Résumé de la thèse de Sebastian Garcia Vicencio

Résumé de la thèse de Sebastian Garcia Vicencio
Effets de l’obésité et de l’activité physique sur la plasticité de la fonction
neuromusculaire chez l’adolescent(e).
Soutenue le 16 décembre 2015
L’étude de la croissance et de la maturation, normale ou associée à un état d’obésité, constitue
un paradigme original pour l’étude de la plasticité chronique de la fonction neuromusculaire, et
notamment des déterminants de la production de force et de la fatigue. En effet, les processus de
croissance et de maturation sont des phénomènes favorisant la plasticité neuromusculaire (Binzoni et
al., 2001; De Ste Croix, Deighan, & Armstrong, 2003; Kanehisa, Yata, Ikegawa, & Fukunaga, 1995). De
plus, l’état d’obésité peut créer un stimulus additionnel, la surcharge mécanique chronique associée à
l’excès de masse grasse pouvant potentiellement être comparée à un entraînement en force (Duche et
al., 2002; Forbes, 1964). Malheureusement, peu de données sont disponibles sur le développement de
la fonction neuromusculaire chez l’enfant et l’adolescent sain et obèse. Dans un contexte de promotion
de l’activité physique chez l’enfant et l’adolescent pour prévenir le développement du surpoids et de
l’obésité et des pathologies associées (Figure 1), il apparaît pourtant nécessaire de connaître les effets
de la croissance normale et pathologique sur la force et la fatigabilité, qui sont des déterminants des
aptitudes fonctionnelles, et donc de la capacité à s’engager dans la pratique d’une activité physique.
Ces thématiques sont abordées au laboratoire AME2P de l’université Blaise Pascal – Clermont-Ferrand
2 dans le cadre de la thèse de Sebastian Garcia Vicencio, portant sur la plasticité neuromusculaire chez
l’adolescent(e) obèse. Ces travaux s’inscrivent dans l’axe 2 « Activité physique, métabolisme et
fonctionnalité musculo-squelettique » du laboratoire (resp: Pr. Daniel Courteix et Sébastien Ratel) et
plus précisément dans le programme intitulé « Effets de la croissance et de la surcharge pondérale sur
la plasticité du système neuromusculaire ».
Figure 1. Représentation schématique du développement des pathologies chroniques non transmissibles. Le
risque augmente tout au long de la vie et résulte d’un potentiel de plasticité décroissant (triangle vert) et de l’effet
cumulé de réponses inadaptées aux contraintes/demandes (triangle rouge). Bien que le risque de pathologie
chronique soit majeur à l’âge adulte, la trajectoire de risque est déterminée dès l’enfance. Ainsi, une intervention
adaptée, mise en place pendant l’enfance ou l’adolescence (triangle bleu), permet de modifier durablement la
trajectoire de risque. (Godfrey, Gluckman, & Hanson, 2010).
Effets de l’obésité juvénile sur la capacité de production de force et la fatigue neuromusculaire
L’effet de l’obésité sur le système neuromusculaire a été peu décrit dans la littérature dédiée à
cette pathologie. Pourtant, on considère généralement que l’individu obèse souffre de limitations
fonctionnelles importantes (Evers Larsson & Mattsson, 2001). La capacité de production de force et la
fatigabilité étant des déterminants des aptitudes fonctionnelles et de la dépense énergétique (Zoico et
al., 2004), il paraît donc opportun de s’intéresser aux effets de l’obésité sur ces deux caractéristiques
du système neuromusculaire.
Effets de l’obésité juvénile sur la capacité de production de force
Une analyse de la littérature (Maffiuletti, Ratel, Sartorio, & Martin, 2013) nous a permis d’établir
que les individus obèses produisent généralement une force absolue plus importante que les individus
normo-pondérés. Ceci est généralement associé à une masse maigre totale supérieure. Afin de
prendre en compte les différences de dimensions corporelles entre individus obèses et normopondérés, plusieurs normalisations de la force ont été utilisées dans la littérature. La force normalisée
à la masse corporelle, assez représentative des capacités fonctionnelles, est systématiquement moins
importante chez l’obèse que chez l’individu normo-pondéré. Toutefois, la force normalisée par
rapport à la masse maigre corporelle totale est en général similaire dans les deux populations, tandis
que la force normalisée par rapport aux dimensions musculaires (masse, volume, surface de section),
qui constitue l’approche la plus spécifique, est en général similaire ou supérieure chez l’individu
obèse. Ce dernier résultat suggère que l’obésité pourrait avoir des effets positifs sur la fonction
neuromusculaire, notamment chez les enfants, adolescents et jeunes obèses (Maffiuletti et al., 2013).
Nous avons ainsi montré que des adolescents obèses présentaient une force absolue des
extenseurs du genou supérieure à des individus normo-pondérés, une masse musculaire segmentaire
comparable et donc une force relative supérieure (Abdelmoula et al., 2012). Ces résultats sont
comparables aux études ayant montré une augmentation de force absolue sans hypertrophie
musculaire après un entraînement en force chez l’enfant et l’adolescent (Ramsay et al., 1990). Ces
auteurs attribuaient l’augmentation de force à des adaptations nerveuses. De façon intéressante, il a
été suggéré que la surcharge chronique subie quotidiennement par les muscles des membres
inférieurs des obèses pourrait constituer un stimulus d’entraînement comparable à un entraînement
en force (Duche et al., 2002; Forbes, 1964). Chez l’individu sain, ce type d’entraînement induit
généralement des adaptations nerveuses dès les premières semaines d’entraînement, telles qu’une
augmentation du NA (e.g. Gondin, Guette, Ballay, & Martin, 2005) et une diminution du niveau de coactivation (Carolan & Cafarelli, 1992). Nous avons donc formulé l’hypothèse que la surcharge
pondérale pourrait générer des adaptations des mécanismes nerveux impliqués dans la production de
force. Ces facteurs nerveux pourraient inclure un NA plus élevé des muscles agonistes et une coactivation des muscles antagonistes réduite. Aucune donnée n’est disponible sur le niveau de coactivation chez les adolescents obèses. Par ailleurs, une seule étude (Blimkie, Sale, & Bar-Or, 1990) a
évalué le NA chez des adolescents et a rapporté des valeurs de NA du quadriceps inférieures chez les
adolescents obèses par rapport au groupe normo-pondéré. Cependant, dans cette étude, la force
absolue ne différait pas entre les deux groupes, ce qui suggère qu’à NA égal les obèses auraient
développé plus de force. L’obésité pourrait donc également générer des modifications des propriétés
intrinsèques musculaires, telles que des modifications des propriétés architecturales du muscle. Il a
en effet été montré chez l’individu sain que l’entraînement en force peut générer des augmentations
des angles de pennation musculaires (Aagaard et al., 2001), ce qui permet d’augmenter la surface de
section physiologique sans modification majeure de la surface de section anatomique. Ceci pourrait
expliquer les résultats de Blimkie et al. (1990) qui ne trouvaient pas de différence de force entre
adolescents obèses et normo-pondérés malgré un NA inférieur et une surface de section anatomique
comparable chez l’obèse.
Ces différentes adaptations pourraient par ailleurs être spécifiques au sexe. Plus précisément, les
adaptations nerveuses pourraient être majorées chez les filles adolescentes souffrant d’obésité. En
effet, le potentiel d’hypertrophie musculaire est limité chez les filles par rapport aux garçons à
l’adolescence. Ce potentiel pourrait être d’autant plus limité chez l’obèse puisque certains travaux
utilisant des modèles animaux ont montré que l’obésité était associée à une perturbation des voies de
signalisation responsables de l’hypertrophie (Sitnick, Bodine, & Rutledge, 2009; Williamson et al.,
2014). Enfin, les filles présentent des NA inférieurs aux garçons dans la population normo-pondérée
(Streckis, Skurvydas, & Ratkevicius, 2007), ce qui suggère que le potentiel de gain de NA est supérieur
chez les filles.
Nous avons vérifié ces différentes hypothèses dans le cadre de ce travail de thèse, financée par la
région Auvergne. Les résultats vérifient partiellement les hypothèses initiales: ainsi, les adolescentes
obèses présentent une hypertrophie musculaire et des angles de pennation plus élevés sur les
extenseurs du genou et de la cheville (Garcia Vicencio et al., 2015) que des individus normo-pondérés.
Ces modifications sont également associées à un NA majoré (Figure 2), qui contribue à la force
supérieure de l’obèse sur les groupes musculaires des membres inférieurs. Il n’existe par ailleurs pas
d’effet du statut pondéral sur le niveau de co-activation des fléchisseurs du genou et de la cheville.
Figure 2. A : Angle de pennation des muscles rectus femoris (RF), vastus lateralis (VL), vastus medialis (VM), gastrocnemius
medialis (GM) et gastrocnemius lateralis (GL) chez des adolescentes obèses (noir) et normo-pondérées (blanc). B : niveau
d’activation maximal volontaire des extenseurs du genou (KE) et de la cheville (PF) chez des adolescentes obèses (noir) et
normo-pondérées (blanc). Différence significative entre obèses et normo-pondérées : * : P < 0,05 ; **: P < 0,01 ; *** : P < 0,001.
(Garcia Vicencio et al., 2015)
L’effet du sexe n’est pas observable sur les extenseurs du genou, garçons et filles obèses
présentant un NA et une force absolue supérieurs aux individus normo-pondérés du même sexe. En
revanche, seules les filles présentent une force et un NA augmenté au niveau des fléchisseurs
plantaires (données non publiées). Enfin, aucune différence de force, de NA ou de surface de section
transversale anatomique n’est observée au niveau de l’adducteur du pouce, suggérant que les
adaptations observées chez les obèses sont spécifiques aux muscles soumis à la surcharge pondérale.
Ces différents résultats semblent donc confirmer l’hypothèse selon laquelle la surcharge
chronique subie quotidiennement par les muscles des membres inférieurs des obèses pourrait
constituer un stimulus d’entraînement comparable à un entraînement en force. D’un point de vue
pratique, cela pose donc la question des conséquences d’une perte de poids sur les propriétés
neuromusculaires. En effet, dans la mesure où la surcharge chronique génère des adaptations
neuromusculaires, toute perte de poids pourrait inversement être associée à très court terme à une
désadaptation, notamment au niveau nerveux. Or, il est essentiel de préserver un haut niveau
d’adaptation neuromusculaire chez l’adolescent obèse afin de maintenir, voire augmenter ses
aptitudes fonctionnelles, pour l’engager durablement dans une vie quotidienne plus active. Le
maintien de ce niveau d’adaptation pourrait être obtenu par une prise en charge par une activité
physique adaptée. La prise en charge classique de l’obésité consiste à proposer des activités
d’endurance. Si cette modalité d’activité physique permet d’augmenter la dépense énergétique et
d’augmenter la résistance à la fatigue des membres inférieurs (Zghal et al., 2015), elle n’a aucun effet
sur la force, le NA (Zghal et al., 2014) et l’architecture musculaire. Une stratégie alternative consiste à
combiner une activité physique d’endurance, pour diminuer la fatigabilité, et une activité de force, qui
permet de maintenir une surcharge artificielle chronique. L’implémentation de séances
d’entraînement en force devrait donc permettre de maintenir voire de développer la force maximale.
Ce type de programme, combinant une prise en charge nutritionnelle à un entraînement combiné en
force et en endurance, permet de prévenir la réduction de la masse maigre et du métabolisme de base
(Hansen, Dendale, Berger, van Loon, & Meeusen, 2007). Cependant, ses effets sur la fonction
neuromusculaire, et plus largement sur les capacités fonctionnelles, restent à démontrer. On peut
toutefois supposer que le programme d’entraînement combiné permettrait de maintenir voire de
développer la capacité de production de force, via des effets au niveau nerveux et musculaire. A
l’inverse, un programme d’entraînement en endurance pourrait se traduire par une désadaptation au
niveau nerveux.
Des données (non publiées) de ce travail de thèse révèlent qu’au décours d’une prise en charge de
8 mois, les deux modalités d’activité physique proposées (endurance + force vs. endurance) affectent
de façon similaire la réduction de la masse corporelle et de l’IMC chez des adolescentes obèses.
Toutefois, ces deux modalités d’entraînement ont des effets distincts au niveau neuromusculaire,
conformément aux hypothèses initiales. Il faut cependant noter que ces effets varient en fonction des
muscles considérés. Ainsi le programme d’entraînement combiné permet d’augmenter la force
maximale des extenseurs du genou et de la cheville, alors que l’entraînement en endurance ne
diminue pas la force des extenseurs du genou et réduit celle des extenseurs de la cheville. La modalité
d’entraînement combiné génère des adaptations nerveuses (augmentation de NA ; Figure 3) au niveau
des extenseurs du genou et des adaptations musculaires au niveau des extenseurs de la cheville
(augmentation de la surface de section anatomique des gastrocnémiens). A l’inverse, le programme
d’entraînement en endurance induit une désadaptation nerveuse au niveau des extenseurs du genou
(diminution du NA), qui n’affecte toutefois pas la force maximale.
Figure 3. Evolution du niveau d’activation maximal volontaire (panneau A) et de la surface de section anatomique (ACSA ;
panneau B) des extenseurs du genou (KE) et de la cheville (PF) chez des adolescentes obèses avant (noir) et après (blanc) un
programme d’entraînement en endurance (E) ou combinant endurance + force (E+S). Différence significative par rapport au
début du programme: **: P < 0,01 ; *** : P < 0,001 (données non publiées).
L’ensemble de ces résultats tend donc à confirmer l’idée selon laquelle la surcharge pondérale
associée à l’obésité juvénile génère des adaptations positives des mécanismes nerveux et musculaires
responsables de la production de force. Dans le cadre des programmes de prise en charge de l’obésité
juvénile par l’activité physique, l’implémentation d’une surcharge artificielle (entrainement en force)
permet de maintenir, voire de développer davantage ces adaptations neuromusculaires. La capacité à
développer un haut niveau de force présente toutefois le désavantage majeur de promouvoir la
fatigabilité chez l’individu sain. On ignore actuellement si tel est le cas chez l’individu obèse, nos
connaissances sur l’effet de l’obésité sur la fatigue neuromusculaire étant très limitées (Maffiuletti et
al., 2013).
Effets de l’obésité juvénile sur la fatigue neuromusculaire
Très peu d’études se sont intéressées à la fatigue neuromusculaire chez l’individu obèse. Pourtant,
la fatigue est un facteur limitant majeur des aptitudes fonctionnelles chez l’individu obèse (Tsiros,
Coates, Howe, Grimshaw, & Buckley, 2011). Il n’existe actuellement pas de consensus quant aux effets
délétères de l’obésité sur le développement de la fatigue neuromusculaire. Ainsi, les études conduites
sur le sujet ont montré une perte de force comparable (Cavuoto & Nussbaum, 2013; Maffiuletti,
Jubeau, Agosti, De Col, & Sartorio, 2008; Minetto et al., 2013; Paolillo et al., 2012) ou supérieure
(Cavuoto & Nussbaum, 2014; Maffiuletti et al., 2007; Mehta & Cavuoto, 2015) chez les individus
obèses par rapport aux individus normo-pondérés. Ces différences semblent toutefois varier en
fonction de l’âge des sujets. Mehta and Cavuoto (2015) ont en effet observé des différences entre les
groupes chez les jeunes adultes obèses, mais pas chez les obèses vieillissants. Ces différences
pourraient être attribuées à des différences de niveau de force, ces différences semblant être majorées
chez les jeunes (Maffiuletti et al., 2013). La capacité de production de force supérieure du jeune obèse
pourrait se traduire par une fatigabilité supérieure, i.e. une atteinte plus rapide de l’épuisement, mais
également par le développement préférentiel d’une fatigue périphérique par rapport aux individus
normo-pondérés développant moins de force, tel que nous avons pu l’observer chez l’adulte sain par
rapport à l’enfant pré-pubère (Ratel et al., 2015). De plus, le développement de la fatigue périphérique
chez l’obèse pourrait être accentué par la typologie musculaire particulière de cette population. En
effet, certaines études ont montré que les obèses présentent un pourcentage plus élevé de fibres
fatigables de type II (Kriketos et al., 1997; Wade, Marbut, & Round, 1990). Parallèlement, un
épuisement précoce ne permettrait pas de développer beaucoup de fatigue centrale, qui est plutôt
favorisée par la durée prolongée de l’exercice (Martin et al., 2010).
Nous avons vérifié ces différentes hypothèses sur une population d’adolescentes obèses comparée
à une population normo-pondérée appariée en taille et niveau de maturation. L’exercice fatigant
consistait en une répétition de contractions maximales volontaires des extenseurs du genou jusqu’à
l’atteinte d’un niveau d’épuisement normalisé pour les deux groupes. Les résultats confirment les
hypothèses initiales : les adolescentes obèses atteignent le niveau d’épuisement plus rapidement et
leur fatigue neuromusculaire se caractérise par une faible fatigue centrale et une fatigue périphérique
majorée par rapport à une population d’adolescentes normo-pondérées (Garcia-Vicencio et al., 2015).
Toutefois, ces différences n’étaient plus observées lorsque le niveau de force initial était utilisé comme
co-variable dans l’analyse statistique, suggérant que le niveau de force initial est le principal facteur
responsable des différences de fatigabilité entre adolescentes obèses et normo-pondérées, de façon
similaire à ce que nous avons pu observer lors de la comparaison enfants et adultes (Ratel et al.,
2015). Enfin, l’importance du niveau de force comme déterminant de la fatigue neuromusculaire était
confirmé par des corrélations entre le niveau de force d’une part et le nombre de répétitions, la chute
de NA et la dégradation des propriétés contractiles d’autre part. L’ensemble de ces résultats confirme
donc que la capacité à développer un haut niveau de force présente le désavantage majeur de
promouvoir la fatigabilité chez l’individu obèse, à l’image de ce qui a été décrit chez l’individu sain.
La résistance à la fatigue peut toutefois être améliorée par l’entraînement en endurance (Zghal et al.,
2015). Dans la partie précédente, nous évoquions les effets différentiels des formes d’entraînement en
endurance vs. endurance + force sur les mécanismes responsables de la production de force chez
l’adolescente obèse. Nous avons également évalué les effets de ces prises en charge sur la résistance à la
fatigue (données non publiées). Les résultats montrent que la résistance à la fatigue est largement
augmentée dans le groupe entraîné en endurance. Dans le groupe entraînement combiné, le nombre de
répétitions reste inchangé, mais il est à noter que ce groupe voyait son niveau de force augmenté à l’issue
du programme d’entraînement. On peut donc considérer que l’entraînement combiné a permis
d’améliorer la fatigabilité relative.
Perspectives
Les différents travaux que nous avons pu mener révèlent que l’obésité est un paradigme très
intéressant, et original, pour étudier la plasticité chronique de la fonction neuromusculaire. Les
perspectives de recherche se concentreront donc sur cette thématique et s’attacheront (i) à étendre
les travaux sur la force chez l’obèse à d’autres modes de contraction, les travaux actuels étant limités
au mode isométrique ; (ii) à explorer l’influence de pathologies associées à l’obésité telles que
l’inflammation de bas grade, l’infiltration lipidique intramusculaire et l’insulino-résistance sur les
caractéristiques neuromusculaires ; (iii) à étendre les travaux à d’autres tranches d’âge, les
adaptations neuromusculaires positives à l’obésité semblant réversibles à long terme (obèse
vieillissant) et potentiellement dépendantes de la période de la vie à laquelle est induite l’obésité.
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