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BULL. FAMM., N. S., 37, 2010
RÉCOLTES INTÉRESSANTES
UNE NOUVELLE ESPÈCE DE COPRIN
SUR TIGES DE POLYGONATUM MULTIFLORUM :
COPRINOPSIS NEVILLEI sp. nov.
Guy GARCIA* et Else C. VELLINGA**
Résumé : Après un court historique de l’éclatement du genre Coprinus, nous décrivons une
nouvelle espèce de coprin, Coprinopsis nevillei, appartenant au groupe Lanatuli. Cette espèce
minuscule au voile laineux abondant se développe sur tiges sèches de Polygonatum multiflorum mises en chambre humide. Elle est comparée avec les autres coprins se développant sur
les tiges et les autres parties de plantes herbacées. La séquence nrITS diffère de toutes les
séquences connues d’espèces de Coprinopsis et des autres taxons placés dans les
Psathyrellaceae. L’holotype a été déposé à l’herbier de la Faculté des sciences pharmaceutiques et biologiques de Lille (LIP).
Title : A new ink cap species on Polygonatum multiflorum stalks : Coprinopsis nevillei sp. nov.
Summary : The history of the break-up of the ink cap genus Coprinus is briefly given, followed by the description of Coprinopsis nevillei, a new species in group Lanatuli. This minute
species with abundant woolly veil grew on the dry stalks of Polygonatum multiflorum in a
moist chamber. It is compared with other ink caps growing on stalks and other parts of herbaceous plants. The nrITS sequence differs from all other known sequences of Coprinopsis
species and other taxa in the Psathyrellaceae. The type is deposited in LIP.
Mots clés/Key words : Biodiversiy, France, Psathyrellaceae, Taxonomy.
INTRODUCTION
Depuis quelques années, les résultats des études moléculaires de plus en plus affinées se multiplient et bouleversent la systématique de la mycologie, entrainant alors
de nombreuses modifications taxonomiques et nomenclaturales. L’éclatement du
genre Coprinus Pers., suggéré dans un premier temps par REDHEAD (2000, 2001a,
* 18 rue Saint-Louis, F-34600 Bédarieux (France).
** Bruns Lab, 111 Koshland Hall #3102, Berkeley CA 94720-3102 (USA).
[email protected]
[email protected]
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2001b) puis proposé officiellement par REDHEAD et al. (2001) suite aux travaux de
HOPPLE & VILGALYS (1999), en est une parfaite illustration. Malgré quelques réticences systématiques compréhensibles (DOVERI, 2004 : 134 ; HORAK, 2005 : 275 ;
ULJÉ, 2005 ; ESTEVE-RAVENTÓS et al., 2007 : 1008 ; LUDWIG, 2007a, 2007b ; NAGY,
2007 ; etc.) ou d’autres propositions de typification (JØRGENSEN et al., 2001) rejetées par le comité de nomenclature mycologique (« Committee for Fungi ») dans
l’attente d’une officialisation de son vote lors du prochain congrès international de
botanique (GAMS, 2005 ; BARRIE, 2006 ; NORVELL, 2008), le nouveau découpage du
genre Coprinus Pers. est cependant adopté ou confirmé dans de nombreuses publications (KO et al., 2001 ; SIMPSON & GRGURINOVIC, 2001 ; MONCALVO et al., 2002 :
379 ; SUZUKI et al., 2002 ; KEIRLE et al., 2004 ; VELLINGA, 2003, 2004 ; DOVERI et
al., 2005 ; CÁCERES et al., 2006 ; ROUX & GARCIA in ROUX, 2006 : 13, 1051 ;
MATHENY et al., 2007 ; KIRK et al., 2008 ; LARSSON & ÖRSTADIUS, 2008 ;
VESTERHOLT in KNUDSEN & VESTERHOLT, 2008 : 532, 558 ; NAGY et al., 2009 ;
SCHAFER, 2010a ; WEBSTER et al., 2010 ; etc.).
Il ressort des diverses analyses moléculaires que le genre Coprinus Pers. dans son
sens traditionnel (e.g. ULJÉ, 2005) est polyphylétique. Seules son espèce-type
C. comatus (O.F. Mull. : Fr.) Pers. et quelques autres espèces comme C. sterquilinus
(Fr. : Fr.) Fr., C. spadiceisporus Bogart et C. xerophilus Bogart se situent dans la
famille des Agaricaceae aux côtés des genres Agaricus L., Montagnea Fr. et Lepiota
(Pers.) S.F. Gray (VELLINGA, 2004) alors que la quasi-totalité des autres coprins sont
à classer dans la famille des Psathyrellaceae car ils présentent de nombreuses affinités avec le genre Psathyrella (Fr.) Quél. (LARSSON & ÖRSTADIUS, 2008 ; PADAMSEE
et al., 2008 ; VAŠUTOVÁ et al., 2008). Ils ont donc été répartis par REDHEAD et al.
(2001) au sein des genres Coprinopsis P. Karst., Coprinellus P. Karst. et Parasola
Redhead, Vilgalys & Hopple suivant différents caractères parfaitement résumés
sous forme de tableau par KEIRLE et al. (2004 : 36). Plus récemment, à partir de la
classification proposée par ULJÉ (2005), SCHAFER (2010b) vient de publier des clés
de détermination des différentes sections en les adaptant à la nouvelle nomenclature.
Il est nécessaire de préciser que le genre Coprinellus n’est certainement pas homogène ; de plus, la position ambigüe de Coprinus cordisporus Gibbs nécessitera sans
doute la création d’un nouveau genre (KEIRLE et al. 2004 : 37, 94 ; LARSSON & ÖRSTADIUS, 2008 ; PADAMSEE et al., 2008). La génétique n’a pas fini de nous surprendre !
Tout comme la Nature d’ailleurs – mais cela nous le savions déjà depuis bien longtemps – qui nous a dévoilé une espèce de coprin nouvelle pour la science. Elle est
minuscule, possède un voile laineux et se développe sur tiges sèches de
Polygonatum multiflorum. Son unicité et son placement dans le genre Coprinopsis
nous ont été confirmés par les résultats des séquences nrITS. Nous en donnons ciaprès une description complète et nous la comparons aux autres coprins caulicoles
déjà connus.
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Coprinopsis nevillei Guy Garcia & Vellinga. La barre d’échelle représente 1 mm.
Photo G. GARCIA
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les descriptions macroscopiques ont été effectuées sur matériel frais. Les préparations microscopiques ont été réalisées à partir soit de matériel frais observé dans de
l’eau soit d’exsiccata préalablement regonflés dans de l’ammoniaque concentré et
examinés ensuite dans du rouge Congo ammoniacal. Les photos microscopiques ont
été prises avec un Coolpix 4300 adapté directement à l’oculaire d’un microscope
Zeiss Axiolab. Toutes les mesures effectuées à partir des photos ont été réalisées
avec le logiciel Mycomètre (voir FANNECHÈRE, 2006).
L’ADN a été extrait de matériel sec de Coprinopsis nevillei et deux échantillons de
C. lagopus en utilisant le kit d’extraction Quiagen DNeasy(R) Blood and Tissue
(Qiagen, Valencia, CA, USA). La région nrITS a été amplifiée avec les amorces
ITS-1F et ITS-4, avec un thermocycleur MJ PTC-100™ (Applied Biosystems,
Foster City, CA, USA), selon le protocole défini par GARDES & BRUNS (1993). Les
produits de la PCR ont été purifiés en utilisant 0,5 µl de solution ExoSAP IT (USB
Corp, Cleveland, OH, USA) par réaction et chauffés par cycles de 37°C durant 45
minutes, puis 80°C pendant 15 minutes. Le séquençage a été réalisé en utilisant le
kit chimique Big Dye et l’analyseur génétique ABI PRISM 3100 et 3730 (Applied
Biosystems, Foster City, CA, USA). Les séquences ont été éditées et assemblées
sous le logiciel Sequencher 4.7 (Gene Code Corporation, Ann Arbor, MI, USA).
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Les nouvelles séquences générées ont été déposées dans Genbank, leurs numéros
d’accès sont listés avec chaque collection et dans la figure 3 (p. 51).
Des séquences nrITS disponibles sur Genbank, correspondant à diverses espèces de
Coprinopsis, ainsi que des séquences environnementales non identifiées, ont été
sélectionnées d’après ressemblances morphologiques et par des requêtes BLAST
(ALTSCHUL et al., 1990) puis téléchargées. Les séquences ont été alignées à l’aide du
programme MAFFT version 6 (KATOH et al., 2002 ; KATOH & TOH, 2008). L’option
« Maximum Parsimony » (MP) du logiciel PAUP version 4 (SWOFFORD, 2002) a été
utilisée pour les analyses phylogénétiques. La base de séquences a été également
analysée selon la méthode du « Maximum Likelihood » (ML) sur le logiciel
RAxML version 7.2.3 (STAMATAKIS et al., 2008) ; 100 analyses ML rapides ont été
réalisées, et les valeurs de bootstrap sont reportées dans l’arbre MP de la figure 3 (p.
51). Parasola auricoma (Pat.) Redhead, Vilgalys & Hopple et P. plicatilis (Curtis)
Redhead, Vilgalys & Hopple ont été choisis comme « outgroups » (groupes
externes).
TAXONOMIE
Coprinopsis nevillei Guy Garcia & Vellinga sp. nov.
Pileus 0.7—6.0 mm altus, 0.5—4.5 mm latus, velo e fibrillis albis argenteisque facto
omnino tecto. Lamellae 20—25. Stipes primo brevis deinde usque ad 65 mm longus.
Basidiosporae (9.8—)10.3—12.7(—14.2) µm longae, (6.4—)6.8—7.9(—8.8) µm
latae, ellipsoideae laeves. Basidia 23—30 µm longa, 8—13 µm crassa, sterigmatibus 4. Cheilocystidia abundantia 22—35 µm longa, 14—25 µm lata, utriformia ad
subsphaerica ; raro lageniformia 58 µm longa, 19 µm lata, 5.5 µm crassa ad
apicem. Pleurocystidia rara cheilocystidiis similia. Cuticula cutis e cellulis 48—
70 µm longis, 16—21 µm latis facta. Velum hyphis cylindraceis, 40—140(—
160) µm longis, (5—)8—35(—40) µm latis, crystallis minutis extracellularibus.
Fibulae abundantes. Polygonati multiflori culmis siccis gaudens.
Holotype : “France, Hérault, Le Soulié, 8 septembre 2008, GG08090401. (LIP)”
Mycobank : MB 518280
GenBank nrITS submission : HM126488.
Étymologie : espèce dédiée à PIERRE NEVILLE.
Description macroscopique. (photo p. 39 & fig. 1 p. 41).
Chapeau 0,7-6,0 mm de haut et 0,5-4,5 mm de large, minuscule, glandiforme,
conservant cette forme pratiquement jusqu’à la déliquescence. Au début, entièrement recouvert d’un voile chevelu-ébouriffé constitué par de nombreuses fibrilles
blanchâtres et argentées-brillantes qui, ensuite, disparaissent peu à peu au fur et à
mesure du développement pour ne subsister que par places, laissant alors apparaître
un chapeau de couleur grisâtre avec une marge blanchâtre, finement striée sur toute
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Fig.1 : Coprinopsis nevillei Guy Garcia & Vellinga. Différents stades de son développement.
Les barres d’échelle représentent 5 mm. Photos G. GARCIA
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sa longueur. Sa croissance est lente et il ne se déploie en partie que lorsque le stipe
s’est longuement allongé, pouvant alors atteindre environ 9 mm de diamètre, sa déliquescence est ensuite très rapide.
Lamelles au nombre de 20-25, immatures de couleur blanche puis noircies par les
spores mais à arête restant blanchâtre (stérile).
Stipe 0,5-2,2 mm d’épaisseur, court et trapu au début (pas plus de 10 mm de hauteur) et le restant pendant 2 à 3 jours, entièrement couvert de voile comme le chapeau. Ensuite, il s’allonge très rapidement en seulement quelques heures et devient
filiforme pour atteindre jusqu’à 65 mm de long, lisse sur toute sa longueur sauf vers
la base où subsiste la partie initialement voilée sous la forme d’une courte gaine.
Pas d’odeur.
Description microscopique. (fig. 2 p. 43 & fig. 4 p. 52).
Spores N = 40 : (9,8) 10,3-12,7 (14,2) x 6,9-7,9 (8,8) µm [vue de face] x (6,4) 6,87,2 µm [vue de côté], Q = (1,3) 1,45-1,70 (1,9), V = (243,3) 250,52-413,67 (577,3)
µm3, lisses, de couleur brun-rouge à noirâtre, ellipsoïdes, rarement subovoïdes ou
subamygdaliformes, arrondies au sommet et à peine appointies vers l’apicule qui est
très court. Présence évidente d’un pore germinatif central à très rarement excentré,
de forme circulaire et d’un diamètre de 1,3-2 µm (fig. 2B p. 43 & fig. 4A p. 52).
Sporée non obtenue.
Basides 23-30 x 8-13 µm, tétrasporiques, clavées à parfois sphéropédonculées, bouclées (fig. 2F, 2G p. 43 & fig. 4B p. 52).
Cheilocystides 22-35 x 14-25 µm, nombreuses couvrant entièrement l’arête, utriformes à subglobuleuses avec un pédicelle très court, très rarement lagéniformes 58
x 19 µm avec un col large de 5,5 µm (fig. 2C, 2D p. 43 & fig. 4D p. 52).
Pleurocystides assez rares, identiques aux cheilocystides.
Sous-hyménium constitué de fines hyphes d’un diamètre de 1,5-3 µm.
Structure du revêtement piléique en cutis constitué d’une mince couche d’hyphes
filamenteuses apprimées, au-dessus de 2 ou 3 rangées de cellules rectangulaires
superposées mesurant 48-70 x 16-21 µm (fig. 2A p. 43).
Voile piléique constitué de longues hyphes cylindriques à paroi fine, lisse, à sommet
arrondi, légèrement étranglées aux cloisons qui sont bouclées ; articles de taille
variable : 40-140 (160) x (5) 8-35 (40) µm. Présence de nombreux petits cristaux le
long de la paroi (fig. 2E, 2H p. 43 & fig. 4C p. 52).
Pas de piléocystides.
Boucles présentes dans tous les tissus.
Habitat
France, département de l’Hérault (34), commune Le Soulié, lieu-dit Château de
Caraman, sur tiges sèches de Sceau de Salomon [Polygonatum multiflorum (L.)
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Fig. 2 : Coprinopsis nevillei Guy Garcia & Vellinga. A. Revêtement piléique. B. Spores.
C et D. Cheilocystides. E et H. Hyphes du voile piléique. F et G. Basides. Les barres
d’échelle représentent 20 µm. Photos G. GARCIA
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All.], récoltées le 11-07-2008 en bordure d’une saulaie fangeuse, sous vieux hêtres
mêlés de quelques sapins, humidifiées et mises dans une boîte hermétique faisant
office de chambre humide le 06-08-2008. Premières fructifications apparues dès le
04-09-2008 jusqu’au 02-10-2008, période pendant laquelle une trentaine d’exemplaires, toujours isolés, se sont successivement développés.
COMMENTAIRES
Le genre Coprinopsis P. Karst. nom. cons. [= Pselliophora P. Karst. 1879 selon le
code international de nomenclature botanique (MCNEILL et al., 2006)], à l’origine
brièvement défini : « Sporae brunnae vel brunneo-purpurascentes » (KARSTEN,
1881 : 27), a été créé pour y classer deux espèces : Coprinus phaeosporus P. Karst.
et C. friesii Quél. Quelques années plus tard, PATOUILLARD (1887 : 126) proposa la
nouvelle combinaison Coprinus sect. Coprinopsis (P. Karst.) Pat. Ensuite, EARLE
(1909 : 384, 419) typifia le genre avec Coprinus friesii ce que confirmeront par la
suite SINGER & SMITH (1946 : 275) et DONK (1962 : 72). En proposant la synonymie
Coprinopsis friesii = C. phaeosporus, HORAK (1968 : 44, 182) sera l’un des rares
mycologues à s’intéresser au genre Coprinopsis et à en fournir une description assez
complète. Bi-spécifique pendant près de 120 ans, le genre Coprinopsis va subir une
déferlante de nouvelles combinaisons suite à la publication de REDHEAD et al.
(2001), si bien que de nos jours, il héberge près de 120 noms de taxons !
Il est également intéressant de signaler que, sous le même nom, BEELI (1929 : 98) a
publié un nouveau genre Coprinopsis Beeli, avec pour diagnose « Pileo stipiteque
carnosis, velo fibrilloso, ad maturitas diffluentes ; sporis spheroideis hyalinis.
Coprinus leucosporae. », qui selon SINGER (1951 : 286) pourrait être un synonyme
du genre Oudemansiella Speg.
Avec un voile abondant dépourvu de cellules rondes et constitué d’hyphes allongées
à paroi fine et lisse, Coprinopsis nevillei s’intègre parfaitement au sein du groupe
des Lanatuli tel qu’il a pu être successivement défini par KÜHNER & ROMAGNESI
(1953 : 375), KEMP (1975, 1976, 1985), VAN DE BOGART (1979), ORTON & WATLING
(1979), CITERIN (1992, 1994), ULJÉ & NOORDELOOS (1999, 2000), ULJÉ et al.
(2000), ULJÉ (2003, 2005) et SCHAFER (2010b).
Depuis le remaniement opéré par REDHEAD et al. (2001), les Lanatuli, ainsi que
divers groupes d’autres coprins dont les tables de concordances sont précisées par
ULJÉ (2005 : 24), KEIRLE et al. (2004 : 35-36) ou SCHAFER (2010b), font partie du
genre Coprinopsis P. Karst. qui est défini par (i) des lamelles immatures de couleur
non rosâtre, (ii) un voile piléique floconneux, poilu ou écailleux, (iii) l’intérieur du
stipe sans mèche, (iv) un état déliquescent à maturité, (v) la structure du pileipellis
en cutis, (vi) l’absence de piléocystides et (vii) des pleurocystides généralement présentes.
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Les espèces classées dans les Lanatuli ayant un support caulicole-herbicole, mais
pas exclusivement pour certaines d’entre-elles, ou bien possédant certains des
principaux caractères observés chez Coprinopsis nevillei, se distinguent entre autres
par les différences suivantes :
Coprinopsis ammophilae (Courtec.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, qui pousse sur
le sable de la dune primaire entre les oyats [Ammophila arenaria (L.) Link] et certainement en relation avec les racines mortes enfouies de cette plante comme
Psathyrella ammophila (Dur. & Lév.) P.D. Orton (COURTECUISSE, 1988 ; MOREAU,
comm. pers.), présente une croissance grégaire à parfois fasciculée, un stipe remarquablement court et un voile peu pelucheux (ULJÉ & NOORDELOOS, 1999 : 168). Une
bonne illustration est fournie par EMMETT (2000 : 108).
Coprinopsis calospora (Bas & Uljé) Redhead, Vilgalys & Moncalvo possède un
habitat bien particulier sur pied de Yucca dans un pot de fleur en intérieur et surtout
des spores noduleuses. Bien qu’elle fût décrite des Pays-Bas à partir d’une seule
récolte, ULJÉ & NOORDELOOS (1999 : 174) pensent qu’il s’agit probablement d’une
espèce des régions tropicales.
Coprinopsis cinerea (Schaeff. : Fr.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, qui est de taille
beaucoup plus robuste et apparaît sur subtrats variés souvent fimicoles, possède de
grandes cystides [50-140 x 20-55 µm selon ULJÉ, 2005 : 64] (ULJÉ & NOORDELOOS,
1999 : 174). Toutefois, pour leurs récoltes hawaiiennes sur copeaux de bois KEIRLE
et al. (2004 : 74) signalent de petites pleurocystides [30-45 x 20-30 µm] mais n’ont
pas observé de cheilocystides.
Coprinus fissolanatus Kemp nom. prov. obtenu sur compost à l’intérieur d’une serre
non chauffée (« greenhouse ») servant à la culture maraichère de concombres en
Hollande. Mis à part sa tétrasporie, nous n’avons pas trouvé d’autre indication
microscopique sur cette espèce inédite (KEMP, 1975 : 380 ; KEMP, 1985 : 35). Voir
aussi KWASNA et al. (2008).
Coprinopsis geesterani (Uljé) Redhead, Vilgalys & Moncalvo récoltée sur sol mêlé
de morceaux de bois, sur copeaux de bois ou bien sur compost de résidus de végétaux est une espèce dont le stipe est fibrilleux-floconneux sur toute la longueur et
qui possède de petites spores [5,5-10,5 x 4,5-7 µm selon ULJÉ, 2005 : 63] (ULJÉ &
NOORDELOOS, 1999 : 191).
Coprinopsis krieglsteineri (Bender) Redhead, Vilgalys & Moncalvo se caractérise
par un voile très fin évoquant une toile d’araignée, plus dense et généralement
appendiculé à la marge. Les hyphes constituant le voile du stipe sont souvent diverticulées (ULJÉ & NOORDELOOS, 1999 : 193 ; ULJÉ, 2005 : 61).
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Coprinopsis lagopus (Fr.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo var. lagopus est une
variété commune de taille bien plus importante se développant sur copeaux de bois,
compost et résidus végétaux divers. Les hyphes vélaires ne présentent pas d’incrustations (ULJÉ & NOORDELOOS, 1999 : 181 ; FOUCHIER, 2002 : 40). Coprinopsis nevillei ressemble beaucoup à une forme miniature de cette espèce, mais les séquences
nrITS les différencient incontestablement (voir fig. 3 p. 51).
Coprinopsis lagopus var. vacillans (Uljé) P. Roux & Guy Garcia, sur tiges sèches
herbacées, semble être très proche, mais les éléments du voile sont sans incrustations, plus courts [25-125 x 8-40 µm] et les cystides beaucoup plus grandes [40-100
x 22-45 µm] (ULJÉ et al., 2000 : 468). Nous avons séquencé sous ce nom une collection décrite et illustrée dans ROUX (2006 : 1061, exsic. 4374) mais la séquence
ITS, répertoriée sous le numéro HM126487, s’est révélée identique à celle numérotée HM126486 qui correspond au Coprinopsis lagopus var. lagopus présenté dans
ROUX (2006 : 1060, exsic. 3465). La séquence existante dans Genbank (FM878031)
obtenue à partir d’une récolte hongroise est différente (voir fig. 3 p. 51).
Coprinopsis neolagopus (Hongo & Sagara) Redhead, Vilgalys & Moncalvo est une
assez grosse espèce obtenue en laboratoire au Japon sur paille de riz, à petites spores
[6,5-7,5 x 4-5 µm] et hyphes vélaires plutôt larges [32-54 µm] (HONGO & SAGARA,
1967 : 17).
Coprinopsis ochraceolanata (Bas) Redhead, Vilgalys & Moncalvo [= Coprinus
citrinovelatus E. Ludw. & P. Roux = Coprinus ochraceovelatus Kemp nom. prov.]
est une assez grosse espèce plutôt lignicole dont les hyphes vélaires sont de couleur
jaunâtre avec des incrustations (ULJÉ & NOORDELOOS, 1999 : 185). Une bonne illustration est fournie par FOUCHIER (2002 : 42).
Coprinopsis pseudoradiata (Watling) Redhead, Vilgalys & Moncalvo est une
minuscule espèce fimicole à petites spores [7,7-9,7 x 4,9-5,5 µm selon ULJÉ &
NOORDELOOS, 1999 : 177]. Voir aussi KÜHNER & JOSSERAND (1945 : 26).
Coprinopsis scobicola (P.D. Orton) Redhead, Vilgalys & Moncalvo se développe
sur sciure et compost avec une croissance fasciculée. Bien que proche de C. nevillei selon les résultats des analyses moléculaires, cette espèce se différencie essentiellement par des basides bisporiques et des spores assez larges [7,1-9,8 (10,4) µm]
(ULJÉ & NOORDELOOS, 1999 : 195).
Quelques petites espèces, classées suivant les auteurs dans les coupures Alachuani,
Herbicolae, Impexi, Friesii ou Tigrinellus, peuvent parfois évoquer macroscopiquement Coprinopsis nevillei soit par la couleur blanchâtre de leur voile « laineux » au
moins au début de leur développement, soit par leur support caulicole-herbicole.
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Cependant, ces différents taxons sont avant tout caractérisés microscopiquement par
une structure du voile constituée d’hyphes quelquefois branchues à paroi souvent
épaisse, faiblement à fortement diverticulées.
Coprinopsis argentea (P.D. Orton) Redhead, Vilgalys & Moncalvo sur tige herbacée se distingue par de petites spores en forme de grain de maïs et des hyphes
vélaires peu larges [5-14(20) µm] selon ORTON (1972 : 139) et même plus étroites
[2-7 µm] d’après ULJÉ & NOORDELOOS (1996 : 107) qui ont révisé le type.
Coprinopsis austrofriesii (Redhead & Pegler) Redhead, Vilgalys & Moncalvo [=
Coprinus friesii sensu DENNIS 1961 : 120] récolté sur graminées au Venezuela possède des spores ovoïdes à lentiformes assez larges [7-9,7 µm] et de longues pleurocystides [90-120 x 15-25 µm].
Coprinopsis candidolanata (Doveri & Uljé) Keirle, Hemmes & Desjardin est une
espèce fimicole afibulée qui présente un voile constitué de deux sortes d’éléments
(trois selon KEIRLE et al., 2004 : 66) dont l’une est densément diverticulée. Une
photo pouvant suggérer macroscopiquement notre C. nevillei est fournie par
MELZER (2009 : 23).
Coprinopsis friesii (Quél.) P. Karst. [= Coprinus rhombisporus P.D. Orton] sur
herbes sèches ou tiges et feuilles de Juncus, Typha, Carex, etc. présente de petites
spores ovoïdes à rhomboïdes et des hyphes du voile branchues, diverticulées et à
paroi épaisse. Une bonne représentation photographique est fournie par ENDERLE
(2004 : 395).
Coprinopsis gonophylla (Quél.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo sur places à feu,
présente de petites spores ovoïdes à subglobuleuses et des hyphes vélaires branchues-diverticulées.
Coprinopsis herbivora (Singer) Redhead, Vilgalys & Moncalvo sur tiges herbacées
en Argentine, se caractérise par de petites spores ovoïdes à subanguleuses et des
hyphes vélaires branchues.
Coprinopsis herinkii (Pilát & Svrček) Redhead, Vilgalys & Moncalvo (= ? Coprinus
microspermus Lange inval.) sur feuilles mortes de graminées, possède des hyphes
vélaires assez étroites [6-8 µm] et de petites spores [6-7,5 µm] globuleuses à subanguleuses caractéristiques selon REDHEAD & TRAQUAIR (1981 : 394).
Coprinopsis kubickae (Pilát & Svrček) Redhead, Vilgalys & Moncalvo [= Coprinus
tigrinellus sensu KUBIČKA (1958 : 240) = Coprinus amphibius Anastasiou selon
REDHEAD & TRAQUAIR (1981 : 378)] se développe sur Juncus et présente un voile à
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hyphes non colorées et étroites [2-12 µm] et des spores subglobuleuses à lentiformes d’une longueur de 10-13 µm selon PILÁT & SVRČEK (1967 : 143), alors que
lors de la révision du type, ULJÉ & NOORDELOOS (1996 : 111) n’ont trouvé que
9-11,7 µm !
Coprinopsis phlyctidospora (Romagn.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo [= Coprinus
lagopides P. Karst. (KARSTEN, 1879a : 535 et 1879b : 37), nom qu’il est conseillé de
ne plus employer, étant considéré comme ambigu car, par la suite, KARSTEN (1882 :
235) a donné une autre interprétation de son espèce qui correspond au Coprinopsis
jonesii (Peck) Redhead, Vilgalys & Moncalvo ; voir ULJÉ & NOORDELOOS (1999 :
185, 2000 : 359) et ULJÉ (2005 : 84)] : sur bois ou branches mortes parfois sur sol
brûlé ; bien que ressemblant macroscopiquement à un petit C. lagopus, il s’en distingue microscopiquement par des spores ovoïdes et verruqueuses ainsi que par un
voile constitué d’éléments à paroi fine et diverticulée.
Coprinopsis psychromorbida (Redhead & Traquair) Redhead, Vilgalys &
Moncalvo, sur diverses plantes herbacées pourrissantes, présente de petites spores
ellipsoïdes à ovoïdes [(6,4)7,2-8,8(9,6) x (4,2)5-6(7,3) µm] et des hyphes vélaires
de couleur brun-jaune, rameuses et à paroi épaisse.
Coprinus saichiae Reid, sur herbes sèches, se différencie par des petites spores, pas
de cystides et un voile à hyphes coralloïdes très étroites [2-2,5(6) µm selon REID
(1958 : 430)] et à paroi épaisse. ULJÉ & NOORDELOOS (1996 : 118) signalent l’absence de boucles. Selon le site de l’Index Fungorum*, Coprinopsis xantholepis (P.D.
Orton) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, bien que possédant des boucles [caractère
confirmé par ULJÉ & NOORDELOOS (1996 : 124)], de petits basidiomes et des hyphes
du voile étroites [2-8 µm selon ORTON (1972 : 150)], est considéré comme synonyme de Coprinus saichiae. Par contre, il est à noter que LEGON & HENRICI (2005 :
60) considèrent ces deux noms comme des synonymes postérieurs de Coprinopsis
phaeospora (P. Karst.) P. Karst. Signalons également que pour REDHEAD &
TRAQUAIR (1981 : 376) Coprinus saichiae est considéré comme synonyme de
Coprinopsis friesii, alors que Coprinopsis pseudofriesii (Pilát & Svrček) Redhead,
Vilgalys & Moncalvo et C. xantholepis seraient synonymes de C. phaeospora.
Coprinopsis tigrinella (Boud.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo [= Coprinopsis subtigrinella (Dennis) Redhead, Vilgalys & Moncalvo] sur Phragmites et diverses
plantes herbacées, se différencie surtout par son voile de couleur brunâtre à excroissances arrondies.
Coprinopsis urticicola (Br. & Br.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo var. urticicola [=
Coprinus brassicae Peck = Coprinus melo J. Favre = Coprinus suburticicola Pilát
* http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp.
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& Svrček] commun dans les roselières (Phragmites), sur Carex, sur tiges herbacées
pourrissantes et brindilles diverses [voir REDHEAD & TRAQUAIR (1981 : 390)], se
démarque par un voile à hyphes étroites [2-8 µm] et diverticulées, une absence de
boucles et de petites spores [5,5-9 x 4,5-6,5 µm]. Une bonne représentation photographique est donnée par BREITENBACH & KRÄNZLIN (1995 : 252, n° 306). A noter
que la variété salicicola Uljé & Noordel. diffère par un voile de couleur noirâtre et
un habitat lignicole sur branches de Salix, alors que la variété hawaiiensis Keirle,
Hemmes & Desjardin se développe sur débris herbacés en zone tropicale et ses
spores sont plus grandes que le type [(5) 7-10 (12) x (4,4) 5-7 (9,2) µm].
Enfin, trois autres coprins récoltés sur débris de Juncus et Carex ont été décrits par
LOCQUIN (1955). Mais, ignorés ensuite de la quasi majorité des « coprinologues »
comme le confirment les inventaires effectués sur le sujet par CACIALLI et al. (1999,
2004), ils sont rapidement tombés en désuétude. Seuls, REID (1958 : 431) et
REDHEAD & TRAQUAIR (1981 : 400) ont essayé de situer ces taxons seulement à partir des descriptions originales – malgré des discordances constatées par REID (1958 :
431) entre les mesures sporales données et le grossissement indiqué en légende des
dessins – car les types, s’ils existent, n’ont pu être localisés ni par eux ni par ULJÉ
& NOORDELOOS (1996 : 105).
Coprinus picosporus Locq. à petites spores globuleuses à courtement amygdaliformes et hyphes vélaires diverticulées-coralloïdes à paroi épaisse pigmentée pourrait correspondre à C. saichiae pour REID (1958 : 431) ou à C. phaeosporus selon
REDHEAD & TRAQUAIR (1981 : 400).
Coprinus pusio Locq. décrit avec des hyphes vélaires étroites à paroi lisse, non
diverticulées, peu ramifiées et non bouclées, REDHEAD & TRAQUAIR (1981 : 400)
supposent qu’il pourrait s’agir de C. urticicola en estimant des spores mesurant 7-8
x 4,5-5 µm. Bien que macroscopiquement ce coprin soit assez ressemblant avec
Coprinopsis nevillei, son voile à hyphes étroites non bouclées et ses petites spores
l’en écartent incontestablement. De plus, LOCQUIN (1955 : 16) ne donne aucune
information sur la présence ou l’absence de cystides hyméniales chez son espèce !
Coprinus romagnesii Locq. à hyphes vélaires diverticulées et spores subglobuleuses
pourrait être considéré comme synonyme de C. friesii selon REDHEAD & TRAQUAIR
(1981 : 400), si les hyphes du voile étaient vraiment à paroi épaisse.
La quasi totalité des coprins caulicoles-herbicoles que nous venons de recenser ne
semblent pas inféodés à une seule plante, sauf peut-être Coprinopsis ammophilae et
C. calospora, ce qui reste encore à prouver. Aussi nous pensons qu’il est fort possible que C. nevillei puisse également se développer sur d’autres supports herbacés
mis en chambre humide si toutes les conditions nécessaires à la fructification sont
réunies.
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RÉSULTATS DES ANALYSES MOLÉCULAIRES
Après avoir ajouté à une sélection de séquences disponibles sur Genbank les
séquences nrITS de Coprinopsis nevillei et de deux collections de C. lagopus, nous
avons réalisé des analyses de Maximum de Parcimonie (MP) et de Maximum de
Vraisemblance (ML), afin de déterminer si C. nevillei était déjà représenté par des
séquences disponibles. Ce n’était pas le cas, et la séquence de C. nevillei n’est semblable à aucune de celles de ces espèces (voir fig. 3 p. 51). Cette séquence se
regroupe avec celles de C. scobicola, C. candidolanata et C. neolagopus, mais sans
soutien de bootstrap robuste ; seule l’analyse RAxML fournit un bootstrap de 79 %
pour ce clade. De ces quatre espèces, seule C. nevillei est caulicole, tandis que les
autres espèces croissent sur sciure ou autres débris végétaux.
Dans cette sélection limitée au sein du genre, seul le groupe contenant C. lagopus et
C. lagopides obtient un soutien de bootstrap élevé. On voit clairement sur la figure 3
(p. 51) que certaines séquences déposées dans Genbank sous un même nom correspondent à différentes espèces mal identifiées ; plus généralement, des dénominations erronées se rencontrent fréquemment dans ces bases de séquences, comme l’illustrent, par exemple, celles déposées sous les noms de C. atramentaria et
C. stercoraria.
Nous avons exclu une séquence de C. cothurnatus (AF345820) de nos analyses car
elle était identique (99 % de similitude par BLAST) à celles de plusieurs espèces de
Sistotrema.
En conclusion, Coprinopsis nevillei trouve naturellement sa place dans la section
des Lanatuli, telle qu’elle a été auparavant interprétée au sein du genre Coprinus
sensu lato et, très récemment, sous le nom de Coprinopsis sect. Lanatuli (Fr.) D.J.
Schafer (SCHAFER, 2010b : 51). S’il nous semble que cette section mérite d’être isolée à l’intérieur du genre Coprinopsis, nous estimons toutefois que la classification
proposée par SCHAFER (2010b) – bien que certainement fonctionnelle pour la détermination – est peut-être un peu prématurée, car nos bases de données moléculaires
actuelles sont encore trop limitées, tant en nombre d’espèces qu’en nombre de gènes
ou de régions de gènes séquencés, pour proposer un découpage systématique cohérent de ce genre.
Fig. 3 : Coprinopsis nevillei Guy Garcia & Vellinga (page ci-contre). Un des douze arbres les
plus parcimonieux basés sur 100 réplicats de l’analyse de parsimonie des séquences nrITS
d’espèces de Coprinopsis. La position de la nouvelle espèce C. nevillei est surlignée. Les
noms des taxons sont ceux figurant dans Genbank. Parasola auricoma et P. plicatilis ont été
choisis comme outgroups. Les nombres au-dessus des branches indiquent le nombre de changements ; les nombres en italique en-dessous des branches indiquent deux valeurs de bootstrap (les groupes retenus ont une fréquence supérieure à 70 %), la première basée sur 1000
réplicats de l’analyse de parsimonie, la seconde basée sur 100 analyses RAxML (maximum
de vraisemblance accélérée aléatoirement). Réalisation E.C. VELLINGA.
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Fig 4 : Coprinopsis nevillei Guy Garcia & Vellinga. A. Spores. B. Basides.
C. Hyphes du voile piléiques. D. Cheilocystides.
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REMERCIEMENTS
Nous tenons à remercier tout particulièrement JAN FRITS VELDKAMP (Nationaal
Herbarium, Leiden) pour la rédaction de la diagnose latine ainsi que nos fidèles
amis PIERRE-ARTHUR MOREAU pour ses compétences avérées, sa disponibilité permanente et son aide précieuse lors de la relecture de notre article et PIERRE ROUX pour
ses conseils judicieux et le prêt d’exsiccata. Sans OUBLIER PHILIPPE BINEAU,
GABRIELE CACIALLI, FRANÇOIS VALADE et JEAN-JACQUES WUILBAUT qui ont su nous procurer les articles que nous recherchions. Ce travail a été réalisé grâce à la subvention DEB 0618293 accordée à E.C.V. par la National Science Foundation.
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