Structures démographiques de populations adultes de grenouilles

Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991)321
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STRUCTURES DÉMOGRAPHIQUES DE POPULATIONS ADULTES
DE GRENOUILLES VERTES DU COMPLEXE ESCULENTA
par A. N E V E U
Laboratoire d'Écologie Hydrobiologique - INRA
6 5 , rue d e St B r i e u c - 3 5 0 4 2 R E N N E S C E D E X
Reçu le 24 décembre
1990
Accepté le 27 mai 1991
Received
24 December,
Accepted
1990
27 May,
1991
RÉSUMÉ
C e t t e é t u d e c o n c e r n e 7 6 3 Rana lessonae et 3 0 6 Rana esculenta c a p t u r é e s a u c o u r s
d e 5 a n n é e s d a n s d i f f é r e n t s sites d e s P a y s d e V i l a i n e , d a n s la partie o u e s t d e la F r a n c e .
Les biotopes prospectés, étangs, mares, marais, présentent des structures spécifiques
d i f f é r e n t e s . L e s g r e n o u i l l e s ont é t é m e s u r é e s et s e x é e s , leur â g e a é t é d é t e r m i n é à partir
d e c o u p e s d a n s la d i a p h y s e d e s t i b i a s . L e s é c h a n t i l l o n s s o n t p r o p o r t i o n n e l s à la d e n s i t é
réelle d e s p o p u l a t i o n s e n p l a c e , c o n t r a i r e m e n t à la m a j o r i t é d e s é t u d e s .
Les h i s t o g r a m m e s des f r é q u e n c e s d e s longueurs font apparaître deux groupes
d ' a n i m a u x : les s u b a d u l t e s et les a d u l t e s . L e s p r e m i e r s s o n t â g é s d e 1 a n , les s e c o n d s d e
2 et 3 a n s , q u e l q u e s i n d i v i d u s d é p a s s e n t 4 a n s . Si la c r o i s s a n c e e s t m e i l l e u r e c h e z les
m â l e s la p r e m i è r e a n n é e , c'est l'inverse p a r la s u i t e . L a c r o i s s a n c e d e R. esculenta
est
s u p é r i e u r e à celle d e R. lessonae, c e qui d o n n e d e s tailles m a x i m a l e s p l u s f o r t e s .
L a c r o i s s a n c e d e R. esculenta
est v a r i a b l e s u i v a n t les s i t e s . Elle e s t m e i l l e u r e d a n s
les z o n e s a g r i c o l e s o ù les e a u x s o n t p l u s e u t r o p h i s é e s , m a i s les d e n s i t é s d e p o p u l a t i o n s
s o n t a u s s i p l u s f a i b l e s . La c r o i s s a n c e e s t v a r i a b l e s u i v a n t les a n n é e s : j u s q u ' e n 1 9 8 2 les
tailles m o y e n n e s s o n t s u p é r i e u r e s à c e l l e s d e s a n n é e s s u i v a n t e s .
L e s e x ratio est g é n é r a l e m e n t p r o c h e d e 1 , s a u f p o u r les p o p u l a t i o n s d e R.
triploïdes constituées en majorité de mâles.
esculenta
L e t a u x a n n u e l d e m o r t a l i t é a u g m e n t e a v e c l'âge, s e u l e m e n t 7 % d e s R. lessonae
4 % d e s R. esculenta
a t t e i g n e n t l'âge d e 4 a n s .
et
DEMOGRAPHIC STRUCTURES OF GREEN FROGS ADULT POPULATIONS
O F T H E ESCULENTA
COMPLEX
SUMMARY
A t o t a l of 7 6 3 p o o l f r o g s (Rana lessonae)
a n d 3 0 6 e d i b l e f r o g s (Rana
esculenta)
w e r e c o l l e c t e d at different sites in t h e " P a y s d e V i l a i n e " , in w e s t e r n p a r t of F r a n c e , d u r i n g
five y e a r s . E a c h t y p e of b i o t o p s p o n d s , p o o l s , m a r s h e s , h a s a p a r t i c u l a r s p e c i e s s t r u c t u r e .
All f r o g s w e r e m e a s u r e d , s e x e d a n d a g e d b y a n a l y s i s of t i b i a d i a p h y s i s s e c t i o n s . E a c h
s a m p l e w a s p r o p o r t i o n n a i to d e n s i t i e s of s t a n d i n g p o p u l a t i o n s c o n t r a r y t o o t h e r s t u d i e s .
L e n g t h s f r e q u e n c i e s d i s t r i b u t i o n s s h o w t w o g r o u p s of f r o g s : s u b a d u l t s a n d adults.
S u b a d u l t s a r e o n e y e a r o l d , a d u l t s m a i n l y t w o or t h r e e y e a r s o l d , f r o g s m o r e four y e a r s o l d
a r e s c a r c e . G r o w t h in m a l e s is b e t t e r t h a n in f e m a l e s o n l y d u r i n g t h e first year. T h e g r o w t h
rate a n d t h e m a x i m a l s i z e in Rana esculenta
is h i g h e r t h a n in Rana
lessonae.
R. esculenta
g r o w t h is r e l a t e d to s a m p l e site. G r o w t h is faster in a g r i c u l t u r a l a r e a s
where waters are more eutrophicated and frogs populations densities smaller. Growth
c h a n g e s a c c o r d i n g to y e a r a n d until 1 9 8 2 m e a n l e n g t h s w e r e g r e a t e r t h a n f o l l o w i n g years.
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1991008
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S e x r a t i o is g e n e r a l l y v e r y c l o s e to o n e , e x c e p t t r i p l o ï d R. esculenta
c o m p o s e d mainly by males.
populations
T h e a n n u a l r a t e of m o r t a l i t y increases w i t h a g e , only 7 per c e n t R. lessonae
p e r c e n t R. esculenta
adults reach 4 years old.
and 4
INTRODUCTION
S'il e x i s t e de n o m b r e u x t r a v a u x sur la d é m o g r a p h i e d e certains g r o u p e s z o o l o g i q u e s
t e l s q u e les p o i s s o n s , t r è s p e u c o n c e r n e n t l e s b a t r a c i e n s et e n c o r e m o i n s les g r e n o u i l l e s
e u r o p é e n n e s . C e t é t a t d e fait s ' e x p l i q u e par l ' a b s e n c e d e s t r u c t u r e s p e r m e t t a n t u n e lecture
f a c i l e d e l ' â g e et p a r c e r t a i n e s difficultés de récolte d e s d i v e r s s t a d e s . Q u e l q u e s é t u d e s
r é c e n t e s s ' i n t é r e s s e n t à la d é t e r m i n a t i o n de l'âge c h e z la g r e n o u i l l e r o u s s e R.
temporaria
( G I B B O N S et M e C A R T H Y , 1 9 8 3 ; G U Y E T A N T et al., 1 9 8 4 ; G U Y E T A N T et al., 1 9 8 8 ;
R Y S E R , 1 9 8 8 ) o u e n c o r e c h e z le c r a p a u d c o m m u n Bufo bufo ( H E M E L A A R e t V A N
G E L D E R , 1 9 8 0 ; G I T T I N S et al., 1 9 8 2 ) . Les d o n n é e s c o n c e r n a n t le c o m p l e x e
esculenta
s o n t l i m i t é e s à c e l l e s d e B O R K I N et al., ( 1 9 7 9 ) , F R A N C I L L O N et C A S T A N E T ( 1 9 8 5 ) . D a n s
la p l u p a r t d e s c a s il s'agit d ' é t u d e s p o n c t u e l l e s , s u r t o u t m é t h o d o l o g i q u e s , l i m i t é e s à d e s
s o n d a g e s s u r d e s i n d i v i d u s m a t u r e s lors des r a s s e m b l e m e n t s d e r e p r o d u c t i o n .
D e p u i s p l u s i e u r s a n n é e s l e s p o p u l a t i o n s d e g r e n o u i l l e s v e r t e s d e l ' o u e s t d e la
F r a n c e , e n t r e R e n n e s et R e d o n , s o n t suivies r é g u l i è r e m e n t . Les p r e m i e r s résultats sur les
s t r u c t u r e s s p é c i f i q u e s m o n t r e n t q u e les p e u p l e m e n t s s o n t c o n s t i t u é s par u n m é l a n g e d e
Rana lessonae
C A M E R A N O et d e Rana esculenta L., cette d e r n i è r e p o u v a n t p r é s e n t e r un
certain n o m b r e de triploïdes ( R E G N I E R et N E V E U , 1986). Une première approche
d é m o g r a p h i q u e fut r é a l i s é e e n t r e 1 9 8 1 - 1 9 8 2 e s s e n t i e l l e m e n t à partir d e s d i s t r i b u t i o n s e n
c l a s s e s d e tailles c o m p l é t é e s par quelques mesures squeletto-chronologiques ( R E G N I E R ,
1983).
L e s r é s u l t a t s a c t u e l s c o n c e r n e n t une s é r i e d ' é c h a n t i l l o n s p r é l e v é e d e 1981 à 1 9 8 5
d a n s d i v e r s b i o t o p e s . Ils p e u v e n t servir de b a s e à u n e a n a l y s e d e l'âge individuel à partir
d e la c o m p o s i t i o n n o r m a l e d e s p o p u l a t i o n s , c ' e s t - à - d i r e c h a q u e â g e é t a n t r e p r é s e n t é
p r o p o r t i o n n e l l e m e n t à s a d e n s i t é réelle e s t i m é e par c a p t u r e - m a r q u a g e - r e c a p t u r e ( d o n n é e s
non publiées).
MATÉRIEL ET MÉTHODES
L e s g r e n o u i l l e s o n t é t é c a p t u r é e s soit à la ligne d e jour, soit à la m a i n d e nuit. La
c o m p a r a i s o n d e s d e u x t e c h n i q u e s n e révèle p a s d e d i f f é r e n c e s i g n i f i c a t i v e q u a n t à u n e
s é l e c t i v i t é v i s - à - v i s d u s e x e , d e l ' e s p è c e ou de la taille. C e c i étant c o n f i r m é par les résultats
o b t e n u s à partir d ' a n i m a u x m a r q u é s ( d o n n é e s n o n p u b l i é e s ) . D a n s c e r t a i n e s c i r c o n s t a n c e s ,
e n p a r t i c u l i e r p a r m a n q u e d ' e n t r a î n e m e n t d u p ê c h e u r , les c a p t u r e s à la l i g n e p e u v e n t
p r e n d r e u n p e u m o i n s d e petits i n d i v i d u s (entre 30 et 5 0 m m ) .
L e s a n i m a u x c a p t i f s s o n t a n e s t h é s i é s a u c h l o r o f o r m e puis s t o c k é s d a n s l'alcool à
9 5 ° . A u l a b o r a t o i r e , le s e x e e s t d é t e r m i n é s u r les c a r a c t è r e s e x t e r n e s o u p a r d i s s e c t i o n .
Les a n i m a u x classés c o m m e "immatures" ne p o s s è d e n t pas de c a r a c t è r e s s e x u e l s
e x t e r n e s v i s i b l e s . La l o n g u e u r t o t a l e ( m u s e a u - o r i f i c e c l o a c a l ) est m e s u r é e a v e c u n e r è g l e
o u u n c o m p a s à p o i n t e s s è c h e s . L ' e s p è c e est d é t e r m i n é e à partir d e s c r i t è r e s b i o m é t r i q u e s
d é f i n i s p a r R E G N I E R et N E V E U ( 1 9 8 6 ) . Pour l'analyse o s t é o l o g i q u e , les o s d e s tibias (en
fait les t i b i o - f i b u l a i r e s ) s o n t p r é l e v é s s u r c h a q u e i n d i v i d u , n e t t o y é s et d é c a l c i f i é s à l'acide
n i t r i q u e à 5 % p e n d a n t 10 à 12 h e u r e s . Un s e g m e n t c e n t r a l d e la d i a p h y s e , a u - d e s s u s d u
t r o u n o u r r i c i e r , e s t p r é l e v é p o u r a n a l y s e h i s t o l o g i q u e . L e s c o u p e s d e 2 0 - 3 0 u.m r é a l i s é e s
a u c r y o m i c r o t o m e , s o n t e n s u i t e c o l o r é e s à l ' h é m a t o x y l i n e d e E h r l i c h p e n d a n t 10 à 15
m i n u t e s et m o n t é e s e n t r e l a m e et l a m e l l e à l ' A q u a m o u n t . L e s o b s e r v a t i o n s s o n t e f f e c t u é e s
a u m i c r o s c o p e à un g r o s s i s s e m e n t d e 6 0 fois et c o m p l é t é e s par un d e s s i n d e s c o n t o u r s
d e s l i g n e s d ' a r r ê t d e c r o i s s a n c e ( L A C ) g r â c e à un t u b e à d e s s i n . N e s o n t c o n s i d é r é e s
c o m m e L A C q u e les l i g n e s b i e n n e t t e s faisant le tour c o m p l e t d e l'os ; c e r t a i n e s f a u s s e s
m a r q u e s p e u v e n t être v i s i b l e s , m a i s elles sont p l u s d i f f u s e s et i n c o m p l è t e s .
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L a p é r i o d e d ' é c h a n t i l l o n n a g e é t a n t l i m i t é e à l'été, les j e u n e s g r e n o u i l l e s d e l'année,
f a c i l e m e n t r e p é r a b l e s , sont é l i m i n é e s d e l ' é t u d e .
L e s sites p r o s p e c t é s ont été c h o i s i s p o u r r e p r é s e n t e r les p r i n c i p a u x b i o t o p e s de la
r é g i o n à s a v o i r (fig. 1 ) :
— l e s é t a n g s : s u r f a c e s s u p é r i e u r e s à 1.000
v i d a n g e a b l e s la p l u p a r t d u t e m p s (sites 1 et 5 ) .
2
m , à niveau d'eau
stable,
2
— l e s m a r e s : s u r f a c e s r é d u i t e s à q u e l q u e s d i z a i n e s d e m , à n i v e a u d ' e a u assez
s t a b l e , s o u v e n t r e c o u v e r t e s d e v é g é t a u x (site 4 ) .
— l e s m a r a i s : s u r f a c e s v a r i a b l e s , a v e c d e s z o n e s d ' e a u x p e r m a n e n t e s riches e n
v é g é t a u x h y d r o p h y t e s (sites 2 et 3 ) .
Redon
y
20 km
F i g u r e 1 : L o c a l i s a t i o n d e s sites d'étude.
Figure 1 : Location of collecting sites.
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L e s p o p u l a t i o n s d e g r e n o u i l l e s vertes d e s sites 1 et 5 sont c o m p o s é e s d e
R. esculenta
a v e c q u e l q u e s R. lessonae,
c e l l e s d e s s i t e s 2 et 3 s o n t e n m a j o r i t é d e s
R. lessonae.
L e site 4 e s t c o l o n i s é p a r des R. esculenta
triploïdes avec une très forte
p r o p o r t i o n d e m â l e s ( R E G N I E R et N E V E U , 1 9 8 6 ) .
S e u l s les é c h a n t i l l o n s les p l u s i m p o r t a n t s ont été a n a l y s é s , l ' e n s e m b l e r e p r é s e n t a n t
7 6 3 R. lessonae et 3 0 6 R.
esculenta.
P o u r le t r a i t e m e n t d e s r é s u l t a t s , la n o m e n c l a t u r e u t i l i s é e c l a s s i q u e m e n t s u r les
p o i s s o n s e s t a d o p t é e : 1 + c o n c e r n e u n e g r e n o u i l l e c a p t u r é e au c o u r s d e l'été s u i v a n t
l ' a n n é e d e s a n a i s s a n c e , 2 + c o n c e r n e une c a p t u r e le 2 été, e t c . . Les t e s t s s t a t i s t i q u e s
c o u r a n t s s o n t u t i l i s é s p o u r c o m p a r e r les c r o i s s a n c e s : t e s t Z d e la d i f f é r e n c e d e s
m o y e n n e s p o u r un n o m b r e d ' i n d i v i d u s s u p é r i e u r à 3 0 , test t d e S t u d e n t p o u r u n n o m b r e
i n f é r i e u r à 3 0 et test F d e F i s h e r p o u r la v a r i a n c e . D a n s c e travail, o n s u p p o s e r a q u e les
d i s t r i b u t i o n s d e s t a i l l e s n e s ' é l o i g n e n t p a s t r o p d ' u n e loi n o r m a l e , l e t e s t t é t a n t
p a r t i c u l i è r e m e n t r o b u s t e à c e s u j e t ( S C H E R E R , 1 9 8 4 ) . D a n s le c a s d e la c o m p a r a i s o n d e s
d i s t r i b u t i o n s d e s f r é q u e n c e s d e t a i l l e s , le test d e K o l m o g o r o v - S m i r n o v est e m p l o y é .
e
RÉSULTATS
L e s s t r u c t u r e s d é m o g r a p h i q u e s p e u v e n t être a n a l y s é e s s u i v a n t d e u x m o d e s soit par
l ' é t u d e d e s h i s t o g r a m m e s d e s l o n g u e u r s , soit p a r la distribution d e s c l a s s e s d ' â g e à partir
de critères d'âge détectables directement.
Cette détermination des différentes cohortes annuelles permet ensuite une approche
d e s t a u x d e m o r t a l i t é et d e s v i t e s s e s d e c r o i s s a n c e e n f o n c t i o n d u s e x e , d u site, e t c . .
1. LES STRUCTURES
DÉMOGRAPHIQUES
1.1. S t r u c t u r e s en c l a s s e s d e l o n g u e u r
Le but est d'essayer de faire apparaître des cohortes h o m o g è n e s dans
c r o i s s a n c e c o r r e s p o n d a n t si p o s s i b l e à d e s â g e s .
leur
1.1.1. Évolution estivale
C o m p t e t e n u d ' é v e n t u e l l e s différences, il est n é c e s s a i r e d e traiter i n d é p e n d a m m e n t
R. lessonae
et R. esculenta,
m a i s a u s s i les m â l e s et les f e m e l l e s , d e m ê m e q u e les s i t e s .
L e m a r a i s d u site 3 p e u t s e r v i r d e r é f é r e n c e p o u r R. lessonae et l'étang d u site 5 p o u r
R.
esculenta.
S u r le site 3, R. lessonae
m o n t r e une é v o l u t i o n estivale d a n s les tailles d e c e r t a i n s
i n d i v i d u s ( f i g . 2 A ) . L a f o u r c h e t t e d e s tailles e s t r é d u i t e : 3 0 à 6 5 m m . E n j u i l l e t d e u x
c a t é g o r i e s a p p a r a i s s e n t : 3 0 - 4 6 m m et 4 7 - 6 2 m m , les a n i m a u x d u p r e m i e r g r o u p e n e
p r é s e n t a n t p a s d e c a r a c t è r e s s e x u e l s s e c o n d a i r e s e x t e r n e s ( s a c s v o c a u x d e s m â l e s ) , ils
p e u v e n t ê t r e c o n s i d é r é s c o m m e d e s i m m a t u r e s d e l ' a n n é e p r é c é d e n t e , les j u v é n i l e s d e
l ' a n n é e n ' é t a n t p a s e n c o r e m é t a m o r p h o s é s . L e 2 g r o u p e est c o n s t i t u é d ' a d u l t e s s e x a b l e s .
A u c o u r s d e l ' é t é , le 1 g r o u p e s ' i n c o r p o r e p r o g r e s s i v e m e n t a u 2 . E n s e p t e m b r e la
p o p u l a t i o n a p r a t i q u e m e n t u n a s p e c t u n i m o d a l . L e s m â l e s et les f e m e l l e s s u i v e n t u n e
é v o l u t i o n t r è s p r o c h e ; les i n d i v i d u s les plus g r a n d s s o n t d e s f e m e l l e s . L e s c a r a c t è r e s
s e x u e l s s e c o n d a i r e s a p p a r a i s s e n t à 4 4 - 4 6 m m p o u r la p l u p a r t d e s m â l e s .
e
e r
e
P o u r R. esculenta
s u r le site 5 l'aspect d e s h i s t o g r a m m e s est différent (fig. 2 B ) . L e s
t a i l l e s s o n t p l u s v a r i a b l e s d e 3 2 à 9 4 m m c h e z les f e m e l l e s et d e 3 2 à 7 2 m m c h e z les
m â l e s . E n juillet, les i m m a t u r e s m e s u r e n t d e 3 2 à 5 2 m m , ils s ' i n c o r p o r e n t p r o g r e s s i v e m e n t
a u r e s t e d e la p o p u l a t i o n a u c o u r s d e l'été. En s e p t e m b r e , la p o p u l a t i o n m â l e est b i m o d a l e ,
a l o r s q u e les f e m e l l e s s o n t p l u s h é t é r o g è n e s . L e s c a r a c t è r e s s e x u e l s s e c o n d a i r e s e x t e r n e s
a p p a r a i s s e n t e n t r e 4 8 et 5 2 m m , à u n e taille l é g è r e m e n t s u p é r i e u r e à celle o b s e r v é e c h e z
R.
lessonae.
E n s e p t e m b r e , t o u s les m â l e s p o s s è d e n t leurs c a r a c t è r e s s e x u e l s s e c o n d a i r e s , les
s t r u c t u r e s e n c l a s s e s d e t a i l l e s s o n t p l u s h o m o g è n e s , la c r o i s s a n c e s ' a r r ê t e a v a n t
l ' h i v e r n a g e en o c t o b r e . C e t t e é p o q u e est d o n c plus p r o p i c e pour les a n a l y s e s
démographiques.
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991) 3 2 1 : 5 5 - 7 1
— 59 —
F%
JUILLET
rkl H
D ?
llililiiiillliiiii;;;;;;;; ;
30
40
SO
60
1
<r
AOUT
40
50
60
SEPTEMBRE
40
SO
60
JUILLET
40
50
1
60
r"
70
80
AOUT
f¥
40
SO
60
70
»0
nn
80
SEPTEMBRE
1
80
50
60
90
L ( rnm)
70
F i g u r e 2 : E v o l u t i o n d e s s t r u c t u r e s d é m o g r a p h i q u e s a u c o u r s d e l'été 1 9 8 2
( A . Rana lessonae, s i t e 3 - B . Rana esculenta,
site 5).
Figure 2 : Length frequency distributions of green f r o g s d u r i n g s u m m e r
( A . Rana lessonae, s i t e 3 - B . Rana esculenta,
site 5).
1982
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991) 3 2 1 : 5 5 - 7 1
1.1.2. V a r i a t i o n s
— 60—
interannuelles
P o u r R. lessonae,
s u r le site 3 l'aspect g é n é r a l e n s e p t e m b r e ne c h a n g e g u è r e a u
c o u r s d e t r o i s a n n é e s (fig. 3 A ) . E n effet l'application d u t e s t d e K o l m o g o r o v - S m i r n o v n'est
s i g n i f i c a t i f a u seuil d e 5 % q u e d a n s le cas d e s f e m e l l e s d e 1 9 8 5 , m a i s u n e t r a n s l a t i o n d e
l ' h i s t o g r a m m e de 3 c l a s s e s d e l o n g u e u r v e r s les g r a n d e s tailles ne m o n t r e plus d e
d i f f é r e n c e . A u t r e m e n t dit, la f o r m e g é n é r a l e e s t bien c o n s t a n t e d ' u n e a n n é e à l'autre. L e s
f e m e l l e s p r é s e n t e n t t o u j o u r s d e u x g r a n d s t y p e s d ' i n d i v i d u s : les s u b a d u l t e s d e l ' a n n é e
p r é c é d e n t e e t t o u s l e s a u t r e s ; les m â l e s s o n t p l u s h o m o g è n e s a v e c d e s d i f f é r e n c e s
i n t e r g r o u p e s m o i n s f o r t e s (test d e K o l m o g o r o v non significatif, à la limite p o u r les m â l e s d e
1 9 8 5 , d a n s c e c a s u n e t r a n s l a t i o n d e s h i s t o g r a m m e s v e r s les g r a n d e s tailles r e n d le t e s t
n é g a t i f , il n'y a d o n c p a s d e d i f f é r e n c e d a n s la f o r m e ) .
P o u r R. esculenta
la c o m p a r a i s o n de q u a t r e a n n é e s d e p r é l è v e m e n t s u r le site 5
m o n t r e d e s r é s u l t a t s p r o c h e s , m a i s a v e c une p l u s g r a n d e d i v e r s i t é d e s tailles (fig. 3 B ) .
Q u e l l e q u e soit l ' é p o q u e d e l'année, l a m a j o r i t é d e s s t r u c t u r e s d é m o g r a p h i q u e s à
partir d e la taille ne fait a p p a r a î t r e a u m i e u x q u e d e u x t y p e s d ' i n d i v i d u s . Il n'est p a s p o s s i b l e
d'extraire des cohortes qui correspondraient à des classes d'âge.
1982
_
L(mm)
40
50
80
40
50
80
40
50
80
L(mm)
1984
(=i Umm)
1985
•
1982
P
1984
P
Umm)
Mm m)
B
70
1985
a
Q
Mm m)
1986
Figure 3 : Evolution des structures démographiques au c o u r s des années
( A . Rana lessonae, s i t e 3 - B. Rana esculenta,
s i t e 5).
F i g u r e 3 : L e n g t h f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s of g r e e n f r o g s t h r o u g h d i f f e r e n t y e a r s
( A . Rana lessonae, s i t e 3 - B . Rana esculenta,
s i t e 5).
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991)321
: 55-71
— 61 —
1.2. S t r u c t u r e s e n c l a s s e s d ' â g e
L ' a n a l y s e d e s c o u p e s d ' o s et le d é n o m b r e m e n t d e s L A C c o r r e s p o n d a n t a u x hivers
p e r m e t t e n t d e d é t e r m i n e r l'âge d e c h a q u e i n d i v i d u .
P o u r le s i t e 3 , l e s R. lessonae
sont représentés par 3 catégories dominantes
d ' i n d i v i d u s â g é e s d e 1 à 3 a n s , les i n d i v i d u s plus â g é s s o n t très rares (fig. 4 ) .
L'hétérogénéité des tailles des plus petits a n i m a u x en juillet tend à disparaître en
s e p t e m b r e ( f i g . 4 A - B ) . L e s a d u l t e s q u i r e p r é s e n t e n t le 2 g r o u p e s u r la f i g u r e 3 s o n t
c o n s t i t u é s d e 2 et 3 a n s . L ' a s p e c t d e s s t r u c t u r e s d é m o g r a p h i q u e s d e 1 9 8 2 est c o m p a r a b l e
à celui d e 1 9 8 4 a v e c q u e l q u e s i n d i v i d u s d e 4 a n s . L e s t a i l l e s d e s m â l e s p o u r un â g e d o n n é
sont plus h o m o g è n e s q u e celles d e s femelles, qui ont t e n d a n c e à présenter une bimodalité.
De m ê m e les tailles d e s i n d i v i d u s d ' u n a n s o n t g é n é r a l e m e n t p l u s h o m o g è n e s q u e c e l l e s
d e s i n d i v i d u s p l u s â g é s , c o m p t e t e n u d e la p r é c i s i o n d e s m e s u r e s .
e
L'aspect d e s s t r u c t u r e s d é m o g r a p h i q u e s d e R. lessonae s u r le site 2 est c o m p a r a b l e ,
les i n t e r v a l l e s d e s t a i l l e s p o u r c h a q u e â g e s o n t p l u s r e s s e r r é s (fig. 4 D ) . D a n s les d e u x s i t e s
les i n d i v i d u s les p l u s â g é s s o n t d e s f e m e l l e s d e 5 a n s .
cr
F%
(mm)
m
1
— —rc—
F%
B
Mm m)
L(m
m)
F%
•o
•
1
j2
O
CH33
L ( m m )
Ages
total
F i g u r e 4 : S t r u c t u r e e n c l a s s e s d ' â g e d e d i f f é r e n t e s p o p u l a t i o n s d e Rana
lessons
( A . J u i l l e t 1 9 8 2 , s i t e 3 - B . S e p t e m b r e 1 9 8 2 , s i t e 3 - C. S e p t e m b r e 1 9 8 4 ,
s i t e 3 - D. S e p t e m b r e 1 9 8 5 , s i t e 2 ) .
F i g u r e 4 : A g e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s o f Rana lessonae p o p u l a t i o n s i n s t u d y a r e a
(A. J u l y 1982, s i t e 3 - B. S e p t e m b e r 1982, s i t e 3 - C. S e p t e m b e r 1 9 8 4 , site 3 •
D. S e p t e m b e r 1 9 8 5 , s i t e 2 ) .
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991) 3 2 1 : 5 5 - 7 1
— 62 —
P o u r Ft. esculenta
le site 5 m o n t r e des résultats s e m b l a b l e s (fig. 5 ) . Les tailles sont
p l u s d i v e r s i f i é e s p o u r c h a q u e â g e s u r t o u t c h e z les i n d i v i d u s d e 1 a n . L e s d i f f é r e n c e s
i n t e r a n n u e l l e s sont p l u s n e t t e s . Le p l u s vieil individu est u n e f e m e l l e d e 6 a n s .
C e r t a i n s sites p e u v e n t ê t r e f r é q u e n t é s p a r plus d ' i n d i v i d u s d e 1 a n c o m m e le site 1
( f i g . 5 D ) . A u t r e p a r t i c u l a r i t é : le c a s d u site 4 p e u p l é d e t r i p l o ï d e s m â l e s d e 1 à 3 a n s
(fig. 5 E ) .
L(mm)
L(mm)
L(mm)
L(mm)
F i g u r e 5 : S t r u c t u r e s e n c l a s s e s d ' â g e d e d i f f é r e n t e s p o p u l a t i o n s d e Rana
esculenta
( A . S e p t e m b r e 1 9 8 2 , s i t e 5 - B. S e p t e m b r e 1 9 8 4 , s i t e 5 - C. S e p t e m b r e 1 9 8 4 ,
s i t e 3 - D. S e p t e m b r e 1 9 8 2 , s i t e 1 - E. S e p t e m b r e 1 9 8 1 , s i t e 4 ) .
F i g u r e 5 : A g e f r e q u e n c y o f Rana esculenta p o p u l a t i o n s i n s t u d y a r e a
( A . S e p t e m b e r 1 9 8 2 , s i t e 3 - B. S e p t e m b e r 1 9 8 4 , s i t e 5 - C. S e p t e m b e r 1 9 8 4 ,
s i t e 3 - D. S e p t e m b e r 1 9 8 2 , s i t e 1 - E. S e p t e m b e r 1 9 8 1 , s i t e 4 ) .
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991)321
: 55-71
— 63 —
Q u e l l e q u e soit l ' e s p è c e , il y a d o n c u n e c e r t a i n e h o m o g é n é i t é d a n s les s t r u c t u r e s
d é m o g r a p h i q u e s d ' u n e a n n é e o u d ' u n site à l'autre. L e s d e u x c a t é g o r i e s d ' a n i m a u x t r o u v é s
à partir d e s c l a s s e s d e t a i l l e s c o r r e s p o n d e n t b i e n p o u r la 1 a u x s u b a d u l t e s â g é s d e 1 a n ,
m a i s p o u r la 2 à d e s a d u l t e s d e 2 a n s et p l u s .
e
e
1.3. R a p p o r t e n t r e l e s s e x e s
Le s e x - r a t i o est v a r i a b l e s u i v a n t les é c h a n t i l l o n s . L ' e n s e m b l e d e s R. lessonae e x a m i n é
est c o m p o s é p a r 4 2 9 m â l e s et 3 3 4 f e m e l l e s , soit un r a p p o r t d e 1,28. P o u r R. esculenta il f a u t
d i s t i n g u e r les p o p u l a t i o n s " n o r m a l e s " c o n s t i t u é e s p a r d e s d i p l o ï d e s o ù il y a 143 m â l e s p o u r
1 2 3 f e m e l l e s , soit u n r a p p o r t d e 1,16, d e s p o p u l a t i o n s t r i p l o ï d e s d u site 4 o ù l'échantillon d e
s e p t e m b r e 1981 était c o n s t i t u é u n i q u e m e n t d e m â l e s . Par la s u i t e , q u e l q u e s t r è s r a r e s f e m e l l e s
ont p u ê t r e e x a m i n é e s s u r c e site.
A u n i v e a u d e s c l a s s e s d ' â g e , si les p l u s g r a n d s i n d i v i d u s s o n t d e s f e m e l l e s , le s e x - r a t i o
n ' a u g m e n t e p a s v i s i b l e m e n t a v e c l'âge.
2. I M P O R T A N C E R E L A T I V E D E S D I V E R S A G E S - T A U X D E M O R T A L I T É
E n r e g r o u p a n t les d o n n é e s r é g i o n a l e s , il est p o s s i b l e d ' a v o i r u n e idée d e s t a u x d e mortalité
(fig. 6 ) . C h e z R. lessonae, 21 % d e s individus d i s p a r a i s s e n t e n t r e 1 et 2 a n s , 5 2 % entre 2 et
3 a n s et 8 2 % e n t r e 3 et 4 a n s . L e s chiffres p o u r R. esculenta s o n t p r o c h e s a v e c r e s p e c t i v e m e n t
2 0 % , 5 8 % e t 8 7 % . L'âge a s s o c i é a u x d é p e n s e s p o u r la r e p r o d u c t i o n , sont la c a u s e principale
d e cette a u g m e n t a t i o n d e s m o r t a l i t é s . S e u l e m e n t 7 % d e s R. lessonae a t t e i g n e n t l'âge d e 4
é t é s et 4 % d e s R. esculenta,
q u e l q u e soit leur s e x e .
L a part r e l a t i v e r e p r é s e n t é e p a r c h a q u e â g e v a r i e s u i v a n t le site et l ' a n n é e , m ê m e e n
c o m p a r a n t le m ê m e m o i s ( s e p t e m b r e ) . L a f r é q u e n c e d e s 1 + e s t t r è s v a r i a b l e , s u r t o u t c h e z
R. lessonae et c h e z les m â l e s , ils r e p r é s e n t e n t 3,7 % d u s t o c k p o u r le site 2 e n 1 9 8 5 c o n t r e
8 3 , 8 % e n 1 9 8 2 p o u r le site 3 (fig. 6 ) . C h e z R. esculenta,
les v a r i a t i o n s s o n t p l u s l i m i t é e s . Il
e n est d e m ê m e s u r les s i t e s " é t a n g s " (sites 1, 5) p a r r a p p o r t a u x m a r a i s (sites 2, 3). P o u r
l ' e n s e m b l e d e s c a p t u r e s , les c o u r b e s c o r r e s p o n d a n t à u n e t e n d a n c e r é g i o n a l e m o y e n n e s o n t
r é g u l i è r e s et a s s e z c o m p a r a b l e s .
3. V A R I A T I O N S D E L A C R O I S S A N C E
P o u r c h a q u e â g e il e s t p o s s i b l e d e c a l c u l e r u n e t a i l l e m o y e n n e et d e
l'influence d e d i v e r s p a r a m è t r e s .
suivre
3.1. C r o i s s a n c e m o y e n n e régionale
Le c a l c u l d e la taille m o y e n n e p o u r l ' e n s e m b l e d e s é c h a n t i l l o n s d e s e p t e m b r e m o n t r e
q u e celle-ci est d i f f é r e n t e e n t r e R. lessonae et R. esculenta
(Tab. I).
P o u r les â g e s 1+ à 4 + , la c r o i s s a n c e est p l u s l e n t e c h e z R. lessonae.
Les f e m e l l e s ,
p l u s p e t i t e s q u e les m â l e s la 1 a n n é e p r é s e n t e n t u n e taille s u p é r i e u r e p a r la s u i t e . Le t a u x
d e c r o i s s a n c e a n n u e l (dL = ( L - L ) / L i ) et la v a r i a b i l i t é d e s t a i l l e s p o u r u n â g e d o n n é s o n t
l é g è r e m e n t s u p é r i e u r s c h e z R. esculenta.
En p a r t i c u l i e r c h e z les f e m e l l e s la c a p t u r e d e
q u e l q u e s g r e n o u i l l e t t e s m o n t r e q u e c e s a n i m a u x m e s u r e n t d e 2 0 à 2 5 m m , la l o n g u e u r d u
c o r p s d o u b l e d o n c p e n d a n t la p r e m i è r e a n n é e d e c r o i s s a n c e .
, e
2
1
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991)321
: 55-71
— 64 —
<r
o
9
o
•
•
A
V
0
R
o
Sites
1
3
4
5
5
Années
1982
1984
1981
1982
1984
esculenta
cr
ages
CT
o
•
A
9 Sites
G 2
•
3
a
3
Années
1985
1984
1982
R lessonae
cr
ages
F i g u r e 6 : I m p o r t a n c e relative d e s différentes classes d'âges ( c o u r b e s d e la m o y e n n e
régionale pondérée).
Figure 6 : A g e c o m p o s i t i o n of green f r o g s populations in study area (curves fitting of
weighted mean).
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991) 3 2 1 : 5 5 - 7 1
— 65 —
T a b l e a u I : Tailles m o y e n n e s de c h a q u e c l a s s e d'âge e n s e p t e m b r e et taux d e
croissance annuel pour l'ensemble des échantillons (Moyenne
régionale pondérée) (n = n o m b r e d ' i n d i v i d u s ; m = l o n g u e u r m o y e n n e
en m m ; a = écart t y p e ; dl_ = t a u x d e c r o i s s a n c e a n n u e l e n
pourcentage).
Table
I : M e a n l e n g t h s of e a c h age in S e p t e m b e r a n d a n n u a l g r o w t h rate for all
f r o g s s a m p l e s c o m b i n e d (weighted m e a n f o r s t u d y area) ( n = green
f r o g s n u m b e r s ; m = m e a n l e n g t h i n m m ; a = s t a n d a r d d e v i a t i o n ; dl_ =
a n n u a l g r o w t h rate p o u r c e n t a g e ) .
Ages
1+
R.
4+
20
63,60
5,22
3
70,00
5,20
esculenta
Mâles
Femelles
n
m
a
dL
57
55,82
4,37
n
48
53,81
3,88
m
a
61
62,73
3,90
12,4
10,1
1,4
11
43
63,65
5,05
18,3
dL
R.
3+
3
80,33
11,06
70,36
8,57
14,2
10,5
lessonae
Mâles
Femelles
n
m
a
dL
n
m
a
dL
166
45,21
3,31
90
48,58
2,98
3,4
7,5
92
114
52,40
3,34
43,11
3,22
21,5
12
56
50,22
1,97
52,33
3,05
4,2
42
6
57,50
3,73
53,95
4,97
3,0
6,6
3.2. I n f l u e n c e d u s e x e
L ' e n s e m b l e d e s c a p t u r e s m o n t r e u n e m e i l l e u r e c r o i s s a n c e d e s f e m e l l e s (Tab. Il et III).
G é n é r a l e m e n t , la v a r i a b i l i t é d e la taille est c o m p a r a b l e e n t r e les d e u x s e x e s , la p l u p a r t d e s
r é s u l t a t s d u t e s t F s u r les v a r i a n c e s n'étant p a s s i g n i f i c a t i v e . Il arrive q u e l q u e f o i s q u e celle
d e s f e m e l l e s soit p l u s d i v e r s i f i é e e n particulier c h e z R. lessonae,
p o u r u n e taille m o y e n n e
semblable.
L a d i f f é r e n c e d e taille g é n é r a l e m e n t e n f a v e u r d e s f e m e l l e s , s a u f p o u r les 1 p a s t o u j o u r s s i g n i f i c a t i v e e n particulier c h e z R.
esculenta.
n'est
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991) 3 2 1 : 5 5 - 7 1
— 66 —
T a b l e a u II : T a i l l e s m o y e n n e s d e c h a q u e c l a s s e d ' â g e p o u r l e s p r i n c i p a u x é c h a n tillons.
Table
II : M e a n l e n g t h s o f g r e e n f r o g s f o r e a c h a g e a n d s a m p l e .
Ages mâles
Ages femelles
1+
2+
3+
4+
1+
2+
3+
4+
n
m
o
2
43,00
0,00
27
47,74
2,73
18
49,67
2,31
6
54,67
1,80
4
44,00
2,58
33
49,88
2,03
12
52,00
3,87
5
56,60
2,94
Juillet
82
n
m
o
49
41,00
3,73
32
50,44
2,66
24
52,57
2,64
36
39,83
3,54
32
57,75
3,31
10
56,00
3,26
Septembre
82
n
m
o
145
45,67
3,44
21
52,52
3,20
7
51,86
0,99
57
44,05
3,60
31
56,55
2,63
6
60,67
2,43
Septembre
84
n
m
o
19
41,95
1,96
42
47,14
2,91
31
50,16
1,82
6
51,00
4
31
41,26
2,26
50
51,76
4,21
24
53,25
5,58
d)
(65)
n
m
o
27
59,52
3,72
24
69,71
2,89
6
70,67
2,43
2
73,00
0,00
14
60,71
2,81
7
71,86
4,12
d)
(79)
d)
(79)
Juillet
82
n
m
o
4
44,50
5,17
7
55,57
3,66
4
56,00
3,32
1
(63)
6
44,67
3,35
9
59,67
5,25
8
66,00
4,12
Septembre
82
n
m
o
3
54,00
7,00
2
56,50
4,95
2
59,50
3,54
3
63,67
2,31
(1)
(76)
Septembre
84
n
m
o
12
45,67
3,77
5
56,20
2,04
1
(63)
7
41,57
3,11
8
58,25
6,16
3
59,00
3,27
Septembre
82
n
m
o
6
54,67
2,13
10
62,00
3,71
3
65,00
3,77
11
51,55
2,97
12
67,00
5,77
4
77,50
5,55
Septembre
84
n
m
o
9
52,11
6,12
20
57,00
4,68
10
59,00
3,46
14
54,00
3,98
13
59,46
3,93
2
66,00
3,00
Ft. lessonae
Site 2
Septembre
85
Site 3
R.
esculenta
Site 1
Septembre
82
Site 3
(1)
(70)
Site 5
1
(64)
1
(92)
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991) 3 2 1 : 5 5 - 7 1
— 67 —
T a b l e a u III : D i f f é r e n c e s d e c r o i s s a n c e e n t r e l e s f e m e l l e s e t l e s m â l e s d e m ê m e â g e
(dl = différence entre les tailles m o y e n n e s ; t e s t F s u r l e s v a r i a n c e s ;
test t de Student sur les moyennes).
Table
III : D i f f e r e n c e s o f f r o g s g r o w t h b e t w e e n f e m a l e s a n d m a l e s o f s a m e a g e .
(dl = d i f f e r e n c e b e t w e e n m e a n l e n g t h s ; F - test o n v a r i a n c e s ;
t - Student test on means).
Ages
1+
2+
3+
4+
1,93
R. lessonae
Site 2
Septembre
85
dl
F
t
1,00
++
-
1,74
++
2,33
+
-
Juillet
82
dl
F
t
- 1,27
—
7,31
3,43
+++
++
dl
F
t
- 1,62
4,03
+++
8,81
+
+++
Septembre
84
dl
F
t
-0,69
-
4,62
+
++
3,09
++
++
Septembre
82
dl
F
t
1,19
-
2,15
-
(+)
dl
F
t
0,17
-
4,10
10,00
-
++
Septembre
82
dl
F
t
5,50
-
7,17
Septembre
84
dl
F
t
-4,10
+
2,05
+
-
(4)
Septembre
82
dl
F
t
-3,12
+
5,00
12,50
+
+
dl
F
t
1,89
-
2,46
7,00
-
+
Site 3
Septembre
82
++
R. esculenta
Site 1
(8,3)
Site 3
Juillet
82
Site 5
Septembre
84
(6)
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991)321
: 55-71
— 68 —
3.3. I n f l u e n c e d u site
A i n s i , e n s e p t e m b r e 1 9 8 2 , les R. esculentadu
site 1 p r é s e n t e n t u n e m e i l l e u r e c r o i s s a n c e
q u e c e l l e s d u s i t e 5, p a r c o n t r e les s i t e s 3 et 5 s o n t c o m p a r a b l e s sauf p o u r les f e m e l l e s 1 +
( T a b . I V ) . C e s r é s u l t a t s s o n t à relier a u x c a r a c t é r i s t i q u e s p r o p r e s à c h a c u n d e s b i o t o p e s , e n
particulier a u niveau d e leurs richesses trophiques.
T a b l e a u IV : D i f f é r e n c e s d e c r o i s s a n c e entre l e s s i t e s d e prélèvement d e R.
e n s e p t e m b r e 1 9 8 2 ( t e s t s = idem T a b . III).
Table
IV : D i f f e r e n c e s o f f r o g s (R. esculenta)
1 9 8 2 ( T e s t s = see T a b . III).
esculenta
g r o w t h between s i t e s in September
Ages
1+
2+
3+
dl
F
t
4,85
7,71
5,67
++
++
dl
F
t
9,16
4,86
dl
F
t
0,67
5,50
mâles
dl
F
t
- 7,95
3,33
femelles
S i t e 1 c o m p a r é a u site 5
mâles
femelles
++
++
+++
S i t e 5 c o m p a r é a u site 3
++
—
3.4. Évolution estivale
L a c o m p a r a i s o n d e s tailles m o y e n n e s de juillet à s e p t e m b r e p e r m e t d e s u i v r e la r e p r i s e
d e c r o i s s a n c e a p r è s la p é r i o d e d e r e p r o d u c t i o n (Tab. V ) . L ' e x e m p l e d u site 3 e n 1 9 8 2 m o n t r e
u n e c r o i s s a n c e significative p o u r R. lessonae a u n i v e a u d e s 1 + , d e s 2 + sur les d e u x s e x e s ,
d e s 3 + s u r les f e m e l l e s . En r e v a n c h e p o u r R. esculenta, seule la croissance d e s 1 + est significative.
3.5. Évolution i n t e r a n n u e l l e
Il e s t p o s s i b l e d e c o m p a r e r les tailles m o y e n n e s e n s e p t e m b r e 1 9 8 2 à celles d e s e p t e m b r e
1 9 8 4 p o u r les sites 3 et 5 (Tab. V I ) . S u r le site 3 la taille d e s R. lessonae est s i g n i f i c a t i v e m e n t
p l u s é l e v é e e n 1982 p o u r t o u s les â g e s et les d e u x s e x e s , elle l'est s e u l e m e n t a u n i v e a u d e s
1 + p o u r R. esculenta.
L a t e n d a n c e e s t la m ê m e p o u r le site 5 p o u r la p l u p a r t d e s â g e s c h e z
R.
esculenta.
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
(1991)321
: 55-71
— 69 —
T a b l e a u V : Différences d e c r o i s s a n c e e n t r e j u i l l e t et s e p t e m b r e 1982 p o u r le site 3
( t e s t s = i d e m T a b . III).
Table
V : D i f f e r e n c e s of f r o g s g r o w t h b e t w e e n J u l y a n d S e p t e m b e r 1982 in site 3
( T e s t s = s e e T a b . III).
Ages
R.
3+
• 0,71
+
lessonae
dl
F
t
4,67
2,08
+++
+
dl
F
t
4,22
2,80
dl
F
t
10,50
mâles
0,93
dl
F
t
14,63
4,00
femelles
mâles
femelles
R.
2+
4,67
+++
esculenta
T a b l e a u VI : Différences d e c r o i s s a n c e e n t r e les années 1982 et 1984
( t e s t s = i d e m T a b . III).
T a b l e a u VI : D i f f e r e n c e s of f r o g s g r o w t h b e t w e e n t w o y e a r s 1982 a n d 1984
( T e s t s = s e e T a b . III).
Ages
1+
R.
2+
3+
lessonae
Site 3
dl
F
t
3,72
+
+++
5,38
1,70
+++
+++
femelles
dl
F
t
1,79
++
+
4,79
++
+++
7,42
+
+++
dl
F
t
8,43
0,30
mâles
17,23
femelles
dl
F
t
dl
F
t
2,56
+
dl
F
t
-3,55
mâles
R.
esculenta
Site 3
+
5,42
+++
Site 5
mâles
femelles
5,00
6,00
+
+
7,54
11,50
+++
Bull. Fr. Pêche
Piscic.
DISCUSSION -
(1991) 3 2 1 : 5 5 - 7 1
— 70 —
CONCLUSION
L e s é c h a n t i l l o n s e x a m i n é s o n t été diversifiés d a n s le t e m p s et l ' e s p a c e afin d e
u n a s p e c t m o y e n r é g i o n a l . Ils n e p e r m e t t e n t p a s u n suivi régulier d e l'influence d e s
f a c t e u r s , e n p a r t i c u l i e r d ' u n e a n n é e à l'autre. C e g e n r e d ' é t u d e e s t a u s s i l i m i t é
n é c e s s i t é d e n e p a s a b a t t r e u n t r o p g r a n d n o m b r e d ' a n i m a u x d a n s c h a q u e site et
lourdeur des études squeletto-chronologiques.
définir
divers
p a r la
p a r la
L e s r é s u l t a t s m o n t r e n t q u e , d a n s u n but d ' h o m o g é n é i t é , il est p r é f é r a b l e d ' a n a l y s e r
l e s s t r u c t u r e s d é m o g r a p h i q u e s e n s e p t e m b r e j u s t e a v a n t l ' h i v e r n a g e et l o r s q u e l e s
c a r a c t è r e s s e x u e l s s e c o n d a i r e s e x t e r n e s des i n d i v i d u s 1+ s o n t visibles. A c e t t e é p o q u e les
p o p u l a t i o n s s o n t g l o b a l e m e n t r e p r é s e n t é e s p a r d e u x g r o u p e s d e tailles : d e s s u b a d u l t e s
d e l ' a n n é e p r é c é d e n t e et d e s a d u l t e s c o n s t i t u é s d e p l u s i e u r s â g e s d e tailles s e m b l a b l e s .
L a d é t e r m i n a t i o n d e l'âge à partir d e s c o u p e s d e tibias p e r m e t d e répartir les a d u l t e s
e n 2 + , 3 + e t q u e l q u e s r a r e s i n d i v i d u s plus â g é s . C e t t e s t r u c t u r e e s t la m ê m e c h e z
R. lessonae et R. esculenta,
ainsi q u e c h e z les d e u x s e x e s . L a part relative d e s a n i m a u x d e
1 a n e s t t r è s v a r i a b l e e n l i a i s o n a v e c u n e c a p t u r a b i l i t é p l u s f a i b l e liée à u n e t a i l l e p l u s
p e t i t e , m a i s a u s s i à u n e l o c a l i s a t i o n p l u s terrestre a u n i v e a u d e s b e r g e s . L e s r a r e s d o n n é e s
c o n c e r n a n t l'âge de g r e n o u i l l e s v e r t e s s o n t c e l l e s d e S H A L D Y B I N ( 1 9 7 6 ) et d e B O R K I N et
al. ( 1 9 7 9 ) q u i t r o u v e n t d e s a n i m a u x p l u s âgés ( j u s q u ' à 12 a n s ) p o u r l ' U R S S e n liaison a v e c
u n c l i m a t p l u s r u d e . L e s h i s t o g r a m m e s d e s tailles d e B L A N K E N H O R N ( 1 9 7 4 ) , o b t e n u s e n
Suisse, sont plus proches.
e r
e
L e t a u x d e mortalité est p e u é l e v é entre le 1 et le 2 é t é , il a u g m e n t e e n s u i t e . Il n'est
p a s r a r e d e t r o u v e r d e s a n i m a u x m o r t s après la p o n t e et à l'entrée d e l ' h i v e r n a g e . A c e t t e
é p o q u e l e s a d u l t e s s e m b l e n t p l u s s e n s i b l e s a u s y n d r o m e s e p t i c é m i q u e . L e s plus g r a n d s
i n d i v i d u s , m a i s aussi les plus r a r e s , sont g é n é r a l e m e n t d e s f e m e l l e s . Les mortalités
a f f e c t e n t a u t a n t les d e u x s e x e s , c ' e s t a u s s i c e q u e t r o u v e S H A L D Y B I N ( 1 9 7 6 ) et B O R K I N
et al. ( 1 9 7 9 ) , m a i s c e n'est p a s le c a s d u c r a p a u d c o m m u n ( G I T T I N S , 1 9 8 3 ) .
L a c r o i s s a n c e est p l u s l e n t e c h e z R. lessonae e n r a p p o r t a v e c u n e taille f i n a l e p l u s
f a i b l e . D e m ê m e la m a t u r i t é s e x u e l l e p l u s p r é c o c e c h e z la p l u p a r t d e s m â l e s , qui s e t r a d u i t
p a r l ' a p p a r i t i o n d e s c a r a c t è r e s s e x u e l s e x t e r n e s d è s la p r e m i è r e a n n é e , e n t r a î n e u n
r a l e n t i s s e m e n t d e la c r o i s s a n c e et u n e d i f f é r e n c e d e taille e n f a v e u r d e s f e m e l l e s à partir d e
2 a n s . E n r e v a n c h e il est p l u s difficile d ' e x p l i q u e r la p l u s g r a n d e taille d e s m â l e s à 1 a n , fait
s i g n a l é p a r B E R G E R ( 1 9 7 0 ) e n P o l o g n e sur d e s p o p u l a t i o n s v i v a n t e n p a r c s e x t é r i e u r s . Si
les tailles m o y e n n e s o b t e n u e s par les auteurs s o v i é t i q u e s sont plus f a i b l e s , celle d e
B L A N K E N H O R N ( 1 9 7 4 ) p o u r la S u i s s e sont u n p e u p l u s é l e v é e s q u ' e n B r e t a g n e .
E n fait, c e r t a i n s m i l i e u x s o n t p l u s f a v o r a b l e s à la c r o i s s a n c e e n particulier les é t a n g s
et c e r t a i n e s m a r e s e n z o n e a g r i c o l e ( p o u r R. esculenta).
L ' e u t r o p h i s a t i o n , les d é j e c t i o n s d e
b o v i n s d o i v e n t f a v o r i s e r la p r o d u c t i o n d e proies ( i n v e r t é b r é s d i v e r s , D i p t è r e s ) . M a i s il f a u t
r e m a r q u e r q u e les d e n s i t é s d e p o p u l a t i o n s s o n t a u s s i p l u s f a i b l e s d a n s c e s b i o t o p e s
c o m p a r a t i v e m e n t a u x m a r a i s à R. lessonae ( d o n n é e s n o n p u b l i é e s ) .
Il e s t d o n c difficile d e s a v o i r l e q u e l des d e u x f a c t e u r s influe le plus
nourriture ou compétition interindividus.
: a b o n d a n c e d e la
L a c l i m a t o l o g i e d e l ' a n n é e s e m b l e aussi agir s u r la c r o i s s a n c e par l ' i n t e r m é d i a i r e d e s
r e s s o u r c e s t r o p h i q u e s et d u n i v e a u d'activité.
C e t t e p r e m i è r e a p p r o c h e d e s structures d é m o g r a p h i q u e s m o n t r e les difficultés
d ' i n t e r p r é t a t i o n d e l ' é v o l u t i o n d e s p o p u l a t i o n s s a n s u n suivi régulier et u n e a n a l y s e p r é c i s e
d e la c r o i s s a n c e . D a n s c e b u t , la l e c t u r e de l ' â g e i n d i v i d u e l s u r les o s d o i t être a m é l i o r é e
p a r la r e c h e r c h e d ' u n m a x i m u m d ' i n f o r m a t i o n s s u r l'histoire d e l'individu a s s o c i é e à u n e
s t a n d a r d i s a t i o n d e s r é t r o m e s u r e s . Q u a n t aux d i f f é r e n c e s d e c r o i s s a n c e s u i v a n t les s i t e s , il
r e s t e à d é m o n t r e r l ' i m p o r t a n c e relative d e s f a c t e u r s t r o p h i q u e s et d e n s i t é d é p e n d a n t s .
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