et Quilici S. (1999) Présence de Trioza erytreae (Del Guercio), le psylle des agrumes dans les principales zones écoclimatiques du Cameroun. Fruits 54, 311 – 321. Tamesse J. L., Messi J., Silatsa Soufo E., Kambou J., Tiagho A. B., Ondoua Ndongo A. et Dzokou V. J. (2002) Complexe des parasitoı̈des de Trioza erytreae (Del Guercio) (Homoptera: Triozidae), psylle des agrumes au Cameroun. Fruits 57, 19 – 28. Van den berg M. A., Anderson S. H. et Deacon V. E. (1991a) Population studies of the citrus psylla Trioza erytreae: factors influencing dispersal. Phytophylactica 19, 283 – 289. Van den berg M. A. et Deacon V. E. (1989) Dispersal of the citrus psylla Trioza erytreae (Hemiptera: Triozidae), in the absence of its host plant. Phytophylactica 20, 361 – 368. Van den berg M. A. et Deacon V. E. (1992) Developmental biology and population studies on the citrus psylla Trioza erytreae (Del Guercio) (Hemiptera: Triozidae). Fruits 47, 583 – 589. Van den berg M. A., Deacon V. E. et Steenekamp P. J. (1991b) Dispersal within and between citrus orchards Dynamique des populations de Trioza erytreae and native hosts, and nymphal mortality of citrus psylla Trioza erytreae (Hemiptera: Triozidae). Agric. Ecosyst. Environ. 35, 297– 309. Van den berg M. A. et Vercueil S. W. (1985) Neglected and dryland navel trees as a source for breeding of citrus psylla Trioza erytreae (Del Guercio) (Hemiptera: Triozidae). Subtropica 6, 12– 15. 227 Xu C. F., Xia Y. H., Li K. B. et Ke C. (1989) Preliminary study on the bionomics of Diaphorina citri Kuwayama, the vector of citrus huanglungbin disease, pp. 29 – 31. In Proceedings of the 2nd FAO-UNDP Regional Workshop Asian/Pacific Citrus Greening (Edited by B. Aubert, Ke Chung and C. Gonzales). 20 – 26 November 1988, Lipa, Philippines.
