Du processus de sélection d`habitat à la survie des proies dans le

N° d’ordre _ _ _ _
Année 2010
THESE
présentée devant l’UNIVERSITÉ DE SAVOIE
pour l’obtention
du DIPLOME DE DOCTORAT
(arrêté du 7 août 2006)
présentée et soutenue publiquement le 21 juin 2010
par
Mr VINCENT TOLON
Du processus de sélection d’habitat à la survie des
proies dans le paysage du risque : implications pour
l’exploitation de la faune sauvage.
Directeurs de thèse :
Anne Loison (Université de Savoie) & Stéphane Dray (UCB Lyon 1)
JURY :
Mr Claude Miaud (Université de Savoie)
Mr Stefano Focardi (ISPRA)
Mr Mark Hewison (INRA CEFS)
Mr Dominique Allainé (UCB Lyon 1)
Mr Eric Baubet (ONCFS CNERA-CS)
Mlle Anne Loison (Université de Savoie)
Mr Stéphane Dray (UCB Lyon 1)
Président
Rapporteur
Rapporteur
Examinateur
Invité
Directrice
Co-directeur
Laboratoires d’accueils
UMR CNRS 5553 « Laboratoire d'Ecologie Alpine »
Université de Savoie
Bat. Belledonne
73376 Le Bourget-du-Lac FRANCE
&
UMR CNRS 5558 « Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive »
Université Claude Bernard - Lyon 1
43, bd du 11 Novembre 1918
69622 Villeurbanne Cedex
Financements
Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage – CNERA Cervidés et Sanglier
Fédérations Départementales des Chasseurs de l’Ain et de la Haute Savoie.
1
Du processus de sélection d’habitat à la survie des proies dans le paysage du risque :
implications pour l’exploitation de la faune sauvage.
Résumé : Face aux variations spatiotemporelles du risque de prédation, les proies
peuvent moduler leur distribution, sélectionner leur habitat ou se déplacer à différentes
échelles de façon à accroître leur survie. Ces réponses adaptatives devraient néanmoins
être fortement conditionnées par les capacités des proies à percevoir le risque dans
l’espace, ainsi que par les contraintes et processus de mouvement sous-jacents. Cette
thèse propose d’étudier l’interaction des aspects ultimes et proximaux du comportement
de sélection d’habitat dans le paysage du risque. Le modèle biologique étudié est le
sanglier Sus scrofa L., une espèce chassée posant d’importants problèmes de gestion en
Europe. En préambule de ce travail, nous rappelons à travers une réflexion
méthodologique, la nécessité de l’adéquation entre les outils télémétriques, les analyses
statistiques et les questions biologiques lorsque la sélection d’habitat est étudiée sur la
faune sauvage. Pour répondre à la problématique énoncée, la suite des travaux se base sur
des localisations télémétriques récoltées sur des sangliers vivant autour d’une zone
protégée du Bassin Genevois (France, Suisse) ainsi que des localisations GPS de chiens
de chasse effectuées lors de battues. Nous démontrons que les déplacements des centres
d’activités, en réponse aux variations journalières et saisonnières du risque, sont plus
importants à proximité de la réserve et reflètent donc l’échelle de structuration spatiale
sous-jacente du risque. Nous mettons ensuite en évidence comment, à l’approche de la
zone protégée, les patrons multivariés de sélection d’habitat des sangliers se dissocient
progressivement de ceux des chiens de chasse locaux. Cette dissociation aboutit à un
report de la mortalité adulte sur les classes les plus jeunes lorsque les adultes trouvent
refuges dans la zone protégée. L’étude des mouvements inter-journaliers des sites de
repos des sangliers en relation avec le paysage du risque, révèlent que les animaux
sélectionnent directement, d’un site à l’autre, les zones les moins chassées même lorsque
aucune activité de chasse n’est manifeste lors de ce choix. Ceci suggère l’utilisation de
sources d’informations indirectes par le sanglier (ex: odeur, mémorisation, processus
sociaux) afin à estimer le niveau de risque dans l’espace. A la lumière de ces résultats,
nous explorons finalement différents scénarios théoriques de dynamique de population
dans une optique appliquée. Nous montrons comment l’application d’une pression
d’exploitation raisonnée, couplée à la création d’un biais de perception du risque chez les
individus, permettrait de restaurer le contrôle des populations qui, en rejoignant des
refuges, échappent à l’exploitation.
Mots clefs : risque, mouvement, survie, habitat, chasse, réserve, sanglier.
2
From habitat selection processes to prey survival in the landscape of risk:
implication for wildlife harvesting.
Abstract: In response to spatial and temporal variations of the predation risk, prey can
modulate their distribution, select their habitat or move at different scales to increase their
survival. However, these adaptive responses might be strongly constrained by the ability
of prey to perceive risk levels in space, and by the underlying movement constraints and
processes. This work aims to study interrelations between ultimate and proximal aspect
of habitat selection strategies in the landscape of risk of a game species, the wild boar Sus
scrofa L., known to be source of numerous management troubles in Europe. To initiate
this work, we highlighted, through a methodological reflection, the necessity of a good fit
between telemetry tools, statistical analyses and biological question when studying
habitat selection on free ranging animals. Our field study relies on telemetric locations
dataset recorded on wild boar living in the vicinity of a protected area of the Geneva
basin (France, Switzerland), and on GPS tracking of hunting dogs during drive hunts.
First, we showed that shifts of activity centres, in response to daily and seasonal risk
variations on the whole study site, were the highest in the vicinity of the protected areas
and reflected therefore the underlying scaling structure of the landscape of risk. Then, we
showed how the increased proximity of the protected area leads to the progressive
dissociation of both wild boar and hunting dogs’ multivariate habitat selection patterns.
This mismatch led to a switch of mortality from adults to younger age classes when
adults found refuge in the protected perimeter. By studying the inter-day movements of
wild boar resting sites, in relation to the structure of the landscape of risk, we showed that
individuals selected directly the lowest hunted areas even if no hunting occurred at dawn
when animals performed this habitat choice. This suggested the use of indirect
information by wild boar (e.g. olfactory cues, memorisation, social processes) to asses
risk levels in space. We finally studied, in an applied context, different theoretical
scenarios of population dynamic through the light of above mentioned results. We
showed how the use of a moderate harvesting pressure, combined with the creation of a
perceptual bias about risk levels in animals, could help to restore the control of
population escaping from harvesting in refuges.
Key words: risk, movement, survival, habitat, hunting, reserve, wild boar.
3
Liste des publications réalisées pendant la thèse
Articles scientifiques
Tolon, V., S. Dray, A. Loison, A. Zeileis, C. Fischer, and E. Baubet. 2009. Responding
to spatial and temporal variations in predation risk: space use of a game species in a
changing landscape of fear. Canadian Jounal of Zoology 87(12):1129-1137.
Tolon, V., J. Martin, S. Dray, A. Loison, C. Fischer, and E. Baubet. Impact of refuges on
predator-prey spatial interactions and prey mortality: wildlife harvesting as a case study.
Soumis dans Oikos.
Tolon, V., B. van Moorter, S. Dray, A. Loison, C. Fischer, and E. Baubet. In prep.
Moving in a landscape of risk: the role of directed and non-directed habitat selection
processes.
Saïd, S., V. Tolon, S. Brandt, and E. Baubet. In prep. Sex effect on habitat selection in
response to hunting disturbance: the study of Wild boar. ∆
Richomme, C., E. Afonso, V. Tolon, C. Ducrot, L. Halos, A. Alliot, C. Perret, M.
Thomas, P. Boireau & E. Gillot-Fromont. 2010. Seroprevalence and factors associated
with Toxoplasma gondii infection in wild boar (Sus scrofa) in a Mediterranean island.
Epidemiology and Infection, doi:10.1017/S0950268810000117*
Chapitre d’ouvrage scientifique
Martin, J., V. Tolon, B. Van Moorter, M. Basille, and C. Calenge. 2009. On the use of
telemetry in habitat selection studies .in D. Barculo and J. Daniels, editors. Telemetry:
research, technology and applications Nova Science Publishers Inc.
Articles de gestion
Tolon, V. & E. Baubet. 2008. L’effet réserve sur l’occupation de l’espace du sanglier.
Foret Wallonne, 92: 15-25*
∆
publications présentées en annexe.
publications non présentées dans ce manuscrit.
*
4
5
6
À mon fils...
7
8
SOMMAIRE
1. INTRODUCTION ...................................................................................................... 13
1.1. Sciences du comportement et exploitation des especes......................................... 14
1.1.1. L’homme en tant que prédateur................................................................ 14
1.1.2. L’exemple de l’effet réserve ...................................................................... 15
1.1.3. L’étude du comportement : une clef pour la gestion de la faune sauvage.15
1.2. Des causes ultimes aux causes proximales du comportement.............................. 17
1.2.1. La théorie de l’évolution : un dogme ou une heuristique ? ...................... 17
1.2.2. Répercussions dans les sciences du comportement .................................. 18
1.2.2.a. L’écologie comportementale à l’épreuve................................................. 18
1.2.2.b. De la critique à l’émergence de nouveaux champs théoriques ................ 19
1.2.2.c. L’approche intégrative des comportements ............................................. 19
9
1.3. Survivre dans le paysage de la peur ....................................................................... 21
1.3.1. L’évitement comme premier rempart à la prédation ................................ 21
1.3.2. Le compromis énergie-risque : manger sans être mangé......................... 22
1.3.3. Stratégies de sélection d’habitat risque-dépendantes .............................. 23
1.3.3.a. Importance de l’échelle spatiale............................................................... 23
1.3.3.b. Echelle populationnelle : Distribution Libre Idéale................................. 24
1.3.3.c. Echelle individuelle.................................................................................. 25
1.3.4. Paysage de la peur vs. paysage du risque ................................................ 27
1.3.4.a. Le paysage de la peur............................................................................... 27
1.3.4.b. Le paysage du risque................................................................................ 30
1.4. Importance de la perception du risque .................................................................. 32
1.4.1. Rôle de l’information dans l’évitement du risque de prédation ............... 32
1.4.1.a. Valeur adaptative de l’information .......................................................... 32
1.4.1.b. Types d’information ................................................................................ 32
1.4.2. Les contraintes de l’information dans le paysage du risque .................... 33
1.4.2.a. Incertitude ou fiabilité.............................................................................. 33
1.4.2.b. Coût de l’information............................................................................... 34
1.4.2.c. Acquisition de l’information .................................................................... 34
1.4.2.d. Limitation................................................................................................. 35
1.4.2.e. Effet sur la performance........................................................................... 35
1.5. Le mouvement dans le paysage du risque ............................................................. 37
1.5.1. Le mouvement comme processus de sélection d’habitat .......................... 37
1.5.2. L’écologie du mouvement ......................................................................... 37
1.5.2.a. Les composantes du mouvement ............................................................. 38
1.5.2.b. Une approche intégrative ......................................................................... 40
1.5.3. Le mouvement comme processus d’évitement du risque .......................... 40
1.5.3.a. Direction des mouvements et sélection d’habitat..................................... 40
1.5.3.b. De la « fuite aveugle » à l’orientation vers les refuges............................ 41
1.6. Objectif de la thèse................................................................................................... 43
10
2. MODELE D’ETUDE : LE SANGLIER Sus Scrofa L............................................. 49
2.1. Une espèce problematique....................................................................................... 50
2.2. Le sanglier dans l’espace et le temps...................................................................... 51
2.2.1. Utilisation de l’espace et habitat .............................................................. 51
2.2.1.a. Influence du système d’appariement........................................................ 51
2.2.1.b. Habitat...................................................................................................... 52
2.2.2. Revue des paramètres d’utilisation de l’espace ....................................... 53
2.3. Le sanglier dans le paysage du risque.................................................................... 55
2.3.1. Variations spatiales et temporelles du risque........................................... 55
2.3.1.a. Temporalité : le sanglier: un nocturne récent?......................................... 55
2.3.1.b. Effet de la chasse sur le domaine vital..................................................... 55
2.3.1.c. Paysage du risque : l'effet réserve ............................................................ 56
2.3.2. Sélection d’habitat et distribution risque-dépendante.............................. 56
2.3.2.a. Evidence du compromis énergie-risque ................................................... 56
2.3.2.b. Importance de l’échelle spatiale et temporelle......................................... 57
3. MATERIEL ET METHODES .................................................................................. 61
3.1. Aire d’étude : le bassin Genevois............................................................................ 62
3.1.1. Une mosaïque de méthodes de gestion ..................................................... 62
3.1.1.a. Présentation .............................................................................................. 62
3.1.1.b. Modes de gestion ..................................................................................... 63
3.1.1.c. L’étude des sangliers du Bassin Genevois ............................................... 64
3.1.2. Récolte des données .................................................................................. 65
4. Partie 1 : CONSIDERATIONS METHODOLOGIQUES...................................... 69
5. Partie 2 : REPONSES AUX VARIATIONS SPATIALES ET TEMPORELLES
DU RISQUE .................................................................................................................. 103
6. Partie 3 : RELATION ENTRE SURVIE ET SELECTION D’HABITAT ......... 129
11
7. Partie 4 : LE MOUVEMENT DANS LE PAYSAGE DU RISQUE..................... 155
8. Partie 5 : EXPLOITATION DES ESPECES ET EFFET REFUGE ................... 179
9. SYNTHESE ............................................................................................................... 201
9.1. Résumés étendus .................................................................................................... 202
9.2. Implications pour la gestion.................................................................................. 213
9.2.1. Synthèses des résultats............................................................................ 213
9.2.2. Réduire l’effet réserve : l’importance de l’information.......................... 214
9.2.2.a. Erreur de perception et système source-puits......................................... 214
9.2.2.b. Risque et dérangement........................................................................... 215
9.2.2.c. Gestion par l’information....................................................................... 216
9.2.3. Implications pour la gestion du sanglier ................................................ 217
9.2.3.a. Mesures de gestion potentielles ............................................................. 217
9.2.3.b. Importance des contextes écologique et humain ................................... 219
9.3. Perspectives ............................................................................................................ 222
9.3.1. La nécessité d’approches expérimentales............................................... 222
9.3.2. Etude des systèmes sans réserve ............................................................. 224
9.3.3. Utilisation des refuges et réponse fonctionnelle..................................... 225
9.4. Conclusion .............................................................................................................. 229
Remerciements .............................................................................................................. 237
REFERENCES.............................................................................................................. 237
ANNEXE 1..................................................................................................................... 237
12
1. INTRODUCTION
13
1.1. SCIENCES DU COMPORTEMENT ET
EXPLOITATION DES ESPECES
1.1.1. L’homme en tant que prédateur.
Si l’exploitation des espèces animales fût à l’origine uniquement pratiquée dans
un but alimentaire (ex: sociétés de chasseurs-cueilleurs, Surovell et al. 2005), elle est
aujourd’hui également réalisée dans une optique commerciale (ex: pêche, Gell and
Roberts 2003, Neubert 2003), récréative (ex: chasse au trophée, Coltman et al. 2003) ou
dans une nécessité de gestion de l’environnement (ex: espèces invasives, Carter and
Leonard 2002). Quel que soit le but recherché, l’homme se trouve toujours dans la
nécessité de disposer de moyens efficaces d’exploitation et de gestion de la faune
sauvage. D’un point de vue biologique, l’exploitation de la faune sauvage peut
néanmoins se résumer par la création d’une nouvelle source de mortalité chez les espèces
concernées. L’homme peut tenir le rôle de prédateur pour l’espèce qu’il exploite,
particulièrement lorsque ses prédateurs naturels sont absents dans l’environnement. Or,
en réponse à la pression de sélection que constitue la prédation, les proies sont capables
de développer une très grande diversité de stratégies anti-prédatrices leur permettant de
réduire l’effet de ce risque sur leurs fitness individuelles. De façon analogue aux
systèmes prédateur-proie, les exploitants de la faune sauvage entrent donc en profonde
interaction avec les espèces exploitées, puisque chacun de ces acteurs devrait tendre à
adopter de nouvelles stratégies en réponse à celles développées par l’autre. Si les
capacités technologiques de l’homme lui confèrent souvent un avantage important
aboutissant parfois à l’épuisement des ressources exploitées (ex: sur pêche, Jackson et al.
2001), il arrive à l’inverse que des espèces échappent à toute possibilité de gestion voire
d’exploitation en adoptant une stratégie difficile à contrecarrer.
14
1.1.2. L’exemple de l’effet réserve
Face à l’érosion de la biodiversité et à l’épuisement des ressources naturelles, le
développement de réseaux de réserves assurant divers degrés de protection aux espèces a
largement été préconisé durant ces dernières décennies (Diamond 1975, Simberloff and
Abele 1982) et a souvent démontré son efficacité (Novaro et al. 2000, Gell and Roberts
2003). Néanmoins, ces réserves créent de nouvelles problématiques de gestion puisque
bon nombre d’espèces exploitées sont capables de les utiliser afin d’échapper au risque
de prélèvement (ex: Fox and Madsen 1997, Madsen 1998). Cet effet refuge peut entraîner
une baisse des prélèvements et une augmentation de la densité d’espèces exploitées dans
les réserves, ce qui n’est pas sans conséquences sur le fonctionnement de l’écosystème
protégé (Lenihan et al. 2001, Ripple and Beschta 2004). Dans le cas d’espèces invasives,
l’éradication ou la réduction de la densité peut devenir difficile à réaliser si elles
s’établissent dans des zones protégées (Usher 1988, Pyšek et al. 2002). Il devient alors
urgent de comprendre l’intérêt adaptatif que présentent ces aires protégées pour les
espèces exploitées, les mécanismes permettant à ces dernières de les utiliser, ainsi que les
conséquences de ce comportement sur les dynamiques des populations. L’écologie
comportementale peut donc contribuer activement à l’amélioration de la gestion des
espèces exploitées échappant, de façon problématique, au contrôle de l’homme
lorsqu’elles utilisent des espaces protégés.
1.1.3. L’étude du comportement : une clef pour la gestion de la
faune sauvage.
D’un point de vue théorique, les comportements peuvent d’abord être abordés à
travers leurs aspects proximaux, en s’approchant au plus près des causes immédiates de
leur apparition (ex: neurobiologie, cognition, ontogenèse - c.f. la question du "comment"
de Tinbergen 1963). Il est également possible d’aborder les comportements à travers
15
leurs aspects ultimes, en les étudiant dans une optique évolutive (ex: adaptation,
optimalité, évolution, phylogénie - c.f. la question du "pourquoi" de Tinbergen 1963).
Ces deux approches correspondent à deux facettes indissociables du comportement. Si
une proie rejoint un refuge, c’est probablement qu’elle a perçu certains stimuli, qu’elle
les a associés à un risque, que sa motivation à survivre est conséquente et qu’elle possède
la capacité motile et cognitive de s’y rendre (mécanisme proximal). D’un autre point de
vue, elle peut aussi rejoindre ce refuge en réponse à la pression de sélection crée par la
prédation, qui tend à éliminer les individus n’adoptant pas ce comportement (cause
ultime). Le lien entre ces deux approches apparaît si l’on considère que mécanismes
proximaux de la proie (motivation, capacités sensorielles, motiles et cognitives) sont en
partie conditionnés par la pression de sélection subie par ses ancêtres, au même titre
qu’elles influencent en retour les possibilités d’adaptation de la proie sur le long terme.
Dans une optique de gestion de l’effet réserve, l’utilisation des deux approches
semble fondamentale. Si l’attractivité des aires protégées sur les espèces exploitées peut
être expliquée par des causes ultimes (ex : bénéfice en termes de survie), l’approche
proximale permet de comprendre comment les individus s’y rendent. Considérer les
mécanismes proximaux et les causes ultimes des comportements devrait donc permettre
de trouver les clefs permettant de sortir de cette problématique.
16
1.2. DES CAUSES ULTIMES AUX CAUSES
PROXIMALES DU COMPORTEMENT
1.2.1. La théorie de l’évolution : un dogme ou une heuristique ?
La publication de « L’origine des espèces » par Darwin en 1859 a confronté les
biologistes à une des théories les plus productives et fondatrices que la discipline ait pu
rencontrer depuis ses débuts : la théorie de l’évolution. Le principe de sélection naturelle
y est en effet proposé comme mécanisme d’adaptation des organismes à l’environnement,
comme moteur de l’évolution et finalement comme explication de la diversité et de
l’organisation du vivant. En 150 ans d’existence, ce raisonnement a largement montré son
formidable potentiel heuristique, prédictif et explicatif (c.f. "Nothing in biology makes
sense except in the light of evolution", Dobzhansky 1973).
Avec le principe de sélection naturelle, les biologistes ont été confrontés à la
notion d’optimalité et d’adaptation. Parmi toute la variabilité existante sur un caractère, le
processus de sélection naturelle devrait théoriquement faire émerger celui offrant le
meilleur succès évolutif (optimalité) en réponse aux conditions environnementales
(adaptation). La tentation fut forte de tomber dans le « tout adaptatif », en postulant que
chaque caractère observé est une adaptation à l’environnement, ou est optimal, puisque
soumis à la sélection naturelle. Sur la fin du XXème siècle, d’importantes critiques, dont le
porte drapeau fut sans conteste Stephen Jay Gould (e.g. Gould and Lewontin 1979), sont
apparues contre une certaine radicalisation de la pensée évolutionniste. Ces critiques
insistent notamment sur l’importance de la dérive génétique (processus aléatoire) et la
17
corrélation entre traits (tous ne peuvent être optimaux) dans les processus évolutifs. Ce
débat a alors poussé les évolutionnistes contemporains à recentrer l’optimalité sur son
rôle heuristique, en rappelant que ce concept sert avant tout de référence théorique pour
comprendre les mécanismes d’adaptation, et non à prouver que la sélection naturelle
produit des solutions optimales (ex: Parker and Maynard Smith 1990).
1.2.2. Répercussions dans les sciences du comportement
1.2.2.a. L’écologie comportementale à l’épreuve
Cet historique du raisonnement évolutionniste de la fin du XXème siècle a été
particulièrement visible dans les sciences du comportement. Suite à l’essor de l’éthologie
dont Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen et Karl von Frisch furent les pionniers dans les
années cinquante, certains biologistes ont commencé à considérer les comportements
comme des traits pouvant être soumis à la sélection naturelle. De cette idée a émergé
l’écologie comportementale, qui tend à confronter l’observation des comportements à des
prédictions issues d’un raisonnement théorique réalisé sous l’hypothèse d’optimalité.
Cette discipline proposa une explication évolutive pour beaucoup de comportements,
comme les stratégies d’approvisionnement (e.g. Charnov 1976), les règles de distribution,
le choix d’habitat (Fretwell 1972) ou encore les stratégies anti-prédatrices (e.g. Hamilton
1971). Néanmoins, la même déviance du « tout adaptatif » a provoqué de sévères
critiques inspirées de celles de Gould et Lewontin (1979). La plus retentissante fut celle
de Pierce et Ollason (1987) qui publièrent un article intitulé de façon provocatrice «Eight
reasons why optimal foraging theory is a complete waste of time » (Traduction : « Huit
raisons pour lesquelles la théorie d’approvisionnement optimal est une perte de temps
totale »). Les auteurs insistent sur le fait que l’optimalité peut ne jamais être atteinte
(maximum locaux du paysage adaptatif, Wright 1932) et que les animaux ne sont pas
« manufacturés » (« designed » en anglais), c’est-à-dire qu’on ne peut pas les considérer
18
comme un ensemble de composants tous optimisés pour atteindre la meilleure
performance possible.
1.2.2.b. De la critique à l’émergence de nouveaux champs théoriques
Un constat, au premier abord assez sévère pour l’écologie comportementale, s’est
imposé à l’issue de ce débat : le comportement des animaux ne peut être optimal.
Toutefois, plutôt que de constituer un frein à la discipline, ce constat a été source de
nouvelles réflexions et a amené les acteurs de l’écologie comportementale à prendre en
compte, puis à étudier précisément cette « imperfection » des individus.
Parmi les postulats les plus répandus en écologie comportementale, figurent
l’hypothèse
d’omniscience
(les
individus
ont
une
connaissance
parfaite
de
l’environnement) et l’hypothèse d’absence de coût des déplacements (e.g. Fretwell and
Lucas 1969). Ces hypothèses furent souvent contestées (e.g. Kennedy and Gray 1993) et
certaines modifications furent apportées dans les modèles afin de prendre en compte ces
imperfections (e.g. Bernstein et al. 1991, Ranta et al. 1999). Mais, au-delà d’une
complexification des modèles préexistants, c’est l’imperfection des individus elle-même
qui devint l’objet d’intérêt le plus profond. Ainsi, certains écologues ont récemment mis
en lumière l’importance de l’information dans les décisions prises par les animaux, et
proposent de traiter l’utilisation de l’information dans une optique évolutive en
considérant sa fonction adaptative (Danchin et al. 2004, Dall et al. 2005). En parallèle se
développe une nouvelle discipline intégrative combinant l‘optimalité, la cognition, la
biomécanique et les processus aléatoires, afin d’étudier le rôle du mouvement dans la
réponse des animaux à leur environnement : l’écologie du mouvement (Holden 2006,
Holyoak et al. 2008, Nathan 2008, Nathan et al. 2008).
1.2.2.c.L’approche intégrative des comportements
Ainsi,
de
critiques
faites
sur
des
hypothèses
irréalistes,
l’écologie
comportementale a fait de nouveaux paradigmes émergeant naturellement des réflexions
19
réalisées précédemment. Dans cette démarche, les causes ultimes (évolutives) et
proximale (mécanistiques) des comportements tendent à se réunir pour former une
approche probablement plus réaliste des comportements (Fig. 1.1) tout en conservant la
puissance heuristique de la théorie de l’évolution. C’est fort de ces développements
modernes que cette thèse propose d’aborder la question de l’influence du risque de
prédation sur la distribution, le choix d’habitat et la survie des proies en milieu naturel.
Environnement
Comportements
Mécanismes
Proximaux
Sélection
naturelle
Fonction
Ultime
Figure 1.1 : Approche intégrative du comportement schématisée d’après Tinbergen (1963). Les flèches
pleines indiquent l’influence d’une entité sur une autre à l’échelle de l’individu. La flèche en pointillés
symbolise l’influence de la sélection naturelle (échelle populationnelle).
20
1.3. SURVIVRE DANS LE PAYSAGE DE LA PEUR
La peur du prédateur semble habiter tous les organismes capables de percevoir un
tel risque, même lorsque la prédation a disparu depuis plusieurs générations (Byers
1997). L’être humain n’échappe pas à cette règle (Diamond 1997), alors que les réels cas
de prédation sur l’homme ne représentent plus qu’une infime cause de mortalité depuis
des millénaires, à l’exception de certaines zones très conflictuelles (e.g. Gurung et al.
2008). Cette inertie traduit à quel point la prédation a pu, et peut encore, être structurante
pour les individus.
Les variations naturelles des traits, ou phénotypes, des proies (ex : métabolisme,
coloration, taille, comportement…) peuvent avoir un impact fort sur le nombre de
descendants laissés dans l’environnement par un individu, surtout s’ils impliquent une
survie différentielle à la prédation. Puisque la mort d’un individu signe l’arrêt de sa
contribution à la production des générations suivantes, la prédation peut constituer une
véritable pression de sélection pour les proies, aboutissant à l’émergence de stratégies
anti-prédatrices.
1.3.1. L’évitement comme premier rempart à la prédation
Le comportement des proies peut constituer un facteur-clef leur permettant de
réduire le risque de prédation (Caro 2005). Eviter, détecter, fuir, tromper, dissuader un
prédateur en adoptant le comportement adéquat sont autant de moyens pour une proie
d’éviter d’être consommée, et d’accroître ainsi sa fitness.
21
Les stratégies anti-prédatrices comportementales peuvent être classifiées en
s’inspirant de la séquence comportementale de prédation qui permet à un prédateur de
passer de la recherche à la consommation d’une proie : rencontre, détection, identification
comme proie profitable, attaque et capture, consommation (Endler 1991, Caro 2005) .
Ainsi, pour faire échouer la séquence de prédation, les proies peuvent adopter des
stratégies d’évitement, de détection anticipée, de regroupement, de dissuasion et de
défense et de duperie (Caro 2005). Notons que le tout premier moyen de réduire le risque
de prédation est tout simplement d’éviter de rencontrer un prédateur. Si le risque présente
des variations spatiales et temporelles, les changements d’habitat et/ou de distribution
constituent donc le premier rempart des proies contre la mortalité induite par la prédation.
L’influence du risque sur les distributions ou les choix d’habitat des proies et sur leur
dynamique temporelle a ainsi fait l’objet de très nombreuses recherches depuis que les
biologistes se sont attelés à comprendre les stratégies anti-prédatrices.
1.3.2. Le compromis énergie-risque : manger sans être mangé
Le nombre de descendants laissés dans l’environnement par un individu n’est pas
uniquement dépendant de sa survie mais dépend aussi du gain énergétique lui permettant
de maintenir son métabolisme et d’assurer sa reproduction. En l’absence de risque, les
comportements des animaux sont théoriquement supposés être déterminés par le gain
énergétique qu’ils assurent (Optimal Foraging Theory, MacArthur and Pianka 1966). Le
risque de prédation et la réponse comportementale des proies impliquent cependant de
s’écarter de ces stratégies d’approvisionnement optimales. Les comportements antiprédateurs représentent donc un coût énergétique pour les proies, pas seulement parce
qu’ils nécessitent de l’énergie pour être effectués, mais parce qu’ils empêchent
l’approvisionnement optimal d’être réalisé (Brown 1988, Houston et al. 1993).
Pour déterminer la stratégie optimale au sein de ce compromis énergie-risque,
certains auteurs ont d’abord considéré que les individus minimisaient le rapport du risque
sur le gain énergétique (Houston et al. 1993, Werner and Anholt 1993). Un des
22
principaux résultats théoriques est qu’il existe une stratégie optimale unique, souvent
intermédiaire entre la stratégie de maximisation du gain et celle de minimisation du
risque. Néanmoins, lorsque la densité à un effet sur la fitness (ex : compétition
alimentaire), il peut alors exister un continuum de stratégies permettant d’obtenir une
fitness maximale, ou tout du moins égale aux autres (ex : une forte exposition au risque
peut être récompensée par un fort gain dû à une faible densité). Cette situation aboutit
théoriquement à l’égalisation des fitness entre individu (isofitness, Fretwell and Lucas
1969), alors qu’ils adoptent des stratégies différentes. Ces deux approches du compromis
énergie-risque ne sont évidemment pas exclusives, même pour une espèce donnée : si une
stratégie unique est optimale à faible densité, il est possible qu’un panel de stratégies
différentes devienne optimal lorsque la densité est forte (Morris 1989, 2003).
1.3.3. Stratégies de sélection d’habitat risque-dépendantes
1.3.3.a. Importance de l’échelle spatiale
Le concept d’habitat répond à différentes définitions suivant le contexte théorique
dans lequel il est employé (Martin 2009). L’habitat peut premièrement être défini comme
les ressources et conditions d’une aire qui sont à l’origine de son occupation – incluant la
survie et la reproduction – par un organisme (Hall et al. 1997). Cette définition s’inscrit
quasiment dans une perspective évolutive puisqu’elle considère la persistance ou la
performance des individus comme un critère de définition de l’habitat. Dans une optique
plus descriptive, l’habitat peut être défini comme la partie de l’hyperespace, défini par les
variables environnementales d’une aire donnée, occupée par un organisme (Whittaker et
al. 1973). Nous nous référons dans la suite du texte à cette deuxième définition,
probablement mieux adaptée au concept d’habitat sur de fines échelles spatiales (voir cidessous).
Dans des conditions naturelles, la sélection d’habitat intervient en effet à
différentes échelles spatiales (échelles de Johnson 1980) : au sein de l’aire de distribution
23
d’une espèce ou d’une population (niveau 1), un individu peut réaliser un choix d’habitat
pour établir son domaine vital (niveau 2) puis, à plus fine échelle, sélectionner certains
îlots d’habitat (l’anglicisme « patchs » sera ensuite utilisé) au sein de son domaine vital
(niveau 3) et enfin sélectionner certains items alimentaires au sein des patchs (niveau 4).
Rettie and Messier (2000) ont proposé la théorie selon laquelle la hiérarchie spatiale et
temporelle de la sélection d’habitat reflétait la hiérarchie des facteurs limitant la fitness
individuelle, les facteurs les plus limitants déterminant la sélection aux plus grandes
échelles. Concrètement, des individus peu limités par la ressource mais fortement limités
par la prédation devraient privilégier l’évitement du risque au détriment du gain
énergétique lors de l’établissement de leurs domaines vitaux (niveau 2). A plus fine
échelle, ils devraient ensuite sélectionner les patchs les plus riches en ressource au sein de
leurs domaines vitaux (niveau 3). Ainsi, suivant les traits d’histoire de vie des espèces
(ex : longévité, nombre d’occasions de reproduction), les caractéristiques des individus
(ex : sexe, âge), leur état interne (ex : réserves énergétiques) et l’environnement (ex :
richesse, niveau du risque), les individus devraient choisir leur habitat à large échelle
d’après le premier facteur limitant leur fitness (énergie ou risque), puis d’après le facteur
suivant à l’échelle inférieure (Martinez et al. 2003, Anderson et al. 2005). Néanmoins
certains auteurs observent que le compromis entre l’énergie et le risque est résolu au sein
d’une même échelle, celle du domaine vital (niveau 3, Johnson et al. 2002, Dussault et al.
2005). Hebblewhite and Merrill (2007) suggèrent que la migration serait un moyen de
résoudre le compromis énergie-risque entre les échelles alors que les individus nonmigrants devraient résoudre le compromis au sein d’une même échelle.
1.3.3.b. Echelle populationnelle : Distribution Libre Idéale
Au sein des populations, une forte densité peut avoir un effet positif sur la fitness
(ex: Allee et al. 1949) mais un effet négatif est théoriquement attendu à terme du fait de
la capacité d’accueil limitée des habitats (ex: Fowler 1987, Stewart et al. 2005, Bonenfant
et al. 2009). Ces effets, lorsqu’ils sont conséquents, peuvent aboutir à l’apparition de
stratégies de sélection d’habitat densité-dépendantes (Haugen et al. 2006, McLoughlin et
24
al. 2006, Morris 2006), s’équilibrant autour de la Distribution Libre Idéale (Ideal Free
Distribution, IFD, Fretwell and Lucas 1969). Puisque la prédation réduit la fitness
individuelle, le risque devrait provoquer une réduction de la densité des individus à
l’équilibre dans l’habitat où il existe, jusqu'à ce que la fitness des individus soit
équivalente à celle des individus dans les habitats non risqués (Moody et al. 1996, Morris
2003). Dans cette situation d’équilibre théorique, la mortalité subie par les individus dans
l’habitat risqué est compensée par la faible densité locale aboutissant à une fitness
identique à celle des individus de l’habitat non risqué (Abrahams and Dill 1989,
Abramsky et al. 1997, Grand and Dill 1997).
Notons que l’effet du risque sur la distribution peut dépendre du degré de la
compétition intraspécifique puisque, si celle-ci devient négligeable et que la mortalité
n’est pas densité dépendante, la meilleure stratégie peut être simplement d’utiliser
l’habitat le moins risqué quelle que soit la densité (Morris 1989, 2003). La densité peut
néanmoins avoir un effet direct sur le risque de prédation, qui peut s’avérer positif en
termes de gain de fitness (ex : dilution du risque). Dans ce cas, l’IFD prédit une tendance
à l’agrégation des individus dans certains habitats en réponse à un haut niveau de risque
(Grand and Dill 1999a, b). Ainsi, dans le cas où les individus se distribuent de façon à
atteindre l’isofitness (prédiction générale de l’IFD), il est nécessaire de bien déterminer
tous les effets de densité-dépendance intervenant sur la fitness des individus ainsi que
leurs importances respectives afin de pouvoir prédire la distribution des proies.
1.3.3.c.Echelle individuelle
Giving Up Density
Les ressources utilisées par les animaux ont souvent une distribution morcelée,
constituant des patchs riches parsemés au milieu d’une matrice pauvre. Lorsqu’un
individu se nourrit, il épuise petit à petit le patch jusqu'à un certain seuil provoquant son
départ du patch pour un autre. Le Théorème de la Valeur Marginale (Charnov 1976)
permet de prédire le temps de résidence dans un patch de nourriture (Giving Up Time) ou
25
la densité de nourriture restante, à partir de laquelle l’individu a intérêt à changer de patch
(Giving Up Density, GUD). Brown (1988) a intégré dans cette approche le risque de
prédation et le gain de fitness apporté par une autre activité que le nourrissage. Il a
déterminé que les individus devraient laisser plus de nourriture dans le patch au moment
de leur départ (GUD élevée) lorsque le gain instantané y est faible, lorsque le coût
métabolique de son utilisation est élevé, lorsqu’il est risqué en terme de prédation et
lorsque les activités alternatives sont importantes pour la fitness (ex : territorialité,
vigilance, reproduction, soins aux jeunes). Beaucoup d’auteurs ont utilisé cette méthode
pour étudier l’influence du risque sur l’utilisation des patchs, avec comme résultat
général une utilisation moindre des patchs risqués (Brown 1988, Kotler et al. 1991,
Brown 1999, Hochman and Kotler 2007, van der Merwe and Brown 2008). Mais l’intérêt
de cette théorie n’est pas véritablement de démontrer que les individus évitent la
prédation, mais plutôt de fournir un moyen de quantifier le niveau de la « peur » dans une
optique d’écologie évolutive (il s’agit d’un coût énergétique), et de comprendre son effet
sur le comportement des individus, sur leur utilisation de l’espace et sur le
fonctionnement des écosystèmes via les réseaux trophiques (Brown et al. 1999, Ripple
and Beschta 2004).
Utilisation temporaire d’un refuge
Les refuges sont des espaces où le risque de prédation est nul (notion absolue) ou,
tout du moins, significativement moindre qu’ailleurs (notion relative). Ces espaces
peuvent être naturels (ex : fissures de roches, zones escarpées, végétation dense), être
partiellement modifiés par les individus (ex : terrier) ou encore résulter de l’utilisation de
l’espace par les prédateurs. Lorsque les refuges ne permettent pas d’acquérir les
ressources nécessaires à la survie et la reproduction, les individus ont intérêt à choisir la
meilleure stratégie d’allocation du temps à passer dans l’habitat refuge, ou le meilleur
temps de réémergence après une attaque (Martin and Lopez 1999a, b, Martin et al. 2003,
Cooper 2009).
26
Lima et Benekoff (1999) ont proposé un modèle permettant de prédire l’influence
des variations temporelles du risque de prédation sur l’intensité des comportements antiprédateurs (l’utilisation d’un refuge dans notre cas): l’hypothèse de l’allocation au risque
de prédation (Predation Risk Hypothesis). Ils démontrent que la stratégie optimale
consiste d’abord à allouer le plus de temps dans le refuge lors des phases risquées
(lorsque son utilisation est la plus bénéfique), et d’allouer le plus temps à l’extérieur lors
des phases de faible risque. Plus le contraste entre phases risquées et non risquées est fort,
plus le contraste en termes d’utilisation du refuge devrait l’être également. Leur seconde
prédiction, moins intuitive, annonce que plus la phase de risque est fréquente ou longue,
moins les animaux devraient utiliser le refuge, surtout lors des phases de faible risque.
Ceci provient du fait que les animaux n’ont d’autre choix que de satisfaire leurs besoins
énergétiques minimums, et ne peuvent rester indéfiniment dans le refuge.
Ainsi, les prédictions sur l’allocation de temps optimale dans le refuge dépendent
de l’état interne des individus et de leur métabolisme en interaction avec l’environnement
(Cooper 1998 , Martin and Lopez 1999b, Cooper 2009), ainsi que de l’intensité et la
fréquence des variations temporelles du risque de prédation (Lima and Bednekoff 1999,
Sih et al. 2000, Cooper 2009, Martin et al. 2009a).
1.3.4. Paysage de la peur vs. paysage du risque
1.3.4.a. Le paysage de la peur
La théorie de l’approvisionnement optimal (Optimal Foraging Theory, OFT,
MacArthur and Pianka 1966, Charnov 1976, Stephen and Krebs 1986) peut constituer
une référence théorique permettant d’estimer le coût du risque. Si aucun autre facteur que
le risque ne vient s’ajouter au système, alors l’écart entre le comportement observé et le
comportement prédit d’après l’OFT correspondra théoriquement à l’effet du risque, que
l’on pourra traduire en coût énergétique (Brown 1988). Certains auteurs ont par exemple
introduit expérimentalement un facteur de risque dans une population distribuée de façon
27
libre et idéale et ont ensuite estimé l’enrichissement nécessaire pour rétablir la
distribution observée sans facteur de risque (Abrahams and Dill 1989, Grand and Dill
1997). Rapportée à un individu, cette valeur correspond à l’équivalence énergétique du
risque de prédation. Plus récemment, d’autres auteurs ont quantifié dans l’espace le coût
du risque sur le gain énergétique à partir de patchs de nourriture répartis dans l’espace
(Shrader et al. 2008, van der Merwe and Brown 2008). Pour cela ils ont cartographié
l’écart entre les GUDs observées et théoriques dans un système où le risque était le
principal
facteur
capable
de
faire
dévier
les
individus
du
comportement
d’approvisionnement optimal. Ils ont ainsi pu décrire le « Paysage de la Peur » («
Landscape of Fear », Laundré et al. 2001) qui représente la variation spatiale du coût
énergétique du risque dû à l’allocation au comportement anti-prédateur (Fig. 1.2).
Figure 1.2 : Paysage de la peur de chèvres domestiques (Capra hircus) dans un milieu ouvert, en réponse à
des stimuli odorants de lynx du désert (Cararcal cararcal). Sont indiqués par des points noirs les
emplacements des bacs de nourrissage artificiels utilisés pour déterminer l’effort de nourrissage (Giving Up
Densities, GUDs). Les lignes associées aux chiffres représentent les contours d’efforts de nourrissage
identiques après lissage spatial. Les plus fortes GUDs (lignes les plus claires) indiquent une faible
utilisation d’une aire donc une forte « peur ». D’après Shrader et al. (2008).
28
Certains auteurs proposent également de mesurer le paysage de la peur
directement à partir des comportements anti-prédateurs, comme la vigilance ou les
signaux d’alarmes. De cette manière il est parfois possible de quantifier des paysages de
la peur spécifiques à chacun des prédateurs lorsque ceux-ci sont multiples (Willems and
Hill 2009). Cette méthode ne produit pas directement une image du coût énergétique de
la peur mais plutôt une cartographie de l’investissement dans le comportement antiprédateur (Fig. 1.3). Ces deux composantes sont néanmoins positivement corrélées en
situation de compromis énergie-risque, ce qui permet alors de retomber sur la définition
classique du paysage de la peur.
Figure 1.3 : Paysages de la peur spécifiques aux prédateurs d’un groupe de singe vert (Cercopithecus
aethiops) au sein de leur aire de distribution. Les prédateurs sont des aigles (Eagle), des babouins (Baboon),
des léopards (Leopard) ou des serpents (Snake). Le risque perçu est mesuré à partir d’estimations de densité
locale de comportement d’alarme et de l’identification du prédateur impliqué. D’après Willems and Hill
(2009).
29
1.3.4.b. Le paysage du risque
Le paysage du risque n’a pas été aussi clairement défini que le paysage de la peur
(ex: Valeix et al. 2009a, Valeix et al. 2009b). Il pourrait correspondre au niveau du risque
de prédation réel existant pour une proie en chaque point de l’espace (Fig. 1.4).
Figure 1.4 : Risque de prédation des wapitis (Cervus elaphus) par les loups (Canis lupus) pendant l’été
dans le Parc National de Banff (Alberta). Ce paysage a été dessiné à partir d’une combinaison de la densité
spatiale, des tailles de meute et de la sélection d’habitat de loups (niveaux de gris). Les croix blanches
localisent les wapitis tués par les loups. D’après Hebblewhite & Merrill (2007).
30
Il devrait théoriquement se mesurer à partir de la mortalité réelle des proies
(McLoughlin et al. 2005). Néanmoins, un taux de prédation nul observé dans un habitat
fréquenté par les proies peut provenir du fait que le risque est effectivement nul, mais
peut aussi s’expliquer par un évitement très efficace de ce risque par les proies dans cet
habitat. Il est donc nécessaire de soustraire l’effet des comportements anti-prédateurs
pour mesurer le paysage du risque réel. Comme il quasiment impossible d’observer des
proies sans aucun comportement anti-prédateur, il est finalement plus pratique de
l’estimer à partir de la répartition spatiale et temporelle des prédateurs (Fig. 1.4, ex:
Fortin et al. 2005, Hebblewhite and Merrill 2007, Kittle et al. 2008).
La différence entre paysage de la peur et paysage du risque provient du fait que le
premier est la version du second perçue par la proie. Le paysage de la peur est donc
pleinement dépendant de la qualité de la perception par les proies du risque auquel elles
sont soumises. L’optimalité prédit une parfaite concordance entre ces deux variables
(hypothèse d’omniscience). Le paysage du risque et le paysage de la peur peuvent
néanmoins se dissocier (Kristan 2000) du fait des erreurs de perception, ce qui peut avoir
d’importantes conséquences sur le comportement et la fitness des individus ainsi que sur
la dynamique spatiale de la population (Remes 2000, Gilroy and Sutherland 2007). Le
rôle de l’information, de par sa valeur adaptative et les contraintes qu’elle induit, sera
donc primordial pour comprendre l’effet du paysage du risque sur l’utilisation des
habitats.
31
1.4. IMPORTANCE DE LA PERCEPTION DU RISQUE
1.4.1. Rôle de l’information dans l’évitement du risque de
prédation
1.4.1.a. Valeur adaptative de l’information
Considérer qu’un animal est capable de réaliser un choix optimal d’habitat en
réponse à un risque de prédation, c’est supposer préalablement qu’il dispose de
suffisamment d’informations sur le paysage du risque. Ainsi, parce qu’elle permet
d’entrevoir les choix possibles et leurs conséquences en termes de fitness individuelle,
l’information présente une valeur adaptative importante (Stephens 1989 , Koops 2004,
Dall et al. 2005). Bon nombre d’espèces expriment leurs comportements anti-prédateurs
simplement en présence de certains stimuli, sans qu’aucun risque de prédation n’existe
réellement (stimuli acoustiques, Baxter et al. 2006, visuels, Cooper 2008, tactiles,
Roberts and Liebgold 2008, chimiques, Fraker 2009). Le rôle de la perception du risque
est donc un concept fondamental pour comprendre les réponses spatiales des proies dans
le paysage du risque.
1.4.1.b. Types d’information
Les individus peuvent premièrement estimer les niveaux de risque à partir de
stimuli directement émis par les prédateurs, donc indiquant leur présence immédiate (e.g.
Baxter et al. 2006). Il semble néanmoins plus intéressant pour les proies d’utiliser des
32
stimuli indirects permettant d’estimer rapidement, et sans que cela soit trop coûteux, le
risque de prédation. Beaucoup de proies sont par exemple sensibles aux indices de
présence des prédateurs (e.g. féces, Roth et al. 2008), à la structure de l’habitat (ex:
ouverture de la végétation, Schmitz 2005, Whittingham et al. 2006), à la proximité de
leurs refuges (Cowlishaw 1997) ou encore aux comportements de leur congénères (Wong
et al. 2005, Webster and Laland 2008) et d’autres espèces soumises aux mêmes risques
de prédation (Schmidt et al. 2008). Pour acquérir ces informations, plusieurs voies
peuvent être utilisées (Danchin et al. 2004, Dall et al. 2005). Chaque individu peut
acquérir de « l’information personnelle », issue de son interaction directe avec
l’environnement. Mais lorsque les proies vivent en groupes, « l’information socialement
acquise » peut constituer pour chaque individu un raccourci très intéressant pour obtenir
les informations dont il a besoin. Les signaux d’alarme permettent par exemple une
diffusion très efficace de l’information quant à la présence d’un prédateur (Sherman
1977). De plus, même en dehors de ces comportements sociaux les proies émettent des
« informations publiques » (Danchin et al. 2004), notamment lorsqu’elle essaient
d’échapper à la prédation (présence, fuite, vigilance, cris, mort…). Ces informations
peuvent être, pour les autres individus, des raccourcis intéressants pour estimer le niveau
du risque local..
1.4.2. Les contraintes de l’information dans le paysage du risque
1.4.2.a. Incertitude ou fiabilité
Chaque information comporte un certain degré d’incertitude permettant de
l’associer de façon plus ou moins claire à la présence d’un prédateur (Bouskila and
Blumstein 1992, Sih 1992, Koops 2004). Certains auteurs préfèrent parler de fiabilité
pour décrire la probabilité qu’une information soit vraie (Koops 2004). L’ouverture du
milieu peut par exemple expliquer une certaine part de la variation spatiale du risque mais
ne fournira jamais une estimation parfaite de celui-ci. Les proies ont intérêt à utiliser des
33
informations fiables de façon à sélectionner l’habitat idéal. Néanmoins, lorsque les proies
sont dans un refuge où leur sécurité est assurée, et font face à une incertitude sur les
niveaux de risque seulement à l’extérieur de ce refuge, il semble qu’elles aient intérêt à
surestimer le niveau du risque à l’extérieur du refuge (Bouskila and Blumstein 1992, Sih
1992, Martin et al. 2009a). Ceci proviendrait du sévère coût de la sous-estimation en
termes de fitness (mort) par rapport au coût de la surestimation (réduction du gain
énergétique).
1.4.2.b. Coût de l’information
Pour obtenir une information, les individus doivent allouer du temps et de
l’énergie (ex : comportement d’exploration) et, dans le cas de la perception de la
prédation, peuvent être amenés à prendre des risques. Les individus sont supposés utiliser
les sources d’information de façon optimale d’après leurs coûts et les bénéfices qu’ils en
retirent (Dall et al. 2005). Si le coût d’accès à l’information en terme de fitness devient
trop important, on peut s’attendre à ce que les individus ignorent la source d’information
(Koops 2004, Dall et al. 2005) et utilisent une source moins coûteuse. Lorsqu’ il s’agit
pour l’animal d’estimer les niveaux de risque, le coût de l’information peut rapidement
devenir démesuré si les individus meurent pour avoir simplement expérimenté le risque
dans une zone particulière. Les informations permettant une estimation indirecte du
risque devraient donc être fortement privilégiées.
1.4.2.c.Acquisition de l’information
Un individu dispose initialement d’une certaine information (« priors ») lui
permettant de réaliser le choix d’habitat qu’il perçoit comme optimal. Suite à ce choix qui
a lui-même été source d’information, l’individu peut corriger ses estimations
(« posteriors ») de façon à choisir l’habitat lui assurant un meilleur succès dans cet
environnement. Ce processus inspiré de la théorie de la décision Bayesienne (McNamara
and Houston 1980, McNamara et al. 2006) peut correspondre à de l’apprentissage au
34
niveau individuel mais peut également résulter d’un mécanisme de sélection à l’échelle
de la population, si les informations sont héritables (Dall et al. 2005). L’acquisition de
l’information implique donc que les individus se confrontent d’abord au milieu avant
d’apporter une réponse adaptée (Welton et al. 2003). La nécessité d’acquisition de
l’information pourra aboutir à une dynamique temporelle des comportements qui devrait
converger progressivement vers le comportement optimal. Dans le cas où une erreur de
perception se maintient, le comportement des individus à terme devrait dévier du
comportement idéal (Gilroy and Sutherland 2007).
1.4.2.d. Limitation
La limitation de l’information acquise résulte surtout du fait que, même avec des
capacités mnésiques infinies, aucun individu ne pourrait obtenir l’intégralité des
informations existantes simplement parce qu’il n’aurait pas l’occasion d’y accéder. Les
proies ne peuvent percevoir les variations spatiales du risque que sur une zone restreinte
qu’elles ont eu l’occasion d’explorer, définissant ainsi leur champ (ou fenêtre) de
perception (Lima and Zollner 1996). La limitation du champ de perception des individus
restreint donc leur choix d’habitats potentiels. Même si des proies avaient une perception
exacte, non coûteuse et instantanée du risque de prédation, certains individus ne
pourraient pas rejoindre les habitats refuges, simplement parce qu’ils sortent de leur
champ de perception.
1.4.2.e.Effet sur la performance
Les individus ne peuvent réellement disposer d’une perception parfaite de leur
environnement. Les conséquences d’un choix à cours terme sur la fitness à long terme
sont difficilement perceptibles (manque d’information, ex: Gilroy and Sutherland 2007).
De plus, la nouveauté de l’environnement peut être trop soudaine ou trop importante pour
que les individus puissent modifier suffisamment leur « priors » et répondre de façon
adaptée (manque de capacité d’apprentissage ou d’adaptation, Remes 2000). Une erreur
35
de perception sur le risque implique une sur- ou une sous-fréquentation des habitats par
rapport à la situation optimale, et donc une réduction de fitness. Si tous les individus
réalisent la même erreur et vivent dans des environnements comparables, alors leurs
fitness devraient être équivalentes. Des erreurs de perception du risque peuvent
néanmoins aboutir à une différence de fitness entre les individus si un risque nouveau
n’apparaît par exemple qu’à certains endroits (Remes 2000, Gilroy and Sutherland 2007).
Dans le cas d’une IFD, une erreur d’estimation du risque aboutira à une fréquentation
trop importante de certaines zones par rapport aux prédictions obtenues sous l’hypothèse
d’omniscience (Remes 2000, Shochat et al. 2002). Si la densité réduit la fitness, les
individus de l’habitat sur-fréquenté devraient alors présenter une fitness moindre que
celle des individus de l’habitat sous-fréquenté. La limitation du champ de perception peut
également aboutir à une hétérogénéité de fitness entre les individus simplement parce la
qualité du meilleur habitat local pourra varier suivant les individus.
Ainsi, les contraintes inhérentes à l’acquisition de l’information peuvent aboutir à
une réduction et une hétérogénéité des performances individuelles. La réduction de
l’incertitude, l’utilisation d’informations peu coûteuses, la rapidité d’acquisition
d’informations nouvelles ainsi que l’élargissement du champ de perception constituent
donc très probablement des avantages adaptatifs importants lorsqu’il s’agit d’éviter le
risque de prédation. Toutes ces caractéristiques devraient aboutir au fait que la structure
du paysage de la peur d’un individu tend à converger vers la structure du paysage du
risque. Néanmoins, la qualité de la perception du risque n’est pas la seule contrainte
agissant sur la sélection d’habitat : même si les individus disposent d’une perception
parfaite du risque, ils doivent encore avoir les capacités de se mouvoir dans
l’environnement et d’atteindre les habitats optimaux.
36
1.5. LE MOUVEMENT DANS LE PAYSAGE DU RISQUE
1.5.1. Le mouvement comme processus de sélection d’habitat
Les patrons de sélection d’habitat des animaux ont été étudiés dans leur
environnement naturel depuis plusieurs décennies (Johnson 1980), et les liens existant in
situ entre ces patrons et la fitness individuelle commencent maintenant à être mis en
évidence (McLoughlin et al. 2006, McLoughlin et al. 2007). A l’intérieur des domaines
vitaux (troisième échelle de Johnson 1980), les processus sous-jacents à la sélection
d’habitat ne sont néanmoins que rarement mis en évidence, surtout lorsqu’il s’agit
d’espèces ayant d’importantes capacités de déplacement (Nathan et al. 2008). A cette
échelle, la sélection d’habitat résulte de la modification des mouvements des individus
(Morales et al. 2004, Frair et al. 2005) aboutissant à une allocation différentielle de temps
parmi les différents habitats disponibles. Ainsi, l’étude des processus de mouvement et de
leurs interactions avec l’environnement devient essentielle pour comprendre l’émergence
des patrons de sélection d’habitat à l’échelle individuelle.
1.5.2. L’écologie du mouvement
L’écologie comportementale ne semble pas pouvoir fournir à elle seule un cadre
théorique adapté à la compréhension des déplacements des individus, tant ceux-ci sont
soumis à des mécanismes pouvant les faire dévier de l’optimalité. Si les modalités de
37
mouvement peuvent effectivement être soumises à une certaine pression de sélection les
faisant converger vers une stratégie optimale (e.g. Charnov 1976), ils dépendent aussi
fortement de contraintes et processus cognitifs, biomécaniques et aléatoires (Nathan et al.
2008). L’écologie du mouvement (Holden 2006, Holyoak et al. 2008, Nathan 2008,
Nathan et al. 2008) propose d’unifier tous les champs théoriques préalablement existants
autour des processus de déplacement, dans un cadre conceptuel unique permettant
d’expliquer tous types de mouvement observés dans la nature.
1.5.2.a. Les composantes du mouvement
Ce cadre conceptuel s’articule autour de trois composantes individuelles que sont
l’état interne, les capacités de navigation et les capacités de déplacement, auxquelles est
ajoutée une quatrième composante correspondant aux facteurs externes (Fig. 1.5, Nathan
et al. 2008).
- L’état interne correspond à l’état multidimensionnel de l’individu qui influence
sa motivation et sa propension à se déplacer (ex: états physiologique, énergétique,
neurologique).
- Les capacités de navigation sont l’ensemble des traits qui permettent à
l’individu d’orienter son mouvement dans l’espace et le temps (ex : capacités
cognitives et sensorielles permettant de traiter l’information).
- Les capacités de déplacement correspondent à un ensemble de traits qui
permettent à l’individu d’exécuter ou de faciliter les mouvements (ex : états
biomécanique et bioénergétique).
- Les facteurs externes sont l’ensemble des facteurs environnementaux biotiques
et abiotiques (ex : structure de la végétation, température) qui affectent le
mouvement de l’individu.
Les mouvements observés devraient donc résulter des propriétés intrinsèques de
ces quatre composantes ainsi que de leurs interactions (Fig. 1.5). L’environnement
influence directement toutes les composantes individuelles pendant que l’état interne de
l’individu joue sur les capacités cognitives et motiles de l’individu. Les capacités de
38
déplacement représentent l’ultime facteur limitant le mouvement observé. Ce
fonctionnement comporte également une boucle rétroactive interne dans la mesure où le
mouvement réalisé influence l’état interne des individus (ex : il coûte de l’énergie), et une
boucle rétroactive externe puisque le mouvement modifie aussi les facteurs
environnementaux agissant sur l’individu (ex : il permet d’éviter la prédation).
Figure 1.5: Cadre conceptuel général de l’écologie du mouvement, composé de trois composantes reliées
à l’individu (fond jaune ; internal state : état interne, motion capacity : capacités de déplacement,
navigation capacity : capacités de navigation) et une quatrième composante représentant les facteurs
externes (fond turquoise) affectant son mouvement. Les relations entre les composantes sont représentées
par des flèches dont la direction représente le sens de l’impact. Le mouvement résultant (movement path)
rétroagit sur l’état interne et sur les facteurs externes. D’après Nathan et al. (2008).
39
1.5.2.b. Une approche intégrative
Le cadre conceptuel proposé implique une approche intégrative du mouvement
puisque
différents
champs
théoriques
sont
nécessaires
pour
comprendre
le
fonctionnement de chaque composante du mouvement ainsi que leurs interactions
(Nathan et al. 2008). Le concept d’optimalité permet de comprendre les relations existant
entre l’environnement et l’état interne des individus, en prédisant un mouvement qui
permet de maximiser la fitness individuelle dans l’environnement donné. L’étude des
processus cognitifs permet de comprendre comment les individus perçoivent et traitent
les informations internes et externes, et par quels processus de navigation ils orientent
leurs mouvements. Les approches biomécaniques et bioénergétiques permettent de
comprendre en quoi les mouvements sont contraints par des facteurs intrinsèques aux
individus (ex : type de locomotion, réserves énergétiques) et, de façon indirecte, par
l’environnement si celui-ci conditionne les capacités des individus. Enfin, l’étude des
processus aléatoires permet de comprendre la part résiduelle aléatoire du mouvement qui
ne peut être expliquée par aucune des précédentes approches.
1.5.3. Le mouvement comme processus d’évitement du risque
1.5.3.a. Direction des mouvements et sélection d’habitat
Deux types de mouvements peuvent être différentiés d’après les patrons, les
processus sous-jacents et leur efficacité ultime en terme de maximisation de l’utilisation
des habitats optimaux : les mouvements non-dirigés et les mouvements dirigés (Mueller
and Fagan 2008). Les mouvements non-dirigés consistent en une modification des
propriétés intrinsèques du mouvement (vitesse, angle de rotation, tortuosité…) d’après
des conditions environnementales locales, sans que le mouvement résultant ne soit pour
autant dirigé vers un habitat particulier (Benhamou and Bovet 1989). Un animal peut par
exemple simplement réduire sa vitesse de déplacement lorsqu’il rencontre une zone de
40
faible risque (Lewis et al. 2001). Il devrait ainsi rester plus longtemps dans ces habitats,
entraînant l’émergence d’un patron de sélection intra-domaine vital. Les mouvements
dirigés impliquent un ajustement de la direction et la vélocité des mouvements en
fonction d’habitats distants des individus. Les individus peuvent par exemple percevoir à
distance
des
structures
environnementales
particulières,
ou
mémoriser
leur
environnement et naviguer jusqu’à l’habitat ciblé (cartes cognitive, O'Keefe and Nadel
1978, e.g. integration du trajet, Benhamou 1997, reconnaissance de route, Lipp et al.
2004). Dans ce cas, le processus de sélection provient du fait que les individus effectuent
directement un choix informé en se déplaçant vers ou dans un habitat donné au sein d’un
environnement perçu.
Si ces deux types de mouvements peuvent faire émerger un patron de sélection
d’habitat, les mouvements dirigés devraient néanmoins permettre une utilisation plus
efficace des habitats optimaux que les mouvements non-dirigés, bien plus aléatoires
(Armsworth and Roughgarden 2005, Brooks and Harris 2008). L’importance relative des
mouvements dirigés vs. non-dirigés devrait dépendre des limitations de la perception
individuelle, les individus adoptant des mouvements dirigés vers un habitat donné
lorsqu’ils peuvent le percevoir à distance (Zollner and Lima 1999).
1.5.3.b. De la « fuite aveugle » à l’orientation vers les refuges
De simples processus de mouvements non-orientés peuvent à eux seuls générer un
évitement des zones de fort risque de prédation. En effet, un des comportements antiprédateurs les plus simples pour les proies est de se déplacer, à différentes échelles
spatiales et temporelles, en réponse à la présence du prédateur (ex: fuite, Ydenberg and
Dill 1986, abandon du patch, Brown 1999, migration, Hebblewhite and Merrill 2007,
Stankowich 2008). De ce comportement devrait donc naturellement émerger un
processus de sélection des refuges puisque les proies devraient rester plus longtemps dans
les zones de moindre risque du fait de leur faible taux de rencontre avec les prédateurs
(Lewis et al. 2001).
41
Les proies devraient néanmoins clairement bénéficier de mouvements dirigés vers
les zones refuges qui réduiraient le temps d’exposition aux prédateurs par rapport à des
mouvements non-dirigés (e.g. Cowlishaw 1997). Bon nombre de proies se comportent
différemment suivant la proximité des refuges (Bonenfant and Kramer 1996). Ceci
implique une perception à distance de ces espaces ou une mémorisation de leurs
emplacements (Clarke et al. 1993). La perceptibilité des variables environnementales
composant le paysage du risque devrait donc déterminer le type de mouvement exprimé
par les proies. Lorsque des variables paysagères ou topographiques constituent une bonne
estimation du risque pour les proies, il est très probable qu’une majorité d’animaux
puissent exprimer des mouvements dirigés vers ces habitats. En revanche, lorsque les
structures spatiales du risque ne proviennent que des variations de l’utilisation de l’espace
par le prédateur, sans lien particulier avec des variables environnementales, les proies
pourraient avoir plus de difficultés à se diriger directement vers les refuges et
exprimeraient alors une réponse non-dirigée.
42
1.6. OBJECTIF DE LA THESE
Afin d’étudier les stratégies de sélection d’habitat d’une proie dans le paysage du
risque, cette thèse adoptera une démarche aussi intégrative que possible en abordant à la
fois les aspects ultimes et proximaux de ce comportement ainsi que leurs interactions
(Fig. 1.6). La question principale sera de comprendre pourquoi et comment les animaux
sélectionnent leur habitat au sein de leurs domaines vitaux lorsqu’ils vivent dans un
paysage du risque spatialement et temporellement structuré. Nous étudierons en quoi les
processus et patrons de sélection d’habitat dans le paysage du risque constituent une
réponse adaptative (l’ultime explique le proximal) et en quoi les contraintes de
mouvement et de perception conditionnent la sélection d’habitat et la survie résultante (le
proximal conditionne l’ultime). Cette approche est synthétisée par le schéma conceptuel
présenté ci-dessous.
43
Paysage du risque
Paysage de la peur
Habitat
Utilisation
Barrières
Mouvement
Informations
Accessibilité
Individu
Cognition
Mobilité
Fitness
État interne
Sélection naturelle
Comportement de selection d’habitat
Mécanisme proximal
Echelle de temps courte
Rétroaction proximale
Consequence ultime
Echelle de temps longue
Rétroaction ultime
Variations d’une composante
Figure 1.6 : Schéma conceptuel intégrant les mécanismes proximaux (voie bleue) et les causes ultimes
(voie rouge) du comportement de sélection d’habitat dans le paysage du risque. Les flèches indiquent le
sens de l’impact d’une composante sur une autre. La sélection d’habitat résulte d’un mouvement (flèche
verte) influencé par différentes composantes individuelles internes (cadres bleus) ainsi que par
l’accessibilité de l’environnement et l’information disponible sur les habitats (flèches bleues pleines). Le
choix d’habitat peut en lui même modifier la perception et l’accessibilité de l’environnement local (flèches
bleues pointillées). Sur une échelle de temps plus long apparaissent les variations spatiales du niveau de la
peur de l’individu, se traduisant par une utilisation différentielle des habitats et une certaines fitness
individuelle en fonction des conditions rencontrées. La sélection naturelle exerce ensuite une pression de
sélection, à l’échelle intergénérationnelle, sur le mécanisme individuel du mouvement permettant la
sélection d’habitat.
44
Cette approche sera appliquée au cas d’une proie vivant dans un paysage du
risque structuré et variable dans le temps. Après avoir présenté le modèle biologique
utilisé dans ce travail, le site d’étude et les méthodes de suivis des individus, la thèse
abordera différents aspects du cadre conceptuel présenté ci-dessus et sera structurée de la
façon suivante :
•
Partie 1: Nous rappellerons d’abord certaines considérations méthodologiques
relatives à l’utilisation d’outils télémétriques dans le cadre de l’étude de la sélection
d’habitat. Cette partie prendra la forme d’un chapitre d’ouvrage scientifique rédigé en
anglais (« On the use of telemetry in habitat selection studies ») et publié chez Nova
Science Publishers (Martin et al. 2009b).
•
Partie 2: Nous mettrons ensuite en évidence le comportement de sélection
d’habitat de la proie en étudiant l’impact des variations spatiales et temporelles du risque
sur les patrons de distribution des individus (flèche verte, Fig. 1.6). Une attention
particulière sera portée à l’effet de l’échelle de structuration spatiale du risque sousjacente aux domaines vitaux sur les types de réponse. Cette partie sera présentée sous la
forme d’un article scientifique rédigé en anglais (« Responding to spatial and temporal
variations in predation risk: space use of a game species in a changing landscape of
fear ») et publié dans Canadian Journal of Zoology (Tolon et al. 2009).
•
Partie 3: Nous étudierons ensuite comment la présence d’un refuge influence les
patrons de sélection d’habitat respectifs entre la proie et son prédateur et quelles sont ses
conséquences sur la mortalité des proies (voie rouge, Fig. 1.6). Cette partie est destinée à
montrer comment des contraintes proximales d’accessibilité des habitats influencent à
terme la fitness des proies. Elle sera présentée sous la forme d’un article scientifique
rédigé en anglais (« Impact of refuges on predator-prey spatial interactions and prey
mortality: wildlife harvesting as a case study »), actuellement soumis dans Oikos.
45
•
Partie 4: Nous étudierons ensuite comment les individus se déplacent dans le
paysage du risque en fonction de la présence réelle ou non du prédateur dans
l’environnement. Cela permettra de comprendre par quel mécanismes les individu
perçoivent le risque de prédation dans l’espace et par quels types de mouvements ils y
répondent (voie bleue, Fig. 1.6). Cette partie correspondra à un article scientifique rédigé
en anglais (« Moving in a landscape of risk: the role of directed and non-directed habitat
selection processes »), actuellement en préparation.
•
Partie 5: Nous proposerons finalement une exploration théorique de différents
scenarii de dynamique de population, à la lumière de l’approche développée
précédemment. Ce travail s’inscrira dans une optique appliquée et visera à montrer l’effet
de la dissociation du paysage du risque et de la peur sur les dynamiques de populations.
Cette partie sera rédigée en français.
La thèse s’achèvera sur une discussion, rédigée en français, concernant les
principaux résultats observés dans ce travail et leurs conséquences théoriques. Une
attention particulière sera néanmoins portée aux enseignements et aux recommandations
pour la gestion des espèces exploitées.
Cette problématique sera abordée sur un cas d’étude assez particulier, puisque le
prédateur en question sera l’homme, à travers ses activités de chasse. Nous étudierons la
sélection d’habitat d’une espèce gibier, le sanglier Sus scrofa Linnaeus 1758, dans le cas
d’une population chassée à proximité d’une zone de réserve. Les zones protégées jouent
en effet fortement sur la structure spatiale du risque pour les espèces chassées (Fox and
Madsen 1997, Madsen 1998), en créant de larges espaces où le risque est faible voire nul.
Ainsi, le statut de protection s’ajoute aux autres variables environnementales et permet
potentiellement de dissocier les habitats physiques (ex : forêt ou pente) du risque. De
plus, la majorité des activités d’exploitation par l’homme comportent également une forte
dynamique temporelle résultant des restrictions légales qui sont la plupart du temps en
46
vigueur autour de ces activités. A proximité des réserves les variations temporelles du
risque s’associent aux variations spatiales, offrant ainsi un contexte semi-expérimental
idéal pour étudier l’influence du risque sur les stratégies de sélection d’habitat ou de
distribution des individus.
47
48
2. MODELE D’ETUDE : LE
SANGLIER SUS SCROFA L.
49
2.1. UNE ESPECE PROBLEMATIQUE
Le sanglier Sus scrofa L. constitue un gibier très prisé par les chasseurs de toute
l’Europe. Depuis bientôt trois décennies, les populations de sangliers ne cessent pourtant
d’augmenter en Europe (Saez-Royuela and Telleria 1986, Schley and Roper 2003), créant
de nombreux problèmes de gestion aux conséquences économiques et écologiques parfois
importantes. Les activités agricoles sont en effet particulièrement sensibles à la
surabondance de sangliers puisque ceux-ci trouvent dans les cultures une importante
source de nourriture (maïs, céréales, tubercules), causant au passage d’importants dégâts
et de lourdes pertes financières pour les agriculteurs (Hone 1995, Geisser and Reyer
2004). Cette espèce possède en outre la capacité de fortement influencer l’écosystème
dans lequel elle vit (Bratton 1975, Wright and Jones 2004, Heinken et al. 2006) et peut
donc générer des troubles d’ordre écologique en cas de surabondance. Ainsi, lorsque des
zones de réserve initialement destinées à la protection des habitats et de la biodiversité
sont utilisées par les sangliers, les problématiques de gestion se multiplient en particulier
lorsque ces zones protégées jouxtent des zones cultivées (Maillard 1998).
Dans ce contexte, il paraît nécessaire de bien appréhender les mécanismes
d’utilisation de l’espace par cette espèce, notamment lorsque celle-ci a la possibilité
d’échapper à la pression de chasse en se réfugiant dans des zones à faible risque comme
les réserves de chasse ou les réserves naturelles. Dans cette optique, l’étude de
l’utilisation de l’espace par les individus et de la dynamique spatiale des populations de
sangliers autour de zones de réserve constitue une clef pour établir des règles de gestion
raisonnées et adaptées à cette espèce.
50
2.2. LE SANGLIER DANS L’ESPACE ET LE TEMPS
2.2.1. Utilisation de l’espace et habitat
2.2.1.a. Influence du système d’appariement
Il est établi que les domaines vitaux des mâles sont de surface supérieure à ceux
des femelles (Janeau and Spitz 1984, Saunders and Kay 1991, Boitani et al. 1994, Morini
et al. 1995, Caley 1997, Baubet 1998) et apparaissent comme plus fragmentés (Boitani et
al. 1994, Baubet 1998). Les domaines vitaux des groupes de femelles peuvent présenter,
dans une même zone, un recouvrement quasi-total (Baubet 1998). A l'inverse, les
domaines vitaux des mâles ne se recouvrent que faiblement et cette partie commune
correspond généralement à l'emplacement des groupes de femelles (Boitani et al. 1994).
Les distances journalières parcourues par les sangliers varient dans la littérature de 1 km
à 16 km (Janeau and Spitz 1984, Janeau and Spitz 1990, Maillard 1996, Lemel et al.
2003). Elles apparaissent, comme pour les domaine vitaux, plus grandes chez les mâles
que chez les femelles (Janeau and Spitz 1984, Janeau and Spitz 1990). La même
observation peut être faite lorsque l'on s'intéresse à la distance inter-bauges (Baubet
1998). En milieu de garrigue méditerranéenne, Maillard (1996) observe néanmoins des
distances journalières de déplacement quasi identiques entre les deux sexes. Janeau et al.
(1995) ont montré que les femelles suitées présentent plus de trajets journaliers de type
« stationnaire » et moins de « déplacements longs ». Lorsqu'elles ne sont pas suitées, la
proportion de grands déplacements augmente. Les subadultes présentent une plus grande
proportion de trajets du type « déplacements longs », et les mâles adultes présentent
51
quant à eux une forte proportion de « déplacements longs » mais surtout une absence
totale de trajets de type « stationnaires ».
Toutes ces observations vont dans le sens d’une influence du système
d’appariement du sanglier (polygynie) sur la surface et la structuration des domaines
vitaux ainsi que sur leurs déplacements : les mâles solitaires cherchent à se reproduire
avec plusieurs femelles et se déplacent sur plusieurs groupes familiaux qu’ils défendent
contres les autres mâles. Les femelles, plutôt dépendantes des ressources, concentrent
leur utilisation de l’espace sur les zones les plus riches. Pour ces raisons, il sera
nécessaire de contrôler l’effet éventuel du sexe sur les stratégies d’occupation de l’espace
observées.
2.2.1.b. Habitat
La sélection de l'habitat est étroitement liée à l'activité des sangliers, qui s’avère
nocturne dans la majorité des cas (voir plus loin). En journée, la sélection du site de
bauge est caractérisée par l'évitement du dérangement, qui se concrétise par la sélection
des sites à fort couvert végétal (Saunders and Kay 1991, Boitani et al. 1994, Meriggi and
Sacchi 2001 , Brandt et al. 2005), et par une nécessité de thermorégulation, qui aboutit à
la sélection de zones fraîches, surtout lors des fortes chaleurs (Saunders and Kay 1991).
Les animaux peuvent également montrer une occupation de l’espace indiquant une
recherche de proximité des zones riches en nourriture, conduisant parfois à la sélection
des zones cultivées au printemps pour l’établissement de leur site de bauge (Santos et al.
2004, Keuling et al. 2008a).
L'habitat sélectionné pour la phase nocturne de nourrissage dépend des ressources
que celui-ci fournit suivant les saisons, ainsi que des risques pour la survie qui lui sont
associés (Janeau and Spitz 1984, Boitani et al. 1994, Spitz and Janeau 1995, Meriggi and
Sacchi 2001 , Calenge et al. 2004, Wilson 2004). Ceci implique que le sanglier fréquente
différents types d'habitat suivant la saison pour la prise alimentaire. Ainsi, de nombreux
auteurs observent une fréquentation préférentielle des forêts en automne et hiver, lorsque
la production en fruits forestiers (glands, faînes, châtaignes…) est la plus forte, puis un
52
transfert vers des espaces plus ouverts, notamment des zones cultivées, au printemps et
en été (Janeau and Spitz 1984, Keuling et al. 2008a).
Il sera donc nécessaire de considérer la temporalité de l’activité du sanglier en lien
avec les variations spatio-temporelles de l’environnement, de façon à bien comprendre
l’influence du risque sur les stratégies de sélection d’habitat. Les activités de chasse étant
généralement diurnes et se produisant sur une saison particulière, il est notamment
attendu que l’évitement du risque soit le principal facteur explicatif de la sélection du site
de bauge lors de cette saison particulière (voir plus loin).
2.2.2. Revue des paramètres d’utilisation de l’espace
Nous reportons ici des valeurs de tailles de domaines vitaux, de distances de
retour de marque et de déplacements journaliers observés chez le sanglier en Europe
(Tableau 1.1). De façon à pouvoir replacer la population étudiée parmi celles déjà
référencées, nous fournissons également, de façon anticipée, ces valeurs calculées dans
cette thèse sur les sangliers étudiés (voir matériel et méthode pour la présentation des
données). La population de sanglier que nous allons étudier étudiée dans ce travail
présente des tailles de domaines vitaux, des distances de retour de marque et des trajets
journaliers plutôt inférieurs aux valeurs reportées initialement dans la littérature
scientifique, mais restant néanmoins dans les ordres de grandeur habituel du sanglier (ce
qui n’est pas le cas du sanglier en milieu de garrigue méditerranéenne qui présente une
organisation spatial à plus grande échelle, Maillard 1996).
53
Etudes
Brandt et al. (1998)
Sodeikat & Pohlmeyer (2003) ■
Massei et al. (1997) ■
Boitani et al. (1994) ▲
Baubet (1998)
Maillard (1996)
Ce travail (moy+/-ecart.type)
Dardaillion & Beugnon (1987)
Truvé & Lemel (2003)
Spitz (1989) ●
Boisaubert & Klein (1984) ●
Baubet (1998)
Ce travail (moyenne)
♀
♂
Domaine vital ou de bauge (km²)
11.2
19.9
12.1
5.2
11.7
11.1
13.4
8.3
26.3
31.5
54.9
10.1 +/-2.5
7.6 +/-2.9
Distance de retour de marque (km)
19.6
20.6
5.0
7.0
4.5
16.6
6.5
8.7
3.2
5.0
3.3
4.1
3.3
4.6
10.8
12.6
3.5
1.6
11.2
Médiane
Quantile 95%
▲
Singer et al.(1981)
Lemel et al. (2003)
Janeau & Spitz (1990)
Maillard (1996)
Ce travail (moy +/- ec. type)
6.9
2.9
19.5
Déplacement journalier (km)
5.8
7.2
5.0
7.2
5.8
5.5
4.9 +/-0.3
6.0 +/0.5
Tableau 1.1: Paramètres moyens de l’occupation de l’espace du sanglier issus de la littérature scientifique.
Nous avons conservé uniquement les valeurs de domaines vitaux représentant plus de 5 mois de suivi et
estimées par un Polygone Convexe Minimum à 95 ou 100 %. Les études marquées par un (■) ne fournissent
que les valeurs maximale et minimale et nous reportons simplement la valeur intermédiaire. Les études
marquées par un (●) fournissent les données de dispersion sous forme de distribution d’individus dans
différentes classes de distance. Nous calculons alors la moyenne avec la médiane de chaque classe
pondérée par l’effectif associé. Les études marquées par un (▲) donnent seulement la vitesse horaire
moyenne et nous effectuons la conversion en kilomètres par jour.
54
2.3. LE SANGLIER DANS LE PAYSAGE DU RISQUE
2.3.1. Variations spatiales et temporelles du risque
2.3.1.a. Temporalité : le sanglier: un nocturne récent?
Chez cette espèce, la phase d'activité la plus intense, qui correspond
principalement à celle de l'alimentation, est nocturne (Saunders and Kay 1991, Boitani et
al. 1994, Caley 1997, Russo et al. 1997, Cahill et al. 2003, Lemel et al. 2003) excepté
dans certaines zones où les activités diurnes peuvent prendre une place assez conséquente
(Singer et al. 1981), voire la place principale (Kruz and Marchinton 1972). Les patrons
d’activité les plus diurnes semblent apparaître dans des zones peu dérangées comme des
parcs naturels ou des zones non chassées. Certains auteurs détectent un patron d'activité
bimodal (Caley 1997) avec des pics d'activité en début et fin de nuit. Les perturbations
anthropiques, notamment la forte pression de chasse exercée sur le sanglier (Toïgo et al.
2008), sont probablement une des causes de ce basculement nocturne (Saunders and Kay
1991, Keuling et al. 2008b).
2.3.1.b. Effet de la chasse sur le domaine vital
Le dérangement généré par la chasse provoque généralement une augmentation de
la surface du domaine vital des sangliers, encore plus forte s’il s’agit de mâles subadultes
(Maillard and Fournier 1995, Calenge et al. 2002, Sodeikat and Pohlmeyer 2003, Keuling
et al. 2008b) Les auteurs estiment que cet effet est le résultat d’une augmentation des
déplacements inter-bauges ou de déplacement des centres d’activité. Néanmoins, des
résultats contrastés peuvent apparaître dans une même étude, avec notamment des
réductions de domaines vitaux (McIlroy and Saillard 1989, Baubet 1998). Il est probable
que la structuration spatiale des zones refuges puisse expliquer cette diversité. En effet,
des individus proches d’une zone refuge plus petite que leurs domaines vitaux et stable
55
dans le temps (ex : réserve) pourraient restreindre leurs domaines saisonniers au sein de
celle-là pendant la chasse. A l’inverse, les individus ne possédant pas de refuges stables
n’auraient d’autre choix que de fuir le dérangement quand il se produit, augmentant ainsi
leurs déplacements et la taille de leurs domaines vitaux.
2.3.1.c.Paysage du risque : l'effet réserve
L'absence des activités de chasse dans certaines zones, qu'elle soit due à la
présence de réserves naturelles ou non, crée d’importantes zones refuges pour les
sangliers. Il est fréquent d'observer les animaux rejoindre une réserve au moment de la
chasse (Baubet 1998, Maillard 1998). Il est très probable que ces zones permettent aux
individus d’accroître leur survie, mais leur utilisation peut également dépendre de la
disponibilité alimentaire. Ainsi, Rosell et al. (2004) montrent que l’utilisation d’une
réserve par le sanglier est maximale en automne et en début d’hiver, lorsque la pression
de chasse est maximale à l'extérieur de la réserve et que les ressources sont abondantes à
l’intérieur de celle-ci (fruits forestiers). Au printemps et en été, les animaux se déplacent
quotidiennement entre l’intérieur et l’extérieur de la réserve de façon à profiter de sa
quiétude pour établir leur site de bauge le jour, et à se nourrir à l’extérieur, notamment
dans les cultures, la nuit.
2.3.2. Sélection d’habitat et distribution risque-dépendante
2.3.2.a. Evidence du compromis énergie-risque
En catégorisant l'habitat de sangliers suivant la richesse et le degré de fermeture,
Spitz & Janeau (1995) ont observé que les deux sexes sélectionnent les zones les plus
riches mais que les femelles apparaissent comme beaucoup plus sensibles au degré de
fermeture et évitent les milieux ouverts même s'ils s'avèrent riches. Les auteurs
expliquent ces patrons différents par le caractère dimorphique et polygyne du sanglier.
56
Les mâles, devant croître rapidement et le plus possible pour être compétitifs vis-à-vis
des autres mâles, sélectionneraient préférentiellement des zones offrant d'abondantes
ressources. Les femelles, qui doivent en revanche maximiser le nombre et la survie de
leurs jeunes, sélectionneraient plutôt les habitats sécurisés.
L’analyse de la structuration spatiale des dégâts montre que les zones les plus
proches des forêts sont plus sévèrement endommagées (Calenge et al. 2004, Wilson
2004). La proximité du couvert végétal semble donc être préférentiellement sélectionnée
par les sangliers lorsqu'ils se nourrissent en milieux ouverts. Ces résultats laissent
présager l'importance du compromis énergie-risque lors de la prise alimentaire chez le
sanglier.
2.3.2.b. Importance de l’échelle spatiale et temporelle
Un gradient d’échelle de réponse
Suivant l'habitat disponible et la méthode de chasse, les zones potentiellement
refuges pour le sanglier peuvent être simplement des zones de fourrés distribuées
finement au sein d'un domaine vital (Saïd et al. in prep, voir annexe 1), ou à l'inverse de
larges zones refuges de type réserves de chasse ou réserves naturelles (Baubet 1998,
Maillard 1998). Suivant l’environnement, le niveau de dérangement et les méthodes de
chasse, les animaux peuvent donc éviter le dérangement à différentes échelles spatiales et
temporelles.
Maillard & Fournier (1995) mettent en évidence que les animaux qui subissent
des dérangements réguliers effectuent de longs déplacements de leurs centres d'activités
vers des sites plus sécurisés où ils tendent à rester pendant la saison de chasse. Ils
reviennent néanmoins hors saison de chasse sur les secteurs qu’ils avaient délaissés. Ces
déplacements saisonniers peuvent notamment être observés à proximité des zones
protégées (Baubet 1998, Maillard 1998). La réponse des sangliers face à la chasse peut
néanmoins se produire à une échelle intermédiaire (au sein des domaines vitaux
saisonniers) et pour de plus courtes périodes (durant de quelques jours à quelques
57
semaines). Les animaux peuvent alors exprimer des déplacements temporaires suite au
dérangement et revenir ensuite sur leur lieu d’origine, surtout si le dérangement n’est pas
très fréquent (Maillard and Fournier 1995, Sodeikat and Pohlmeyer 2003). Il arrive aussi
que la réponse ne soit pas visible à l’échelle de l’occupation de l’espace, mais plutôt au
niveau de l’utilisation des habitats, i.e. à plus fine échelle. Dexter (1996) observe par
exemple que la taille et la position du domaine vital de sangliers ne sont pas influencées
par des sessions de tirs par hélicoptère. L'auteur précise néanmoins que lors du passage
de l'hélicoptère, les sangliers trouvent rapidement refuge dans la végétation dense
abondamment répartie sur la zone d'étude. Ceci illustre bien que les animaux peuvent
encore, à très fine échelle, modifier leur sélection d’habitat lorsque le risque est finement
structuré dans l’espace, sans qu’une réponse apparaisse à large échelle.
Influence sur la sélection d’habitat
La végétation dense est souvent considérée comme un habitat potentiellement
refuge et les zones très ouvertes sont généralement évitées pendant toutes les saisons
(Boitani et al. 1994, Caley 1997, Santos et al. 2004). Dans un milieu forestier, Saïd et al.
(in prep, Annexe 1) observent effectivement avant l'ouverture de la chasse une sélection
majoritaire par les sangliers des parcelles de fourrés les plus denses. Lorsque la chasse
intervient, les auteurs observent, contre toute attente, une réduction partielle de cette
sélection au profit des parcelles de taillis, qui offrent pourtant moins de couvert végétal
au niveau du sol. Après la chasse, la sélection pour la végétation dense se rétablit. Ainsi,
contrairement aux attentes, les sangliers n’intensifient pas leur sélection pour la
végétation dense mais tendent à la réduire en réponse au dérangement créé par la chasse.
Cela pourrait traduire une réponse adaptative des animaux si la pression de chasse était
effectivement plus importante dans les zones de fourrés denses. Néanmoins, cette réponse
pourrait simplement provenir du fait que la chasse intervient comme un élément
perturbateur d’un système à l’équilibre. En effet, le dérangement tend à augmenter le
déplacement des sangliers (Maillard and Fournier 1995, Calenge et al. 2002, Sodeikat
58
and Pohlmeyer 2003) et pourrait les pousser à quitter les zones de fourrés plus
fréquemment pendant la chasse.
59
60
3. MATERIEL ET METHODES
61
3.1. AIRE D’ETUDE : LE BASSIN GENEVOIS
3.1.1. Une mosaïque de méthodes de gestion
3.1.1.a. Présentation
Le Bassin Genevois est un milieu semi urbanisé à tendance agricole contenant
néanmoins encore 30 % de forêts fragmentées. Il est délimité par une ceinture
montagneuse plus boisée sur trois de ses cotés, et parcouru dans son axe Nord-Est SudOuest par l'extrémité du Lac Léman et le Rhône (Fig. 3.1). Une réserve naturelle (réserve
de l'Etournel) de 318 ha, est présente sur la limite interdépartementale Ain-Haute Savoie
(Fig. 5.1, voir plus loin). Elle est constituée pour l'essentiel de terrains marécageux et
comprend de petites îles dans le Rhône. Dans la partie sud, d’importants problèmes de
gestion se concentrent autour de la réserve naturelle de l’Etournel (318 ha). Il s’agit d’un
marais constitué de roselières et de forêts hygrophiles, sans grand intérêt alimentaire pour
le sanglier mais apparemment très favorable pour l’établissement de sa bauge. La
périphérie de la réserve est constituée de cultures, de prairies et de forêts de feuillus
contenant notamment du chêne et du hêtre. La réserve fut créée en 1962 initialement dans
un but de conservation de l’avifaune locale et de la zone marécageuse. Sa composition
correspond à de la forêt hygrophile (Alnus spp, Salix spp; 44%), des roselières
(Phragmites spp; 30%), des surfaces aquatiques (16%), des hêtraies ou chênaies
(Quercus spp, Fagus spp; 6%) et à quelques cultures à proximité de la bordure (maïs,
céréales; 4%). Le reste de la partie française du bassin genevois est constitué de prairies
(29%), de hêtraies ou de chênaies (27%), de forêts de feuillus indifférenciés (25%) et de
cultures (12%; maïs, céréales). Entre mars et août, de l’agrainage dissuasif est pratiqué
(avec du maïs) dans les massif forestier à l’extérieur de la réserve entre mars et août
(environ 200-300 kg/an pour un km² de foret). De fortes productions de fruits forestiers
(glands, faines) ont été reportés non loin de la zone d’étude pour les années 2004 et 2006
62
(respectivement 836 et 386 kg.ha-1 de forêt, contre 2 à 64 kg.ha-1 de forêt pour les autres
années, National Forestry Office 2008).
Réserve de l’Etournel
Frontière franco-suisse
N
Zone d’étude
France
Suisse
Genève
10 km
Figure 3.1 : Localisation (à gauche) et cartographie générale (à droite) du Bassin genevois. L’essentiel des
animaux étudiés dans ce travail ont été localisés dans le polygone pointillé rouge. Le fond de carte à droite
représente le relief ombré issu d’un modèle numérique de terrain (source © 2004. CGIAR - Consortium for
Spatial Information).
3.1.1.b. Modes de gestion
De part et d'autre des frontières, les modalités de gestion de l’espèce sanglier
varient fortement. Le canton de Vaud pratique la chasse en battue de début septembre à
fin janvier. Le Canton de Genève propose une gestion entièrement assurée par l'état via le
Domaine Nature et Paysage. Les gardes faunes sont chargés de réguler les effectifs,
uniquement en milieux ouverts, par des tirs nocturnes de mi-juillet à fin février. L'optique
de cette gestion est de disposer de moyens de régulation sans avoir à déranger les
animaux dans les forêts afin de les cantonner le plus possible dans ce milieu. Dans le
département de l'Ain la chasse en battue se pratique de mi-septembre à fin janvier, le fond
de chasse reposant sur des chasses privées. Récemment, dans ce département, des
ouvertures anticipées ont permis de débuter la chasse du sanglier dès la mi-août. En
63
Haute Savoie, si la chasse se pratique également de mi-septembre à fin janvier, le
système de chasse est basé sur le principe des A.C.C.A. La principale source de mortalité
du sanglier dans le bassin genevois est d’origine anthropique (chasse ou tir de régulation :
81.6%, collisions routières et ferroviaires: 15.3%, autre: 3.1%; n=196 retours de marques
entre 2002 et 2007). La saison de chasse débute sur la partie française entre le 8 et le 14
septembre et s’achève entre le 25 et le 31 janvier de l’année suivante. Les horaires de
chasse correspondent aux horaires de coucher et de lever du soleil mais la majorité des
battues se réalisent entre 8h et 19h. Les territoires de chasse s’étendent sur des surfaces
allant de 3 à 20 km² suivant les communes. La chasse se pratique en battue à l’aide de
petits chiens et de chiens courants, entre une à trois fois par semaines sur des zones de
quelques dizaines d’hectares dans les massifs forestiers.
3.1.1.c.L’étude des sangliers du Bassin Genevois
Lors de la dernière décennie, les gestionnaires de la faune sauvage du Bassin
genevois ont fait face à une forte augmentation des dégâts causés par le sanglier sur les
cultures. Face aux difficultés de coordination de la gestion entre les trois zones (France,
Canton de Genève, Canton de Vaud) les gestionnaires locaux se sont regroupés de façon
à échanger leurs connaissances, coordonner leurs actions et lancer un programme d’étude
des populations locales de sanglier. En effet, aux vues des concentrations de sanglier
observées dans certaines zones, la compréhension des mouvements et de la dynamique
des populations locales est apparue comme une des clés permettant de résoudre la
problématique de gestion. Ainsi, les Fédération Départementales des Chasseurs de l’Ain
et de la Haute Savoir (France), le Domaine Nature et Paysage du Canton de Genève
(Suisse), l’Office Fédérale de l’Environnement (Suisse) ainsi que le Service des Forêts,
de la Faune et de la Nature du Canton de Vaud (Suisse) se sont associés avec l’Office
National de la Chasse et de la Faune Sauvage (CNERA Cervidés et Sanglier) pour lancer,
en 2002, une étude transfrontalière sur les déplacements et la dynamique des populations
de sanglier du Bassin Genevois. Une importante campagne de capture et de suivis du
déplacement des individus s’est déroulée de part et d’autre de la frontière jusqu’à la fin
64
de l’année 2007. Deux thèses ont été initiées dès 2005, l’une via l’Université de Lausanne
(Hebeisen 2007), l’autre via l’Université de Savoie et l’Université Lyon 1 (ce travail) afin
de tirer des enseignements, d’un point de vue plus théoriques, de cette étude dans
l’optique d’améliorer la gestion du sanglier.
3.1.2. Récolte des données
Entre 2002 et 2008, 548 sangliers ont été capturés, dans des cages pièges ou des
corrals installés sur la partie ouest du bassin genevois (partie française : N=317, partie
suisse : N=230). Lors des captures, les animaux ont été pesés puis marqués d’une boucle
auriculaire, et pour 161 d’entre eux (animaux de plus de 30 kg) équipés d’un système
permettant leur localisation à distance. La plupart ont été équipés de boucles auriculaires
ou de collier VHF (partie française : N=55, partie suisse : N=96) mais 10 individus ont
également été équipés, sur la partie française, de collier GPS (LOTEK®).
Pour les animaux équipés d’émetteur VHF, le protocole de suivi consistait en (1)
une localisation par jour de façon à identifier leur site de repos, et (2) de deux à dix suivis
continus nocturnes (environ un point par demi heure, variable suivant le terrain) de façon
à mesurer les déplacements lors de leur phase active. Le protocole de suivis par GPS
consistait en une double localisation toutes les 4 heures au minimum avec pour certaines
nuits des suivis continus (1pt/15min) et pour certains jours de chasse des suivis intensifs
diurnes (1pts/5min). Les animaux ont été suivis, en majorités, sur moins d’une années
(durée des suivi : médiane = 120 jours, quantiles 95% = 590 jours).
Une base de données cartographiques a également été construite pour le site
d’étude, et comprenait notamment :
-
un modèle numérique de terrain (source © 2004. CGIAR - Consortium
for Spatial Information)
-
la couverture du sol via CORINE LANDCOVER (France) et la DNP de
l’Etat de Genève (photo satellites).
65
-
le réseau de sentiers, de routes, de voies ferrées, le réseau
hydrographique et le cadastre des bâtis via l’Institut Géographique
National (France) et la DNP de l’Etat de Genève.
-
les périmètres et le type des forêts sur la partie française (travail réalisés
par des stagiaires ONCFS et des Fédération Départementales des
Chasseurs de l’Ain et de la Haute Savoie).
-
Les contours des îlots de cultures et leur type pour 2004, 2005 et 2006
uniquement sur la partie française (source : Chambre d’Agriculture de
l’Ain et de la Haute Savoie).
Parallèlement, une quantification de l’effort de chasse dans l’espace a été réalisée
pendant les saisons de chasse 2006 et 2007 sur les sept communes situées à proximité de
la réserve naturelle de l’Etournel. Cette quantification s’est faite via l’étude des carnets de
battues d’une part, et par des suivis GPS des chiens de chasse locaux lors des battues
d’autre part. Pour 105 battues, un ou deux chiens ont été équipés de collier GPS
GEOPOINTER® et localisés toutes les minutes du début de l’action de chasse jusqu’à
leur récupération par leurs maîtres (durée de suivis = 133 +/-79 minutes, moyenne +/écart-type).
66
Ces données nous permettent donc de répondre aux objectifs de la thèse
exposés précédemment, puisqu’elles permettent de mesurer les déplacements, l’utilisation
de l’espace et la survie des individus. Nous pouvons ensuite mettre en relation les patrons
observés avec la disponibilité des habitats physiques et biotiques locaux ainsi que les
variations spatiales et temporelles du risque. De cette manière, il devient possible
d’explorer à la fois la voie proximale du processus de sélection d’habitat en étudiant le
mouvement des individus et l’hétérogénéité de leur réponse, et la voie ultime en étudiant
les conséquences de leur choix d’habitat sur leur survie. La suite du manuscrit expose les
différents points abordés dans la partie Objectif sous la forme de chapitres ou d’articles
scientifiques rédigés en anglais (excepté pour la partie 5). Les résumés étendus, traduits
en français, des chapitres rédigés en anglais sont néanmoins présentés avant le
paragraphe discussion.
67
68
4. PARTIE 1 : CONSIDERATIONS
METHODOLOGIQUES
69
ON THE USE OF TELEMETRY IN HABITAT
SELECTION STUDIES
Jodie Martin1,2,3, Vincent Tolon1,3,4, Bram Van Moorter1, Mathieu Basille1,5 and
Clément Calenge3
1
Université de Lyon, F-69000, Lyon ; Université Lyon 1 ; CNRS, UMR5558, Laboratoire de
Biométrie et Biologie Evolutive, F-69622, Villeurbanne, France.
2
Department of Ecology and Natural Resource Management, Norwegian University of Life
Science, P.O. Box 5003, NO-1432 Ås, Norway
3
Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, 85 bis avenue de Wagram, BP 236, F75822 Paris Cedex 17, France
4
Laboratoire d’Ecologie Alpine CNRS UMR5553, Université de Savoie, Bâtiment Belledonne,
F-73376 Le Bourget-du-Lac, France.
5
Centre for Conservation Biology, Department of Biology; Norwegian University of Science and
Technology; NO-7491 Trondheim, Norway
Published in: Barculo, D. and Daniels, J. (eds), Telemetry: research, technology and
applications Nova Science Publishers Inc, 37-55
70
Abstract
Understanding the relationships between organisms and their habitat is a
central question in ecology. The study of habitat selection often refers to the static
description of the pattern resulting from the selection process. However the very
nature of this habitat selection process is dynamic, as it relies on individual
movements, which are affected by both internal components (i.e. related to the animal
itself, such as its behavior; foraging, resting, etc.) and external components (i.e.
related to the composition of the environment). Coupling habitat selection and
movement analyses should thus provide new insights into the proximal mechanisms
and evolutionary causes of animals' space use.
To achieve this, the introduction of GPS technology in the early 1990s showed
great promise, as it facilitates tracking of animals with high fix frequency over long
time periods. From a statistical point of view, this led to an increased temporal
autocorrelation in the positions of successive locations. Whereas classic approaches
of habitat selection often relied on the assumption of statistical independence between
relocations, the development of newer methods has made possible the use of
autocorrelation for more dynamic approaches. As several statistical tools are now
available for researchers, autocorrelation can be incorporated successfully into the
analysis, instead of being removed or even ignored. We emphasize the need to
integrate individual behavioral mechanisms in habitat selection studies.
The use of GPS technology in wildlife management issues is, however, often
motivated by its technological advantage to produce large amounts of data, rather
than biological questions. We warn users of GPS devices about the statistical and
conceptual changes induced by this technology used for studying habitat selection.
We encourage a solid biological reflection about the ecological characteristics of
studied species and spatial and temporal scales considered, before deciding on which
sampling protocol and which telemetry technology to use in accordance with the
biological question of interest.
71
Introduction
Understanding the relationships between organisms and their habitat is a central
question in ecology. The habitat defines the available range of resources and living
conditions for a species (Hall et al., 1997). Thus, the habitat potentially has an important
impact on vital rates, such as survival and reproduction, which are directly related to
population dynamics and evolution (Caswell, 2000). It is therefore crucial to study the
mechanisms of habitat selection, i.e. the process by which animals actually choose
specific habitat components within their environment. This process is recognized to be
highly scale dependent; habitat selection at a given scale can be seen as the result of
individual behavioral processes at finer scales (like movements), while at the same time it
will be constrained by larger scale processes (like the geographical range of a species). In
order to clarify the study of habitat selection, Johnson (1980) distinguished four levels or
orders of selection, from the species' geographical range to the selection of food items,
through individual home range establishment and patch selection within the home range.
The higher levels, like the species' range, are governed mainly by population processes,
whereas at lower levels individual choices are more important. To understand animal
space use, ecologists have to investigate these multiple scales, often simultaneously
(Johnson, 2002).
It has been recognized that both spatial and temporal scales are positively
correlated (Holling, 1992). For example, distributional ranges of populations are
necessarily defined at large spatial scales and the study of factors affecting large scale
distribution of a given population requires knowledge of long-term population dynamics
at large temporal scales. On the contrary, individual movement processes at fine spatial
scales (e.g. within a home range) are considerably faster than population processes, and
therefore need to be studied at much finer temporal resolutions.
Although “habitat selection” has been defined as a process, the study of habitat
selection often refers to the static description of the pattern resulting from this process,
i.e. “space occupancy”. For example, many individual-level studies dealt with the
72
characteristics of the environment within home ranges (e.g. Mc Loughlin 2002 and 2004;
Mitchell and Powell 2007). However, the very nature of the habitat selection process is
dynamic, as it relies on individual movements, which are affected by internal and external
components (such as individual state or vegetation types). Hence, habitat selection and
movement processes are intimately related, because movement partly is driven by habitat
selection, whereas habitat selection is a consequence of movements. Coupling habitat
selection and movement analyses should thus provide new insights into the proximal
mechanisms and evolutionary causes of animals' space use.
To study the mechanistic aspects of individual habitat selection, it is therefore
advisable to obtain and use detailed information on movements of individuals, based on a
high frequency of relocations. The transition from a static to a more dynamic approach to
habitat selection therefore can be achieved by increasing serial (or temporal)
autocorrelation in the positions of successive locations (Swihart and Slade, 1985). The
level of serial autocorrelation in datasets describes the importance of temporal structure
in individual movements. In a dynamic approach of habitat selection, the spatio-temporal
structure of relocations arising from more or less complex movements should be
considered and studied (Frair et al. 2005), whereas in the static approach all relocations
are considered to be temporally independent (Otis and White 1999). The choice to
analyze habitat selection from a static or a dynamic point of view should be motivated by
the biological questions of interest. Commonly, when studying habitat selection in a static
way, autocorrelation is considered a nuisance that should be overcome (Morrison et al.
1998). The use of autocorrelation in habitat selection studies reflects a shift from the
more classic static approach to a dynamic approach of habitat selection.
To study mechanisms of individual habitat selection, one possibility is to record
movements by directly observing animals in their environment (e.g. Shine et al. 2004;
Klaassen et al. 2006). However, this method of tracking animals requires many hours
spent in the field, and cannot be done for elusive species, which are difficult to observe in
their natural environment. Since its appearance in the early 1960s (Figure 4.1), VHF
technology facilitated tracking of wildlife by providing researchers with a new tool to
remotely detect individuals and then directly measure their location (consisting of a set of
73
coordinates in the form of latitude x, longitude y, and time t) by homing or triangulation.
This technology has been used successfully on elusive species. However, using this
technology to estimate individual small-scale movements still requires a great deal of
field effort (in terms of field work) to allow the collection of frequent relocations, and
therefore often results in short-duration tracking (e.g. 1 location every 10 minutes for a
couple of days, Nicholls and Racey 2006).
The introduction of GPS technology in the early 1990s, and its generalization at
the turn of the century (Figure 4.1), showed great promise for studying processes of
habitat selection. Thousands of relocations can now be stored on-board or even directly
transmitted to the user, without relying on much human intervention after an animal is
equipped with the tracking device. GPS technology, therefore, facilitates fine-scale
tracking (relocations can be delivered up to every second, Fritz et al. 2003) of animals
over longer time periods (e.g. 1 location every 3 hours for a whole year, Johnson et al.
2002). Although the accuracy of individual relocations obtained by GPS does not equal
direct observations and measurements in the field, the accuracy obtained with recent GPS
remains acceptable for most research purposes (around 20 meters). Hence, GPS
technology facilitates the study of animal movement both at small and large spatial scales
during long periods.
The purpose of this chapter is twofold. The first part is dedicated to the role of
autocorrelation in habitat selection studies from the past till now. We demonstrate that,
whereas temporal autocorrelation was first considered as a problem when studying
habitat selection in a static way, the progressive combination of habitat selection and
movement concepts have led to an increased use and interest in autocorrelation.
74
Figure 4.1: Trend in the number of publication including « radio telemetry » and « global positioning
system ». The review was performed using the ISI Web of Knowledge with all data bases and was
restricted to zoology, biodiversity and conservation, evolutionary biology and behavioral sciences. Dashed
arrows represent the appearance of important concepts in habitat selection studies and black arrows the
appearance of analytical methods.
As several statistical tools are now available for researchers, autocorrelation can
be incorporated successfully in the analysis, instead of being removed or even ignored.
We emphasize the need to integrate individual behavioral mechanisms into habitat
selection studies. In the second part, we stress the importance of thorough reflections
about biological questions before heading out into the field to deploy GPS collars. We
provide some guidelines for the choice of monitoring technology in the context of habitat
selection, regarding considerations of biological questions, spatio-temporal scales, and
research costs.
75
Towards the Use of Autocorrelation in Individual Habitat
Selection Studies
Johnson (1980) defined the selection of a habitat component as “the process in
which an animal actually chooses that component”. Thus, tests of nonrandom habitat
selection by individual animals usually compare used habitat components (the relocations
of individuals, i.e. their actual habitat choice) with a null model describing the habitat
components that could have been used alternatively by the individuals under the
hypothesis of absence of habitat selection (i.e. random habitat use; Pendleton 1998,
Millspaugh and Marzluff 2001, Boyce et al. 2002). The latter components are called
“available” components (Manly 2002). Rejection of this null model for the observed
pattern allows the conclusion that a nonrandom process generated the observed data. At
the scale of individual habitat selection, it is therefore crucial to define precisely what is
available to animals, because the null model will depend directly on it.
Availability can be defined differently depending on whether the animals are
identified or not (see Thomas and Taylor 1990, 2006, for an overview of the different
study designs). In the case of identified animals (typically the case with telemetry),
availability can be related to the selection order of concern: for second-order selection
availability is defined at a population level, whereas for third-order selection availability
is defined at an individual level (Aebischer et al. 1993). Several other factors may further
affect availability. For example, movement capacity of animals is a factor that can restrict
availability (Martin et al. 2008). The behavioral state of an animal is also a potential
factor that can limit access to a particular area (e.g. resting animals). These factors
therefore should be taken into account when determining which habitat components are
available for use.
Classic statistical methods used to test habitat selection (e.g. logistic regression,
log-linear regression, χ²) assume independence between locations of a given individual
(Johnson 1980, Thomas and Taylor 1990, Swihart and Slade 1997, Aebisher et al 1993,
Alldredge and Ratti 1992, Pendleton et al 1998). In other words, individual relocations
76
must not be spatially or temporally correlated. Dependency between relocations produces
more similar values than expected by chance; as such, positive autocorrelation should
result in underestimating the true variance. This induces an increased probability of type I
error by inflating the number of degrees of freedom (Legendre 1993, Lennon 1999,
Diniz-Filho et al. 2003, Martin et al. 2008), i.e. the null hypothesis (random habitat use)
is rejected too frequently. The independence between relocations is often ensured by
adopting a sufficiently large time lag between successive relocations, which circumvents
the problem of autocorrelation. However, the growing use of GPS technology has led to a
decrease in time intervals, and resulted in an increased serial autocorrelation.
FROM THE PAST. THE NULL MODEL AS RANDOM LOCATIONS: AUTOCORRELATION AS A
PROBLEM
Few statistical tools have been developed for individual data analyses; most of
them being adapted from methods developed for second-order selection by unidentified
individuals (Calenge 2005). For example, Manly et al. (2002) recommended estimating a
Resource Selection Function (RSF) for each animal and then combining the results to
infer conclusions at the population level. Means and variances for each individual are
therefore estimated without considering autocorrelation between relocations and then
averaged across animals to estimate population level selection parameters (Thomas and
Taylor 2006). As a matter of fact, several authors considered autocorrelation not to be a
concern if the statistical unit is the animal and not the animal’s relocations (Alldredge and
Ratti 1992, Aebisher 1993, Otis and White 1999). Indeed, there are several ways to deal
with pseudo-replication when pooling a collection of relocations from several animals in
analyses. However, temporal autocorrelation between individual relocations still remains
a problem. When using relocations as sampling units, autocorrelation in the data makes
variances and hypothesis tests no longer valid. Therefore, tools that have been developed
to test habitat selection at the population level still assume independence between
77
relocations, i.e. a comparison of independent use points and independent available points
(that is, randomly sampled in the study area; Figure 4.4a).
This problem is critically important in third-order selection, where the null model
commonly is built using points randomly sampled within what is considered to be
available. This will result, when important autocorrelation exists in the animal’s
relocations, in the comparison of used locations containing this autocorrelation structure
with random available locations lacking such structure. Therefore, comparing
autocorrelated data with uncorrelated data is not valid (Martin et al. 2008). An empirical
demonstration of the effects of not considering autocorrelation in habitat selection studies
has been conducted by Martin et al. (2008) on brown bears (Ursus arctos).
Figure 4.2: Martin et al. (2008) tested the marginality (deviation from the average conditions in the area) in
habitat selection of female brown bears, following two tests. Both relied on the comparison of the observed
dataset with datasets simulated under the hypothesis of random habitat use. The first analysis did not take
movement constraints into account (simulations were carried out by randomly distributing a set of points in
the home range), whereas the second analysis accounted for these constraints (simulations were carried out
by building random trajectories within the home range). In the first case, the observation is out of the range
of the simulations and would be considered significant, whereas it is not the case while taking into account
constraints (after Martin et al. 2008).
78
They compared two extreme approaches to test third-order selection by
individuals with autocorrelated data. Both approaches relied on the comparison of two
datasets; an observed dataset of habitat used by individuals (through individual
trajectories) and a simulated dataset (with the same number of relocations as the observed
dataset) under the hypothesis of random habitat use. For each dataset, they estimated
marginality (an index of the eccentricity of the used environmental conditions relative to
the average available environmental conditions) and tolerance (an index of the range of
used environmental condition compared to the range of available conditions), two
measures of the strength of habitat selection (Doledec et al. 2000). In the first approach,
simulated datasets did not take into account movement constraints affecting individuals,
i.e. random relocations where points are randomly and independently sampled in the
home range (corresponding to the classic approach). In the second approach, simulated
datasets accounted for the observed shape of individual trajectories, i.e. simulations were
carried out by randomly rotating the observed trajectories within the home range. The
results obtained from the two approaches differed dramatically (Figure 4.2). The second
approach (with unchanged trajectory shape) led to the conclusion that bears showed no
selection of the variables considered in the analysis (i.e. the marginality of the observed
dataset was not different from marginalities estimated from simulated datasets). On the
contrary, the classic approach concluded that there was strong habitat selection (i.e.
marginality of the observed dataset was significantly different from marginalities
estimated using random locations from the home range) (see Figure 4.2). However, as
noted by the authors, both approaches have their limitations, because neither of them took
into account the nature of the autocorrelation between relocations. Indeed, the first one
did not take any movement constraints into account and the second one kept the shape of
the trajectory unchanged; in this later case both movement constraints and some actual
habitat selection were included in the null model, which results in a too conservative
testing of habitat selection. Therefore, this study highlights the risk of not accounting for
autocorrelation in animal relocations by comparing them with an inappropriate null
model.
79
As autocorrelation affects our ability to perform standard statistical procedures
(Legendre 1993), it has often been advised to avoid autocorrelation in individual
relocations (Morrison et al. 1998). Swihart and Slade (1985) developed a framework for
analyzing independence between successive relocations in order to determine the time
interval necessary to achieve statistical independence. They proposed using Schoener’s
(1981) ratio statistic (t²/r²; where t is the average distance between successive
observations and r the average distance to the center of activity) to estimate the Time To
Independence (TTI), i.e. the smallest time lag necessary to consider successive
relocations as independent.
Often, the TTI between consecutive fixes is considered as the time lag required by
an animal to cross its entire home range (Swihart and Slade 1985, White and Garrot
1990). The problem of autocorrelation can then be effectively circumvented by subsampling data (Boyce et al. 2002) or adopting a sampling regime that uses the TTI as a
criterion for independence between relocations. Unfortunately, subsampling data (which
is not a problem in itself, because it only removes redundancy) inherently brings with it
the loss of data which are, as every field biologist knows, expensive to collect. Moreover,
several authors have shown that attempting to obtain independent data is not always
possible and can lead to a loss of biological meaning (Rooney et al. 1998, De Solla et al.
1999).
Serial autocorrelation is linked intimately with the definition of availability for
individuals. Hence, independence between individual relocations assumes that animals
are free to move between two relocations across the area that the researcher considered
available, meaning that this whole area (often the home range) is available at each step.
But even if the time lag between two relocations is long enough for the animal to cross
this area, behavioral constraints (e.g. need for rest, need for foraging, movement
constraints) result in the fact that animals are not free to move everywhere every time in
this area. An extreme example illustrates this; an animal never wakes up at the other side
of its home range! Therefore, even if we statistically reach the TTI, we seldom reach the
biological independence between relocations with telemetry data. Moreover, when there
80
is no stable home range, there is no TTI, or the TTI might become very large, in which
case subsampling will not provide a solution to the problem. There is thus a need to
create a statistical framework that allows taking into account spatio-temporal structures
of individual relocations, i.e. explicitly incorporating autocorrelation into models
(Legendre 1993). Today, with the increased use of intensive sampling protocols, we can
no longer consider fixes as independent relocations, but instead should consider them as
trajectories. Analyses of animal movements are therefore needed in order to proceed with
habitat selection.
THE PRESENT. THE NULL MODEL
IS A
RANDOM WALK: ACCOUNTING
FOR
SERIAL
AUTOCORRELATION
Analyses of Animal Movement
An animal’s movement is a continuous path in space and time, but a discrete
representation of the path facilitates its analysis (Figure 4.3a; Turchin 1998). Often,
relocations are recorded with a fixed time interval and the straight-line moves between
consecutive fixes are referred to as steps. The sequence of steps then provides the basic
units for further analysis of the path (Turchin 1998). Several descriptors then can be used
to describe the step series; most frequently used are step lengths and turning angles (see
Figure 4.3b) and their distributions can be used to characterize animal movement paths.
Accordingly, movement types can be identified based on these distributions. For
example, intensive search movements can be characterized by short steps and low
directionality of the turning angles, whereas exploratory movement steps will be long and
have a high directionality in their turning angles.
81
Figure 4.3: a) Representation of a movement path. In gray: actual path; in black: discrete representation of
the path. A movement path is defined by a set of successive relocations, characterized by their position
(generally latitude and longitude). Each movement between two successive relocations (i.e. between time t
and t+1) describes steps. b) Examples of movement path descriptors: d is the distance between 2
relocations; Ar is the turning angle (or relative angle), i.e. the angle between the direction of the previous
step (small dashed line) and the actual one; Aa is the absolute angle, i.e. the angle between a given
direction (gray line) and the direction of the actual step.
The statistical framework for animal movement path analyses is based on the
comparison of empirical data with a theoretical null model. Several theoretical movement
models have been developed that could be used as reference. Each of these models has
different statistical properties, and often different assumptions about the independence
(i.e. absence of serial autocorrelation) of specific movement descriptors (like step length
or relative turning angles). The observed movement characteristics are then compared
with the theoretical ones and departure from these models allows inference of biological
conclusions about animal behavior (Franke et al. 2004, see below). The mere random
walk (RW) is the simplest null model of movement which can be used to model animal
movement through a homogeneous environment (Turchin 1998; Figure 4.4b). It relies on
the independence of all descriptors, and thus it assumes the absence of serial correlation
between successive steps. Therefore a random walk does not take into account the natural
tendency of animals to go forward and is therefore not very accurate to represent most of
animal movement, especially at short time intervals (Turchin, 1998; Bovet and
Benhamou, 1988). Today, the most widely used theoretical model is the correlated
82
random walk (CRW), which differs from the RW in that absolute angles are generally
dependent, whereas the relative or turning angles are assumed to be independent (Turchin
1998; Bovet and Benhamou, 1988). The distribution of turning angles is centered on 0,
resulting in a forward persistence in the direction of movements. The direction of the
previous step thus influences the direction of the following step.
Figure 4.4: a) The null model as a set of locations randomly sampled in the study area; b) The null model
as a random walk, where the whole trajectory can be characterized by step length distribution (top right)
and turning angle distribution (lower right); c) The null model as a mixture of two random walks. In gray, a
mere random walk, characterized by a uniform distribution of turning angles and normally distributed step
lengths; in black a correlated random walk characterized by a distribution of turning angles centered around
0 (forward persistence) and normally distributed step length.
83
DISCRETE-CHOICE MODELS
Some authors have started to take serial autocorrelation into account by defining
habitat availability separately for each relocation in the so-called “discrete-choice
models” framework (Arthur et al. 1996, Hjermann 2000, Fortin et al. 2005, Rhodes et al.
2005). The test for nonrandom habitat selection is derived from a comparison of random
locations from this fix-specific availability with the actual chosen locations. In this case,
the null model consists of random locations with serial autocorrelation, similar to the
class of random walk models. Different authors have used different methods to determine
availability, corresponding to different types of random walks. The simplest approach
involves determining a circle around a fix of available locations (e.g. the availability
radius of Arthur 1996); in this case there is no directional persistence. Alternatively, the
observed distributions of step lengths and turning angles have been used to define
availability. Even more complex relationships are possible with a dependence of
availability on the time interval between fixes or habitat characteristics (Hjermann 2000).
It is therefore assumed that for a given time lag between two relocations, the
animal has access only to areas close to the current position, and not to its complete home
range (Arthur et al. 1996). In the same perspective, Cooper and Millspaugh (1999)
adopted a statistical technique derived from the field of economics that allows researchers
to define availability separately for each animal observation. At each relocation, a unique
set of habitat or resources is available, called the “choice set”. Fortin et al. (2005) also
developed a simple statistical approach that incorporates movement into a logistic
regression framework. This method, called Step Selection Function, considers steps
(displacement between two relocations) as sampling units, each of them being contrasted
with n random steps, which are defined using the observed distributions of step lengths
and turning angles.
This approach partially resolves the statistical and biological issues of serial
autocorrelation of relocation data. Indeed, this procedure only considers first-order
autocorrelation, i.e. dependence between relocations at time t and t-1 only, and deems the
successive steps as independent (Martin et al. 2008). However, the nature of the
84
dependence between all the relocations making up the whole trajectory is seldom
analyzed, as noted by Calenge (2005). Martin et al. (2008) stressed that positions of
individuals are the results of three effects: (i) intrinsic constraints (e.g. movement
capacity, activity patterns, internal state), (ii) extrinsic constraints (e.g. environmental or
artificial barrier) and (iii) habitat selection behavior (the animal is in a particular habitat
because it is “suitable” for it at this moment). Therefore, testing differences between used
and available points suppose knowledge of the processes that generate data without any
habitat selection, i.e. null model under the hypothesis of no habitat selection, by taking
into account the internal constraints of animals that partly shape the trajectory. However,
habitat selection analyses rarely take into account intrinsic and extrinsic constraints
(Martin et al. 2008; see Matthiopoulos (2003) for an example accounting for movement
and extrinsic constraints). In general, researchers aggregate data from different behavioral
states and, therefore, their conclusions on habitat selection result from the joint selection
of both activity and habitat components (Cooper and Millspaugh 2001). As habitat
selection and animal behavior are closely related, there is need for a statistical approach
that includes spatio-temporal aspects of individual behavior (Thomas and Taylor 2006,
Martin et al. 2008).
INTO
THE
FUTURE. THE NULL MODEL
IS A
MIXTURE
OF
RANDOM WALKS:
AUTOCORRELATION AS A PARADIGM
Nonstationarity, an Interesting Property of Many Animal
Trajectories
As movements and activities are closely related, movement processes tend to be
different according to the animal’s behavioral state. For instance, during foraging activity
an animal may have shorter and more sinuous movements than during transitions
85
between patches of resources, where it should have directed and faster movements. As an
illustration, consider a bee foraging on a patch of flowers. Movements between flowers
will be short and sinuous compared with movement between patches of flowers or
between the patch and the hive. Franke et al. (2004) used differences in movement
characteristics to differentiate behavioral states of woodland caribou; they distinguished
bedding, feeding and displacements. Indeed, for given spatial and temporal scales, we can
consider most animal trajectories as a succession of different types of movement
corresponding to specific activities, each of them being characterized by its own
statistical properties (Figure 4.4c). However, trajectories can remain unchanged for
different activities defined at very fine temporal scales (animals can switch quickly
between foraging and vigilance while keeping the same type of movement). But at longer
temporal scales, major activities, such as foraging, exploring, or resting, often correspond
to specific movement types.
A statistical process is said to be nonstationary if the statistical properties of the
process generating the trajectory change over time. Therefore, a trajectory composed of
different movement types may be considered to have been generated by a nonstationary
process. This implies that the definition of availability should be different according to
the state of the individual. Indeed, an animal that is foraging or resting does not have the
same available habitat as when it is searching for mates or patrolling its territory.
Therefore, this nonstationarity is of major interest, because it provides information on
animal behavior and activities. This nonstationarity of the process is often the cause of
the autocorrelation in the data.
BUILDING MOVEMENT MODELS AS MIXTURES OF RANDOM WALKS
Each movement type trajectory potentially can be represented by a different
theoretical model based on its properties. The trajectory can then be modeled as a
succession of these movement models (Figure 4.4c). It is therefore important to partition
86
the whole trajectory into different pieces of stationary paths, with stable mathematical
properties. Typically, each of these stationary paths corresponds to a certain type of
behavior. To date, several methods have been developed and used for this partitioning of
trajectories, for instance First Passage Time (Fauchald and Tveraa 2003), fractal
dimension (Nams and Bourgeois 2004), and State Space Modeling (Patterson et al.,
2007). First Passage Time, for instance, has been used as a method to detect AreaRestricted Search (ARS) behaviors, which can occur when an animal encounters a foodrich resource patch. More recently, state-space models based on hidden Markov models
have become more popular for extraction of behavioral states from movement paths
(reviewed by Patterson et al. 2007). For example, Morales et al. (2004) employed statespace models to highlight a biphasic movement for elk (Cervus elaphus); the “encamped”
movement with small movements and sharp turns and the “exploratory” movements with
longer directed movements. They modeled elk movement by fitting a mixture of random
walk models with different properties, each model corresponding to a different behavioral
state. However, these approaches often assume a constant probability of animal behavior
changes (“switching probability”), or at least assume prior knowledge of factors that
could potentially affect this switching probability (e.g. constraints on hourly activity
patterns or environmental features, Morales et al. 2004). Such methods therefore require
prior exploratory analyses of factors potentially influencing the shape structure of the
trajectory.
SOME RECOMMENDATIONS
In order to test third-order habitat selection with highly autocorrelated data, we
stress that an in-depth analysis of the characteristics of individual trajectories is an
important step towards a more accurate analysis of habitat selection process.
Autocorrelation between relocations should not be removed or avoided, but rather
integrated into a statistical framework. Discrete-choice models are a first step toward this
87
integration, but only consider the first degree of autocorrelation to create the null model.
Therefore, they do not take into account the behavioral state of individuals, which
potentially may affect habitat selection behavior. We emphasize the need to analyze the
rules of animal movement using partitioning methods based on the division of the whole
trajectory into homogeneous movement bouts. Each of these movement bouts can then be
characterized by a probability distribution for each descriptor (e.g. step length, turning
angles). Then, for each relocation belonging to a particular behavioral state, availability
can be estimated more precisely using the corresponding movement characteristics for
this state. These state-movement analyses are required to build more realistic null models
of random habitat selection that take into account behavioral constraints.
GPS Technology: A Double-Edged Sword
The appearance of new technologies has resulted in important advances in many
scientific fields, as it offers new opportunities to answer more questions. Since the early
1990s, GPS technology has facilitated the measure of fine-scale movements of elusive
animals in their natural environments over long time periods. Especially, it aids in our
understanding of the link between fine-scale behavioral movement mechanisms and the
actual distributions of animals. However,
scientists, wildlife managers,
and
conservationists should be careful before adopting this technology. Even though GPS
technology is appealing, the choice of the monitoring tool should be the consequence of a
well-defined biological question. Such careful planning could aid the avoidance of
mismatches between the question of interest and the type of data collected using a
particular tool. Compared to older technologies (especially VHF) the use of GPS
technology offers many advantages, but also induces different constraints and is not
necessarily the adequate tool for every question about animal movements or distributions.
Above all, the choice of the appropriate tool to record an animal’s locations should be
88
directly dependent on the sampling protocol defined itself by the question of interest.
Irrespective of the biological question or sampling protocol, it is an accepted fact that the
number of equipped individuals should be as large as possible in order to increase the
generality of the findings. Two other parameters can then vary according to the question
of interest: the time lag between relocations and the study period. In the following, we
will discuss the relationships between biological question, sampling protocols, and choice
of the adequate tool to record animal locations.
INDIVIDUAL VARIABILITY
The ecological characteristics of the focus species and especially the ratio of
inter/intra-individual variability in habitat selection can help determine the best sampling
protocol and therefore the right tool to track animals in their environment. Girard et al.
(2006) showed in their study that the number of animals is more important to assess
habitat selection than is the number of fixes per animal. They obtained accurate habitat
selection by moose with fix frequencies of only 1-7 per week, whereas often more than
15 individuals were needed to generalize the findings over the population. This suggests
that, for generalist species with high inter-individual variability, it is important to obtain
data from many individuals to assess habitat selection. On the contrary, if there is a
strong intra-individual variability, the number of relocations obtained for each individual
can become as important as the number of tracked individuals. Thus, knowledge about
the biology of the species will influence the choice of sampling protocol (number of
samples per individual versus number of sampled individuals) and, by consequence, the
monitoring technology.
89
A MATTER OF SCALE
The fix frequency of a telemetry protocol and the study period are generally a
direct consequence of the scale of the study: questions regarding small-scale movements
require high fix frequency (e.g. 1 point every second for a fractal analysis of albatrosses’
movements, Fritz et al. 2003). In the beginning of this chapter we discussed the interest to
combine fine-scale movement analyses with habitat selection studies. In this context,
increased fix frequency may facilitate a more profound investigation of animal behavior.
Moreover, the study duration may be long enough to explore the link between fine-scale
behaviors and habitat selection at longer time scales.
However, many questions in ecology do not rely directly on fine-scale behaviors
of animals. Large-scale distributional questions can be answered with a lower fix
frequency (e.g. 1 point every 3 weeks for an analysis of home range composition and
habitat use, McLoughlin et al. 2005). Important in the context of conservation and
population dynamics in general is the linkage between habitat and animal performance
(McLoughlin et al. 2005), for example to identify critical habitats for population viability
in conservation biology (e.g. Akçakaya 1995). Mere occurrence has been shown to be
misleading in some situations. For instance, an attractive sink is a habitat that is selected
despite the lower performance experienced by the animals occupying it (Delibes et al.
2001). It can, therefore, be argued that to assess the existence of such attractive sinks, the
measurement of performance is critical. Performance of animals, e.g. lifetime
reproductive success, however is defined over quite long time scales and often is related
to large-scale distribution patterns (e.g. habitat use, Conradt et al. 1999, home range
composition, McLoughling et al. 2007). These measures of space occupancy do not
require fine-scale measures of animals’ movements. Instead, a high number of
individuals is often needed to highlight relationships between their performance and
habitat. In this context it might be more interesting to invest less in fix frequency and
more in number of tracked individuals.
90
MAIN COSTS AND BENEFITS OF GPS TECHNOLOGIES
Tools and sampling protocols are intimately related, they often involve trade-offs
between costs and perfect match. Prior to the selection of a telemetry technology,
researchers should think about the associated costs and benefits (in terms of
correspondence with the defined protocol) of the use of different tools within the
biological context of the question. In theory, any study using VHF tracking by
triangulation could be done with GPS tracking instead. That is, GPS collars potentially
can deliver the exact same data (regarding frequency and time-lag) as VHF collars,
whereas the reverse is not necessarily true over a long period. That being said, a study
using telemetry will cover three main budget compartments; capture, equipment, and
operation costs. We will consider only the case of nonlimiting captures, as it potentially
involves limiting equipment and operating costs directly related to the monitoring
technology to be chosen.
Figure 4.5. The sampling strategy, at a fixed cost, is the result of a trade-off between the number of
individuals marked (N) and the number of relocations per individual (i). Typically, VHF monitoring allows
a large number of individuals with fewer relocations per individual (thus no autocorrelation), whereas GPS
monitoring allows fewer individuals with more relocations (thus autocorrelation).
91
The cost of equipment to monitor one animal is considerably higher with GPS
technology than with VHF technology; GPS-tracking devices are approximately 10 times
more expensive than VHF devices. However, with GPS devices the collection of data is
automated, whereas VHF devices require human intervention to be effective; relocations
are usually collected by triangulation of the signal, which implies a relatively high time
and financial investment in the field. This results in limited operation costs of GPS
technology (even with the use of a GSM device to download the data) as compared to
VHF technology, especially for high fix frequencies. At a fixed cost, GPS technology,
therefore, leads to an increase in sampling intensity compared to VHF technology.
However, when the budget of the study is limited, this is often at the cost of lower
numbers of individuals monitored (Figure 4.5). It is thus important to take into account
these considerations of costs before deciding upon the adequate tool to choose for the
sampling protocol.
SOME RECOMMENDATIONS
When a large number of relocations per animal must be collected, GPS
technology can provide adequate data, thanks to the automation of the process. This
technology is particularly useful when fine-scale movements of animals need to be
recorded, especially over long periods of time. This tool is, therefore, most appropriate to
study dynamic aspects of habitat selection, as reported in this chapter. However, when the
number of individuals is critical (as for generalist species, see above), and no intensive
tracking is required, other tools can be more appropriate (e.g. VHF). For example, when
ecologists must link habitat selection and animal performance on long time scales, it is
better to invest in more individuals, tracking duration, and field personnel to obtain the
essential animal performance measures (source of mortality, breeding, litter size, etc.).
The GPS technology does not seem to be the best tool for this task and VHF tools
combined with direct observations can provide sufficient locations per animals to
92
estimate their habitat selection at a large spatio-temporal scale. In this case, the savings
made on equipment can be used to increase the number of tracked individuals. In general,
at constant costs, what is gained in sampling intensity with GPS technology, on one hand
is lost in generality on the other hand.
It should be noted, however, that the increased fix frequency obtained by using
GPS-tracking might prove useful in determining animal performance using their
movement patterns. GPS-tracking can be used to assess foraging success in particular
cases. For instance, it is now commonly used to determine kill sites by large predators
(e.g. cougar (Felis concolor), Anderson and Lindzey 2003; wolf (Canis lupus), Sand et
al. 2005). These applications require previous calibration and validation of the models on
the field. These examples are likely only the top of the proverbial iceberg of potential
applications; we can expect more applications with our increasing knowledge of how
movement patterns change with specific factors, like the presence of offspring etc.
Conclusion
Despite some budget limitations, GPS technology offers interesting avenues for
our understanding of the habitat selection process. The shorter time intervals between
relocations allow for the study of more rapidly changing decisions of habitat selection at
small spatio-temporal scales. The increased temporal autocorrelation also allows the
detailed investigation of different behavioral states with different movement
characteristics. Whereas static approaches of habitat selection often rely on the
assumption of statistical independence of relocations, the development of newer methods,
driven by the collection of relocations with a shorter time lag, now allow the use of
autocorrelation for more dynamic approaches. We expect such dynamic habitat selection
studies to become even more common in the near future, as ecologists become more
93
familiar with the use of methods from time-series analysis like state-space models
(Patterson et al. 2008). Coupling habitat selection and movement analyses should provide
new perspective to understand how individuals react to environmental heterogeneity
during their lifetime.
The use of GPS technology in wildlife management or conservation issues,
however, often is motivated by technological advantage rather than biological questions.
The appealing nature of GPS data (through higher precision and frequency, as well as
automation of the data collection) often results in sampling strategies targeting large
amounts of data. This often leads afterwards to data-dredging that can cause mismatches
between the scale of the monitoring and the scale of the biological processes of interest.
We warn every user of GPS devices about the statistical and conceptual changes induced
by this technology used for studying habitat selection (Figure 4.5). In answer to the
potential increase in autocorrelation due to higher fix frequency following technological
developments in telemetry, we call for a paradigmatic shift in the study of animal habitat
selection from static patterns towards dynamic processes. Especially with critical
management or conservation issues, we stress that every ecologist should take care to
start from the biological question at hand in making his choice of the most appropriate
monitoring technology.
Acknowledgements
Financial support has been provided by the ANR (project “Mobilité” ANR-05BDIV-008). We thank Jean-Michel Gaillard (Laboratoire de Biométrie et Biologie
Evolutive; Université Lyon1, France) and our referee Eloy Revilla (Estación Biológica de
Doñana, Sevilla, Spain) for their useful comments on the manuscript. We also are
grateful to the working group “Trajectometry” (Laboratoire de Biométrie et Biologie
Evolutive; Université Lyon1, France) for earlier discussions on the topic.
94
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100
101
102
5. PARTIE 2 : REPONSES AUX
VARIATIONS SPATIALES ET
TEMPORELLES DU RISQUE
103
RESPONDING TO SPATIAL AND TEMPORAL VARIATIONS IN
PREDATION RISK: SPACE USE OF A GAME SPECIES IN A
CHANGING LANDSCAPE OF FEAR
V. Tolon 1, 2, 5, S. Dray 2, A. Loison 1, A. Zeileis 3, C. Fischer 4 and E. Baubet 5.
1
Laboratoire d’Ecologie Alpine CNRS UMR5553, Université de Savoie, Bâtiment
Belledonne, F-73376 Le Bourget-du-Lac, France. E-mail: [email protected].
2
Université de Lyon, F-69000, Lyon ; Université Lyon 1 ; CNRS, UMR5558,
Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, F-69622, Villeurbanne, France. E-mail:
[email protected].
3
Department of Statistics and Mathematics, Wirtschaftsuniversität Wien, Augasse 2-6,
A-1090 Wien, Austria. E-mail: [email protected].
4
Ecole d’Ingénieurs de Lullier, S-1254 Jussy, Switzerland. E-mail:
[email protected].
5
Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, Centre National d’Etude et de
Recherche Appliquée - Cervidés et sanglier, F-55 000 Bar-le-Duc, France. E-mail:
[email protected].
Published in Canadian Jounal of Zoology 87(12): 1129-1137.
104
ABSTRACT
Predators generate a “landscape of fear” within which prey can minimize the risk
of predation by selecting low risk areas. Depending on the spatial structure of this
“landscape”, i.e. whether it is coarse or fine grained, prey may respond to increased risk
by shifting their home ranges or by fine-scale redistributions within these ranges,
respectively. We studied how wild boar (Sus scrofa Linnaeus, 1758) responded to
temporal changes in risk in hunted areas (risky habitat) surrounding a nature reserve
(refuge habitat). Animals with home ranges “in contact” with the reserve during the low
risk season were the only ones to shift toward the refuge when the risk increased. These
shifts occurred at two temporal scales in response to the increased risk during the daytime
and during the hunting season. Whereas animals not influenced by the reserve found food
and shelter in forest during the hunting season, shifts to the refuge area were detrimental
to the rather scarce forest areas in the reserve. This confirms that spatiotemporal changes
in risk are major drivers of animal distribution when predation strongly limits their
fitness. Their response is however scale-dependent, and reflects at the individual level the
perceived structure of their “landscape of fear”.
Key words: wild boar, Sus scrofa, reserve, risk, home range, landscape of fear.
105
INTRODUCTION
By definition, the act of predation leads to the death of the prey, but predator-prey
interactions can also have non-lethal or indirect effects (Creel and Christianson 2008),
because prey often try to avoid the risk of predation by changing their behavior. For
instance, animals can switch activity patterns (Lima and Bednekoff 1999), or modulate
vigilance levels (Roberts 1996) or group size (Hamilton 1971) in response to increased
predation risk, usually incurring energetic costs. The concept of the “ecology of fear”
(Brown et al. 1999) concerns the behavioral responses of prey to stress and fear caused
by predators, and their consequences for individual fitness and ecosystem functioning
through trophic cascades (Ripple and Beschta 2004).
Predation risk is often structured in space and time at multiple scales. Attack
success or accessibility to predators can vary in different habitats (Cowlishaw 1997), but
predators' activity can also be intrinsically structured in space (e.g. Fortin et al. 2005) and
in time
(Sih et al. 2000). For prey that perceive these heterogeneities,
these
spatiotemporal variations of predation risk generate a structured and dynamic “landscape
of fear” (Laundré et al. 2001), within which they can minimize risk by relocating to
lower-risk or safe areas. Changes in the use of space is one of the most widespread
behavioral responses to spatiotemporal differences in predation risk over a given resource
distribution area (Brown 1988, Abrahams and Dill 1989, van der Merwe and Brown
2008). According to Rettie and Messier (2000), the scale at which individuals respond to
predation risk depends on the predominant factor limiting individual fitness (e.g.
resources or predation). In a context of high predation pressure, the way animals adapt
their use of space may depend on spatiotemporal variations of risk, rather than on other
environmental factors, such as food abundance or thermal conditions.
However, the risk-dependent distribution of animals can also be determined by
their perception or knowledge of local risk levels and/or by their ability to move away
from high-risk areas. Many adaptive distribution theories assume that individuals are
omniscient and can move freely (e.g. Fretwell and Lucas 1970), however this is rarely the
case in the natural environment (Kennedy and Gray 1993, Shochat et al. 2002). For
106
instance, the use of refuges by prey can depend on several environmental and behavioral
factors, such as competition for refuges (Berryman and Hawkins 2006), their accessibility
and knowing where they are located (Clarke et al. 1993), or social constraints (Banks et
al. 2007). Individuals may therefore only react if differences in risk levels are perceived
as spatially structured within the space available to them. Depending on the local spatial
structure of risk, i.e. whether it is coarse or fine grained, animals may respond either by
shifting their home ranges or by fine-scale redistribution within the home range,
respectively.
For a broad range of animal species, a considerable proportion of their mortality is
anthropogenic (e.g. road accidents, Bruinderink and Hazebroek 1996), and especially by
harvesting populations (e.g. hunting, Toïgo et al. 2008). Most harvested species face
marked temporal variations in risk due to restricted seasons, specific days or times of day
when hunting is permitted (e.g. Toïgo et al. 2008). Moreover, the existence in the vicinity
of protected areas where human access is restricted induces marked spatial differences in
risk (Madsen 1998). This means that hunting can shape the landscape of fear for the
harvested species, as the level of risk differs considerably in terms of space (the existence
of protected areas), and of time (periods when hunting is permitted). If individual fitness
is mainly determined by the risk of being hunted, animals will strongly seek protected
areas during pulses of risk. In the absence of risk (a “flat” landscape of fear), the
distribution of the animals will be driven mainly by other factors (often the availability of
resources).
The wild boar (Sus scrofa Linnaeus, 1758) is a game species that often faces
extreme hunting pressures (e.g. a 40% of chance of being harvested annually, and up to
70% for adult males, Toïgo et al. 2008). Consequently, its use of space changes markedly
when the risk of being predated (through hunting) starts (Boitani et al. 1994, Sodeikat and
Pohlmeyer 2003, Keuling et al. 2008b). In the study reported here, we investigated how
wild boar responded to temporal changes in risk in hunted areas (risky habitat)
surrounding a protected nature reserve (refuge habitat). The wild boar is known to shift
its home range toward forest areas providing food and shelter during the hunting season,
(e.g. Boitani et al. 1994), but we expected to find that home range shifts near the reserve
107
would also be driven by the local protection status. Individuals for whom the presence of
a reserve creates widely contrasting risk levels within their locally-available environment
could be expected to display the greatest shifts in their home ranges. We therefore
hypothesized that there could be a threshold distance for this response, depending on how
far from the reserve the wild boar range during the closed season (prediction 1).
Controlling for differences in forest use, we expected diurnal pulses of risk to drive the
animals back into the protected area every morning, creating a circadian pattern of space
use (prediction 2). We also expected the marked increase in risk during the hunting
season to draw animals deeper into the reserve than during the closed season
(prediction 3). However these seasonal movements might not appear at night (prediction
4) because the nocturnal risk does not reflect this seasonal variation.
METHODS
Study area
The Geneva basin is located on the French-Swiss border (46.135, 5.930, WGS84),
and is surrounded by ranges of mountains and Lake Geneva. The reserve was set up in
1962, and occupies 318 ha (Fig. 5.1). Habitat types in the reserve correspond to
hygrophilous forest (Alnus spp, Salix spp; 44%), reed beds (Phragmites spp; 30%),
surface water (16%), oak or beech woods (Quercus spp, Fagus spp; 6%) and crops
(maize, cereals; 4%). The area immediately around the reserve (the surrounding 4 km,
equivalent to 9000 ha, Fig. 5.1) is composed of meadows (29%), oak and beech woods
(27%), other types of forest (25%), and crops (12%; maize, other cereals). Supplemental
feeding with maize is provided outside the reserve in the forest plots (around 200-300 kg
year-1 km-2 forest surface from March to August). Evidence of high acorn production
during the autumn and winter were reported in the region (60 km from the reserve) for
108
2004 and 2006 (836 and 386 kg.ha-1 forest surface respectively, compared to 2-64 kg.ha-1
forest area for other years, National Forestry Office 2008).
Figure 5.1: The nature reserve in the Geneva basin and its surroundings. Numbers bordering the map show
the latitude (x) and longitude (y) in decimal degrees. The value -450m shows the point with the minimum
Relative Position from the Reserve.
The main cause of wild boar mortality is anthropogenic (hunting or culling:
81.6%, road accidents: 15.3%, other: 3.1%; n=196 dead animals recovered from 2002 to
2007). The hunting season is open in the French part of the Geneva basin between
September 8th and 14th, and closed at the beginning of the following year between
January 25th and 31st. Hunting takes place from 8:00 a.m. to 5:00 p.m. or 7:00 p.m., with
no hunting at night. Hunting territories range from 3 to 20 km². During the open hunting
109
season, hunters perform up to three drives per week (with dogs, beater and shooters) in
the forest of each hunting territory, except in areas with special protection status, such as
the focal nature reserve (Fig. 5.1). Road and rail traffic is mostly diurnal, and is
especially dense around 7:00-10:00 a.m. and 5:00-8:00 p.m. due to cross-border workers
commuting to and from Geneva.
Trapping and tracking
Wild boar were trapped, weighed and ear-tagged from 2002 to 2007 in the Geneva
basin. Animals weighing more than 30 kg were fitted with VHF radio-transmitter collars
(females: 8 juveniles, 15 yearlings, 6 adults; males: 3 juveniles, 5 yearlings, 3 adults).
They were tracked by triangulation from tagging to the animal’s death or collar loss
(survey duration = 222 +/- 169 days, mean+/-SD). The location of the animals was
determined once a day between 8:00 am and 6:00 pm, while they were resting (Boitani et
al. 1994, Keuling et al. 2008b). Animals were also tracked twice a month at night (with
an interval of 30 minutes between successive locations) from 10:00 pm to 4:00 am during
their main activity period (e.g. Keuling et al. 2008b). These time slots defined the “day”
and “night” periods. On the seasonal scale, we also defined two seasons of risk: the
“closed” hunting season (7 months) and the “open” hunting season (5 months), based on
the official dates of the hunting season (see above).
In the analyses that follow, we use the “individual-year” (i.e. a given individual
observed during a given year) as the statistical unit, because 21 of the 29 females and 10
of the 11 males were only tracked for one year.
Threshold effect
In the following analyses, diurnal and nocturnal locations are considered
separately. We aimed to estimate the distance from the reserve below which home range
shifts of animals living in peripheral areas were influenced by the existence of the
110
reserve. Seasonal activity centers were defined as the medians of the x- and y-coordinates
of the individual’s locations for each season (closed/open). Relative Positions from the
Reserve (RPR) were computed as the distances in meters between the seasonal activity
centers and the nearest boundary of the reserve. If a center was located within the reserve,
then the RPR was negative (Fig. 51).
The reserve’s attractiveness was investigated using a linear model using the RPR
during the closed hunting season (RPRclosed) as the explanatory variable, and the RPR
during open hunting season (RPRopen) as the response variable. The intercept described
the tendency of movement relative to the reserve amongst individuals, whereas the slope
measured the influence of the initial position of the individual on these movements. If no
movement occurred relative to the reserve, the estimated slope is equal to 1, and intercept
0 (i.e. RPRopen = RPRclosed). Other combinations of values (for slope and intercept) could
correspond to attraction effects (i.e. RPRopen<RPRclosed) or repulsion effects (i.e.
RPRopen>RPRclosed). We expected the reserve to attract animals located nearby, but not
those located further away from it (i.e. to identify a buffer zone around the reserve
extending up to a specific threshold distance). The relationship between RPRclosed and
RPRopen would then change beyond this threshold parameter. Technically, this implies
that separate linear regression models of RPRopen on RPRclosed were fitted for animals
below and above the threshold in RPRclosed (see Fig. 5.2 for an illustration). We estimated
five parameters simultaneously (the threshold value, and two intercepts and two slopes of
the linear models estimated below and above the threshold respectively) using weighted
least squares. To find out whether the regression relationships below and above the
threshold were significantly different, we used a supLM test (Andrews 1993, Zeileis
2005), which takes the supremum of LM statistics over all conceivable thresholds.
Threshold estimation and testing were performed using R software (R Development Core
Team 2008) using the "strucchange" package (Zeileis et al. 2003). As individuals were
observed at different numbers of locations during and outside the hunting seasons,
statistical procedures were adapted to allow for this when performing weighted
estimations and inferences (weights = geometric means of the number of locations in the
two seasons).
111
Space use
We first determined annual home range size (with all locations) by measuring the
95% Minimum Convex Polygon area of each individual. Then we computed for each
individual the distance of all locations with their barycenter and considered the 95%
quantile of these distances as measure of the home range radius. Finally we computed
daily travel distances by cumulating distance between successive relocations during a
movement phase (at night in our case).
Then for all individuals, the data set was split into four subsets: diurnal home
range - closed season, nocturnal home range - closed season, diurnal home range hunting season, nocturnal home range - hunting season. Only individuals that had been
located at least 20 times during periods of more than 20 days, and tracked on at least 3
different nights were included (28 female-years and 5 male-years were surveyed from
2004 to 2006).
For each subset, the kernel utilization distribution (UD, Worton 1989) of each
animal was estimated using the R package “adehabitat” (Calenge 2006). We chosed a
single smoothing parameter value (h) for all UD estimates following the
recommendations of Pellerin et al. (2008), so that any change in space use parameters
(see below) could be clearly interpreted as a change in animal behavior and not as a
potential change in the smoothing parameters. An h value of 150 was chosen after
graphical explorations.
112
Several space-use parameters were computed for all individuals. Home Ranges sizes
(HR: area of the 95% contour) were calculated in hectares. Mean Inter-individual
Overlaps (MIO: percentage) were estimated by averaging for each individual, and
“Volumes of Intersections” (the VI in Fieberg and Kochanny 2005) with all the other
individuals tracked during the same year. Forest Overlaps (FO: percentage of the UD in
forest areas) were measured over seasons and day periods. Finally, the reserve-utilization
(RU: percentage), which was estimated only for animals that lived close to the protected
area, was the proportion of the UD included in the protected perimeter (similar to the
PHR in Fieberg and Kochanny 2005). Variations of these parameters were analyzed
using linear mixed-effect models with the R “nlme” package (Pinheiro and Bates 2000),
setting “individuals-year” as random (N=132). Three categorical variables with two states
were considered as fixed effects: season (closed or open), period (day or night) and group
(reserve or other). The group variable determines whether animals lived below the
RPRclosed threshold estimated previously (reserve) or lived beyond this threshold (other).
The group “other” is used as a comparative control in order to verify that space use
patterns are specific to the reserve surrounding or are common to the entire study site.
Analysis of the RU variation was restricted to the individuals with the status ‘reserve’ for
the group variable
RESULTS
Threshold effect
Significant structural changes were identified in the linear regression of RPRopen
on RPRclosed (day: n = 52, supLM = 16.55, P = 0.0081; night: n = 50, supLM = 14.33, P =
0.016).
113
Transition from first to second model occurred within an interval of RPRopen =
1207-2123 m for diurnal data, and an interval of RPRclosed = 975-1087 m for nocturnal
data (these intervals correspond to the maximum and minimum observed values of
RPRclosed for the first and second model respectively, see vertical dotted lines in Fig. 5.2).
Models below the threshold (on the left part of the graphs, Fig. 5.2A and 5.2B)
had slopes of less than 1, and intercepts of less than 0 for the daytime, and around 0 for
the nighttime (estimate [CI95%], day: intercept = -154 [-273;-35]; slope = 0.31
[0.02;0.59]; night: intercept = -7 [-164;151], slope = 0.26 [-0.16;0.68]). These models
showed that animals moved closer to the reserve during the open season, especially
individuals living just outside the reserve (up to 1.2 km from the edge) during the closed
season (intercept<0, slope<1, Fig. 5.2C and 5.2D). Models beyond the threshold (on the
right part of the graphs, Fig. 5.2A and 5.2B) had slopes slightly greater than 1 for both
the daytime (slope = 1.06 [1.001;1.12]), and the nighttime (slope = 1.06 [1.02;1.11]), and
a slightly negative intercept for the nighttime (intercept = -423 [-791;-56]) whereas, as
expected, the intercept was not different from 0 for the daytime (intercept = -318 [702;65]).
These models revealed a virtual absence of any attractive effect on diurnal space
use (intercept=0, slope=1, Fig 5.2A), whereas a slight attractive effect appeared for
nocturnal space use for some of the animals living around 2-4 km from the edge of the
reserve (intercept<0, slope>1, Fig. 5.2B).
114
Figure 5.2: The threshold effect on the attraction of wild boar (S. scrofa) activity centers by the protected
areas in response to hunting estimated by the segmented linear regressions of RPRhunting (y) or RPRclosed (x).
(a) full plot with the diurnal dataset; (b) full plot with the nocturnal dataset; (c) zoom on the zone of
influence using the diurnal dataset; (d) zoom on the zone of influence using the nocturnal dataset. Black
crosses: individual-year. Solid lines: segmented linear models. Dotted-lines: transition zones delimited by
maximum and minimum observed values of RPRclosed for the first and second model respectively.
115
Space use
Annual home ranges were equal to 7.6 +/-2.9 km2 for females, and 10.1 +/-2.5
km2 (mean+/-sd) for males. Home range radii ranged around 1.8 +/-0.3 km and 2.3 +/-0.4
km (mean+/-sd) for females and males respectively whereas daily travel distances were
equal to 4.9 +/-0.3 km.day-1 for females and 6.0 +/0.5 km.day-1 (mean+/-sd) for males.
Period had a slight additive effect on changes in home range (HR), whereas
season displayed only a non-significant tendency (intercept: F = 188.04, d.f. = 1,93, P <
0.0001; season: F = 2.80, d.f. = 1,93, P = 0.098; period: F = 6.02, d.f. = 1,93, P = 0.016).
The effect of group (group: F = 0.51, d.f. = 1,31, P = 0.48), and interactive effects
between season, period and group were not significant (season:period: F = 0.32, d.f. =
1,93, P = 0.57; season:group: F = 0.08, d.f. = 1,93, P = 0.78; period:group: F = 0.69, d.f.
= 1,93, P = 0.41, season:period;group: F = 0.12, d.f. = 1,93, P = 0.73). Home ranges were
smaller during the daytime than at night, and tended to be smaller during the open season
than the closed season (Fig. 5.3A).
Season, period and group had strong significant additive effects on differences in
mean inter-individual overlap (MIO) (intercept: F = 78.75, d.f. = 1,93, P < 0.0001;
season: F = 14.70, d.f. = 1,93, P = 0.0002; period: F = 7.81, d.f. = 1,93, P = 0.0065;
group: F = 24.87, d.f. = 1,31, P < 0.0001). Interactions of season and period with group
were significant or virtually significant (season:group: F = 7.93, d.f. = 1,93, P = 0.0059;
period:group: F = 3.53, d.f. = 1,93, P = 0.063). No other interaction was significant
(season:period: F = 0.79, d.f. = 1,93, P = 0.38; season:period:group: F = 0.41, d.f. = 1,93,
P = 0.52). Inter-individual overlaps of animals living close to the protected area were
higher during the day than at night, and higher during the open season than during the
closed season, whereas it did not vary and remained lower for animals living far from the
reserve (Fig. 5.3B).
116
Figure 5.3: Variations in several space-use parameters of wild boar depending on season (Closed/Open),
period (Day/Night) and group (Reserve/Other). The group determines whether animals lived under the
influence of the reserve (reserve) or out of this influence (other) according to the first analysis (see methods
and Fig.5.2). Parameters (mean+/-se) were estimated on 132 kernel utilization distributions (UD) estimated
for 33 individual-years. (a) Home range size: area of 95% contours of UDs in hectares; (b) Inter-individual
overlap: mean Volume of Intersection (%) with UD of other individuals alive during the corresponding
year; (c) Forest overlap: percentage of UDs included in forest areas.
117
Period had a strong additive effect on differences in forest overlaps (FO), whereas
the additive effects of season and group were not significant (intercept: F = 742.15, d.f. =
1,93, P < 0.0001; season: F = 0.064, d.f. = 1,93, P = 0.80; period: F = 20.55, d.f. = 1,93,
P < 0.0001; group: F = 0.11, d.f. = 1,31, P = 0.74). The interaction between season and
group was significant (season:group: F = 7.71, d.f. = 1,93, P = 0.0066), unlike other
interactions (season:period: F = 1.74, d.f. = 1,93, P = 0.19; period:group: F = 1.39, d.f. =
1,93, P = 0.24; season:period:group: F = 1.50, d.f. = 1,93, P = 0.22). Forest overlaps were
generally smaller at night than during the day, and displayed contrasting seasonal
variations depending on group: they decreased during the open season for animals living
near the reserve, whereas they increased for individuals living further from the protected
area (Fig. 5.3C).
Finally, after restricting the analysis to animals influenced by the protected area,
we observed strongly significant additive effects of season and day period on reserve-use
(RU) variation (N=72; intercept: F = 57.96, d.f. = 1,57, P < 0.0001; season: F = 12.65,
d.f. = 1,57, P = 0.0008; period: F = 16.31, d.f. = 1,57, P = 0.0002). The interactive effect
of season and period was not significant (season:period: F = 1.37, d.f. = 1,57, P = 0.24).
Reserve-use was lower at night than in the daytime, and more pronounced during the
open season than the closed season (Fig. 5.4).
DISCUSSION
Our results support the hypothesis that there is a threshold distance effect beyond
which animals do not respond by shifting their home ranges toward the reserve
(prediction 1). Regarding diurnal space use patterns (during the highest risk conditions),
animals living more than 2.1 km beyond the edge of the reserve during the closed season
were not attracted into the reserve during the open season (Fig. 5.2A). Interestingly, this
threshold corresponds to the mean radius of the home ranges of wild boar (see results).
118
This suggests that animals with a home range that was “in contact” with the reserve
during the closed season were the only ones to enter the refuge during the open season.
Daily trajectories higher than home range radii have been shown to be quite common for
wild boar of our study site (see results, similar values were founded in Janeau et al. 1995)
and annual home range sizes remained quite small regarding to daily movement
capacities (see results, see also Boitani et al. 1994, Massei et al. 1997 for males, and
Keuling et al. 2008a for an exhaustive review on females). This implies that moving over
distances greater than the radius of the home range to seek refuge in the protected area
might not be a very limiting factor (in terms of energy and time). The lack of response
may then result from limitations of the range over which the individual perceives the risk,
which is probably restricted for a given individual by its home range boundaries. Animals
can benefit from having a good knowledge of refuge locations (Clarke et al. 1993) as this
enables them to hide quickly, and so reduce the predation risk (Cowlishaw 1997).
Individuals whose home ranges are at least partially within the reserve may therefore be
the only ones to perceive its safety, and respond to increases in predation risk by shifting
their home ranges toward this refuge.
Near the edge of the reserve, the wild boar responded to pulses of risk by shifting
their home ranges into the protected area. This occurred as expected on a daily scale
(prediction 2) in response to increased risk during the daytime (Fig. 5.4A and 5.4C vs.
Fig. 5.4B and 5.4D). During the closed season, road and railway traffic may in fact have
induced a greater diurnal risk outside the reserve (Fig. 5.1), but wild boar could also
perceive any human activity in general (e.g. forestry, tourism) as a predation risk (Frid
and Dill 2002). These daily shifts coincided with the greater use of forests during the
daytime than at night that we observed generally throughout the study site. Wild boar
commonly use shelters while resting (Boitani et al. 1994), but in our case habitat
protection status appeared to be an additional factor when selecting resting sites. A
similar pattern also occurred on a seasonal scale in response to the marked increase of
risk during the open season, which drove animals further into the protected areas than
during the closed season (prediction 3, Fig. 5.4A and 5.4B vs. Fig. 5.4C and 5.4D).
119
Figure 5.4: Seasonal and daily impact of the presence of the reserve on wild boar space use. (a)
day - closed season, (b) night - closed season, (c) day - hunting season and, (d) night - hunting season.
Black contours: perimeter of the nature reserves. Transparent gray polygons: core areas (kernel 50%) of 20
individual-years in 2004, 2005, and 2006. Grey scale corresponds to the number of polygons overlapping a
same area. Note that some overlaps are not real and come from animals observed during different year. The
same individual-years are shown on all plots.
These seasonal shifts reduced forest use during the open season (Fig. 5.3C).
Moreover, even though seasonal variations in nocturnal risk were expected to be
negligible, we actually found that the nocturnal use of space around the reserve was
affected by hunting as much as diurnal space use (prediction 4 not supported, Fig. 5.4B
and 5.4D). The effect of diurnal risk constraints was extended to nocturnal space use,
probably because of the interdependency between nocturnal and diurnal locations (due to
the need for refuge proximity while foraging, Wilson 2004). This led to an increased
nocturnal use of the protected area, and decreased use of forest areas during open
120
seasons. Forests also provide abundant food (Schley and Roper 2003, Bieber and Ruf
2005) and shelter (Boitani et al. 1994) during
autumn and winter, and so were
preferentially used during the open season by animals outside the sphere of influence of
the reserve (Fig. 5.3C). These findings confirm the predominance of the landscape of fear
(shaped by the existence of protected areas and hunting activities) to explain wild boar
space use patterns. In wetlands wild boar were shown to switch to eating bulbs and
rhizomes of semi-aquatic plants to satisfy their food requirements during autumn and
winter (Gimenez-Anaya et al. 2008). Moreover, the increased inter-individual overlaps
during the hunting season (Fig. 5.3B and 5.4B vs 5.4D) could increase food competition
within the refuge. This implies that the delayed concentration effect on nocturnal space
use could have potential consequences for the diet and food intake of wild boar.
Daily and seasonal variations of home range sizes (smaller during the daytime and
during the hunting season) were however common to the entire study site (Fig. 5.3A).
The nocturnal activity of wild boar (Keuling et al. 2008b), and heterogeneities of the
sampling protocol (unequal season lengths) may explain these variations, as well as
differences in spatial and temporal risk.
Our study shows that restricted harvesting periods, combined with the presence of
protected areas in the vicinity, create a structured and dynamic landscape of fear for the
harvested species. The close parallel between the use of the reserve and pulses of risk
occurring at various different temporal scales confirms that spatiotemporal variations of
risk are major drivers of animal distribution when predation is the main factor limiting
their fitness (Rettie and Messier 2000). Animals outside the influence of the reserve
seemed to respond to risk variations on a finer scale by increasing their use of forest areas
within their home range (third level of habitat selection, Johnson 1980). This suggests
that the response of prey, in terms of space use, to spatiotemporal changed in risk is scale
dependent, and varies with the local structure of the landscape of fear. Protected areas,
such as hunting or nature reserves, can then be used as refuge by game species, and
become a key environmental feature driving their distribution (Madsen 1998). The nature
reserve studied partially dissociates safety and food abundance on the large scale (Fig.
5.1). Individuals consequently shifted their home ranges between these two resources
121
until the distance between the safe refuge and the rich habitat become limiting. These
patterns could reveal a landscape complementation process (see an example on wild pig
in Choquenot and Ruscoe 2003) resulting in an increase in the population growth rate
around the reserve. Common or invasive species (species other than those targeted for
conservation) can then benefit from the protection status of a reserve. The wild boar is
considered to be an engineer species that can strongly modify species richness by its
feeding, rooting, stalling, or wallowing activities in protected ecosystems (see a short
review in Wright and Jones 2004). Our findings highlight how harvesting activities can
have a major impact on natural ecosystems, even those protected from human activities,
via the mobility of refugee animals (Lenihan et al. 2001, Ripple and Beschta 2004). We
encourage future research into multi-scale habitat selection strategies, and their
consequences for the individual survival probability of game or harvested species. The
high spatiotemporal variations of the human-induced predation risk can result in highly
contrasting environmental conditions, and help us to understand how animals respond
within their landscape of fear.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study was commissioned and funded by the Office National de la Chasse et
de la Faune Sauvage (France), the Fédération Départementale des Chasseurs de l’Ain et
de la Haute Savoie (France), the Chambre d’Agriculture de la Haute Savoie (France), the
Direction générale de la Nature et du Paysage of Canton of Geneva (Switzerland), the
Federal Office for the Envionnement (Switzerland), ECOTEC Environnement SA
(Switzerland) and the Service des Forêts, de la Faune et de la Nature of Canton of Vaud
(Switzerland). The authors thank the Conseil General de l’Ain (France) for additional
funding. Many thanks to all the field personnel involved, especially to J.O. Chappuis, M.
Comte, F. Corcelle and J. Vasse and to H. Fritz, D. Christianson and J-M Gaillard for
their insightful comments on an earlier version of the manuscript.
122
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127
128
6. PARTIE 3 : RELATION ENTRE
SURVIE ET SELECTION
D’HABITAT
129
IMPACT OF REFUGES ON PREDATOR-PREY SPATIAL
INTERACTIONS AND PREY MORTALITY: WILDLIFE HARVESTING
AS A CASE STUDY.
Vincent Tolon1, 2, Jodie Martin2, Stéphane Dray2, Anne Loison1, Claude Fischer3 &.
Eric Baubet4.
1
Laboratoire d’Ecologie Alpine CNRS UMR5553, Université de Savoie, Bâtiment
Belledonne, F-73376 Le Bourget-du-Lac, France.
2
Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive CNRS UMR5558, Université de Lyon,
Bâtiment Gregor Mendel, F-69622 Villeurbanne, France.
3
4
Ecole d’Ingénieurs de Lullier, S-1254 Jussy, Switzerland.
Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, Centre National d’Etude et de
Recherche Appliquée - Cervidés et sanglier, F-55 000 Bar-le-Duc, France.
Submitted in Oikos
130
ABSTRACT
To avoid mortality, prey generally tend to dissociate their long-term habitat use
from predators, but predators tend to match prey habitat use at the same time to maximise
their gain. In this spatial interaction, environmental constraints on predator movement
offer the opportunities for prey to outdistance the risk source in a durable way (i.e.
refuges) and increase their survival. If this spatial mismatch between prey and predator
reduce the vulnerability of all prey, its effect on mortality should be almost apparent for
classes of individuals usually preferred by the predator, an vanished progressively as the
preference decrease. We tested these hypotheses on a special case considering wild boar
as prey and hunters with their dogs as predators, at different distance from a protected
area. In this system, predators (i.e. hunters) show a large preference for large individuals.
Predator habitat selection was estimated using trajectories of hunting dogs equipped with
GPS-transmitters, while wild boar habitat selection was assessed from radio-tracked
individuals. We observed, as expected, a transition from matching to mismatching
patterns between wild boar and dogs long-term habitat selections as the proximity of the
reserve increases. The survival of adults (larger individuals) increased as expected with
this mismatch, but survival of younger age classes followed an unexpected decrease at
the same time. The spatial avoidance of individual classes usually preferred by the
predator therefore lead to an increase mortality of other categories, presumably through
changes in predator selectivity. Our results confirmed that refuges strongly modified the
predator-prey spatial interaction, leading potentially to deep changes in their numerical
dynamic.
Key words: wild boar, Sus scrofa, hunting, spatial interaction, refuge, survival.
131
INTRODUCTION
Whereas numerical aspects of predator-prey interactions have been studied for
several decades (Lotka 1925, Volterra 1926, Leslie 1945), spatial interactions have been
investigated only recently (e.g. Hugie and Dill 1994, Mitchell and Lima 2002, Sih 2005).
Indeed, most studies investigated long-term spatial distribution of preys or predators
independently, and considered either preys and unresponsive predators (e.g. Abrahams
and Dill 1989) or predators and unresponsive preys (e.g. Sutherland 1996). In these
conditions, preys were expected to avoid risk until reaching an optimal energy-risk tradeoff (Brown 1988, Abrahams and Dill 1989, Houston et al. 1993) while predators were
supposed to maximise their energy gain by searching for high prey density (Fauchald et
al. 2000). However, the spatial distribution of both preys and predators is highly
interactive (Lima 2002), since they both selected their habitat according to the
distribution of each other and have opposed interests. These behavioural interactions
should lead to a two-way spatial game where preys tend to dissociate their habitat use
from predators, whereas predators tend to match the habitat use of their preys (Fauchald
et al. 2000, Mitchell and Lima 2002, Sih 2005, Fauchald 2009).
The long-term spatial relationships between prey and predator might therefore be
more elusive than expected and lead to positive (match), negative (mismatch), or even
unstable associations (Fauchald 2009). Considering this spatial relationship might be
essential to understand of the numerical response of the system. Indeed the matching
intensity between both distributions should be positively related to the encounter
probability between prey and predator, and influence ultimately prey mortality. To
predict the outcome of this spatial interaction a particular attention must be given on the
respective spatial constraints of predators and preys movements (Sih 2005, Fauchald
2009). For instance, long-term mismatches could occur when prey can use specific
habitats where predators have difficulty to move around. Such habitats are refuges for
preys that avoid mortality due to predators (e.g. trees of cliffs for baboons, Cowlishaw
1997, solid ground for sea otters, Estes et al. 1998, steep slopes or high elevation for
ungulates, Caro 2005, rocks for lizards, Martin et al. 2009a). Without any spatial
132
constraints on predator movement prey may not have opportunities to outdistance durably
predators, leading to a matching pattern between both space use (Fauchald 2009) and a
decrease of prey survival. The availability, the size and the spatial structure of refuges
should therefore determine the long-term matching intensity between prey and predator
habitat use, and ultimately, the numerical response of the system via prey mortality.
This behavioural-mediated interaction could not be fully understood without
considering the potential selectivity of predators for particular preys. Indeed, individuals
of a given species often suffer from different predation rates (e.g. effect of sex,
Fitzgibbon 1990, age and fat reserve, Huggard 1993, age and life cycle, Molinari-Jobin et
al. 2004, Owen-Smith 2008) because predators generally focused on the more profitable
prey categories . Predators can also switch between prey categories in response to
changes in their abundance, accessibility and/or vulnerability (Oaten and Murdoch 1975,
e.g. Owen-Smith 2008). Hence, if the long-term predator-prey mismatch decreases
uniformly the predator accessibility for all prey categories, the resulting increase of
survival might be mostly noticeable for the most preferred prey, and progressively
fadeout as the preference decrease amongst categories (i.e. benefits of refuges are almost
apparent for highly predated animals).
Whereas natural predator-prey systems are the main examples of these behaviourmediated interactions (Hugie and Dill 1994, Lima 2002, Mitchell and Lima 2002, Sih
2005), human-wildlife systems could provide a helpful case study to better understand
the mechanisms and the consequences of these interactions. Indeed, while hunters can
search actively for their target species in their preferred habitats (Lande et al. 2009),
game species tend to avoid hunters by moving in available refuges (Fox and Madsen
1997, Madsen 1998, Tolon et al. 2009). Both players are consequently engaged in a
spatial game similar to a natural predator-prey spatial interaction. In such systems,
protected areas play the role of refuges and should lead to a strong mismatch between
prey (game species) and predators (hunters) long-term space use, which in turn may lead
to an increased survival of prey inside the protected area (e.g. Revilla et al. 2001, Duriez
et al. 2005).
133
We investigated how the artificial constraints created by a protected area,
determines the long-term level of mismatch between a prey and a predator habitat
selection, and influences the mortality of the preys, in a system where (1) only a part of
the prey population has access to refuges; (2) predators have a strong preference for one
category of prey (large). We used hunters and wild boars (Sus scrofa) as case studies, in a
study area encompassing a small protected area. We used locations of GPS-collared
hunting dog (Canis lupus familiaris) as a measure of the predator habitat selection (e.g.
Broseth and Pedersen 2000, Stedman et al. 2004, Lande et al. 2009). At the same time,
we studied prey habitat selection from radio-marked individuals. A former study of wild
boar in this area (Tolon et al. 2009) has shown that only animals located near the reserve
(threshold distance is around 2km) were attracted by the protected area during the
hunting season. Therefore, we should observe an increasing mismatch between habitat
selection of wild boar and hunting dogs closer to the reserve than far away (prediction 1).
Then, if the use of the reserve is efficient as an anti-predator strategy, we expect that the
level of mismatch to be negatively correlated with mortality of the preferred prey
category (larger animals, prediction 2). Finally, we predict that the level of mismatch
between habitat selection of predators and prey will have lower consequences on
mortality of less preferred prey (smaller animals, prediction 3).
MATERIALS AND METHODS
Study area
The Geneva basin is located on the France-Switzerland border and is surrounded
by mountain chains and the lake of Geneva. The study site is a 16×11 km area around a
nature reserve of 318 ha (see Tolon et al. 2009). Natural large predators of wild boar are
absent in the Geneva basin and the main source of mortality is mostly due to human
encounters (hunting or culling: 81.6%, collision: 15.3%, other: 3.1%; n=196 dead
134
recoveries). Hunting occurs from the second sunday of september to the last sunday of
january, between 8:00 a.m. and 5:00 or 7:00 p.m. The study site supported 7 hunting
teams, each using a delimited hunting territory available on the study site. During the
hunting season, hunters perform between one and six drive hunts per week within forests
of hunting territories, except in the nature reserve. Road and railway traffic are mostly
diurnal and are especially intense around 7:00-10:00 a.m. and 5:00-8:00 p.m. due to the
proximity of Geneva (17 km).
Wild boar tracking
Wild boar were trapped, weighted and ear-tagged from 2003 to 2007. Forty one
individuals heavier than 30 kg were fitted with Very High Frequency radio-transmitters
(♀: N=29, ♂: N=12). Six additional animals were fitted with GPS devices (LOTEK®, ♀:
N=4, ♂: N=2). Wild boar were mostly nocturnal in hunted areas and remain on their
resting site at day during the disturbance phase (Boitani et al. 1994, Keuling et al. 2008b).
Animals were therefore located once a day between 7:00 am to 7:00 pm, during their
resting period and tracked between one and six times a month at night (interval of 30-60
minutes between successive locations, 15 minutes with GPS devices) from 7:00 pm to
7:00 am. Only 11 individuals were observed two years and a single female was surveyed
three years. We then obtained 60 “individual-years” (♀: 8 juveniles, 11 yearlings, 25
adults; ♂:5 juveniles, 3 yearlings, 8 adults; survey duration during hunting = 84 +/- 47
days, mean+/-SD) considered as the statistical unit in the following analyses. We
considered the age class combined with the sex to be a general proxy of body weight
categories (juveniles: 10-30 kg, yearlings: ♀ 20-60 kg, ♂ 30-70 kg, adults: ♀ 50-90 kg, ♂
60-110 kg, e.g. Moretti 1995, Markina et al. 2004). Juveniles and yearlings were
regrouped in a unique age class (young) in order to equilibrate the number of individuals
in the different classes.
135
Hunting dogs tracking
Dogs were fitted with GEOPOINTER® GPS collars and located every minute
during hunting actions performed within seasons 2006 and 2007, between 07:00 am and
06:00 pm. After 105 observed hunting actions of 133 +/-79 minutes, dogs were shown to
move on 5.85 +/- 3.31 km in ranging areas of 70 +/- 66 ha (MCP 100%). Approach of
wild boar was done with dogs on leashes. They were just released close to boars resting
place and move free after being released. Space use of dogs therefore revealed a mix
between hunters and dogs behaviors. Because the central protected area was expected to
drive the potential mismatch between wild boar and hunting dogs, and because the
reserve perimeter was stable for all year of the study, we considered the two years of dogtracking (2006-2007) as representative of the large scale spatial variations of hunting
intensity for all other years (from 2003 to 2005). In order to describe the large scale space
use of hunting, we estimate the relative probability density of hunting dogs with a 2D
kernel smoothing. The probability density function was estimated separately for each
hunting territory by a 2D kernel smoothing and then combined on the entire study site
(see Hebblewhite and Merrill 2007).
Habitat measures
We extracted several habitat variables on a 50×50 m resolution grid using a Geographical
Information System. We selected a set of variables potentially linked with mortality or
risk levels for wild boar, ungulates or game species (Table 6.1). We focused in the
following analysis on habitat selection performed within home ranges of wild boar (third
scale of Johnson 1980) during the hunting season, because 90% of mortality (n=196 dead
recoveries) occurred during this period. We computed for each individual-year a 100%
Minimum Convex Polygon with all individual locations performed during the year (with
both day and night locations) to estimate the maximal annual home range. Within these
home ranges, we estimated the habitat utilization within the wild boar home range for
136
both wild boar (using diurnal location) and local hunting dogs (hunting dogs GPS
locations).
Table 6.1: Description of habitat variables potentially linked with risk levels for hunted wild boar.
Names
Description
Link with risk
References
d-Road
Distance to paved road
Generate collisions.
Bruinderink
&
Hazebroek
(1996): unglulates.
Distance to trails
d-Trail
Enhance
hunters’
accessibility.
Slope derived from a Digital
Slope
Elevation Model°
Altitude
Landscape
d-Reserve
Reduces
(hunters)
Caro (2005): short review in
accessibility
Elevation Model°
success.
forests,
hunted hare.
predators
Altitude derived from a Digital
Hygrophilous
Oak-
Broseth & Pedersen (2000):
and/or
Determines
ungulates with natural predators.
Boitani et al.(1994): wild boar.
beech woods, urban areas, open
landscape
openness
field.
and resource (mast)
Log (Distance to the reserve
Provides
boundary)□
areas.
low
risk
Tolon et al. (2009): wild boar.
Madsen (1998): waterfowl.
*source IGN
°source © 2004. CGIAR - Consortium for Spatial Information (CGIAR-CSI).
Habitat selection analysis
We used K-select analysis (Calenge et al. 2005, see Hansen et al. 2009 for a
biological application) to analyze habitat selection by wild boars. The K-select analysis is
a multivariate method based on the concept of marginality (i.e., the difference between
the vector of average available habitat conditions and the vector of average used
conditions). For each individual-year, the “availability” corresponds to average habitat
conditions for the total home range and the “use” is estimated as the habitat measured for
the observed locations (i.e. we studied habitat selection within the home range) . The K-
137
select analysis is a particular case of principal component analysis that returns a linear
combination of habitat variables for which the average marginality is maximized. Hence,
it is a synthesis of variables which contributes the most to the habitat selection. As we
only used wild boar data, the results of the K-select analysis focus only on the habitat
selection by the target species (i.e. the prey). Data concerning predators were considered
a posteriori by projecting the marginality vectors for hunting dogs on the outputs of the
previous K-select analysis. We therefore obtained a summary of the habitat selection by
the preys (wild boar within their home ranges) using K-select analysis,and a visualisation
of the predator response (hunting dogs habitat selection within each wild boar home
range) by the projection of marginality vectors.
Mismatch between wild boar and hunting dogs
For each individual home range, we used the outputs of the K-select analysis to
measure the mismatch between local hunting dogs and wild boar habitat selections. This
mismatch was computed as the Euclidian distance between both marginality vectors of
wild boar and local hunting dogs measured on the first retained axes of the K-select
analysis (i.e., the distance between black and grey arrows extremities of a given
individual-year on the Fig. 6.1.c). Null distance described perfect matching patterns of
habitat selections (both marginality vectors are identical) whereas increased distance
progressively described a mismatch between habitat selections of wild boar and hunting
dog.
Survival analysis
We used a Cox Proportional Hazard model to model the survival of animal along
the hunting season. We assigned 1 to individual dying before the end of the hunting
season, 0 to survivors and we measured the time elapsed from the beginning of the
hunting season and the final event (death, end of hunting season, collar loss). We
modelled the survival probability depending on the sex, the age class and the mismatch
138
intensity between hunting dogs and wild boar habitat selection within home ranges
(names mis in following analyses). We performed model selection procedure (Burnham
and Anderson 2002) based on the Akaike Information Criterion corrected for small
sample size (AICc), the difference of AICc with the best models (∆i) and the Akaike
weight (wi). We included all additive terms (age, sex, mis) and all interactions in the full
model. Indeed, the selectivity of hunters for large animals could lead old males to die
preferentially (age×sex) and could report the effect of the mismatch intensity only on old
animals (age×mis), on males (age×mis) or on old male (age×sex×mis). We then built 17
models based on age, sex, age+sex and age*sex by adding the term mis and its
interactions. Following Burnham and Anderson (2002), we considered that models with a
difference of AICc (∆i) lower than 2 with the best model are all plausible and could be
interpreted biologically. In order to asses the biological interpretation of the best model
we returned its coefficients with their standard error and tested if they significantly
differed from 0. All analyses were performed using the R software (R Development Core
Team 2008) with the ‘adehabitat’ package (Calenge 2006) for analyses of habitat
selections and ‘survival’ for the survival analysis.
RESULTS
Habitat selection
The K-select analysis showed a strong pattern of habitat selection within home
ranges. The first and the second axes explained respectively 70.12 % and 11.51 % of the
marginality (Fig.6.1a). The first axis opposed hygrophilous forests in the reserve core to
the more mountainous periphery characterized by a diversified landscape covers (right
and left respectively, Fig 6.1a). The second axis showed that the residual habitat selection
opposed mountainous oak and beech woods, poorly accessible to humans, against flat
open fields covered by humans (top and bottom respectively, Fig. 6.1a).
139
The plot of marginality vectors (Fig. 6.1b) showed that wild boar expressed
differential habitat selection according to home-ranges composition. When animals had
home ranges settled near the reserve they tended to strongly select hygrophilous forests
within the protected perimeter (arrows on the right pointing on the right, Fig. 6.1b).
Others animals that settled far from the reserve, in mountainous environment, tended to
intensify the selection for oak and beech woods in steep slopes, far from trails and road
(arrows on the left pointing upward, Fig. 6.1b). Habitat selection of hunting dogs within
wild boar home-ranges was also dependent of their composition. Dogs chasing wild boar
settled near the reserve clearly counter-selected the protected area, in opposition to the
local behaviour of wild boar (black arrow on the right, pointing on the left, Fig. 6.1c).
However, dogs chasing wild boar in mountainous environment selected oak and beech
woods in steep slopes, far from trails and road, in accordance with the local wild boar
habitat selection (black arrow on the left, pointing upward, Fig 6.1c).
The relative dog-probability density is related to the distance from the reserve and
is maximal in the close periphery of the protected area (Fig. 6.2). The density increased
from the reserve core (-447m) until its close periphery (around 250-750m), then it
decreased and become relatively stable beyond 1500m.
140
a)
d = 0.5
oak-beech-forest
slope
d-trail
hygrophilous-forest
altitude
d-reserve
d-road
open field
urban area
b)
c)
d=1
d=1
Figure 6.1: K-select analysis of habitat selection within home ranges of 60 wild boar. a) Arrow-plot
showing the contribution of the six habitat variables on the first two axes of the K-select analysis (see Table
6.1 for details on habitat variables). The length of an arrow described the general strength of the selection
amongst individuals on the corresponding habitat variable. Embedded: histogram of eigenvalues showing
the proportion of marginality (selection) explained by each axis. b) Plot of marginality vectors for the 60
individuals (wild boar) on the first factorial plan. Each individual corresponds to an arrow that links the
average available habitat conditions (black points: home range) to the average used conditions (arrow:
relocations in the home range). c) Plot of marginality vectors for hunting-dogs projected on the K-select
analysis. Each black arrow links the average available habitat conditions (black points: wild boar home
range) to the average used conditions (arrows: locations of hunting dogs in the wild boar home range).
Grey arrows correspond to wild boar habitat selection (same vectors than in the previous plot).
141
8e-04
6e-04
4e-04
2e-04
0e+00
Relative probability
density of hunting dogs
dog-density
-500 0 500
1250 2000 2750 3500 4250 5000 5750 6500 7250 8000
Distance from the reserve boundary
Distance
from the reserve boundary
Figure 6.2: Boxplot of relative probability density of hunting dogs according to the distance from the
reserve boundary (distance classes = 250m).
Survival analysis
The mean survival probability to hunting-season for all animals was equal to
0.667 [0.532;0.780] (N=60; mean [CI95%]). Survival only slightly varied amongst age
classes (juveniles: S = 0.615 [0.323;0.849], N = 13; yearling: S = 0.786 [0.488;0.943],
N=14; adults: S = 0.636 [0.451;0.790], N=33; mean [CI95%]) and between sexes
(females S = 0.682 [0.523;0.809], N=44; males S = 0.625 [0.359;0.837], N=16; mean
[CI95%]). The best Cox Proportional-Hazard regression selected by AICc included the
effect of the age (age) and the mismatch intensity (mis) with their interaction (age×mis,
Table 6.2, Likelihood ratio test = 8.42, df = 3, p = 0.0382). The following model (∆i <2)
contained in addition the term sex (Table 6.2) whereas others models had a ∆i higher than
2. The best model showed that the effect of the matching intensity on survival was
dependent on the age class of individual (Table 6.3). Adults wild boar (N=33) clearly
142
benefited, in term of risk avoidance, from the mismatch of their habitat selection
regarding to local hunting dogs habitat selection (Fig. 6.3a & 6.4). Younger animals
(yearling and juveniles, N=27) however died more when hunting dogs mismatched their
habitat selection than in a matching situation (Fig. 6.3b & 6.4).
Table 6.2: Model selection of Cox Proportional-Hazard regression predicting the risk of death of wild boar
during hunting season (N=60) with age class (age: adult, young), sex (sex: female, male) and the mismatch
intensity (mis: numeric). The mismatch intensity correspond to the Euclidian distance between both
marginality vectors of wild boar and hunting dogs in a given wild boar home ranges (see the text for more
details). The model selection was performed according to the Corrected Akaike Information Criteria
(AICc). k = number of parameter, log-lik = Log-likelihood, ∆i = difference of AICc with the best model, wi
= AIC weights relative to all models.
Models
K
log-lik
AICc
∆AICc
wi
age*mis
3
-74.100
154.927
0.000
0.417
age*mis+sex
4
-73.797
156.704
1.777
0.171
age
1
-78.129
158.468
3.540
0.071
sex
1
-78.224
158.658
3.731
0.064
age*mis+sex+ sex:mis
5
-73.537
158.659
3.731
0.064
age*sex+mis+age:mis
5
-73.678
158.940
4.013
0.056
age+mis
2
-77.967
160.362
5.435
0.028
age+sex
2
-78.004
160.436
5.509
0.027
age*sex+mis+sex+sex:mis+age:mis
6
-73.214
160.583
5.655
0.025
sex+mis
2
-78.118
160.665
5.738
0.024
age*sex
3
-77.459
161.645
6.718
0.014
sex*mis
3
-77.817
162.362
7.435
0.010
age+sex+mis
3
-77.876
162.480
7.552
0.010
age*sex*mis
7
-72.869
162.562
7.635
0.009
age*sex+mis
4
-77.318
163.748
8.821
0.005
143
Table 6.3: Coefficient estimates for the best Cox Proportional-Hazard regression predicting the risk of
death of wild boar during hunting season (N=60) with age class (age: adult, young) and the mismatch
intensity (mis).
Coefficient
Estimate
Std Error
Z
P(>Z)
age
3.009
1.219
2.47
0.0140
mis
0.987
0.536
1.84
0.0660
age: mis
-1.746
0.653
-2.67
0.0075
DISCUSSION
Our results highlighted a strong spatial interaction between predators (hunting
dogs) and prey (wild boar) with important impact on prey survival. The K-select analysis
identified two main strategies of habitat selection of preys: selection the protected
perimeter when it was available, or forested steep slopes far from human access when it
was not (Fig. 6.1a & 6.1b). When movements of dogs were not spatially constrained (far
from the reserve), their habitat selection matched with local prey habitat selection,
leading both preys and predators to select forested steep slopes (Fig. 6.1). The
experiences of hunters (Lande et al. 2009) combined with hunting dog perception
capacities (Caley and Ottley 1995, Fernandez-Llario et al. 2003) may easily explain such
patterns. The use of steep slopes as refuges were often reported in ungulates (short review
in Caro 2005), but such response was not here sufficient for prey to outdistance the risk
source. In this case, the prey may have no other choice to increase vigilance levels
(Quenette and Gerard 1992) or movement between consecutive resting sites (Maillard
and Fournier 1995, Sodeikat and Pohlmeyer 2003) to decrease the risk of being killed. On
the other hand, the spatial constraint created by the protected area on the predator space
use, allowed prey to spatially avoid the risk source by shifting their activity centres into
the refuge (Fig. 6.1, Tolon et al. 2009). In response, hunting dogs and hunters intensified
their effort near the reserve boundary in order to benefit from an eventual outcome of
animals (Fig. 6.2, analogous to the "fishing-the-line" strategy around marine reserves,
144
Gell and Roberts 2003, Roberts et al. 2005, Kellner et al. 2007). Seasonal habitat
selection patterns of both preys and predators showed therefore a clear transition from
matching to mismatching patterns as the proximity of the reserve increased (Fig. 6.1c, P1
supported). These results supported the hypothesis that spatial constraints on predator
movements determine the long-term matching intensity between habitat use of prey and
predators.
As expected (P2), the observed mismatch between both habitat selections patterns
induced a decrease of mortality of adult wild boar, the prey usually preferred by the
predator (Fig. 6.3a & 6.4). However, as the mismatch intensity increased, we observed
against expectation that the mortality risk was reported on younger age class (P3 rejected,
Table 6.2 & 6.3, Fig. 6.3b & 6.4).
b) Others (yearlings + juveniles)
0.6
0.4
Cumulative survival
Mismatch
0.0
0.2
0.8
0.6
0.2
0.4
Match
0.8
Match
Mismatch
0.0
Cumulative survival
1.0
1.0
a) Adults
0
50
100
150
0
Time (day)
b) Others (yearlings + juveniles)
50
100
150
Time (day)
Figure 6.3: Cumulative survival of 60 wild boar (individuals-year) during a hunting season, according the
age class and the match or mismatch of their habitat use with local hunting dogs. a) Adults, b) Yearling +
Juveniles. Match or Mismatch status of individuals showed if their mismatch intensity previously computed
(mis, see text for details) was below or above the general median.
Therefore, hunters seemed to report their pressure on smaller prey to compensate
the behavioural avoidance of larger prey. Juveniles wild boar were reported to
progressively leave their mother’s home range at the age of 3-4 months (Cousse et al.
1994) and then disperse at the yearling stage (Truvé and Lemel 2003). By leaving their
145
mother settled in the protected area, inexperienced juveniles and yearlings may sometime
relocate at boundaries of the protected area, and therefore die, even if their long term
space use mismatched local hunting dogs. This effect my be reinforced by hunters
harassment around the reserve combined with the small size of the protected area (318
ha) regarding to wild boar average home range size (♀: 760 +/-290 ha, ♂: 1010 +/-250
5
4
rs
he
Ot
2
3
ad
ul
ts
0
1
Risk Change Ratio
6
7
ha, mean+/-sd, Tolon et al. 2009).
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
Mismatch Intensity
Figure 6.4: Relative change in risk of dying during a hunting season for 60 wild boar (individuals-year)
according to the mismatch intensity with local hunting dogs and the age class. Solid lines: predicts (bold)
+/- se for adults. Dashed lines: predicts (bold) +/- se for others age classes (yearling and juveniles). The risk
change ratio corresponds to the multiplicative factor of the instantaneous risk of dying corresponding to a
given value of mismatch (the risk increase if the ratio is positive and decrease if negative).
In our system, the effect of the long-term spatial mismatch intensity on prey
mortality was therefore highly dependent on the predator selectivity. From an ecological
perspective, the predator preference for particular prey categories ensures an indirect
protection for others animals, because preferred prey pulled on themselves most of the
predation risk. However, predators may switch from one prey category to another one
according to their relative abundance, accessibility and/or vulnerability (Oaten and
146
Murdoch 1975, e.g. Owen-Smith 2008). For instance, the behavioural response of
preferred prey to actual predation risk (e.g. selection of refuges) can induce switches in
predator selectivity. In our system, large preys were usually subject to higher predation
rates when predators were free to move in prey preferred habitat. However, the presence
of a refuge and the resulting mismatch of predator and prey habitat selection leads to a
switch of selectivity and thus, to a higher mortality of smaller prey.
Our results highlight how the movement constraints of the predator relative to its
prey play a determinant role in the long-term outcome of their spatial interactions. The
participant with lowest spatial constraints (e.g. hunting dogs far from the reserve or wild
boar near the reserve) can take the advantage of the other (matching for predators or
mismatching for prey) and finally succeed in the interaction (feeding for predator or
surviving for prey, Sih 2005, Fauchald 2009). Prey refuge were shown to modify stability
and equilibrium of predator-prey systems (Berryman and Hawkins 2006) by providing
survival opportunities for prey. However, if predators respond to the mismatch of their
preferred prey (e.g. large individuals) by switching on secondary prey (e.g. small
individuals), the response of the prey population should depend on the relative impact of
both prey categories on the population dynamic. In our system the population elasticity to
the adult age class were quite similar to juveniles and yearling elasticity (Bieber and Ruf
2005). Therefore the impact of the protected areas on local population dynamic remains
unclear because yearling and juvenile mortality replaced adult mortality near the reserve.
Our approach however confirmed that simple movements’ constraints of predator relative
to its prey may have deep impact on their spatial interactions, finally leading to strong
changes in the numerical dynamic of the system.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study was commissioned and funded by the Office National de la Chasse et de la
Faune Sauvage (France), the Fédération Départementale des Chasseurs de l’Ain et de la
Haute Savoie (France), the Chambre d’Agriculture de la Haute Savoie (France), the
147
Direction générale de la Nature et du Paysage of Canton of Geneva (Switzerland), the
Federal Office for the Envionnement (Switzerland), ECOTEC Environnement SA
(Switzerland) and the Service des Forêts, de la Faune et de la Nature of Canton of Vaud
(Switzerland). The authors thank the Conseil General de l’Ain (France) for additional
funding. Many thanks to all the field personnel involved, especially to J.O. Chappuis, M.
Comte, F. Corcelle and J. Vasse and to M. Valeix its insightful comments on an earlier
version of the manuscript.
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152
153
154
7. PARTIE 4 : LE MOUVEMENT
DANS LE PAYSAGE DU
RISQUE
155
MOVING IN A LANDSCAPE OF RISK: THE ROLE OF DIRECTED AND
NON-DIRECTED HABITAT SELECTION PROCESSES.
Vincent Tolon1,2, Bram van Moorter3, Stéphane Dray2, Anne Loison1 & Eric Baubet4.
1
Laboratoire d’Ecologie Alpine CNRS UMR5553, Université de Savoie, Bâtiment
Belledonne, F-73376 Le Bourget-du-Lac, France.
2
Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive CNRS UMR5558, Université de Lyon,
Bâtiment Gregor Mendel, F-69622 Villeurbanne, France.
3
Centre for Conservation Biology, Department of Biology, Norwegian University of
Science and Technology, NO-7491 Trondheim, Norway.
4
Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, Centre National d’Etude et de
Recherche Appliquée - Cervidés et sanglier, F-55 000 Bar-le-Duc, France.
In prep.
156
ABSTRACT
To select their habitat, animals can simply modify intrinsic movements’ properties
according to proximate environmental conditions (non-directed movements) but can also
adjust their direction and velocity according to distant habitats (directed movements).
This last process however involves a large scale perception of habitats which is not
assured especially for prey moving in an elusive landscape of risk. We studied inter-day
movements of wild boar Sus scrofa L. resting sites, in response to the landscape
openness, the distance to road, a seasonal probability density of hunting dogs’ presence
and the hunting day status (open, close). We used a Step Selection Function to study if
animals only modify the distance moved according to immediate risk levels, or selected
directly lower risk habitats. As expected (directed response), wild boar directly selected
forests and areas of low dog probability density far from roads to relocate their new
resting site. Against expectation, the distance moved was not affected by the dog
probability density on the initial resting site. The non-directed response was therefore not
effective in our case. Moreover, we did not observed any differences in the strength of
the responses to hunting according to the day hunting status, i.e. the true presence or
absence of the risk source at a given date. These results suggested that wild boar use
indirect sources of information about risk levels (e.g. olfactory cue, spatial memory,
social acquired information) to perceive the large scale spatial variations of the landscape
of risk and perform truly informed choices of habitats, even if the risk source was
temporary absent. Our approach showed how movement patterns of prey in contrasted
landscape of risk can help understanding their mechanisms of risk perception.
Key words: wild boar, Sus scrofa, movement, predation risk, refuge, Step Selection
Function.
157
INTRODUCTION
Habitat selection – the non-random use of the available habitat (Johnson 1980) –
is an important behavioural process affecting fitness (McLoughlin et al. 2006,
McLoughlin et al. 2007) as it alters the resources and risk conditions met by individuals
during their lifetime. Habitat selection patterns have been studied in situ for decades,
however our understanding of processes underlying observed patterns in natural
environments is more recent (reviewed in Martin et al. 2009b). Within their home ranges
(third scale of Johnson 1980), animal habitat selection corresponds to differential time
allocation among habitats and results from individual movements in response to
environmental variations (Morales et al. 2004, Frair et al. 2005). Therefore,
understanding how, where and why animals move is essential to explain individual space
use and habitat selection patterns (Nathan et al. 2008).
Two general types of movement are traditionally distinguished based upon their
patterns, underlying processes and efficiency: directed versus non-directed movements
(Mueller and Fagan 2008). Non-directed movements (or kinesis) involve only changes in
intrinsic movements properties (i.e. animals change how they move) due to proximate
environmental conditions of the individual location (Benhamou and Bovet 1989).
Animals can therefore spend more time in a food-rich patch (Knegt et al. 2007) or a lowrisk area (Lewis et al. 2001) by reducing their velocity or increasing their turn frequency
when moving in these habitats. In contrast, directed movements are characterised by
adjustments of the movement direction and velocity according to conditions distant from
the individual (animals choose where to move). Animals can therefore move in the
direction or at higher speeds towards perceived distant environmental structures (e.g.
vision and olfaction cue in domestic pig, Croney et al. 2003) or memorised targets places
(cognitive maps, O'Keefe and Nadel 1978, e.g. path integration, Benhamou 1997, roadfollowing processes, Lipp et al. 2004).
Non-directed and directed movements can coexist for a given taxon (e.g. large
ungulates, non-directed: Bergman et al. 2000, Morales et al. 2004, directed: Fortin et al.
2005, Dalziel et al. 2008, Wolf et al. 2009). Directed movements, which require more
158
information, are usually more efficient than non-directed movements, which are partially
random (Armsworth and Roughgarden 2005, Brooks and Harris 2008). The strength of
directed responses (vs. non-directed) may be accentuated by the increased perceptual
capacities of individuals, the reduced scale of the environment spatial heterogeneity (in
fine grained environments individuals can easily move toward the preferred habitat types)
and the spatiotemporal predictability of habitats conditions (Zollner and Lima 1999,
Mueller and Fagan 2008). For a prey, the spatial and temporal variations of the predation
risk often result from partially imperceptible and unpredictable predators. Their responses
to the landscape of risk could therefore be subjected to both types of movements. Indeed
one of the simplest anti-predator behaviour of prey is first to leave their current location,
at different spatial scale, in response to local predator presence (e.g. flight, Ydenberg and
Dill 1986, patch giving-up, Brown 1999, seasonal migration, Hebblewhite and Merrill
2007, Stankowich 2008). This process alone could theoretically induces habitat selection
because preys will simply remain longer in low risk areas due to a decreased movement
frequency following the relative absence of predators (Lewis et al. 2001). However, if
preys have the opportunities to perceive a marked spatial heterogeneity of their landscape
of risk, they would strongly benefit from movements directed toward low risk areas to
minimise the time exposed to predators (e.g. Cowlishaw 1997).
We investigated the directed and non-directed responses of a prey performing
“flea-jumps” between daily resting sites in a structured landscape of risk. We used the
wild boar Sus scrofa L., a nocturnal game species (Boitani et al. 1994, Keuling et al.
2008b) that faces extreme hunting pressures (e.g. 40% of chance of being harvested
annually, up to 70% for adult males, Toïgo et al. 2008). These animals were shown to be
highly sensitive to the structure of the landscape of risk, and select less hunted areas for
their diurnal resting sites (Maillard and Fournier 1995, Sodeikat and Pohlmeyer 2003,
Tolon et al. 2009). Wild boar usually return to their previous diurnal resting site after
their nocturnal feeding phase (e.g. Janeau et al. 1995) except if they are disturbed on it by
hunting (Maillard and Fournier 1995, Sodeikat and Pohlmeyer 2003). Non-directed
responses could therefore partly or wholly explain the avoidance of high risk areas. When
hunters are on the field, wild boars can however rely on direct cues about their locations
159
and could then relocate their next resting site directly in lower risk areas. We studied
from an individual-centred point of view, inter-day movements of wild boar resting sites
in a landscape of risk structured on the long-term by the presence of a protected area
(Tolon et al. 2009). Controlling for the general preference of wild boar for forest
(Boitani et al. 1994, D'Andrea et al. 1995) we first predicted that animals relocated
directly their resting sites in surrounding lower risk areas (directed response), regarding
to both the spatial variations of hunting activities (the landscape of risk, P1) and roads
proximity (the second sources of mortality on our study site, P2). Moreover, we expected
animals to increase their distance moved in response to the hunting disturbance level of
their previous resting site (non-directed response, P3). Finally, we predicted that the
strength of directed and non-directed responses to the hunting were higher during open
hunting days (P3) because wild boar are not directly confronted with this disturbance
source during others days.
MATERIALS AND METHODS
Study area
The Geneva basin is located on the border between France and Switzerland and is
surrounded by mountain chains and the Lake of Geneva. The study site is a 16×11 km
area around a nature reserve of 318 ha (see a map in Tolon et al. 2009). Natural large
predators of wild boar are absent in the Geneva basin and the main source of mortality is
mostly anthropogenic (hunting or culling: 81.6%, collision: 15.3%, other: 3.1%; n=196
dead recoveries, unpublished data). Hunting occurs from the second Sunday of
September to the last Sunday of January, between 8:00 a.m. and 5:00 or 7:00 p.m,
exclusively on Thursday, Saturday and Sunday. The study site supported 7 hunting
teams, each using a restricted hunting territory, ranging from 2.9 to 23 km² (median =
12.2 km²). Five hunting territories included protected areas, forbidden to hunters but
potentially covered by their hunting dogs. During the hunting season, hunters perform
160
between one and six drive hunts per week within different areas of their hunting
territories.
Wild boar movements
Wild boar were trapped, weighted and ear-tagged from 2003 to 2007. Around the
focus protected area, 26 individuals heavier than 30 kg were fitted with Very High
Frequency radio-transmitters (♀: N=19, ♂: N=4) or with GPS devices (LOTEK®, ♀:
N=3, ♂: N=1). Animals were located once a day between 7:00 am to 7:00 pm, during
their resting period. Resting sites were mostly unique throughout the day (confirmed with
fine-scale GPS tracking, unpublished data). During a single night, animals generally
travelled around 5 or 6 km for females and males respectively (Tolon et al. 2009) to feed
on local resources, before returning close to their previous resting site. These movements
occurred in ranges of 7.6 or 10.1 km² (MCP 95%), for females and males respectively
(Tolon et al. 2009). Therefore, movements observed between consecutive resting sites are
not the consequence of fine-scale nocturnal movements but results from the decision of
the animal to return on the previous resting site or to change its location after a
disturbance phase (day) and a feeding phase (night). In the following analyses, we
focused exclusively on inter-day movements performed between consecutive resting sites
during the open hunting season. In addition, we limited our dataset to animals possessing
at least 10 daily locations associated with locations of the day before and after, i.e. 10
observed steps (a statistical unit required three successive locations, see below and Fortin
et al. 2005). We therefore obtained 976 observed steps amongst the 26 individuals (range
= [11, 91]).
Landscape of risk and others habitat variables
The seasonal landscape of risk was quantified with GPS tracking of hunting dogs
performed during two hunting season (2006 and 2007). A previous study of hunters
habits showed that around a thousand of drive hunts have been performed during both
161
years on the seven hunting territories (around 70 drive hunts per season and hunting
territories × 2 years of study × 7 hunting territories = 980 drive hunts, unpublished data).
For 105 of these drive hunts, one or two dogs were fitted with GEOPOINTER® GPS
collars and located every minute from the beginning of the hunt to their recovery by their
master (duration: 133 +/-79 minutes, mean +/-sd). At the beginning of drive hunts, dogs
were on leashes and became free to move after having been released close to expected
wild boar resting places. Space use of dogs therefore revealed a mix between hunters and
dogs behaviors. We use these data to compute a spatially explicit measure of seasonal
hunting activity on a 50×50 meter grid map with a kernel utilization distribution (UD,
Worton 1989). The number of drive hunts recorded per hunting territory varied from 5 to
24 for the two years considered. To overcome this sampling bias we computed
independently kernel UDs (bivariate method) for each hunting territory. We then
combined these UDs on the entire study site (see Hebblewhite and Merrill 2007), giving
the number of hunting days per season as weights of each UD (varying from 30 to 45
days). We obtained the two-dimensional probability density of hunting dogs (named dog
in the following), considered as an estimate of the seasonal landscape of risk (map in Fig.
7.1). The central protected area was designed several decades ago so that the large-scale
structure of the landscape of risk around the reserve was expected to be similar between
years. Moreover, spatial variations of the seasonal dog probability density appeared to be
well correlated between 2006 and 2007 (r = 0.702, Pearson correlation coefficient).
In our analysis, we included two other variables potentially related to disturbance
levels for wildlife: the landscape cover (forest: 1, open field: 0) and the distance to the
closest road (e.g. Coulon et al. 2008). Roads were also the second source of mortality of
wild boar on our study site (see above). We removed the positive skew of the dog-density
and the distance to road by a log transformation.
Movement analysis
We used a Step Selection Function (SSF, Fortin et al. 2005) to study the
successive choices of resting sites within wild boar home ranges according to the
162
environmental conditions, the intensity of risk, the distance to the previous resting site
and the hunting status of each day (open, close). Home ranges were measured as the
100% Minimum Convex Polygon of all day and night locations recorded during the open
hunting season (i.e. seasonal home ranges). We associated each observed step (a
movement between two consecutives resting sites) of a given individual with 199 control
steps (as in Fortin et al. 2005), simulated within its home ranges. We generated step
lengths from an exponential distribution with rate parameter (2µi)-1, where µi is the mean
length of all observed step for the individual i (following the recommendation of Forester
et al. 2009). For a given date, the starting point of the simulated control steps was the
starting point of the observed step. The direction of the simulated step was drawn from a
uniform distribution because we have no biological reason to expect directional
persistence for this time interval (one day) within the home range (Forester et al. 2009).
We measured on endpoint of each (observed and control) step the corresponding
landscape cover (landscape), the distance to road (droad), the dog probability density
(dog) and the distance from the starting point (i.e. step length: dist). For following
analyses we also measured the dog probability density on the starting point (dogt-1) and
the previous distance moved (distt-1). Note that for an observed step and its associated
control ones, all the values measured at t-1 were equal. As seasonal home range sizes
greatly vary among individuals, we standardized both dist and distt-1 variables by dividing
the observed values by the individual dist standard deviations. Finally, as hunting
occurred only three day per week (see below), we returned the hunting status hunt (open
= 1, close = 0) associated to each step.
Models parameters
We used a Conditional Logistic Regression (CLR) to model the step selection
probability (Fortin et al. 2005). To test previous predictions, we included, in the CLR,
terms expected to describe non-directed and directed response to the dog probability
density, in relation to the hunting day status (Fig. 7.1, Table 7.1). First we included the
term dist in order to reduce potential bias on habitat coefficients estimates (following the
163
recommendation of Forester et al. 2009). Additive terms like landscape, droad and dog
indicate that steps arrival points generally fall within particular habitat surrounding the
starting point. We therefore considered these coefficients as measures of the directed
response to habitats (see: Fig. 7.1a & 1b). Interaction between the distance and the dog
probability density of the starting point, i.e. dist:dogt-1, showed that arrival points were
more or less distant according to habitat conditions of the previous resting site. We
therefore considered this interaction as a measure of the non-directed response to the
hunting risk (the non-directed response is observable on the distance moved, Fig. 7.1c &
7.1d).
Table 7.1: Coefficients used in the Step Selection Function of wild boar moving between resting sites, with
their expected effect, attended by their biological justification. Variables used were the moving distance
(dist, and its value at the previous step distt-1) the landscape cover (forest, dichotomous), the log-distance to
the nearest road (droad), the log of the dog probability density (dog, and its values on the starting point
dogt-1) and the day hunting status (hunt, dichotomous).
Process
Coefficient
Effect
Distance effect
dist
0
landscape
+
droad
+
dog
-
Directed response
(see Fig 7.1a &
7.1b)
Non-directed
response
(see
Fig
Temporal variations
164
. The step simulation process removes
the effect of the distance.
. Forests provide shelter and were
highly perceptible.
. Roads create mortality and were used
every day by humans.
. Wild boar perceive hunters and dogs’
presence during hunting days.
. Wild boar relocated their resting site
dist:dogt-1
+
7.1c & 7.1c)
Inertia
Justification
farther in response to the previous
disturbance.
dog:huntt
-
dist: huntt:dogt-1
+
dist:distt-1
+
. Stronger response to hunters and dogs
when they were truly on the field.
. Similarity of consecutive distances
moved
Terms dog:hunt and dist:hunt:dogt-1 verified that the strength of the responses to
the dog probability density depended on the day hunting status, i.e. the true presence or
absence of the risk source at a given date. Finally, we took into account of the potential
inertia in movements due to the internal state of animals (e.g. energetic reserves, basal
stress, social or reproductive status) or the environment (e.g. climate along the hunting
season). In case of a strong inertia, the actual selected distance should be similar to the
precedent (e.g. alternation of slow and fast movement phases, acceleration or
deceleration). We therefore included the interaction between the previous distance moved
and the actual moving distance, i.e dist:distt-1.
In order to detect eventual confounding effects amongst explanatory variables, we
explored the distribution of Pearson coefficients of determination (r²) between the
distance and habitat variables observed amongst steps of a given date (simulated and
observed), to conclude on the interpretability of coefficients.
We applied the procedure described by Fortin et al. (2005, Appendix 1) to detect
serial correlation in the residuals of step selection.
165
a) βr = -3, βd = -0.003, βd:r’ = 0
b) βr = -3, βd = -0.003, βd:r’ = 0
c) βr = 0, βd = -0.006, βd:r’ = 150
d) βr = 0, βd = -0.006, βd:r’ = 150
Figure 7.1: Risk map and predicted redistribution probability for the next resting site of an individual (i.e.
presence probability of arrival points) according to the distance from the previous resting site (d), the
surrounding risk level (r), the initial risk level (r’) and the movement type. The score of each pixel was
computed as exp(rβr+dβd+dr’βd:r’) (see, Boyce and McDonald 1999, Forester et al. 2009). White points:
location of the starting resting site. Black contours: isoclines of the redistribution density (8 levels regularly
spaced between the maximal and the minimal density for each plot). The purely directed response (P1 &
P2, plots a & b) involve the relocation of arrival points in lower risk areas surrounding the starting point (βr
= -3), given the fixed distance effect (βd = -0.003, βd:r’ = 0). The purely non-directed response (P3, plots c &
d) involve an increased distancing of arrival points according to the risk at the starting points (βd = -0.006,
βd:r’ = 150) without any direct selection for low risk areas (βr = 0). βd and βd:r’ therefore measured the
strength of directed and non-directed responses respectively. Note that, at the difference of these examples,
spatial units in the analysis were not pixels but random steps simulated from each starting.
166
RESULTS
The median distance moved between two consecutives resting sites was equal to
387 m (quantile 95% = 1591 m). Slight differences of step length appeared between sexes
(♂: median = 427 m, quantile 95% = 1780 m; ♀: median = 379 m, quantile 95% = 1579,
W=78208, P = 0.054, Wilcoxon rank sum test). Distributions of Pearson coefficients of
determination showed neither strong confusion between the distance and habitat variables
(dist vs. dog: r² = 0.148 [0.000336; 0.709]; dist vs. landscape: r² = 0.0263 [7.67×10-5;
0.204]; dist vs. droad: r² = 0.0778 [0.000193; 0.573], median [quantile 2.5%; 97.5%]) nor
between habitat variables amongst steps of a given date (dog vs. droad: r² = 0.0329
[4.89×10-5; 0.336]; landscape vs. dog: r² = 0.0449 [0.000125; 0.283]; landscape vs.
droad: r² = 0.0316 [8.54×10-5; 0.248], median [quatile 2.5%; 97.5%])).
The autocorrelation function did not showed any significant temporal
autocorrelation in the step choices (note that it was not the case when the term dist:distt-1
was removed). Standard errors of coefficients can then be considered as unbiased. The
Conditional Logistic Regression did not showed any effect of the distance on the step
selection probability (dist, Table 7.2). All habitat variables on step endpoints had strongly
significant effects (Table 7.2): wild boar directly selected for increased landscape cover
(landscape, Fig. 7.2a), whereas they avoided high dog probability density (dog, Fig. 7.2b)
and road proximity (droad, Fig. 7.2a). We could not observe any difference in the
distance moved according to the dog probability density on the starting point (dist:dogt-1,
Table 7.2). Effects of the hunting day status on the directed and the non-directed response
to the dog probability density were not significant (dog:hunt & dist:hunt:dogt-1, Table
7.2, Fig. 7.2b). The interaction of the distance moved with its previous value (dist:distt-1,
Table 7.2) was highly significant. A strong inertia in the inter-day resting site movement
therefore leads animal to select the distance moved similarly to the precedent (long
distance moved at t-1 involved a preference for long distance at t, Fig. 7.2c).
167
Table 7.2: Coefficients of the Step Selection Function of wild boar moving between resting sites. Variables
used were the moving distance (dist, and its value at the previous step distt-1) the landscape cover (forest,
dichotomous), the log-distance to the nearest road (droad), the log of the dog probability density (dog, and
its values on the starting point dogt-1) and the day hunting status (hunt, dichotomous). See Table 7.1 for
justifications of the interactions used.
Robust
Standard
Variable
Coefficient
Error
Z
P(>|z|)
dist
0.10421
0.63390
0.1644
0.87
landscape
1.12627
0.08217
13.7063
<10-5
droad
0.38139
0.06903
5.5254
<10-5
dog
-0.42492
0.06039
-7.0368
<10-5
dist:dogt-1
0.00301
0.05063
0.0594
0.95
dog:hunt
0.04761
0.12829
0.3711
0.71
dist:hunt:dogt-1
0.00718
0.00648
1.1071
0.27
dist:distt-1
0.12576
0.02450
5.1331
<10-5
DISCUSSION
Our results showed strong direct selection patterns for surrounding refuges
habitats when wild boar moved from a resting site to the following. Indeed, when wild
boar relocated their new resting site, they moved directly toward forested plots and low
dog probability density areas (P1 supported) far from roads (P2 supported, Table 7.2, Fig.
7.2a & 7.2b). Against expectation we did not observed any effect of the dog density of
the initial resting on the next distance moved (P3 not supported). Wild boar were reported
to increase movements between resting sites when the hunting season starts (temporal
effect) in response to the increased disturbance (Maillard and Fournier 1995, Calenge et
al. 2002, Sodeikat and Pohlmeyer 2003). Our results showed that this process was not
clearly apparent within the hunting seasons, when animals meet different levels of
disturbance in space.
168
0.007 0.008
0.005 0.006
hunt = open
hunt = closed
0.003
0.002
0.003
Step Selection Probability
0.004
landscape = forest
landscape = open
0.004
0.005
b)
0.001
Step Selection Probability
a)
5.0
5.5
6.0
-13.5
log(droad)
-13.0
-12.5
-12.0
-11.5
-11.0
log(dog)
0.004
0.008
dist(t-1) = 0.03
dist(t-1) = 2.08
dist(t-1) = 4.13
0.000
Step Selection Probability
0.012
c)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
dist(t)
Figure 7.2: Step Selection Probability (Conditional Logistic Regression) from one resting site to the
following for hunted wild boar according to habitats and distances variables. a) Additives effects (directed
response) of the log-distance to roads (droad) and the landscape cover (landscape) of steps’ endpoints. b)
Additive effect (directed response) of the log dog probability density (dog) of endpoints, according to the
day hunting status (hunt). c) Interaction between the distance of steps arrival points (dist) and the previous
distance moved (dist(t-1)).
In our case, the strength of the directed response to the landscape of risk (dog in
Table 7.2) may explain this absence of non-directed response. Indeed the landscape of
risk was structured every year by a protected area, such as it spatial predictability was
very high within a season, even between years. In this context directed responses may be
strongly favoured (Mueller and Fagan 2008) and lead to a marked use of low risk areas
169
without enough possibilities to observe animals starting their movement from high risk
areas (a necessary conditions to observe the non-directed response). The intra-home
range habitat selection of wild boar in such a predictable landscape of risk was therefore
mostly driven by directed rather than non-directed responses.
If the directed component of movements (vs. non-directed) is determined by the
perceptibility of habitats (Zollner and Lima 1999), the observed directed responses may
involve mechanisms of perception at large scale (within the home range) for the three
habitat variables considered. Movements directed toward forests were not surprising
considering the easy perceptibility of this habitat for a large mammal like the wild boar
(Mech and Zollner 2002). Because the diurnal road traffic was strong on our study site
and persisted residually at night, wild boar could also easily perceive disturbance cues
while choosing their resting at dawn and select a site far from roads (Fig. 7.2a). To select
low dog probability density wild boar could rely on the direct perception of hunters and
dog presence during drive hunt if they relocated their resting site at day after disturbance,
instead of at dawn. However, against expectation, we could not observe any differences
in the strength of the responses to the landscape of risk according to the hunting day
status, i.e. the true presence or absence of hunters and hunting dogs on the field at a given
date (P4 not supported, Table 7.2, Fig. 7.2c). This suggested that wild boar used indirect
sources of information about risk level in space, sure enough to respond with the same
intensity than during hunted days. When choosing their new resting site at dawn, they
could for instance use olfactory cues (e.g. domestic pig, Croney et al. 2003) to perceive
indirectly the long term presence of hunters and dogs, and chose a resting site with a
lower (or the lowest) smell of danger. Wild boar could also easily associate risk levels to
particular sites or particular habitats (ex: the marsh of the protected area) after previous
disturbance experiments (e.g. domestic pig, Held et al. 2000, Held et al. 2005, Jansen et
al. 2009). In a stable landscape of risk (over years), animals could also learn the location
of best refuges from the maternal behaviour (juveniles wild boar followed their mother
during their first year, Cousse et al. 1994, Truvé and Lemel 2003) and adopt a site fidelity
strategy. Individually acquired and socially acquired information could then act
170
conjointly (Dall et al. 2005) to produce an adaptive habitat selection in the landscape of
risk, even if no hunters nor dog where present during this choice.
From all environmental components, predation risk is one of the most important
determinant of prey fitness (Kjellander et al. 2004). Prey may therefore have a strong
interest to use the most reliable sources of information (sensu Koops 2004) about risk
levels, with the lowest possible costs, in order to perform truly informed adaptive choices
of habitats (Dall et al. 2005, i.e. being omniscient). Under the postulate that animals tend
to maximise their survival (e.g. non-limiting food, critical phase of life cycle, high
predation rate) the study of their movements in a given landscape of risk could therefore
give relevant information about their actual risk perception in space (i.e. directed
reponses: large scale perception, non-directed response: proximate perception). At the
same time, the potential changes of movement characteristics, in response to an
unpredictable presence or absence of the risk source in the environment, could reveal the
importance of direct and indirect sources of information to assess risk levels (i.e. no
changes: indirect source, disappearance of the response: direct sources). This approach
requires considering both directed and non-direct processes of habitat selection to get an
overview of the spacing response of animals to their environment. Our study showed Step
Selection Functions could provide such opportunities for free ranging animals by
considering conjointly direct effects of habitats (where animals move) and theirs
interactions with intrinsic movements’ properties (how animals move). This can be done
by using the distance, or even the turning angle, as predictors of the step selection (e.g.
distance in Forester et al. 2009) rather than simple constraints on the step simulation (e.g.
Fortin et al. 2005, Coulon et al. 2008). We believe that such approach may strongly help
understanding habitat selection processes within home ranges of free ranging animals.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study was commissioned and funded by the Office National de la Chasse et de la
Faune Sauvage (France), the Fédération Départementale des Chasseurs de l’Ain et de la
171
Haute Savoie (France), the Chambre d’Agriculture de la Haute Savoie (France), the
Direction générale de la Nature et du Paysage of Canton of Geneva (Switzerland), the
Federal Office for the Envionnement (Switzerland), ECOTEC Environnement SA
(Switzerland) and the Service des Forêts, de la Faune et de la Nature of Canton of Vaud
(Switzerland). The authors thank the Conseil General de l’Ain (France) for additional
funding. Many thanks to all the field personnel involved, especially to J.O. Chappuis, M.
Comte, F. Corcelle and J. Vasse.
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176
177
178
8. PARTIE 5 : EXPLOITATION
DES ESPECES ET EFFET
REFUGE
179
L’EXPLOITATION DES ESPECES PRES D’UN REFUGE
CONTEXTE ET OBJECTIF
De nombreux modèles de dynamique de populations spatialisés ont été
développés afin de déterminer le prélèvement optimal à réaliser à proximité des refuges
(e.g. Mangel 1998, voir revue dans Gerber et al. 2003, Neubert 2003). Néanmoins, peu de
ces approches considèrent la capacité des individus à répondre véritablement au risque
d’un point de vue comportemental par une redistribution dans les zones refuges (e.g.
Lundberg and Jonzen 1999). L’objectif de ce travail est d’explorer, à l’aide de simples
simulations, différents scénarios théoriques de dynamique d’une population dont les
individus expriment cette réponse comportementale. De façon à lier les patrons de
distribution avec la dynamique de la population, nous utiliserons la théorie des isodars
développé par Morris (1987, 2003, 2006) basée sur la Distribution Libre Idéale (Ideal
Free Distribution, IFD, Fretwell 1972). Ce travail consiste dans un premier temps à
présenter la dynamique de la population et l’évolution des prélèvements réalisés lorsque
les animaux expriment une réponse optimale. Dans un second temps, nous étudierons
l’influence de l’altération de la perception du risque par les individus sur le
fonctionnement du système et nous verrons comment elle pourrait théoriquement
permettre de résoudre certaines problématiques de gestion autour des zones protégées.
180
REGLES DE DISTRIBUTION AUTOUR DU REFUGE
Distribution Libre Idéale et Isodars
Considérons deux habitats dans lesquels les dynamiques de populations suivent
intrinsèquement un modèle de croissance logistique, ou modèles de Verhulst (1845), mais
dont un seul subit une pression d’exploitation. Nous utiliserons dans ce cas le modèle de
pêche de Schaefer (1954) qui consiste simplement à inclure dans les modèles de
croissance le prélèvement d’une partie de la population. En temps continu, les
dynamiques de population de l’habitat protégé (p) et de l’habitat exploité (e) suivent donc
respectivement les modèles de Verhulst et Schaeffer soit:
 Np 
 N 
dN e
 et
= re N e 1 − e  − EN e
= r p N p 1 −
 K 
dt
dt
p 
 Ke 

dN p
avec Ne et Np le nombre d’individus dans les habitats exploité (e) et protégé (p), re et rp
les taux de croissance lorsque la densité est nulle, Ke et Kp les capacités d’accueil des
deux habitats et E le taux de prélèvement (la proportion d’individus prélevés dans
l’habitat exploité). Rappelons que ces deux modèles tendent vers une situation d’équilibre
lorsque :
dN p
dt
= 0 soit −
r p N p2
Kp
+ rp N p = 0 et
dN e
r N2
= 0 soit − e e + (re − E )N e = 0 .
dt
Ke
Les populations deviennent donc stable lorsque :
 N e* = 0
 N *p = 0

et  *
re − E
 *
 N p = K p
N e = K e r
e

Le premier équilibre (N*=0) correspond à une population éteinte. Les autres équilibres
correspondent respectivement à une saturation du
refuge au niveau de sa capacité
d’accueil, et un équilibre entre prélèvement et croissance de la population dans la zone
exploitée.
181
Nous considérons ensuite des individus ayant une perception parfaite de leur
environnement, libres de se distribuer parmi les deux habitats et maximisant leur fitness.
Dans ce cas l’IFD prédit que la distribution optimale des individus parmi les habitats est
celle aboutissant à une égalisation des fitness individuelles (isofitness). A mesure qu’une
partie de la population croît dans un refuge dont la capacité d’accueil est limitée, certains
individus peuvent avoir intérêt à s’établir progressivement hors du refuge afin de
bénéficier, malgré le risque, de la faible densité (et donc d’une compétition intraspécifique moindre), jusqu’à l’égalisation des fitness parmi les habitats (Abrahams and
Dill 1989, Moody et al. 1996). La fitness des individus peut dans notre cas être définie
comme le taux de croissance instantané de la population rapporté à un individu (Morris
2003). Nous obtenons ainsi :
1 dN e
1 dN p
=
N e dt
N p dt
En développant cette équation il est possible de calculer la relation entre Np et Ne
qui devrait être respectée quelque soit la densité totale. Nous obtenons ainsi l’isodar :
(1)
 re − E − rp
N e = K e 
re

 K e rp
 +
Np
 K p re
Les isodars décrivent donc les relations théoriques entre les effectifs dans
plusieurs habitats lorsque l’isofitness (l’IFD) est respectée parmi les individus (Morris
1987). Dans notre cas, le nombre d’individus dans la zone exploitée est une fonction
linéaire du nombre d’individus dans le refuge. En fixant Ke = Kp = 1000, re = rp = 0.5
nous pouvons décrire l’effet de E sur les isodars (Fig. 8.1).
182
1000
800
600
400
E=0.2
200
Ne = Nombre d'individus dans l'habitat exploité
E=0
0
E=0.4
0
200
400
600
800
1000
Np = Nombre d'individus dans l'habitat protégé
Figure 8.1: Isodars représentant les lignes d’effectifs entre l’habitat protégé (Np) et l’habitat exploité (Ne)
pour lesquelles l’isofitness est respectée. Les trois droites correspondent à des taux d’exploitations
(proportion des individus prélevés à chaque instant) différents (E = 0, 0.2 et 0.4). Notons que pour des
effectifs faibles l’isodar n’est plus exclusivement défini dans le positif (ex : E=0.2 et Np=200) ce qui se
traduit dans la réalité par l’occupation d’un seul habitat (ici l’habitat protégé).
Sans aucune pression d’exploitation (E=0) la stratégie de distribution optimale
consiste à équilibrer les effectifs entre les deux habitats. Lorsqu’une pression
d’exploitation existe (E>0) la stratégie optimale pour les individus consiste à occuper
d’abord l’habitat protégé si l’effectif total est faible. L’occupation de l’habitat exploité ne
devient optimale que lorsque le nombre d’individus dans l’habitat protégé dépasse un
certain seuil (ex : 400 individus lorsque E=0.2). Au delà de ce seuil, l’effectif optimale
dans l’habitat exploité croît linéairement avec la densité dans l’habitat protégé mais reste
toujours inférieure à celle-ci, et ce d’autant plus que la pression d’exploitation est grande.
183
Nous pouvons également exprimer le nombre d’individus dans la zone exploitée en
fonction de la densité totale N (Fig. 8.2) en posant N p = N − N e dans (1). Nous
obtenons :
 re − E − rp
Ne = K p Ke 
K r +K r
e p
 p e
300
400
500
600

K e rp
+
N
 K r +K r
p e
e p

200
N=1000
100
N=500
N=100
0
Ne = Nombre d'individus dans l'habitat exploité
(2)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
E = Pression d'exploitation
Figure 8.2: Droites représentant le nombre d’individus dans la zone exploitée Ne en fonction du taux
d’exploitation E pour des densités totales N fixes (N = 100, 500 et 1000 individus).
Ainsi pour une densité totale fixe, la densité optimale dans la zone exploitée
décroît bien avec l’augmentation de la pression d’exploitation (effet refuge).
184
Notons que les équilibres calculés précédemment (en considérant les deux habitats
indépendamment) respectent tout de même l’isodar (l’IFD) puisque si Np = Kp (saturation
du refuge) dans (1) alors :
 re − E − rp
N e = K e 
re

(3)
 K e rp
r −E
 +
K p = Ke e
= N e*
re
 K p re
Evolution des prélèvements réalisés
Milieu non saturé
Nous définissons d’abord le prélèvement instantané (le nombre d’individus
prélevés à un temps t) comme le produit du taux de prélèvement et du nombre
d’individus dans la zone exploitée, soit ENe (Lundberg and Jonzen 1999). A partir de (2)
nous obtenons ainsi:
(4)
EN e = −
K p Ke
K p re + K e rp
E 2 + Ke
K p (re − rp ) + r p N
K p re + K e r p
E
Le prélèvement instantané est donc une fonction quadratique du taux de
prélèvement et varie avec la densité ainsi qu’avec les propriétés des deux habitats. Le
terme quadratique étant négatif, il existe un taux de prélèvement instantané optimal
correspondant au taux Eopt pour lequel la dérivée de la parabole s’annule (Fig. 8.3), et
pour lequel le prélèvement instantané est donc maximal. A partir de (4) nous obtenons :
re − rp
rp
K p Ke
K p (re − r p ) + rp N
dEN e
+
N
= 0 ⇔ −2
E opt + K e
= 0 ⇔ Eopt =
2
2K p
dE
K p re + K e rp
K p re + K e rp
En présence d’un effet refuge, un E trop important implique que tous les individus
s’établissent dans la zone protégée ce qui annule le prélèvement. Le taux Eopt n’est donc
pas le taux maximal qu’il est possible d’atteindre mais un taux intermédiaire dépendant
entre autre de la densité et des propriétés du refuge.
185
70
50
40
30
20
ENe = prélèvement instantanné
60
N=1000
10
N=500
0
N=100
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
E = Pression d'exploitation
Figure 8.3: Courbes représentant le prélèvement instantané (ENe) en fonction du taux de prélèvement E et
pour des densités totales d’individus fixes (N = 100, 500 et 1000 individus). ENe = taux de prélèvement ×
nombre d’individus dans l’habitat exploité.
Milieu saturé
Nous savons que, malgré la contrainte d’IFD, les populations devraient se
stabiliser sur des effectifs identiques à la situation d’indépendance entre les habitats (3).
Lorsque le milieu est à saturation, le prélèvement vaut ainsi :
EN e* = −
r
K r
Ke 2
*
*
= e et vaut alors E opt
N e* = e e .
E + K e E . Il est maximisé lorsque E opt
2
4
re
Il n’est évidemment plus dépendant des propriétés du refuge et correspond au
rendement équilibré maximal classique du modèle de Schaefer (1954).
186
INFLUENCE D’UNE ERREUR DE PERCEPTION
Introduction d’un biais de perception du risque sur l’isodar
Dans cette seconde partie, les animaux se distribuent toujours suivant une IFD,
mais sur la base de ce qu’ils perçoivent et non du risque de prélèvement réel. Ainsi nous
remplaçons dans l’isodar le paramètre E par (1-b)E. Le paramètre b représente le biais de
perception qu’ont les individus du prélèvement réalisé, c'est-à-dire le taux de sousestimation du risque (voir Shochat et al. 2005). A partir de (1) et (2) nous
obtenons respectivement:
(5)
 re − (1 − b )E − rp
N e = K e 
re

(6)
 re − (1 − b )E − rp
Ne = K p Ke 
 K r +K r
p e
e p

 K e rp
 +
N p et
 K p re

K e rp
+
N
 K r +K r
p e
e p

Le biais de perception n’intervient ici que sur l’ordonnée à l’origine de l’isodar
qui croît lorsque le biais augmente (Fig. 8.4). Lorsque b vaut 0 les individus perçoivent le
risque réel et devrait se comporter idéalement (cf. Fig 8.1). Lorsque 0<b<1, les animaux
sous-estiment le prélèvement réalisé et fréquentent la zone exploitée plus que dans
l’idéal. Le paramètre b traduit bien le fait que, pour un prélèvement constant E, l’effet
refuge sera d’autant plus faible que le biais de perception est grand.
187
1000
800
600
400
b=0.5
200
Ne = Nombre d'individus dans l'habitat exploité
b=1
0
b=0
0
200
400
600
800
1000
Np = Nombre d'individus dans l'habitat protégé
Figure 8.4: Isodars biaisés représentant les lignes de densités entre l’habitat protégé (Np) et l’habitat
exploité (Ne) pour lesquelles l’isofitness apparente (incluant un biais de perception b) est respectée. Dans
ces trois cas E=0.4. Les trois droites correspondent à des biais de perception du risque (taux de sousestimation) décroissants (b = 1, 0.5 et 0).
Simulations
Procédure
Nous utiliserons dans cette partie des simulations en temps discret pour estimer
les propriétés des populations lorsque le milieu est saturé en fonction du prélèvement
réalisé E et du biais de perception b. Nous fixons les mêmes taux de croissance
188
intrinsèque et les mêmes capacités d’accueil que précédemment (re = rp = 0.5 et Ke = Kp
= 1000). Les populations se distribueront néanmoins à chaque pas de temps de façon à
respecter l’isodar biaisé présenté ci-dessus. Nous considérons d’abord 100 valeurs de E
reparties régulièrement entre 0 et
re+ rp, ainsi que 100 valeurs de b reparties
régulièrement entre 0 (perception exacte du risque) et 1 (aucune perception du risque).
Pour chacune des 100×100 combinaisons nous réalisons une simulation sur 1000 pas de
temps (nous considérons qu’au-delà de cette durée les populations se sont stabilisées, ce
qui à été confirmé lors d’exploration graphique préalable). Nous considérons une
population de départ de Ne = Np = 500. A chaque pas de temps, nous calculons d’abord
indépendamment les nouveaux effectifs dans les habitats, puis l’effectif total de la
population:
N
t +1
p
 N tp 

= N + r p N 1 −
 Kp 


t
p
t
p
 Nt 
N et +1 = N et + re N et 1 − e  − EN et
 Ke 
N t +1 = N tp+1 + N et +1
Nous calculons ensuite les nouveaux effectifs au sein des deux habitats
permettant, pour un effectif total Nt+1 constant, de respecter l’isodar biaisé. D’après (6),
nous obtenons :
 re − (1 − b )E − rp
N et +1' = K p K e 
 K p re + K e rp


K e rp
+
N t +1
 K p re + K e rp

et
N tp+1' = N t +1 − N et +1'
Ces nouveaux effectifs sont différents des effectifs initiaux mais l’effectif total
reste le même. Cela implique donc un transfert d’individus entre les habitats. Lorsque le
transfert attendu est supérieur à l’effectif présent dans l’habitat de provenance des
individus, nous considérons simplement que cet habitat se vide des individus restants.
Dans ce cas l’isodar biaisé n’est plus respecté et tous les individus sont dans l’habitat
189
perçu comme étant le meilleur. A l’issu des 1000 itérations, nous relevons les paramètres
suivants :
-
les effectifs Ne et Np vers lesquels la simulation converge dans les
habitats exploités et protégés respectivement.
-
le flux d’individus nécessaire pour que la population se maintienne à
terme sur l’isodar biaisé : N tp+1 − N tp+1'
-
le produit du taux de prélèvement et de l’effectif final de la population
exploité, soit ENe (prélèvement réalisé).
Nous étudions ensuite comment évoluent ces grandeurs de façon descriptive en
fonction du taux de prélèvement E et du biais de perception b (Fig. 8.5 & 8.6).
Résultats
Le biais de perception modifie le nombre d’individus à l’équilibre dans le refuge.
Plus il approche de 1 (pas de perception du risque) plus la densité à l’équilibre décroît
dans l’habitat protégé (Np) surtout lorsque le prélèvement est important. Il est ainsi
possible de maintenir la population du refuge à environ 700 individus, contre 1000 dans
la situation idéale (b=0), si le biais de perception vaut 0.8 (les animaux perçoivent un
risque cinq fois inférieur au risque réel) et pour un taux de prélèvement de 0.4. Cette
réduction d’effectif à l’équilibre dans le refuge s’accompagne d’une augmentation
d’effectif à l’équilibre dans l’habitat exploité (Ne). Ainsi pour les mêmes biais de
perception (b=0.8) et taux de prélèvement (E=0.4), la population de l’habitat exploité
s’équilibre à environ 550 individus, contre 200 dans la situation d’IFD réelle (b=0).
190
Figure 8.5: Propriétés des populations à l’équilibre (Kp = Ke = 1000, rp = re = 0.5, à l’issue de 1000 pas de
temps) en fonction du taux d’exploitation E (proportion d’individus prélevés dans l’habitat exploité) et du
biais de perception du risque b (pourcentage de sous-estimation). Np : nombre d’individus à l’équilibre dans
l’habitat protégé ; Ne : nombre d’individus à l’équilibre dans l’habitat exploité ; Flux : nombre d’individus
transitant de l’habitat protégé vers l’habitat exploité de façon à respecter l’isodar biaisé à l’équilibre; ENe :
prélèvement réalisé à l’équilibre. Les valeurs des paramètres sont codées en niveau de gris (0=blanc, gris
foncé=valeur maximale) et les lignes noir représentent les isoclines.
191
Ces changements d’effectifs à l’équilibre sont provoqués par des flux d’individus
provenant du refuge et dirigés vers la zone exploitée. Pour les mêmes valeurs que
précédemment, un flux d’environ 100 individus se maintient entre les habitats. Nous
observons au final que le prélèvement réalisé augmente avec le biais de perception. Ainsi
dans notre exemple le prélèvement vaut environ 225 individus contre 125 dans la
situation d’IFD. Il apparaît donc bien que le biais de perception amène les individus du
refuge à venir combler les niches « apparemment » laissées vacantes par les individus
prélevés dans la zone exploitée.
Nous pouvons noter que, dans notre exemple, le refuge et la zone exploitée ont
exactement les mêmes propriétés intrinsèques (re = rp et Ke = Kp). De façon exploratoire,
nous réitérons les mêmes simulations que précédemment mais en fixant cette fois le taux
de croissance intrinsèque du refuge à rp = 0.1 (Fig. 8.6). Nous observons alors qu’il est
possible de « vider » le refuge de sa population et même de mener la population entière à
l’extinction en maintenant un biais de perception réaliste (0.4 < b < 1) pour un
prélèvement modéré (E=0.4). Comme l’habitat exploité est intrinsèquement de meilleure
qualité que le refuge, les individus peuvent être amenés à coloniser d’abord la zone
exploitée, surtout s’ils ont une perception biaisée du risque. Ainsi le refuge peut rester
vide à l’équilibre et la population entière peut même disparaître si le prélèvement devient
trop important.
192
Figure 8.6: Propriétés des populations à l’équilibre (Kp = Ke = 1000, rp = 0.1, re = 0.5, à l’issu de 1000 pas
de temps) en fonction du taux d’exploitation E (proportion d’individus prélevés dans l’habitat exploité) et
du biais de perception du risque b (pourcentage de sous-estimation). Np : nombre d’individus à l’équilibre
dans l’habitat protégé ; Ne : nombre d’individus à l’équilibre dans l’habitat exploité ; Flux : nombre
d’individus transitant de l’habitat protégé vers l’habitat exploité de façon à respecter l’isodar biaisé à
l’équilibre; ENe : prélèvement réalisé à l’équilibre. Les valeurs des paramètres sont codées en niveau de
gris (0=blanc, gris foncé=valeur maximale) et les lignes noir représentent les isoclines.
193
DISCUSSION
Dans ce travail, l’IFD fait office de modèle théorique de la réponse
comportementale des proies au risque de prélèvement (effet refuge). Cet effet pourrait
néanmoins provenir de mécanismes différents, comme l’utilisation optimale des patchs à
l’échelle individuelle (Giving Up Density, Brown 1988, Kotler et al. 1991, Brown 1999,
Hochman and Kotler 2007, van der Merwe and Brown 2008) ou encore l’allocation
optimale du temps dans le refuge (Risk Allocation Hypothesis, Sih 1992, Cooper 1998 ,
Lima and Bednekoff 1999, Martin and Lopez 1999b, Cooper 2009, Martin et al. 2009a).
Suivant le système biologique (espèce, densité, environnement, échelle de la réserve),
d’autres mécanismes que l’IFD peuvent donc être à même de modéliser l’effet refuge.
Néanmoins, le compromis énergie-risque (Houston et al. 1993) devrait toujours impliquer
une fréquentation moindre des zones exploitées lorsque le risque augmente, affectant
ainsi les prélèvements dans le cas où ce phénomène est important.
Sous l’hypothèse d’une réelle IFD et lorsque le milieu n’est pas saturé, nous
observons en effet que l’augmentation du taux de prélèvement accroît l’utilisation du
refuge et réduit à terme le prélèvement (Fig 8.2 & 8.3). Dans ce cas, seul un taux de
prélèvement raisonné devrait permettre de rétablir le prélèvement en laissant sortir
suffisamment d’individus du refuge (Lundberg and Jonzen 1999). Les possibilités de
contrôle de la population de la zone exploitée et du refuge deviennent en revanche bien
plus importantes lorsqu’un biais de perception du risque existe chez les individus. Pour
une proie, la perception du risque peut parfois être inexacte, voire inexistante (Bouskila
and Blumstein 1992, Sih 1992, Koops 2004), surtout si le risque n’est pas manifeste au
moment du choix de l’habitat. Les proies pourraient donc être amenées à fréquenter les
zones risquées plus que dans l’idéal si elles sous-estiment le risque. Dans ce cas, le refuge
devrait générer un système puits-source (Pulliam 1988) puisque le refuge devrait
alimenter en individus les zones risquées adjacentes, dans lesquelles ces proies tendent à
disparaître (Remes 2000, Gilroy and Sutherland 2007). Nous observons dans les
194
simulations qu’une sous-estimation du risque de la part des individus crée effectivement
un système source-puits à l’équilibre entre la réserve et sa périphérie (Fig. 8.5 & 6). Un
biais de perception du risque aboutit au fait que l’IFD réelle est perçu comme un
déséquilibre apparent que les individus tendent à rétablir. Le biais de perception
provoque donc une déviation de l’isofitness, aboutissant à un système puits-source stable
(Pulliam 1988, Remes 2000, Gilroy and Sutherland 2007). Réduire la perception du
risque chez l’espèce exploitée, devrait donc permettre de contrôler la densité à l’équilibre
dans le refuge (voire de supprimer la population du refuge dans certaines conditions) et
d’augmenter les prélèvements par rapport à la situation idéale (Fig. 8.5 & 8.6).
L’information peut donc être un concept clef pour la gestion des espèces animales
(Whittingham et al. 2006, Blackwell and Seamans 2009) surtout lorsqu’elles disposent de
moyen d’échapper à l’exploitation. En dissociant le dérangement du risque, les
gestionnaires pourront « aplanir » le paysage de la peur des individus, de façon à
rééquilibrer leur distribution, tout en maintenant un paysage du risque structuré du fait de
la présence de zones protégées.
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198
199
200
9. SYNTHESE
201
9.1. RESUMES ETENDUS
PARTIE 1 : SUR L’UTILISATION DE LA TELEMETRIE DANS LES ETUDES DE SELECTION
D’HABITAT
Martin J., V. Tolon, B. Van Moorter, M. Basille & C. Calenge
Comprendre les relations entre un organisme et son environnement est une question
centrale de l’écologie. La sélection d’habitat par les individus représente un aspect
fondamental de ces relations, puisqu’elle détermine directement les conditions
environnementales rencontrées par les individus. Lorsqu’elle est étudiée in situ, la mesure
de la sélection d’habitat correspond souvent à la description statique des patrons résultant
du processus de sélection par les individus. Néanmoins, le processus de sélection
d’habitat est par nature dynamique, puisqu’il résulte du mouvement des individus et
comporte ainsi une dynamique temporelle intrinsèque. La considération du mouvement
apparaît donc comme incontournable lorsque l’on s’intéresse à la thématique de la
sélection d’habitat. Plus précisément la prise en compte du mouvement permet de lier les
aspects proximaux aux aspects ultimes de la sélection d‘habitat.
Dans cette optique, l’apparition du Global Positioning Système dans le domaine de
l’écologie au début des années 1990 a facilité l’acquisition de données permettant la
localisation très fréquente d’individus sur de longues périodes de temps. D’un point de
vue statistique, ce changement de type de données entraîne une augmentation de
l’autocorrélation temporelle dans la position des localisations successives. Les méthodes
classiques de sélection d’habitat reposent néanmoins sur l’hypothèse d’une indépendance
entre les localisations. L’autocorrélation a donc souvent été ignorée, supprimée ou
contournée par différentes procédures. Néanmoins, de nouvelles méthodes ont
récemment permis d’intégrer et d’utiliser cette autocorrélation pour développer une
approche plus dynamique de la sélection d’habitat. Dans un premier temps, le processus
de mouvement a été intégré en considérant les variations de la disponibilité des habitats
202
en fonction de la position initiale des individus, ou en utilisant des trajets de marche
aléatoire corrélée pour estimer l’habitat disponible. Plus récemment, de nouvelles
méthodes ont permis d’intégrer la structure temporelle du mouvement résultant des
variations comportementales des individus (ex : alternance de phases de recherche locale
intensive et de déplacements longs) dans la mesure de la sélection d’habitat. L’intégration
progressive de l’autocorrélation dans les méthodes d’analyse de la sélection d’habitat
s’accompagne donc d’une transition conceptuelle en passant d’une vision statique à une
vision plus dynamique de ce processus.
L’utilisation de la technologie du GPS dans une optique de gestion ou de
conservation de la faune sauvage reste néanmoins plus souvent motivée par ses avantages
technologiques, qui permettent de produire d’importantes quantités de données, que par
des questions biologiques sous-jacentes. La compréhension des mécanismes proximaux
de la sélection d’habitat nécessite souvent l’étude détaillée du mouvement par un suivi
intensif des individus, justifiant ainsi l’utilisation de la technologie GPS. Toutefois, les
questions relatives aux causes plus ultimes de la sélection d’habitat (ex : effet sur la
fitness des individus) ne nécessitent pas forcement un échantillonnage aussi fréquent,
mais requièrent un revanche le suivi d’un grand nombre d’individus pendant toute la
durée de leur vie. Dans ce cas, l’utilisation de technologies plus anciennes, moins
précises mais aussi moins chères pour l’utilisateur (ex : Very High Frequency), peut
s’avérer plus pertinente que celle du GPS. Nous souhaitons à travers ce chapitre rappeler
que c’est avant tout la question biologique initiale qui doit déterminer la méthode
d’échantillonnage et donc la technologie employée, et non l’inverse. Nous encourageons
ainsi les utilisateurs de ces technologies à effectuer une réflexion biologique approfondie
à propos des caractéristiques écologiques de l’espèce étudiée et de l’échelle spatiale et
temporelle à laquelle il sera possible de répondre à la question initiale, avant de choisir
l’outil à employer pour suivre les animaux dans leur environnement.
203
PARTIE 2 : UTILISATION DE L’ESPACE D’UNE ESPECE CHASSEE DANS UN PAYSAGE DE LA
PEUR FLUCTUANT.
Tolon V., S. Dray, A. Loison, A. Zeileis, C. Fischer & E. Baubet.
Introduction : Les prédateurs génèrent un « paysage de la peur » où les proies peuvent
minimiser le risque de prédation en sélectionnant les zones de faible risque. Suivant la
structure spatiale de ce « paysage », i.e. à large ou fine échelle, les proies pourraient
répondre à un risque accru respectivement par des déplacements de domaines vitaux ou
des redistributions à fine échelle au sein de ces domaines vitaux. Pour les espèces
exploitées par l’homme, la présence de zones protégées devrait induire de larges
structures spatiales du risque. Nous avons étudié comment des sangliers (Sus scrofa
Linnaeus, 1758) répondaient aux variations temporelles du risque dans des zones de
chasses (habitat risqué) environnant une réserve naturelle (habitat refuge). Les individus
pour qui la présence de la réserve crée de larges contrastes de risque au sein de leur
habitat disponible devraient exprimer les plus grands déplacements saisonniers de leurs
centres d’activité (P1). A proximité de la réserve, les variations journalières du risque
induites par les activités humaines devraient créer une dynamique circadienne de
l’utilisation de la réserve (P2). La forte augmentation du risque diurne créé lors de la
saison de chasse devrait pousser les animaux encore plus profondément dans la réserve le
jour (P3). Néanmoins, ces déplacements saisonniers ne devraient pas être observables sur
l’occupation de l’espace nocturne puisque le risque nocturne n’est théoriquement soumis
à aucune variation saisonnière (P4).
Méthodes: Dans la partie française du bassin genevois, la chasse s’effectue entre
septembre et janvier, uniquement le jour. Entre 2003 et 2007, 40 sangliers ont été équipés
de colliers émetteurs VHF et ont été localisés une fois par jour lors de leur phase de
repos, et suivis de façon continue trois fois par mois la nuit pendant leur phase d’activité.
La position relative à la réserve (PRR, distance à la plus proche bordure) de leur centre
d’activité a été mesurée pour les deux périodes (jour/nuit) au sein des deux saisons de
204
chasse (close/ouverte). L’attractivité de la réserve a été étudiée avec un modèle linéaire
prédisant la PRRouverte en fonction de la PRRclose. Nous avons ensuite appliqué une
procédure d’estimation de changement de structure de modèle linéaire en fonction de la
PRRclose afin de déterminer le seuil au-delà duquel la réserve n’attire plus les individus.
Dans un deuxième temps, nous avons étudié les variations de la taille des domaines
vitaux, du recouvrement moyen, du recouvrement des forêts et de l’utilisation de la
réserve en fonction de la saison, de la période et du groupe (réserve/autre, d’après le seuil
estimé précédemment).
Résultats: Des changements significatifs de structure sont détectés dans les modèles
linéaires de la PRRouverte en fonction de la PRRclose. Ces modèles indiquent une quasiabsence d’effet de la réserve au-delà de certains seuils (seuil diurne: 1207-2123 m, seuil
nocturne: 975-1087 m) et une attraction en deçà. Sur toute la zone d’étude les domaines
vitaux sont plus grands la nuit que le jour et plus petits en saison de chasse qu’en saison
close. Loin de la zone protégée, les recouvrements des domaines vitaux ne varient pas
quelle que soit la période ou la saison. En revanche, l’utilisation des forêts diminue la
nuit par rapport au jour et augmente pendant la saison de chasse. A proximité de la
réserve, l’utilisation des forêts, le recouvrement et l’utilisation de la réserve diminuent la
nuit par rapport au jour. En saison de chasse, le recouvrement et l’utilisation de la réserve
augmentent de façon générale alors que l’utilisation des forêts diminue.
Discussion: Nos résultats suggèrent que les animaux dont le domaine vital est “en
contact” avec la zone protégée en saison de chasse ouverte sont les seuls à exprimer des
déplacements saisonniers vers la réserve (P1 supportée). Cette réponse différentielle
pourrait résulter de la limitation spatiale du champ de perception du risque, probablement
restreint au domaine vital des individus. A proximité de la réserve, les sangliers
répondent à l’augmentation du risque diurne et du risque saisonnier par un déplacement
de leur centre d’activité dans la zone protégée (P2 et P3 supportées). Malgré l’absence de
variation saisonnière du risque nocturne, l’effet du déplacement saisonnier diurne semble
se répercuter sur l’utilisation de l’espace nocturne (P4 rejetée). Ce déplacement
205
saisonnier réduit l’utilisation des forêts (surtout présentes à l’extérieur de la réserve) alors
que ces habitats offrent protection et nourriture (fruits forestiers) pendant cette saison et
sont préférentiellement utilisés par les animaux vivant loin de la réserve. Ceci confirme la
prédominance du paysage de la peur pour expliquer l’utilisation de l’espace par des
espèces soumises à une forte pression de prédation. Nos résultats suggèrent que la
réponse des individus aux variations spatio-temporelles du risque en termes d’utilisation
de l’espace dépend de l’échelle et varie suivant la structure sous-jacente du paysage de la
peur.
206
PARTIE 3 : IMPACT DES REFUGES SUR L’INTERACTION SPATIALE PREDATEUR-PROIE ET
LA MORTALITE DES PROIES : L’EXPLOITATION DE LA FAUNE SAUVAGE COMME CAS
D’ETUDE.
Tolon V., J. Martin, S. Dray, A. Loison, C. Fischer & E. Baubet.
Introduction: Afin de réduire le risque de prédation, les proies tendent à dissocier leur
utilisation des habitats de celle du prédateur. En revanche, celui-ci a souvent intérêt à
ajuster sa distribution sur celle des proies. Sur le long terme, cette interaction peut
entraîner une association ou une dissociation spatiale des deux protagonistes, ce qui peut
avoir d’importantes conséquences en termes de mortalité pour la proie. Dans ce contexte,
lorsque les prédateurs ne peuvent accéder à un habitat, celui-ci devient pour les proies un
refuge permettant la dissociation spatiale et l’augmentation de leur survie. L’influence de
cette dissociation sur la survie des proies devrait néanmoins dépendre de la préférence du
prédateur pour certains types d’individus (ex : grands ou petits, mâles ou femelles, jeunes
ou adultes). Si les refuges réduisent la vulnérabilité de tous les individus d’une
population, l’effet de la dissociation spatiale sur la mortalité devrait surtout apparaître
pour le type de proies préféré par les prédateurs. Nous testons cette hypothèse dans un
système chassé, en considérant le sanglier Sus scrofa L. comme une proie, et les
chasseurs ainsi que leurs chiens de chasse comme des prédateurs, ceci à différentes
distances d’une zone protégée (refuge). Dans le système étudié, les chasseurs expriment
une forte sélectivité pour les gros individus. Nous prédisons d’abord une augmentation de
la dissociation spatiale des deux protagonistes à mesure que la proximité de la zone
protégée augmente (P1). Nous prédisions ensuite que cette dissociation spatiale provoque
une baisse de mortalité pour les classes d’individus habituellement préférées par les
chasseurs (P2), mais que cet effet devrait être moins visible sur les classes moins
nettement préférées.
Matériel et méthode: Dans la partie française du basin genevois, 47 sangliers ont été
régulièrement localisés le jour pendant plusieurs saisons de chasse (N = 41 VHF, 6 GPS
207
suivis entre 2003 et 2007). Pendant les saisons 2006 et 2007, des chiens de chasse ont été
suivis par GPS pendant 105 battues, nous permettant de quantifier l’effort de chasse dans
les habitats. Nous avons réalisé une analyse K-select afin d’étudier les patrons de
sélection d’habitat des sangliers au sein de leurs domaines vitaux (variables : pente,
altitude, paysage, distance aux sentiers, distance aux routes, distance à la zone protégée).
Nous avons ensuite exploré a posteriori les patrons de sélection d’habitat des chiens de
chasse au sein de chaque domaine vital des sangliers. Nous avons finalement modélisé la
mortalité des sangliers (modèle des hasards proportionnels de Cox) en fonction de l’âge,
du sexe et d’une mesure de la dissociation des patrons de sélection d’habitat des chiens
de chasse et des sangliers.
Résultats: Lorsque les sangliers sont établis près de la zone protégée, ils sélectionnent
préférentiellement les forêts hygrophiles localisées dans cette zone, contrairement aux
chiens de chasse locaux qui restent en périphérie de la réserve. Lorsque les sangliers sont
établis dans des zones montagneuses non protégées, ils intensifient leur sélection pour les
forêts de chênes et de hêtres situées dans de fortes pentes et loin de toute voie d’accès
pour l’homme. En revanche, les chiens de chasse locaux montrent des patrons de
sélection très similaires a ceux des sangliers. Alors que cette dissociation de l’utilisation
des habitats aboutit bien à une diminution de la mortalité pour les adultes, nous avons
observé parallèlement qu’elle aboutit aussi à une augmentation de la mortalité pour les
classes plus jeunes.
Discussion: Nos résultats supportent le fait qu’une forte interaction spatiale existe ente
les « prédateurs » (chiens de chasse) et leurs « proies » (sangliers). A mesure que les
prédateurs rencontrent une contrainte sur leurs mouvements (proximité de la réserve),
nous observons effectivement une dissociation progressive de leur patron de sélection
d’habitat vis-à-vis des proies (P1 supportée). En réduisant vraisemblablement la
probabilité de rencontre avec le prédateur, cette dissociation permet aux individus
habituellement sélectionnés par les prédateurs (les adultes) d’accroître leur survie (P2
supportée). En revanche, cette dissociation aboutit à un report de la mortalité adulte sur
208
les classes plus jeunes. Ainsi, le comportement d’évitement des individus les plus sujets à
la prédation provoque de façon indirecte une augmentation de la mortalité chez les
individus habituellement protégés du fait de la faible préférence qu’a pour eux le
prédateur. Ces résultats mettent en lumière comment de simples contraintes sur les
mouvements des prédateurs par rapport ceux de leurs proies peuvent déterminer le
résultat à long terme de leur interaction spatiale et entraîner une profonde modification de
leur dynamique numérique.
209
PARTIE 4 : SE DEPLACER DANS LE PAYSAGE DU RISQUE: LE ROLE DES REPONSES DIRIGE
ET NON-DIRIGEES DANS LA SELECTION D’HABITAT.
Tolon V., B. Van Moorter, S. Dray, A. Loison, C. Fischer &. E. Baubet.
Introduction: Pour sélectionner leur habitat, les animaux peuvent simplement modifier
les propriétés intrinsèques de leurs mouvements en réponse aux conditions
environnementales immédiates (mouvements non-dirigés) mais peuvent également se
déplacer en direction des habitats visés (mouvements dirigés). Les mouvements dirigés
impliquent néanmoins de pouvoir disposer d’une perception suffisante des habitats
environnants. En réponse aux variations spatiales du risque de prédation, les proies
pourraient donc simplement augmenter leur déplacement en réponse à la présence
immédiate du prédateur (réponse non-dirigées), et/ou se déplacer directement dans les
habitat de moindre risque si elle dispose d’une perception suffisante de ses variations
spatiales (réponse dirigée). Nous étudions, par une approche individu-centré, les
mouvements interjournaliers du sanglier Sus scrofa L. entre ses sites de repos en fonction
du paysage du risque créé par les activités de chasse. Nous prédisons que les animaux
devraient sélectionner directement (réponse dirigée) les zones les moins chassées (P1) et
les plus éloignés des routes (P2, chasse et collisions sont les deux sources principales de
mortalité). Nous prédisons également que les individus devraient augmenter leur distance
de déplacement en fonction du niveau de dérangement par la chasse rencontré sur le site
de repos initial (P3, réponse non dirigée). Nous prédisons finalement que l’intensité des
réponses au risque de chasse sera plus manifeste les jours de chasse puisque les animaux
ne sont pas confronté directement à la source du dérangement les autres jours (P4).
Matériel et méthodes: Dans la partie française du basin genevois, les sites de repos
diurnes de 26 sangliers vivant autour d’une zone protégée ont été régulièrement localisés
pendant plusieurs saisons de chasses (N = 22 VHF, 4 GPS suivis entre 2003 et 2007).
Pendant les saisons 2006 et 2007, des chiens de chasses ont été suivis par GPS pendant
105 battues, nous permettant de quantifier le paysage du risque autour de la réserve. Nous
210
avons ensuite utilisé une fonction de sélection de pas (Step Selection Function, SSF) pour
étudier comment et où les sangliers déplaçaient leur site de repos d’un jour à l’autre, ceci
en fonction de la présence de foret, de la distance aux routes et du paysage du risque.
Pour chaque déplacement journalier nous avons contrasté les propriétés du pas observé
(habitats, distance parcourues) de celles de 199 pas simulés à partir du même point de
départ. La SSF nous permet alors de quantifier de façon simultanée l’influence de
l’habitat initial sur la distance parcourue (réponse non-dirigée) et celle l’habitat
environnant sur la probabilité d’observer le point d’arrivé (réponse dirigée).
Résultats: La probabilité de sélection d’un pas est en générale plus forte lorsque le point
d’arrivé est situé en forêt, en zone faiblement chassée et loin des routes. La distance
parcourue n’est en revanche pas significativement influencée par l’intensité de la chasse
sur le site de repos initial. Nous n’observons également aucune différence significative
dans l’intensité de ces réponses entre les jours chassés et ceux non-chassés, c.-à-d. la
présence ou l’absence réelle de la source du risque.
Discussion: Nos résultats montrent clairement que les sangliers rétablissent leur sites de
repos directement dans les forêts et dans les zones éloignées des routes (P2 supportée) et
faiblement chassées (P1 supportée). Il n’apparaît une en revanche aucun effet du risque
de chasse mesuré sur le site de repos initial, sur la distance à laquelle les animaux
établissent leur prochain site de repos (P3 non supportée). La réponse au paysage du
risque est donc essentiellement dirigée, ce qui pourrait s’expliquer par la forte stabilité du
paysage du risque au sein d’une saison de chasse (du fait de la présence d’une zone
protégée). La sélection directe de zones faiblement chassées d’un site de repos à l’autre,
pourrait résulter de la perception directe par les sangliers des chasseurs et de leur chien
pendant les jours de chasse. Nous n’observons néanmoins aucune différence d’intensité
de cette réponse lorsque la source du risque est absente de l’environnement (P4 non
supportée). Cela suggère que les sangliers utilisent des sources d’informations indirectes
(ex : odeur, mémorisation, processus sociaux) de façon à estimer le niveau de risque dans
l’espace.
211
212
9.2. IMPLICATIONS POUR LA GESTION
9.2.1. Synthèses des résultats
La mise en parallèle des travaux effectués dans le cadre de cette thèse montre bien
comment la considération simultanée des mécanismes proximaux et des causes ultimes
des comportements (cf. Fig. 1.6) permet de développer de nouvelles approches du
comportement de sélection d’habitat dans le paysage du risque. Ceci est d’autant plus
important que ce travail s’inscrit dans une optique appliquée destinée à améliorer la
gestion du sanglier lorsqu’il dispose de refuge telles que les zones protégées. Nous
observons effectivement que les animaux sont extrêmement sensibles aux variations
spatiales du risque créées par la réserve. Dès qu’elle apparaît dans leurs domaines vitaux,
les animaux la rejoignent lorsque le risque augmente, quitte à abandonner des zones
offrant d’abondantes ressources (Partie 2). A l’échelle inter-journalière, les animaux ont
également la capacité de repositionner, d’un jour à l’autre, leur site de repos directement
dans les zones les moins chassées (Partie 4). Ce comportement est probablement rendu
possible par la grande stabilité de la structure spatiale du risque crée par la réserve,
facilitant sa perception par les animaux. Comme attendu, les individus les plus exposés
au risque (les adultes dans notre cas) bénéficient d’une forte augmentation de leur survie
lorsqu’ils utilisent la réserve (Partie 3). En revanche, ce même comportement aboutit à un
report de mortalité sur les plus jeunes, probablement à cause de leur plus forte sensibilité
à la ceinture de risque existante autour de la réserve. Ceci jette un doute sur le caractère
réellement adaptatif de ce comportement (si les adultes survivent mieux mais que leur
213
jeunes meurent à leur place la fitness peut ne pas augmenter). Il est probable que la
réserve considérée dans ce travail soit finalement trop petite, et sa périphérie trop
chassée, pour qu’une augmentation générale de la survie puisse apparaître dans toutes les
classes d’âge. Les animaux pourraient donc adopter la meilleure stratégie locale (la
réserve ou les fortes pentes) suivant la disponibilité des refuges, sans qu’une stratégie ne
soit clairement plus avantageuse. Notre système correspond donc à une situation où la
réponse comportementale correspond aux prédictions de l’approche adaptative (les
animaux évitent la source du risque en rejoignant un refuge), mais où les bénéfices réels
de ce comportement sont remis en question. C’est précisément ce que nous avons exploré
de façon théorique dans la Partie 5, où nous montrons que des erreurs de perception du
risque pourrait réduire l’effet positif du refuge sur la population qu’il abrite. Dans la
partie suivante nous rappelons d’abord en quoi l’information peut être un concept clef
pour la gestion des espèces et nous proposons ensuite un ensemble de mesures de gestion
destinées à réduire l’effet réserve chez le sanglier.
9.2.2. Réduire l’effet réserve : l’importance de l’information
9.2.2.a. Erreur de perception et système source-puits
La réduction de l’effet réserve tel qu’il a été décrit dans ce travail pourrait passer
par la création d’un système source-puits entre la réserve (source) et sa périphérie (puits).
Beaucoup de populations sont organisées spatialement en systèmes source-puits (Pulliam
1988) au sein desquels des individus transitent depuis des habitats productifs (source :
taux de croissance supérieur à 1) vers des habitats improductifs (puits : taux de croissance
inférieur à 1). Ainsi, des habitats de mauvaise qualité peuvent être occupés suite aux flux
d’individus provenant d’une source voisine. De façon théorique, la Distribution Libre
Idéale (IFD, Fretwell 1972) prédit que lorsque des individus sélectionnent leur habitat de
façon à maximiser leur fitness individuelle, la distribution résultante devrait être celle
correspondant à la situation d’égalité des fitness (isofitness, Morris 1987, 2006). Par
214
nature, les systèmes source-puits ne respectent pas l’IFD puisque certains individus
quittent des habitats productifs pour aller occuper des habitats ne pouvant assurer la
persistance d’une population (réduisant ainsi considérablement leur fitness par rapport
aux individus de la source). L’émergence et le maintient des systèmes source-puits
implique donc l’existence de certaines contraintes sur les mouvements des individus,
capables de les faire dévier du comportement idéal (Remes 2000). Plusieurs auteurs
considèrent que les erreurs d’estimation de la qualité d’habitat par les individus sont les
principales causes de l’émergence et du maintien à long terme des systèmes source-puits
(Kristan 2000, Remes 2000, Delibes et al. 2001a, Delibes et al. 2001b). Les individus
sont en effet supposés se distribuer seulement d’après les informations dont ils disposent,
et l’erreur faite sur la perception de la qualité des habitats n’est jamais nulle même si elle
tend à être réduite (Dall et al. 2005). Si la distribution des individus tend vers une IFD,
une erreur de perception les fera dévier de la distribution idéale, aboutissant à un
déséquilibre des fitness. Or ce déséquilibre est justement une propriété des systèmes
source-puits, qui se stabilisent à terme par un transfert d’individus des habitats à forte
fitness vers les habitats à faible fitness. La création d’un biais de perception pourrait donc
être une des clefs permettant de répondre aux problématiques de gestion créées par l’effet
réserve. Cela reviendrait pour les gestionnaires à dissocier le risque réel des stimuli de
dérangement.
9.2.2.b. Risque et dérangement
Au delà du risque réel de mortalité due à l’exploitation par l’homme, le
dérangement est un important facteur déterminant l’utilisation des habitats et le
comportement des individus (ex: Blumstein et al. 2003, Blumstein et al. 2005). Le
dérangement peut être défini comme l’ensemble des stimuli émis par l’humain et
provoquant une modification du comportement des animaux. Ces stimuli peuvent être
associés à un risque réel (ex : chasse) ou non (ex : tourisme). Certains auteurs avancent
l’hypothèse selon laquelle les animaux réagiront de la même manière face au
dérangement créé par l’humain que face à un risque de prédation même si le risque réel
215
n’est pas véritablement présent (risk-disturbance hypothesis, Frid and Dill 2002, Gavin
and Komers 2006, Jayakody et al. 2008). Ceci provient du fait que les animaux tendent à
réagir à des stimuli généraux comme des bruits soudains ou une approche rapide pour
éviter la prédation. L’hypothèse de l’équivalence entre risque réel et dérangement n’est
en revanche pas optimale puisqu’elle peut impliquer des réponses anti-prédatrices inutiles
si le risque réel n’existe pas. Peu d’espèces pourraient néanmoins être capable de
dissocier de façon fiable les stimuli de dérangement seul de ceux impliquant un risque
réel (ex: primates, Bshary 2001, Nevin and Gilbert 2005). La création de dérangement
sans risque, ou de risque sans dérangement pourrait donc permettre de modifier le
comportement des individus de façon à atteindre l’objectif de gestion sans qu’ils puissent
le contourner.
9.2.2.c.Gestion par l’information
Il peut être intéressant pour les gestionnaires de pouvoir moduler l’association
entre le paysage du risque et le paysage de la peur en jouant sur la perception du risque
par les individus. La gestion de l’ouverture de la végétation peut par exemple, influencer
la distribution, et à terme l’impact écologique, des individus simplement parce qu’elle
détermine le niveau de risque perçu par les animaux (Schmitz 2005, Whittingham et al.
2006). Dans certains cas il devient même nécessaire d’ajouter de l’information sur le
risque de façon à rétablir sa perception et éviter les problèmes de gestion (ex: collisions
routières, Blackwell and Seamans 2009). La prise en compte de la perception du risque
chez les animaux a finalement toujours existé dès lors que l’homme a eu un intérêt à
gérer ou à exploiter la faune sauvage. Le camouflage, l’affût, l’appât, le leurre,
l’effarouchement, la dissuasion sont autant de moyens de biaiser la perception du risque,
afin d’éviter ou d’accentuer la fréquentation d’un site par les individus et d’atteindre
l’objectif de gestion (fuite ou maintien dans une zone, exploitation et/ou conservation).
L’information peut donc constituer un important moyen de gestion des espèces. Ceci
pourrait permettre de réduire la concentration d’individus dans les zones protégées
lorsque le risque augmente à l’extérieur, et donc potentiellement d’augmenter le
216
rendement de l’exploitation ainsi que réduire les effets écologiques non souhaités. Ainsi,
via la création d’un système source-puits, il deviendrait possible de gérer la population
dans et en dehors du refuge. Les gestionnaires devraient alors retrouver un effet réserve,
n’aboutissant pas cette fois à la réduction des prélèvements via le comportement
d’évitement du risque par les proies, mais à une augmentation des prélèvements et des
possibilités de gestion de la population dans le refuge grâce au rôle de source tenu par la
réserve
9.2.3. Implications pour la gestion du sanglier
9.2.3.a. Mesures de gestion potentielles
Nos résultats montrent que le sanglier a la possibilité de s'extraire de façon
efficace de la pression de chasse dès que celle-ci présente une forte structuration spatiale.
Nous observons que les sangliers favorisent pendant la saison de chasse, l'utilisation des
zones de moindre risque plutôt que l'utilisation des forêts pourtant riches en fruits
forestiers (Partie 2). Ainsi, le paysage du risque apparaît comme prépondérant pour
expliquer la distribution du sanglier. Cela signifie qu'il ne sera probablement pas possible
de rééquilibrer les distributions entre les zones refuges et les zones chassées uniquement
par le nourrissage dissuasif. Les gestionnaires de la faune sauvage ont donc tout intérêt à
modifier la structure spatiale du risque et/ou jouer sur la perceptibilité du risque chez les
animaux concernés, de façon à regagner des possibilités de gestion efficace des
populations. Dans cette optique nous pouvons dorénavant lister quelques propositions de
gestion ayant toutes pour but d’accroître l’exposition des individus au risque de
prélèvement. Il est important de rappeler que les mesures de gestion présentées ci dessous
sont issues d’une approche purement scientifique destinée à réduire l’effet réserve, mais
que leur mise en œuvre nécessiterait néanmoins la prise en compte du contexte
écologique, social et politique inhérent à toute problématique de gestion de la faune
sauvage (voir paragraphe suivant).
217
Réduction de l’effet réserve chez le sanglier.
-
1. Aplanir le paysage du risque.
o
1.1 Lorsque aucune zone protégée n’existe, favoriser une répartition
uniforme de l’effort de chasse dans l’espace de façon à éviter que des zones ne
deviennent refuges.
o
1.2 Si la chasse dans les refuges est impossible pour des raisons pratiques
(zones trop escarpées) ou légales (zones protégées, proximité des habitations)
maintenir une pression de chasse à proximité du refuge. Cependant cette pression
doit être adaptée façon à éviter que tous les individus ne rejoignent le refuge en
réponse à un différentiel de risque trop important entre la réserve et sa périphérie.
-
2. Remodeler le paysage du risque.
o
2.1 Si une proportion fixe du territoire de chasse doit être protégée et qu’il
est possible de choisir les périmètres concernés, favoriser la fragmentation des
réserves de façon à accroître "l'effet bordure" et l’exposition des individus au risque
périphérique.
o
2.2 Créer de l’irrégularité temporelle dans la structuration spatiale du
risque en ne chassant pas toujours aux mêmes endroits, quitte à laisser certaines
zones "au repos" pendant quelques jours ou quelques semaines. Le but de cette
méthode est de réduire la prévisibilité de la structure spatiale du risque dans les zones
périphériques chez les animaux.
o
2.3 Lorsque cela est possible, favoriser les changements interannuels de
localisation des réserves de chasse de façon à créer de la nouveauté dans la structure
spatiale du risque.
-
3. Biaiser la perception de la qualité des habitats.
o
3.1 Favoriser les méthodes de régulation ne créant pas trop de
dérangement mais gardant tout de même une bonne efficacité en terme de gestion
218
des populations (ex: tirs de régulation nocturnes sur le canton de Genève) de façon à
réduire la perception du risque dans les habitats ou il se produit.
o
3.2 Créer des stimuli de dérangement dans les zones refuges lorsque la
chasse est interdite de façon à accroître le risque perçu dans cet habitat (ex :
effarouchement).
o
3.3 Modofier les habitats de façon à réduire le niveau de sécurité perçu
par les animaux dans les refuges (ex: ouvrir le paysage).
o
3.4 Inversement, modifier les habitats de façon à augmenter le niveau de
sécurité perçu dans les zones chassées (ex: laisser des broussailles).
o
3.5 Parfois, lorsque cela est possible, changer de méthode de régulation
pour réduire les possibilités d’apparition d’une contre réponse chez les individus via
l’apprentissage ou la sélection naturelle (Ex : éviter que les animaux ne quittent le
périmètre de battues dès qu’ils perçoivent l’arrivé des chasseurs).
9.2.3.b. Importance des contextes écologique et humain
Ces mesures de gestion doivent ensuite, pour être appliquées, être considérées
dans un cadre plus général dépendant du contexte biologique (ex : taille de la réserve,
habitat, densité), des enjeux de conservation (présence d’espèces ou d’habitats protégés
dans la réserve) et du contexte humain (pratiques de chasse, politiques de gestion,
contexte social).
L’ensemble de ces mesures de gestion sont destinées à accroître les chances que
les animaux s’établissent (par erreur) dans la zone périphérique de la réserve et subisse la
pression de chasse. Si les réserves sont de taille inférieure à la taille des domaines vitaux
des sangliers (<10-30 km2), il est raisonnable de penser que les animaux puissent se
déplacer entre la réserve et sa périphérie. Mais au-delà de cette taille (ex : parcs naturels
régionaux), les sangliers établis au centre de la zone protégée ont peu de chance de
fréquenter les zones périphériques et leur régulation ne peut dans ce cas qu’être effectuée
à l’intérieur du périmètre protégé (ex: battues administratives, piégeages, tirs de nuit,
autorisation de chasse exceptionnelle, Maillard 1998).
219
La chasse se fait souvent dans le même environnement que la conservation des
espèces protégées. Bien souvent les réserves sont avant tout destinées à la protection des
habitats et ne peuvent donc être déplacées (les mesures 1.1, 2.1, 2.3 ne sont plus
applicables) ou ne peuvent subir du dérangement ou des modification d’habitat (les
mesures 3.2 et 3.3 ne sont plus applicables). Néanmoins, la présence en trop grand
nombre de sangliers dans une réserve naturelle peut avoir d’importantes conséquences
écologiques sur l’écosystème protégé, nécessitant une intervention directement dans le
périmètre en question (ex : battues d’effarouchement). La décision d’agir ou non
directement dans la réserve doit donc être un compromis entre l’absence totale de
dérangement, risquant d’entraîner une trop forte concentration de sangliers dans la zone
protégée (et potentiellement des effets écologiques non-souhaités) et un trop fort
dérangement affectant directement les espèces protégées locales.
Suivant le contexte humain, variant bien souvent fortement d’un endroit à un
autre, certaines mesures de gestion peuvent également devenir inadaptées ou tout du
moins difficiles à mettre en œuvre. La régulation du sanglier peut par exemple être
effectuée par des chasseurs bénévoles sur des territoires communaux, par des
professionnels de l’état ou des fédérations de chasseurs ou encore par des particuliers sur
des domaines de chassées privées. Suivant ce contexte, la maîtrise et les modifications
des pratiques de chasse peuvent être plus ou moins aisées. De façon plus globale, le
contexte légal (ex : réglementation de la chasse), politique (ex : objectif de gestion),
culturel (ex : mode de chasse) ou social (place de la chasse dans la communauté) peut
fortement conditionner l’applicabilité des méthodes de gestion.
Nous pouvons maintenant appliquer ce raisonnement au site d’étude concerné
dans ce travail : la réserve de l’Etournel dans le bassin genevois. Cette zone est une
réserve naturelle dont il n’est possible de modifier ni le périmètre (exclusion de 1.1, 2.1 et
2.3) ni l’habitat (exclusion de 3.3). La régulation du sanglier est pratiquée sur la zone par
des chasseurs bénévoles habitués à chasser en battue (exclusion de 3.1 et 3.5). Au sein de
la zone périphérique concernée par l’effet réserve (environ 2km, c.f. Partie 2) nous
pouvons donc recommander de maintenir globalement une pression de chasse un peu plus
retenue surtout en bordure du refuge (1.2), de créer de l’irrégularité temporelle dans
220
l’application de la chasse autour de la réserve (2.2), de créer du dérangement dans la zone
protégée (3.2, méthode déjà mise en place) et de laisser des habitats en périphérie de la
réserve offrant de bonnes conditions pour l’établissement de la bauge du sanglier (3.4,
ex : végétation très fermée). Ces mesures de gestion ne sauraient néanmoins montrer leur
efficacité sans la prise en compte des règles de tirs liés à la structure de la population (ex :
classe de taille) pouvant influencer dans un sens ou dans un autre l’accroissement d’une
population (Servanty 2007).
Nous pouvons souligner l’exemple de la gestion du sanglier dans l’état de
Genève, réalisés entièrement par tirs nocturnes effectués par des gardes faunes de l’Etat.
S’il est irréaliste pour des raisons légales, politiques et culturelles d’imaginer transposer
cette pratique sur la partie française à court terme, nous pouvons souligner que cette
méthode pourrait être, d’un point de vue strictement biologique, une bonne alternative
pour réduire un éventuel effet réserve chez le sanglier. En effet, lorsque les animaux se
nourrissent la nuit, ceux-ci sont souvent contraints de se répartir dans les environs des
zones protégées (cf. Partie 2). De plus, nous pouvons faire l’hypothèse que cette méthode
crée moins de dérangement qu’une battue et provoquera moins d’effet refuge (cf. Partie
5). Ainsi, si cette méthode permet d’appliquer une pression de chasse suffisante pour
réguler les populations de sanglier (il semble que ce soit le cas, Hebeisen 2007) nous
pouvons penser qu’elle peut aider à mieux contrôler les populations établies dans les
réserves lorsque le contexte humain permet son application.
221
9.3. PERSPECTIVES
9.3.1. La nécessité d’approches expérimentales
L’étude et la compréhension des processus de distribution, de sélection d’habitat
et des mouvements de la faune sauvage reposent souvent sur l’observation in situ des
patrons de distribution. Or, en écologie il devient souvent difficile de comprendre les
processus simplement par l’étude des patrons de distribution (Turner 1989) du fait de
l’existence de nombreuses variables non-contrôlées, confondues ou même inconnues.
Dans ce contexte, la possibilité de développer des approches expérimentales ou semiexpérimentales devient un précieux atout pour mettre à jour ou tester les mécanismes
conduisant aux patrons observés. Cepandant, il est bien souvent impossible d’utiliser une
approche véritablement expérimentale sur la faune sauvage lorsque celle-ci vit et se
déplace sur d’importantes surfaces.
Les systèmes chassés offrent néanmoins de précieuses opportunités pour
comprendre les mécanismes de distribution, de sélection d’habitat et de mouvements des
individus vis-à-vis du risque. Ceux-ci présentent premièrement d’importantes et brusques
variations spatiales et temporelles du risque (réserve, période de chasse) qui ne peuvent
en général être observées en milieu naturel en présence de prédateurs souvent très
mobiles et constamment présents. De plus, lorsqu’il devient possible, en partenariat avec
les gestionnaires, d’introduire des variations contrôlées dans le système, de nouvelles
voies de compréhension émergent. Le cas de la gestion du sanglier est particulièrement
222
propice à ce type d’expérimentation. Nous exposons ci-dessous un exemple d’approche
semi-expérimentale qui pourrait permettre de comprendre les mécanismes de perception
du risque chez cette espèce.
L’agrainage dissuasif est une pratique de gestion très souvent utilisée pour éviter
les dégâts de sanglier sur les terres cultivées (Vassant and Breton 1986, Vassant 1994,
Calenge et al. 2004, Geisser and Reyer 2004). D’un point de vue théorique cette pratique
consiste à offrir aux animaux des patches de nourriture que ceux-ci exploiterons jusqu’au
seuil où ils estiment que le patch n’est plus rentable (ex: Giving Up Density, GUD,
Charnov 1976, Brown 1988). Or, c’est précisément par cette méthode que certains
auteurs ont mesuré le paysage de la peur, sous l’hypothèse que les animaux laissaient
plus de nourriture dans le patch lorsque la peur y était forte (Shrader et al. 2008, van der
Merwe and Brown 2008). Les paysages de la peur pourraient donc être facilement
estimés chez le sanglier dans des zones relativement homogènes. Mais l’intérêt de cette
approche résiderait surtout dans le fait de pouvoir ajouter de façon expérimentale
différents stimuli potentiellement liés au risque (ex: Shrader et al. 2008) et d’observer
leurs effets sur la GUD. Ces stimuli pourraient par exemple être modulés par le nombre
de personnes venant sur les points d’agrainage pendant la journée, par la présence
éventuelle de chiens, par l’ouverture du paysage local, par l’utilisation de sang de
sangliers chassés récemment ou même par de légers dérangements nocturnes. Il serait
également intéressant de mesurer la résilience de la réponse des animaux de façon à
comprendre l’impact d’une perturbation sur le comportement ultérieur des individus (ex :
persistance du stimulus, mémorisation). Il serait ainsi possible de mettre à jour certains
mécanismes de perception du risque et de traduire leurs effets en terme écologique via la
GUD et l’utilisation de l’espace. Cette approche montre comment les systèmes chassées
ou exploités peuvent fournir un cadre propice au développement des approches semiexpérimentales in situ et comprendre les processus aboutissant aux patrons de distribution
observés chez la faune sauvage.
223
9.3.2. Etude des systèmes sans réserve
Sur notre site d’étude, la réserve existe depuis 1964 créant ainsi une structure
spatiale du risque très stable, donc très prévisible pour les individus. Nos résultats
montrent que les mouvements des sites de repos sont fortement dirigés vers les zones les
moins chassées (Partie 4). Il serait intéressant d’utiliser cette approche dans un système
différent où la structuration spatiale du risque est moins évidente et moins prévisible. Par
exemple, sur le territoire d’étude de l’ONCFS de Chateauvillain les sangliers ne
disposent pas de zones clairement protégées et utilisent comme refuge des parcelles de
fourrés denses tout au long de l’année. Contre toute attente, les animaux réduisent
partiellement l’utilisation de ces zones pendant la saison de chasse (Saïd et al. in prep).
Ce comportement pourrait être expliqué par deux processus différents mais non-exclusifs.
Premièrement, la chasse pourrait intervenir comme un facteur de perturbation aboutissant
à l’augmentation des déplacements entre les sites de repos. Naturellement, comme
l’essentiel des individus se trouve initialement dans les zones de fourrés, l’augmentation
des mouvements aboutit à une réduction de l’utilisation de cet habitat (réponse nondirigée). Deuxièmement, les chasseurs pourraient intensifier la pression de chasse dans
les habitats préférés par le sanglier (cf. Partie 3) et la sécurité des fourrés pourrait devenir
moins importante qu’attendue. Dans ce cas, les individus devraient diminuer leur
sélectivité directe pour cet habitat (réponse dirigée). Ainsi, l’étude des mouvements interjournaliers du site de bauge dans cet environnement, telle qu’elle a été présenté dans ce
travail (Partie 4) pourrait aider à comprendre le mécanisme aboutissant à la réduction de
l’utilisation de ces zones de fourrés dense alors que le risque augmente pendant la chasse.
Ce travail pourrait permettre d’adopter une approche comparative intéressante avec la
situation de la réserve étudiée ici dans le bassin genevois.
224
9.3.3. Utilisation des refuges et réponse fonctionnelle
Les résultats présentés dans ce travail soulignent l’importance de la position du
domaine vital dans le paysage du risque sur les stratégies de sélection d’habitat et la
survie des proies. Le domaine vital définit l’espace dans lequel les proies peuvent ajuster
leur réponse aux variations spatiales et temporelles du risque. Si les individus ne peuvent
modifier l’emplacement de leur domaine vitaux (ex : migration), celui-ci représentera
alors une forte contrainte sur les stratégies de sélection d’habitat de la proie puisqu’elle
ne pourra qu’apporter une réponse aux conditions locales du risque alors que d’autres
opportunités existent potentiellement au delà de son espace perçu et/ou accessible. Nos
résultats montrent que la position du domaine vital dans le paysage du risque joue sur
l’échelle spatiale de réponse aux variations du risque (Partie 2), sur la possibilité ou non
de fréquenter un habitat habituellement favorable (la forêt en période de chasse, Article
2), sur la possibilité réelle de distancer le prédateur lorsque celui-ci n’a pas accès à
certains habitats et finalement sur la survie des proies (Partie 3). Pour intégrer ces
résultats dans un cadre théorique plus général, nous présentons ci-dessous un
raisonnement pour l’instant simplifié, mais qui pourrait être développé plus en
profondeur à l’avenir.
Nous faisons d’abord le postulat que les proies ne sont pas fortement limitées par
les ressources (ex : habitat riche, pas de compétition alimentaire, prédation forte, phases
critiques du cycle de vie) et que la mortalité n’est pas densité dépendante. Les proies
devraient alors simplement sélectionner sur leurs domaines vitaux, l’habitat leur
permettant de maximiser leur survie. Considérons qu’une proie dispose, dans un espace à
une dimension, de deux types de refuges, a et b, et du reste de son environnement c,
chacun défini par leur probabilité de survie journalière sa et sb et sc. Dans cet exemple, la
quantité totale de refuge disponible est constante (soit Da + Db = cte). Nous étudions ici
le cas où la proie choisit toujours un seul type de refuge (stratégie unique) pendant une
durée T (ex : une saison). En sélectionnant le refuge, les proies font néanmoins des
erreurs de localisation qui peuvent aboutir, en bordure de celui-ci, à la fréquentation de
225
l’habitat c (risqué). Considérons ε comme le rayon d’erreur maximal que les individus
peuvent réaliser autour du refuge (zone d’erreur fixe). En considérant des refuges d’un
seul tenant et des individus ne chevauchant qu’une seule bordure et se distribuant
uniformément dans l’espace utilisé (Fig. 9.1), la proportion de temps passé à l’intérieur
du refuge (ici a) peut donc être estimé par :
(1)
Ta = T
Da
.
ε + Da
Nous reconnaissons ici l’équation d’une réponse fonctionnelle de type II (Holling
1959). Bien que les individus sélectionnent toujours le refuge, le temps passé à l’intérieur
de celui-ci décroît lorsque sa disponibilité décroît puisque la zone d’erreur en bordure du
refuge représente une partie de plus en plus importante de l’habitat utilisé (Fig 9.1 &
9.2a). La survie à l’issue de la période T peut ensuite être calculée en multipliant les
survies journalières des habitats par elles-mêmes, ce autant de fois que le temps passé
dans chaque habitat, soit pour la stratégie a :
(2)
T
S a = sa a sc
T −Ta
Nous observons logiquement que la survie décroît lorsque la disponibilité du
refuge utilisé diminue (Fig 9.2b). L’importance relative de l’erreur par rapport à la
quantité de refuge disponible s’accroît lorsque la disponibilité du refuge diminue (Fig.
9.1), ce qui provoque une fréquentation accrue de l’habitat risqué (Fig. 9.2a), aboutissant
à une baisse de survie (Fig. 9.2b). Alors que la survie journalière est, dans l’absolu, plus
forte dans le refuge a, nous observons que la stratégie b devient plus intéressante en
dessous d’un certain seuil de disponibilité de a (ou au dessus d’un certain seuil de b, Fig.
9.2b). Si les individus expriment des stratégies uniques (un seul type de refuge
sélectionné), un switch de refuge devrait se produire lorsque la disponibilité du meilleur
refuge passe en dessous d’un certain seuil.
226
Da
Individu
ε Db
ε
Sa>Sb
Environnement
a
c
Da ε
Individu
b
ε
Db
Sa<Sb
Environnement
a
c
b
Figure 9.1 : Mécanisme de la réponse fonctionnelle des proies disposant de deux refuges a et b, offrant des
probabilités de survie journalière différentes, mais supérieures à l’habitat c (sa>sb>> sc) et dont la
disponibilité Da et Db varie. La taille du refuge est fixe de telle sorte que Da + Db = cte. Les erreurs de
localisation des individus aboutissent en bordure des refuges à une utilisation de l’habitat risqué c sur un
espace fixe défini par ε. Les individus ne choisissent qu’un seul type de refuge pour une durée T. A mesure
que la disponibilité d’un refuge diminue, l’effet relatif de l’erreur sur l’habitat utilisé augmente (équation
1), ce qui réduit la survie à l’issue de la période T (équation 2). Ainsi, alors que sa>sb, la stratégie b devient
plus intéressante (Sa<Sb) lorsque Da<<Db.
Sans aucune erreur de localisation, la meilleure stratégie est évidement de toujours
choisir le refuge a (équation 1). Ce modèle simplifié laisse donc entrevoir l’impact que
pourrait avoir la qualité de la perception des habitats, les contraintes de mouvements ou
d’utilisation de l’espace (ex : taille du domaine vital), ou encore la fragmentation des
refuges (les trois pouvant faire varier l’importance de ε) sur la sélection des refuges par
les proies et leur survie lorsqu’elles disposent de différents types de refuges. Cette
approche pourrait gagner en réalisme en étant développée dans deux dimensions (dans ce
cas l’importance de l’erreur dépendrait du ratio périmètre/aire) et en permettant
l’existence de stratégies mixtes chez les individus (ex : fréquentation simultanée de a et
b). Nos résultats suggèrent qu’une telle réponse fonctionnelle peut exister puisque les
animaux basculent de la réserve vers les fortes pentes lorsque la disponibilité de la
réserve devient trop faible (les fortes pentes sont considérées comme des refuges
secondaires car elles ne permettent pas de distancer le prédateur). Malgré cette réponse,
le changement de condition de risque à large échelle s’accompagne d’une baisse de la
227
survie pour les proies les plus exposées au risque de prédation (comme décrit dans la
Stratégie b
20
40
60
80
Stratégie a
0
Temps dans le refuge
a)
100
figure 9.2b).
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0.8
b)
a
0.4
Stratégie
b
0.0
0.2
Survie
0.6
tégie
Stra
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Da
Figure 9.2 : Effet des variations de la disponibilité relative des refuges a et b (mesuré ici par Da)
sur a) le temps passé dans ces refuges et b) la survie à l’issue d’une période T, lorsque les proies adoptent
des stratégies uniques. Dans cet exemple Da + Db = 1, T=100, sa=0.999, sb=0.995, sc=0.95 et ε = 0.05. Le
point noir indique le seuil de disponibilité du refuge a en dessous duquel les individus ont intérêt à basculer
sur le refuge b.
Il pourrait donc être intéressant d’aborder l’utilisation des refuges sous l’angle de
la réponse fonctionnelle (Holling 1959) en les considérant comme des ressources au sens
large du terme (Berryman and Hawkins 2006). Puisque l’erreur (ou l’effet bordure des
228
refuges) est le paramètre faisant ici émerger une telle réponse, ce raisonnement montre en
quoi l’intégration des contraintes proximales de la sélection d’habitat (mesurées ici par ε)
pourrait avoir un fort impact sur les modalités de réponse et la survie attendue des
individus lorsqu’ils disposent de plusieurs types de refuges.
9.4. CONCLUSION
De façon à conclure ce travail de thèse, il peut être intéressant de rappeler
brièvement son historique, de son émergence à son aboutissement. Ce travail est avant
tout né de la confrontation des gestionnaires de la faune sauvage du bassin genevois à une
problématique appliquée bien précise (l’effet réserve), nécessitant des mesures de gestion
rapidement applicables. Pour ces raisons, une grande variété de données a été récoltée
autour de cette problématique dans le but d’apporter ultérieurement des éléments de
réponses par une approche scientifique. Cette façon de procéder est différente de la
démarche scientifique classique nécessitant de poser une question biologique clairement
définie et résultant d’un raisonnement théorique élaboré et éprouvé, avant de récolter les
données. Il existe en réalité un important décalage entre l’échelle de temps à laquelle se
déroule le processus de production scientifique et l’échelle de temps à laquelle les
solutions doivent être appliquées dans le cadre de la gestion de l’environnement (une fois
soumis, un article scientifique met environ 18 mois pour être publié dans le domaine de
l’écologie, Kareiva et al. 2002).
Pour s’adapter à l’urgence des problématiques de gestion de l’environnement, il
est donc nécessaire de pouvoir rapidement rétablir le sens habituel de la démarche
229
scientifique tout en considérant les données à disposition. Cet exercice particulièrement
difficile peut néanmoins faire émerger des approches intéressantes qui n’auraient pas
forcement vu le jour dans un contexte purement fondamental. Ainsi le principal intérêt de
cette thèse est probablement son approche multi facettes, motivée par la nécessité
d’aborder différents aspects du comportement pour répondre à la problématique de
gestion. Il a ainsi été ainsi nécessaire d’étudier différents types de données (habitat,
mouvement, survie, utilisation de l’espace) dans différents cadres théoriques (causes
ultimes et proximales du comportement) et d’utiliser des approches scientifiques variées
(étude de cas, simulations, développements théoriques). Ce type d’approche intégrative
permet d’acquérir une vision globale des processus comportementaux et des systèmes
écologiques complexes, ce qui a pour intérêt principal d’aider à fournir des réponses
adaptées aux problématiques de gestion. D’un point de vue théorique, ce type de
démarche intégrative permet également de développer de nouvelles approches en
intégrant les contraintes et mécanismes du système écologique dans son évolution (cf.
paragraphe 9.3.3). Ces approches sont très prometteuses puisqu’elles offrent l’opportunité
de lier la puissance euristique de l’écologie évolutive avec le réalisme des approches
mécanistiques (Sih et al. 2004, Dall et al. 2005, Nathan et al. 2008). Il sera encore très
probablement nécessaire de poursuivre à l’avenir le développement de ce type de
démarche afin d’amélioration de la compréhension des systèmes écologiques complexes
dans lesquels intervient le comportement des individus.
230
231
232
Remerciements
Je remercie, en tout premier lieu, l’ensemble des membres de mon jury de thèse,
notamment Messieurs Stefano Focardi et Mark Hewison, rapporteurs de cette thèse, pour
avoir eu la gentillesse de bien vouloir relire et commenter mon travail, ainsi que Mr
Claude Miaud pour avoir accepté de présider mon jury de thèse.
J’adresse
ma
plus
profonde
gratitude
à
l’ensemble
des
Fédérations
Départementales des Chasseurs de l’Ain et de la Haute Savoie pour leur soutien financier
et leur contribution majeure à la réalisation de l’Etude des sangliers du Bassin genevois.
En particulier, je remercie Messieurs les directeurs Daniel Rousset (Ain) et Philippe
Arpin (Haute Savoie), ainsi que Michel Dunand, Patrick Gaulard (Ain), Jean Louis
Ducruet, et Jean Jacques Pasquier (Haute Savoie) pour la confiance qu’ils m’ont accordée
tout au long de l’étude. Un merci tout particulier à François Corcelle, Gabriel Lagriffoul,
Pascal Fol et Brigitte Combaz pour leur enthousiasme communicatif à participer à cette
étude. J’adresse également tous mes remerciements à l’ensemble des chasseurs des
fédérations pour leur participation à l‘organisation des captures et du suivi des sangliers.
Je remercie grandement, pour avoir permis la réalisation d’une étude
transfrontalière, tous nos partenaires Suisses de l’étude, notamment Gottlieb Dandliker,
Marc Obermann, Jean-Louis Delabays et tout le personnel du Domaine Nature et Paysage
du Département du Territoire de l’Etat de Genève, Sébastien Sachot, Patrick Deleury et
l’ensemble du Service des Forêts, de la Faune et de la Nature du Canton de Vaud ainsi
que Patrick Durand d’ECOTEC Environnement.
J’adresse des remerciements particuliers au Conseil Général de l’Ain pour son
soutien financier additionnel ainsi qu’aux Chambres d’Agriculture de l’Ain et de la Haute
Savoie, en particulier à Corinne Lavorel pour son active participation au projet.
233
Parce que derrière chaque localisation utilisée dans cette étude se cache la capture
d’un animal et des heures entières passées sur le terrain dans des conditions difficiles
mais toujours intenses, je me dois d’adresser d’immenses remerciements à tous les
pisteurs ayant participé aux captures et aux suivis des sangliers de l’étude, en particulier
Jacques Olivier Chappuis, Mathieu Comte et Julien Vasse avec qui j’ai partagé bien plus
que des heures terrain.
J’adresse mes plus sincères remerciements au personnel du CNERA Cervidés et
Sanglier de l’Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, notamment à François
Klein, pour m’avoir offert la possibilité de réaliser un thèse aussi enrichissante tant elle
m’a permis de toucher des aspect théoriques et appliqués de l’écologie.
Je ne saurais résumer en quelques lignes tout ce que je souhaite adresser à mon
co-encadrant, Eric Baubet de l’ONCFS, qui m’a accompagné d’une manière des plus
actives, enrichissantes et humaines depuis le début de ce projet en tant que stagiaire,
jusqu’à ma soutenance de thèse. Je le remercie pour d’avoir été le réfèrent idéal
permettant à un jeune étudiant en écologie baigné de concepts théoriques de travailler
avec des chasseurs vivant les pieds sur terre.
A mon co-directeur, Stéphane Dray du LBBE, je voudrais adresser mes plus
profonds remerciements, pas seulement pour m’avoir orienté sur les méthodes les plus
pertinentes dans ce travail, mais aussi pour m’avoir aider à force de réflexions et de
discussions, à éclaircir mon raisonnement et prendre le recul nécessaire à la production
d’un travail scientifique que j’espère être de qualité. Son soutien scientifique et moral
sans faille a été une des clefs permettant à ce travail d’aboutir et je l’en remercie encore.
Parce que reprendre la direction d’une thèse déjà en cours doit être un exercice
particulièrement difficile, je remercie tout particulièrement ma directrice de thèse, Anne
Loison du LECA pour m’avoir permis de poursuivre mon travail dans conditions
d’encadrement plus sereines. Je lui suis infiniment reconnaissant d’avoir su percevoir et
développer une solide dimension biologique au sein de ce travail.
234
Si nous n’avons eu que peu de temps pour interagir, je souhaite tout de même
adresser mes pensées à Mr Jean François Dobremez, à qui je dois sans conteste
l’opportunité d’avoir pu réaliser cette thèse au sein de l’étude du bassin genevois.
J’adresse également tous mes remerciements à Christiane Gallet pour m’avoir accueilli
dans le Laboratoire d’Ecologie Alpine de l’Université de Savoie et Dominique
Mouchiroud pour son accueil au sein du Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive
de l’UCB Lyon 1.
J’adresse des remerciements particuliers à Dominique Allainé pour m’avoir
ouvert la porte de son bureau lorsque je cherchais un stage « à tout hasard » au sein du
laboratoire, et à Jean Michel Gaillard pour avoir toujours su, en peu de temps, m’orienter
sur les pistes de recherche les plus pertinentes.
Un grand merci à toutes les autres personnes avec qui j’ai eu la chance de
collaborer lors de la rédaction des publications, notamment Claude Fischer, Achim
Zeileis, Sonia Saïd, Céline Richomme, Eve Afonso, Emanuelle Gilot-Fromont, David
Christianson, Herver Fritz et Marion Valeix.
J’adresse un salut nostalgique à la cohorte de doctorants « habitat » apparue en
2005-2006 et disparaissant avec moi aujourd’hui : Mathieu Basille, Bram Van Moorter et
Jodie Martin, tous filles et fils spirituels de notre maître Clément Calenge et avec qui j’ai
eu un immense plaisir à construire petit à petit mon esprit scientifique (à la base plutôt
tortueux mais qui apprend, je l’espère, à filer plus droit quand il le faut).
Il me faut désormais rendre hommage à l’ensemble du groupe de recherche
international sur le sanglier pour la pertinence de leur travaux (il fallait le dire) et surtout,
pour ces jours à chanter, boire et danser aux quatre coins du monde (quand on a vu
Chypre, on a vu le monde). Merci à Ulf, Carlos, Sabrina, Giovanna, Cornelia, Carme,
Henrik, ainsi que Sophie, Sandra, Laura, Oliver et Céline et les autres pour ces moments
inoubliables.
235
A mes amis du bureau de la salle 60, duquel personne ne ressort indemne, et de
ses environs plus ou moins lointains, je souhaite une très belle vie dans quelques milieux
professionnels que ce soit. Salut à toi Pierrick, Stephanie, Patrice, Jodie, Benjamin,
Sophie, Mathieu, Bram, Dominique, Karine, Emilie, Eve, Gaëlle, Alexis, Maud, Simon,
Emilien, Hélène, Karine, Delphine, David et Céline. Etienne, Micheline et Arnaud savent
à quel point leur présence a été importante pour moi.
Merci également à mes amis « hors science » et ma famille, Clément et Elodie,
Nicolas, Pauline et Lutz, Rémi et Cindy, Damien et Béatrice, Dominique, Monique,
Marion et Nicolas, May et Pascal, Natacha et Julien, Pierrette et Marie et toutes les
familles Tolon Coulet, Atten et Rey pour leur présence pendant toutes ces années. Merci
à Chantal, Bruno et Bernadette d’avoir été là. A ma mère et mon père, pour ce qu’ils
m’ont donné, j’adresse plus encore que ne pourrait contenir ce simple mot : merci.
A toi Agnès, je ne peux adresser de réels remerciements tellement ce mot ne
saurait décrire ce tout ce que je te dois. Que notre aventure soit belle et nous pousse
encore à devenir nous même. Merci à mon fils d’avoir attendu le lendemain de la date du
dépôt de la thèse avant d’arriver au monde. Je lui revaudrai ça.
236
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258
259
260
ANNEXE 1
261
SEX EFFECT ON HABITAT SELECTION IN RESPONSE TO
HUNTING DISTURBANCE: THE STUDY OF WILD BOAR
Sonia Saïd1, Vincent Tolon1,2, 3, Serge Brandt1, Eric Baubet1*
1
Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, Centre National d’Etudes et de
Recherches Appliquées Cervidés-Sanglier, « Montfort », 01330 Birieux,, France
2
Laboratoire d’Ecologie Alpine CNRS UMR5553, Université de Savoie, Bâtiment
Belledonne, F-73376 Le Bourget-du-Lac, France
3
Unité Mixte de Recherche N°5558 “ Biométrie et Biologie Evolutive ”, Bâtiment 711,
Université Claude Bernard Lyon 1, 43 Boulevard du 11 novembre 1918, 69622
Villeurbanne Cedex, France
In prep.
262
ABSTRACT
In Europe, ungulate game population dynamic is mainly affected by human, than
by natural predators, through hunting activities. Spatial variation of the “predation risk”
due to the predator activities or distribution may reinforce the sexual difference of habitat
selection as females with offspring are usually more risk adverse than males. From the
intensive and long-term monitoring of wild boar, we study the distribution of female and
male wild boar before, during and after hunting with highlight of habitat selection for
different vegetative covers. Wild boar selected as expected dense vegetative cover during
their resting periods, but, against expectations, they release this selection in response to
hunting disturbance. As expected, females responded more to the hunting disturbance
than males leading to more pronounced sexual difference during the riskier season. The
use of dense bushes plots while resting is an established feature of wild boar behaviour as
it probably reduces detectability or accessibility for human or other predators. The
unexpected decrease of this selectivity may be explained eitheir by the increased hunting
effort of hunters in bushes plots, or by the fact that the disturbance increased movements
between resting, leading to a more random habitat selection pattern of animals. The
observed sexual difference could results from higher flight response of females with
offspring leading to an increased frequentation of secondary habitats whereas males can
support more risks and remain hidden in bush plots. Our results showed how hunting
disturbance can lead in the game species to an unexpected decrease of the prefered
refuge, and a more pronounced differentiation of sexes amongst habitats.
Key words: wild boar, Sus scrofa. hunting disturbance, habitat selection, sex effect.
263
INTRODUCTION
Recently an increasing number of studies have revealed the impact of human
activities on evolutionary changes observed in wildlife populations (Palumbi 2001). In
Europe, ungulate game population dynamic is mainly affected by human, than by natural
predators, through hunting activities (Jedrzjewski et al. 2002; Nores et al. 2008;
Theuerkauf and Rouys 2008). These games species tend to avoid “predation risk”, often,
by modifying their behaviour. For instance, animals can reallocate time budgets and,
switch activity patterns (Lima and Bednekoff 1999), modulate vigilance levels (Roberts
1996) or group size (Hamilton 1971) in response to an increased predation risk. Because
both sexes may have different sensitivity to predation risk. Many authors (Main et al.
1996; Ruckstuhl and Neuhaus 2002; Bonenfant et al. 2004 for review) defined the
“predation-risk hypothesis” which states that anti-predator behaviour may also shape the
sexual segregation. Indeed, several studies have reported that sexual segregation is
common in ungulates outside the rutting season (Miquelle et al. 1992). Spatial variation
of the “predation risk” due to the predator activities or distribution may reinforce the
sexual segregation of females, especially those with offspring, which choose safe habitats
even at the expense of resource abundance.
In wild boar populations, the difference between female and male habitat use in
response to human hunting have not been clearly studied (but see (Spitz and Janeau
1995). Many studies have stressed the influence of hunting activity on wild boar home
range size (Brandt et al. 1998; Calenge et al. 2002) often showing an increase of the
home range due to hunting activities (Maillard and Fournier 1995, Sodeikat and
Pohlmeyer 2007), but such pattern is not a rule (Sodeikat et Pohlmeyer 1999; McIlroy
and Saillard 1989). Knowleged on habitat use by wild boar have been investigated by
indirect methods (Dardaillon 1986, Merrigi and Sacchi 1991; Abaigar et al. 1994) and
shown that this species is very sensitive to the vegetation type (the denser the vegetation
the more likely the wild boar will inhabit the area; Meriggi and Sacchi 2001) or direct
methods with radiotracking and shown human disturbance (regarding hunting activities
and reserve effect; Tolon et al. 2009).
264
Futhermore, through radio-telemetry studies the avoidance of open vegetation
type have been confirmed and was adopted as a rule, even variations due to the seasonal
or groups effect might exist (Barber and Coblentz 1986; Boitani et al. 1994; Caley 1997;
Santos et al. 2004). Indeed wild boar live in matrilineal social system, adult male living
solitary outside of the rutting period (Kaminski et al. 2005). Familial groups (females and
their offspring) are then expected to select denser cover for the safetiness than solitary
male (Spitz and Janeau 1995).
From the intensive and long-term monitoring of wild boar over a period of 9 years
(ca. 34 female-years and 12 male-years) in the well-studied population of Arc en Barrois
(e. g., Servanty et al. 2007, 2009; Toigo et al. 2008), we study the distribution of female
and male wild boar before, during and after hunting with highlight of habitat selection
between forest plots for both sexes. We tested following predictions: (i) wild boar select
the densest cover for their resting site settlement, (ii) they enhance this dense cover
selection during hunting in order to avoid risk of being killed (iii) familial groups
(females with offspring) express a stronger response to hunting disturbance than solitary
males during hunting season.
MATERIAL AND METHODS
Study site
Data were collected in the Châteauvillain-Arc-en-Barrois forest area (11 000 ha),
situated in east France (48°02N, 4°56E). The study area lies essentially on calcareous soil
(Figure 1). The main species of woody ticket are Carpinus betulus, Fagus sylvatica,
Quercus petreae. The bush is characterised by shrubs such as Prunus spinosa, Crataegus
laevigata, Crataegus monogyna). This national forest are divided in 735 parcels, the
limits between them being materialized by forest’s trails. The forest is managed at the
finer sub-parcel’s scale. For each sub-parcel, the total cover (in %) of species were
determined by Brandt, S. for 735 sub-parcels for 5 years : 1995, 1997, 1999, 2001 and
265
2002. Habitats were considered to be stable for two years and value for 1996, 1998, 2000
and 2003 were set from respective preceding years. Habitat types were split in four
categories: bush for bush and brush, heavy thickets and dense copsewoods, coppice for
coppice and coppice-with-standards, more open shoulder-high vegetative cover like clear
copsewood or mature timbers, mix for bush mixed with coppice and open for meadows
and pathways. These four habitat types present in Arc-en-Barrois were drawn and
incorporated into a Geographic Information System (GIS; ArcView® 3.2, ESRI,
Redlands, California, USA) from a 1/10000 IGN background (Saïd and Gegout 2000).
Proportions of each habitat are quite stable among year and range within 69-74% for
coppice, 16-23% for bush, 5-11% for mix and 2-3 % for open. All the three species of
large ungulates (roe deer, red deer and wild boar) present on the Châteauvillain-Arc-enBarrois forest are hunted.
Capture methods
Wild boar was abundant with densities up to 9 per 100 ha (Servanty et al., 2007)
in Châteauvillain. The use of space by wild board were studied by radiotracking. During
nine years study (from 1995 to 2003), 34 different females and 12 different males wild
boar have been trapped, weighed sexed and aged before being fitted with ear-tags and
Televilt TXH-3 radio collars (Brandt et al., 2004). Single diurnal locations were
performed on animals as long as possible during the year round. The number of locations
was varying a lot according to the date of hunting (October to January) and to the date of
end of monitoring. To avoid problems generated by unequal sample size among periods,
we randomly drew between 17 and 61 locations within each period (White and Garrott
1990).
We selected individuals with quite balanced numbers of locations between
periods. To appreciate the hunting influence on habitat selection, we defined three
periods (Janis and Clark 2002): before hunting from July to about mid-October (the date
of hunting start changes annually), during hunting from mid-October to February and
after hunting from March to June. Because some individuals survived several years we
266
finaly obtained for females 67 “individual-year” before and during hunting period and 49
after hunting period, and for males 14 “individual-year” before and during hunting period
and 8 after hunting period. The 7541 daily locations were considered to be independent
for each individual in the statistical analyses (see Powell 1996; 2000). We estimated
kernel home ranges for each period using the 95% fixed kernel estimator (Worton 1989)
with h fixed at 80 corresponding to the mean of h-ref values of all animals and periods.
For each period, female wild boar had a different mean home range size (Kernel 95 :
before hunting: 247.51 ± 30.13 ha; during hunting: 719.67 ± 92.92 ha, and after hunting:
412.75 ±53.45 ha), and male wild boar had a mean home range size (Kernel 95: before
huntings: 830.95 ±198.45 ha; during hunting: 976.47 ±175.85 ha, and after hunting:
800.69 ±198.94 ha) also. Pellerin et al. (2008) showed that fixing h at the same value for
all home ranges provides a reliable way to standardize the estimate of home-range size
and thereby provides a better way to compare home ranges of different size and number
of locations.
Describing habitat selection
Studies of habitat selection are generally performed by comparing use and
availability (Manly 1993; Thomas and Taylor 1990). We studied in our case the third
order of ressource selection which is defined as the habitat selection of individuals within
their respective home ranges (Johnson 1980). We considered habitat included in a 95%
kernel computed indiviually with all annual location (the three periods) as available for a
given individual-year (the availability can change between individuals and years). The
habitat utilization (use) corresponded to the vegetation type found directly at individual
locations. To describe habitat selections we used an Eigenanalysis of Selection Ratios
(ESR; (Calenge and Dufour 2006) because we used categorical variables of habitat. This
analysis generalizes the White and Garrott statistic (White and Garrott 1990) and the
Manly’s selection ratios (Manly et al. 2002) within the framework of eigenanalyses
(Escoufier 1987). This method could be viewed as a generalisation of the compositional
analysis (Aebischer et al. 1993) when animals do not express the same selection pattern.
267
The Eigenanalysis of Selection Ratios is therefore optimal in habitat selection studies as
recommanded by Calenge and Dufour (2006). We used ESR to describe the selection
pattern between individuals because this method takes into account individual
heterogeneity in contrast to the compositional analysis (Calenge and Dufour. 2006). We
applied the ESR within each period to describe seasonal habitat selections patterns.
Testing habitat selection
We first tested within each period and each sex the hypothesis of identical habitat
use for all animals. We computed a standard chi-square on the contingency table
containing numbers of locations in each habitat for each individual (Manly et al. 2002).
Habitat selection within period were then tested for each sex by summing the White and
Garrott chi-square statistic for all individuals (see (Calenge and Dufour 2006). To test
significance of habitat changes over seasons we first selected a pool of animals observed
during two periods (before-during or during-after). We then summed standard chisquares computed on individual contingency tables containing numbers of locations in
each habitat for each period for a given individual (a sum of contigency chi-square,
d.f.=Nindividual × (Nhabitats – 1) × (Nperiods - 1)). As some individuals never used some scarce
habitats we merged habitats together such as 0 values were avoided.
To explore intra-season differences of habitat selection between sexes we
performed a non-centred non-normed between-class PCA (Dolédec and Chessel 1987),
Chessel et al. 2004). Statistical significance was evaluated by using a Monte-Carlo
randomisation test on the between-groups inertia percentage (Romesburg 1985); Chessel
et al. 2004) with 9999 iterations. We interpreted the P-value as the strength of the
evidence against H0 (no sex difference), conditionally to the data at hand (Edgington,
1987).
The whole analysis was carried out using the “ade4” package (Chessel et al. 2004)
and the "adehabitat" package (Calenge 2006) for the R (R Development Core Team.
2008. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for
268
Statistical Computing, Vienna, Austria.) distributed under the GNU General Public
License.
RESULTS
Among the 46 wild boar equipped in the nine years, none disappeared from the
study zone. First axis of the ESR explained the quasi totality of the selection ratio
variance (97.7% before hunting, 94.0% during hunting, 97.4% after hunting, for first
axis). Within each period, habitat selection patterns appeared to be significantly different
among individuals (p < 0.001 for all periods). Heterogeneities of selection patterns
seemed to come from a differential intensity of habitat selection rather than a selection
for differents habitat (Figure 2b: vectors have heterogenous length but were oriented in
the same direction). Within seasons and within sexes, diurnal locations were not
randomly placed with respect to habitats: we found a significant difference (p<0.0001) in
the distribution of habitat use regarding to available (Table 1).
Table 1 Results of chi-square test of differential habitat utilisation among individuals and habitat selection
regarding to habitat available for each individuals
Females
Males
Before
During
After
Differential
Chi2=925.86
Chi2=598.10
Chi2=550.18
utilisation
p<0.0001
p<0.0001
p<0.0001
Habitat
Chi2=4632.67
Chi2=1917.08
Chi2=2834.81
selection
p<0.0001
p<0.0001
p<0.0001
Differential
Chi2=102.73
Chi2=120.58
Chi2=38.10
utilisation
p<0.0001
p<0.0001
p=0.0014
Habitat
Chi2=1258.54
Chi2=674.81
Chi2=625.20
selection
p<0.0001
p<0.0001
p<0.0001
269
Plots showed that whatever sexes and periods wild boars selected intensively bush
and avoid coppice, mix and open fields (Figures 1, 2). During hunting a general reduction
of bush selection seemed to occur (Figures 2a, b: vectors appeared to be shorter during
hunting than before and after hunting). Before hunting, 80 % and 82 % of cumulated
locations, for females and males respectively, were found in bush. During hunting the
proportion of locations found in bush dropped to 54 % and 63 % for females and males
respectively.
Fig. 1: Study area of ChateauVillain-Arc-en-Barrois and resting sites locations (black points) of wild boars
(females and males) before, during and after hunting season in 2000. From white to grey: open, coppice,
mix and bush.
Before
During
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Plots of the ESR even showed than few individuals tended to select coppice
during hunting (Fig. 2b). After hunting this percentage return to higher values equal to 69
and 72 %. Respective availablitity of bush for female and males range within 11-58% and
12-32% which showed that despite variations among period this habitat was always
positively selected (Figures 1, 2).
The use of three other habitats followed an opposite patterns especially clear for
coppice utilisation: cumulated percentages of locations found in coppice are 16 % and 14
% before hunting, 40% and 31% during hunting and 26% and 26% after hunting for
females and males respectively. However coppice availabilities range within 37-78 % and
62-86 % for females and males respectively which showed that despite variations among
season this habitat was mainly avoided (Figure 2). Such changes in habitat selection
during hunting regarding to before hunting were significant for both sexes (habitat
grouping: bush vs. coppice-mix-open; females: chi-square = 506.085, ddl = 54, p <
0.0001; males: chi-square =55.78, ddl = 12, p< 0.0001). After hunting bush selection
return to higher value than during hunting for both sexes (Figures 2a, b). Such changes
were significant for females and quasi significant for males (habitat grouping: bush vs.
coppice-mix-open; females: chi-square = 148.43, ddl = 41, p < 0.0001; males: chi-square
= 13.24, ddl = 7, p = 0.07).
Within all periods selections for bush versus others habitats seemed higher for
males than for females (Figure 2c). Monte-Carlo randomisation tests on between-groups
inertia percentage performed on the selection ratios table show that habitat selection was
significantly different between females and males only during hunting period (before:
p=0.14, during, p=0.015, after, p=0.076).
271
(a) Habitat types
coppice
bush
open
mixt
(c) sexes
After hunting
During hunting
Before hunting
(b) individuals
++
+
+
+
+
Fig. 2: Plots of Eigenanalysis of Selection Ratios before, during and after hunting. (a) habitat types on the
first two factorial axis. (b) individual scores on the first factorial plane. (c) convex hull (50 and 100%) of
individual score depending on sex (full lines: females; dashed lines: males).
272
DISCUSSION
We aimed to assess the hunting disturbance effect on habitat selection of wild
boar. Our results supported two out of the three hypotheses we tested. Wild boar select
as expected dense vegetative cover during its resting periods (prediction (i) supported),
but, against expectations, they do not increase this selection in response to hunting
disturbance. On the contrary we found a decrease of this selection during the riskier
season (prediction (ii) rejected). As expected , females responded more to the hunting
disturbance than males leading to more prononced sexual difference during the riskier
season (prediction (iii) supported).
Some studies have shown that core areas of wild boar home range might be
related to scarcely hunted areas (Baubet 1998; Calenge et al. 2003). Some other case,
wild boar shift their home range core toward protected area (Maillard, 1998; Tolon et al.,
2009). Nevertheless, such changes did not integrate the fine scale habitat choice
regarding to the density of the vegetative cover (more or less crowded). We observed in
our study, whatever sexes and periods, that wild boar strongly select dense vegetation for
their resting sites, whereas other forest type were available. The use of bushes plots while
resting is an established feature of wild boar behaviour (Barber and Coblentz 1986;
Boitani et al. 1994; Spitz and Janeau 1995; Caley 1997; Merrigi and Sacchi 2000;
Welander 2001) as it probably reduces detectability or accessibility for human or other
predators. It can be easily explain the high selection for bush all year long the effect of
hunting disturbance on the use of these potential refuges was clearly against our
expectation. Indeed wild boar decreased their selection for bushes during the riskier
seasons, without however totally shifting toward an other habitat. Hunters had probably
some expectations on habitat preferences of local wild boar and could intensify their
effort near or into bush plots. (Lande et al. 2009). Hunting disturbance could then be
higher than expected in bush and the decreasing selection of this habitat during hunting
could reflect a spatial avoidance of such disturbance. Such changes could be viewed as an
adaptive behavioural response from hunted animals to hunting stress as it have been
273
proved in some other ungulates (Kufeld et al. 1988, for mountain mule deer (Maillard
1998); Baubet 1998; Rosell et al. 2004 for wild boar) and other game species (Fox and
Madsen. 1997 ; Madsen, J. 1998).
However, our unexpected results could be also
interpreted in a more simplistic way: hunting could act as a simple disturbance factor on a
system at equilibrium. Indeed animal can express a constant tendency to select dense
vegetative cover for resting, but hunting force them to change their resting sites more or
less randomly, increasing their probability to relocate in a different habitat. The spacing
behaviour of wild boar was shown to change rapidly as hunting season goes along,
animals reacting through increasing mobility between resting sites (Maillard and Fournier
1995). This can explain why animal simply decreased their selection for bush without
clearly shifting toward others habitats. In this case, the behavioral response to hunting
disturbance in term of habitat selection resulted more from a random diffusion process
(e.g. Westerberg et al. 2005) due to an increase of movements than an adaptive behavior.
Our results indicated that during the hunting period, familial groups and solitary
males selected differently their habitats. They adjust themselves by slight changes in their
used of the different forested type plots encompassed in their usual home range. Even
males showed a partial switch in their habitat selection, groups led by sows indicated a
stronger reaction, leaving more clearly bush plots location during hunting. A previous
study (Spitz et Janeau 1995) has shown that sows appeared to be more reactive than male
in their utilization of different habitats, especially regarding the vegetation coverage This
variation of habitat selection between sexes during the high risk season is then not totally
surprising and it could be interpreted as a possible difference in regard to anti-predation
tactics. In a recent review, Stankowich (2008) states that flight responses to human
disturbance in ungulate were highly dependent on group size, sex and age class. Indeed
large groups, especially females with offspring exhibit the greatest flight responses to
human disturbance. Males wild boar live solitary whereas females lived in matriarcal
groups composed by relatives females (sister or daughters) as well as young of the year
(Mauget 1980 ; Kaminski et al. 2005; Poteaux et al., 2009). The observed sexual
difference might then first results from a differential tactic of both sexes in response to
predation. Many authors have stressed that, in ungulates, females with newborns selected
274
secured habitat in order to ensure their survival, whereas males choice is turn to habitat
maximizing food availability (e.g. Corti et al. 2002 for Alpine Ibex). Therefore, females
should exhibit strong flight responses leading to an increased frequentation (random or
not) of secondary habitats whereas males can support more risks and remain hidden in
bush plots. However sex and group size are confounded in wild boar and the observed
sexual difference might also results from higher flight responses of large groups
(Stankowich 2008). Indeed group cohesion can be a high constraint for females
especially because of the presence of juveniles. Therefore, all members of a familial
groups can have more difficulty to remain hidden at the same place whereas solitary
males can easily hide themselves in a single shrub and survive to hunting actions without
moving. Moreover, it might be suggested that the synchronization of a group escape
movement will be much easier in open habitat than in bush (Jarman, 1974). We could
probably argue that cohesion of group could be maintain easily in an open habitat,
individuals being more aggregate when flying away, than in bushed formation.
However, such shift of habitat used toward coppice plots looked unusual for
females wild boar which naturally selected the bushed areas of their ranges contrary to
male that more often used open plots (Spitz and Janeau 1995) might be related to the
differential vulnerability between sexes toward hunting practise (Toigo and al. 2008).
Our study therefore demonstrated how hunting disturbance can lead in a game species to
an unexpected decrease of the prefered refuge, and a more pronounced differentiation of
sexes amongts habitats.
ACKNOWLEDGEMENTS
The study was conducted by the Office National de la Chasse et de la Faune
Sauvage. I would like to thank Jean-Michel Gaillard, Clément Calenge and François
Klein for improving earlier drafts of this paper and their help with the English.
275
REFERENCES
Abaigar T., Del Barrio G., Vericad J.R. 1994. Habitat preference of wild boar (Sus
scrofa L. 1758) in a mediterranean environment. Indirect evaluation by signs. Mammalia
58(2): 201-210.
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