Théories de l`évolution

ECOLOGIE EVOLUTION ADAPTATION
THEORIES DE L’EVOLUTION
Didier Forcioli – [email protected] – 5è étage bat. Recherche SN
INTRODUCTION
Pour comprendre la vision de l’évolution moderne, le plus simple est de voir ce que l’évolution n’est pas. Faire
un historique va nous permettre de comprendre l’évolution de la théorie, et de comprendre ce qu’est la
science de manière générale. Comme tous les faits scientifiques exposés, l’évolution n’est qu’une théorie, une
tentative d’explication de faits, une interprétation d’observation. Il n’y a que des théories en sciences, valides
jusqu’à la preuve du contraire. La science progresse donc de par l’obtention de nouveaux faits et de nouvelles
théories.
Que cherche-t-on à expliquer grâce à l’évolution ? A quelle question répond-on avec ces théories ?
La diversité caractérise le monde vivant. Il n’y a pas deux êtres identiques. Au delà des différences entre
individus, on peut distinguer des groupes d’individus semblables entre eux. La diversité du vivant est
structurée. Ce sont ces deux propriétés fondamentales du monde vivant que l’on cherche à interpréter avec
les théories de l’évolution.
Nous allons donc revisiter quels sont les faits qui ont permis les invalidations et nouvelles hypothèses
concernant les théories de l’évolution, et faire le parallèle avec n’importe quelle théorie scientifique.
TENTATIVE D’EXPLICATION DU VIVANT
LES ANCIENS
Les premiers à avoir tenté cette explication sont les grecs, avec Aristote, Platon et
Démocrite. Pour eux, il n’y a pas d’évolution, et le monde est immuable. Soit il ne change
pas, soit il se répète de façon cyclique.
Le seul penseur Grec à avoir pensé à une évolution est Démocrite, fit le parallèle entre le
temps et l’écoulement d’une rivière. On note que c’est celui-ci qui mit au point le concept
d’atome.
Pour Platon, le monde est le produit d’un Démiurge, un être parfait immatériel. Le
monde n’a donc aucune raison de changer, à la nuance près de son explication
essentialiste. Le créateur a construit une image parfaite de chaque espèce, l’essence
« eidos ». Le problème est que celle-ci est immatérielle. Les individus sont donc des
projections sur la matière des essences. La matière étant imparfaite par nature, selon
Platon, les êtres vivants sont différents les uns des autres pour cette unique raison. Si
l’on est essentialiste, on est également fixiste : le monde qui n’est qu’une projection
d’essences est immuable. Les idées de Platon ont eu une grande postérité, car elles
ont été reprises intégralement dans le monde chrétien.
LE MONDE CHRETIEN
Dans la vision du monde chrétien du moyen-âge, la seule
différence avec les idées de Platon est l’identité du
Démiurge, qui sera ici Dieu. La vision fixiste a donc
perduré pendant deux millénaires aux moins.
Historiquement, avec les écrits religieux, on peut calculer
l’âge de la Terre et de L’univers : approximativement
4000 ans. Si l’on part du principe que la Bible soit vraie,
on constate qu’en 4000 ans, les espèces n’ont pas
changé, fait pouvant être vérifié grâce aux souvenirs de
l’humanité et vérifiant les théories. Cette vision du monde
est cohérente.
La scala naturae permet de regrouper les espèces et d’établir une hiérarchie orientée du moins organisé vers la
perfection. Le monde vivant y est rangé complètement. Cette échelle naturelle a tendance à faire surestimer
l’espèce humaine, nous faisant nous croire le produit final du monde vivant. Cette théorie est à l’origine de
l’anthropocentrisme. L’Homme serait la dernière entité matérielle avant les entités divines immatérielles.
Au moyen âge, on pensait que n’importe quelle graine pouvait donner n’importe quelle plante, les espèces
naissant ne dépendant que des conditions de pousse des graines. C’est la théorie de la transmutation.
On pensait également que les animaux pouvaient apparaître par génération spontanées. On prendra l’exemple
d’une plaie en putréfaction pouvant donner vie à des asticots, relatif à un état d’imperfection de la matière.
De la même manière, les fossiles étaient considérés comme des compressions minérales ayant des formes
amusantes, ou des restes de créatures légendaires. Exemple du dragon de la cathédrale de Cracovie.
Cette vision du monde est très cohérente, explique bien les choses, et a duré longtemps à partir du moment où
l’on croit en les livres saints. Les naturalistes vont ici se dévouer à décrire le vivant pour montrer à quel point la
puissance divine a permis une grande diversité. Ce qui a été à l’origine de cette remise en cause de
l’essentialisme a été en particulier ce travail de description à la fois des naturalistes mais aussi de la noblesse
ayant eu pour ordre de produire de meilleures récoltes pour lutter contre les famines.
LES BASES DE L’EVOLUTION
On est toujours dans un monde fixiste, mais de grands naturalistes de la fin du XVIII arriveront à la remise en
cause de ce monde de par leurs travaux.
Carl von Linné, chercheur suédois, naturaliste, a laissé derrière lui la
dénomination binomiale. Il était à la base un botaniste. Il a envoyé ses élèves
aux quatre coins du monde (Amérique Nord, Amérique Sud, Japon, Asie)
chercher des graines. Il faisait ensuite pousser les graines pour décrire les
plantes. De cette façon, il a fait disparaitre la théorie de la transmutation. Ses
élèves sont revenus avec des plantes inconnues alors. Ainsi, il a pu montrer que
la bible ne recouvre pas toute la vérité du monde, chose embêtante vis-à-vis
des théories créationnistes et fixistes. De plus, ces pousses ont donné des
hybrides, remettant également en cause l’essentialisme. Par définition, on ne
peut mélanger des essences parfaites, et l’on ne pourrait pas avoir d’hybrides.
Cela-dit, Linné a toujours été créationniste, et a toujours réaffirmé son credo.
Buffon, un français, directeur des jardins royaux, s’est lui intéressé aux
relations entre les espèces, ce qu’on considérerait aujourd’hui comme
écosystèmes. Il a notamment travaillé sur les faunes nord-américaines et
européennes. De manière assez surprenante, il a trouvé des espèces
communes de part et d’autre de l’Atlantique, ainsi qu’une faune et une flore
semblable. Se pose un problème du point de vue créationniste : les espèces
aurait été crées deux fois à deux endroits différents. Il a donc supposé
l’existence de passages entre les deux continents. Du coup, au moins le monde
physique a changé : la théorie fixiste n’est plus. Il a également retrouvé sous
Paris des fossiles d’espèces tropicales. Ainsi, le climat a été démontré comme
changé. Le monde géologique a changé, provoquant une modification de
répartition des espèces. Grâce à ses études sur les fossiles, il avait également
démontré que certaines espèces ont disparu. Buffon s’est également intéressé
à l’âge de la Terre, en utilisant la température et des constantes de refroidissement du globe, et en a déduit un
âge de 500000 ans. Cette base de calcul a aussi remis en cause l’âge de la Terre selon la bible, lui valant des
procès de la part de la Sorbonne. Par la suite, il s’est bien gardé de remettre en cause les théories bibliques,
prônant des théories cataclysmistes. Il avait toutes les clefs en main pour mettre au point une théorie de
l’évolution.
Bilan :
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Hybrides entre espèces ; on peut donc difficilement définir les espèces par leurs essences ; la vision
essentialiste n’est pas possible, ne peut pas expliquer cela.
Progrès effectués dans l’étude des fossiles au XVIII ; plus on descend sous terre, plus les fossiles sont
différents des espèces connues jusqu’à être inconnus ; remise en cause de la vision fixiste du monde,
mais vision cataclysmiste qui devient à force peu intellectuellement satisfaisante.
Les progrès de la géologie, accélérés à la fin du XIX ; ils reculent à la fin du XVIII l’âge de la Terre, et
font sauter le verrou en rapport avec la Bible.
LES THEORIES DE L’EVOLUTION
Jean Baptiste Pierre Antoine de Monnet, chevalier de Lamarck, aussi connu
sous le nom de Lamarck, a été le premier ayant tenté d’expliquer la
diversité du vivant par des mécanismes évolutifs. Il avait pour tâche
primaire la classification des invertébrés dans ce qui serait le futur Museum
d’histoire naturelle de Paris. S’y trouvaient espèces contemporaines et
fossiles. En y travaillant, il est parvenu à une classification possible verticale
des lignées phylétiques. Celles-ci finissaient parfois par converger, sous
entendant l’apparition d’espèces au cours de l’histoire.
Dans certaines lignées, il s’apercevra que des changements auront eu lieu,
alors que dans d’autres, non. Pourquoi des espèces ayant subi le même cataclysme universel n’auraient pas
changé ? Ces constatations sont en contradiction totale avec des théories créationnistes fixistes.
Pour Lamarck, les espèces changent constamment et la source de changement est l’environnement : conditions
physiques de vie, espèces nourricières et prédatrices. Si le milieu change, il y a changement de besoin,
modification différentielle des organes en fonctions des besoins, transmis aux descendants (hérédité des
caractères acquis). Cette théorie est celle du transformisme, on était alors convaincu que d’une génération sur
l’autre, les caractères du vécu biologique étaient directement transmis. Ainsi, il n’y a pas d’extinction. Aussi,
comme « rien ne se perd, rien ne se crée, tout se transforme », il va remettre au gout du jour la scala naturae
et dire que les espèces vont vers une complexité croissante et reste anthropocentriste en plaçant l’homme au
rang d’être vivant le plus évolué. Le changement de forme de Lamarck ne tient que des modifications
transmises d’une génération sur l’autre. Ici est sa faille.
Cuvier, ayant travaillé sur les faunes fossiles du bassin parisien a pu
prouver que les extinctions avaient lieu et que les extinctions pouvaient
avoir lieu. Ce cas ne peut être expliqué par la théorie de Lamarck.
Incidemment, Cuvier proposa une nouvelle théorie cataclysmiste
conservatiste. On avait alors à l’époque toutes les connaissances pour
construire une théorie de l’évolution valable.
BILAN AVANT DARWIN
A la moitié du XIX, la géologie avait donc fait d’énormes progrès, et l’on
savait que les temps géologiques étaient immenses. Pareillement dans la
connaissance des fossiles par Cuvier. Et, grâce aux travaux de Lamarck, on
pouvait suivre un changement de formes des espèces. Celui-ci avait
également permis de repérer des espèces qui ne changeaient pas. Ces visions de changements ou non ne
s’adaptaient pas aux théories créationnistes.
Les progrès de l’embryologie, avec les travaux de Haeckel, ont permis de se rendre compte que dans beaucoup
d’êtres vivants existent des organes vestigiaux, plus très utiles. Les organismes donnent donc l’impression que
leur anatomie est plus le produit d’un bricolage que d’autre chose. Ceux-ci vont permettre de mettre en
évidence des liens de développement entre espèces. La simple constatation de ressemblance entre
embryogénèses amène les chercheurs à penser à un apparentement entre espèces, butant avec les théories
essentialistes, en plus de l’utilisation massive d’hybrides.
Avec les expéditions naturalistes, on s’est aperçu qu’une espèce peut être très rependue géographiquement,
mais à l’intérieur de l’espèce se trouve des variations intraspécifiques géographiques graduelles. Ces variations,
ce dimorphisme, peuvent parfois être plus grandes que les variations entre espèces, ce qui va à l’encontre de
l’essentialisme. Rappelons le postulat de Lamarck, que les espèces puissent dériver les unes des autres.
THEORIE DARWINIENNE
A partir des années 1830-1840, toutes les connaissances étaient disponibles. Ce sont deux personnes,
indépendamment, qui vont arriver à une théorie équivalente ; Darwin et Wallace. Ils étaient avant tout des
grands naturalistes.
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Darwin avait débuté en tant que biologiste géologue au cours d’un tour du monde à bord du Beagle,
et s’est intéressé de très près aux faunes et flores insulaires des îles Galápagos.
Wallace, un peu plus tard, est parti en expédition d’abord en Indonésie, où il a beaucoup travaillé sur
les papillons, puis en Amazonie, et aux Galápagos.
C’est en travaillant sur ces mêmes faunes insulaires qu’ils sont arrivés aux mêmes théories. Darwin prévoyait
une œuvre argumentée en 20 volumes, jusqu’au jour où Wallace envoya la présentation de sa théorie à la
Royal Society. Au final, les deux ont présenté simultanément leur théorie.
Darwin et Wallace avaient repéré des îles à biotopes équivalents ; l’avantage des îles étant leur isolement et
leurs différences de contraintes. Dans des îles à milieu équivalent, on pouvait trouver, soit des espèces
équivalentes, soit des espèces différentes ayant des ressemblances morphologiques. Ce cas a été représenté
de nombreuses fois. Effectivement, le milieu a une influence sur la diversité et les espèces.
Ils ont été également convaincus qu’en plus, pour que des espèces puissent apparaître, il est nécessaire d’avoir
un isolement. L’apparition d’espèces semble donc liée à des phénomènes d’isolement.
La théorie de l’évolution par sélection naturelle, ou théorie Darwinienne, se résumerait en deux points (Gould)
qui sont des faits :
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Les organismes varient, et une grande partie de ces variations est transmise aux descendants.
Le nombre de descendants produits dépasse largement le nombre de survivants réels, pour à peu près
toutes les espèces.
Puisque ces différences entre individus sont transmises aux descendants, et puisque pas tous les descendants
survivent, les survivants ne seront pas pris au hasard, mais ce seront ceux qui auront pris de leurs parents les
différences qui permettront d’utiliser au mieux leur milieu. Darwin a donc parlé de la survie du plus apte. Ce
qui différentie cette vision de celle de Lamarck, c’est que selon Darwin et Wallace, les changements de formes
ne sont pas dus au milieu, mais les formes sont choisies par celui-ci. On trouve à tous endroits des individus mal
adaptés, montrant bien que les différences ne sont pas créées par le milieu.
C’est le raisonnement que Darwin expose dans son « origine des espèces » :
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L’évolution existe, les espèces comme le monde dans lequel elles sont changent continuellement.
Toutes les espèces descendent d’un ancêtre commun, il y a une origine unique au vivant. C’est une
constatation de logique, en admettant qu’il n’existe pas de génération spontanée.
L’évolution est graduelle, les espèces évoluent petit à petit. Il se fait par accumulation de petites
différences, de génération en génération. Cette observation a été tirée d’élevages de pigeons et de
chiens, qui subissent une sélection artificielle, qui mime la sélection naturelle.
Le moteur de l’évolution est la sélection naturelle, définie de la même manière que précédemment :
o La plupart des espèces ont des fécondités très élevées, le nombre de descendants possibles
dépasse largement le nombre de descendants réalisés, les seuls survivants étant les plus
aptes.
Le problème est relatif à la transmission de l’évolution, et Darwin est sur ce point là lamarckien,
restant très flou sur le sujet. Et la sélection naturelle ne fonctionne bien qu’avec l’introduction de la
génétique, inconnue à cette époque.
EN QUOI LA SELECTION NATURELLE CREE LES EXTINCTIONS ?
La sélection naturelle choisit en fonction du milieu. Si les conditions du milieu changent rapidement,
l’accumulation des différences et l’évolution peuvent être plus lents que les changements du milieu. On arrive
donc vite à l’impossibilité de reproduction. Des évolutions rapides peuvent avoir lieu aussi rapidement que les
modifications du milieu, mais au prix d’une adaptation marginale ne permettant pas non plus la reproduction.
On peut donc considérer qu’à priori, aucune espèce n’est très adaptée a son milieu.
COMMENT LES BARRIERES NATURELLES SONT IMPOSEES PAR LA SELECTION
NATURELLE ?
Il faut imaginer une espèce ancestrale à aire de répartition très large dans des conditions différentes en
fonction de la répartition. Le croisement des individus entre eux va permettre une sélection de moyenne
adaptation, hybride, alors que le croisement d’individus de leur milieu va favoriser la sélection locale. Les
« purs sang » étant mieux adaptés à leurs milieux respectifs, la sélection naturelle va permettre la formation
d’une barrière entre les deux milieux.
APPARITION DE LA GENETIQUE
L’origine des différences entre individus et comment sont faites ces transmissions d’informations étaient très
mal expliquées par Darwin et Wallace. C’est l’apparition de la génétique qui a permis ces explications. Il se
trouve que les premiers généticiens n’étaient pas darwiniens, ceux-ci travaillant sur des mutations non
graduelles, mais drastiques. De leur côté, les Darwiniens ont effectué pendant 50 ans des mesures de
croissances. Il aura fallu attendre les années 30 pour que les chercheurs montrent que grâce aux progrès des
deux domaines, on pouvait les fusionner.
GENETIQUE DES POPULATIONS
C’est la création de la génétique des populations avec des auteurs comme :
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Fisher,
Malécot,
Wright,
Haldane,
Chetverikov,
Ils vont montrer que, si beaucoup de gènes interviennent dans un caractère, la distribution de celui-ci sera
graduelle. On parle de génétique quantitative. On peut faire de la sélection naturelle sur des gènes avec très
peu d’allèles. L’origine des différences entre individus, tout à fait aléatoires, et la transmission de ces
informations s’expliquent tout de suite grâce à la génétique.
THEORIE SYNTHETIQUE DE L’EVOLUTION
A la fin des années 45, on arrive à la synthèse néo-darwinienne, ou la théorie synthétique de l’évolution, avec :
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Mayr (naturaliste),
Simpson (paléontologue),
Dobzhansky (généticien),
Huxley (biologiste).
Ces auteurs vont arriver à la synthèse définitive de la génétique de la population, et vont formuler que la
génétique et la sélection naturelle peuvent expliquer toute la diversité du vivant. Tout produit de la sélection
naturelle est maintenu par la sélection. La synthèse néo-darwinienne pose débat, sur le fait que tout
polymorphisme est lié au nombre de descendants produits, c’est le problème du fardeau génétique. Tous les
descendants d’une espèce, ou l’immense majorité, seront porteurs de mauvais allèles, les allèles délétères,
c’est cela le fardeau génétique. On n’atteindra jamais le maximum de fécondité pour chaque individu. Avec les
progrès de la génétique des populations, on s’est rendu compte que la variabilité génétique est énorme,
amenant à un fardeau génétique immense. On ne peut donc plus expliquer le polymorphisme génétique par la
sélection naturelle. La synthèse neo-darwinienne ne peut donc pas expliquer la diversité génétique.
THEORIE NEUTRALISTE DE L’EVOLUTION
Dans les années 70, deux auteurs ont formulé la théorie neutraliste de l’évolution,
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Crow
Kimura (inspiré de Malécot).
La théorie neutraliste dit que la sélection à elle seule ne peut pas expliquer l’étendue de la diversité génétique.
Dans la théorie néo darwinienne, le nombre d’allèles est l’équilibre entre la mutation et la sélection. Comme la
sélection est forte, la diversité doit être faible. Les neutralistes montrent que l‘équilibre mutation sélection est
par nature déséquilibré du côté de la sélection. Tous les allèles ne sont pas soumis à sélection, ils sont dits
neutres, ils ne vont avoir aucune influence sur le nombre de descendants. Le hasard des reproductions, la
dérive génétique. Le hasard des croisements peut faire perdre la diversité des croisements, et il faut attendre
des mutations pour retrouver une diversité. Le hasard permet donc la fixation des allèles, la dérive mène
toujours à la perte de la diversité. L’essentiel de la diversité génétique est maintenu entre la dérive et les
mutations. Comme la dérive est beaucoup plus lente que les mutations, il y a au final un plus grand nombre
d’allèles dans la population.
La théorie neutraliste ne remet pas en cause la sélection naturelle, les mutations favorables ou défavorables
existant étant sélectionnées par sélection naturelle, mais étant rares vis-à-vis des mutations neutres. Le débat
porte aujourd’hui sur la part d’aléatoire dans l’évolution.
Débat sur l’unité de la sélection : comportements altruistes, en sélectionnant l’individu, celui-ci laisse moins
d’individu. La sélection naturelle ne les favorise pas.
QUELLE EST L’UNITE DE LA SELECTION ?
Si la sélection naturelle a pour but de maximiser le nombre de descendants, on n’arriverait pas à expliquer
l’apparition de comportements tel l’altruisme, compromettant ces reproductions. L’exemple typique est celui
des abeilles ouvrières dans les ruches, qui ne laissent aucun descendant et font tout pour favoriser la
reproduction de leur mère. Normalement, à force de sélection naturelle, les individus ont maximisé leur
nombre de descendants, et les gènes altruistes sont théoriquement contre-sélectionnés. On peut également
citer le comportement de la marmotte veilleuse, qui passe son temps à scruter les environs et siffler à
l’approche d’un prédateur, mettant en péril sa vie, et compromettant donc sa reproduction. On parle ici de
gène égoïste (référence : Dawkins). On dit que les individus sont des avatars du gène, pour favoriser sa
reproduction. Ainsi, la sélection peut agir sur la sélection des gènes dans un intérêt contraire à l’individu. Ainsi,
par exemple, on va aider nos frères et sœurs à se reproduire. Du point de vue de l’individu, c’est embêtant,
mais pas du niveau du gène : ainsi, on est poussé à ce que tous les porteurs de l’allèle laissent plus de
descendants en moyenne. Exemple : une tribu de marmotte est une famille monoparentale en général. Si un
individu se sacrifie pour les autres, et augmente considérablement la survie du gène malgré un taux de survie
faible de l’individu. L’altruisme est intéressant dans la mesure où le nombre de descendants favorisés par
comportement altruiste est supérieur au nombre de descendants par comportement égoïsme.
Est-ce que les faits sont compatibles avec ces explications ?
On note l’exemple, à nouveau, des abeilles, qui sont des organismes arrhénotoques : les mâles sont haploïdes
et proviennent d’une méiose, les femelles sont diploïdes et proviennent d’une fécondation. Les ouvrières
partagent près de 75% de leur patrimoine génétique, ainsi, on a la possibilité d’avoir un nombre bien plus
importants de copies du gène. Chez les herbivores, on constate que plus les troupeaux de biches sont
apparentés, plus la surveillance par les individus aux comportements altruistes est importante. Il a y donc bien
dans le monde vivant une relation entre altruisme et apparentement. Le seul moyen d’expliquer ce
comportement via sélection naturelle est d’admettre que l’unité de sélection puisse être les gènes.
Il existe dans nos cellules des gènes purement égoïstes, des éléments transposables codant pour leur propre
reproduction. A peu près 30% de génome humain possède ces gènes. Ils sont par définition sources de
mutations. Tout cela porte débat sur le fait que nous ne soyons que des véhicules pour nos gènes.