Philippe L`HERITIER - Ville de Clermont

Dossier pédagogique réalisé par le service des publics
Philippe L’HERITIER
SOMMAIRE
I- Sa vie, son œuvre, ses collaborations..........................................................................................2
II- La cage à population......................................................................................................................4
III - Théorie synthétique de l’Évolution.........................................................................................5
IV - Transgressions à la génétique mendélienne...........................................................................8
1) Sensibilité héréditaire au dioxyde de carbone. ................................................................10
2) Dysgénésie hybride...................................................................................................................11
Glossaire..................................................................................................................................................12
Références.............................................................................................................................................14
Liens Internet.......................................................................................................................................14
1
I- Sa vie, son œuvre, ses collaborations
Né à Ambert dans le Puy de Dôme le 3 janvier 1906, il fait une première partie de
ses études chez les Pères, en Auvergne. D’abord à Ambert, puis à l’école des maristes à
Riom, il rejoint finalement les jésuites de Sainte-Geneviève (Versailles) où il prépare
son entrée aux grandes écoles. Il rejoint l'École Normale Supérieure où il prépare sa
thèse de génétique sous la direction de Robert Lévy, directeur du département de
zoologie. En 1930, il obtient son agrégation et devient « naturaliste et biologiste ».
Avec l’appui d’André Mayer, professeur de physiologie au Collège de France, il est l'un
de premiers à obtenir une bourse Rockefeller. Il part alors, après son service militaire,
s’initier à la génétique mendélienne aux États-Unis.
Il étudie à l’Université d’Iowa, dans le Middlewest, auprès du Professeur Ernest W.
Lindström spécialiste de la génétique et de l’hybridation du maïs. Il y reste huit mois et
est le témoin des recherches sur la génétique végétale. Puis, il entreprend de faire le
tour des laboratoires de génétique du pays. Il rencontre ainsi l’équipe de T. H. Morgan
au « Caltech » (Berkeley), notamment T. Dobzhanski et H. Müller. Philippe L’Héritier
réalise alors le retard de la pensée scientifique de la France en la matière, notamment
en y découvrant la génétique des populations.
De retour en octobre 1932 avec un projet de travail et un objet d’étude : la
drosophile (la mouche du vinaigre), il obtient un poste d’agrégé préparateur à l’Ecole
Normale Supérieure. Il y retrouve George Teissier,
lui aussi normalien, mais plutôt
orienté vers les mathématiques appliquées à la biologie. Une longue collaboration naît de
cette rencontre. Ils décident donc de s’attaquer à la génétique des populations.
En 1938, avec l’aide d'Émile Terroine (professeur de physiologie), L’Héritier est
nommé Maître de conférences en zoologie à la faculté de Strasbourg. Ce fut non sans
mal, car la chaire de biologie générale était occupée par Louis Bounoure, un naturaliste
distingué mais un fixiste convaincu. Cette pensée s’oppose donc au courant
évolutionniste auquel adhère L’Héritier. Sur le point d’être mobilisé en 1939, L’Héritier
part en Ecosse en emportant ses souches de drosophiles pour les confier à H.Müller.
Finalement démobilisé et la faculté de Strasbourg étant repliée sur Clermont-Ferrand,
il décide de reprendre ses recherches en Auvergne. Müller lui renvoya alors les
drosophiles. L'Héritier enseigne également l’évolutionnisme aux étudiants clermontois à
la demande de Bounoure. Par conséquent, les étudiants recevaient les enseignements
fixistes de Bounoure et évolutionnistes de L’Héritier.
Les mots en rouge renvoient au glossaire.
2
En 1947, l’enseignement de la génétique est officiellement créé en France, à la
Sorbonne. En compagnie de George Teissier, fondateur du CNRS, et de Boris Ephrussi,
Philippe L’Héritier y tient le poste de Maître de conférences dès 1950. Jusqu’en 1967, il
travaille en parallèle pour la Sorbonne et le CNRS, à Gif-sur-Yvette. Il y dirige un des
trois laboratoires spécialisés en génétique. D’abord appelé laboratoire de génétique
formelle, il devient laboratoire de génétique des virus. À la faculté d’Orsay Sud, il
enseigne d’abord la biogenèse puis la biologie générale. Il y prend notamment la chaire
de biologie générale de 1959 à 1967 et en profite pour recruter des chercheurs pour le
CNRS. En 1967, la réforme Aigrain transfère l’enseignement de la biologie générale
dans le premier cycle, ce qui supprime son poste à Orsay. Pierre Aigrain, alors directeur
des enseignements supérieurs, accepte la demande de L’Héritier de revenir sur
Clermont-Ferrand.
En 1967, il lui fallut le soutien de ses collègues physiciens, mathématiciens, chimistes et
surtout médecins pour que lui soit créée tout spécialement une chaire de génétique à la
faculté des sciences de Clermont-Ferrand. Par la même occasion, il y monte
un
laboratoire avec l’aide du CNRS. Sur le campus d’Aubière, son bureau était au premier
étage du bâtiment de Biologie C, où les recherches sur les drosophiles sont toujours
d’actualité.
En 1973, il prend sa retraite et se replie sur ses terres à Champétières près
d'Ambert avec son épouse. Mais, pendant plusieurs années, il a continué à venir chaque
semaine au laboratoire pour participer au travail scientifique. Il décède le 24 janvier
1994.
Philippe L’Héritier est l’auteur de nombreuses publications et ouvrages, dont :
Traité de génétique, tome 3, génétique des populations, Paris, P.U.F 1954
Génétique, Collection « Maîtrises de Biologie », Masson, 1975.
La grande aventure de la génétique (Paris, Flammarion, 1984)
Souvenirs d'un généticien, Colloque R.A. Fisher et l'histoire de la génétique des
populations, in Revue de synthèse, 1981, 103-104, CII, 331-343.
Biologie générale avec Maxime Lamotte :, 3 volumes, Paris, Doin, 1965, 1966,
1969.
Dictionnaire de génétique, Paris, Masson, 1979.
3
II- La cage à population
Dès son retour des États-Unis en octobre 1932, Philippe L’Héritier décide de se
consacrer à l’étude de la génétique des populations sur la drosophile. Aussi, il réalise un
isolat artificiel appelé cage à population ou démomètre, avec le Professeur Teissier.
C’est dans sa première publication relative à l’étude démographique des drosophiles, en
1933, que L’Héritier décrit le démomètre ou cage à population. Son objectif premier est
de quantifier la dynamique des populations. D’ailleurs démomètre signifie « mesure du
peuple ».
Description
Le premier démomètre est une caisse vitrée de 50 cm de longueur sur 25 cm de
largeur et 15 cm de profondeur. A l’époque, son fond est percé de 20 orifices disposés
sur deux rangées, pouvant chacun être obturé par un gros bouchon de liège. Il est alors
possible d’y souder à la cire à cacheter un godet de cristal de 40 cm. Un trou latéral,
généralement obturé par un coton, permet d'évacuer les cadavres de mouches ou les
détritus. Deux autres ouvertures plus grandes, placées en vis à vis et fermées par une
grille métallique fine, servent à l'aération.
Jusqu’en 1948, ce principe est conservé. Puis, le dispositif évolue. En effet, la cage
possède désormais 21 trous sur 3 rangées. Elle est entièrement en plastique afin d'être
nettoyée facilement. Néanmoins, la structure de base reste la même que celle
construite par L’Héritier.
Cage à population
coll. Ville de Clermont-Ferrand / Muséum Henri-Lecoq – Fonds L'Héritier
Godet avec milieu nutritif
4
Principe général
Quelques mouches des deux sexes sont placées dans la cage, maintenue à température
constante. Chaque godet contient de la nourriture en quantité fixée. La population
s'accroît jusqu'à atteindre un équilibre (après trente ou quarante jours). Le nombre
d'individus est alors variable selon les souches
et peut s'élever jusqu'à 3 à 4 000
individus. L'équilibre est régulé et maintenu par la quantité constante d'aliments.
À ses débuts, pour suivre l'évolution démographique des populations de drosophiles,
L’Héritier compte le nombre total d’individus directement ou après les avoir dispersées
sur un papier photographique exposé en lumière rouge, une fois les drosophiles
anesthésiées avec du dioxyde de carbone (CO2).
Cette méthode est par la suite abandonnée. En effet, il se met à analyser la population
d’œufs. Un godet de nourriture supplémentaire, destiné à la collecte de ces derniers,
est alors placé dans les cages à population. Après quelques heures, le godet est retiré
de la cage. Les œufs recueillis sont placés sur un milieu permettant à toutes les larves
de se développer. On obtient ainsi une estimation de la concurrence larvaire dans la
cage.
Remarque : cette invention est
une innovation technique primordiale pour le
développement de la recherche.
III - Théorie synthétique de l’Évolution
En 1932, L’Héritier rencontre Teissier, mathématicien de formation mais surtout
biométricien. Ce dernier mesurait à l’époque la taille des individus et tentait de trouver
des lois mathématiques pour expliquer leur croissance (théorie de la croissance
allométrique).
Tous deux décident alors de faire de la génétique des populations en travaillant sur la
drosophile.
Teissier étudie essentiellement les lois de la sélection naturelle grâce aux cages
à population. Il se pencha sur deux souches de drosophiles mutées :
1- souche 'Bar' à œil réduit
2 – souche 'ebony' à corps noir.
Il s'agit de confronter, dans chaque cas, deux allèles :
1- œil réduit versus œil rouge normal
2- corps noir versus corps clair normal
La possibilité d'étudier au laboratoire la sélection naturelle au niveau génétique est
alors démontrée.
L’Héritier lui se penche en particulier sur les capacités des différentes souches
de mouche à peupler un milieu. Toujours en collaboration avec Teissier mais aussi avec
5
Yvette Neefs, il publie une expérience en 1937 très originale sur l'absence d'ailes chez
les drosophiles. Elle consiste à confronter une hypothèse émise par Darwin, dans
L’Origine des espèces, à la réalité de l’expérience. Darwin y explique la présence de
certains aptères sur différentes îles. Selon lui, leur incapacité à voler les empêche
d’être emportés par le vent contrairement aux insectes doués de vol.
Une partie de ces expériences a été réalisée sur les toits du laboratoire de biologie
marine de Roscoff.
Expérience 1
Expérience 2
Elle est réalisée à l'abri du vent. On place On réalise la même expérience, en enlevant
dans une cage, en proportions égales des le couvercle de la cage dans la journée,
mouches mutées pour le gène vestigial pendant trois générations. En présence de
(ailes très réduites) et des mouches non- vent, la proportion de mouches aptères
mutées pour ce gène (à ailes normales). La diminue très peu.
proportion des mouches aptères diminue Ce sont les mouches ailées normales qui
très vite au cours des générations ; elles sont préférentiellement emportées par le
sont défavorisées par rapport aux mouches vent.
normales dans la concurrence larvaire.
Le caractère mutant, dans ces conditions,
Le caractère mutant est défavorable dans
est devenu avantageux.
les conditions normales.
Conclusions
L’Héritier et Teissier ont donc démontré que l'hypothèse de Darwin est vérifiée par
l'expérience. Cette expérience montre d'autre part que la sélection naturelle n'a pas
nécessairement un rôle éliminateur. Elle peut également favoriser certaines anomalies
que des circonstances particulières rendent avantageuses ; ainsi l'aptérisme des
insectes que leur habitat expose au vent marin est une « infirmité » utile. Le hasard des
mutations l'a fait apparaître dans certaines espèces mais le jeu de la sélection l'y a
maintenu, sur les îles.
En 1930, le darwinisme, bien qu’il ait ses limites, était le fondement des travaux des
Anglo-Saxons. La pensée française avait du retard : fixistes, lamarckistes, darwinistes
s’opposaient encore. La longue collaboration entre L’Héritier et Teissier les mena à
vérifier expérimentalement la pensée de Darwin sur l’évolution et le principe de
sélection naturelle en lui faisant bénéficier des acquis de la génétique des populations.
La théorie synthétique de l’Évolution est la réunion de la théorie de Darwin et
des données de la génétique. Dans cette théorie, la sélection naturelle permet au plus
6
apte dans des conditions définies de disposer d’une plus grande probabilité à
transmettre ses caractères.
La sélection naturelle de Darwin repose sur le succès reproductif différentiel,
favorisant les allèles permettant une meilleure adaptation au milieu. La variabilité
génétique des populations contribue donc à leur évolution.
Lamarck (1744-1829) face à Darwin (1809-1882)
Ils sont tous deux des précurseurs de théories sur l’Évolution, mais elles s’opposent…
Lamarck propose le premier une théorie de l’Évolution des espèces. Il énonce que les
caractères acquis au cours de l’existence d’un individu se transmettent à la descendance
en fonction de l’usage des (de l')organe(s). Il pense également que les espèces évoluent
de manière linéaire vers des formes de vie plus perfectionnées (ne donnant pas
naissance à de multiples espèces). Darwin, lui,
postule que de nouvelles espèces
apparaissent à partir d'une forme ancestrale, suite à l'accumulation graduelle
d'adaptations à l'environnement, selon un mécanisme de sélection naturelle. D’après lui,
une espèce peut donner naissance à plusieurs espèces si plusieurs groupes, isolés
géographiquement, évoluent dans des conditions différentes.
Exemple de l'allongement du cou des girafes.
Théorie de Lamarck
Théorie de Darwin
Le besoin crée l’organe. Le cou des girafes Dans
une
population
de
girafes,
les
s’est allongé afin d’atteindre les feuilles individus ont des cous de différentes
les plus hautes. Cette adaptation au milieu, longueurs. Les girafes au cou plus long ont
ce caractère acquis est alors transmis à la un meilleur accès à la nourriture. Par
génération suivante.
conséquent, leur
survie est favorisée.
Elles laissent un plus grand nombre de
descendants à qui elles transmettent cette
caractéristique. La fréquence de celle-ci
va donc augmenter dans la population.
7
IV - Transgressions à la génétique mendélienne
D’après Mendel (1822-1884), père fondateur de la génétique suite à ses expériences
sur les pois en 1860, « les parents transmettent des unités héréditaires distinctes , qui
restent distinctes chez les descendants ».
En fait, ces unités héréditaires sont les gènes. Un gène est un élément correspondant à
un segment d’ADN contrôlant un caractère particulier, situé à un endroit précis (appelé
locus) sur un chromosome. Dans une cellule, chaque chromosome se présente par paire,
ce sont des chromosomes homologues. Ils possèdent les mêmes gènes mais pas
forcément les mêmes allèles.
Par exemple : Il existe un gène « couleur des yeux » qui possède plusieurs allèles (bleu,
marron, vert …).
Explication de la transmission des gènes
Les gamètes (ovule et spermatozoïde) sont dits haploïdes car ils ne possèdent qu’un
seul exemplaire de chaque chromosome. En effet, ils sont issus d’une cellule qui a divisé
son stock de chromosomes homologues par deux. La fusion des deux gamètes
(fécondation) forme un zygote (œuf) qui possède le double de chromosomes. Il est dit
diploïde. Les chromosomes homologues sont à nouveau présents sous d'une forme paire.
Le zygote peut recevoir pour un même gène soit deux allèles identiques (c’est
l’homozygotie, exemple A) soit deux allèles différents (c’est l’hétérozygotie, exemple
B).
8
Hérédité d'un caractère dû à la mutation d'un seul gène
C’est le croisement entre deux parents qui ne diffèrent que par un seul caractère et
qui portent respectivement les mêmes allèles sur chacun de leurs chromosomes
homologues. Ils ne peuvent donc donner qu’un seul type de gamètes.
Prenons l’exemple d’un croisement entre deux pois. Le caractère observable (ou le
phénotype) de l’un est jaune, l’autre vert. Leur composition allélique (ou leur génotype)
est respectivement AA et aa.
Le pois jaune ne peut donner que des gamètes de génotype A. Le pois vert ne peut
donner que des gamètes de génotype a. On croise un gamète d'un pois jaune (A) avec
celui d'un pois vert (a).
On observe que :
* La première génération F1 de descendants est caractérisée par :
-
Phénotype : 100% [jaunes]
-
Génotype : 100% Aa, hétérozygotes
* La deuxième génération F2 de descendants est caractérisée par :
-
Phénotype : 75% [jaunes] et 25% [verts]
-
Génotype : 25% AA, 25%aa, 50%Aa
On observe que les proportions entre génotype et phénotype sont différentes dans la
F2. Il y a 3 génotypes pour deux phénotypes. Il existe donc des allèles dominants sur
d’autres qui sont alors appelés récessifs. Dans cet exemple, l’allèle A domine l’allèle a.
Aussi quand le génotype est Aa ou AA, le phénotype est [jaune].
Cet exemple de croisement est un exemple parmi bien d’autres (2 gènes différents,
allèles codominants…). Pour chaque type de croisement, des proportions bien
particulières sont attendues en génération F1 comme en génération F2. Toute
transgression à ces règles mendéliennes traduit des modifications génétiques ou
d’autres processus particuliers.
Philippe l’Héritier a participé à la découverte de deux transgressions à ces
règles. Il met en évidence, en 1937, la transmission d’un caractère de sensibilité des
drosophiles au dioxyde de carbone, qui ne répond pas aux lois de Mendel. Puis en 1970,
son équipe découvre à nouveau des mécanismes génétiques qui semblent les transgresser
(dysgénésie hybride).
9
1) Sensibilité héréditaire au dioxyde de carbone.
Un jour de 1937, L’Héritier endort une population de drosophiles avec du dioxyde de
carbone pour les compter. Or, le lendemain et à sa grande surprise, un grand nombre de
mouches sont mortes.
Il découvre ainsi qu'une souche particulière 'ebony' a une sensibilité létale au dioxyde
de carbone. L’étude de ce caractère montre qu’il se transmet héréditairement mais en
suivant des règles non-mendéliennes et indépendantes des chromosomes.
Ce n’est que dans les années 1950, grâce aux développements d’outils comme les
centrifugeuses et aux travaux d’André Berkaloff en microscopie électronique, que
Philippe L’Héritier et son équipe, installés au CNRS à Gif-sur-Yvette,
mettent en
évidence le rôle d’un virus dans la sensibilité héréditaire de la drosophile : le
Rhabdovirus Sigma.
Dès lors, ils se penchent sur ce virus, pour comprendre ses mécanismes de
développement et de sa transmission génétique.
Le Rhabdovirus sigma
Il appartient à la famille des virus enveloppés.
Ce virus à enveloppe possède comme
unique matériel génétique un ARN.
Son génome code pour cinq ou six
protéines virales. Il entre dans la
cellule hôte par endocytose, facilité
par sa protéine G.
Il pénètre par endocytose dans le
cytoplasme de la cellule infectée, en
attachant sa membrane virale à celle
de la cellule grâce aux récepteurs cellulaires.
Il effectue un cycle viral dans le cytoplasme en prenant le contrôle du métabolisme
cellulaire pour lui faire fabriquer de nouveaux virions. Ces derniers sortent de la cellule
infectée par exocytose. Ils vont ensuite infecter d'autres cellules.
Schéma d'un Rhabdovirus
source : http://www.perrin33.com/virologie/cycles/rhabdovirus_0.html
10
2) Dysgénésie hybride
Au début des années 1970, la fille du professeur L’Héritier, enseignante en sciences
naturelles dans le secondaire, demande à son père de lui donner des mouches pour
démontrer les lois de Mendel à ses élèves. L’Héritier lui donne deux souches
homozygotes : l'une à œil normal (rouge) et l'autre à œil sépia (marron).
Mais après deux croisements successifs, les œufs obtenus n'éclosent pas. Les femelles
issues du premier croisement étaient toutes stériles. C'est le point de départ d’une
nouvelle recherche pour Philippe L’Héritier et son équipe à Clermont-Ferrand.
Ils découvrent que, lorsque l’on croise une souche qui porte le segment d'ADN
responsable de cette stérilité avec une souche qui ne le porte pas, on obtient une
stérilité (la dysgénésie hybride) aux règles de transmission aberrantes pour l'époque.
D'autres équipes, en France et aux USA, travaillaient aussi à cette époque sur des
phénomènes analogues. Ceux-ci ont pu être expliqués par la présence sur des
chromosomes d'éléments mobiles capables de se déplacer, à la différence des gènes
dont l'emplacement sur les chromosomes est fixe. Il s'agissait de mécanismes
complètement nouveaux, inconnus jusqu'alors.
Jetons un bref coup d’œil sur la dysgénésie hybride actuelle…
L’ADN baladeur est nommé désormais transposon. C’est un élément d’ADN
capable de se déplacer d’un endroit à un autre sur un même chromosome ou sur
un autre chromosome. Il existe deux types de transposition. Quand le transposon
est transféré d’un site à un autre, entre un site donneur et un site receveur,
c’est de la transposition conservatrice (même nombre de copies). Si l’élément
transposable est transféré d’un site à un autre, tout en restant au site original, il
y a augmentation du nombre de copies de l’élément transposable. C’est de la
transposition réplicative. Les transposons sont responsables, au moins en partie,
de l’augmentation de la taille des génomes. L’expression de certains gènes peut
être altérée suite à l’intégration d’un transposon dans un gène ou à proximité :
effet délétère de la transposition.
11
Glossaire
Allèles : différentes versions d’un même gène.
Aptère : dépourvu d'aile
ADN : acide désoxyribonucléique. Cette molécule est composée de 4 nucléotides :
adénine (A), guanine (G), cytosine (C) et thymine (T). Elle est structurée en forme de
double hélice droite, composée de deux brins complémentaires. Il porte donc
l'information génétique et constitue le génome des êtres vivants.
ARN : acide ribonucléique. Cette molécule est en général synthétisée dans les cellules à
partir d'une matrice d'ADN dont il est une copie. Les cellules vivantes utilisent en
particulier l'ARN comme un support intermédiaire des gènes pour fabriquer les
protéines dont elles ont besoin. L'ARN peut remplir de nombreuses autres fonctions.
Chimiquement, l'ARN est un polymère linéaire constitué d'un enchaînement de
nucléotides. Il possède quatre nucléotides : adénine (A), guanine (G), cytosine (C) et
uracile (U).
Biogénèse : théorie selon laquelle une cellule vivante ne peut provenir que d'une autre
cellule vivante. Elle qualifie également l'apparition de la vie sur Terre, ou encore les
premières étapes de l'évolution de la vie, jusqu'à l'apparition de la cellule eucaryote.
Caractère vestigial : c'est un caractère anatomique de l'organisme d'une espèce dont la
fonction initiale a été perdue tout ou en partie au cours de l'évolution.
Croissance allométrique : qui désigne un mode de croissance selon lequel certains
organes grandissent plus vite ou moins vite que d'autres organes.
Cytoplasme :
totalité du matériel, à l'exclusion du noyau, contenu dans une cellule
vivante et délimitée par l'enveloppe cellulaire.
Darwinisme : Au sens strict, la théorie explicative de l'évolution des espèces formulée
en 1859 par Charles Darwin dans son ouvrage : De l'origine des espèces , mettant
notamment en avant le mécanisme de la sélection naturelle. En un sens plus large, la
théorie synthétique de l'évolution, intégrant les acquis de la génétique. Le darwinisme
étendu
est l'application de la théorie darwinienne à d'autres entités que des
organismes biologiques (par exemple : l'économie).
Darwiniste : partisan du darwinisme.
12
Drosophile : appelée aussi mouche du vinaigre, cet insecte est très utilisé en laboratoire
et plus spécialement en génétique. Petit insecte diptère, il s'agit des petites mouches
marron présentes sur les fruits en été.
Évolutionnisme : théorie selon laquelle tous les êtres vivants ont évolué à partir d'un
ancêtre commun. S'oppose au fixisme.
Endocytose : mécanisme de transport de molécules, de virus ou de bactéries vers
l'intérieur de la cellule.
Exocytose : mécanisme de transport de molécules, de virus ou de bactéries vers
l'extérieur de la cellule.
Fixisme : théorie selon laquelle il n'y a ni transformation ni évolution des espèces
végétales ou animales. Chaque espèce serait apparue telle quelle au cours des temps
géologiques.
Fixiste : partisan du fixisme.
Génétique des populations : branche de la génétique qui étudie les populations. Il s'agit
d'étudier la fréquence et la distribution des allèles dans les populations, sous
l'influence de différents facteurs (comme par exemple, les mutations ...)
Lamarckisme : théorie de Jean-Baptiste Lamarck, établissant la transformation des
espèces végétales ou animales au cours du temps, par la transmission des caractères
acquis et sous l'effet des habitudes. Cette théorie repose sur plusieurs lois
complémentaires établies par Lamarck.
Lamarckiste : partisan du lamarckisme.
Mutation : modification de l'information génétique (ADN ou ARN) d'une cellule ou d'un
virus. C'est la source de l'évolution des espèces.
Virion : particule virale avec sa molécule d'acide nucléique (de type ADN ou ARN) à
l'intérieur et une capside de protéines.
Virus enveloppés : virus entourés d'une enveloppe qui prend naissance au cours de la
traversée des membranes cellulaires. Sa constitution est complexe et présente un
mélange d'éléments cellulaires et d'éléments d'origine virale. On y trouve des
protéines, des glucides et des lipides. Les virus ne possédant pas d'enveloppe sont les
virus nus (ils possèdent une capside uniquement).
13
Références
Fonds L'Héritier – Bibliothèque du Muséum Henri-Lecoq – Ville de ClermontFerrand.
Les artisans de l’hérédité, Philippe Kourilsky, Edition Odile Jacob
Dossier : les mouches, superstars de la science, Wapiti (ed. Milan), n°307,
octobre 2012.
Liens Internet
http://www.chups.jussieu.fr/polys/viro/poly/POLY.Chp.1.2.html
http://www.histcnrs.fr/histoire-genetique/teissier.html
http://www.fao.org/docrep/004/y2775f/y2775f0a.htm
http://www.edu.upmc.fr/sdv/masselot_05001/biodiversite/transposons.html
http://www.universalis.fr/encyclopedie/philippe-l-heritier/
14