Les larves I / Insectes n° 159

bir la métamorphose, changement
brutal qui fait apparaître les caractères sexuels secondaires et les ailes.
Elle se fait en une ou deux mues.
Chez certains, la dernière mue larvaire donne naissance à l’adulte ou
imago : ce sont les hétérométaboles
(à changement progressif). Chez les
autres, dits holométaboles3, existe
un état intermédiaire de repos : la
nymphe. La vie immature s’étend
entre l’éclosion de la larve nouveau-née et l’apparition de l’imago.
Premier acte de la vie d’une larve : l’éclosion. Elle remue, se gonfle d’air (ou d’eau),
le chorion (paroi de l’œuf) cède et elle s’en
extirpe. Ici une larve de Cimex (Hémiptère)
D’après Wigglesworth.
Par Alain Fraval
Sauf mention contraire, les dessins sont de Yan Galez
Les larves - 1ère partie
Découverte ou révision, parcours curieux ou long
tunnel d’entomo… Cet article résolument académique dans son intention et dans sa forme, illustré
de dessins du XXe siècle, décrit les formes immatures des insectes, ordre après ordre – mais sans
souci d’exhaustivité. La condition des œufs, la vie
des nymphes, l’allure et les mœurs des adultes
sont sous-entendues : on ne s’intéresse ici qu’aux jeunes, à leur morphologie, à leur développement, à leur alimentation, à leurs bizarreries en
évitant même d’évoquer toute sexualité. Punaiseaux, chenilles, naïades,
asticots et vers divers peuplent cet exposé rapide (relativement), farci
de notes de bas de page érudites et accompagné d’encadrés explicatifs,
appuyé sur les textes déjà parus dans Insectes1. C’est du cours…
L
es insectes, à l’instar des Arthropodes, subissent plusieurs mues
au cours de leur vie. Une fois
parvenus à l’état adulte, c’est-à-dire
capables de se reproduire et pour
beaucoup de voler, ils ne muent plus.
Leur tégument (squelette externe) est
peu ou pas extensible ; il est renou-
velé, l’ancien est abandonné (il prend
le nom d’exuvie) et se voit remplacé
par un plus grand, avec éventuellement de nouveaux appendices. Leur
croissance se fait par paliers. La mue
marque le changement de stade2 ou
d'état. Les insectes passent par plusieurs stades larvaires avant de su-
1. Ces articles seront indiqués par leur titre seul, précédé du rituel « À (re)lire », en notes de
bas de page ; on les retrouvera en ligne à partir de la page des sommaires d’Insectes à
www.inra.fr/opie-insectes/isommai.htm
2. À (re)lire : Le développement des insectes : mues et métamorphoses. Insectes n° 118 (2000-3).
3. Il y a eu de longues controverses sur l’emploi de métamorphose, qui a souvent désigné
l’ensemble du développement post-embryonnaire. L’expression « à métamorphose complète » désigne les holométaboles.
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Comme on le verra ci-dessous,
c’est un peu plus compliqué. Certains groupes suivent des schémas
intermédiaires, d’autres des voies
aberrantes… pour lesquels les entomologistes ont forgé tout un vocabulaire dont on ne retiendra que
le plus courant. Et lesdits entomologistes ne sont pas tous d’accord
avec la terminologie : certains
emploient le mot juvénile pour désigner la larve de certains hétérométaboles (une complication peu
utile), d’autres appellent naïades
les larves aquatiques des éphémères, libellules et perles (dont le développement est dit hémimétabole)
et d’aucuns, par décalque paresseux
de l’anglais, désignent par nymphe
la larve dans certains groupes (perles) ou la larve âgée aux ébauches
alaires visibles, mobile (pucerons)
ou pas (cigale)… Et on ne se laissera pas troubler par cet oxymore
point rare « larve adulte » – c'est-àdire : larve au dernier stade.
ac
Chez les acridiens (Orth. Acrididés), les larves gonflent leur ampoule cervicale et soulèvent ensemble l’opercule de l’oothèque.
Puis la larve nouveau-née « rampante »
mue, s’aidant encore de son ampoule cervicale (ac), et devient larve « sautante »
D’après Künckel d’Herculais
Insectes hétérométaboles
Parlez-vous entomo ?
Considérant que, dans son premier
état, la forme réelle de l’insecte est
dissimulée, Linné emploie le mot latin
larva (masque). Ensuite, immobile et
comme enveloppée dans des langes,
c’est une pupa (poupée). Enfin,
dépouillé de son masque et de ses
bandelettes, il est imago (image) : c’est
l’insecte parfait.
Pupe ne s’applique actuellement qu’aux
Diptères supérieurs (cyclorrhaphes) et
est un cas particulier de nymphe. Larve
et imago, passés en français tel quel,
sont restés.
Larve fait l’objet d’un article de la
série Parlez-vous entomo ? de même
qu’asticot, chenille et ver : l’origine, les
usages convenables et les autres de
ces mots dans la langue française, les
dictons et idiotismes où ils figurent...
à (re)lire à partir de www.inra.fr/opieinsectes/i-parlez.htm
Chez les Thysanoures, les plus
primitifs des insectes, le développement est progressif et les larves
ne diffèrent pas, sauf par la taille et
parfois par la couleur, des adultes.
Leur développement est du type
amétabole. Le Poisson d’argent,
Lepisma saccharina (Lépismatidé) effectue jusqu’à 8 mues durant les 4 mois à 3 ans de sa vie.
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Chez de nombreux groupes d’insectes hétérométaboles, le développement est progressif : la taille
augmente graduellement au fil des
stades larvaires successifs. Lors des
derniers stades, les ailes (chez les
espèces qui en possèdent) apparaissent sous forme d’ébauches de plus
en plus proéminentes – dites ptérothèques. On qualifie ces insectes
d’exoptérygotyes. L’oviscapte (tarière de ponte), entre autres caractères sexuels, apparaît à l’issue de
la mue imaginale. Larves et adultes
ont le même mode de vie, au vol et
aux activités liées à la reproduction
près. Les changements anatomiques
et physiologiques sont graduels. On
qualifie ce type de développement
de paurométabole. On le rencontre
tant chez des insectes « primitifs »
comme le criquet (Orthoptères) que
chez des taxons très « évolués »
comme les pucerons (Hémiptères).
La paurométabolie est présente
chez les ordres suivants : Plécoptères (perles), Zoraptères, Phasmoptères (phasmes), Orthoptères
(sauterelles, criquets), Grylloblattes, Dermaptères (perce-oreilles),
Dictyoptères (blattes, mantes, termites) – qui forment le groupe des
Polynéoptères –, Psocoptères (psoques), Phthiraptères (anoploures
et mallophages), Thysanoptères
(thrips) et Hémiptères – regroupés
dans les Paranéoptères.
Larves de 1er et de 2e stade de Thrips tabaci.
D’après Bonnemaison
Chez les Hémiptères, si les Hétéroptères (punaises) et la plupart des
Homoptères (cicadelles, pucerons,
psylles…) sont des paurométaboles
classiques, certains groupes mon-
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Œuf, 5 stades larvaires (désignés classiquement par L1, L2,…L5), imago d’un acridien (Orth.
Acridoidea). Le nombre d’articles antennaires est indiqué - D’après Henneguy
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Larves de 1er (en haut) et de 5e stade de Psylla
pyri - D’après Bonnemaison et Missonnier
Æschne (Anisoptère) : vue de la tête montrant
le masque - D'après Weindenfeld & Nicolson
À gauche, la larve de cigale de premier stade progresse dans la végétation à la recherche d'un
endroit favorable à son enfouissement. À droite, larve âgée creusant le sol - Dessins extraits de :
Cigale, par Jean Hermann, 2000, Éditions du Lau, à découvrir à basel.scharyyse.free.fr/cigale/livre.htm
trent des schémas de développement proches de l’holométabolie.
Chez les cigales (Cicadoidea), la
larve de dernier stade s’immobilise
bien avant la mue imaginale ; elle
est appelée parfois pseudonymphe. Les aleurodes4 passent par
un stade puparium sessile, intermédiaire entre les stades larvaires
mobiles et l’état adulte ailé, et des
cochenilles5 mâles ont des larves
différentes de celles des femelles.
Perla bipunctata (Pléc. Perlidé)
D’après Miall.
Parmi les paurométaboles, les perles (Plécoptères) sont un peu à
part : les larves, qui ressemblent à
l’adulte aérien ailé, sont aquatiques
– zoophages ou détritiphages ; certaines possèdent des branchies externes filamenteuses sur le thorax
ou l’abdomen.
Éphémérides (éphémères) et Odonates (libellules, demoiselles) sont
dits hémimétaboles ; entre la larve
aquatique et l’adulte aérien et ailé,
les différences sont importantes.
Les Éphémérides6 ont une longue vie larvaire (2 ans) au fond
des courants et des plans d’eau,
rythmée par des mues nombreuses (jusqu’à 20) ; l’alimentation
est à base de débris organiques.
La larve de dernier stade gagne la
rive et mue en un adulte imparfait,
au vol maladroit et incapable de
se reproduire ; c’est le stade subimago. Encore une mue, et l’imago
émerge, qui vivra moins d’un jour.
De l’œuf d’un Odonate7 éclot une
prolarve sans pattes, vermiforme,
qui mue en une larve typique avec
pattes, branchies et masque mentonnier, dispositif de capture des
proies dérivé du labium qui sont
chassées à l’affut ou à la course. Il
y aura encore une dizaine de stades
larvaires. Les immatures marchent
au fond de l’eau, se faufilant entre
les plantes et les débris immergés.
Ils nagent également. Les Anisoptères (libellules), en chassant l’eau de
leur ampoule rectale, se propulsent
4. À (re)lire : Les aleurodes. Insectes n° 155 (2009-4).
5. À (re)lire : Les cochenilles. Insectes nos 129 (2003-2) et 130 (2003-3).
6. À (re)lire, entre autres : Mouche de mai et grands Éphémères de France. Insectes n° 148 (2008-1).
7. À (re)lire : Les Odonates – biologie et écologie. Insectes n° 157 (2010-2).
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par réaction (pour fuir) tandis que
les Zygoptères (demoiselles) pratiquent la godille avec l’extrémité de
leur abdomen, munie des lamelles
caudales, comme rame. Son déve-
Larve de Lestes stultus (Zygoptère)
D’après Harbison
loppement achevé, la larve sort de
l’eau en grimpant le long d’un végétal, s’agrippe et l’imago émerge.
Ailé, il est également carnassier.
Le Binocle à queue en plumet
Avant d’être correctement identifié, cet
animal pêché dans une mare près de
Paris fut ainsi nommé et classé par
Geoffroy (en 1768) parmi les Crustacés, à côté des Apus. Plus de 100 ans
plus tard, Vayssière en observe la mue
et Prosopistoma est reconnu comme
une larve d’Ephéméride. Le bouclier qui
recouvre tout l’avant-corps est formé
par les téguments du thorax et la première paire de ptérothèques. Il ménage
une cavité où baignent 5 paires de
branchies.
O
O : orifice de sortie de l’eau
D’après Vayssière
Chenille nouveau-née de Bombyx disparate.
Dessin Claire Villemant
Éclosion d’une Piéride du chou Pieris
brassicae. Les chenilles consomment
souvent le chorion, leur premier repas.
D’après Pfurtscheller
Insectes holométaboles
Les larves les plus diversifiées et
les plus intéressantes sont celles
des Holométaboles : elles diffèrent des imagos – dont les sépare le
stade nymphal, par la morphologie,
la physiologie et souvent aussi par
le mode de vie. Le « partage des
tâches » entre croissance et reproduction est dans bien des cas très
tranché (comme chez les éphémères vues ci-dessus). La grande variété des cas observables n’a pas
découragé les tentatives de classement – qui n’ont abouti à aucun
système général pratique. On parcourra donc les ordres, examinant
au passage quelques cas extraordinaires, signalant les larves d’intérêt
en défense des végétaux, protection
des denrées, médecine humaine et
vétérinaire, hydrobiologie… en
commençant par le groupe simple
et familier des Lépidoptères.
LARVES DES LÉPIDOPTÈRES
La larve des Lépidoptères est dans
tous les cas une chenille, un type de
larve connu de tous, relativement
bien défini et étudié surtout par les
entomologistes engagés dans la dé-
fense des végétaux (et les éleveurs
de papillons). Le corps mou est
cylindrique (pas toujours), au tégument très fin, souple, nu ou velu.
La tête proéminente hypognathe
(les pièces buccales pointent vers la
face ventrale) relativement mobile
est pourvue d’1 à 6 paires d’ommatidies (yeux simples) ; les pièces
buccales sont broyeuses, le labium
est pourvu d’une filière. Le thorax
nettement trisegmenté porte 3 paires de courtes pattes à griffe simple
et 3 paires de stigmates (orifices
respiratoires) ; chez les chenilles de
Papilionidés, il porte sur le premier
segment un osmétérium, glande répugnatoire fourchue. L’abdomen de
10 segments avec 8 paires de stigmates est muni de fausses-pattes –
5 paires au plus – terminées par des
crochets ; une corne dorsale, à l’extrémité anale, est caractéristique
des Sphingidés. Le corps des chenilles est glabre ou porte des soies
plus ou moins longues et denses.
Les chenilles se déplacent en rampant ou en arpentant (Géométridés) ; certaines, surtout aux premiers stades, « volent » à de grandes distances, portées par leurs
poils munis d’ampoules et leur fil
de soie qui jouent le rôle d’aérophores – cas du Bombyx disparate
Lymantria dispar, par exemple.
Chez les Limacodidés (= Euclidés), la chenille est plate, trapue, la
tête cachée, avec des soies (souvent
urticantes) sur des verrues dorsales ; elle a des ventouses en guise
de fausses pattes et progresse en
ondulant. Les chenilles de certains
Noctuidés – les noctuelles terricoles – vivent dans la terre. Quelques
espèces sont aquatiques ; elles se
nourrissent des plantes immergées
et respirent grâce à plusieurs dispositifs, qu’on retrouvera chez les
espèces benthiques des autres groupes : des trachéobranchies (oxygène et gaz carbonique sont échangés
au travers de la paroi de la trachée),
branchement sur les vaisseaux ou
cellules aérifères, maintien d’une
bulle d’air dans une feuille roulée.
8. À (re)lire : Les insectes fileurs de soie I. Insectes n° 156 (2010-1).
9. À (re)lire : Les processionnaires, Insectes n° 147 (2007-4)
10. À (re)lire : Campophonies, Insectes n° 146 (2007-3)
Développement larvaire en 5 stades de la chenille d'un Bombyx - D’après Nietsche et Judeich
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À chaque phytophage son adjectif
Ce vocabulaire, attribué ici aux larves, est valable pour tous les insectes.
On qualifie d’ectophytes les larves vivant à l’extérieur du végétal et endophytes celles
qui se développent dans un tissu végétal (parenchyme foliaire, tige, bois, organe floral,
fruit…).
Les larves qui vivent aux dépens des feuilles sont dites phyllophages (parfois folivores).
Les découpeuses s’installent à plat sur le limbe ou à cheval sur le bord (randfresser) ;
les décapeuses rongent l’épiderme ; les mineuses creusent des galeries entre les deux
épidermes, les squeletteuses ne laissent intactes que les nervures. Les tordeuses
déforment les bourgeons et les jeunes pousses, les cigarières enroulent les feuilles, les
aggloméreuses les réunissent en amas tenus par des fils de soie.
Celles qui creusent longitudinalement dans les tiges vertes sont dites foreuses (ou
borers en anglais). Les « vers » des fruits sont des larves carpophages et ceux des
graines des cléthrophages.
Chenille de Teigne cuivrée Aglossa caprealis (Pyralidé), qui se nourrit de débris animaux sous
les écorces. D’après Villemant
Grâce à la soie que toutes filent8, les
chenilles se construisent des lignes de
vie (fil posé sur le support au fur et à
mesure de leur progression, ancré de
place en place), des liens et une grande variété d’abris : fourreaux (Psychidés, Tinéidés), tentes, nids collectifs (Processionnaire du pin Thaumetopoea pityocampa9, p. ex.). Et, à la
fin de leur développement, certaines
entreprennent la construction, à partir
de ce matériau, d’un cocon de nymphose, à l’instar du Ver à soie qui a
été domestiqué pour cette production.
De rares chenilles produisent des
sons10.
Le régime alimentaire est varié. Beaucoup de chenilles sont
phytophages : elles consomment
des végétaux, selon divers modes (voir encadré ci-dessus).
Il est des chenilles entomopha-
ges qui dévorent d’autres insectes
(pucerons, cochenilles, fourmis…
congénères en élevage et spécimens
en collection), qui creusent dans le
bois (xylophages), la cire, la graisse, la laine, les champignons…
Les larves d’autres groupes à allure
de chenille sont dites éruciformes et
l’érucisme désigne les dermatoses
(voir encadré « Chenilles méchantes ») que les larves de Lépidoptères provoquent (eruca = chenille en
latin). Les mangeurs de chenilles,
larvivores spécialisés, sont des
campophages (racine grecque).
LARVES DES TRICHOPTÈRES
Voisins des Lépidoptères, les Trichoptères (porte-bois, phryganes)
ont, en principe des larves aquatiques11. On distingue deux groupes
de familles. Dans le premier, les
larves sont libres ; elles circulent à
11. Il existe de rares espèces terrestres.
À (re)lire : Un porte-bois terrestre,
Enoicyla pusilla […]. Insectes n° 134
(2004-3).
Larve libre de Philopotamidé. D’après Tachet
Chenilles méchantes
Les chenilles ont peu de moyens de défense. Certaines sont immangeables et avertissent les candidats
prédateurs par des couleurs aposématiques. C’est le cas de la Goutte de sang Tyria jacobae (Arctiidé) et du
Monarque d’Amérique (qui puisent le toxique dans leur plante nourricière). D’autres miment celles-ci ou des
animaux aux yeux menaçants – c’est le cas, entre autres d’Eudocima fullonia*
D’autres sont urticantes, par le moyen de soies (ou poils) modifiées qui se cassent et libèrent la substance
active. Ces soies peuvent être isolées ou insérées sur des expansions du tégument appelées épines. Chez la
Processionnaire du pin Thaumetopoea pityocampa9, les poils urticants sont groupés sur des miroirs – une paire
sur chacun des 8 segments abdominaux. En partie cachés par des replis cutanés, ces miroirs sont dégagés
brusquement par la chenille inquiétée et les soies brisées sont projetées.
En Europe occidentale, on risque des accidents avec, également, la processionnaire du chêne T. processionea9
et les Bombyx cul brun et cul doré, Euproctis chrysorrhoea et E. similis (Lymantriidés). En Amérique du Sud,
les arboriculteurs redoutent les chenilles urticantes des Lonomia capables de provoquer des envenimations
mortelles. Les chenilles-limaces (Limacodidés) défoliatrices du palmier à huile sont aussi colorées qu’urticantes.
Les chenilles urticantes (Euproctis spp.) peuvent, en Asie du Sud-Est, provoquer des crises d’érucisme à
grande échelle – à ne pas confondre avec le lépidoptérisme (ou papillonite) provoqué par des écailles modifiées
de papillons sud-américains et africains.
* À(re)lire : Le papillon piqueur de fruits. Insectes n° 145 (2007-2).
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Larve de Campodea
folsomi (voir page
suivante) - D’après Essig
la recherche de leur nourriture ou
installent des filets ou des nasses en
soie. Au terme de leur développement, elles construisent une logette
en liant de petits objets avec des fils
de soie, où elles se nymphosent.
Ces larves sont campodéiformes
– elles ont l’allure d’un Campode
(Hexapode Diploure, autrefois Aptérygote et pris comme modèle de
l’insecte primitif) – avec la tête prognathe.
Respirer
Le système respiratoire typique des insectes – chez qui l’air parvient aux cellules par des
conduits - est constitué de deux troncs longitudinaux reliés à l’extérieur du corps par des
trachées débouchant au niveau des stigmates (appelés aussi spiracles), théoriquement
une paire par segment. La disposition de ces orifices sert à caractériser les larves.
Les larves sans stigmates sont dites apneustiques – la respiration se fait par des
trachéobranchies internes ou externes ou bien au travers du tégument ; c’est le cas de
nombreuses larves aquatiques et cette disposition se retrouve chez les endoparasites
vivant à l’intérieur du corps de l’hôte et baignant dans l’hémolymphe. Avec une paire de
stigmates sur le thorax et une autre paire à l’extrémité de l’abdomen, la larve est dite
amphipneustique. Quand l’unique paire de stigmates est à l’extrémité de l’abdomen
– éventuellement à l’apex d’un prolongement de ce dernier -, on parle de larve
métapneustique.
branchies filamenteuses externes,
diversement disposées ; celles-ci
sont absentes au début de la vie larvaire, la respiration s’effectuant au
travers du tégument ; certaines espèces n’ont jamais de branchies.
Ces larves sont des indicateurs précis de la qualité de l’eau et participent aux réseaux trophiques aquatiques. Elles sont très appréciées,
comme appâts, des pêcheurs qui
les connaissent sous de nombreux
noms dans leur jargon, d’azerote à
ver d’eau12.
Larve à fourreau de Phryganéidé
D’après Tachet
Larve à fourreau de Limnephilidé
D’après Tachet
Dans le second groupe, la larve,
dite coléophore, construit un fourreau (ou étui) en soie ou constitué de matériaux (grains de sable,
brindilles, coquilles…) agglomérés
par de la soie. Elle reste attachée
au fond par deux crochets – correspondant aux fausse-pattes anales des chenilles ; son avant-corps
en sort pour se nourrir – de proies
animales ou d’éléments végétaux
selon les espèces : elle s’y rétracte
en cas de danger et s’y installe pour
se nymphoser. La larve coléophore
est éruciforme, à tête hypognathe.
Chez beaucoup d’espèces, elle
porte ventralement, entre les pattes
avant un organe pointu dirigé vers
l’avant, appelé corne prosternale
et renfermant la glande de Gilson.
Dans les deux types, les pièces
buccales – comportant un maxillolabium – sont broyeuses ; le pro-
notum (partie dorsale du 1er article
du thorax) est sclérifié, l’abdomen
membraneux se termine par deux
crochets.
À suivre...
Les larves apneustiques (voir l’encadré « Respirer ») possèdent des
12. Les noms usuels des larves sont récapitulés dans « À la pêche ». Insectes n°
144 (2007-1).
Généralités sur les larves d’insectes
L’œuf donne naissance à une larve, état qui durera jusqu’à sa transformation en nymphe
ou en adulte parfait… en principe. Certaines larves éclosent entourées d’une membrane
qu’elles devront rompre. En général, les larves nouveau-nées se débrouillent seules
pour se déplacer et s’alimenter – les cas de soins aux jeunes sont la règle chez les
insectes eusociaux, sinon très rares. Chez certains insectes, la femelle produit une
larve déjà éclose – elle larvipose –, voire une prénymphe. La larve grandit au travers
de plusieurs mues successives, abandonnant à chaque fois une exuvie et acquérant
des caractères nouveaux propres à son stade ; la mue est l’occasion de régénérer
un appendice perdu, chez les espèces qui le peuvent. Les larves sont molles pour
beaucoup et des soies ornent très souvent leur cuticule ainsi que des tubercules ou
autres expansions. Elles respirent par le tégument et/ou par des trachées et/ou par
des branchies, possèdent ou non une tête différentiée, des antennes, des yeux, des
pattes thoraciques… Elles ont des pièces buccales et des modes d’alimentation très
variés ; elles vivent dans tous les milieux, très rarement dans l’eau de mer. Leur teinte
va de l’incolore au noir le plus profond en passant par toutes les couleurs. Beaucoup
s’aménagent un abri, fixe ou mobile, fréquemment à base de soie, qui peut servir à la
nymphose. Elles marchent, rampent, sautent, creusent, minent, nagent, flottent dans
divers fluides (eau, air, hémolymphe, pétrole...). Enfin, les larves ne copulent pas et ne
se reproduisent pas… en général.
En général… les adaptations, évolutions, spécialisations, exceptions, cas particuliers,
bizarreries, voire aberrations, font qu’il faut passer en revue les ordres et les familles et
aussi, ce n’est pas rare, les genres. Bonne lecture !
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