Effet du gavage sur le comportement post prandial des canards

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Effet du gavage sur le comportement post prandial des canards
EFFET DU GAVAGE SUR LE COMPORTEMENT POST PRANDIAL DES CANARDS MULARDS
Carrière Marianne1, Roussel Sabine1, Bernadet Marie-Dominique2, Duvaux-Ponter Christine1, Servière J.1
1
UMR INRA-INAPG Physiologie de la Nutrition et Alimentation, 16 rue Claude Bernard, 75231 Paris Cedex 5.
2
INRA-SEPFG, 1076 Route de Haut-Mauco, 40280 Benquet, France.
Résumé
Notre travail s’inscrit dans une démarche plus globale visant à rechercher s’il existe chez le canard Mulard des
manifestations associées à de la douleur viscérale déclenchée par le gavage. Le volet présenté ici a pour objectif
d'étudier les effets du gavage sur le comportement des canards Mulards. Dans ce but, les séquences
comportementales de canards gavés ont été analysées durant l’heure qui suit les 2ème, 12ème et 24ème repas forcés pour
être comparées ensuite à celles de canards non gavés maintenus dans les mêmes conditions. Les résultats obtenus
montrent une diminution de l'activité générale, en particulier des déplacements et des comportements de toilettage.
Ces modifications comportementales observées correspondraient à la prise de poids et à l'augmentation des
comportements d'évacuation de la chaleur issue de la digestion tel que le halètement. Ces données sont en cohérence
avec les travaux précédents qui n’avaient pas mis en évidence de manifestations évidentes de stress ou de douleur
chez le Mulard en gavage. Néanmoins, cette espèce étant peu expressive au plan comportemental, il reste à comparer
ces séquences au répertoire comportemental déclenché après stimulation locale irritante contrôlée.
Introduction
Le gavage est accusé d'aller à l'encontre du bien-être
animal, car il implique la capture de l'animal,
l'introduction d'un embuc jusqu'au pseudo-jabot, et
l'ingestion forcée d'une grande quantité de nourriture.
Cette pratique induirait donc inconfort, stress voire
douleur. Le gavage fait l'objet d'un certain nombre de
travaux dont le but est d'évaluer ses conséquences
d'un point de vue nutritionnel, histologique (Wyers et
Vuillaume, 1996 ; Bénard et al., 1998 ; Bénard et
Labie, 1998), biochimique (Lepettre et al., 2002) et
pathologique (Babile et al., 1996 ; Bénard et al., 1998
; Hermier et al., 1999). D'autre part, des études ont
montré que l'axe corticotrope des canards gavés garde
sa capacité à répondre à un stress (Destombes et al.,
1997 ; Guémené et al., 1998) et qu'il n'y a pas d'effet
du gavage sur les concentrations en corticostérone
(Faure et al., 1996 ; Noirault et al., 1999 ; Guémené
et al., 2001). Aucun indice de stress aigu ou
chronique dû au gavage n'a été mis en évidence. Peu
d'informations sont disponibles sur les effets du
gavage sur le comportement des palmipèdes. Il a été
montré que les canards évitent moins le gaveur qu'un
étranger, et qu'ils peuvent entrer spontanément dans
la loge dans laquelle ils sont gavés (Faure et al., 1998
; Faure et al., 2001). Il existe un certain nombre de
travaux comportementaux sur des comparaisons entre
les canards Mulards, Pékin et de Barbarie (Desforges
et Wood-Gush, 1975a, b ; Matull et Reiter, 1995 ;
Reiter et Bessei, 1995) et sur les conditions d'élevage
(type de cage, densité…) durant la période de gavage
84
(Mirabito et al., 2002 ; Guémené et al., 2006). Mais
aucune comparaison du comportement de canards
gavés à celui de canards non gavés élevés dans les
mêmes conditions n'a été faite jusqu'à présent.
Matériel et méthodes
Animaux et mode de conduite
Des canards mulards mâles (hybrides de Anas
platyrhynchos et Cairina moschata) de type
commercial (Gourmaud, couvoir de la Seigneretière,
44 Vieille Vigne) ont été élevés en cages collectives à
la Station Expérimentale des Palmipèdes à Foie Gras
d'Artiguères (SEPFG) selon un programme
« spécifique » adapté aux animaux destinés au
gavage, de la naissance jusqu'à l'âge de 13 semaines.
Les animaux prêts à gaver (PAG) âgés de 13
semaines ont été placés dans la salle de gavage et
répartis de manière aléatoire en cages collectives (3
par cage de 80 x 80 cm permettant aux animaux de se
déplacer et d'étendre leurs ailes). Ils ont été marqués
au moyen de stylos de couleur lors de leur installation
afin de permettre leur identification au cours du
visionnage des vidéos. La salle était soumise à un
rythme journalier Lumière/Obscurité proche du
rythme naturel (expérimentations en mars, L/O :
8/16). Le bâtiment était équipé de ventilateurs
fonctionnant en permanence. La température de la
salle n'était pas contrôlée, donc soumise aux
fluctuations quotidiennes (-3 à 17°C).
« 7èmes Journées de la Recherche sur les Palmipèdes à Foie Gras, Arcachon, 18 et 19 octobre 2006 »
Les animaux ont été répartis (distribution aléatoire)
en deux groupes :
- les canards gavés G (n=9) : les animaux étaient
gavés tous les jours à raison de 2 repas forcés par jour
(matin et soir) à l'aide d'une gaveuse hydraulique
durant 13 jours (25 repas). La nourriture était
composée d'un mélange à base de maïs en grain
(25%), de farine à base de maïs (35%) et d'eau (40%).
Ils n'avaient pas accès à de la nourriture en dehors du
repas forcé. Ils avaient cependant un accès permanent
à l'eau. Le gavage se déroulait de manière
standardisée.
- les canards témoins T (n=9) : ils étaient soumis aux
mêmes conditions que les canards gavés mais
n'étaient ni gavés ni manipulés durant toute
l'expérimentation. Ils avaient accès ad libitum à la
nourriture (granulés alimentaires croissance et
finition) apportée chaque matin en simultanéité avec
le repas forcé des animaux gavés (repas des témoins).
La présence de boiteries (blessures spontanées
observées sur les pattes) nous a amené à éliminer un
individu de chaque groupe entre le milieu et la fin du
gavage.
Mesures comportementales
L'expérimentation se déroulait sur toute la période de
gavage (13 jours) avec 3 périodes d'observation :
- début de gavage (après le 2ème repas forcé)
- milieu de gavage (après le 12ème repas forcé)
- fin de gavage (après le 24ème repas forcé).
Le comportement des canards témoins a été enregistré
le jour qui suit l'enregistrement vidéo des canards
gavés.
Les mesures consistaient à observer le comportement
spontané des canards. Ils étaient observés en continu
(« focal sampling ») (Picard et Faure, 1997) par
l'intermédiaire de camescopes durant l'heure qui suit
le repas du matin (8h).
Traitement des données
Les films obtenus ont été numérisés puis analysés
dans leur totalité (1h par film) à l'aide du logiciel The
Observer Video Pro (Noldus, Wageningen, PaysBas), qui permet de repérer et de comptabiliser les
fréquences, latences et durées de chaque
comportement.
Les variables prises en compte pour l'analyse sont le
temps passé debout immobile, marchant, piétinant
(pas de déplacement), couché ; le temps passé à
haleter ; le temps passé la queue en éventail ; le temps
passé à se toiletter (le cou, le dos, les ailes, par
roulement), la tête au repos. Le nombre de fois que le
canard boit, joue avec l'eau, remue la queue, secoue la
tête, déploie ses ailes, s'ébroue, interagit avec ses
congénères.
Analyses statistiques
Les mesures ont été analysées à l'aide de la procédure
Mixte sous SAS (Statistical Analysis Systems
Institute) qui permet de tenir compte des données
répétées sur un même individu. Le modèle
comprenait comme effets fixes le traitement (gavage
vs témoin), la période (début, milieu et fin de gavage)
et l'interaction traitement-période avec le canard
comme facteur répété. Quand la distribution normale
des résidus n'était pas vérifiée (test de KolmogorovSmirnov sous Minitab), une transformation log
(X+1), 1/(X+1) ou √(X+1) a été effectuée. La
procédure Estimate sous SAS (test de Tukey) a été
utilisée pour faire les comparaisons 2 à 2 en cas
d'effet significatif de la période, ou de l'interaction
traitement-période. Pour le temps passé à haleter un
test de χ² a été effectué sous Minitab.
Les données sont présentées en moyenne ± erreur
standard.
Résultats – Discussion
temps (sec)
3000
A
A
B
temps (sec)
(B)
60
2500
50
2000
40
1500
30
1000
20
500
10
0
Debout immobile
G1
G2
Couché
....//…
G3
T1
T2
0
Marche
T3
figure 1 : Effet du gavage sur le temps passé (s) debout
immobile, couché et à marcher pendant l’heure qui
suit le repas en début (G1 et T1), milieu (G2 et T2) et fin
de gavage (G3 et T3). A, B : des lettres différentes indiquent des
différences significatives entre les traitements (gavés vs témoins)
(p<0,05), ( ) : des lettres entre parenthèses indiquent que les
traitements tendent à différer (0,05<p<0,1).
Les canards gavés passent plus de temps couchés
(p=0,0335) et marchent moins longtemps (p=0,053)
et moins fréquemment (p=0,01) que les canards
témoins. De plus, ils tendent à être debout immobiles
moins souvent (p=0,058) que les canards témoins.
Des interactions traitement-période pour le temps
passé debout immobile (p=0,0008) et pour le temps
passé couché (p=0,0019) sont observées. De plus une
tendance pour un effet période (p=0,0888) est observé
pour le temps passé couché (fig 1, tab 2-3). Cette
« 7èmes Journées de la Recherche sur les Palmipèdes à Foie Gras, Arcachon, 18 et 19 octobre 2006 »
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évolution qui se manifeste sur la posture et le
déplacement pourrait être en partie liée au fait que les
canards gavés, compte tenu du régime alimentaire
très riche, prennent plus de poids que les canards
témoins au cours du gavage et ont plus de difficultés
à se déplacer. Tout individu en surcharge pondérale a
spontanément tendance à limiter son activité motrice
(Bokkers et Koene, 2004).
temps (sec)
2000
A
B
1500
1000
500
0
Tête au repos
G1
G2
G3
Toilettage
T1
T2
T3
figure 2 : Effet du gavage sur le temps passé (s) la tête
au repos et à se toiletter pendant l’heure qui suit le
repas en début (G1 et T1), milieu (G2 et T2) et fin de
gavage (G3 et T3). A, B : des lettres différentes indiquent des
différences significatives entre les traitements (p<0,05), ( ) : des
lettres entre parenthèses indiquent que les traitements tendent à
différer (0,05<p<0,1).
Les canards gavés passent de moins en moins de
temps la tête au repos, entre le début et la fin du
gavage (p<0,001), alors que les canards témoins ne
modifient pas ce temps de repos au cours de la même
durée (fig 2).
Le comportement de toilettage est modifié (fig 2, tab
2-3). Les canards gavés se toilettent moins souvent
(p<0,0001) et moins longtemps (p<0,0001) que les
canards témoins, ceci dès le début du gavage et
quelque soit la partie du corps ciblée (cou, dos, aile,
par roulement). Un effet période est également
observé sur ce comportement (p=0,0199), notamment
pour le toilettage du cou (p=0,0119), du dos (p=0,10)
et des ailes (p=0,0269), les canards se toilettant de
moins en moins longtemps. Jusqu’en milieu de
gavage, les canards gavés déploient leurs ailes aussi
fréquemment que les canards témoins. En revanche,
les canards gavés n’expriment plus aussi
fréquemment ce comportement que les témoins en fin
de gavage (effet traitement p=0,0076 ; interaction
traitement-période p=0,0444). Aucun effet n'est
observé en ce qui concerne le comportement
"d'ébrouement". Les canards gavés remuent moins
fréquemment la queue que les canards témoins
(p=0,0033) et cet effet est de plus en plus marqué au
86
fil du temps (p<0,0001). Le toilettage (nettoyage des
différentes
parties
du
corps,
ébrouement,
déploiements des ailes,…) est associé à un
comportement de bien-être que les oiseaux expriment
lorsqu'ils sont en situation de confort (McKinney,
1975 ; Rowe, 1983 ; Reiter et Bessei, 1995 ; Reiter,
2001 ; Nephew et al., 2003 ; Rodenburg et al., 2005),
il constitue une des activités principales du canard
colvert (McKinney, 1975). La part du toilettage dans
le budget temps diminue en situation de douleur
(INSERM, 1992) ou de surpopulation (Nephew et
Romero, 2003). Les effets observés pourraient être la
conséquence d'une diminution de la motivation à se
toiletter liée au gavage. Il ne faut cependant pas
exclure, pour les canards gavés, le rôle de la
manipulation par l'homme qui pourrait expliquer cette
différence dès le début du gavage car l'effet du
gavage est certainement modéré après le 2ème repas
forcé.
Les canards gavés secouent plus la tête que les
canards témoins (p=0,0003), en particulier en début
de gavage (effet période p=0,0363 et interaction
traitement-période p<0,0001). Ce comportement peut
s’expliquer d’une part par la gène transitoire
occasionnée par les manipulations du gaveur que les
canards témoins ne subissent pas. D’autre part,
l’introduction d’une quantité importante de nourriture
dans le pseudo-jabot pourrait également être à
l’origine de sensations à l’origine de ce
comportement.
A part une interaction traitement-période pour le
nombre de jeux avec l'eau (p<0,0001), aucun autre
effet n'est observé pour les buvées et les jeux avec
l'eau. Cependant, comme les analyses se font dans
l’heure qui suit le repas forcé, il serait intéressant de
fractionner les séquences vidéos afin d’analyser plus
finement le comportement des animaux dans les
minutes qui suivent le repas.
Certaines données tendent à indiquer que le gavage
n'augmente pas l'agressivité (Nephew et Romero,
2003) des canards gavés. Aucune différence
concernant le nombre de coups de bec donnés aux
congénères n’est, dans notre situation, mise en
évidence. Les canards gavés ont cependant tendance à
toiletter un peu moins leurs congénères que les
canards témoins (p=0,0837). Comme cette différence
entre les gavés et les témoins est observée dès le
début du gavage, il est fort probable que ce résultat
soit plus lié à la perturbation entraînée par la
manipulation du gaveur que par le gavage lui-même.
Les canards témoins ont tendance à toiletter de moins
en moins leurs congénères au fil du temps passé dans
la salle de gavage (p=0,0799)
Les positions des ailes et de la queue ont été prises en
compte dans l’analyse comportementale car nous
avons observé des modifications de ces positions chez
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des canards malades (ailes abattues et queue en
éventail en cas de maladie). Or, aucune différence
significative n'a été mise en évidence entre canards
gavés et canards témoins sur la base de ces critères.
Les canards gavés ne manifestent donc pas l’un des
symptômes caractérisant un comportement dit « de
maladie ». Cependant un effet du temps passé en salle
de gavage est observé (p<0,01), tous les animaux (G
et T) passant moins de temps avec les ailes abattues
en début qu’en milieu et fin de la période gavage, ce
qui peut suggérer un effet de l’environnement.
tableau 1 : Nombre de canards ayant haleté dans l’heure qui
suit le repas, en début (G1 et T1), milieu (G2 et T2) et fin
(G3 et T3) de gavage.
gavés
témoins
début de gavage
0/9
0/9
milieu de gavage
5/9
0/9
fin de gavage
8/8
0/8
Les canards gavés passent beaucoup de temps à
haleter, alors que ce comportement est inexistant chez
les témoins et chez les canards en début de gavage
(p<0,003) (tab 1). Le halètement est nécessaire à leur
thermorégulation. En effet, une augmentation de
l'ingestion alimentaire augmente la production de
chaleur (Gabarrou et al., 1997a ; 1997b). Les oiseaux
sont dépourvus de glandes sudoripares et la perte de
chaleur sensible (par contact avec l'air) est limitée par
le plumage. Aussi lorsque la température ambiante est
élevée, l’élimination de chaleur corporelle en excès
doit se faire par le réflexe de halètement qui
augmente la perte de chaleur latente par vaporisation
de l'eau corporelle. Dans le cas du gavage, c’est
l’excès d’apport énergétique alimentaire qui induit
essentiellement
le
halètement,
celui-ci
est
particulièrement manifeste dans la seconde partie de
la période du gavage. A ce stade, les canards qui
halètent effectuent généralement moins d’autres types
de comportement. De plus, les animaux en surpoids
diminuent leur activité générale (Stern et Johnson,
1977 ; Danguir, 1989), ce qui se traduit chez les
canards gavés par une diminution des déplacements et
des comportements de toilettage.
thermorégulation et à la surcharge pondérale. Par
ailleurs, un stress physique produit une diminution de
l'activité générale notamment avec une augmentation
de l'immobilité (Pijlman et van Ree, 2002). Il est
également très probable qu‘une partie des différences
observées entre les gavés et les témoins soit liée aux
manipulations par les gaveurs. Cependant, chez le
poulet, la manipulation entraîne une augmentation des
comportements de toilettage (Williams et Scampoli,
1984). Aussi, dans la prochaine série expérimentale,
il sera nécessaire de prévoir un lot « pseudo-gavage »
correspondant à l’intégralité des manipulations des
canards à l’exception de l’introduction du bolus
alimentaire forcé, ceci permettra de mieux évaluer les
effets induits spécifiquement par la manipulation des
canards par le gaveur. Dans le cadre de notre
démarche plus globale de recherche de manifestations
associées à la douleur, il reste à comparer ces
séquences comportementales à celles observées à la
suite de stimulations contrôlées, irritantes et
nociceptives, appliquées au niveau du tractus digestif
supérieur dans une expérimentation future. De telles
expérimentations ont été réalisées et sont en cours
d'analyse.
De plus, l’analyse de séquences vidéos prises au
cours de la journée permettra de déterminer si les
variations comportementales observées dans l’heure
suivant le repas forcé se poursuivent ou non au cours
de la journée et si elles résultent plus des effets de la
manipulation que des modifications de l’état
physiologique global.
Par ailleurs, à la lumière des travaux sur
l’automédication chez les oiseaux (Danbury et al.,
2000), il serait intéressant de mettre en place de
nouvelles expérimentations pour étudier le
comportement du canard en situation de douleur
contrôlée, induite expérimentalement. En particulier,
puisque le canard présente une légère inflammation
en début de gavage (Servière et al., 2000 ; Servière et
al., 2002, 2003 ; Servière et al., 2004), il pourrait
s’avérer intéressant de déterminer si, en début de
gavage ou après inflammation induite, le canard
préfèrerait ou non boire une eau contenant par
exemple un anti-inflammatoire.
Conclusion
Les canards gavés diminuent leur activité de
toilettage, se déplacent moins que les canards témoins
mais n'augmentent pas leur temps au repos ni les
interactions agressives, comportements généralement
associés à la douleur (INSERM, 1992). Ces
modifications comportementales semblent plus
étroitement
associées
aux
modifications
physiologiques qui déclenchent des réflexes de
Remerciements
Nous remercions vivement toute l'équipe de la Station
Expérimentale des Palmipèdes à Foie Gras de
Benquet pour sa contribution à la réalisation de cette
étude, ainsi que le CIFOG pour sa participation
financière.
« 7èmes Journées de la Recherche sur les Palmipèdes à Foie Gras, Arcachon, 18 et 19 octobre 2006 »
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« 7èmes Journées de la Recherche sur les Palmipèdes à Foie Gras, Arcachon, 18 et 19 octobre 2006 »
tableau 2 : Effet du gavage sur l'occurrence des différents comportements pendant l’heure qui suit le repas en début
A, B : des lettres différentes indiquent des différences significatives entre les traitements (p<0,05), ( ) : des lettres entre parenthèses indiquent des
tendances (0,05<p<0,1).
Debout immobile
G
T
n=26
n=26
14,19 ± 1,11
A
19,62 ± 1,94
(B)
Marche
6,54 ± 0,72
A
11,65 ± 1,44
B
Couché
5,31 ± 0,55
Tête au repos
5,58 ± 0,89
9,81 ± 2,06
Toilettage
9,12 ± 1,64
55,65 ± 7,38
Ebroue
A
122,65 ± 7,36
7,27 ± 0,58
Déploiement
B
7,42 ± 0,65
5,38 ± 0,54
A
9,92 ± 1,18
B
Remue la queue
66,46 ± 7,63
A
92,31 ± 9,40
B
Secoue la tête
38,12 ± 4,15
A
19,65 ± 2,30
B
Boit
39,65 ± 5,17
30,96 ± 4,10
Joue avec l'eau
9,04 ± 2,75
12,73 ± 2,71
Coups de bec
2,54 ± 0,85
Toilette congénères
2,08 ± 0,56
3,70 ± 0,89
A
8,58 ± 2,78
(B)
tableau 3 : Effet du gavage sur l'occurrence des différents comportements pendant l’heure qui suit le repas en début (G1
et T1), milieu (G2 et T2) et fin de gavage (G3 et T3).
a, b : des lettres différentes indiquent des différences significatives (p<0,05), ( ) : des lettres entre parenthèses indiquent des tendances
(0,05<p<0,1).
Debout immobile
G1
G2
G3
T1
T2
T3
n=9
n=9
n=8
n=9
n=9
n=8
15,22 ± 1,64
13,78 ± 2,37
13,50 ± 1,83
15,33 ± 3,00
22,44 ± 2,56
21,25 ± 4,39
Marche
6,56 ± 0,85
a
6,44 ± 1,69
a
6,63 ± 1,21
a
7,56 ± 1,11
a
14,22 ± 2,85
Couché
4,44 ± 1,04
a
6,67 ± 0,94
b
4,75 ± 0,75
a
8,44 ± 1,66
a
5,67 ± 1,32
b
2,25 ± 0,65
c
Tête au repos
11,22 ± 1,93
a
16,56 ± 4,37
a
0,63 ± 0,38
b
11,67 ± 2,30
a
4,00 ± 1,84
b
12,00 ± 3,69
a
Toilettage
63,11 ± 12,52
Ebroue
8,44 ± 1,04
Déploiement
6,33 ± 0,96
Remue la queue
62,89 ± 9,66
a
50,78 ± 8,35
Boit
54,44 ± 10,73
Joue avec l'eau
17,89 ± 6,81
39,13 ± 15,96
(b)c
4,89 ± 0,81
106,67 ± 11,95 a
Secoue la tête
6,00 ± 0,87
a
112,44 ± 12,62
ac
4,88 ± 1,09
130,00 ± 11,39
5,89 ± 0,96
a
7,89 ± 0,93
7,00 ± 1,55
a
10,56 ± 1,70
b
b
48,13 ± 6,27
b
55,56 ± 10,31 a
91,44 ± 13,59 b
22,44 ± 3,46
b
41,50 ± 5,27
a
17,33 ± 3,80
18,78 ± 2,41
29,67 ± 7,17
34,67 ± 6,79
4,44 ± 1,89
26,13 ± 6,29
b
4,25 ± 2,02
b
4,89 ± 2,90
Coups de bec
4,33 ± 1,96
1,67 ± 1,21
1,50 ± 0,87
2,44 ± 0,90
Toilette congénères
1,33 ± 0,33
3,00 ± 1,46
1,88 ± 0,69
14,11 ± 5,66
a
16,78 ± 4,50
9,00 ± 5,32
ab
8,63 ± 1,41
a
12,50 ± 2,65
b
134,63 ± 13,35 c
23,25 ± 5,72
28,25 ± 8,15
b
4,11 ± 1,21
a
13,38 ± 2,80
125,88 ± 15,20
(b)
42,56 ± 6,39
36,89 ± 6,81
a
7,38 ± 1,03
(b)
17,00 ± 5,77
b
4,63 ± 2,44
a
« 7èmes Journées de la Recherche sur les Palmipèdes à Foie Gras, Arcachon, 18 et 19 octobre 2006 »
1,88 ± 0,97
89
b

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