Pisa tetraodon INPN prete - Muséum national d`Histoire naturelle
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Pisa tetraodon INPN prete - Muséum national d`Histoire naturelle
1 La pise tétraodon Pisa tetraodon (Pennant, 1777) Citation de cette fiche : Noël P., 2016. La pise tétraodon Pisa tetraodon (Pennant, 1777). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 22 mai 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-13, site web http://inpn.mnhn.fr Contact de l'auteur : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail [email protected] Résumé Chez la pise tétraodon, la carapace est piriforme, convexe, presque aussi large que longue et peu velue. Le rostre est bifide et constitué de deux épines rostrales divergentes. Il y a deux grosses épines pointues pré-orbitales. Ces quatre grosses "épines" sont à l'origine du nom d'espèce. Sur les côtés de la carapace, il y a trois épines branchiales. Le dessus de la carapace est garni de plusieurs petits tubercules. Les pinces sont égales, plus grosses chez les mâles que chez les femelles. Les doigts des pinces du mâle ne sont pas jointifs lorsque la pince est fermée. Les pattes locomotrices sont relativement courtes et fortes. L'animal mesure jusqu'à 58 mm (longueur de la carapace). Sa couleur est brun-rouge. L'espèce peut se déguiser à l'aide de quelques fragments d'algues ou d'éponges fixés sur la partie antérieure de la carapace. La reproduction a lieu presque toute l'année. Le développement larvaire dure 10 jours à 23°C et comporte deux stades zoé et une mégalope. L'espèce consomme des feuilles de posidonies et divers petits organismes. Elle est parasitée par une grégarine et un crustacé épicaride. Elle vit jusqu'à -100 m sur des fonds variés. On la trouve dans l'Atlantique depuis la Manche jusqu'à la Mauritanie et dans toute la Méditerranée. Figure 1. Aspect général d'un mâle en vue dorsale. (Dessin ancien in Desmarest 1825) Figure 2. Distribution en France. © P. Noël INPN-MNHN 2016. Classification (Ng & al. 2008 ; WoRMS 2016) : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Malacostraca Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Superordre Eucarida Calman, 1904 > Ordre Decapoda Latreille, 1802 > Sous-ordre Pleocyemata Burkenroad, 1963 > Infra-ordre Brachyura Latreille, 1802 > Section Eubrachyura de Saint Laurent, 1980 > Sous-section Heterotremata Guinot, 1977 > Super-famille Majoidea Samouelle, 1819 > Famille Epialtidae MacLeay, 1838 > > Sous-famille Pisinae Dana, 1851 > Genre Pisa Leach, 1814. Synonymes (Ingle 1980 ; Ng & al. 2008 ; GBIF 2016 ; INPN 2016 ; WoRMS 2016): Cancer tetraodon Pennant, 1777 Cancer hircus Fabricius, 1781 Cancer praedo Herbst, 1796 Inachus tomentosus Rafinesque, 1814 Pisa convexa Brandt, 1880 N° des bases de données : EOL : 1022771; GBIF ID : 2226759; INPN Cd_Nom : 18556; ITIS : 199958; WoRMS AphiaID : 107358. Noms vernaculaires (Tourenne & al. 2013 ; INPN 2016) : la pise tétraodon (Milne Edwards 1834) ; le crabe héracléotique ? (publications du début XIXe) ; le crabe en forme de poire (Livory 1998) ; la pyout (Bossy 1982) ; la pise à quatre dents (Tourenne & al. 2013) ; la pisa tétrodon (INPN 2016) ; l'araignée de mer à 4 cornes, la pise à quatre cornes. Principaux noms étrangers. Anglais : Four-horned spider crab (White 1857) ; Short-legged spider crab (sites web). Néerlandais : vierhoornige spinkrab (Hayward & al. 1999). Espagnol : Cámbara (Mora Canet 2016). Italien : Granchio 4 corna (web). 2 Description. Chez cette espèce, la carapace est piriforme triangulaire ou en forme de losange irrégulier, convexe, presque aussi large que longue et peu velue. Le rostre est bifide et constitué de deux épines rostrales, divergentes à la moitié ou aux deux cinquièmes distaux chez les femelles ; un peu en arrière on trouve deux grosses épines préorbitales pointues ; ces grosses épines sont à l'origine du nom d'espèce, "tetraodon" soit à 4 dents. Les yeux sont pédonculés et partiellement cachés quand ils sont rétractés. De chaque côté de la carapace, il y a en tout cinq épines dirigées vers l'avant dont 3 branchiales. L'épine hépatique est plus grande que l'épine orbitaire externe. Le dessus de la carapace est garni de petits tubercules. Il y a deux tubercules sétifères sur la région branchiale, et un ou deux tubercules sub-branchiaux. Les pinces sont solides, de taille égale, plus grosses chez les mâles que chez les femelles ; elles portent divers tubercules. Les doigts des pinces du mâle adulte ne sont pas jointifs lorsque la pince est fermée ; ils laissent un large espace libre entre eux. Les pattes ambulatoires sont relativement courtes et fortes. L’abdomen et le telson sont assez réduits et invisibles en vue dorsale (Perrier 1929 ; Noël 1992 ; Tourenne & al. 2013). La longueur de la carapace est le plus souvent entre 20 et 40 mm, et exceptionnellement jusqu'à 58 mm (Zariquiey Álvarez 1968 ; Noël 1972). C'est la plus grosse espèce européenne du genre Pisa. Chez les adultes la coloration générale est uniformément gris clair (Perrier 1929), ou brun-rouge sombre pour la face dorsale et orangé pâle ou beige clair pour la face ventrale (Tourenne & al. 2013). Les juvéniles sont plus clairs, beige ou rosé, avec des marbrures brunes et blanches sur les pattes (Vadon 1981). Figure 3. Vue dorsale de Pisa tetraodon , femelle en haut et mâle en bas. Photo © Michel Le Quément Risques de confusion, espèces voisines. Le genre Pisa est essentiellement représenté dans l'Atlantique oriental. Il existe dans ce genre neuf espèces au niveau mondial (Ng & al. 2008 ; GBIF 2016 ; WoRMS 2016) et six en Europe (d'Udekem d'Acoz 1999). En France, les confusions sont possibles avec Pisa nodipes, Pisa hirticornis, Pisa muscosa et Pisa armata. Les critères distinctifs de ces espèces ont été précisés par Forest (1965). Chez Pisa armata les bords latéraux de la carapace n'ont pas d'épines branchiales ; l'épine hépatique est relativement petite et pointue ; l'épine intestinale est pointue. Il n'y a pas de fossette sur le sternite des troisièmes maxillipèdes. Le dessus de la carapace forme des mamelons veloutés. La couleur est brun-rouge à brun clair. La 3 carapace est souvent couverte d'épibiontes. L'espèce est présente dans l'Atlantique européen et africain et en Méditerranée. Chez Pisa nodipes les bords latéraux de la carapace n'ont ni épines branchiales ni épine hépatique. L'épine intestinale est petite, large et tronquée. Le sillon précardiaque est bien marqué. Il y a deux fossettes profondes sur le sternite des troisièmes maxillipèdes. La couleur est très variable : rouge-orangé (juvéniles), beige, brun, gris. L'espèce est présente dans l'Atlantique européen et Méditerranée. Chez Pisa muscosa La carapace est peu velue et ses bords latéraux ont trois épines branchiales. L'épine hépatique est petite ou nulle, en tout cas toujours plus petite que l'épine orbitale externe. L'épine intestinale est faible ou réduite à un petit tubercule. L'espèce est présente en Méditerranée uniquement. Chez Pisa hirticornis la carapace est peu velue et ses bords latéraux ont 3 épines branchiales. L'épine hépatique est à peu près aussi grande ou plus grande que l'épine orbitale externe. L'épine intestinale est faible ou réduite à un petit tubercule. L'espèce est présente en Méditerranée uniquement. Par ailleurs il convient de signaler Pisa carinimana Miers, 1879 qui se rencontre sur les côtes africaines dans la partie subtropicale et tropicale de l’Atlantique oriental. Sur les côtes de France, d'autres espèces de petites araignées de mer sont également proches du genre Pisa. Les chélipèdes d'Eurynome aspera (Pennant, 1777) sont plus développés (pinces plus allongées) et portent des tubercules. Lissa chiragra (Fabricius, 1775) a une carapace plutôt arrondie et garnie de gros tubercules ; cette belle espèce est par ailleurs de couleur vive orange ou rouge-brique. Rochinia carpenteri (Norman in Thompson C. W., 1873) est une autre petite araignée de mer qui, à première vue peut être confondue avec P. tetraodon, mais Rochinia n’a que deux épines sur les bords de la carapace et le rostre bifide avec ses branches divergeantes dès leur base ; elle vit très profondément (jusqu'à -3.000m). Enfin Herbstia condyliata (Fabricius J. C., 1787) a des pattes relativement longues, annelées clair/sombre et à l'arrière de la carapace il y a une bosse médiane surmontée de trois petites épines. Biologie. Pisa tetraodon a des mouvements très lents et vit en solitaire parmi les rochers et les plantes marines ; elle descend en mars, remonte à la côte en août (Noël 1992). L'espèce pratique un camouflage discret limité à quelques fragments d'algues ou d'éponges fixés principalement aux soies en crochet du rostre et à la partie antérieure de la carapace. Ce comportement mimétique se manifeste à un stade précoce du développement. Le jeune crabe commence à garnir son rostre à partir de la quatrième mue à une taille de 3 mm environ (Vadon 1981). Pendant la journée, l'animal se tient à la base des algues ou des phanérogames marines. La nuit, il sort de sa cachette et se tient sur les algues à différentes hauteurs (Vadon 1981). La différenciation sexuelle se manifeste à partir de 4 ou 5 mm (qui correspond à la 7e mue et à un âge de trois mois pour une température de 20°C) ; la maturité sexuelle intervient vers 15-16 mm de longueur de carapace (Vernet-Cornubert 1958 ; Vadon 1981). L'espèce est gonochorique. Les œufs, 200 à 300 (Vadon 1981) ou plus de 2.000 (Rodriguez 1997) par ponte, sont orangés et ont un diamètre de 0,63 à 0,68 mm (Zariquiey Álvarez 1968), 0,78 x 0,80 mm (Vadon 1981) à 0,98 mm (Rodriguez 1997). Des femelles ovigères ont été observées en janvier et de mars à septembre (Schlegel 1911 ; Bourdon 1965 ; Zariquiey Álvarez 1968) ; certaines mesurent 22,5 mm (Rodriguez 1997). Le développement larvaire comporte deux stades zoé et une mégalope ; il dure environ 10 jours à 23°C (Rodriguez 1997). Le recrutement des juvéniles se fait principalement d'août à octobre (Vadon 1981). L'espèce consomme des feuilles de posidonies (Rémy 2010), des polypes d’hydrozoaires et des vers polychètes (Tourenne & al. 2013) ; elle est sans doute aussi omnivore opportuniste à l'instar des espèces voisines. Les prédateurs potentiels sont principalement les poissons, les grands crustacés et les céphalopodes. L'espèce est occasionnellement parasitée par un crustacé épicaride du genre Portunion (Bourdon 1965) et par la grégarine Paraophiodina pisae Léger & Dubosq, 1911 (Vivares 1978). La balane feinte Hesperibalanus fallax (Broch, 1927) a été signalée en épibiose (Gruet & al. 2014). Ecologie. L'espèce vit sur des fonds assez variés, de préférence sur des substrats durs photophiles. En Manche - Atlantique, l'espèce se trouve surtout dans les Cystoseira (O'Ceidigh 1963) ; on la rencontre aussi au niveau des Himanthalia et des Fucus serratus, dans les trous d'herbiers à Zostera marina Linnaeus, 1753, sur le maërl où elle est plus rare (Bourdon 1965) et dans les colonies de Sabellaria (Anadòn 1975). En Méditerranée, elle vit principalement à faible profondeur dans Dictyopteris polypodioides (A. P. De Candolle) J. V. Lamouroux, 1809 et Halopteris scoparia (Linnaeus) Sauvageau, 1904 (Vernet-Cornubert 1958), dans les posidonies Posidonia oceanica (L.) 4 Delile, 1813 (Kernéis 1960 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; Rémy 2010), dans les "prairies profondes de zostères (Gourret 1888), dans les herbiers et sur substrats durs (Ledoyer 1968), parmi les algues et les roches (Ramadan & Dowidar 1972 ; García Raso 1984) et dans le coralligène (Laubier 1966). L'espèce est benthique et se situe dans les étages infralittoral et circalittoral sur le plateau continental à des profondeurs situées entre le bas d'estran (Bourdon 1965 ; Livory 1997) et -50 m (Zariquiey Álvarez 1968 ; Thiriot 1970) et même -90 m (spécimen dans les collections du Laboratoire Arago à Banyuls-sur-mer récolté le 29 mars 1924 en chalut près de la roche Fountaindrau) ou -100 m (Monod 1956). Des exuvies de cette espèce sont parfois présentes en laisse de mer (Noël 1992). Distribution. Du nord au sud, Pisa tetraodon se rencontre en Atlantique de la Manche à la Mauritanie et dans toute la Méditerranée (Vadon 1981 ; d'Udekem d'Acoz 1999 ; GBIF 2016 ; OBIS 2016). En France, l'espèce a été signalée de toutes les côtes (Perrier 1929 ; Bouvier 1940 ; d'Udekem d'Acoz 1999 ; Tourenne & al. 2013) : Mer du Nord et Pas de Calais (Müller 2004), Normandie (Severijns 1994), port du Havre (Breton 2014), Calvados (Monod 1926), Manche (Ancellin 1957), Cotentin (Otten 1989 ; Livory 1997), îles anglo-normandes (Ansted & Latham 1862 ; Kœhler 1886 ; Norman 1907 ; Lubet & al. 1978 ; Noël & al. 1996 ; Godet & al. 2010), les Minquiers (Fischer & Fischer 1926), Bretagne (d'Udekem d'Acoz 1986, 1989 ; Nature22 2016), Roscoff (Delage 1881 ; Schlegel 1911 ; Bourdon 1965), Brest (Boidot 1971 ; Sauvage 1977), Concarneau (Barrois 1882 ; Bonnier 1887), sud de la Bretagne (Bournérias & al. 1986), Vendée (Odin 1890), Charente maritime (Beltrémieux 1884 ; Bossy 1982 ; de Montaudouin & Sauriau 2000 ; Tardy & al. 2006), Arcachon (Lubet 1958 ; Bouchet 1962), Banyuls (Pruvot 1897 ; Kernéis 1960 ; Laubier 1966 ; Thiriot 1970), Golfe-du-Lion & Languedoc-Roussillon (Vernet-Cornubert 1957, 1958, 1959, 1960 ; Vivarès 1973, 1978 ; Jeanneret 1980 ; Clanzig 1987), Marseille (Marion 1883 ; Gourret 1888 ; Ledoyer 1967, 1968), Var (Noël 2003), Nice (Risso 1816 ; Holthuis 1977), Villefranche-sur-mer (Vernet-Cornubert 1958 ; Vadon 1981, 1983), Corse (Rémy 2010). En ce qui concerne l'Europe, la distribution comprend l'île de Man (limite nord de distribution) (Clark 1986), le sud de la Mer du Nord, Belgique (Lameere 1895), îles britanniques (Pennant 1777 [locus typicus = île de Wight], Bell 1844 ; Cocks 1849 ; Merrifield 1860 ; Webb & Horsnaill 1889 ; Stebbing 1908 ; PMF 1957 ; Allen 1967 ; Brachi & al. 1978 ; Dixon & al. 1978 ; Ingle 1980 ; Clark 1986 ; Howson & Picton 1997 ; Pan & Hay 2010), Irlande (O'Ceidigh 1963 ; Ferriss & al. 2009), Espagne (de Miranda y Rivera 1933 ; Anadòn 1975 ; García Raso 1981, 1984, 1990 ; Polo & al. 1982 ; González Gurriarán & Méndez 1986 ; García Raso & al. 1996), Portugal (Bolivar 1892 ; Nobre 1931, 1936 ; Neves 1990 ; Carrasco 2009), et plus au sud sur les côtes africaines l'espèce est également connue des pays suivants : Maroc (Menioui 1998), Madère (Araújo & Wirtz 2015), Canaries (Santaella Álvarez 1975 ; González Pérez 1995 ; Moro & al. 2014 ; González 2016), Sahara occidental (Capart 1951), Mauritanie : Cap Blanc limite sud de distribution (Monod 1956). En Méditerranée l'espèce a été signalée en Espagne (Parisi 1914 ; Zariquiey Álvarez 1946, 1952, 1959, 1962, 1968 ; Forest 1966 ; García Socias & Massuti Jaume 1987 ; González Gordillo & al. 1990 ; Guillen Nieto 1990 ; García Raso & al. 1992), Italie (Heegaard 1963 ; Forest 1967 ; Moncharmont 1979 ; Pastore 1976 ; Pastore & Vanneli 1983 ; Grippa 1993 ; Pipitone & Arculeo 2003), Lampedusa (Falciai 1997), Malte (Schembri & Lanfranco 1984), Adriatique (Graeffe 1902 ; Pesta 1912, 1918 ; Števčić 1990), Croatie (Zavodnik & Kovačić 2000), Albanie (Anonyme 2013), Grèce (Koukouras & al. 1992 ; d'Udekem d'Acoz 1994), mer de Marmara (Müller 1986), Turquie (Holthuis 1961 ; Kocataş 1981 ; Müller 1986 ; Ateş & al. 2010), Chypre (Lewinsohn & Holthuis 1986), Rhodes (Lewinsohn 1976 ; Kevrekidis & Galil 2003), Syrie (Hasan 2008 ; Hasan & al. 2008), Israël (Holthuis & Gottlieb 1958 ; Lewinsohn & Holthuis 1964), Egypte (Ramadan & Dowidar 1976), Tunisie (Forest & Guinot 1956 ; Vivarès 1970 ; Reed & Manning 2000 ; El Lakhrach & al. 2012), Maroc (Forest & Gantès 1960), Gibraltar (GonzálezGordillo & al. 2001). Figure 4. Distribution mondiale de Pisa tetraodon. Carte © GBIF 2016 5 Figure 5. Distribution mondiale de Pisa tetraodon. Carte © OBIS 2016 Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. L'espèce peut être pêchée au filet trémail (Milne Edwards & Bouvier 1899) et au gangui de nuit sur posidonies (Zariquiey Álvarez 1968) mais n'a pas d'intérêt commercial en raison de sa petite taille. Elle a une distribution très vaste et est assez commune ; elle ne semble pas particulièrement menacée. Elle n'est ni protégée, ni réglementée. Elle est parfois utilisée en aquariologie marine (Calado 2006). Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives M = non évalué / FM = non évalué Aucune disposition réglementaire spécifique Sources documentaires. Allen J. A., 1967. Crustacea: Euphausiacea and Decapoda with an illustrated key to the British species. in The fauna of the Clyde Area, H. T. Powell (ed.). 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