Cours Charles F. Boudouresque (2014-2015) pdf

Master d’Océanographie
PROTECTION, RESTAURATION ET
DÉVELOPPEMENT DURABLE EN MILIEU
MARIN
UE 305 (PROT 1)
Biodiversité
Charles-François Boudouresque
Mediterranean Institute of
Oceanography
1
advancing the frontiers
Charles F. Boudouresque
www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
Email : [email protected]
Citation :
Boudouresque C.F., 2014. Protection, restauration et
développement durable en milieu marin. Biodiversité.
www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
Diapositives 1-152.
The photos and drawings are set forth for informational and
educational purposes. They have not been the subject of a request
for authorization of the authors who hold the copyright. If an
author recognizes his image and refuses its use, I will remove it.
1. Introduction
3
La biodiversité ? Tout le monde en parle
Même certains
maires bétonneurs du Var
et de la Côte d’Azur !
La biodiversité : un
mot magique ?
4
La biodiversité : des
animaux
sympathiques ?
Le grand panda
Ailuropoda melanoleuca
(photo X in ‘Passions et partage’)
 Le dauphin
(photo X)
Le
mérou
(photo
Sandrine
Ruitton)
5
La biodiversité ?
1. Tout le monde en parle, mais quelle est sa définition ?
Assez éloignée de ce que croient le grand public, les
gestionnaires et beaucoup de scientifiques !
2. Un enjeu de société, dans le cadre du développement
durable
Un enjeu pour les étudiants qui pensent travailler dans
la gestion et la protection de l’environnement
3. Un enjeu scientifique pour la recherche : quel est le rôle de
la biodiversité dans le fonctionnement des écosystèmes ?
6
1968. Raymond F. Dasmann
utilise pour la première fois
‘diversité biologique’ dans
‘A different kind of country’
1980. Thomas Lovejoy
popularise le terme
auprès des scientifiques
(introduction de
‘Conservation Biology’)
 1988. Edward Osborne
Wilson crée la forme contractée ‘biodiversité’ (Proceedings of the National
forum on biological
diversity)
1992. UNCED, Rio de
Janeiro : la popularité
Photo Dani Duch
7
1. Introduction
2. Définition de la biodiversité
8
The diversity of the biodiversity concept
« In the course of their more than 40-year lifespan, the
meaning of the terms ‘biological diversity’ and ‘biodiversity’
largely evolved.
The way they shifted in the environmentalist’s jargon is
completely different from their evolution within the scientific
community.
As a result, misunderstanding is a common feature, between
environmentalists and scientists.
Misunderstanding also occurs within the scientific
community, between those who refer to biodiversity as it was
early (and naively) defined and those who refer to its current
definition (…), more exactly to the suite of concepts they
encompass »
From Boudouresque, 2011
9
The modern concept of biodiversity
Biodiversity means the variety of Life, encompassing levels
of complexity from within species to across ecosystems
Diversity within and between taxa (species, higher taxa),
between ecosystems and in the functional role of species
within ecosystems
The scale, from local and regional to global (the geographical
scale strongly matters for biodiversity estimates)
The proportional distribution of the individuals among the
species (the so-called heterogeneity diversity or evenness)
Biodiversity is therefore
a multidimensional
concept
From Boudouresque, 2011
10
Biodiversity
From Boudouresque,
2014. Sci. Rep. Natl.
Park Port-Cros, 28.
Genes
Species
Phylums
Ecosystems
Functions
A multidimensional
concept 11
Species diversity
Species diversity (= species richness) squares with the
most popular perception of the concept of biodiversity
The number of species (sensu Linnean taxonomy) at a
given scale of space (sample, habitat, ecosystem, etc.)
Depends upon the species concept and definition:
- Eukaryotes vs prokaryotes
- Organisms capable of interbreeding and
producing fertile offspring vs organisms without
sexual reproduction
12
Taxonomic diversity
The taxonomic diversity at a level higher
than the species level:
- Genus
- Tribe
- Family
- Order
- Class
- Phylum
- Sub-kingdom
- Kingdom
- Domain
Domains: Archaea, Bacteria,
Eukaryotes (+ giant viruses?)
Kingdoms: 2 (Archaea), 5 (Bacteria) + 10
(Eukaryotes)
13
The 10 Eukaryote kingdoms
Trentepohliophyceae
Ulvophyceae
Chlorophyceae
Prasinophyceae
Chlorarachniobionta
Glauco
-cystobionta
Phytomyxea
Haplosporidia
Centrohelida ?
Foraminifera
Radiolaria
Actinophryda
STRAMENOPILES
(= HETEROKONTA)
Bicosoecida
Oobionta
Chromobionta
Mycetobionta
Archamaeba
Lobosa
HAPTOBIONTA
Mesomycetozoa
Euglenoidea
Chytridiomycota
Microsporidia
Basidiomycota
Ascomycota
Parabasalia
Choanoflagellata
Porifera
Metazoa (=
animals)
Fungi
Apicomplexa
Cryptophyta
AMOEBOBIONTA (=
AMOEBOZOA)
Unikonts
Ellobiopsidae
Labyrinthulobionta
RHIZARIA
Katablepharida
ALVEOLATA
Ciliophora
Picobiliphyta ?
CRYPTOBIONTA
Dinobionta
Placozoa
Eumetazoa
OPISTHOKONTA
Diplomonadida
Kinetoplastida
Oxymonadida
Retortamonadida
EXCAVATES
Euglenobionta
Acrasiobionta
(= Heterolobosa)
Percolobionta
DISCICRISTATES
Chromalveolata
Rhodobionta
Euglyphids
Cercobionta
ARCHAEPLASTIDA
(= PLANTAE)
Retaria
Streptobionta
Zygnematophyceae
Charophyceae
Chlorobionta
Viridiplantae
Embryophyta
From Baldauf (2003, 2008), Adl et al. (2005),
Boudouresque (2011), Burki et al. (2012),
simplified and (Boudouresque, 2014)
At the phylum level (‘deep diversity’), the diversity of the
marine realm is higher than that of the terrestrial one
(logical: Life began in the sea 3 500-3 850 Ma ago
and conquered continents as recently as 475 Ma)
Example: Metazoa
22 in the terrestrial realm
35 phylums in the marine
realm
(Only one is exclusively
terrestrial: Onychophora)
(14 exclusively marine:
Chaetognatha
Ctenophora
At the species level:
Cycliophora
just the opposite
Echinodermata
Kynoryncha
Marine realm: 175 000-240 000 species
Loricifera
Terrestrial realm: 1 325 000-1 760 000
Pogonophora, etc.)
species
15
Phylogenetic diversity
For a given number of taxa, their belonging
to the same higher taxon (e.g. birds) or to
several higher taxa (e.g. birds, lizards,
mammals, etc.) matters
A variety of metrics for quantifying the phylogenetic
distance (phylogenetic diversity indices)
Low phylogenetic diversity
High phylogenetic diversity
16
Diversité phylogénétique
5 espèces d’un
même taxon
≠
5 espèces appartenant à
5 taxons
17
Ecological diversity (=
ecodiversity)
Ecological diversity means the spatial diversity:
- Between patches within an ecosystem
- Betwen ecosystems
- Between landscapes (or seascapes)
See beta-diversity
18
Photos
Frédéric
Bassemayousse,
Patrice
Francour
Mediterranean
Ecodiversity
19
Forêt tempérée
Posidonie
Récifs coralliens
Océan profond
Totalement
dépendant des
importations
Photosynthèse
Photosynthèse
Tas de bois
Matte = puits de C
P1 RL moyenne,
peu consommée
P1 RL+RR élevée, RL
peu consommée
Tas de détritus
Tas de détritus (RL)
Détritivores
(lombrics)
Détritivores (holoturies)
P2 très faible
Ouvert, forte exportation
Fermé
LNHC, bottom-up/
top-down : 6:4
LNLC, bottom-up
P2 moyenne
Mutualisme coraux-dinobiontes
Pas de P1
Puits de Calcaire
P1 très
consommée
D’après Boudouresque
et al. (2014)
Herbivores et
prédateurs
Détritivores et
Prédateurs
P2 très élevée
P2 très faible
Ouvert
Très ouvert
LNHC, top-down
20
Prairies
Sources hydrothermales
P1 chimiosynthétique
Biomasse
P2 élevée
D’après Boudouresque et al., 2014
Réseau trophique court
P1 assez élevée
Herbivores et détritivores
Bottom-up
P1 très consommée
P2 moyenne
Fermé
Diazotrophie
Fermé
Biomasse P1 faible
Bottom-up/Top-down21
: 5:5
Ephémère
Mangroves
Tourbières
Photosynthèse
Photosynthèse
P1 RL+RR élevée, RL peu
consommée
Azote : diazotrophie et
P1 ‘carnivores’
Tas de bois (biomasse P1
très élevée)
Puits de carbone
Tas de détritus (RL)
LNHC
HNHC
Bottom-up
Ouvert, forte exportation
Bottom-up/Top-down : 7:3
Diversité spécifique
élevée
Diversité spécifique : mix
taxons marins et
terrestres
pH très acide
absence téléostéens,
mollusques, etc.
Fermé
D’après Boudouresque et al., 2014
Lagunes
Photosynthèse +
chimiosynthèse
P1 libres sur le fond
abondants
P1 moyenne
Biomasse P1 moyenne
Rôle important réseau
parasitaire
Ouvert (exportation)
HNHC
Bottom-up/Top-down : 8:2
Diversité spécifique : mix
taxons marins et eaux
22
douces
Ecosystem diversity is
higher in the marine realm
than in the terrestrial realm
Two-dimensional MDS. Grouping,
based on complete linkage at 60%,
using S17 Bray-Curtis similarity index
From Boudouresque et al. (2014)
This is consistent with the fact that Life
began in the sea, ~3.8 to 3.5 Ga ago,
while the conquest of land by Life
occurred in comparatively recent 23
times, ~0.5 Ga ago
La diversité spécifique β
Ecosystème A
Ecosystème B
Ecosystème C
Ecosystème D
Ecosystème E
500
espèces
100
espèces
300
espèces
1000
espèces
1100
espèces
Diversité
spécifique
α
Ecosystème A
Ecosystème B
Ecosystème C
Ecosystème D
Ecosystème E
500
espèces
100
espèces
300
espèces
1000
espèces
1100
espèces
Diversité
spécifique
α
Espèces
communes entre
écosystèmes peu
nombreuses :
Diversité
spécifique β
élevée
Espèces
communes entre
écosystèmes
nombreuses :
Diversité
spécifique β
faible
24
Functional diversity
Functional diversity was defined as the value and range of
functional traits of the organisms within a given ecosystem
The reason why the concept of functional diversity
emerged is the recognition that taxonomic measures of
biodiversity
(Species diversity,
Taxonomic diversity,
Phylogenetic diversity
Heterogeneity diversity)
fail to provide adequate insight into the consequences of
species loss on ecosystems
Mason et al., 2005. Oikos, 111 : 112-118
25
La diversité fonctionnelle
Producteur primaire
en C4
Producteur primaire
en C3
Producteur primaire mutualiste
de bactéries fixatrices de N2
Suspensivore
filtreur
Brouteur
‘grazer’
Brouteur ‘browser’
parasite
26
Spatial patterns of species diversity
Au sein de la diversité spécifique, on distingue :
- La point diversity : nombre d'espèces dans un relevé
- La diversité alpha : nombre d'espèces dans un
écosystème (exemple : herbier à Posidonia oceanica ) et
dans une région (exemple : Provence)
- La diversité gamma : nombre d'espèces, tous
écosystèmes confondus, dans une région (exemple :
Provence)
- La diversité epsilon : nombre d'espèces, tous écosystèmes confondus, dans une province biogéographique
27
(exemple : Méditerranée)
Ne pas confondre la diversité spécifique α et γ
Ecosystème A
Ecosystème B
Ecosystème C
Ecosystème D
Ecosystème E
Région
2000
espèces
500
espèces
100
espèces
Diversité
300
espèces
1000
espèces
spécifique
1100
espèces
α
Diversité
spécifique γ
28
Ne pas confondre la diversité spécifique α et γ
Ecosystème A
Ecosystème B
Ecosystème C
Ecosystème D
Ecosystème E
Région
2000
espèces
500
espèces
100
espèces
Diversité
Ecosystème F
Ecosystème F
300
espèces
1000
espèces
spécifique
Ecosystème F
Ecosystème F
1100
espèces
α
Diversité
spécifique γ
Ecosystème F
500
espèces
300
espèces
300
espèces
300
espèces
300
espèces
300
espèces
Un impact humain (pollution, espèce introduite) peut augmenter la diversité α peut alors que la diversité γ diminue
29
Exemple : l'invasion par Caulerpa taxifolia des communautés
infralittorales de Méditerranée
Cymodocea
nodosa
Matte morte
de Posidonia
oceanica
Prairie à Posidonia
oceanica
Forêt à Cystoseira
Sable
Coralligène
Augmentation ou diminution de la
diversité alpha des téléostéens, mais
diminution de leur diversité gamma
D'après HarmelinVivien et al. (1999)
30
Diversité gamma vs epsilon :
Holocène et actuel : espèces introduites
mammifères Corses
Tardiglaciaire et
Holocène
Cerf Cervus
elaphus
Cynotherium
sardous
(Canidé)
6 espèces
endémiques
(gamma).
Toutes
Chat marron
éteintes.
Felis silvestris
50 espèces
en Méditerranée
(epsilon)
Megaloceros
Mulot
cazioti (Cervidé) Rhagamys
orthodon
Campagnol
Tyrrhenicola
henseli
Lapin rat
Prolagus
sardus
Musaraigne
Episoriculus
corsicanus
Lapin
Oryctolagus
cuniculus
Daim Dama
dama
Sanglier Sus
scrofa
Chèvre Capra aegagrus
Mouflon Ovis
orientalis
Renard Vulpes
Lièvre italique
vulpes
Lepus corsicanus Lièvre Lepus
europaeus
Hérisson
Musaraigne
Erinaceus Musaraigne
étrusque
SunCrocidura
europaeus
cus etruscus suaevolens
Lièvre ibérique
Lepus granatensis
Souris grise
Mus musculus
Loir gris
Myoxus glis
Mulot sylvestre
Apodemus
Rat surmulot
sylvaticus
Rattus norvegicus
Belette Mustela 21 espèces, toutes introduites (gamma). 21 en Méditerranée (epsilon)
nivalis
Rat noir Lérot Elyomis
Rattus rattus quercinus
Photos et dessins : X
Heterogeneity diversity
Heterogeneity diversity (diversity index,
evenness) encompasses:
- not only the number of species,
- but also the proportional distribution of the
individuals among the species
32
La diversité d’hétérogénéité (abondance, du rare
au dominant)
Ce n’est pas ‘combien d’espèces ?’ (5)
Mais : ‘quelle est leur abondance relative ?’
≠
33
La diversité d’hétérogénéité
Se mesure au moyen d’indices de diversité
Le plus connu : Shannon-Wiener (H’)
i=N
H’ = -
Σ (p x ln p )
i
i
N = nombre d’espèces
i=1
L’équitabilité (evenness) : Pielou (J)
J=
H’
H’ max
=
H’
ln N
L’équitabilité varie
entre ~ 0 et ~ 1
On considère souvent que les perturbations se traduisent
par une baisse de l’indice de diversité et de l’équitabilité
34
Diversité
spécifique
Surface
(1)
(2)
(3)
Peuplement A
4
5
5
Peuplement B
1
4
7
La diversité d’hétérogénéité
(abondance, du rare au dominant)
Métrique très distincte de la
Diversité spécifique
1
1
2
2
3
Peuplement A : Equitabilité ~ 1
3
Peuplement B : Equitabilité ~ 0
35
Corrélation diversité génétique – diversité
spécifique
Cleary et al., 2006. Ecology
Au sein d'un écosystème
Letters, 9 : 304-310
Non-congruence entre les niveaux de diversité
spécifique
Exemple. Eucaryotes unicellulaires des sols :
point diversity élevée
gamma diversité faible
D'après Green et al.,
2004. Nature, 432 :
747-750
Non congruence entre les taxons
Exemple. Ecosystèmes lagunaires :
gamma diversité digènes élevée
gamma diversité MPOs (‘macrophytes’) faible
gamma diversité ensemble taxons faible
Non-congruence entre les métriques
36
Biodiversity: a multitude of metrics
and a variety of replies
Such as
an Airbus
A 380
cockpit
37
Biodiversity: a multitude of metrics
and a variety of replies
The concept of biodiversity encompasses not a
single but a multitude of meanings
Biodiversity is par excellence a multidimensional concept
The choice of a meaning (qualitative or quantitative,
compositional or functional, scale, etc.) depends primarily
on one’s goals and interests
The complexity of meanings, scale and units makes it impossible
to assess the state of biodiversity using a single measure
Different measures can suggest different, contrasting
conclusions. A naive approach of the biodiversity concept could
lead to regard such ‘conclusions’ as diametrically opposed
Sala and Knowlton, 2006. Ann. Rev. Environm. Resour, 31: 93-122
38
La biodiversité ?
Un ensemble complexe de concepts, de facettes
Des concepts à la fois emboîtés et parallèles
De nombreuses métriques pour mesurer
chaque facette de la biodiversité
?!?
?!?
Des métriques qui donnent des résultats
contradictoires (en apparence !)
Je suis un peu perdu !
Beaucoup d’espèces :
c’est bien ou c’est mal ?
Dessin : X
39
Dans un écosystème donné, la diversité spécifique d’un taxon peut
être à l’opposé de celle d’un autre taxon
Exemple : l’écosystème forêt à Quercus ilex
Faible diversité spécifique des
Magnoliophytes (10-50 espèces/ha)
Enorme diversité
spécifique des Fungi
du sol (plusieurs
centaines
d’espèces/ha) : un
record au niveau
mondial
De nombreuses
espèces sont
spécifiques de
l’arbousier Arbutus
unedo
Richard et al., 2011.
Stantari, 27 : 34-41
Ersa (Capicorsu) : U Granaghjolu. Forêt de
Quercus ilex. Photo C.F. Boudouresque
40
Sous les cages aquacoles, la diversité des
‘invertébrés’ a augmenté ! L’aquaculture est
donc bonne pour la biodiversité !
Non ! Vous n’avez
rien compris !
Diversité
spécifique
Faible taux de
croissance
(ressources
limitantes) (DEM)
Cas général :
croissance et
ressources
intermédiaires
(IDH = DEM)
Fort taux de
croissance
(ressources
non
limitantes)
(DEM)
C’est pour des
niveaux de perturbation intermédiaires que la
diversité spécifique est généralement maximale
DEM = Dynamic Equilibrium Model
IDH = Intermediate Disturbance Hypothesis
D'après Hastwell et Huston,
2001. Oikos, 92 (2) : 367-371.
Perturbations (fréquence
et/ou amplitude)
41
Sous les cages piscicoles, la diversité des
‘invertébrés’ a augmenté ! L’aquaculture est
donc bonne pour la biodiversité !
NOOOON ! On
reprend les
explications
au début !
42
Sous une ferme piscicole en Corse (Photo G. Pergent)
Plateau des chèvres,
Marseilles, near the
Cortiou sewage outfall
Sampling via a small
skid trawl
The teleosts of a Posidonia oceanica
seagrass meadow submitted to
different wastewater treatments
1980
2000
2012
(untreated
wastewaters)
(physicochemical
treatment:
70%
organic
matter
removed)
(physicochemical and
biological
treatment: >
90% organic
matter
removed)
Species richness
38
32
25
Number individuals/100 m²
28
16
7
Zooplanktivores (biomass) in summer
25%
-
11%
Macrocarnivores (biomass) in summer
19%
-
52%
Pollution increases species richness and individual abundance
(in addition to changes in the trophic structure)
From Ourgaud et al., 2013. Rapp. Comm. Int. Mer Médit., 40: 679
43
Des écosystèmes à très faible diversité spécifique, à très faible
production, peuvent avoir une très grande valeur patrimoniale
Une sansouire de Camargue :
salicornes et saladelles
L’écosystème des roches littorales
halophiles en Corse : Armeria soleirolii
De très nombreuses espèces endémiques
Une décharge est plus riche en espèce !
Une rizière ou un champs de maïs sont plus productifs !
44
Crête de la Sainte Baume (Provence) : l’association à Genista
lobelii. Un nombre d’espèces moyen, des endémiques,
45
habitat rare et fragile
grande valeur patrimoniale
Photo Charles F. Boudouresque
Je suis
toujours
un peu
perdu !
Je veux un indicateur
de biodiversité unique
Qui me dise si le milieu
naturel est en bonne
ou en mauvaise santé
J’ajoute : facile
à comprendre
Cela n’existe pas
Cela n’a pas de
sens !
Cela ne peut pas
exister !
Facile à mesurer
Et, bien sûr,
bon marché !
Photo et
dessin : X
46
C’est comme un indicateur unique pour
l’individu qui réunirait le QI, l’altruisme, les
performances sexuelles, la vitesse sur 100 m,
l’humour, le temps sur Marseille-Cassis, la
beauté, les mathématiques, l’efficacité au
sudoku, adresse au bricolage, etc.
47
Source : SimpsonsCast_1280.gif
1. Introduction
2. Définition de la biodiversité
3. La biodiversité marine
48
Les hotspots de diversité spécifique
continentale
D'après Myers et al. (2000)
49
Hopping hotspots: global
shifts in marine biodiversity
Late Eocene
42-39 Ma
Generic α−diversity of
large benthic Foraminifera
The origin of the IAA (IndoAustralian Archipelago)
hotspot
Early Miocene
23-16 Ma
From Renema et al., 2008.
Science, 321 : 654-657
50
Recent
Diversité en fonction de la latitude
Nombre de
taxons de
Mollusques
(Métazoaires)
D'après
Lasserre
(1992)
S = Espèces
G = Genres
Latitude
F = Familles
51
Diversité en fonction de la profondeur
In Lasserre
(1992)
Point
diversity
Gastropodes
Polychètes
Profondeur (m)
52
Diversité en fonction de la salinité
Nombre d'espèces
(diversité gamma)
Des eaux douces
continentales aux eaux
sursalées
In Lasserre
(1992)
Salinité
53
Puissance spectrale
62
Des cycles
géologiques de
biodiversité ?
Périodogramme (analyse
de Fourier)
Cycles liés à la diversité ?
A des activités géologiques ?
A des cycles de chute
d'astéroïdes ?
Milliers de genres
Fréquence des cycles (Ma)
Nombre de genres de
Métazoaires marins
Nombre de genres de Métazoaires
marins (sans les taxons mal connus)
Courbe lissée (polynome de 3° ordre)
La tendance a été enlevée
de 62 Ma
cycles
La tendance et les cycles de 62 Ma
ont été enlevés
cycles de 140 Ma
Millions d'années avant le présent
54
D'après Rhodes et Muller (2005)
Le mythe de la saturation
en espèces
Il existe une théorie selon lequel, dans un habitat ou un
écosystème, il y a un nombre maximum d'espèces qui peuvent
coexister ("the myth of species saturation")
PIANKA (1966), par exemple, se range
clairement à cette idée
En fait, il semble qu'il n'existe pas de limite
Plus il y a d'espèces, plus il y a de
niches écologiques, et donc plus
il peut y avoir d'espèces !
Pianka, 1966. Am.
Naturalist, 100 (910) : 33-46.
Briggs J.C., 2007. J.
Biogeogr., 34 : 193-198.
Stohlgren et al., 2008. Ecology
Letters, 11 (4) : 313-326
55
La diversité des écosystèmes marins : des
extra-terrestres ! Extraordinaire !
Des modèles inconnus
dans le domaine
terrestre stricto sensu
Une diversité de
modèles très large
Un couplage entre
écosystèmes plus
important
Une pluie de records (calcification, P1
chimiosynthétique, P1 photosynthétique,
biomasse des producteurs secondaires, etc.)
56
1. Introduction
2. Définition de la biodiversité
3. La biodiversité marine
4. La diversité spécifique en
Méditerranée
57
La biodiversité spécifique en Méditerranée
La Méditerranée : 0.2% du volume, 0.7% de la surface
des océans, mais 17 000 taxa : 7-9% de la diversité
spécifique mondiale
La Méditerranée : 16% de la diversité spécifique
mondiale pour les MPOs marins (selon Giaccone et Di
Martino, 2000)
Un hotspot de diversité
Autres hotspots en milieu marin : le Sud de l'Australie,
la Californie, l'Indonésie
58
Diversité spécifique epsilon
des macrophytes (MPOs)
Nombre de macrophytes
Ensemble de la
Méditerranée
C’est clair : c’est
un ‘hotspot’
1 200
Sud de
l’Australie
Méditerranée
occidentale
1 000
800
Adriatique
Ce n’est pas un artéfact dû à des différences dans
le nombre des études : la mer du Nord, le golfe du
Mexique et la mer des Caraïbes sont sur-étudiés
Mer
du
Nord
600
Mer des
Caraïbes
Golfe du
Mexique
400
200
0
Baltique
Mer
Noire
SudOuest
des USA
500
Mer du
Groenland
1 000
1 500
Afrique
tropicale
occidentale
2 000
2 500
Surface (x 1 000) km²
D’après Boudouresque et al.
(2003), Boudouresque (2004)
et Lejeusne et al. (2010)
3 000
3 500
Pourquoi tant d’espèces en Méditerranée ?
Image : NASA, USA
Un taux très élevé
d’endémisme
La Méditerranée : une
machine à fabriquer
des endémiques
Pourquoi ? Gibraltar,
malgré l’entrée d’eau
atlantique (35 000
km³ /an) = robinet
Mer
d’Alboran
Mer s’Alboran = sas
Isolement
spéciation
Gibraltar
Hypothèse sur les causes de la richesse en espèces et de
l’endémisme ? Des apports successifs d'espèces de l'atlantique
Nord froid, tempéré ou chaud au cours des cycles climatiques du
Pléistocène, puis isolement et spéciation
Lejeusne et al., 2010. Trends
Ecol. Evol., 25 (4) : 250-260
Périodes glaciaires (froides)
Eaux froides
Eaux chaudes
Interglaciaires (chauds)
Eaux froides
Eaux chaudes
61
Gamma specific diversity of ‘fish’
(teleosts and elasmobranchs) in
the Mediterranean Sea
From Coll et al., 2010. Plos
62
One, 5 (8) : 1-334 (e11842)
1. Introduction
2. Définition de la biodiversité
3. La biodiversité marine
4. La diversité spécifique en
Méditerranée
5. Rôle de la biodiversité
63
La diversité spécifique peut intervenir (favorablement ou
négativement) dans les processus suivants d'un écosystème :
Persistance (traduit populairement par "stabilité")
Résilience (face aux perturbations)
Connectance (nombre d'interactions entre les espèces :
prédation, mutualisme, etc.)
Biomasse
Production et productivité
Cycles biogéochimiques
Assurance sur l'avenir (en cas de disparition d'une espèce)
Résistance face aux invasions biologiques
64
Cinq hypothèses sur le rôle de la diversité spécifique
Importance des processus
(= "performances")
Nulle
Rivets
Du grec ‘idio’ =
propre à l’individu
Redondance
Nombre d'espèces
Key-species
Idiosyncratique
65
La démonstration de ces hypothèses est souvent basée
sur des modèles mathématiques critiquables (car trop
simplistes) ou sur des expériences simplistes ou naïves
1. Quelques ou quelques dizaines d'espèces seulement
2. Non prise en compte de la variabilité de l'environnement dans
le temps (évènements rares ou exceptionnels)
3. Non prise en compte du long terme
4. Non prise en compte de la co-évolution entre espèces dans
un écosystème, depuis des millions d'années
5. Biais dans le plan d'échantillonnage
6. Confusion entre corrélation et causalité (Duffy, 2006)
66
Rôle positif de la diversité spécifique
300
Simpliste et naïf :
Déviation
standard
250
4 groupes fonctionnels :
200
150
100
1
2
3
Nombre d'espèces par groupe fonctionnel
-bactéries,
- unicellulaires
photosynthétiques,
- ciliés,
- unicellulaires
prédateurs
Dans le ‘real world’, 4-12 espèces dans un
écosystème, cela n’existe pas (ou presque)
Ils démontrent que la diversité spécifique
n’a pas d’effet ?
D'après Naeem et
Li, 1997. Nature,
390 : 507-509
67
Temporal stability (mean/SD) of community primary production
(Poaceae) in plots planted with 2, 4 or 8 species
Species were planted equally abundant
(high evenness) or not (low evenness)
Bars = 1 SE
The authors’ conclusion:
species richness
enhances stability
2-4 species:
What a caricature of
ecosystem!
My conclusion: over
4 species, no effect of
species richness
Real world,
please!
please!
From Isbell et al., 2009. Ecology Letters, 12 (5): 443-451.
68
‘Positive role of species richness (point-alpha diversity) on
multifunctionality in dry to sub-humid land ecosystems’
From Maestre et al., 2012.
Science, 335: 214-218
OLS regression
SAR regression
Soil organic C
Soil C, N and P
Sorry!
Doubtful!
Not so clear!
Naive?
Agricultural
anthropomorphism?
Soil organic
and mineral N
D
Soil organic
and mineral P
69
Rôle ‘positif’ de la diversité spécifique
Plus sérieux :
Mais : est-ce de
l’agriculture ou
de l’écologie ?
Réduction log
linéaire de la
biomasse au
dessus du sol
dans les
prairies d'un
certain nombre
de pays
européens, en
fonction de la
diminution du
nombre
d'espèces
D'après Hector et al., 1999. Science, 286 : 1123-1127
70
Trois processus peuvent expliquer le rôle ‘positif’ de la
biodiversité :
Loreau 2003. Seminar on biodiversity and biological
conservation. Inst. Est. Catalans : 231-240
(1) L'effet sélection (selection effect) :
Plus la richesse spécifique est élevée, plus la
probabilité que soit présente une espèce-clé est
élevée
(2) L'effet complémentarité des niches (complementary effect) :
Plus la richesse spécifique est élevée, plus la
probabilité que soient représentés des types variés
d'histoire de vie est élevée
Diversification des niches écologiques occupées
‘Meilleure’ utilisation des ressources
71
L'hypothèse de la redondance semble se vérifier
pour les producteurs primaires
Exemple : prairies de Magnoliophytes marines du SE asiatique ;
la biomasse augmente significativement avec le nombre
d'espèces
Duarte, 2000. J. exp. Mar. Biol. Ecol., 250 : 117-131
Prairie à Poacées : la production primaire augmente de 70%
dans une prairie mixte par rapport à une prairie monospécifique
Isbell et al., 2009. Ecology Letters, 12 (5) : 443-451.
Causes ?
Les différences d'architecture entre espèces assurent une
meilleure interception de la lumière ? (complementary effect)
Loreau, 2000. Oikos, 91 : 3-17.
72
(3) L'effet assurance (redundancy effect ou insurance effect)
- Les gènes homologues (= remplissant probablement la
même fonction) dans un génome
- La variabilité génétique au sein d'une espèce
- La diversité des espèces d'un même niveau trophique
dans un écosystème
- La diversité des écosystèmes
Constituent une stratégie d'étalement
des risques de disparition face aux
changements et aux perturbations de
l'environnement
73
Sans interactions
entre espèces
Avec interactions
entre espèces
Extinction
aléatoire
Profondeur de mixage biogénique
Eliminination
en fonction
de la
sensibilité au
stress
Elimination
en fonction
de la taille
Rôle de la diversité spécifique dans le fonctionnement des écosystèmes
Modèlisation de la réponse d'une
communauté benthique marine de
substrat meuble à la réduction du
nombre de ses espèces
La performance de l'écosystème est
mesurée par la profondeur de la
bioturbation (= mixage biogénique)
La prise en compte des
interactions modifie le résultat
Les espèces rares (non espècesclé) : pas d'effet
Elimination
en fonction
de la rareté
D'après Solan et al., 2004.
Science, 306 : 1177-1180
74
Diversité spécifique
Sans interactions
entre espèces
Avec interactions
entre espèces
Extinction
aléatoire
Profondeur de mixage biogénique
Eliminination
en fonction
de la
sensibilité au
stress
Rôle de la diversité spécifique dans le fonctionnement des écosystèmes
Deux nuages de points : selon
que l'espèce-clé Amphuria
filiformis (ophiure) a été éliminée
ou non
rôle des espèces-clé
Impact différent selon l'ordre dans
lequel on élimine les espèces
Elimination
en fonction
de la taille
Elimination
en fonction
de la rareté
L'impact d'une perte de diversité
sur le fonctionnement des
écosystèmes dépend :
- de l'espèce,
- de ses traits d'histoire de vie,
- de l'ordre de disparition
D'après Solan et al. (2004)
Diversité spécifique
75
Effets ‘positifs’ de la diversité spécifique sur les
performances des écosystèmes : résultats d’une
méta-analyse
Ln (réponse positive)
+ 78%
+ 80%
+ 36%
+ 20%
Accroissement
moyen des
performances par
rapport à des
monocultures
D’après Worm et al.,
2006. Science, 314 :
787-790
() = nombre d’études
Effet diversité des
producteurs
Effet diversité des
consommateurs
Commentaires :
- Par rapport à des monocultures !
- Analyse de très peu d’études
- Biais (autocensure des auteurs
qui ne publient pas quand leurs
résultats ne confirment pas un
76
effet ‘positif’) ?
Effet ‘positif’ et ‘négatif’
Dans un herbier à Zostera marina :
+ diversité spécifique herbivores
- (moins) biomasse MPOs
- (moins) diversité spécifique MPOs
+ (plus) production
secondaire
Duffy et al., 2003.
Ecology Letters, 6 :
637-645
Les effets sont
complexes
Les conclusions tirées
d'un compartiment
fonctionnel ne sont pas
généralisables
77
Genetic diversity: high strain diversity (MIX) can be
‘positive’,
Control: no stress
Stress: high temperature
‘neutral’ or
MIX
‘negative’,
positive
depending on
the stress
MIX
negative
Stress: low salinity
Stress: both temparature
and salinity
MIX
neutral
MIX
neutral
Strains 1-4 of
skeletonema marinoi
(marine diatom) were
grown
- in monoculture
- In mixture
under temperature
and/or salinity stress
Roger et al., 2012. Plos
One, 7 (9): 1-10 (e45007)
78
L'hypothèse idiosyncratique
Crédit photo : Biosphère 2
L'expérience
"Biosphère 2"
(Tucson,
Arizona, USA) :
une fourmi
introduite
d'Europe aux
USA
(Paratrechina
longicornis) a
réussi à
s'introduire
dans les serres
L'espèce n+1 a causé un effondrement de la
diversité spécifique et de l'écosystème
79
No minimal number of species:
A single-species ecosystem deep within Earth
In the water of a
fracture, 2.8 km
deep below land
surface (South
Africa)
Candidatus
Desulforudis
audaxviator
(firmicutes,
Bacteria)
It is possible to
encode the
entire biological
component of a
simple
ecosystem
wihin a single
genome!
From Chivian, 2008.
Science, 322 : 275-278
Model of the single-species
ecosystem machinery
80
1. Introduction
2. Définition de la biodiversité
3. La biodiversité marine
4. La diversité spécifique en
Méditerranée
5. Rôle de la biodiversité
6. Valeur de la biodiversité
81
La valeur de la biodiversité
1. Valeur d'usage direct. Exemple : espèce de téléostéen exploitée
2. Valeur d'usage indirect
- Par exemple le rôle que joue une espèce dans l'alimentation d'une
espèce exploitée,
- Rôle pour édifier un habitat favorable à sa reproduction
- Pour les services qu'elle rend (régulation du climat, épuration des eaux,
cycle des nutrients, contrôle d'espèces nuisibles à l'aquaculture, etc.)
3. Valeur d'option. Le prix que le public consentirait à payer pour
continuer à voir cette espèce
4. Valeur d'existence. Le prix que le public consentirait à payer pour
savoir que cette espèce existe, même s'il n'en bénéficie pas
personnellement. Il s'agit d'une valeur éthique : respect de la vie, respect
des générations futures
82
Le grand Buffon n'avait rien compris à la
biodiversité
Dans sa fameuse "Histoire naturelle",
Buffon évoque, à propos de ce que nous
nommons aujourd'hui des "milieux
naturels" :
L'espace "encombré, traversé de vieux
arbres chargés de plantes parasites, de
lichens, d'agarics, fruits impurs de la
corruption (…), les eaux mortes et
croupissantes, faute d'être conduites et
dirigées (…), les marécages qui, couverts
de plantes aquatiques et fétides, ne
nourrissent que des insectes vénéneux et
servent de repère aux animaux
immondes"
83
Pour Buffon, les milieux naturels :
Plutôt que ces
marécages du Lac
du Der (HauteMarne) !
Ce sont les jardins de Versailles
Photo Bruno
Monginoux
84
‘The Everglades are now
suitable only for the haunt of
noxious vermin, or the resort
of pestilent reptiles’
Report to the US Congress
(1948),
that recommended draining
the Florida wetland
85
Valeurs et représentations de la biodiversité
Valeur
écologique
La biodiversité est le
tissu vivant de la
planète. Elle est le
support fonctionnel
des écosystèmes
(inclues les sociétés
humaines). La valeur
de l’ensemble est très
supérieure à la
somme des valeurs
de chacun de ses
éléments
D’après Maitre d’Hôtel et
al., 2012. Fondation pour la
recherche sur la
biodiversité, Paris : 1-49
Valeur intrinsèque
La biodiversité est une fin en soi. Cela
s’oppose à la vision instrumentale. L’Homme
a la responsabilité morale de protéger la
nature
Valeur patrimoniale
La biodiversité est un patrimoine. Les
paysages, les espèces, les variétés
culturales, ont un caractère emblématique et
culturel
Valeur instrumentale
La biodiversité est pourvoyeuse de
ressources et de services. Elle a une valeur
économique, à travers l’utilisation, directe ou
indirecte, de ses éléments
86
D’après Landrieu, 2013. Sci. Rep. Port-Cros natl. Park, 27 : 377-414.
87
Services rendus par l’herbier à Posidonia oceanica
Séquestration de carbone dans la matte :
Valeur par m² : 3-45 €
Total stockage en Méditerranée : 56-726 G€
Mateo et al., 2010.
Palaeogeogr., Palaeoclim.,
Palaeoecol., 291 : 286-296
Ensemble des services :
Production d’oxygène : 14.2
Abri pour les téléostéens : 1.7
Séquestration de carbone : < 1
Services à d’autres écosystème : 0.9
Protection des plages contre l’érosion : 309
326 €/m²/a
(n’incluant pas la
valeur du stock de
capital naturel)
Blasi, 2009. Biol. Mar. Medit., 16 (1) : 130-131.
Blasi et Cavalletti, 2010. Biol. mar. medit., 17 (1) : 316-317.
88
CO2 emissions offset
by Posidonia oceanica
in the Balearic Islands
Posidonia oceanica seagrass meadows
fix and bury a significant proportion of
atmospheric CO2
Balearic Islands: ca. 67 000 ha of P.
oceanica meadows
Accretion rate is estimated at:
- 230 000 tC/a
- (= 840 000 tCO2/a)
Balearic P. oceanica meadows offset 9%
of the Balearic Islands current CO2
emissions
True Carbon sequestration
within a true reservoir
Pergent G., Bazairi H., Bianchi C.N.,
Boudouresque C.F., Buia M.C. et al., 2012.
Mediterranean seagrass meadows: resilience
and contribution to climate change mitigation.
Short summary. IUCN publ., Gland: 1-40. 89
Valeur annuelle moyenne des services fournis par quelques grands
types d'écosystèmes terrestres et marins
ECOSYSTÈMES
Surface (en Mha)
Valeur/ha/a
Valeur totale/a
TERRESTRES
Forêts tempérées et boréales
2 955
302 $
894 G$
Forêts tropicales
1 900
2 007 $
3 813 G$
Prairies
3 898
232 $
906 G$
Zones humides
330
14 785 $
4 879 G$
Lacs et rivières
200
8 498 $
1 700 G$
6 040
< 100 $
< 130 G$
15 323
804 $
12 319 G$
Autres (déserts, toundras, glaciers, etc.)
TOTAL
D'après Costanza et al., 1997. Nature, 387 : 253-260
Robert
Costanza
90
Valeur annuelle moyenne des services fournis par quelques grands
types d'écosystèmes terrestres et marins
ECOSYSTÈMES
Surface (en Mha)
Valeur/ha/a
Valeur totale/a
TERRESTRES
Forêts tempérées et boréales
2 955
302 $
894 G$
Forêts tropicales
1 900
2 007 $
3 813 G$
Prairies
3 898
232 $
906 G$
Zones humides
330
14 785 $
4 879 G$
Lacs et rivières
200
8 498 $
1 700 G$
6 040
< 100 $
< 130 G$
15 323
804 $
12 319 G$
33 200
252 $
8 381 G$
2 660
1 610 $
4 283 G$
Estuaires
180
22 832 $
4 110 G$
Peuplements de macrophytes (herbiers, etc.)
200
19 004 $
3 801 G$
62
6 075 $
375 G$
36 302
577 $
20 949 G$
Autres (déserts, toundras, glaciers, etc.)
TOTAL
MARINS
Océans (au large)
Océans (zones côtières)
Récifs coralliens
TOTAL
D'après Costanza et al., 1997. Nature, 387 : 253-260
91
Range and average of total monetary value
of ecosystem services per biome
International $/ha/a
- The total number of values per biome is given
between brackets
- Average of the value-range is shown as a star
From De GROOT et al., 2012.
Ecosystem Services, 1: 50-61.
92
The international dollar, or the Geary–Khamis dollar,
is a hypothetical unit of currency that is used to
standardize monetary values across countries by
correcting to the same purchasing power that the
US dollar had in the United States at a given point in
time.
Figures expressed in international dollars cannot be
converted to another country’s currency using
current market exchange rates; instead they must
be converted using the country’s PPP (purchasing
power parity) exchange rate.
1 Int. $ = 1 USD (US $)
From De GROOT et al., 2012.
Ecosystem Services, 1: 50-61.
93
1. Introduction
2. Définition de la biodiversité
3. La biodiversité marine
4. La diversité spécifique en Méditerranée
5. Rôle de la biodiversité
6. Valeur de la biodiversité
7. Le degré des menaces
7.1. Généralités
94
Boudouresque C.F., 2003. The erosion of Mediterranean diversity. The
Mediterranean Sea. An overview of its present state and plans for future
protection. Universitat de Girona publ. : 53-112.
95
LEJEUSNE C., CHEVALDONNÉ
P., PERGENT-MARTINI C.,
BOUDOURESQUE C.F., PEREZ
T., 2010. Climate change
effects on a miniature ocean :
the highly diverse, highly
impacted Mediterranean Sea.
Trends in Ecology & Evolution,
25 (4) : 250-260.
96
L'érosion de la diversité spécifique
Les espèces sont classées comme suit par l’IUCN :
- Éteintes (extinct) : EX
- Éteintes dans la nature (extinct in the wild) : EW
- En danger critique (critically
endangered) : CR
- En danger (endangered) : EN
Menacées (threatened)
- Vulnérables : VU
- Rares (absentes version actuelle)
- Presque menacées (near threatened) : NT
- A faible risque (lower concern) : LC
- Insuffisamment documentées (data deficient) : DD
- Non évaluées (non evaluated) : NE
97
Néo-extinctions versus paléoextinctions
Les extinctions modernes (néo-extinctions) sont pour la
plupart dues à l'impact de l'homme, contrairement aux
extinctions "naturelles", au cours des temps géologiques
(paléo-extinctions)
Le rythme des extinctions modernes (néo-extinctions),
dans des groupes bien documentés (mammifères et
oiseaux) est 100 à 1 000 fois plus rapide que le taux de
base naturel moyen
Dans un futur proche, on peut s'attendre à un taux
d'extinction 10 000 fois plus rapide que le taux de base
98
Néo-extinctions versus paléoextinctions
Les ‘big six’ (et non plus les ‘big five’)
- La "snowball Earth crisis" (759-600
Ma) : la plus importante !
- Fin Ordovicien (440 Ma)
- Fin Dévonien (370 Ma)
- Fin Permien – crise PT (250 Ma)
- Fin Trias (215 Ma)
- Fin Crétacé (66 Ma)
La crise actuelle (la 7ième extinction) est
différente parce qu'elle résulte des
activités d'une seule espèce et non
d'un changement environnemental
externe
Dessin : X
99
Nature des menaces qui pèsent sur les 2 000 espèces
considérées comme menacées aux USA
Nature de la menace
% d’espèces
menacées
Destruction et dégradation de l’habitat
85%
Espèces invasives
50%
Pollution
25%
Surexploitation
20%
Maladies
3%
(Le total dépasse 100%, car certaines espèces
sont soumises à plusieurs menaces)
D’après Wilcove et al. (1998) in Olivieri et Vitalis (2001)
100
Caractéristiques qui rendent les espèces marines vulnérables
Caractéristiques
Vulnérabilité
élevée
Vulnérabilité
faible
Longévité
Longue
Courte
Vitesse de croissance
Lente
Rapide
Taux de mortalité naturelle
Faible
Elevée
Effort reproductif
Faible
Elevé
Fréquence de la reproduction
Discontinue
Continue
Age ou taille de maturité sexuelle
Agé et/ou grand
Jeune et/ou petit
Dimorphisme sexuel
Différences de
taille entre sexes
Absent
Changement de sexe au cours de la vie
Présent
Absent
Frai (ponte, accouplement)
Agrégation en
des lieux
prédictibles
Pas d'agrégation
Effet Allee
Fort
Faible
Dynamique des populations
Reproduction
101
Caractéristiques qui rendent les espèces marines vulnérables
(suite 1)
Caractéristiques
Vulnérabilité
élevée
Vulnérabilité
faible
Régénération à partir de fragments
Non
Oui
Dispersion des diaspores et propagules
Courte distance
Longue distance
Compétitivité
Faible
Elevée
Mobilité des adultes
Faible
Elevée
Recrutement (installation des larves)
Faible et/ou
irrégulier
Elevé et régulier
Capacités de recolonisation
D'après Dye et al. (1994), modifié par
Roberts et Hawkins (1999) et simplifié
(idem diapos précédente et suivante)
102
Caractéristiques qui rendent les espèces marines vulnérables
(suite 2)
Caractéristiques
Vulnérabilité
élevée
Vulnérabilité
faible
Distribution géographique (aire)
Localisée
Vaste
Localisation par rapport à la côte
Côtière
Eaux du large
Distribution verticale (profondeur)
Etroite
Large
Patchiness à l'intérieur de l'aire
Elevé
Faible
Spécialisation (taille de la niche
écologique)
Etroite
Large
Vulnérabilité de l'habitat (action de
l'homme)
Elevée
Faible
Rareté ou abondance
Rare
Abondante
Niveau trophique
Elevé
Bas
Distribution
Autres
103
1. Introduction
2. Définition de la biodiversité
3. La biodiversité marine
4. La diversité spécifique en Méditerranée
5. Rôle de la biodiversité
6. Valeur de la biodiversité
7. Le degré des menaces
7.1. Généralités
7.2. Les espèces éteintes
104
L’arrivée de l’Homme :
le ‘blitzkrieg’
Quand l'homme arrive en Australie, il y a
50 000 ans environ, il extermine rapidement
une grande partie de la faune. Les espèces
sont ‘naïves’ : elles n'ont pas co-évolué
avec l'homme
Quand il arrive en Amérique du Nord
(vers 13 000 ans BP), même vague
d'extinctions
Procoptodon
Palorchestes (marsupiaux géants)
Dessins : Jean-Christophe Balouet in Balouet
et Alibert, 1989. Le grand livre des espèces
disparues. Ouest France publ. : 195 pp.
Même chose en Corse (vers 10 000
BP) et dans les îles de l‘océan Indien
Le mastodonte
d'Amérique du
Nord
Le dodo
Raphus
cucullatus de l'île
Maurice
Interprétations naïves : le changement climatique.
Non ! L’arrivée de l’Homme
105
Dessins : in
Kerr, 2008.
Science, 319 :
402-403.
La disparition du mammouth :
l’Homme et non les glaciations
(Il a survécu à plusieurs
cycles glaciation-réchauffement, et il attend
le dernier –celui où
Homo sapiens est
présent – pour
disparaître : un hasard ?
Vous plaisantez !) 106
Peu de néo-extinctions recensées en milieu
marin
Une espèce était classée comme éteinte quand elle n'a pas été
revue dans la nature depuis 50 ans (mais critère abandonné par
l’IUCN en 2008)
La quasi-totalité des 816 espèces officiellement disparues sont
des espèces continentales, principalement insulaires :
Mollusques : 303 espèces
Oiseaux : 131 espèces
‘Poissons’ : 92 espèces
Embryophytes (Archaeplastida) : 90 espèces
Mammifères : 87 espèces
‘Reptiles’ : 22 espèces
107
Le nombre réel d'extinctions est bien sûr supérieur, en particulier
en raison des co-extinctions
Co-extinction = extinction d'un parasite, prédateur ou mutualiste
spécialiste de l'espèce disparue (affiliate species)
Taxons
d'espèces
éteintes
Nombre
d'espèces
éteintes
Taxons
d'espèces
affiliées
Nombre d'espèces
affiliées probablement
disparues
Embryophytes
99
Scarabées
69
Embryophytes
99
Papillons
2
Téléostéens
90
Monogènes
71
Oiseaux
132
Poux
36
Oiseaux
132
Mites
20
Mammifères
78
Poux
6
Basé sur le nombre moyen d'espèces
affiliées par taxon
NB : un tout petit nombre de taxons
affiliés est pris en compte ici
D'après Koh et al., 2004.
Science, 305 : 1632-1634
108
11 espèces éteintes marines
Dessins : X
La rhytine de Steller
Hydrodamalis gigas :
1768
Phoque moine des Caraïbes
Monachus tropicalis : 1952
Esturgeon de la mer d’Aral
Acipenser nudiventris (Aral
stock) : 1975
Vison de mer
Mustela macrodon :
1894
Grand
pinguoin
Pinguinus
impennis :
1844
Littorine
Littoraria
flammea : 1840
Patelle de la zostère
Lottia alveus : 1929
Patelle Colisella
edmitchelli :
1863
Cerithidea
fuscata : 1935
Girelle des Galapagos
Azurina eupalama 109
:
1983
Vanvoorstia
bennettiana
(Rhodobiontes,
Archaeplastida)
New South Wales,
Australie
Jamais revue
depuis 1886
(Millar, 2001)
Photo Alan
Millar
110
Pourquoi si peu d'extinctions en milieu marin ?
Les larves méroplanctoniques assurent une dissémination à
grande distance
L'aire de répartition est généralement plus vaste qu'en milieu
continental
Est-ce bien vrai ?
Non ! 9% des téléostéens coralliens ont une aire de
répartition < 50 000 km² et 24% inférieure à 800 000 km²
La fécondation externe constitue un facteur de risque. Les
agrégats reproducteurs sont difficiles chez des populations
clairsemées (‘effet Allee’)
En outre, 4 considérations suggèrent que des
néo-extinctions ont pu passer inaperçues :
111
Why such a small number of extinctions in the marine
realm?
1. See Lamarck
2. Overlooked extinctions
+ 3. ‘corporate culture’ of
marine biologists
Hundreds of species
have not been sighted
since 1-2 centuries:
They just blame the
‘poor knowledge’ of the
marine environment
Drawing: X
4. Species extinctions
might be clouded by
the extinction of
systematists!
The extinction of
systematists,
naturalists,
biogeographers, those
who would tell the tale
of the potential demise
of global marine
diversity
(From Carlton, 1993)112
Une espèce de
Phaeophyceae
disparue avant
d’être décrite ?
Nereia sp.
Coffs Harbour (200 km de
Brisbane, Australie)
Espèce cryptique ressemblant à
Nereia lophocladia
Millar, 2012. European
Journal of Phycology : 52.
113
Date of last record for the Phaeophyceae (Chromobionta,
Stramenopiles) of the Mediterranean and Black Seas
Last record of
the taxon
Number of
taxa
¨Percentage
2001-2011
181
61.1%
1991-2000
43
14.5%
1981-1990
24
8.1%
1971-1980
17
5.7%
1961-1970
9
3.0%
1951-1960
7
2.4%
1941-1950
8
2.7%
1931-1940
2
0.7%
1921-1930
1
0.3%
1911-1920
1
0.3%
1901-1910
0
0
< 1901
3
1.0%
296
99.9%
Total
Very
conservative:
doubtful and
poorly known
taxa were not
taken into
consideration
From Boudouresque et
al., Unpublished data
114
1. Introduction
2. Définition de la biodiversité
3. La biodiversité marine
4. La diversité spécifique en Méditerranée
5. Rôle de la biodiversité
6. Valeur de la biodiversité
7. Le degré des menaces
7.1. Généralités
7.2. Les espèces éteintes
7.3. Les espèces en danger critique
115
Définition
Une espèce en danger critique est une espèce
dont les effectifs sont tombés tellement bas
qu'il est à craindre que son extinction soit
inéluctable
L'IUCN (International Union for the Conservation of
Nature = Alliance Mondiale pour la Nature) a défini
des critères quantitatifs précis
Ces critères sont généralement difficiles à appliquer,
surtout en milieu marin, en l'absence de
recensements précis des effectifs anciens et actuels
116
Le phoque moine
Monachus monachus
L'une des 10 espèces
les plus menacées
d'extinction dans le
monde
(avec e.g. le tigre
Panthera tigris, le
panda géant
Airulopoda
melanoleuca, le
rhinocéros de Java
Rhinoceros
sondaicus et le
dauphin de l'Indus
Platanista minor)
117
Photo : Trottignon
Le phoque moine était autrefois répandu en Méditerranée,
en Mer noire et dans l'Atlantique de l'Ouest
Éteint (date)
1940
1850
Nombre de
1976 1950
survivants 1953
23
1920
5
1850
1977 1992
1972 20
1974
1988
1990
200
1975
1941
1920
1988
100
118
Les causes du déclin du phoque moine sont :
1. La réduction de son habitat naturel en raison de l'urbanisation
littorale et du tourisme Grottes ? Aujourd'hui, oui. En fait les plages,
autrefois
2. La surpêche du stock de téléostéens dont il se nourrit, qui conduit
les individus à se
disperser et à voler le
poisson dans les filets
des pêcheurs
3 et sa destruction par
les pêcheurs ;
conséquence du point
précédent :
Il s'attaquerait aux
poissons dans les filets.
Est-ce bien vrai ?
Photo : Giovanni Dall’Orto
119
L'attaque des filets
Dauphins
Sur 87 cas étudiés à
Foça (Turquie) et
attribués par les
pêcheurs au phoque
moine :
-20 (maximum) dus aux
phoques
Phoques moines
- Les autres aux
dauphins, tortues,
requins et surtout à
l'accrochage sur les
rochers
Oztürk et Dede (1997)
Accrochage sur les rochers
120
Le retour du phoque moine ?
Depuis 2000, les
observations en
Méditerranée
occidentale se
multiplient
2010
2010
2009
2011
2007
2003
2001
2009
2010
2000
2009
2010
2009
2009
2005
2000
2002
2002
2002
2001
2001
2000
2004
2010
2001
2003
2007
2006
2005
D’où viennentils ? De mer
Egée ?
Combien
d’individus ?
Sans doute un
petit nombre
D’après Meinesz,
2011. In Mer
vivante : 62-65
121
La seule population en expansion est celle des îles
Desertas (Madeira, Portugal) : 6-8 individus en 1989, 2530 aujourd'hui. Protection de l'espèce associée à la
création d'une Aire Marine Protégée de taille significative
Portugal
Archipel
de
Madeira
Maroc
Les îles Desertas
Surface protégée
intégralement :
Terrestre 1 461 ha
Marine 8 221 ha
(jusqu'à - 100 m)
122
1. Introduction
2. Le développement durable
3. La protection des espèces
3.1. La biodiversité
3.2. La biodiversité marine
3.3. Rôle et valeur de la biodiversité
3.4. Le degré des menaces
3.5. Les espèces éteintes
3.6. Les espèces en danger critique
3.7. Les espèces en danger
123
Définition
Une espèce en danger est une espèce dont les
effectifs sont tombés très bas mais qui peut
encore être sauvée de l'extinction si des
mesures de protection et de gestion sont mises
en oeuvre
L'IUCN (International Union for the Conservation of
Nature = Alliance Mondiale pour la Nature) a défini
des critères quantitatifs précis
Ces critères sont généralement difficiles à appliquer,
surtout en milieu marin, en l'absence de
recensements précis des effectifs anciens et actuels
124
The giant limpet
Patella ferruginea
- Up to 11 cm in diameter
- Thrives in the intertidal zone
(above the mean sea level)
- Protrandrous hermaphrodite:
from male to female
Diameter: 7 cm
 Diameter: 8 cm
It carries a juvenile
individual (18 mm)
on its shell
Photos : Javier Guallart
125
Patella ferruginea (endémique de Méditerranée
occidentale) a disparu de la plus grande partie
de son aire
Eteinte
Aire
actuelle
126
Densité de Patella ferruginea dans quelques stations de
Corse et Sardaigne
* Individus > 2 cm
Localité
Densité moyenne
par mètre linéaire
Sinis, W Sardaigne
(AMP)
Taille
Référence
maximale
0.02
?
Scàndula, Corse (AMP)
0.03 *
12.0 cm
Meinesz et al.
(1999)
Lavezzi, Corse (AMP)
0.07 *
9.5 cm
Mari et al. (1998)
0.60
6.0 cm
Ganteaume et al.
(2004)
0.70 *
9.5 cm
Giudicelli et al.
(1999)
Iles Sanguinaires
(Aiacciu), Corse
Enrochements d'Asprettu (Aiacciu), Corse
Rivera-Ingraham
et al. (2011)
Ce n'est pas dans les Aires Marines Protégées que la densité est la
plus élevée. Asprettu = base militaire
protection de fait
Années 2010s : en expansion. Résultat de la protection ?
Fluctuations naturelles ?
127
Une des causes du déclin de Patella ferruginea est
d'avoir été récoltée
par l'homme pour sa
consommation ou
pour servir d'appât
pour la pêche
Ile de
Sa consommation est
Pianosa,
ancienne : des coquilles
Italie
de patelle géante ne sont
pas rares près des
habitats néolithiques,
tout autour de la
Méditerranée occidentale
Sa consommation
continue (Zembra, Ceuta)
Espinosa et al., 2009. RiveraIngraham et al., 2011
128
Le marsouin
Phocoena phocoena
Deux autres
espèces en
danger
La tortue verte
Chelonia mydas
Photo Katia Ballorain
129
1. Introduction
2. Le développement durable
3. La protection des espèces
3.1. La biodiversité
3.2. La biodiversité marine
3.3. Rôle et valeur de la biodiversité
3.4. Le degré des menaces
3.5. Les espèces éteintes
3.6. Les espèces en danger critique
3.7. Les espèces en danger
3.8. Les espèces vulnérables
130
Les espèces
vulnérables ne sont
pas menacées d'extinction dans un futur
immédiat. Elles sont
encore relativement
communes, mais leurs
populations sont en
déclin rapide
Les Livres rouges
recensent environ 80
espèces vulnérables en
Méditerranée
C’est une valeur minimale
La grande nacre Pinna nobilis
131
Photo Alex Lorente
La grande nacre
Pinna nobilis
Le plus grand bivalve
de Méditerranée :
jusqu'à 1 m de haut
Il peut vivre jusqu’à
40-60 ans
Son principal
habitat : l'herbier à
Posidonia oceanica
Photo : Nardo Vicente
132
Raisons du déclin de Pinna nobilis :
Les coquilles sont brisées par les chaluts et les ancres
Le déclin de son principal habitat, l'herbier à Posidonia
oceanica
Le ramassage par les plongeurs
Dans le Nord de la Méditerranée occidentale, les adultes de
Pinna nobilis sont de plus en plus rares : moins de 1
individu/ha
Au contraire, dans le Sud et l'Est de la Méditerranée, Pinna
nobilis semble plus commun
Toutefois, les données précises sont rares. En Tunisie, où des
données sont disponibles, Pinna nobilis est aujourd'hui très
rare
133
Photos Pauline Robvieux
in thèse, 2013
Cystoseira amentacea
(Chromobionte,
Straménopile), endémique
méditerranéenne, est
censée avoir connu un
déclin sévère
Mais est-ce bien vrai ?
Cystoseira amentacea aux îles Lavezzi (haut) et à Scàndula (bas)
134
Cystoseira amentacea
Marseille
8 ans après la mise
en service d'une
station d'épuration
des eaux (1987), la
reconquête par
Cystoseira
amentacea était
encore à peine
perceptible
Soltan et al., 2001. Mar.
Poll. Bull., 42 : 59-70
Idem années
2010s (Thierry
Thibaut et al.,
sous presse)
Maire
Island
Mais cette baseline est certainement
fausse (Thierry Thibaut et al., 2014)
Emissaire
eaux usées
Jarre Island
19ième
siècle ?
Plane Island
Maire
Island
Jarre Island
1960s à
2000s
Plane Island
135
Autres
espèces
vulnérables
La tortue caouanne Caretta caretta
Le dauphin commun
Delphinus delphis
Le rorqual commun
136
Balaenoptera physalus
1. Introduction
2. Le développement durable
3. La protection des espèces
3.1. La biodiversité
3.2. La biodiversité marine
3.3. Rôle et valeur de la biodiversité
3.4. Le degré des menaces
3.5. Les espèces éteintes
3.6. Les espèces en danger critique
3.7. Les espèces en danger
3.8. Les espèces vulnérables
3.9. Les espèces rares
137
Les "espèces rares" sont des espèces
naturellement rares :
Des espèces dont les effectifs sont faibles
Des espèces dont les stations sont très
localisées
En conséquence, les espèces rares sont à
la merci d'un impact humain même limité,
e.g. urbanisation, construction d'un port,
installation aquacole, pollution
accidentelle, à proximité de leurs stations
138
Laminaria ochroleuca
(Chromobionte,
Straménopile)
50
cm
Quatre localités
Détroit de
Messine
Ile d'
Alboran
Nord du
Maroc
Cap Matifou
139
Gibbula nivosa (Mollusques)
1 mm
Une seule localité : Malte. Elle
en est endémique
2000-2002 : Aucun individu vivant dans les stations
et habitats d’où G. nivosa était connue
éteinte ?
2006-2007 : découverte d’une petite population à
Marsamxett (Malte)
en danger critique
Ce cas démontre
l’intérêt de la
catégorie ‘rares’ :
basculement
rapide vers EX ou
CR
Schembri et al., 2007.
Rapp. Comm. Int. Mer
Médit., 38: 592.
Evans et al., 2010. Rapp.
Comm. Int. Mer Médit.,
38: 507.
140
1. Introduction
2. Le développement durable
3. La protection des espèces
3.1. La biodiversité
3.2. La biodiversité marine
3.3. Rôle et valeur de la biodiversité
3.4. Le degré des menaces
3.5. Les espèces éteintes
3.6. Les espèces en danger critique
3.7. Les espèces en danger
3.8. Les espèces vulnérables
3.9. Les espèces rares
3.10. Les espèces en situation normale
141
Le dauphin blanc et bleu
Stenella coeruleoalba
Effectifs en Méditerranée
occidentale :
118 000 en 1991 (Forcada
et al., 1994)
218 000 en 1998 (Forcada
et Hammond, 1998)
Peut-être favorisés par
l'Homme
Le grand dauphin
Tursiops truncatus
142
En situation normale ? Les goélands ont été favorisés par l'homme :
- rejets de la pêche
- décharges
Larus cacchinans
143
Le moineau Passer domesticus
Introduit par l’Homme, depuis le Moyen Orient, dans une grande
partie du monde
Commensal de l’Homme. 160 millions en Espagne (l’oiseau le plus
abondant)
Régresse dans toute l’Europe. Espagne : 5% par an
Cause principale : la plus grande propreté des rues
Les ‘écologistes’ et les ornithologues s’inquiètent
Un problème écologique ?
NON !
Les cafards sont également en régression, en raison de
l’amélioration de la propreté
144
1. Introduction
2. Le développement durable
3. La protection des espèces
3.1. La biodiversité
3.2. La biodiversité marine
3.3. Rôle et valeur de la biodiversité
3.4. Le degré des menaces
3.5. Les espèces éteintes
3.6. Les espèces en danger critique
3.7. Les espèces en danger
3.8. Les espèces vulnérables
3.9. Les espèces rares
3.10. Les espèces en situation normale
3.11. Biodiversité et perturbations
145
Les perturbations peuvent favoriser la diversité spécifique (voir
IDH : Intermediate Disturbance Hypothesis) et DEM (Dynamic
Equilibrium Moedel)
Les perturbations favorisent également la diversité des
écosystèmes (en plus de la diversité spécifique)
(Exemples, en milieu continental, les incendies de
forêts, l’ouverture d’un chemin)
Les écosystèmes climaciques sont parfois pauvres en
espèces. Mais attention :
- Surtout vrai en milieu continental. Généralement non vérifié
ou même inverse en milieu marin
- Même en milieu continental, concerne surtout les
Embryophytes. Est-vrai pour les lichens, les Fungi, les
insectes, etc. ?
- Qu’en est-il des autres facettes de la biodiversité ?
146
Perturbation : un chemin ouvert par
l’homme
La forêt (épicéa) ne
monopolise pas l’espace
un
147
écosystème photophile peut subsister
Avec sa forte diversité
spécifique
148
Avec sa forte diversité
spécifique
Photos Charles F.
Boudouresque
149
Asturies. Photo Charles
F. Boudouresque
Sous le couvert des hêtres : une très
150
faible diversité floristique
Asturies. Photo Charles
F. Boudouresque
Sous le couvert des hêtres : une très
151
faible diversité floristique
Conclusions concernant les espèces menacées
Les espèces menacées présentent souvent des traits d’histoire de vie
qui favorisent les menaces :
- Stratèges K
- Mauvais pêcheur, nécessitant une forte densité de la ressource (phoque
moine)
- Phorésie (patelle géante)
- Changement de sexe (mérou, patelle géante)
- Dispersion à très courte distance (Cystoseira)
La protection légale de l’espèce et la sensibilisation du public
sont insuffisantes : il lui faut une ressource, donc une AMP (phoque
moine)
La protection de l‘espace (AMP) ne suffit pas si les larves sont
planctoniques (Patelle géante)
La protection légale ne signifie pas qu’il y ait de vraies menaces.
Certaines espèces sont surprotégées (raisons historiques, éthiques,
coefficient de sympathie), sans justification scientifique (certains
dauphins, goéland Larus cacchinans)
152