Chapitre 2 : Systèmes dynamiques dans R²

Biologie Mathématique et Modélisation (L3 – MIV)
Chapitre 2 : Systèmes dynamiques dans R²
Sandrine CHARLES et Christelle LOPES (16/05/2008)
[email protected]; [email protected]
1. Introduction .......................................................................................................................3
2. Étude des systèmes dynamiques linéaires .........................................................................3
2.1. Formes de Jordan réelles dans IR2..............................................................................4
• Deux valeurs propres réelles distinctes ( ∆ > 0 )..........................................................5
• Deux valeurs propres réelles identiques ( ∆ = 0 ) ........................................................6
• Deux valeurs propres complexes conjuguées ( ∆ < 0 ) ................................................7
2.2. Typologie des solutions des systèmes linéaires planaires ..........................................8
• Deux valeurs propres réelles distinctes : λ1 et λ2 .......................................................8
• Une valeur propre double : λ0 ..................................................................................10
• Deux valeurs complexes conjuguées : λ1,2 = α ± i β .................................................12
2.3. Classes d’équivalence topologique (à voir si le temps)............................................14
2.4. Notion de stabilité structurelle..................................................................................17
2.5. Typologie des solutions des systèmes linéaires dans le plan ( tr,det ) ...................18
• Cas ∆ = 0 ..................................................................................................................19
• Cas ∆ > 0 ..................................................................................................................19
• Cas ∆ < 0 ..................................................................................................................19
2.6. Résolution des systèmes linéaires d'EDO.................................................................20
2.6.1. Les exponentielles de matrices ..........................................................................20
2.6.2. Résolution pratique des systèmes d’EDO linéaires...........................................22
3. Étude des systèmes dynamiques non linéaires ................................................................23
3.1. Linéarisation au voisinage d’un point d’équilibre................................................24
3.2. Théorème de linéarisation ....................................................................................26
3.3. Portrait de phase ...................................................................................................29
Chapitre 1 : Équations Différentielles Ordinaires dans IR
___________________________________________________________________________________________________________
4. Application en dynamique des populations.....................................................................33
4.1. Le modèle proie-prédateur de Lotka-Volterra......................................................34
• Recherche des points d’équilibre ..........................................................................35
• Étude de stabilité locale (linéarisation) .................................................................35
• Portrait de phase....................................................................................................38
• Allure des chroniques............................................................................................39
4.2. Critique et modifications du modèle de Lotka-Volterra.......................................40
• Recherche des points d’équilibre ..........................................................................41
• Étude de stabilité locale (linéarisation) .................................................................41
• Portraits de phase ..................................................................................................42
• Allure des chroniques............................................................................................43
-2-
S. Charles, C. Lopes
Le 16/05/2008
1. Introduction
On considère le système d’équations différentielles ordinaires autonomes suivant :
 xɺ = f ( x, y )

 yɺ = g ( x, y )
(S)
où f et g sont des fonctions des variables x et y . On parle encore de système
différentiel, ou de système dynamique.
En utilisant la notation matricielle, on peut aussi écrire :
ɺ = Φ ( X)
X
X = ( x, y ) est un vecteur de IR2 et Φ ( X ) = ( f ( x, y ) , g ( x, y ) ) une fonction de IR2 dans
IR2.
Une solution de ce système consiste en un couple de fonctions ( x ( t ) , y ( t ) ) , t ∈ I ⊆ ℝ , qui
satisfait le système (S).
Définitions :
Par analogie avec les EDO dans IR, on appelle point d’équilibre de (S) une solution
constante c = ( x∗ , y ∗ ) qui vérifie :
 xɺ = f ( x∗ , y ∗ ) = 0


∗
∗
 yɺ = g ( x , y ) = 0
On appelle plan de phase le plan ( x, y )
La représentation des trajectoires dans le plan de phase s’appelle le portrait de
phase.
2. Étude des systèmes dynamiques linéaires
On considère ici le cas où f et g sont des fonctions linéaires de x et de y . Le système
(S) se réécrit alors :
 xɺ = a11 x + a12 y
ɺ = AX avec A =  a11 a12 
⇔ X



 a21 a22 
 yɺ = a21 x + a22 y
Mise à jour du 16/05/08
S. Charles, C. Lopes
Le 16/05/2008
2.1. Formes de Jordan réelles dans IR2
Proposition :
Soit A une matrice réelle carrée de dimension 2. Alors il existe une matrice réelle
inversible P telle que J = P −1 AP est de l’une des formes suivantes :
 λ0
(b) 
0
λ 0 
(a)  1
 λ1 ≠ λ2
 0 λ2 
 λ0
(c) 
0
α
(d) 
β
1
λ0 
0
λ0 
−β 
β >0
α 
où λ0 , λ1 , λ2 , α , β sont des réels, en relation directe avec les valeurs propres de la
matrices A.
On dit que J est semblable à A.
λ
Remarque : Dans le cas (a) on pourra également trouver  2
0
α
(d) 
 −β
0
λ ≠ λ2 et dans le cas
λ1  1
β
β > 0.
α 
Les matrices J sont les formes de Jordan associées à A . Les valeurs propres de la
matrice A (et de la matrice J ) sont les valeurs λ solutions de l’équation caractéristique :
det ( A − λ I ) = 0
I : matrice identité
⇔ λ 2 − tr ( A ) λ + det ( A ) = 0 équation caractéristique
où tr ( A ) = a11 + a22 est la trace de A , et det ( A ) = a11a22 − a12 a21 son déterminant.
Démonstration (à voir si le temps) :
det ( A − λ I ) = 0
⇔
a11 − λ
a12
a21
a22 − λ
=0
⇔ ( a11 − λ )( a22 − λ ) − a12 a21 = 0
⇔ a11a22 − λ ( a11 + a22 ) + λ 2 − a12 a21 = 0
⇔ λ 2 − ( a11 + a22 ) λ + ( a11a22 − a12 a21 ) = 0
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⇔ λ 2 − tr ( A ) λ + det ( A ) = 0
Le discriminant de l’équation caractéristique est ∆ = ( tr ( A ) ) − 4det ( A ) .
2
C’est la nature des valeurs propres qui détermine la forme de Jordan associée à A :
–
Réelles distinctes ( ∆ > 0 ) ;
–
Réelles égales ( ∆ = 0 ) ; une racine double
–
Complexes conjuguées ( ∆ < 0 ).
Si λ1 et λ2 sont racines de l’équation caractéristique, alors :
trA = λ1 + λ2 et detA = λ1λ2
• Deux valeurs propres réelles distinctes ( ∆ > 0 )
Les valeurs propres sont de la forme :
λ1 =
tr ( A ) + ∆
tr ( A ) − ∆
et λ2 =
2
2
Si on appelle u1 ,u 2 les vecteurs propres associés à λ1 , λ2 :
Mettre des flèches sur les vecteurs à l’oral u1 ,u 2
Aui = λi ui
i = 1, 2
λ 0 
Alors P = ( u1 u 2 ) , et J est de la forme (a) : J = P −1 AP =  1

 0 λ2 
Démonstration :
u21 
u
P =  11

 u12 u22 
a
AP =  11
 a21
a12   u11

a22   u12
u21   a11u11 + a12u12
=
u22   a21u11 + a22u12
 u 
 u 
=  A  11  A  21   = [ Au1
 u22  
  u12 
= PJ
a11u21 + a12u22 

a21u21 + a22u22 
λ 0 
Au 2 ] = [ λ1u1 λ2u 2 ] = [u1 u 2 ]  1

 0 λ2 
Exemple :
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 −2 7 
Soit A = 
.
 2 3
tr ( A ) = 1 et det ( A ) = −20 . L'équation caractéristique est donc
λ 2 − λ − 20 = 0 avec ∆ = 81 = 92 . Les valeurs propres de A sont alors : λ1 = −4 et λ2 = 5 .
7
1
Le calcul des vecteurs propres associés à λ1 et λ2 conduit à u1 =   et u 2 =   . On a
 −2 
1
 7 1
 −4 0 
1  1 −1
−1
−1
alors : P = 
 avec P = 
 . On vérifie enfin que J = P AP = 
.
92 7 
 −2 1 
 0 5
• Deux valeurs propres réelles identiques ( ∆ = 0 )
On distingue deux cas.
(i) A est déjà diagonale :
λ
A= 0
0
0
=λ I
λ0  0
Le sous-espace propre associé à λ0 est de dimension 2.
A est donc directement sous la forme de Jordan (b). En effet, quelle que soit la matrice de
passage P , on a P −1 AP = A ( A est semblable à elle-même) : J = A .
Car A = λ0 I et I commute avec n’importe quelle matrice :
P −1 AP = P −1λ0 IP = λ0 P −1 P = λ0 I = A
(ii) A n’est pas diagonale :
Dans ce cas, λ1 = λ2 = λ0 =
tr ( A )
2
et il n’y a pas deux vecteurs propres linéairement
indépendants. Soit u 0 un vecteur propre de A . En choisissant un vecteur m 2 linéairement
indépendant de u 0 , i.e. tel que det ( u 0 , m 2 ) ≠ 0 , alors P = ( u 0
m 2 ) est une matrice
inversible qui permet de triangulariser A :
λ
P −1 AP =  0
0
c
λ0 
où c est un réel non nul et en général différent de 1.
Pour retrouver la forme de Jordan (c), on définit une nouvelle matrice de passage :
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1 0 
P1 = P 
avec c −1 = 1 c
−1 
0
c


 λ0
Alors J = P1−1 AP1 = 
0
1
.
λ0 
Exemple :
 −4 1 
Soit A = 
.
 −1 −2 
λ 2 + 6λ + 9 = 0
tr ( A ) = −6
et det ( A ) = 9 . L'équation caractéristique est donc
avec ∆ = 36 − 9 × 4 = 0 .
Les
valeurs
propres
de
A
sont
alors : λ1 = λ2 = −3 = λ0 .
1
Un vecteur propre associé à λ0 est par exemple u 0 =   . En choisissant le vecteur
1
1
m 2 =   indépendant de u 0 , la matrice de passage s'écrit :
0
P = (u0
1 1 
0 1 
−1
m1 ) = 
 avec P = 

1 0 
 1 −1 
 −3 −1 
Le calcul de P −1 AP conduit alors à la matrice 
 qui n'est pas sous la forme de
 0 −3 
Jordan souhaitée, c'est-à-dire avec c = −1 . Il faut donc choisir une autre matrice de
 1 0   1 −1 
 0 1
−1
changement de base P1 = P 
=
 avec P1 = 
.
 0 −1   1 0 
 −1 1 
 −3 1 
On vérifie alors que J = P1−1 AP1 = 
.
 0 −3 
• Deux valeurs propres complexes conjuguées ( ∆ < 0 )
On peut écrire λ1,2 = α ± i β avec α =
tr ( A )
2
et β =
∆
2
.
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Les vecteurs propres associés à λ1 et λ2 sont également complexes conjugués et s’écrivent
u1,2 = a ± ib où a et b sont des vecteurs réels de IR2. Si on prend la matrice de
passage P = ( b a ) , alors A se met sous la forme de Jordan (d) :
α
J = P −1AP = 
β
−β 
α 
Exemple :
 2 1
Soit A = 
 . tr ( A ) = 6 et det ( A ) = 10 .
 −2 4 
L'équation caractéristique est donc λ 2 − 6λ + 10 = 0 avec ∆ = −4 . Les valeurs propres de
A sont alors : λ1,2 = 3 ± i .
1  0 
Le calcul des vecteurs propres conjugués associés à λ1 et λ2 conduit à u1,2 =   ± i   ,
1  1 
d'où la matrice de passage
 0 1
 −1 1 
−1
P=
 avec P = 

 1 1
 1 0
 3 −1 
On vérifie enfin que J = P −1 AP = 
.
1 3 
ɺ = AX , peut être
Compte tenu de ce qui précède, tout système différentiel du type X
ɺ = JY , où J = P −1 AP
transformé en un système différentiel canonique équivalent, Y
est la forme de Jordan associée à A et X = PY .
2.2. Typologie des solutions des systèmes linéaires planaires
On se limite ici au cas où A est inversible ( det ( A ) ≠ 0 , pas de valeurs propres nulles
puisque det ( A ) = λ1λ2 ). L'unique solution de AX = 0 est alors X = 0 et le système admet
un seul point d’équilibre à l'origine du plan de phase.
• Deux valeurs propres réelles distinctes : λ1 et λ2
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ɺ = AX se transforme alors en
Dans ce cas, J est sous la forme de Jordan (a). Le système X
ɺ = JY avec Y = ( w, z ) :
son système canonique Y
λt
 wɺ = λ1w
 w = C1e 1
avec C1 , C2 ∈ È
⇔ 

λt
 z = C2 e 2
 zɺ = λ2 z
λ 0 
J = P AP =  1

 0 λ2 
−1
Si λ1 et λ2 sont strictement positives, alors lim w ( t ) = +∞ et lim z ( t ) = +∞ , et le
t →∞
t →∞
portrait de phase dans le plan ( w, z ) est le suivant :
z(t)
w(t)
ɺ = AX , lorsque A possède deux valeurs propres réelles
Figure 1 : Allure des trajectoires du système linéaire X
distinctes strictement positives.
Le point d’équilibre à l'origine du portrait de phase est appelé un noeud ; Toutes les
trajectoires partant du point d’équilibre s’en éloignent, on a un noeud instable (NI).
ɺ = AX , on utilise la relation X = PY .
RQ : pour obtenir la solution générale du système X
Si λ1 et λ2 sont strictement négatives, alors lim w ( t ) = 0 et lim z ( t ) = 0 , et le portrait de
t →∞
t →∞
phase dans le plan ( w, z ) est le suivant :
z(t)
w(t)
ɺ = AX , lorsque A possède deux valeurs propres réelles
Figure 2 : Allure des trajectoires du système linéaire X
distinctes strictement négatives.
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p9/44 -
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Quelle que soit la condition initiale, les trajectoires convergent vers le point d’équilibre, on
a un nœud stable (NS).
Si λ1 et λ2 sont de signe opposé, par exemple λ1 > 0 et λ2 < 0 , alors lim w ( t ) = +∞
t →∞
et lim z ( t ) = 0 , et le portrait de phase dans le plan ( w, z ) est le suivant :
t →∞
z(t)
w(t)
ɺ = AX , lorsque A possède deux valeurs propres réelles
Figure 3 : Allure des trajectoires du système linéaire X
distinctes de signe opposé : λ1 > 0 et λ2 < 0 ; ou λ1 < 0 et λ2 > 0 .
L'origine est ici un point selle (PS) ; les axes ( Ow ) et ( Oz ) sont appelés les séparatrices
du point selle, car ces droites séparent le plan ( w, z ) en quatre « flots » de trajectoires
différentes. CE sont les seules trajectoires qui passent par le point d’équilibre.
• Une valeur propre double : λ0
(i) Dans le cas où A est diagonale, λ1 = λ2 = λ0 ≠ 0 , le système canonique s’écrit :
λ
J = 0
0
0
λ0 
λ0t
 wɺ = λ0 w
 w ( t ) = C1e
⇔ 

λ0t
 zɺ = λ0 z
 z ( t ) = C2 e
Si λ0 > 0 , alors lim w ( t ) = lim z ( t ) = +∞ et le portrait de phase dans le plan ( w, z ) est le
t →∞
t →∞
suivant, et on a une étoile instable :
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z(t)
w(t)
ɺ = AX , lorsque A diagonale possède une valeur propre
Figure 4 : Allure des trajectoires du système linéaire X
double strictement positive.
RQ : la courbure dans les figures 1 et 2 est liée au fait que les valeurs sont différentes
Si λ0 < 0 , alors lim w ( t ) = lim z ( t ) = 0 et le portrait de phase dans le plan ( w, z ) est le
t →∞
t →∞
suivant, et on a une étoile stable. :
z(t)
w(t)
ɺ = AX , lorsque A diagonale possède une valeur propre
Figure 5 : Allure des trajectoires du système linéaire X
double strictement négative.
(ii) Si A n’est pas diagonale, le système canonique devient :
λ
J = 0
0
 w ( t ) = ( C1 + tC2 ) eλ0t
 wɺ = λ0 w + z
⇔


λ0t
 zɺ = λ0 z
 z ( t ) = C2 e
1
λ0 
Si λ0 > 0 , alors lim w ( t ) = lim z ( t ) = +∞ et le portrait de phase dans ( w, z ) est :
t →∞
t →∞
z(t)
w(t)
ɺ = AX , lorsque A non diagonale possède une valeur
Figure 6 : Allure des trajectoires du système linéaire X
propre double strictement positive. La droite en pointillé a pour équation wɺ = 0 .
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L’origine est dans ce cas un noeud dégénéré instable. La droite à partir de laquelle les
trajectoires changent de direction est la droite le long de laquelle les vecteurs vitesse sont
verticaux, i.e. que cette droite correspond à l’isocline nulle wɺ = 0 , soit z = −λ0 w ( λ0 > 0 ).
Si λ0 < 0 , alors lim w ( t ) = lim z ( t ) = 0 et le portrait de phase dans ( w, z ) est le suivant,
t →∞
t →∞
et l’origine est un noeud dégénéré asymptotiquement stable :
z(t)
w(t)
ɺ = AX , lorsque A non diagonale possède une valeur
Figure 7 : Allure des trajectoires du système linéaire X
propre double strictement négative. La droite en pointillé a pour équation wɺ = 0 .
• Deux valeurs complexes conjuguées : λ1,2 = α ± iβ
D’après l’expression de la forme de Jordan dans le cas de valeurs propres complexes
conjuguées, le système canonique est :
α
J =
β
−β 
α 
 wɺ = α w − β z

 zɺ = β w + α z
Ce type de système se résout en utilisant les coordonnées polaires :
 w = r cos θ

 z = r sin θ
 r 2 = w2 + z 2
⇔ 
 tan θ = z w
rrɺ = wwɺ + zzɺ

⇒ ɺ
1 
 z
2
θ = cos θ  − w2 wɺ + w zɺ 



Il vient finalement :
rɺ = α r
ɺ
θ = β
αt
r ( t ) = r0 e
⇔ 
θ ( t ) = β t + θ 0
Dans le plan ( w, z ) , les solutions correspondent donc à des spirales (sauf pour α = 0 ), qui
s’éloignent ou se rapprochent de ( 0, 0 ) en fonction du signe de α , et dont le sens de
rotation est donné par le signe de β .
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Les portraits de phase possibles sont les suivants :
z(t)
w (t)
ɺ = AX , lorsque A possède des valeurs propres
Figure 8 : Allure des trajectoires du système linéaire X
complexes conjuguées. α > 0 et β > 0 .
z(t)
w(t)
ɺ = AX , lorsque A possède des valeurs propres
Figure 9 : Allure des trajectoires du système linéaire X
complexes conjuguées. α = 0 et β > 0 .
z(t)
w(t)
ɺ = AX , lorsque A possède des valeurs propres
Figure 10 : (a) Allure des trajectoires du système linéaire X
complexes conjuguées; (b) Chroniques associées. α < 0 et β > 0 .
Dans le cas de la Figure 8, l’origine est un foyer instable (FI) ou encore spirale répulsive ;
Dans le cas de la Figure 9, l’origine est un centre ;
Dans le cas de la Figure 10, l’origine est un foyer stable (FS) ou encore spirale attractante.
Dans le cas des centres, les trajectoires ne tendent jamais vers le point d’équilibre, mais
restent dans son voisinage : on parle de stabilité neutre. Dans tous les autres cas de
stabilité, il s’agit de stabilité asymptotique.
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2.3. Classes d’équivalence topologique (à voir si le temps)
Le but de ce paragraphe est de classer les portraits de phase des systèmes planaires
linéaires en familles à l’intérieur desquelles les dynamiques sont qualitativement
équivalentes.
Définition 1 :
ɺ = AX et X
ɺ = BX sont dits topologiquement
Deux systèmes planaires linéaires X
(on dit aussi qualitativement) équivalents s’il existe une fonction h de IR2 dans IR2
continue et possédant une fonction réciproque continue (i.e., h homéomorphisme)
ɺ = AX en celles du
qui transforme de manière bijective les trajectoires du système X
ɺ = BX , tout en préservant le sens de variation du temps.
système X
ɺ = AX et X
ɺ = BX sont topologiquement équivalents,
Autrement dit, si les deux systèmes X
ɺ = AX correspond une trajectoire du système X
ɺ = BX .
à une trajectoire du système X
Par exemple, tous les points selle sont topologiquement équivalents.
 −2 7 
 −4 0 
Exemple : Soit A = 
 avec J = 
.
 2 3
 0 5
v
y
u
Représentation dans la base de Jordan
x
Représentation dans la base de départ
ATTENTION, les droite ROUGE et VERTE représente ici les isoclines verticales et horizontales.
Définition 2 :
ɺ = AX est dit hyperbolique si les valeurs propres
Le point d’équilibre du système X
de A ont toutes une partie réelle non nulle. Dans le cas contraire, le point d’équilibre
est dit non hyperbolique.
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Théorème 1 :
Supposons que les valeurs propres de A et B ont une partie réelle non nulle. Alors,
ɺ = AX et X
ɺ = BX sont topologiquement équivalents si
les deux systèmes linéaires X
et seulement si A et B ont le même nombre de valeurs propres avec des parties
réelles de même signe.
En conséquence, on distingue trois classes d’équivalence topologique pour les
systèmes linéaires planaires hyperboliques dont les représentants canoniques sont :
 −1 0 
(i) 
 : deux valeurs propres négatives Noeuds, foyers et étoiles stables
 0 −1 
1 0
(ii) 
:
0 1
deux valeurs propres positives Noeuds, foyers et étoiles instables
 −1 0 
(iii) 
 : une valeur propre réelle positive et une négative Points selles
 0 1
Théorème 2 :
Si la matrice A possède des valeurs propres à partie réelle nulle, alors le système
ɺ = AX est topologiquement équivalent à l’un des cinq systèmes linéaires
linéaire X
suivants dont les représentants sont par exemple:
0 0
(i) 
 : la matrice nulle Infinité de points d’équilibre
0 0
1 0
(ii) 
 : une valeur propre nulle et l’autre réelle positive Crêtes
0 0
 −1 0 
(iii) 
 : une valeur propre nulle et l’autre réelle négative Vallées
 0 0
0 1
(iv) 
 : deux valeurs propres nulles avec un seul vecteur propre Flux
0 0
 0 1
(v) 
 : deux valeurs propres imaginaires pures Centres
 −1 0 
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Figure 11 : Portraits de phase des représentants des différentes classes d’équivalence topologiques des
systèmes linéaires planaires.
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p16/44 -
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Le 16/05/2008
2.4. Notion de stabilité structurelle
Définition :
ɺ = AX (1). Le système linéaire X
ɺ = BX (2) est dit voisin
Soit le système linéaire X
du précédent si on peut écrire :
 ε ε2 
B = A+ 1
 avec ε i << 1
ε3 ε4 
Théorème 1 :
Si le point d’équilibre ( 0, 0 ) est hyperbolique pour (1), alors les systèmes linéaires
(1) et (2) restent topologiquement équivalents, à condition que les ε i soient
suffisamment petits. Dans ce cas, le point d’équilibre est aussi hyperbolique pour (2).
Théorème 2 :
Si le point d’équilibre ( 0, 0 ) n’est pas hyperbolique pour (1), alors les systèmes
linéaires (1) et (2) ne sont pas topologiquement équivalents et le point d’équilibre est
hyperbolique pour (2).
L’hyperbolicité se conserve pour des petites perturbations. On dit que les points d’équilibre
hyperboliques sont structurellement stables, à l’inverse des points d’équilibre non
hyperboliques ; par exemple, les centres ne sont pas structurellement stables.
Remarque : il ne faut pas confondre stabilité structurelle d’un système dynamique et
stabilité neutre d’un point d’équilibre.
Exemple :
 0 −1 
Soit la matrice A = 
 correspondant à la classe d’équivalence topologique des
1 0 
centres. Dans ce cas, le point d’équilibre ( 0, 0 ) n’est pas hyperbolique.
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 0 −1  ε 0   ε −1
Soit B = 
+
=
.
1 0  0 ε  1 ε 

Centres
ε ≠0
Foyer
Quel que soit ε , aussi petit soit-il, le point d’équilibre ( 0, 0 ) associé à la matrice B est
hyperbolique et correspond à un foyer ( λ1,2 = ε ± i ), stable si ε < 0 , instable si ε > 0 .
2.5. Typologie des solutions des systèmes linéaires dans le plan ( tr,det )
La typologie des solutions des systèmes linéaires planaires que nous avons établie à
partir de la nature des valeurs propres de la matrice du système peut également se résumer
dans un plan (tr,det ).
det(A)
∆=0
tr(A)
ɺ = AX , en fonction du signe de
Figure 12 : Résumé des différents portraits de phase possibles du système X
la trace et du déterminant de la matrice
A.
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Les valeurs propres de A sont solutions de l’équation caractéristique :
 tr(A)= λ1 + λ2
det (A)= λ1λ 2
λ2 − tr (A)λ + det (A) = 0 avec 
(
)
La nature des valeurs propres dépend du signe du discriminant ∆ = tr (A ) − 4det (A ).
2
Dans le plan (tr,det ), l’équation ∆ = 0 est celle d’une parabole passant par l’origine :
det (A)=
(
)
2
1
tr (A )
4
Cette parabole divise le plan en deux grandes régions : au-dessus de la parabole ( ∆ < 0 ),
on trouve les portraits de phase des foyers et des centres ; en-dessous ( ∆ > 0 ), on trouve les
noeuds et les points selle.
• Cas ∆ = 0
On a alors λ1 = λ2 = λ 0 , c’est-à-dire det (A)= λ 0 > 0 et tr(A)= 2λ 0 . Par conséquent, si la
2
trace est positive ( λ 0 > 0 ), on a une étoile ou un noeud dégénéré instable ; si la trace est
négative ( λ 0 < 0 ), on a une étoile ou un noeud dégénéré stable.
• Cas ∆ > 0
On a alors deux valeurs propres réelles distinctes. On est dans la région sous la parabole
qui peut encore est partagée en trois zones :
–
det (A)< 0 : λ1 et λ 2 sont de signe opposé, l’origine est un point selle ;
–
det (A)> 0 et tr(A)> 0 : λ1 , λ 2 > 0 , l’origine est un noeud instable ;
–
det (A)> 0 et tr(A)< 0 : λ1 , λ 2 < 0 , l’origine est un noeud stable.
• Cas ∆ < 0
On a alors deux valeurs propres complexes conjuguées, λ1,2 = α ± iβ , c’est-à-dire
det (A)= α + β > 0 et tr(A)= 2α . On est dans la région au-dessus de la parabole, qui se
2
2
partage là encore en trois zones distinctes :
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tr(A)< 0 : La partie réelle des valeurs propres est négative, l’origine est un foyer
–
stable ;
tr(A)> 0 : La partie réelle des valeurs propres est positive, l’origine est un foyer
–
instable ;
tr(A)= 0 : La partie réelle des valeurs propres est nulle, l’origine est un centre.
–
⇒ En résumé, la zone où le point d’équilibre est asymptotiquement stable est celle
correspondant à :
det (A)> 0

 tr(A)< 0
det (A)> 0
Dans le cas particulier où 
, l’origine est un centre.
 tr(A)= 0
Remarque :
ɺ = AX n’est pas inversible,
Nous n’avons pas traité le cas où la matrice A du système X
i.e., det (A)= 0 . Dans ce cas particulier, il faut regarder directement le portrait de phase
pour reconnaître la nature de l’origine.
2.6. Résolution des systèmes linéaires d'EDO
2.6.1. Les exponentielles de matrices
Définition :
Pour toute matrice A(n, n), l’exponentielle de matrice associée, notée e , est définie
A
par :
∞
Ak
e = exp(A )= ∑
k =0 k!
A
avec A = In la matrice identité (n , n ).
0
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Quelques propriétés des exponentielles de matrices :
A+B
= e Ae B .
(i)
Si A et B commutent ( AB = BA ), alors e
(ii)
Si B = − A , alors, comme A et − A commutent, il vient e
A −A
Ainsi, e e
A+B
= e A− A = e 0 = I .
( )
= I d’où e − A = e A
−1
−1
−1 A
(iii)
Si B est semblable à A ( B = P AP ), alors e = P e P
(iv)
Si B = tA , alors
B
d tA
e ) = AetA = etA A
(
dt
Démonstration du (iv) :
d tA
e(
e ) = lim
(
h →0
dt
t + h )A
− etA
= lim
tA et hA commutent donc e(
∞
Or ehA = ∑
k =0
( hA )
k!
h +t ) A
h →0
h
(e
d
Donc ( etA ) = lim
h →0
dt
e(
hA
h
k
= I + hA +
h
t + h) A
− I ) etA
− etA
= ehA etA = etA e hA = e( h +t ) A
.
( hA )
2!
2
+ ... .
(e
e hA − I
hA 2
D’où
= A+
+ ... d’où finalement lim
h →0
h
2!
hA
− I ) etA
h
=A
Calcul dans le cas des matrices de Jordan :
(i)
 λ1 0 
 e λ1 t 0 
Jt
J=
 ⇒e = 

 0 λ2 
 0 e λ2 t 
(ii)
 λ0 0 
e λ 0 t 0 
Jt
λ t
J=
⇒
e
=
= e 0 I2


λ 0t 
 0 λ0 
 0 e 
(iii)
 λ0 1 
 e λ 0 t teλ 0 t 
 1 t
Jt
λ 0t
J=
⇒
e
=
=
e





 0 1
 0 λ0 
 0 e λ0 t 
(iv)
 α −β
 cos βt − sin β t 
Jt
αt
J=
 ⇒e = e 

β α 
 sin β t cos βt 
On pourrait faire les démonstrations mais on n’a pas vraiment le temps… !
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2.6.2. Résolution pratique des systèmes d’EDO linéaires
ɺ = AX
Nous allons maintenant rechercher les solutions explicites du système linéaire X
avec det (A)≠ 0 pour une condition initiale donnée
 x (0)  x0 
K= 
= 
 y (0)  y0 
On peut démontrer que la forme générale de cette solution est :
 x ( t )  tA
tA
tJ −1
X=
 = e K avec e = Pe P
y
t
 ( )
où P est la matrice de passage permettant de transformer A en sa forme de Jordan J
associée.
Démonstration :
On a vu plus haut que
d tA
e ) = AetA . Si X = etA K , alors :
(
dt
d
d
d
X = ( etA K ) = ( etA ) K = AetA K = AX
dt
dt
dt
Exemple :
 2 1
Soit la matrice A = 
 . det (A)= 10 , tr(A)= 6 et ∆ = −4 .
 −2 4
 0 1
 − 1 1
−1
Les valeurs propres sont donc λ1,2 = 3 ± i . En prenant P = 
,
avec
P
=


 , on
 1 1
 1 0
obtient :
 3 − 1
−1
J = P AP = 

1 3 
 cos t − sin t 
Jt
3t
Par conséquent e = e 
.
 sin t cos t 
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On a également :
 0 1 cos t − sin t  −1 1  3t  0 1  − cos t − sin t cos t 
e At = e3t 


 = e  1 1  − sin t + cos t sin t 
 1 1 sin t cos t  1 0 



sin t 
 cos t − sin t
= e 3t 

cos t + sin t 
 −2sin t
La solution est donc :
sin t   x0 
x 
 cos t − sin t
X = e t A  0  = e 3t 
 
cos t + sin t   y0 
 −2sin t
 y0 
 x ( cos t − sin t ) + y0 sin t 
= e3 t  0

 −2 x0 sin t + y0 ( cos t + sin t ) 
En résumé :
A → valeurs propres → vecteurs propres
↓
↓
J
P
↓
↓
etJ
→
P e t J P −1 = e t A
↓
X = etA K
3. Étude des systèmes dynamiques non linéaires
Dans ce chapitre, on considère des systèmes d’EDO couplées non linéaires :
ɺ = Φ ( X) , X ∈ S ⊆ ℝ2
X
où Φ est une fonction non linéaire continûment différentiable de ℝ 2 dans ℝ 2 .
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Par rapport à ce que nous avons vu pour les systèmes linéaires, il va falloir raisonner de
manière locale au voisinage des points d’équilibre (méthode de linéarisation), et nous
verrons que le portrait de phase global n’est pas toujours une réplique exacte du portrait de
phase local au voisinage des points d’équilibre.
Définition 1 :
Un voisinage V d’un point X0 ∈ ℝ 2 est une partie de ℝ 2 contenant un disque défini
{
}
par X / X − X < r pour r > 0 .
0
Définition 2 :
Le portrait de phase local de X0 est la réduction du portrait de phase global au
voisinage de X0 .
3.1. Linéarisation au voisinage d’un point d’équilibre
Considérons un système dynamique général écrit sous la forme suivante :
 xɺ = f ( x, y )

 yɺ = g ( x, y )
et admettant un point d’équilibre ( x∗ , y ∗ ) solution de :
 xɺ = f ( x∗ , y ∗ ) = 0


∗
∗
 yɺ = g ( x , y ) = 0
On introduit, comme dans ℝ , les coordonnées locales (ou variables locales) :
u ( t ) = x ( t ) − x∗

∗
v ( t ) = y ( t ) − y
On se place dans un voisinage de ( x∗ , y ∗ ) et on procède à un développement en série de
Taylor au premier ordre des fonctions f et g :
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
∂f
∂f
∗
∗
x − x∗ ) +
y − y∗ )
(
(
uɺ = xɺ = f ( x , y ) +
∂ x ( x∗ , y ∗ )
∂ y ( x∗ , y ∗ )


vɺ = yɺ = g x∗ , y ∗ + ∂ g
( ) ∂ x ∗ ∗ ( x − x∗ ) + ∂∂ gy ∗ ∗ ( y − y∗ )

(x ,y )
(x ,y )

Chacune des fonctions f et g est cette fois approchée par l’équation d’un plan.
Or f ( x∗ , y ∗ ) = g ( x∗ , y ∗ ) = 0 , d’où :
uɺ = a11u + a12 v
 uɺ 
u 
⇔   = A∗  

 vɺ 
v
vɺ = a 21u + a 22 v
où A∗ = a ij  est la matrice Jacobienne calculée au point d’équilibre avec :
∂ f
∂x
A=
∂g
∂x

∂ f
∂f

 ∂ x (x ,y )
∂y
 et A∗ = 
∂g
∂g

 ∂ x
∂y
(x ,y )

∗
∗
∗
∗

∂f

∂ y (x ,y ) 
∗
∗

∂g

∂ y ( x , y ) 
∗
∗

ɺ = A∗ U est un système linéaire qui approxime le système de départ au
Le systèmes U
voisinage du point d’équilibre
(x , y ).
∗
∗
Ainsi, si un système possède plusieurs points
d’équilibre, il y a aura autant de systèmes linaires que de points d’équilibre.
Exemple 1 :
Soit le système dynamique suivant :
 xɺ = x − y

 yɺ = cos x
Ce
système
admet
une
π
π

 + kπ , + kπ  avec k ∈
2
2

(S )
infinité
de
points
d’équilibre
. La matrice Jacobienne s’écrit :
−1 
 1
A=

 − sin x 0 
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sur
la
droite y = x :
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•
Le 16/05/2008
 1 −1 
Si k est pair, A∗ = 
 ⇒ det = −1 < 0 ⇒
 −1 0 
( 0, 0 )
Point Selle pour le
système linéaire qui approche le système (S) au voisinage des points d’équilibre pour k
pair :
uɺ = u − v

vɺ = −u
•
 tr = 1 > 0
1 −1

Si k est impair A = 
⇒
 ⇒ det = 1 > 0
1 0 
disc = −3 < 0

( 0, 0 )
Foyer Instable pour le
système linéaire qui approche le système (S) au voisinage des points d’équilibre pour k
impair.
On peut s’attendre alors à ce que le portrait de phase local lorsque k est pair soit celui d’un
point selle, lorsque k est impair celui d’un foyer instable.
3.2. Théorème de linéarisation
Théorème :
ɺ = Φ ( X ) admettant un point d’équilibre ( x∗ , y ∗ ) et tel
Soit le système non-linéaire X
que det A∗ ≠ 0 , où A* est la matrice Jacobienne associée au système au point
( x , y ) . Alors, dans un voisinage du point d’équilibre, les portraits de phase du
∗
∗
ɺ = Φ ( X ) et de sa forme linéarisée U
ɺ = AU sont qualitativement
système X
équivalents, sous réserve que le système linéarisé ne corresponde pas à des centres.
Exemple 2 :
Considérons les deux systèmes dynamiques suivants :
 xɺ = − y + x ( x 2 + y 2 )

(1) 
2
2
 yɺ = x + y ( x + y )
et
 xɺ = − y − x ( x 2 + y 2 )

(2) 
2
2
 yɺ = x − y ( x + y )
Les deux systèmes admettent l’origine comme point d’équilibre. Les matrices Jacobiennes
s’écrivent :
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 3x 2 + y 2
A(1) = 
 1 + 2 xy
−1 + 2 xy 

x2 + 3 y 2 
 −3x 2 − y 2
A ( 2) = 
 1 − 2 xy
−1 − 2 xy 

−x2 − 3 y2 
 0 −1 
Le calcul à l’origine donne A(1) = A ( 2) = 
 . Par conséquent, les deux systèmes (1) et
1 0 
(2) ont même partie linéaire au voisinage de ( 0, 0 ) . On obtient trA = 0 et det A = 1 , c’est-àdire que les systèmes linéarisés correspondent à des centres.
Si on passe en coordonnées polaires, les systèmes (1) et (2) deviennent :
rɺ = r 3
(1) 
θɺ = 1
et
rɺ = − r 3
(2) 
θɺ = 1
On rappelle que r 2 = x 2 + y 2 et que tan θ = y x . Passer un système dynamique en
( )
coordonnées polaires, cela revient à passer d’un système en ( xɺ, yɺ ) à un système en rɺ, θɺ :
r 2 = x 2 + y 2 ⇒ 2rrɺ = 2 xxɺ + 2 yyɺ
rrɺ = x  − y + x ( x 2 + y 2 )  + y  x + y ( x 2 + y 2 )  Cas (1)
rrɺ = − xy + x 2 ( x 2 + y 2 ) + yx + y 2 ( x 2 + y 2 )
rrɺ = ( x 2 + y 2 ) = r 4 ⇒ rɺ = r 3
2
tan θ = y x ⇒
ɺ − yxɺ
1 ɺ yx
θ=
2
cos θ
x2
2
2
2
2
1 ɺ  x + y ( x + y )  x − y  − y + x ( x + y ) 
θ=
cos 2 θ
x2
Cas (1)
1 ɺ x2 + y2
1 ɺ
r2
θ
=
⇒
θ
=
⇒ θɺ = 1
cos 2 θ
x2
cos 2 θ
r 2 cos 2 θ
rrɺ = xxɺ + yyɺ ⇒ rrɺ = x  − y − x ( x 2 + y 2 )  + y  x − y ( x 2 + y 2 )  Cas ( 2 )
rrɺ = − xy − x 2 ( x 2 + y 2 ) + xy − y 2 ( x 2 + y 2 )
rrɺ = − ( x 2 + y 2 ) = − r 4 ⇒ rɺ = − r 3
2
tan θ = y x ⇒
ɺ − yxɺ
1 ɺ yx
θ=
2
cos θ
x2
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Le 16/05/2008
2
2
2
2
1 ɺ  x − y ( x + y )  x − y  − y − x ( x + y ) 
θ=
cos 2 θ
x2
Cas ( 2 )
1 ɺ x2 + y2
1 ɺ
r2
θ
=
⇒
θ
=
⇒ θɺ = 1
2
2
2
2
2
cos θ
x
cos θ
r cos θ
Dans le cas (1), quelles que soient les conditions initiales, les trajectoires spiralent en
s’éloignant de l’origine qui est instable :
r* = 0
r
Dans le cas (2), quelles que soient les conditions initiales, les trajectoires spiralent vers
l’origine qui est asymptotiquement stable :
r* = 0
r
⇒ Cet exemple met en évidence le fait que, dans le cas des centres, le portrait de phase
local du système non linéaire ne correspond pas toujours à celui du système linéarisé.
D’une manière générale, un système dynamique non linéaire peut s’écrire sous la forme :
ɺ = partie linéaire + partie non linéaire
X
( P.L.)
( P.N .L.)
(S)
Ainsi dans l’exemple 2, les systèmes (1) et (2) s’écrivent avec la même partie linéaire :
2
2
 xɺ =  − y   x ( x + y ) 


(1) 
 x +
2
2
ɺ
y
=


   y ( x + y ) 
P. L.
et
2
2
 xɺ =  − y   x ( x + y ) 


(2) 
 x −
2
2
ɺ
y
=


   y ( x + y ) 
P . N . L.
P. L.
P. N . L.
Dans un voisinage du point d’équilibre, on dit que la partie linéaire de (S) est perturbée
par la partie non linéaire.
Dans le cas des Nœuds, Foyers et Points selle, la partie linéaire est conservée par de petites
perturbations, on dit que les Nœuds, Foyers et Points selle sont structurellement stables ;
le point d’équilibre est hyperbolique.
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p28/44 -
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Le 16/05/2008
Par contre, les centres peuvent être « détruits » par de petites perturbations et sont dits
neutralement stables ; le point d’équilibre est non hyperbolique.
Ainsi, dans l’exemple 1, les conditions d’application du théorème de linéarisation sont
vérifiées parce que les systèmes linéarisés ne sont pas des centres.
Donc pour k pair, le portrait de phase local correspond à celui du système linéarisé ;
π
π

 + kπ , + kπ  est bien un point selle.
2
2

Pour k impair le portrait de phase local correspond bien à celui d’un foyer instable.
3.3. Portrait de phase
Considérons le système dynamique suivant :
 xɺ = f ( x, y )

 yɺ = g ( x, y )
En tout point du portrait de phase ( x, y ) ≠ ( x∗ , y ∗ ) , il ne passe qu’une seule trajectoire.
Lorsque t varie, x ( t ) et y ( t ) varient également, donc un point M ( x ( t ) , y ( t ) ) se déplace
dans le plan ( x, y ) selon une certaine trajectoire définie à partir de M 0 ( x ( t = 0 ) , y ( t = 0 ) ) .
y
v
1
M
M
v
1
dx/dt
dy/dt
v0
M
0
M
°
v
°
x
Figure 13 : Représentation fictive d’une trajectoire pour un système dynamique donné ;
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M 0 a pour coordonnées ( x ( t = 0 ) , y ( t = 0 ) ) ;
M a pour coordonnées ( x ( t ) , y ( t ) ) pour un t quelconque ;
M ∞ a pour coordonnées ( x ( t → ∞ ) , y ( t → ∞ ) ) ;
On peut définir en chaque point de la trajectoire un vecteur vitesse v de coordonnées
( xɺ, yɺ ) qui est tangent à la trajectoire et orienté dans le sens de parcours de celle-ci.
Les points d’équilibre sont tels que v = 0 .
• On définit les isoclines nulles verticales comme le lieu des points du portrait de phase tel
que la direction de v soit strictement verticale, i.e., tel que la composante horizontale du
vecteur vitesse soit nulle : v ( 0, yɺ ) . Ainsi, les isoclines nulles verticales sont les courbes
solutions de l’équation xɺ = 0 .
• On définit les isoclines nulles horizontales comme le lieu des points du portrait de phase
tel que la direction de v soit strictement horizontale, i.e., tel que la composante verticale
du vecteur vitesse soit nulle : v ( xɺ ,0 ) . Ainsi, les isoclines nulles horizontales sont les
courbes solutions de l’équation yɺ = 0 .
• Par définition, aux points d’équilibre, le vecteur vitesse est nul. Par conséquent, un point
d’équilibre se trouve à l’intersection des isoclines nulles de nature différente (verticale et
horizontale).
Exemple 1 (suite) :
Reprenons le système de l’exemple 1 :
 xɺ = x − y

 yɺ = cos x
π
π

On rappelle que les points d’équilibre sont  + kπ , + kπ  avec k ∈ ℤ . Pour k pair, ce
2
2

sont des points selle et pour k impair des foyers instables.
L’isocline nulle verticale ( xɺ = 0 ) est la droite y = x .
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p30/44 -
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Le 16/05/2008
Les isoclines nulles horizontales ( yɺ = 0 ) sont les droites verticales d’équation x =
π
2
+ kπ .
y
−5π /2
−3π /2
−π/2
π/2
3π /2
5π/2
x
Figure 14 : Isoclines nulles horizontales et verticales pour le système dynamique xɺ =
x − y ; yɺ = cos x ,
dans le plan de phase (x, y). On représente la direction horizontale ou verticale du vecteur vitesse sur les
isoclines par des segments
ou _____.
Pour construire le portrait de phase, il faut aussi déterminer le sens des vecteurs vitesse, en
particulier sur les isoclines :
–
0
Sur les isoclines verticales, v ; le sens de v est donc donné par le signe de yɺ .
yɺ
–
xɺ
Sur les isoclines horizontales, v ; le sens de v est donc donné par le signe de xɺ .
0
Pour étudier le signe de xɺ ou de yɺ , il est parfois commode de se placer sur les axes du
portrait de phase, et d’utiliser la propriété selon laquelle le sens du vecteur vitesse change
de sens à la traversée d’une isocline de nature différente.
Dans le cadre de l’exemple 1 :
–
5π 
 3π
yɺ = cos x , donc yɺ > 0 dans les bandes du plan délimitée par x ∈  −
; - ,
2 
 2
 π π
 3π 5π 
,…Dans les bandes intermédiaires, yɺ < 0 .
x ∈ − ;  , x ∈ 
;
2 
 2 2
 2
–
xɺ = x − y , donc xɺ > 0 pour y < x c’est-à-dire en dessous de la 1ère bissectrice.
On peut désormais compléter la Figure 14 :
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p31/44 -
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y
−5π /2
−3π /2
−π/2
π/2
3π /2
5π/2
x
Figure 15 : Sens des vecteurs vitesse pour le système dynamique xɺ =
x − y ; yɺ = cos x , dans le plan de
phase (x, y).
Remarques :
La composante horizontale du vecteur vitesse change de sens lorsque l’on traverse la
droite y = x . De même, La composante verticale du vecteur vitesse change de sens lorsque
l’on traverse les droites x =
π
2
+ kπ .
On peut maintenant construire les trajectoires dans le portrait de phase, en respectant le
sens des vecteurs vitesse :
y
x
Figure 16 : Trajectoires associées au système dynamique
xɺ = x − y ; yɺ = cos x .
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p32/44 -
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Le 16/05/2008
4. Application en dynamique des populations
Quand différentes espèces interagissent, la dynamique de la population de chaque espèce
est affectée par les effectifs des autres populations. En général, il y a une chaîne d’espèces
en interaction, appelée chaîne trophique, qui constitue une communauté pouvant être
structurellement complexe. Par mesure de simplicité des modèles sous-jacents, nous ne
considérerons ici que des systèmes impliquant deux espèces.
L’exemple le plus classique en dynamique des populations est le modèle de LotkaVolterra. Il fut proposé par Vito VOLTERRA1 en 1926 pour des systèmes prédateursproies, et parallèlement par Alfred James LOTKA2, afin d’expliquer l’évolution par
oscillations du niveau des pêches dans la mer Adriatique.
Le modèle de Lotka-Volterra s’écrit, dans sa version la plus générale, comme suit :
nɺ1 = a1n1 + c1n1n2

nɺ2 = a2 n2 + c2 n1n2
où n1 ( t ) et n2 ( t ) représentent les effectifs des populations 1 et 2 respectivement.
Les différents paramètres ont une interprétation biologique :
–
En l’absence de la population 2, la population 1 se développe selon une croissance de
type exponentielle avec un taux de croissance malthusien égal à a1 si a1 > 0 . Si a1 < 0 ,
alors la population 1, en l’absence de la population 2, décroît exponentiellement ;
–
La population 2, en l’absence de la population 1, réagit de la même façon que la
population 1, avec un taux de croissance malthusien égal à a2 . En fonction du signe de
a2 , la population 2 va croître ( a2 > 0 ) ou décroître ( a2 < 0 ) de manière exponentielle.
–
L’action d’une des deux populations sur l’autres est proportionnelle au produit n1n2 ,
i.e., à la probabilité de rencontre entre individus des deux populations. Le type
d’interaction qui est modéliser est fonction des signes respectifs de c1 et de c2 .
1 http://www-groups.dcs.st-and.ac.uk/~history/Mathematicians/Volterra.html
2 http://users.pandora.be/ronald.rousseau/html/lotka.html
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p33/44 -
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c1 < 0
c2 < 0
Compétition
Population 1 = Proies
c2 > 0
Population 2 = Prédateurs
c1 > 0
Population 1 = Prédateurs
Population 2 = Proies
Symbiose
Ou
Mutualisme
4.1. Le modèle proie-prédateur de Lotka-Volterra
On se place ici dans le cas où c1 < 0 et c2 > 0 .
On note plus classiquement N ( t ) l’effectif (ou la densité, ou la biomasse) de la population
de proies et P ( t ) celui de la population de prédateurs au temps t . La formulation
classique du modèle de Lotka-Volterra est alors :
ɺ
 Nɺ = aN − bNP
 N = N ( a − bP )
⇔
ɺ
 Pɺ = P ( cN − d )
 P = − dP + cNP
où a, b, c, d sont des constantes strictement positives. On travaille avec des densités ou des
biomasses donc N , P > 0 .
Les paramètres peuvent s’interpréter de la manière suivante :
–
a est le taux de croissance malthusien des proies en l’absence de prédateurs ;
–
b correspond à la quantité de proies qui disparaît par prédateur et par unité de temps ;
le produit NP peut être interprété comme la probabilité de rencontre entre proies et
prédateurs ; la fonction bN représente le nombre de proies mangées par un prédateur en
une unité de temps, encore appelée réponse fonctionnelle de Holling Type I.
–
c correspond à la quantité de prédateur qui « apparaît » par proies ; en général,
c = e × b , où e est le taux de conversion de la biomasse de proie en biomasse de
prédateur.
–
d est le taux de décroissance malthusien des prédateurs en l’absence de proies.
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• Recherche des points d’équilibre
d a
Les deux points d’équilibre sont ( 0, 0 ) et ( N ∗ , P ∗ ) =  ,  .
 c b
• Étude de stabilité locale (linéarisation)
−bN 
 a − bP
La matrice Jacobienne est : A = 

− d + cN 
 cP
a 0 
A( 0,0) = 
 ⇒ det = −ad < 0 ⇒ Point selle
 0 −d 

 0
A N ∗ , P∗ = 
(
)  ac

 b
−
bd 
tr = 0
c 
⇒
 ⇒ 
det = ac > 0


0 

(N
∗
, P∗ ) est non hyperbolique
La linéarisation prévoit des centres autour de ( N ∗ , P ∗ ) . Comme nous l’avons vu au § 3.2
du chapitre 3, le théorème de linéarisation ne nous assure pas de la conservation de ces
centres.
Pour confirmer l’existence de centres, on utilise des outils globaux, comme l’existence
d’une intégrale première dont la définition est la suivante.
Définition 1 :
Une fonction g : D ( ⊆ ℝ 2 ) → ℝ continûment dérivable est dite intégrale première
ɺ = Φ ( X ) , X ∈ S ⊆ ℝ 2 , dans la région D ⊆ S si g ( X ( t ) ) reste
du système X
constante pour toute solution X ( t ) du système.
Autrement dit :
∀X ( t ) avec X ( t ) = X0 , alors g ( X ( t ) ) = g ( X0 ) ∀t .
Quant une intégrale première existe, elle n’est pas unique. En effet, si g ( X ) est une
intégrale première, alors g ( X ) + C ou Cg ( X ) , C ∈ ℝ , le sont aussi. La constante C est en
général choisie pour obtenir une valeur simple de g en X = 0 .
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ɺ = Φ ( X ) peut aussi
Le fait que g ( X ) soit une intégrale première pour le système X
s’exprimer à partir des dérivées partielles de g, ∂ g ∂ x et ∂ g ∂ y .
Supposons que X = ( x, y ) , et que l’on considère le système :
 xɺ = f1 ( x, y )
ɺ = Φ ( X ) avec Φ ( X ) =  f1 ( x, y ) 
⇔X

 yɺ = f 2 ( x, y )
 f 2 ( x, y ) 
Il vient alors :
d
∂g
∂g
g ( X (t )) = 0 =
xɺ +
yɺ
dt
∂x
∂y
gɺ =
∂g
∂g
∂g
∂g
f1 ( x, y ) +
f 2 ( x, y ) = 0 ⇒
f1 = −
f
∂x
∂y
∂x
∂y 2
gɺ = ∇g • Φ ( X )
En pratique, une intégrale première sera solution de :
dy f 2 ( x, y )
=
dx f1 ( x, y )
( x , y ) ∈ D′ ⊆ S
RQ : le signe moins n’a pas d’importance du fait que si g est une I.P., alors Cg aussi ; il
suffit donc de prendre C = - 1.
En effet, si les solutions de cette équation satisfont :
g ( x, y ) = K avec K ∈ ℝ et g : D′ → ℝ
ɺ = Φ ( X ) sur D′ .
alors g est intégrale première de X
Si on différencie g, il vient :
dg =
En substituant
∂ g ∂ g dy
∂ g ∂ g dy
+
⇔
+
= 0 car g = cste
∂ x ∂ y dx
∂ x ∂ y dx
f ( x, y )
dy
par 2
et en multipliant par f1 ( x, y ) , on obtient à nouveau :
dx
f1 ( x, y )
∂g
∂g
f1 +
f =0
∂x
∂y 2
f1 ( x, y ) ne doit pas s’annuler sur D′ sinon dy dx n’est pas défini.
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Pour conclure, on peut dire que si g ( X ) est continûment différentiable sur D ⊃ D′ , et si
la relation
∂g
∂g
f1 +
f = 0 est satisfaite, alors g ( X ) est intégrale première sur D .
∂x
∂y 2
Définition 2 :
Un système qui possède une intégrale première définie sur tout le plan (i.e., D = ℝ 2 )
est un système conservatif.
Dans le cas du modèle de Lotka-Volterra, on calcule l’intégrale première de la manière
suivante :
N ( a − bP )
dN
=
dP P ( −d + cN )
⇔
dN
dP
( −d + cN ) = ( a − bP )
N
P
⇔ −d
dN
dP
+ c dN = a
− b dP
N
P
⇔ − d ln N + cN = a ln P − bP + K
⇔ a ln P + d ln N − bP − cN = K ′
( K ′ = −K )
Posons g ( N , P ) = d ln N + a ln P − cN − bP .
Alors gɺ =
∂g ɺ ∂g ɺ
∂g d
∂g a
N+
P .avec
= − c et
= −b .
∂N
∂P
∂N N
∂P P
Il vient que :
d

a

gɺ =  − c  N ( a − bP ) +  − b  P ( cN − d )
N

P

= ( d − cN )( a − bP ) + ( a − bP )( cN − d ) = 0
Les trajectoires du système de Lotka-Volterra sont donc données par les courbes de
niveaux g ( N , P ) = d ln N + a ln P − cN − bP .
Pour montrer que les centres se conservent autour de ( N ∗ , P ∗ ) , il faut montrer que les
trajectoires g ( N , P ) = K se referment autour du point d’équilibre, c’est-à-dire que la
fonction g ( N , P ) présente un extremum en ( N ∗ , P ∗ ) .
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p37/44 -
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Par un développement en série de Taylor au voisinage de ( N ∗ , P ∗ ) , on obtient :
g ( N , P ) = g ( N ∗ , P∗ ) +
+
+
∂g
∂ N (N
( N − N ) + ∂∂ Pg
∗
∗
,P
∗
)
(P − P )
∗
(N
∗
,P
∗
)
2
1 ∂ 2g
1 ∂ 2g
∗ 2
−
+
N
N
P − P∗ )
(
)
(
2
2
2 ∂ N ( N ∗ , P∗ )
2 ∂ P ( N ∗ , P∗ )
∂ 2g
∂ N∂ P ( N
( N − N )( P − P )
∗
∗
, P∗
)
∗
 2
d
c2
∂ g
=− 2 =−
 ∂ N 2 ( N ∗ , P∗ )
N
d
∂ g
d
d
c
c
=
−
=
−
=
0

∂ N ∗ ∗
∗
d c
 ∂ 2 g
( N ,P ) N
a
b2

et  2
=− 2 =−
.
Or 
P
P
a
∂
∂
g
a
a
∗ ∗


( N ,P )
=
−b =
−b = 0
 2
 ∂ P N ∗ , P∗ P ∗
a
b
(
)

 ∂ g
∂ N∂ P ∗ ∗ = 0
( N ,P )

Donc finalement :
2
d2
b2
∗ 2
g ( N , P ) − g ( N , P ) = − ( N − N ) − ( P − P∗ )
2c
2a
∗
∗
Nous concluons que dans un voisinage de
(N
∗
, P ∗ ) , g ( N , P ) − g ( N ∗ , P ∗ ) est de signe
constant et < 0 , c’est-à-dire que la fonction g ( N , P ) présente un maximum local en
(N
∗
, P ∗ ) . Par conséquent, les courbes de niveaux de g ( N , P ) se referment, et les
trajectoires du système de Lotka-Volterra autour de ( N ∗ , P ∗ ) sont bien des centres.
• Portrait de phase
Isoclines nulles :
- Isocline verticale : Nɺ = N ( a − bP ) = 0 ⇔
- Isocline horizontale : Pɺ = P ( cN − d ) = 0 ⇔
N = 0 ou
P = 0 ou
Sens des flèches :
- Si N = 0 , alors Nɺ = 0 et Pɺ = − dP < 0
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p38/44 -
P=
a
b
N=
d
c
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Le 16/05/2008
Sur l’autre isocline P = a b , on déduit le sens des flèches par continuité à partir du point
d’intersection des deux isoclines verticales.
- Si P = 0 , alors Pɺ = 0 et Nɺ = aN > 0
Comme précédemment, le sens des flèches sur l’isocline N = d c se déduit par continuité.
• Portrait de phase
P(t)
P=a/b
N(t)
N=d/c
Figure 19 : Portrait de phase du modèle de Lotka-Volterra.
• Allure des chroniques
N(t)
P(t)
t
Figure 20 : Chronique du modèle de Lotka-Volterra pour N ( 0 ) = P ( 0 ) .
On observe un pic de proies suivi d’un pic de prédateurs. Des données concernant les
captures de lynx et de lièvres, collectées au Canada sur une période de 90 ans, mettent en
évidence des variations cycliques de ces populations (Edelstein-Keshet, 1988).
Ci-dessous, des données issues d’Internet :
http://people.westminstercollege.edu/departments/science/The_Natural_World/Lesson_Sch
edule/Assignments/Hare_Lynx.htm.
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p39/44 -
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Le 16/05/2008
100
90
80
70
60
Snowshoe Hare Pelts
(thousands)
50
Canada Lynx Pelts
(hundreds)
40
30
20
10
0
0
5
10
15
20
25
30
Figure 20bis : Data from an interesting study from the 1930's. They represent the number of pelts brought
into the Hudson Bay Trading Company over a 28 year period.
4.2. Critique et modifications du modèle de Lotka-Volterra
Le modèle classique de Lotka-Volterra n’est pas satisfaisant du point de vue
biologique car la croissance des proies est supposée exponentielle en l’absence de
prédateurs. Un modèle plus réaliste doit au moins prendre en compte une auto-régulation
de la croissance des proies par une fonction logistique par exemple.
Une version modifiée du modèle de Lotka-Volterra est donc :
ɺ
 N
 N = rN 1 − K  − bNP



 Pɺ = P ( cN − d )

où K représente le nombre maximum d’individus que le milieu peut supporter, encore
appelé capacité limite ou capacité de charge. Une telle croissance logistique limite la
croissance des proies et reflète donc une compétition intra-spécifique (pour l’accès aux
ressources par exemple).
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p40/44 -
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Le 16/05/2008
• Recherche des points d’équilibre
d r 
d 
Les trois points d’équilibre sont ( 0, 0 ) , ( K , 0 ) et ( N ∗ , P ∗ ) =  , 1 −
 .
c
b
K
c




d
Le dernier point d’équilibre a un intérêt biologique si K >
c
• Étude de stabilité locale (linéarisation)
  2N 

r 1 −
−b P
−b N 


La matrice Jacobienne est : A = 
K 




c
P
−
d
+
c
N


r
A*( 0 ,0) = 
0
0 

−d 
On a deux valeurs propres r et –d de signe contraire.
Donc (0,0) est un Point Selle
*
A ( K ,0)
 −r
=
 0
(
)
det A*( K ,0) = − r ( − d + cK )
−b K 

− d + cK 
(
)
(
)
(
)
tr A*( K ,0) = − r − d + c K
Si K >
d
, det A*( K ,0) < 0 donc ( K , 0 ) est un Point selle
c
Si K <
d
, det A*( K ,0) > 0 et tr A*( K ,0) < 0 donc ( K , 0 ) est stable (noeud stable)
c
  2 N* 
*
 r 1 −
−b P
*
A * * = 
K 
( N ,P ) 
c P*

Or, ( N ∗ , P ∗ )
(
)

−b N * 

−d + c N * 
ɺ
 N* 
*
=
N
r

1 −
 − bP = 0
K 
vérifie 
donc la jacobienne se simplifie :

ɺ
*
 P = cN − d = 0
 r N*
−
*
A * * = K
( N ,P ) 
*
 cP

−b N 

0 
*


det  A* * *  = b c P* N * > 0
N
,
P
)
 (
r N*
tr  A*N * , P*  = −
<0
)
 (
K
Donc quand il existe ( N * > 0 et P* > 0 ) , le point d’équilibre non trivial est stable (foyer
stable).
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• Portraits de phase
Isoclines nulles dans le plan (N,P) :
  N

- Isoclines verticales : Nɺ = N  r 1 −  − bP  = 0 ⇔
  K

- Isoclines horizontales : Pɺ = P ( cN − d ) = 0 ⇔
N = 0 ou
P = 0 ou
N=
P=
r N
1 − 
b K
d
c
Sens des flèches :
  N

- Nɺ > 0 ⇔  r 1 −  − bP  > 0 ⇔
  K

P<
r N
1 − 
b K
Donc en dessous de la droite d’équation P =
r N
1 −  , la population de proies
b K
augmente ( ), et inversement, au-dessus de cette droite, elle diminue ( ).
- Pɺ > 0 ⇔
N>
d
c
Donc à droite de la droite d’équation N =
d
, la population de prédateurs augmente ( ),
c
et inversement, à gauche de cette droite, elle diminue ( ).
Il y a donc deux portraits de phase possibles :
(a)
(b)
Figure 21 : Portrait de phase du modèle de Lotka-Volterra modifié (a) pour K > d/c et (b) pour K < d/c.
Si la capacité limite des proies est suffisamment forte (supérieure à d/c), les
trajectoires convergent vers le point d’équilibre non trivial : on a coexistence des proies et
des prédateurs (Fig. 21 (a)).
Par contre, si la capacité limite K diminue, la population de prédateurs s’éteint et la
population de proies se stabilise à sa capacité limite (Fig. 21 (b)).
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• Allure des chroniques
(a)
(b)
Figure 22 : Chronique du modèle de Lotka-Volterra modifié (a) pour K > d/c et (b) pour K < d/c.
Le fait d’introduire de la compétition intra-spécifique chez les proies (croissance
logistique) stabilise le modèle. Cependant, il faut que la capacité limite du milieu K soit
suffisamment grande pour observer une coexistence de la proie et du prédateur.
Par ailleurs, le terme de prédation −bNP est aussi irréaliste du point de vue
biologique. En effet, le nombre de proies qui disparaissent par unité de temps et par
prédateur (i.e. la réponse fonctionnelle, encore appelé fonction réponse Fr ) est égal à bN ,
c’est-à-dire proportionnelle à N (Holling type I). Ainsi, lorsque N augmente, un seul
prédateur est en mesure de manger une quantité de proies quasi illimitée par unité de
temps.
Pour prendre en compte un effet de saturation dû à des contraintes physiologiques,
empêchant le prédateur de manger de grandes quantités de proies, il est usuel d’utiliser une
fonction réponse de Holling type II :
Fr =
αN
α
avec lim Fr =
N →∞
1+ β N
β
Un modèle encore plus réaliste pour les systèmes proie-prédateur est donc le modèle de
Holling :
ɺ
 N  α NP
 N = rN  1 − K  − 1 + β N




 Pɺ = − dP + e α NP

1+ β N
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p43/44 -
S. Charles, C. Lopes
Le 16/05/2008
Une alternative à ce modèle a été proposée dans le modèle de Holling-Tanner qui suppose
cette fois que la capacité limite des prédateurs est fonction du nombre de proies :
ɺ
 N  α NP
 N = r1 N 1 − K  − 1 + β N




 Pɺ = r P 1 − P 
2 


 γN
Il existe bien d’autres types de réponses fonctionnelles. Celles présentées ici
dépendent de la densité de proies et sont dites proies-dépendantes (fonctions de N). En
fonction du comportement du prédateur envers sa proie, on peut également avoir des
réponses fonctionnelles proies-dépendantes de Holling type III, type IV, des fonctions
prédateurs-dépendantes (fonctions de P) ou encore ratio-dépendantes (fonctions du ratio
N/P).
- BMM 1 – Cours 2 (L3 – MIV), p44/44 -