pdf - CNRS

N° d’ordre 232-2007
Année 2007
THESE
présentée
devant l’UNIVERSITE CLAUDE BERNARD - LYON 1
pour l’obtention
du DIPLOME DE DOCTORAT
(arrêté du 25 avril 2002)
présentée et soutenue publiquement le 6 Novembre 2007
par
Melle Nolwenn Drouet-Hoguet
Influence des activités anthropogéniques sur
le régime alimentaire et la réponse
numérique de la hyène tachetée en savane
arborée dystrophique dominée par l’éléphant
JURY :
Prof. Dominique Pontier, Présidente du Jury
Dr. Hervé Fritz, Directeur de thèse
Prof. Luigi Boitani, Rapporteur
Dr. Franck Courchamp, Rapporteur
Dr. Daniel Maillard, Rapporteur
UMR CNRS 5558
Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive
Université Claude Bernard Lyon I (Bâtiment G. Mendel)
43, boulevard du 11 novembre 1918 - 69622 Villeurbanne
UNIVERSITE CLAUDE BERNARD - LYON I
Président de l’Université
M. le Professeur L. COLLET
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Département de Formation et Centre de Recherche en Biologie
Humaine
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Directeur : M. le Professeur R. LAMARTINE
Directeur : M. le Professeur J.C. AUGROS
This we know: the earth does not belong to man, man belongs to the earth. All things are
connected like the blood that unites us all.
Man did not weave the web of life, he is merely a strand in it. Whatever he does to the web,
he does to himself.
Chief Seattle, Chief of the Suquamish, 1854.
D’autres fléaux, T.C. Bridges 1938
« Owen était originaire du Texas, c’était un ami de Buffalo Jones, un des premiers Américains de
l’Ouest qui déterminèrent le mouvement visant à empêcher la destruction de toute vie sauvage. Il fut
pendant deux ans le conservateur chargé de la sauvegarde du troupeau de bison du Parc de Yellowstone.
Puis en 1906 il s’en alla à la Réserve Nationale forestière de Kaibab dans le Colorado, où son travail fût
de détruire le plus gros des animaux et des oiseaux de proie.
Il avait une meute fameuse, des chiens puissants qui traquaient sur terre et repéraient sur les arbres les
couguars que l’on avait plus qu’à tuer. Le fait est qu’Owen et ses compagnons firent trop bien leur
besogne. Les gardiens actuels de Kaibab donneraient gros pour avoir encore quelques couguars dans leur
réserve. Presque tous ont été tués, les surveillants disent qu’aujourd’hui dans la vaste étendue de forêts et
de montagnes, il n’y a en tout plus que quatre à cinq couguars. Il est vrai qu’ils mangeaient les daims.
Mais ni Owen, ni le Président Théodore Roosevelt n’avaient prévu que, si on tuait toutes les bêtes qui
mangeaient les daims, ceux-ci se multiplieraient comme des cobayes.
Déjà en 1919 les daims du Kaibab mangeaient plus d’herbe que le sol n’en pouvait produire. Le
conservateur signala ce danger, mais rien ne fut fait. Les daims s’étendaient de telle manière que les
propriétaires de moutons et de bétail qui louaient des pâturages dans la forêt voyaient périr leurs bêtes.
Vers 1924 les daims étaient si abondants que l’on compta un matin 1700 dans une seule prairie. L’hiver
arriva et l’hiver est rigoureux dans cette région. Alors, comme il n’y avait plus d’herbe, les daims
dévastèrent toutes les branches d’arbres à leur portée et mangèrent l’écorce des arbres. Malgré cela des
centaines moururent de faim. Au printemps 1925 il semblait que des sauterelles s’étaient abattues sur la
forêt. Comme dit le conservateur, la forêt restait « tondue, grise, nue, en train de périr ». Toute la région
fut ouverte à la chasse et vers 1930 le nombre des daims fut considérablement réduit. Mais il faudra au
moins un demi-siècle pour que les splendides forêts d’autrefois soient reconstituées. Et tout ceci parce
qu’on avait tué les couguars ! Et ce n’est pas tout, comme on dit en Amérique que d’avoir tué la forêt.
Dans les régions où les daims n’ont plus à craindre les carnivores, comme les loups et les couguars, ils ont
perdu beaucoup de leur grâce, de leur agilité et de leur astuce. Ils sont à peine plus intéressants que des
moutons.
Ceci n’est qu’un exemple parmi tant d’autres des multiples problèmes qui se posent aux conservateurs des
réserves. Si un animal est protégé au détriment des autres, l’équilibre naturel est faussé et il en résulte
toutes sortes de conséquences inattendues et désastreuses ».
© P. De Montille
Remerciements
Le travail présenté ici a été rendu possible grâce à de nombreuses personnes et
organismes dont le rôle quelque qu’il fût, tel le plus petit élément d’un écosystème, a été à un
moment précis au cours de ces 4 années, essentiel et je leur adresse ici tous mes
remerciements les plus sincères :
En premier lieu, ce projet n’aurait jamais abouti sans le soutien indéfectible de deux
personnes clefs Hervé Fritz et Sébastien Lebel. Pour m’avoir fait confiance et pour m’avoir
soutenue sans faille du début à la fin durant toutes ces années, avec compréhension,
engagement et sympathie, tout simplement merci pour tout…
C’est au cours de mon stage de Master (CIRAD) réalisé dans le Parc National de Hwange sur
l’utilisation des points d’eau par les mammifères sauvages, sujet d’étude venant en appui à la
thèse de Marion Valeix, que je faisais la connaissance de Julia Salnicki, Responsable du
Programme de Recherche et de Conservation sur la Hyène tachetée du Parc. Après de
nombreuses années passées sur des programmes de conservation de la faune africaine, cette
australienne avait décidé de retourner quelques temps sur sa terre natale et cherchais un
repreneur pour assurer la suite. L’idée de reprendre le projet faisait son chemin mais avant
que le souhait ne devienne réalité, il me fallait mettre en place toute une structure pour assurer
la pérennité de ce programme indépendant au statut d’ONG. Dans un premier temps je
souhaitais bénéficier d’un encadrement scientifique solide. C’est en Juillet 2003, au cours
d’un comptage de mammifères de 24 heures au point d’eau de Samavundlha que j’exposais
mon idée à Hervé Fritz qui, en acceptant de devenir mon Directeur de Recherche, posa ainsi
la première pierre du chantier.
Après plusieurs réunions de travail entre Felix Murindagomo - alors écologiste principal du
Parc - Julia Salnicki et Hervé Fritz, les nouvelles orientations scientifiques à donner au
programme de recherche sur la hyène tachetée étaient définies ; la proposition de recherche
fût alors adressée aux Autorités des Parcs Nationaux du Zimbabwe (ZPWMA) qui me
donnèrent l’autorisation de mener cette recherche.
En parallèle il me fallait mettre en place la logistique et assurer le financement du projet. A ce
stade de la construction c’est Sébastien Lebel, représentant du CIRAD au Zimbabwe, qui en
me facilitant l’accueil administratif dans le pays (visa, permis de recherche…), en m’offrant
des facilités logistiques et en me donnant l’opportunité de réaliser des travaux annexes pour
me permettre de boucler mon budget, m’apporta une aide cruciale et décisive.
Je me lançais alors dans la recherche de partenaires financiers. Nicolas Duncan (Save
Foundation Autralia) et John Gillon (Hwange Conservation Society, UK) acceptèrent de
sponsoriser le programme via la fourniture d’équipements de recherche dont des colliers GPS.
Margo Cunningham et Yann Chatterton (Instalite Pvt, Bulawayo) fournirent tout
l’équipement de calling et de suivi télémétrique, enfin les Parcs Nationaux du Zimbabwe me
donnèrent l’autorisation de recevoir sur le projet des écovolontaires.
Philippe Chardonnet, Directeur de la Fondation Internationale pour la Sauvegarde de la
Faune (IGF, France), accepta d’héberger administrativement le Programme Hyène tachetée
sous la Fondation, donnant ainsi au projet sa nouvelle identité légale. Par la suite, la
Fondation me contracta pour réaliser des tâches ponctuelles, ce qui me permis au-delà
d’améliorer l’ordinaire, de travailler sur des thématiques complémentaires à mon sujet
d’étude.
Les fondations étant assurées, il me fallait désormais trouver une Ecole Doctorale qui accepte
mon sujet d’étude. Sous les conseils d’Hervé, je m’adressais alors à Dominique Pontier qui
s’enthousiasma de suite pour le sujet et appuya ma candidature auprès de l’Ecole Doctorale
E2M2 et de l’Université de Lyon 1. En février 2004, ma proposition de thèse était acceptée et
je démarrais réellement les protocoles d’études.
Fin 2004, il s’avéra qu’un complément de budget était nécessaire pour mener à son terme le
projet. J’adressais alors à Michèle Baherle, conseillère auprès du Service de Coopération et
d’Action Culturelle français au Zimbabwe, une demande de subvention exceptionnelle qui fût
acceptée. Puis au cours de l’année 2005, la voiture du projet montra quelques signes de
défaillance m’obligeant à mettre la clef sous la porte. Encore une fois, Sébastien Lebel et
Hervé Fritz vinrent à la rescousse en me proposant d’intégrer entièrement le projet hyène
tachetée au programme HERD « Hwange Environmental Research Development » qui est un
projet de collaboration entre la France et le Zimbabwe à travers trois organismes : la
ZPWMA, le CIRAD (département EMVT) et le CNRS (laboratoire de Chizé) et dont le
financement est principalement assuré par le Ministère des Affaires Etrangères via
l’Ambassade de France au Zimbabwe, par le CIRAD, par le CNRS, par l’IGF et par l’IFB
(Institut Français de la Biodiversité).
Pour m’avoir si bien accueillie durant 4 ans au sein d’un écosystème passionnant, j’adresse
tous mes remerciements aux Parcs Nationaux du Zimbabwe et en particulier à Morris
Mutsambiwa, Directeur Général, Tapera Chimuti, Responsable de la branche Recherche,
Hillary Madzikanda, Felix Murindagomo, Onias Bepe, Sylvan Wachenuka, Fungai
Muroki, Wellington Mafuka, Norman English, Kwanele Kanengoni, Arthur Musakwa,
Hillary Madiri et Kanisios Mukwashi.
A Hwange, la logistique et le bien-être ont été grandement améliorés par l’aide des équipes de
recherche sur place. Un énorme merci à :
- l’équipe Lion (Wild CRU Lion Project/Oxford) : Andy Loveridge, Zeke Davidson, Jane
Hunt et Kate et à l’équipe Lycaon (Painted Dog Project/Oxford) : Gregory Rasmussen,
Peter Blinston, Bruce Lombardo, Wendy, Foggy, Martin and Hans ; thank you guys for
the hard work in partnership but also for the good fun! Work hard, play hard, you excelled in
both! And please give a last chance to spotted hyaena to laugh…
- l’équipe française (HERD) : Marion Valeix, Simon Chamaille-Jammes et William
Crosmarry ; merci Marion pour m’avoir fait connaître Hwange, pour les bons moments
mais aussi pour ton soutien dans mes périodes de doute et pour tes encouragements ! Simon
je suis heureuse du chemin amical parcouru ensemble et j’espère que le meilleur reste à
venir ! William, merci de m’avoir sorti de mon ermitage, j’ai été vraiment heureuse de
partager avec toi toute cette dernière année de terrain. Je me souviendrai de nos longues
soirées à refaire le monde sous les étoiles, mais il y en aura d’autres…
L’énorme travail de terrain réalisé est le fruit de l’effort commun de nombreuses personnes.
Un grand merci à Paul de Montille qui a assuré la capture des hyènes et la pose des colliers,
Jane Hunt a grandement contribué à la collecte d’informations et je lui dois beaucoup,
DART (Dete Animal Rescue Trust) a permis d’augmenter l’effort de terrain, merci ici à Tim!
Merci à la WEZ (Wildlife Environment Zimbabwe) pour leur travail de comptages aux points
d’eau dont cette étude bénéficie grandement. Un grand merci aux gardes du Parc National de
Hwange, thank you Machengo, Freedom, Johnson, Douglas, Pilani for the hard work you
achieved, ainsi qu’à tous les écovolontaires (Leigh, Andreas et les équipes de Planète
Urgence) pour votre courage et votre bonne volonté à suivre des protocoles de terrain très
contraignants laissant peu de place au sommeil…
Thank you to all the guides of Safari operators in particular from The Hide, Makalolo and
Hwange Safari Lodge for the precious information you always gave me. Special thanks to
M’pala for your efficiency in logistic problems as well…
Cette étude a également bénéficié de la venue de stagiaires français et zimbabwéens. Un
grand merci pour votre énorme travail de laboratoire à Anaïs et Monicah ! Thank you also
Monicah for the excellent job you’ve done on human and hyaena conflicts! Merci également à
Maëva pour ton aide sur le terrain et les comptages de hyènes 2006. Enfin, merci à Maël, Eve
et Tawenda pour votre contribution à faire tourner le projet HERD en 2006.
Au cours de ce séjour à Hwange j’ai fait la connaissance de Ségolène Dubois, Pierrick
Blanchard et Sophie Grange. Merci à vous pour votre amitié sur place mais aussi pour votre
soutien durant la phase de rédaction ainsi que pour vos conseils. Votre aide en ligne dans la
recherche bibliographique sur Internet m’a été précieuse !
Je remercie de tout coeur l’équipe ciradienne zimbabwéenne pour leur engagement et leur
constante bonne humeur. Thank you to Martin Muzamba, for your dedicated assistance in
field work from the bush to the laboratory! Enormous thanks to Owen the car’s doctor for
your efficiency in organizing numerous rapid rescue raids…and your 24h /24h availability! I
would like to thanks all the staff from Jwapi Lodge with who I shared my last home in
Zimbabwe during a year and a half! My thoughts go for Jimmy Shoko who sadly died just
after my return to France. Isaac Nyoni thank you for your active involvement in managing
the lodge and also to make me feel home there. Thank you to all the Jwapi team, Never
Nyoni, Wellington Nyati, Temba Nyoni and Birton Sibamba.
In Harare, thank you Shirley and Georges for your efficiency and your friendship, it was
always a great pleasure to come to town to work with such pleasant colleagues!
Sur Harare, merci à Isabelle et Sébastien Lebel pour votre hospitalité et votre gentillesse lors
de mes séjours en ville, vous m’avez toujours si bien accueillie. Un grand merci également
aux amis harariens Mélanie et Craig, Fred et Gaby, Alexandre et Carole, pour tous les bons
moments passés, les discussions et aussi pour votre accueil, grâce à vous les séjours à la
capitale m’ont procuré des pauses bien agréables appréciables après ces longs séjours en
brousse !
En France, durant la phase de rédaction, tous mes remerciements les plus sincères vont à
Dominique Pontier, ma co-directrice de thèse. Avec Hervé Fritz vous avez composé un duo
de choc et je souhaite à tout étudiant d’avoir la chance d’avoir un aussi bon encadrement
« sur-mesure ». Un grand merci à vous deux de m’avoir communiqué votre passion pour ce
travail de recherche qui s’est avérée être contagieuse !
Cette thèse a grandement bénéficié d’un travail de collaboration avec les équipes du
Laboratoire de Biométrie et de Biologie évolutive (UMR 5558) de Lyon. Je tiens à remercier
Daniel Chessel pour bien avoir voulu prendre le temps de se pencher sur mes bases de
données et de m’avoir initiée avec Anne-Béatrice Dufour aux joies de R. Le travail aux côtés
de Stéphane Dray et Thibaut Jombard s’est avéré être passionnant. Merci à vous deux !
Thank you to Dave Cumming, Gus Mills and Mike Lagrange for the discussions and your
fruitful comments on hyaena and elephant culling, it gave me some trails to explore.
Enfin un énorme merci à mes amis pour tout le reste… Sur la dernière ligne droite, Céline
merci de m’avoir facilité mon retour en France et de m’avoir soutenue durant ces durs et
longs mois de rédaction. Miss Perrine, ton soutien téléphonique a été primordial, bonne
chance à toi dans tes nombreux projets… Agnès, Aurore, Géraldine, Magali, Cécile,
Laurent, Jess et Cyril, un grand merci pour vos encouragements et pour m’avoir offert à de
nombreuses reprises votre canapé durant mes courts séjours en France…
Enfin merci à mes parents Maman et Armel pour m’avoir donné l’éducation qui m’a permise
de me trouver ici aujourd’hui.
Theys (Isère, Alpes françaises), le 18 août 2007.
SOMMAIRE
Introduction générale
1
1 - La Conservation des grands carnivores sauvages africains à l’aube du 21éme siècle….2
1.1 - L’enjeu : Préserver une ressource de valeur pour les Hommes……………….…2
1.11 - Les grands carnivores et la diversité biologique……….………………..2
1.12 - L’importance socioculturelle des prédateurs africains ….………………3
1.13 - Une ressource-clef naturelle pour l’Afrique .…..…………………….….4
1.2 - Des Hommes, des Proies, des Prédateurs : le défi du juste équilibre …….……..5
1.21 - La complexité des systèmes proies-prédateurs africains ..………..…….5
1.22 - La gestion des grands carnivores dans les aires protégées ……………...7
1.23 - La réduction des conflits Homme - Prédateurs……………………….…8
1.3 - Les enjeux de conservation appliqués à la hyène tachetée…………………..…11
1.31 - Eléments introductifs à l’espèce…………………………………….….11
1.32 - Rôle de la hyène tachetée au sein des écosystèmes africains…………..14
2 - La zone d’étude : l’écosystème de Hwange…………………………………………….15
3 - Problématique et structure de la thèse………………………………………………....17
3.1- Problématique…………………………………………………………………....17
3.2 - Structure de la thèse……………………………………………………………..22
Première Partie : Utilisation des ressources alimentaires par la hyène tachetée
24
Introduction à la Première Partie ………………………………………………………..….25
Chapitre 1 – Méthodologie : Evaluation des habitudes alimentaires de la hyène tachetée
en savane arbustive et arborée
26
1 - Introduction………………………………………………………………………..27
2 - Collecte de données……………………………………………………………….27
2.1 - Observations directes et localisation des carcasses……………………...27
2.2 - Observations de carcasses et évènements alimentaires associés………...28
2.3 - Collecte et analyse des fèces et régurgitations……………………..…....29
Chapitre 2 - Utilisation des ressources alimentaires par la hyène tachetée dans une
savane dystrophique : Pertinence de deux méthodes pour évaluer les habitudes de
consommation dans un environnement arboré
30
1- Résumé………………………………………………………………………….….31
2 - Introduction………………………………………………………………………..32
3 - Methods…………………………………………………………………………...33
3.1 - Study area…………………………………………………………….….33
3.2 - Data collection…………………………………………………………..33
3.3 - Statistical analyses……………………………………………………....34
4 - Results……………………………………………………………………………..35
5 - Discussion ……..………………………………………………………………….39
Chapitre 3 - Préférence de charognage de la hyène tachetée exposée à des sources de
nourriture anthropogènes
43
1- Résumé……………………………………………………………………………..44
2 - Introduction …………………………………………………………………….…45
3 - Method…………………………………………………………………………….46
3.1 - Study area…………………………………………………………….….46
3.2 - Data collection…………………………………………………….… ..46
3.3- Statistical analyses…………………………………………………….…47
4 - Results……………………………………………………..………………………49
5 - Discussion……………………………………………………………………...….52
Conclusion de la première Partie ………………………………………………………...….55
Seconde Partie : Dynamique de population de la hyène tachetée, hétérogénéité spatiale
et démographie en relation avec ses proies principales
58
Introduction à la Seconde Partie……………………………………………………………..59
Chapitre 4 - L’estimation de l’abondance de la hyène tachetée : présentation des
méthodes de recensement
60
Introduction…………………………………………………………………………………...61
1 - Estimation de l’effectif de la population : la méthode par repasse d’enregistrements
sonores……………………………………………………………………………..62
1.1 - Objectifs…………………………………………………………………62
1.2 - Protocoles d’étude……………………………………………………….62
1.3 - Calcul de la densité de hyène tachetée…………………………………..66
2 - Tendances démographiques à long terme : l’index d’abondance aux points
d’eau………………………………………………………………………………67
2.1 - Objectifs…………………………………………………………………67
2.2 - Descriptif de la méthode………………………………………………...68
3 - Distribution de la hyène et hétérogénéité du milieu : index local d’abondance au
point d’eau………………………………………………………………………...71
3.1 - Objectifs………………………………………………………………....71
3.2 - Mise en place de la méthode…………………………………………….71
3.3 - Calcul des densités locales………………………………………………73
Chapitre 5 - Hétérogénéité spatiale de la hyène tachetée en relation avec ses principales
proies
74
1 - La densité de hyène tachetée dans le Parc National de Hwange………………….75
1.1 - Méthode…………………………………………………………………75
1.2 - Résultats…………………………………………………………………75
2 - Réponse agrégative de la hyène tachetée à la distribution de la ressource en
herbivores………………………………………………………..........................77
2.1 - Estimation de la densité de hyènes et d’herbivores………………….….77
2.2 - Relations entre la structuration spatiale de la hyène et celle des
herbivores……………………………………………………………..78
2.3 - Relations entre la distribution géographique de la hyène et celle des
herbivores……………………………….……………………………..83
Discussion ..............................……………….……………………………………………….84
Chapitre 6 - Dynamiques de la hyène tachetée et de ses proies : exploration d’une
hypothèse alternative de l’influence de l’abattage de régulation d’éléphants sur
l’augmentation de la population de hyène
87
1 - Résumé…………………………………………………………………………….88
2 - Introduction ……………………………………………………………………….89
3 - Material & Methods……………………………………………………………….91
3.1 - Study site…………………………………………………………….......91
3.2 - Spotted hyaena and herbivores populations: waterhole abundance
index………………………………………………………………….91
3.3 - Statistical analyses………………………………………………………93
4 - Results…………………………………………………………………………….94
5 - Discussion………………………………………………………………………...97
Conclusion de la seconde Partie…………………………………………………………….100
Discussion générale
101
1 - Le fonctionnement du système hyènes-herbivores………………………………… 103
1.1 - Rôle des herbivores dans le fonctionnement de la population de hyène tachetée
de l’écosystème de Hwange……………………………………………………103
1.2 - Rôle de la prédation de la hyène tachetée sur les communautés d’herbivores de
l’écosystème de Hwange…………………………………………………………….105
2 - Effets des subsides alimentaires d’origine anthropogénique sur la population de
hyène tachetée…………………………………………………………………………110
3 - Enseignements et perspectives de recherche pour les gestionnaires de
Hwange……………………………………………………………………………...114
3.1 - Pour une gestion novatrice de l’Aire Protégée…………………………………....114
3.11 - Regard sur la gestion des carnivores………………………………….114
3.12 - Quelques mesures préconisées pour la gestion des subsides issus des
abattages d’herbivores……………………………………………….116
3.2 - Axes de recherche à privilégier dans l’écosystème de Hwange…………………117
3.21 - Les conflits Hyène – Homme……………………………………….. 117
3.22 - La hyène tachetée et les mésoherbivores…………………………….118
3.23 - La hyène tachetée et les carnivores sympatriques……………………119
Références bibliographiques
121
Annexes
132
LISTE DES FIGURES
Figure 1 - Masque Hyène Bambara
Figure 2 - « La hyène et le guépard», grotte de Chauvet
Figure 3 - Distribution mondiale de la hyène tachetée
Figure 4 - Comparaison entre les dentures d’un chien, d’un ours, d’une hyène tachetée et d’un lion
Figure 5 - Localisation du Parc National de Hwange
Figure 6 - Structure et organisation de la thèse
Figure 7 - Investigation d’un site à carcasse identifié à partir des données GPS
Figure 8 - Photographie s montrant le rognage des os par une hyène tachetée
Figure 9 - Extrait de la collection de référence montrant de gauche à droite les coupes
transversales et longitudinales de poils d’impala et de cobe à croissant.
Figure 10 - Expected (bar plots) and observed (dots and dashed line) direct observations per species. “small
items” include birds, mangoose, porcupine, springhare, “rare” include bushbuck, bushpig, white rhinoceros, roan
antelope, sable antelope and waterbuck
Figure 11 - Expected (barplot) and observed (dots and dashed line) scats numbers per species
Figure 12 - Expected (barplot) and observed (dots and dashed line) observation numbers per species
Figure 13 - Expected (barplot) and observed (dots and dashed line) carcass numbers per species. "Other"
includes domestic cattle, common duiker, white rhinoceros and waterbuck.
Figure 14 - Expected (barplot) and observed (dots and dashed line) carcass numbers as a function of carcass
origins
Figure 15 - mosaicplot of the scavenging probabilities as a function of carcass origins. White boxes
(scavenging=0) and grey ones (scavenging=1) respectively indicate absence and presence of scavenging. Box
heigths are proportional to event probabilities. Absence of choice is indicated by the dashed line: grey boxes
above (respectively below) this line suggests preference (respectively aversion). Box widths are proportional to
carcass numbers, and thus to the importance of the origins regarding the diet.
Figure 16 - Carte du Parc National de Hwange montrant les six unités biologiques utilisées pour le recensement
de hyène tachetée par la méthode de repasse
Figure 17 - Répartition des stations de comptages réalisés entre 1999 et 2005. Chaque station est représentée
par un cercle d’un rayon de 3.2 km.
Figure 18 - Réseau hydrique du Parc National de Hwange
Figure 19 - Espace d’étude pour l’index au point d’eau
Figure 20 - Répartition à travers l’écosystème de Hwange des points d’eau utilisés pour le calcul de l’index
d’abondance pour la période de 1973 à 2005
Figure 21 - Ecosystème de Hwange partitionné en unités surfaciques issues de la tesselation
Figure 22 - Boîte à moustache montrant la taille des groupes de hyènes vus aux stations de calling
Figure 23 - Densités de hyène tachetée estimée à travers différents habitats (valeurs moyennes calculées pour la
période de 1999 à 2005 à l’exception de 2004).
Figure 24 - Représentation graphique de l’Analyse en Composantes Principales normée (axes 1 et 2)
Figures 25 et 26 - Représentations graphiques du score des sites de l’ACP (axe 1 et axe 2).
Figure 27 - Graphe de voisinage
Figure 28 - Graphes des valeurs propres de multispati
Figure 29 - Carte du score des sites sur le premier axe
Figure 30 - Distribution géographique de la hyène tachetée et de ses proies à travers l’écosystème de Hwange
(densités moyennes calculées pour la période de 1973 à 2005 établies par l’index d’abondance locale au point
d’eau). Les différents niveaux de gris correspondent aux différents niveaux des densités locales (la densité la plus
haute est représentée par du blanc).
Figure 31 - Dynamic of Hwange spotted hyaena population over a period of 32 years
(from 1973 to 2005).
Figure 32 - Trends and cross correlations of spotted hyaena population in relationship with five body-size
herbivores categories
Figure 33 - Part de la population d’herbivores prédatés par la hyène tachetée dans la zone de Main Camp
selon deux scénarios de chasse (25% et 50% des ressources alimentaires acquises par la prédation).
Figure 34 - “Doit-on bien manger pour être intelligent ou être intelligent pour bien manger ?”
Figure 35 - Domaine vital d’une hyène tachetée (avril à août 2005), zone de Main Camp
Figure 36 - Exemple d’un atelier de découpe optimisé : la découpe est effectuée en quelques heures et peu de
restes seront laissés sur place
Figure 37 - Exemple d’un atelier de découpe à problème : la découpe est effectuée sur plusieurs jours, les restes
sont importants et la carcasse profite aux charognards
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 - Typologie des méthodes de mitigation possibles pour la réduction des conflits carnivore-bétail
Tableau 2 - Main Camp hyaena diet composition evaluate both by faeces analyses and direct observations (the
frequency of occurrence of food items found in faeces is expressed as number of scats with the item/total number
of analysed scats_*100).
Tableau 3 - Origin of food acquired by spotted hyaena divided in prey species and foraging mode
Tableau 4 - Spotted hyaena prey use in relation to prey availability
Tableau 5 - Species and origin of the carcasses scavenged by spotted hyaena among 123 carcasses from April
2004 to December 2006
Tableau 6 - Détail du nombre de stations de repasse réalisées de 1999 à 2005
Tableau 7 - Rayon d’attraction de la bande sonore pour différents écosystèmes méthode de repasse
Tableau 8 - Résultats des recensements annuels par repasse de la population de hyène tachetée du Parc
National de Hwange (1999-2005).
Tableau 9 - Calculs de l’autocorrélation (Indice de Moran) des deux premiers axes de l’ACP dur les
densités de hyènes. Les tests sont réalisés avec 999 permutations
Tableau 10 - Décomposition de la première valeur propre de l’analyse MULTISPATI pour chaque
type d’herbivore en variance et autocorrélation.
Tableau 11 - Mesures de corrélations entre le score sur le premier axe de l’analyse MULTISPATI du
tableau de densité de hyène tachetée et les scores sur le premier axe des analyses MULTISPATI du
tableau de biomasse des 5 catégories d’herbivores calculées sur une période de 32 ans (1973 à 2005).
Tableau 12 - Densité de hyène tachetée à travers différents écosystèmes africains
Tableau 13 - Rapports entre la biomasse de la hyène tachetée et celle des mésoherbivores à travers différents
écosystèmes
Tableau 14 - Besoins totaux annuels en nourriture pour la population de hyène tachetée de la zone de Main
Camp.
Tableau 15 - Disponibilité en ongulés de la zone de Main Camp
Tableau 16 - Besoins annuels de la hyène tachetée en herbivores chassés pour la zone de Main Camp pour une
part de chasse de 50% des ressources alimentaires consommées
Tableau 17 - Besoins annuels de la hyène tachetée en ongulés chassés
Tableau 18 - Attaques sur bétail entre 2005 et 2007
Tableau 19 - Détails par village des attaques sur bétail par la hyène tachetée (2005-2007)
LISTE DES ANNEXES
Annexe 1 - Appréciez la hyène : un prédateur essentiel à l’équilibre des savanes africaines, Connaissance de la
Chasse, N°350, Juin 2005
Annexe 2 - Cartes des sols et de la végétation du Parc National de Hwange
Annexe 3 - Feuilles de relevés terrain
Annexe 4 - Fiches de captures de hyènes tachetées
Annexe 5 - Synthèse du potentiel en carcasses d’éléphants dans l’écosystème de Hwange
Introduction générale
-
1
Introduction générale
1 - La Conservation des grands carnivores sauvages africains à
l’aube du 21éme siècle
1.1 - L’enjeu : Préserver une ressource de valeur pour les Hommes
1.11 - Les grands carnivores et la diversité biologique
L’importance de conserver la diversité biologique pour l’avenir de l’humanité est
désormais reconnue au niveau mondial et largement médiatisée. Le devoir universel de
préserver les ressources naturelles s’est traduit en 1992 par la signature de la Convention sur
la diversité biologique à l’occasion du Sommet de la Terre à Rio de Janeiro, Brésil. Ce traité
fût le premier accord qui aborda au niveau mondial tous les aspects de la diversité biologique,
c'est-à-dire non seulement la protection des espèces mais également celle des écosystèmes et
du patrimoine génétique, ainsi que l'utilisation durable de ces ressources naturelles.
Les grands prédateurs jouent un rôle majeur sur les processus des écosystèmes et par
conséquent sur la richesse de la biodiversité des communautés (Sinclair et al. 1985, Frixel et
al. 1988, Eisenberg 1989, Ricklefs & Miller 2000, Mills & Funston 2003). En effet, les
populations de mammifères d’un écosystème peuvent être régulées et contrôlées soit par des
processus de contrôle du bas vers le haut « bottom-up » (théorie du contrôle des communautés
par les ressources) soit par des processus de contrôle du haut vers le bas « top-down» (théorie
selon laquelle le fonctionnement de l’écosystème est fortement contraint par les ennemis
naturels qui exercent une influence des niveaux trophiques supérieurs sur les niveaux
trophiques inférieurs (Sinclair 1989, Sinclair & Krebs 2002). Par conséquent, de par leur
place au sommet de la chaîne alimentaire, les prédateurs sont déterminants dans la richesse de
l’ensemble des communautés d’espèces via leurs effets sur les populations d’herbivores mais
aussi sur celles des autres carnivores sympatriques.
La prédation peut réguler le nombre des proies (Joly & Messier 2000) et conduire dans
certains cas à l’extirpation de populations d’herbivores, comme pour le caribou des forêts
(Rangifer tarandus) dans un système loup (Canis lupus)-élan (Seip 1992). Dans les systèmes
multi-carnivores, la compétition interspécifique peut également contribuer à la réduction et à
la disparition d’espèces de carnivores en danger ou menacées tels que le lycaon (Lycaon
2
Introduction générale
pictus) ou bien le guépard (Acynonyx jubatus) en présence du lion d’Afrique (Panthera leo)
ou de la hyène tachetée (Crocuta crocuta) (Polis & Holt 1992, Creel & Creel 1996).
Inversement, les prédateurs peuvent favoriser la biodiversité. En effet, en limitant les
populations de proies, les carnivores peuvent réduire la compétition et promouvoir la
coexistence des herbivores (Parrish & Saila 1970). Ainsi, dans le cas de la commutation de
proies - comportement pour lequel un prédateur confronté avec le déclin d’une de ses espèces
favorites tourne son attention vers une autre espèce proie qui est plus abondante - le prédateur
libère la première proie de la pression de prédation et donne l’opportunité à sa population de
s’accroître plus rapidement. L’autre mécanisme concerne la préférence alimentaire. Si un
prédateur préfère le meilleur compétiteur dans un ensemble de proies en compétition, ses
activités peuvent diminuer la pression de compétition sur les autres proies et favoriser la
coexistence (Ricklefs & Miller 2000).
Par conséquent, la conservation des carnivores est un enjeu crucial pour assurer l’existence
même des écosystèmes naturels dans lesquels ils sont présents.
1. 12 - L’importance socioculturelle des prédateurs africains
De tout temps les grands carnivores ont fasciné les hommes. Que ce soit pour leur
beauté, par respect pour leur force, pour leur pouvoir, pour leur magie ou par la peur qu’ils
inspirent (Chardonnet et al. 2007), les grands carnivores ne laissent pas l’homme indifférent.
L’abondance des mythes et des légendes relatifs aux prédateurs à travers les sociétés du
monde entier témoigne de leur importance dans l’imaginaire collectif et de leur poids tant
culturel que religieux.
Dans nos sociétés occidentales, la symbolique associée aux carnivores apparaît très tôt
comme l’exemple du loup diabolisé dans la Bible par l’Eglise catholique :
Extrait des Prières de Pâques « Agneau pascal, qui enlève le péché du monde, par ton sang versé, purifienous...Ne permets pas que nous soyons victimes du loup qui dévore, ni du mercenaire qui s'enfuit… ».
Dans les sociétés traditionnelles africaines, du fait que l’homme africain se considère comme
partie intégrante de la nature, le rôle socioculturel des prédateurs est y attisé (Fritz &
Chardonnet 1995). L’animal sauvage est souvent associé à une image et à la magie. C’est le
cas de la hyène, qui chez les Toucouleur du Sénégal, représente la dernière classe de la société
tandis que le lion représente la classe dirigeante (Fritz & Chardonnet 1995). Chez les Tonga
elle représente le meurtre et la trahison (Teede & Teede 1990). Pour le peuple Bambara
(Mali), la hyène aurait enseigné aux hommes de nombreux secrets de la brousse. L'animal, qui
3
Introduction générale
compte plus de vingt noms secrets, apparaît comme un symbole de savoir. Chez les Dogons,
la hyène symbolise la ténacité et le courage. Aussi avant certaines croisades guerrières, un
masque de hyène accompagne les danses rituelles des guerriers pour se donner du courage et
de l’inspiration.
Enfin, la hyène est souvent associée à la sorcellerie. Les “witchdoctors ou Nyanga” du
Zimbabwe utilisent des parties de l’animal telle la truffe pour détecter les fantômes et les
mauvais esprits.
Figure 1 - Masque de Hyène Bambara, la crête sur la tête contient une force vitale dangereuse
Depuis une dizaine d’années, les sociétés occidentales assistent à l’émergence d’une
sensibilité grandissante des hommes aux paysages ruraux et naturels. Loin d’être un
phénomène de mode, cet attrait puissant pour la Nature nous renvoie à une interrogation plus
profonde sur l’évolution inquiétante de nos sociétés (Lizet et al. 1998) et de manière plus
générale de l’avenir de l’homme sur cette terre. Cependant, cette perception du droit à
contempler la faune oppose souvent les citadins et les néo-ruraux au monde rural, comme
l’illustre l’opposition paysanne à la réintroduction du loup dans les Alpes françaises. Ceci
montre la difficulté à conserver la faune sauvage dans les zones rurales africaines là où les
grands carnivores, non seulement peuvent diminuer le revenu des éleveurs en prédatant le
bétail, mais aussi peuvent constituer un réel danger pour la vie de l’homme, notamment dans
les zones périphériques des réserves naturelles.
1.13 - Une ressource-clef naturelle pour l’Afrique
En Afrique, plus que n’importe où au monde, la conservation de la faune sauvage est
un enjeu crucial de société. En effet, en terme de biodiversité, c’est le continent africain qui
abrite la plus grande diversité d’ongulés et de carnivores de l’ensemble des écosystèmes
terrestres. Parmi ces carnivores plusieurs espèces sont en réel danger d’extinction, tel le
4
Introduction générale
lycaon, ou bien menacées tel le guépard. De plus, parmi les grands carnivores africains, les
espèces emblématiques tel le lion, jouent un grand rôle dans le tourisme de vision et la chasse
sportive. Or la valorisation de la faune, quelque soit sa forme (tourisme de vision, chasse
sportive et production de viande) est souvent une source de revenus importante pour les pays
les plus démunis (Msellati & Chardonnet 1995). De ce fait, il est indéniable que les grands
carnivores africains ont un rôle significatif à jouer dans le développement durable de
l’Afrique, qui rappelons le, compte parmi les pays les plus pauvres du monde. Ainsi en 2001
46.4% de la population d’Afrique sub-saharienne vivait avec moins de 1 dollar par jour
(UNSD 2007). Si une communauté rurale de 3000 habitants recevait ne serait-ce qu’une partie
de trois trophées de chasse sportive à environ 3000 US$ pièce (chiffre pour la Tanzanie en
1989 ; Chardonnet et al. 1995), le revenu moyen pour les habitants de cette communauté
pourrait facilement être multiplié par deux.
1.2 - Des Hommes, des Proies, des Prédateurs : le défi du juste équilibre
1. 21 - La complexité des systèmes prédateurs-proies africains
Une des difficultés qui se pose aux programmes de conservation des grands carnivores
africains concerne la complexité de compréhension et d’analyse des systèmes proiesprédateurs. En effet, à la différence des systèmes des zones tempérées souvent
monospécifiques,
les
systèmes
africains
sont
plurispécifiques ;
la
plus
faible
diversité biologique des zones tempérées s’expliquant par l’extinction de nombreux
peuplements de grands carnivores au cours des périodes glaciaires de la fin du Pléistocène
ainsi que par la persécution par l’homme et la réduction de l’habitat dans ces zones.
L’exceptionnelle diversité - tant de grands herbivores que de carnivores - qui caractérise les
savanes africaines, fait que ces systèmes sont probablement très différents pour ce qui est de
la part relative des processus “bottom-up” (du bas vers le haut) et “top-down” (du haut vers le
bas) structurant et limitant les peuplements de grands vertébrés des systèmes plus simples
(Sinclair et al. 2003). Pour les grands herbivores, les processus du bas vers le haut concernent
les effets des variations quantitative et qualitative des ressources alimentaires (c.-à-d. les
plantes)
sur
les
dynamiques
de
populations
prenant
en
compte
les
variables
environnementales (pluviométrie, température…) et les variations dans la disponibilité
alimentaires dues aux composantes biologiques (compétition inter et intra spécifique). Les
5
Introduction générale
processus du haut vers le bas incluent les ennemis naturels qui peuvent avoir un effet négatif
sur la démographie des populations de proies tels les prédateurs et les maladies. Or si les
relations proies-prédateurs des écosystèmes de l’hémisphère nord ont fait l’objet d’un travail
extensif, peu d’études ont concerné les systèmes africains prédateurs-proies plurispécifiques.
D’une manière générale, la dynamique de population des carnivores répond à la ressource
alimentaire, qui peut limiter leurs populations sous certaines conditions (Mac Donald 1983,
East 1984, Wachter et al. 2002). Ainsi la distribution spatiale des herbivores (East 1984,
Ritchie & Olff 1999, Carbone & Gittleman 2002), l’état de la ressource (c.-à-d. la diversité
des espèces de proies présentes, leur taille, leur densité ; East 1984) et son accessibilité qui
conditionne le succès de chasse (par exemple le couvert végétal, la présence de points d’eau,
les habitudes migratrices des proies ; East 1984, Funston et al. 1998, Hopcraft et al. 2005)
sont partiellement déterminants de la densité totale des prédateurs d’un système.
De plus, puisque la ressource proie est elle-même dépendante de facteurs biophysiques tels
la pluviométrie (Coe et al.1976, Fritz et al. 2002), le type de sol et la végétation (Bell 1982,
Van Ordsol et al. 1985, Ogutu & Dublin 2004), la dynamique de population des grands
carnivores peuvent également répondre à l’hétérogénéité temporelle (Scheel & Packer 1995)
et en particulier à la pluviométrie (Gertenbach 1980, Ogutu & Owen-Smith 2005).
Enfin, puisque la compétition interspécifique est également un facteur important pouvant
limiter les populations de carnivores africains (Creel 2001), la densité de chaque espèce de
carnivore est elle-même déterminée par la densité relative des autres carnivores sympatriques
(Mills & Gorman 1997).
Pour décrire comment interagissent les populations de prédateurs et de proies, les écologues
utilisent des modèles dynamiques intégrant les paramètres cités précédemment. Ce type de
schéma réactionnel (la proie se nourrit et se reproduit, le prédateur consomme la proie, se
reproduit puis meurt) donne lieu à des oscillations périodiques dans le temps du nombre
d’individus de chaque espèce. Ainsi en fonction des différents paramètres, ces modèles
peuvent prédire des oscillations convergentes conduisant à l’équilibre des systèmes ou bien
encore la disparition d’une espèce de prédateur ou de proie. Tous les modèles proiesprédateurs reposent sur deux composantes : la réponse fonctionnelle et la réponse numérique
que les prédateurs montrent aux variations des densités de proies (Solomon 1949). La réponse
numérique du prédateur définit les changements du prédateur en réponse à une augmentation
de la densité de proies, c'est-à-dire la relation entre la densité des proies et celle du prédateur
(Solomon 1949, Holling 1959). La réponse fonctionnelle du prédateur représente la limite des
6
Introduction générale
quantités de proies que les prédateurs peuvent consommer (ou bien le nombre de proies tuées
par le prédateur). Ces deux réponses fonctionnelle et numérique, conditionnant le taux de
prédation expérimenté par la proie (Holling 1959, Seip 1992, Messier 1994), sont essentielles
à examiner lors de l’évaluation des systèmes prédateurs-proies. Le Parc National de Hwange
présente une étude de cas pertinente pour évaluer l’effet d’une augmentation de proie
alternative sur un système prédateurs-proies. Le travail présenté dans ce manuscrit
appréhende les réponses fonctionnelle et numérique d’un prédateur (la hyène tachetée) en
réponse à la croissance drastique de l’éléphant, élément soupçonné d’être perturbateur de
l’écosystème.
1.22 - La gestion des grands carnivores dans les aires protégées
Durant la majeure partie du 20ème siècle, les aires protégées ont été l’option majeure
d’aménagement du territoire pour concilier l’expansion des activités humaines et la protection
des surfaces naturelles. Pour atteindre leurs objectifs de préservation de la biodiversité, les
gestionnaires des aires protégées ont à leur disposition différents outils. Cependant, en raison
de l’extrême sensibilité des ressources animales sauvages aux changements globaux et aux
perturbations locales, l’utilisation de ces outils s’avère être complexe. En ce qui concerne les
carnivores, du fait de leur place en haut de la chaîne trophique, toute action de gestion est à
même de perturber leurs populations. Ainsi, la création des points d’eau dans le Parc National
du Kruger (Afrique du Sud) en favorisant la prédation des lions auprès des mares, aurait
contribué à la réduction de la population d’hippotrague roane (Hippotragus equines)
(Harrington 1995). Par ailleurs, la principale autre contrainte posée à l’aire protégée concerne
la taille limitée de l’espace de conservation due à la mise en place de barrières. Par
conséquent, les grands vertébrés ont atteint des densités sans précédent dans de nombreuses
aires protégées, conduisant à des opérations fréquentes d’abattages de limitation des espèces
perçues surabondantes. A l’heure actuelle ces opérations intrusives de gestion font l’objet de
nombreux débats, notamment en ce qui concerne la réduction des populations d’éléphants.
Une des controverses concerne l’effet gestant de ces régulations, qui par l’apport massif de
viande via les carcasses des animaux abattus souvent laissées sur place, pourrait perturber la
dynamique existante entre les prédateurs et les proies. La question du possible effet d’une
telle perturbation sur les relations prédateurs-proies présente un intérêt particulier dans les
écosystèmes de savanes africaines, beaucoup plus diverses puisque de multiples options de
« switch » existent, mais beaucoup moins étudiés que les autres écosystèmes. En effet, les
7
Introduction générale
prédateurs généralistes telle la hyène tachetée peuvent répondre à un déclin ou un changement
de leur proies principales en reportant la prédation vers d’autres espèces de proies (Bergerud
& Elliot 1986), ou bien en augmentant le charognage et le kleptoparasitisme envers les autres
prédateurs (Roth, 2003; Catling, 1988; Jorde & Lingle, 1988 Thompson, 1992; Hewson,
1984), et ou encore en décroissant en nombre (White, Vanderbilt White & Ralls 1996). Par
conséquent, il est possible que l’apport de source additionnelle de nourriture pouvant
facilement être utilisée par des carnivores charognards facultatifs perturbe la dynamique de
population du prédateur en relation avec ses proies principales. Cette question de l’effet des
subsides alimentaires d’origine anthropogénique sur la population de hyène tachetée fait
l’objet de cette étude.
En cette aube du 21ème siècle, face à la rapide croissance de la population humaine, l’autre
grand défi auquel est confrontée la conservation des grands carnivores concerne la mise en
place de modèles novateurs de gestion des aires protégées permettant l’intégration de ces
activités humaines grandissantes. En effet, si la gestion des conflits constitue la contrainte la
plus évidente, les activités de l’homme posent aux gestionnaires des aires protégées un
assortiment de contraintes parallèles. Ainsi les déchets ménagers issus des campements
touristiques et des villages avoisinants mais aussi la production de viande de brousse sont
susceptibles d’impacter l’écosystème. Par exemple, la présence de nouvelles sources de
nourriture provenant des poubelles, a rapidement modifié le comportement de l’ours brun
d’Amérique du nord (Ursus americanus) (Beckmann & Berger 2003). D’une manière plus
extrême, en Ethiopie une population de hyène tachetée s’est habituée à la vie en zone urbaine
périphérique où elle se nourrit des déchets de la ville.
1. 23 - La réduction des conflits Homme - Prédateur
Le chevauchement grandissant des activités de l’homme avec l’habitat des carnivores
rend leur coexistence difficile. En effet, les aires protégées ne contiennent bien souvent pas
les prédateurs et à mesure que les activités humaines, tel le pastoralisme, s’étendent en zone
périphérique des réserves, les animaux à problèmes apparaissent (Anderson 1981, Stander
1990, Woodroffe & Ginsberg 1998). D’une manière générale, un carnivore devient un animal
à problème s’il représente un danger pour la vie humaine ou bien une nuisance lorsqu’il entre
en compétition à un niveau inacceptable avec les ressources alimentaires de l’homme (La
Grange 2005). De plus, au-delà de la perte du bétail - celui-ci constituant souvent la seule
8
Introduction générale
épargne des communautés rurales des zones défavorisées - s’ajoutent les coûts indirects de la
déprédation. Ainsi, le stress des animaux attaqués peut entraîner une baisse générale des
performances zootechniques du troupeau (avortement, baisse de la lactation, allongement de
l’intervalle entre naissances…). Par conséquent, le coût économique des conflits HommeFaune est bien souvent élevé. A titre d’exemple, le coût du maintien d’un seul lion dans une
zone d’élevage commercial du district de Laikipia (Kenya) où est tolérée la faune, a été
estimé à 362 US$ (Franck 1988).
Enfin, les conflits Homme-Faune sont également coûteux pour la conservation des grands
carnivores et peuvent représenter une réelle menace pour certaines espèces tel le lycaon. En
effet, en réponse au danger, les hommes ne tolèrent plus la présence des prédateurs et bien
souvent les éliminent. De ce fait, la mitigation des conflits apparaît comme la seule option
possible pour servir à la fois la conservation des grands carnivores mais aussi à l’homme,
pour qui la valorisation de la faune est un réel bénéfice. L’étude de l’écologie est nécessaire
pour aider les gestionnaires des aires protégées à définir les plans d’action visant à réduire les
conflits homme-carnivore. Au cours de cette thèse j’ai participé à titre de consultant, à un
travail collectif de synthèse bibliographique s’intéressant à la prévention des attaques du lion
d’Afrique sur le bétail et les hommes (Chardonnet et al. 2007). Une typologie des méthodes
de mitigation possibles pouvant être mises en place pour réduire les conflits carnivore-bétail
est présentée dans le Tableau 1. Pour décider quel type d’action de mitigation peut être
déployée, la compréhension du système prédateurs-proies est requise. Par exemple, si l’on
prend une intervention sur l’environnement, une connaissance préalable des mécanismes de
réponse d’un carnivore à l’augmentation de ses proies alternatives est nécessaire. Aussi en
étudiant la réponse comportementale et populationnelle de la hyène tachetée à des proies
alternatives (éléphant et subsides d’origine anthropogénique), cette thèse a également pour
objectif de contribuer à l’amélioration des méthodes de mitigation des conflits carnivoreshommes.
C’est à ce triple défi auquel la recherche appliquée à la gestion de la faune doit
aujourd’hui faire face : comprendre l’évolution des systèmes et construire des outils
novateurs permettant d’intégrer les nouvelles donnes en matière de développement et
d’aménagement du territoire.
9
Introduction générale
Type d’intervention
«Laissez-faire» : laisser la
prédation sur le bétail ou même
l’augmenter
Eduquer et communiquer
Objectifs de l’intervention
Augmenter la tolérance des éleveurs
Valorisation des carnivores
Positiver l’attitude des éleveurs
Intervention sur le bétail
Gestion du bétail
Modifications des pratiques
d’élevage
Intervention sur les carnivores
Dissuasion des carnivores
Gestion des carnivores
Réduction des populations
de carnivores
Limiter la prédation sur le
bétail
Intervention sur l’environnement
Augmentation des proies
alternatives
Aménagement du territoire
Eliminer la prédation sur le
bétail
Exclusion de l’élevage
Séparer le bétail des carnivores
Exclusion des carnivores
Modes d’intervention
- éducation environnementale
- compensations
- de l’état
- subventions
monétaires
- d’ONGs
- tourisme de vision
- tourisme de capture
- chasse sportive
- synchronisation des naissances
- gestion spécifique des jeunes
- diminution de l’élevage extensif
- intensification de la vigilance humaine
- animaux de garde du bétail
- clôtures électriques
- exposition de veaux avec colliers électriques
- translocation
- extraction
- chasse de contrôle
- autres (collier empoisonné, contraception…)
- espèces domestiques
- espèces introduites
- espèces sauvages
- pâturage loin des habitats des lions
- aires protégées intégrales
- aires protégées d’utilisation durable
- élimination des carnivores : contrôle léthal
- translocation des carnivores
Tableau 1 - Typologie des méthodes de mitigation pour la réduction des conflits carnivore-bétail (Adaptation de Chardonnet et al. 2007)
10
Introduction générale
1.3 - Les enjeux de conservation de la hyène tachetée
1. 31 - Eléments introductifs à l’espèce
L’espèce moderne Crocuta crocuta est contemporaine
du Pléistocène supérieur (0.5 millions d’années), où
elle vivait à cette époque dans les grandes parties de
l’Eurasie (Werdelin & Solounias 1991, Kahlke 1994).
Aujourd’hui, la hyène tachetée est présente sur le
continent africain où elle occupe des biomes variés à
l’exception des forêts tropicales, des altitudes très
Figure 2 - « La hyène et le guépard»
(grotte de Chauvet, Vallon Pont-d’Arc)
élevées et des climats extrêmement désertiques.
Avec une population mondiale estimée entre
27000 et 47000 individus, la hyène tachetée
est le grand prédateur le plus abondant
d’Afrique. La hyène tachetée est largement
distribuée à travers le continent africain,
cependant ses populations sont souvent
concentrées dans/et en périphérie des aires
protégées. Sur le plan de la conservation, la
hyène tachetée est classée comme taxon à
faible
risque
(LC)
dépendant
conservation (cd)* (IUCN 2006a).
de
la
Figure 3 - Distribution mondiale de la hyène tachetée
(Adaptée de l’IUCN/SSC 1998)
En effet, du fait de la perturbation du milieu liée à la forte anthropisation que connaît que le
continent africain et du fait de la persécution par l’homme en zone villageoise, l’existence de
la hyène tachetée dépend aujourd’hui de sa protection à travers les aires protégées.
* (LC) - Un taxon est évalué à faible risque lorsqu’il ne remplit pas les critères des catégories « en danger critique
d’extinction», «en danger », « vulnérable » ou « quasi menacé ».
(cd) - Taxon pour lequel l’objectif est la mise en place de programme de conservation ciblés, la cessation des efforts
de conservation résulterait au reclassement du taxon dans les catégories citées ci-dessus (IUCN 2006a).
11
Introduction générale
La hyène tachetée appartient à la famille des hyénidés qui comprend quatre espèces : la hyène
tachetée, la hyène brune (Hyaena brunnea), la hyène à rayure (Hyaena hyaena) et le protèle
(Proteles cristatus). Il existe un fort dimorphisme sexuel en faveur de la femelle, la masse
corporelle variant de 45 kg pour le mâle à 55 kg pour la femelle, celle-ci pouvant peser plus
de 70 kg dans certaines populations d’Afrique australe (Mills 1990). En moyenne, la hyène
tachetée mesure 0.75 m à hauteur des épaules. Que se soit d’un point de vue morphologique
ou social, la femelle domine le mâle, ce qui reste une exception chez les mammifères.
L’organisation sociale est matriarcale, le clan étant organisé autour d’une femelle dominante.
La biologie de la hyène tachetée a fait l’objet de travaux approfondis (Kruuk 1972, Mills 1990,
Holekamp 2003). Une description complète de l’espèce est disponible sur le site de l’IUCN
(IUCN SSC 1998), nous ne retiendrons ici que les caractéristiques nécessaires à la
compréhension des questions de recherche traitées dans ce manuscrit. Une présentation de
cette espèce publiée dans un article de vulgarisation est disponible en Annexe 1.
© N. Drouet-Hoguet
© N. Drouet-Hoguet
La durée de vie moyenne de la hyène tachetée à l’état sauvage est supérieure à 16 ans avec un
maximum de 23 à 25 ans. Les males et femelles sont sexuellement matures à 3 ans (Kruuk
1972). Sur le plan de la reproduction, aucune saison marquée n’a été identifiée en Afrique de
l’est et australe (Pienaar 1963). Le cycle de reproduction est long avec un intervalle entre
naissance de 16 mois. La gestation dure 112 jours (16 semaines) et la lactation dure entre 12 à
14 mois. La prolificité est faible, avec en moyenne deux jeunes à la naissance dont bien
souvent un seul survivra en raison du siblicide (compétition entre juvéniles entraînant la mort
de l’individu le plus faible) largement répandu chez cette espèce (Kruuk 1972).
La hyène tachetée est le carnivore qui réussit le mieux parmi les grands prédateurs africains.
Les clefs de son succès seraient liées à une grande mobilité couplée à une extrême flexibilité
tant dans l’acquisition des ressources alimentaires que dans son organisation sociale (Mills &
Harvey 2001). L’ensemble de ces traits, uniques dans le règne animal, expliquerait la
12
Introduction générale
persistance de cette espèce à travers des biomes très diversifiés (en l’absence de la persécution
par l’homme).
La flexibilité alimentaire est caractérisée par un opportunisme dans l’acquisition des
ressources. Ainsi en fonction des conditions locales, la hyène tachetée est capable de
charogner ou de voler des proies tuées par d’autres prédateurs (c’est le kleptoparasitisme)
mais aussi de chasser très efficacement ses propres proies (Cooper et al. 1999). C’est par
ailleurs par cette dernière voie (la chasse), que la hyène acquière la part principale de sa
nourriture (Kruuk 1972, Henshel & Skinner 1990, Gasaway et al. 1991, Cooper et al. 1999).
Grâce
à
un
ensemble
de
caractéristiques
morphologiques,
physiologiques
et
comportementales, la hyène tachetée, bien mieux que n’importe quelle autre espèce de la
guilde des carnivores africains, est excellent utilisateur de carcasses (Kruuk 1972). Dotée
d’une force de mâchoire la plus élevée parmi les carnivores terrestres (2195 kg.m.s-2) (Binder
& Van Valkenberg 2000), l’efficacité est encore renforcée par une denture particulièrement
adaptée lui permettant non seulement le craquage des os les plus gros mais aussi la lacération
des tendons et des morceaux de peau les plus épais (Van Valkenburgh 1996) (voir Figure 4).
De plus, sa physiologie lui permet une digestion et une utilisation optimale du contenu
organique des os (Kruuk 1972).
Figure 4 - Comparaison entre les dentures (hémi-maxillaire supérieure gauche) d’un chien
en A, d’un ours en B, d’une hyène tachetée en C et d’un lion en D. Les quatrièmes
prémolaires (carnassières) sont réunies par une ligne verticale (source inconnue).
Par ailleurs le système de détection des carcasses de la hyène tachetée est particulièrement
efficace du fait d’un odorat développé, d’une rapide réaction à la vue des vautours, d’un mode
d’exploration du milieu plutôt individuel et d’un système de vocalisation lui permettant de
rapidement bénéficier de la localisation des carcasses par d’autres membres du clan.
13
Introduction générale
Enfin sur le plan social, la société dite de fusion-fission lui permet de coopérer de manière
ponctuelle avec des congénères, soit pour chasser des proies de grande taille ou bien encore
pour former un groupe suffisamment grand pour l’acquisition des carcasses présentant un
risque de compétition interspécifique.
De manière intéressante, du fait de la proximité des structures sociales et des stratégies
d’acquisition des ressources des premiers primates cercopithèques (Frank 1986, Holekamp &
Smale 1991), l’archéologie s’intéresse à la hyène tachetée en tant que guide et modèle
d’évolution.
1. 32 - Rôle de la hyène tachetée au sein des écosystèmes africains
La hyène tachetée est une espèce-clef de nombreux écosystèmes africains. En effet, de
par son régime alimentaire opportuniste (charognard, kleptoparasite mais aussi excellent
chasseur) (Cooper et al. 1999) et son aptitude à concourir avec les autres grands carnivores
dans la recherche de proies (Kruuk 1972, Mills 1990), la hyène tachetée peut être une espèce
fortement interférente à l’intérieur de l’écosystème, tant pour les carnivores sympatriques
mais aussi pour les herbivores dont les populations peuvent être régulées mais aussi limitées
par la prédation de la hyène (Kruuk 1972, Cooper 1990, Mills 1990). De plus, son aptitude à
consommer les carcasses lui confère un rôle important sur le plan sanitaire des écosystèmes.
Par conséquent, les plans de gestion des aires protégées nécessitent la prise en compte de cette
espèce (IUCN/SSC 1998).
Sur le plan de la compétition interspécifique, fort facteur limitant des populations de
carnivores africains (Creel 2001), la hyène tachetée est capable d’entrer en compétition avec
l’ensemble des grands carnivores de la guilde africaine. Dans certains écosystèmes, elle peut
représenter une réelle menace et être nuisible pour des espèces en danger ou vulnérable tels le
lycaon (Creel & Creel 1996) et le guépard (Durand 2000) ou bien emblématique tel le lion
(Cooper 1991). L’impact de la hyène tachetée dans l’écosystème peut varier en fonction des
cas. A titre individuel, une hyène tachetée adulte seule domine généralement le guépard, la
hyène à rayures, la hyène brune, le chacal à chabraque (Canis mesomelas), le chacal à rayures
(Canis adustus) et le lycaon, parfois le léopard (Panthera pardus) (Kruuk 1972, Eaton 1979,
Mills 1990) ; le principal compétiteur de la hyène tachetée étant le lion (Kruuk 1972, Schaller
1972, Bearder 1977, Eaton 1979). La taille et la composition des groupes de prédateurscompétiteurs interviennent dans l’établissement des relations de dominance entre
14
Introduction générale
espèces. Ainsi, une hyène seule est dominée par le lycaon lorsque celui-ci est présent en
groupe (Mills 1990). Des indicateurs de dominance ont été déterminés pour le lion et la hyène
tachetée. Cooper (1991) a ainsi établi que pour un rapport (nombre de hyènes / nombre de
lions) supérieur à 4, les hyènes étaient capables de voler les carcasses aux lions. Ceci est vrai
si le groupe de lions est composé exclusivement de femelles ou de sub-adultes. La dominance
des hyènes sur les lions n’est plus vraie si un seul lion mâle adulte est présent.
Le travail de recherche de cette thèse s’inscrit dans le cadre d’un programme d’appui
technique et scientifique au Parc National de Hwange. Dans cet écosystème, la hyène tachetée
est le prédateur le plus abondant. Puisque que la hyène tachetée est potentiellement nuisible
pour certaines populations de carnivores et d’herbivores, les gestionnaires s’interrogent sur le
rôle de ce prédateur au sein de l’écosystème. L’objectif appliqué de cette thèse est donc de
fournir des éléments généraux de compréhension du fonctionnement de cette espèce afin
d’améliorer la gestion globale de l’aire protégée de Hwange.
2 - La zone d’étude : l’écosystème de Hwange
Le
Parc
National
de
Hwange
était
anciennement la terre du grand roi Ndebele Mzilikazi.
Le Parc porte le nom d’un guerrier Ndeble - Hwange
Rosumbani - ayant vécu dans la région en 1900 (WEZ
2006). En raison de l’extrême pauvreté du sol et de la
pénurie en eaux de surface rendant les terres impropres
à l’habitat humain, cette zone fut proclamée réserve de
faune dès 1928. En 1949, avec annexion du sanctuaire
de gibier de Robins, la zone fut déclarée Parc National
de Hwange (Davidson 1967).
Figure 5 - Localisation du Parc de Hwange
Le Parc National de Hwange est un écosystème semi-aride de savane arborée situé à
l’extrême nord-ouest du Zimbabwe, dans la Province du Matabeleland nord (18°30’-19°50’S ;
25°45’-27°30’E). Avec une surface de 14770 km², ce Parc est le plus vaste du pays. Il
15
Introduction générale
représente 3.8% de la superficie du territoire national et 29.2% de l’ensemble des aires
protégées du pays (Parcs Nationaux, zones de safari et forêts d’état) (Chardonnet et al. 1995).
Il est bordé à l’ouest par le Botswana, au nord et nord-est par des zones de safaris (Matetsi et
Deka) ou par des zones forestières de gestion publique, des fermes commerciales privées, et
au sud par la zone communale de Tsholotsho (Wilson 1997). Le Parc n’est clôturé que très
partiellement; une clôture le sépare des zones communales présentes au sud-est, une autre
longe la frontière avec le Botswana. Ces clôtures sont connues pour être fréquemment
détruites par les éléphants; leur rôle pour empêcher les mouvements d’animaux est limité
(Chamaille-Jammes 2006).
Climat
Le climat du Parc de Hwange est caractéristique de celui des savanes semi-arides. Il se
distingue par l’existence de trois saisons marquées : une saison des pluies s’étendant
d’octobre à avril (en moyenne 98% de la pluviométrie annuelle), suivie par une saison sèche
qualifiée de froide de mai à août, puis en septembre une saison sèche qualifiée de chaude
pouvant s’étendre selon les années jusqu’en octobre. La pluviométrie annuelle sur le long
terme est de 606 mm (1928-2005), et présente une variabilité interannuelle d’environ 25%
(Chamaillé-Jammes 2006). Depuis 1970, sept années ont été particulièrement sèches : 1973,
1982, 1984, 1985 et 2002, 2003 et 2005. Les températures descendent souvent très bas
pendant la nuit en saison sèche froide. Les températures négatives sont à l’origine des gelées
noires (Conybeare 1991, Dudley 1998). Le mois d’octobre est généralement le mois le plus
chaud avec une moyenne de 33° C.
Géographie
Le relief du Parc National de Hwange est essentiellement plat, sauf dans la partie nord qui
présente un relief plus vallonné. L’altitude moyenne varie entre 900 et 1100 mètres. Hwange
est un écosystème de savane dystrophique, c’est-à-dire caractérisé par des sols pauvres. Les
trois-quarts du Parc reposent sur des sables du Kalahari essentiellement localisés dans la
partie centrale. Le basalte Batoka (8.2%) se trouve à l’extrême sud et au nord ouest, des
formations calciques (8.7%) se trouvent au nord et au sud, enfin la roche précambrienne
(7.4%) et les sédiments du Karoo (2.2%) sont trouvés dans le nord (Rogers 1993). La
végétation est principalement forestière (49.7%) et buissonnante (41.9 %) avec quelques
16
Introduction générale
étendue de prairies (8.4%) (Rogers 1993). Baikiaea plurijuga, Combretum sp. Terminalia
sericea, Colophospermum mopane, Guibourtia coleosperma, Acacia spp. sont les espèces
ligneuses les plus rencontrées. Les cartes des sols et de la végétation sont disponibles en
Annexe 2.
Biodiversité animale
Dans les années 70, Hwange devint l’une des zones de plus forte concentration animale
d’Afrique. Hwange possède ainsi une des plus grandes populations d’éléphant du continent
africain (Owen-Smith 1988). Avec 105 espèces de mammifères (dont 21 espèces de grands
herbivores et 8 espèces de grands carnivores) et 410 espèces d’oiseaux, Hwange présente la
plus grande diversité animale du Zimbabwe (Davidson 1967, Wilson 1975, Wilson 1997). A
l’exception du bubale du Lichtenstein (Acephalus lichtenstein), toutes les espèces protégées
au Zimbabwe sont présentes dans le Parc, la seule aire protégée du pays à posséder des
populations d’oryx (Oryx gazella beisa) et de hyènes brunes. Toutes les espèces
emblématiques d’Afrique tels la girafe (Giraffa camelopardalis), le rhinocéros blanc
(Ceratotherium simum), le rhinocéros noir (Diceros bicornis), le lion, la hyène tachetée, le
guépard, le léopard, le lycaon et le buffle (Syncerus caffer) sont présentes. La variabilité des
masses corporelles des herbivores est comprise entre 6 kg à plus de 1000 kg. La majorité de la
biomasse totale en herbivores est représentée par l’éléphant (80% ; Chamaille et al. 2007), le
reste étant principalement composé par des mésoherbivores (10 à 450 kg). Enfin, le Parc est
une importante zone de reproduction pour les grands rapaces ainsi que pour de nombreux
oiseaux aquatiques migrateurs (Bourgarel 2004).
3 - Problématique et structure de la thèse
3.1 - Problématique
Le sous-chapitre Introduction$1.32* a souligné l’importance du rôle de la hyène
tachetée dans le fonctionnement des savanes africaines. Son premier rang (le plus abondant)
de grand prédateur du continent africain, souvent en présence d’autres espèces de carnivores
* $ = paragraphe, ici fait référence à la partie Introduction, paragraphe 1.32
17
Introduction générale
en danger ou bien emblématiques, justifie l’intérêt d’étudier cette espèce, et plus
particulièrement de comprendre les mécanismes qui interviennent dans sa dynamique de
population. Or, bien que ce sujet présente un grand intérêt, tant pour les conservateurs que
pour les gestionnaires et les écologistes, peu d’études relatives aux systèmes hyène-proies
existent à ce jour.
Les mécanismes généraux de la dynamique de population des prédateurs et des proies ont été
rappelés au sous-chapitre Introduction$1.21. Dans le cas de l’évaluation d’un système hyènesproies, du fait de la remarquable adaptabilité et de la flexibilité de la hyène tachetée dans
l’acquisition des ressources alimentaires, il est particulièrement important d’intégrer les
sources alimentaires d’origine anthropogénique venant s’additionner aux ressources naturelles
des écosystèmes qui pourraient modifier les relations entre le prédateurs et ses proies
naturelles. En effet les aires protégées, et notamment les zones périphériques sont soumises à
l’influence des hommes. Que ce soit du simple fait d’actions de gestion tels les abattages de
régulation des herbivores ou bien la seule présence d’activités humaines telles la production
de viande de brousse et la production de déchets ménagers issus des villages et des
infrastructures touristiques, l’homme peut générer de nombreuses sources de nourriture
pouvant être efficacement utilisées par un carnivore-charognard facultatif telle la hyène
tachetée.
L’écosystème de Hwange s’est avéré être un site d’étude particulièrement pertinent pour
étudier un système hyène-proies sous l’influence d’activités anthropogéniques. En effet, la
contribution humaine dans l’apport de subsides alimentaires est forte dans cette zone et revêt
plusieurs aspects. D’une part, par la présence d’activités humaines de proximité (production
d’ordures ménagères, braconnage et production légale de viande de brousse) dans la large
zone d’interface avec les zones communales ainsi que par la présence d’infrastructures
touristiques. D’autre part, du fait que cette zone ait expérimenté jusque dans les années 1980
la régulation d’éléphants.
A l’heure où les opérations d’abattage de populations d’éléphant d’Afrique sont une des
options de gestion des aires protégées les plus controversées, les conséquences de
changements induits par ces abattages sur la structure des communautés ont été rarement
explorées au regard des relations prédateurs-proies. Le travail présenté ici est le premier à
discuter avec un recul historique de cette question. Ceci a été permis grâce à l’existence d’un
jeu de données hyène-proies disponible sur 32 ans. Enfin, l’originalité de cette étude est de
s’intéresser aux facteurs de densité de la hyène tachetée dans un environnement de savane
18
Introduction générale
arborée dystrophique caractérisé par la présence d’une espèce dominante (l’éléphant) ainsi
que par la présence d’espèces d’ongulés majoritairement de petite et moyenne masses
corporelles.
Cadre contextuel
La hyène tachetée est le prédateur le plus abondant du Parc National de Hwange parmi
d’autres grands carnivores sympatriques dont les populations locales sont susceptibles de
devenir menacées. Le lion, principale espèce emblématique, souffre en raison de l’effet de
puits induit par les prélèvements de trophées dans les zones de chasse adjacentes à l’aire
protégée (A. Loveridge, com. pers.). La population de lycaon, espèce classée en danger par
l’Union Mondiale pour la Nature (IUCN 2006a), c'est-à-dire menacée d’extinction, est
présente à faible effectif et certains groupes d’individus immigrent en dehors du Parc (G.
Rasmussen, com. pers.). Enfin le guépard, espèce classée vulnérable (IUCN 2006a) a été
récemment introduit et, de ce fait, est particulièrement sensible à la compétition
interspécifique. Les espèces de proies résidentes les plus communes - en dehors de l’espèce
prédominante du système, l’éléphant - sont l’impala (Aepyceros melampus), le steinbock
(Raphicerus campestris), le grand koudou (Tragelaphus strepsiceros), le buffle et le zèbre de
Burchell (Equus burchelli). Les tendances démographiques à long terme ont mis en évidence
le déclin de la plupart de ces populations d’herbivores, et ce depuis le milieu des années 1980
(Valeix 2006). De manière intéressante, ce changement dans les densités de proies a été
contemporain ou a suivi la fin des abattages de régulation des éléphants mis en place dès la
fin des années 60 pour juguler la rapide croissance du pachyderme. Malgré cette mesure de
gestion drastique, la population d’éléphant n’a cessé de croître pour atteindre aujourd’hui plus
de 80% de la biomasse totale des herbivores de l’écosystème de Hwange (Chamaillé-Jammes
et al. 2007).
L’abattage entre 1967 et 1986 de 18220 éléphants sur l’ensemble du Parc (Cumming 1981,
ZNPWMA 1998) présente une intéressante étude de cas pour évaluer l’effet de l’apport
additionnel de nourriture d’origine anthropogénique sur la dynamique de population d’un
carnivore charognard facultatif. En effet, durant les campagnes d’abattage, les carcasses
d’éléphants depecées étaient laissées en l’état dans la savane. Il est légitime de penser que ces
grandes quantités d’os, de résidus de muscle, de peau et de contenu intestinal aient bénéficié
à la hyène tachetée, dont les traits morphologiques, physiologiques et comportementaux lui
19
Introduction générale
confèrent une efficacité inégalée parmi l’ensemble des charognards terrestres, dans
l’utilisation des carcasses (Kruuk 1972).
Enfin, l’effet de l’addition par le passé de sources alimentaires anthropogéniques sur le
système hyène-proies, est une question d’autant plus pertinente puisque qu’aujourd’hui, à une
échelle très réduite mais selon un rythme régulier, des abattages d’herbivores sont encore
effectués dans le Parc pour fournir de la viande de brousse aux employés du Parc mais aussi,
dans une moindre mesure, aux communautés locales voisines. La disponibilité du milieu en
carcasses d’éléphants est schématisée dans l’Annexe 5.
Les questions spécifiques de recherche
Dans ce contexte général et du fait que la hyène tachetée est une espèce
potentiellement interférente des peuplements d’herbivores et de carnivores, trois questions se
posent aux gestionnaires de l’aire protégée : (1) Quelles relations existent entre la hyène
tachetée et les herbivores présents ? (2) La régulation des herbivores et d’une manière
plus générale les activités humaines perturbent-elles la population de la hyène tachetée ?
(3) La hyène tachetée affecte-elle les carnivores sympatriques de l’écosystème ?
Afin d’apporter les premiers éléments de base à la compréhension du rôle et du
fonctionnement de la hyène tachetée dans l’écosystème de Hwange, sujet trop vaste pour être
résolu dans le simple cadre d’une thèse, j’ai choisi de restreindre mon travail de recherche et
de ne pas traiter ici la question de gestion 3). Seules les questions de gestion 1) et 2) sont
traitées :
(1) Quelles relations existent entre la hyène tachetée et les herbivores ?
- Quelles sont les habitudes alimentaires de la hyène tachetée ?
- Quelle est la réponse numérique de la hyène à la présence d’herbivores ?
(2) Quel est l’effet des sources anthropogéniques de nourriture sur la hyène
tachetée ?
- Les subsides générés par l’homme sont-ils utilisés par la hyène tachetée?
- L’apport des ressources additionnelles de nourriture perturbe-t-il la dynamique
de population de la hyène tachetée ?
20
Introduction générale
Ces questions sont abordées sous deux angles complémentaires (approches trophique et
dynamique) dont le fil conducteur est présenté dans la Figure 6.
Figure 6 - Structure et organisation de la thèse
Hypothèse de travail
D’une manière générale, la hyène tachetée semble principalement répondre à
l’abondance des proies (Kruuk 1998), que se soit dans des écosystèmes de savanes
eutrophiques de l’Afrique de l’Est (Kruuk 1972, Cooper et al. 1999) ou bien dans des
systèmes plus pauvres d’Afrique austral (Henshel & Skinner 1990, Gasaway et al. 1991). Au
regard des systèmes hyène-proies étudiés à ce jour, l’écosystème de Hwange présente la
singularité d’être caractérisé par une distribution des biomasses d’herbivores originale, à
savoir 80% d’éléphant, le reste de la biomasse étant principalement composé par des
21
Introduction générale
herbivores de petite et moyenne masses corporelles. Dans le cadre de notre problématique,
intéressons-nous à présent à ce que ces ressources en herbivores pourraient réellement
représenter en terme de disponibilité alimentaire pour la hyène tachetée. En effet, bien que des
cas de prédation par la hyène de jeunes éléphants aient été reportés (Salnicki et al. 2001, N.
Drouet-Hoguet non publié), ces cas restent anecdotiques et concernent généralement des
individus en stress hydrique chassés en fin de saison sèche. Par conséquent, il est peu
probable que l’éléphant représente une intéressante proie alternative chassable par la hyène
tachetée. Cependant du fait, d’une part de sa super abondance dans le système, d’autre part
qu’il est possible que sa population subisse une régulation de type densité-dépendance
(Chamaille-Jammes et al. 2007), l’éléphant est probablement abondamment disponible dans
le système sous la forme de carcasses issues de la mortalité naturelle, et ce particulièrement en
saison sèche. D’autre part, durant 25 ans les abattages de régulation des éléphants ont fourni
d’importantes quantités de carcasses à l’écosystème. Puisque les traits morphologiques,
physiologiques et comportementaux de la hyène tachetée lui permettent d’exploiter
efficacement les carcasses (Kruuk 1972), par conséquent l’éléphant représente dans
l’écosystème de Hwange, une ressource alimentaire abondante et facilement accessible par
charognage pour ce carnivore. De ce fait, dans cet écosystème complexe recevant une double
perturbation (éléphant, activités anthropogéniques) et du fait de sa plasticité comportementale
dans l’acquisition des ressources alimentaires, l’hypothèse de travail est que la hyène
tachetée réagit à l’adjonction de carcasses générées par les activités humaines (abattage
de régulation, production légale et illégale de viande, accidents dus aux infrastructures),
comme par les évènements climatiques extrêmes. Par conséquent on s’attend à une
réponse fonctionnelle et numérique du prédateur à la présence de carcasses d’éléphants
(issues de la mortalité naturelle ou bien des activités de l’homme).
3.2 - Structure de la thèse
Pour appréhender les réponses fonctionnelle et numérique de la hyène tachetée à la
double perturbation de l’écosystème par l’éléphant et par l’homme, j’ai choisi d’organiser
mon travail de recherche de la façon suivante :
22
Introduction générale
Dans une Première partie, je cherche à caractériser l’utilisation des ressources alimentaires
par la hyène tachetée. Après avoir présenté les méthodes mises en place pour étudier les
habitudes alimentaires de la hyène en savane arborée (Chapitre 1), j’examine à l’échelle
locale et sur un pas de temps court (3 ans) quelle est la composition de son régime alimentaire,
quel mode d’acquisition est déployé pour consommer ses ressources, quel est le
comportement alimentaire de la hyène tachetée face aux activités humaines ? Ces questions
sont présentées sous la forme de deux articles (Chapitre 2 et Chapitre 3).
Ayant mis en évidence à l’échelle locale et sur un pas de temps court que les hyènes restaient
principalement dépendantes non pas de l’éléphant comme l’hypothèse de travail l’avait
suggéré, mais des herbivores chassables les plus abondants localement, je vérifie à l’échelle
du Parc et sur un pas de temps long (32 ans) que la hyène tachetée reste principalement
dépendante des mésoherbivores du système et non pas des carcasses d’éléphant.
Cette démarche fait l’objet de la Seconde Partie du manuscrit. Après avoir présenté les
estimateurs d’abondance du carnivore (Chapitre 4), j’observe à l’échelle spatiale la réponse
agrégative de la hyène tachetée à l’hétérogénéité dans la distribution des herbivores à travers
l’écosystème (Chapitre 5). Par la suite, j’examine à l’échelle temporelle la réponse
numérique du prédateur à l’abondance de ses proies et de l’éléphant par l’analyse des
tendances démographiques des populations de hyène et d’herbivores sur une période de 32
ans durant laquelle des abattages massifs d’éléphants ont été réalisés. Cette dernière approche
me permet de vérifier que la hyène tachetée reste dépendante des populations de
mésoherbivores malgré l’apport important de sources additionnelles de nourriture produites
par les hommes via les abattages d’éléphants (Chapitre 6).
Les résultats des chapitres 2, 3, 5 et 6 sont repris dans une Discussion générale. Dans cette
partie sont également discutés les enseignements que cette étude apporte à la gestion des aires
protégées en général ainsi que les nouveaux axes prioritaires de recherche dégagés de cette
étude en ce qui concerne la gestion de la hyène tachetée de Hwange.
23
- Première Partie -
Utilisation des ressources alimentaires par la
hyène tachetée
© N. Drouet-Hoguet
24
Première Partie – Utilisation des ressources alimentaires
Introduction à la Première Partie
Dans cette première partie, je m’intéresse à l’utilisation par la hyène tachetée des
ressources alimentaires présentes dans l’écosystème. Rappelons que la région de Main Camp
est un système de savane arborée dystrophique original, d’une part du fait d’une distribution
des biomasses de proies atypique à savoir 80% d’éléphants, le restant étant principalement
fourni par des ongulés de faible (10 kg) et de moyenne (30 à 450 kg) masses corporelles dont
les espèces les plus abondantes localement sont l’impala, le steinbock, le koudou, le buffle et
le zèbre. D’autre part, dans la zone d’interface de l’aire protégée avec la zone communale, les
activités de l’homme (abattage d’herbivores pour la production de viande de brousse,
régulation des animaux à problème, braconnage, présence d’infrastructures telles les routes, la
voie ferrée, les lignes téléphoniques et électriques) fournissent à l’écosystème naturel des
subsides alimentaires sous la forme de carcasses d’herbivores.
Cette approche trophique du système hyène-ressources alimentaires, réalisée à l’échelle locale
et sur une période de trois ans (2004-2006), me permet d’apporter une première évaluation
des relations hyène-herbivores et hyène-subsides alimentaire d’origine anthropogénique dans
le contexte spécifique de l’écosystème de Hwange. L’étude des habitudes alimentaires d’un
carnivore nocturne dans un habitat relativement fermé a nécessité la mise en place de
méthodes d’études adaptées ; celles-ci sont présentées dans le Chapitre 1. La réponse
comportementale de l’utilisation de ces ressources par la hyène tachetée fait l’objet de deux
articles qui sont présentés dans les Chapitres 2 & 3.
25
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 1
Chapitre 1
Méthodologie : Evaluation des habitudes alimentaires de la hyène
tachetée en savane arbustive et arborée
© N. Drouet-Hoguet
Légendes du haut vers le bas et de gauche à droite : pistage de hyène, terriers de hyènes, peau et mâchoire d’impala
26
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 1
1 - Introduction
L’environnement arboré de la zone d’étude rend les observations directes et la
conduite hors-piste difficiles. Pour ces raisons, un panel de méthodes complémentaires a été
mis en place pour étudier les habitudes alimentaires de la hyène tachetée. Le travail de terrain
a été conduit d’avril 2004 à décembre 2006. En raison de la végétation dense durant la saison
des pluies et de la difficulté d’accès de certaines pistes, la collecte de données a été suspendue
annuellement de janvier à mars. (Les fiches de relevés terrain sont présentées en Annexe 3)
2 - Collecte de données
2.1 - Observations directes et localisation des carcasses
Les évènements alimentaires ont été enregistrés d’une part en suivant des individus. 6
hyènes tachetées ont été équipées de colliers émetteurs dont 1 mâle et 5 femelles avec 3
colliers VHF et 3 colliers GPS. Les autres hyènes ont été rencontrées de manière opportuniste
lors des transects routiers nocturnes. La radio-localisation initiale était habituellement faite au
terrier ou bien le long de sentiers connus pour être utilisés par les hyènes. Les transects
nocturnes routiers étaient quotidiens (5 jours par semaines heures : 18h00-24h00 et 4h008h00) avec des cessions de nuit entière durant la pleine lune. Les observations étaient faites à
partir d’un véhicule tout terrain par 2 observateurs postés sur le toit et scannant les deux côtés
de la route avec des spots puissants ou par le seul chauffeur lorsque les observateurs n’étaient
disponibles. Une fois un individu localisé, celui-ci était suivi jusqu’à ce que le véhicule soit
stoppé en raison de la végétation dense. Lorsque les hyènes étaient hors de portée visuelle, les
coordonnées géographiques du point de disparition de l’individu étaient enregistrées. Le
pistage à pied s’effectuait le lendemain matin à partir de ce point. Avec l’expertise des guides
locaux et des gardiens du Parc National, cette méthode traditionnelle du suivi de traces était
utilisée pour localiser les carcasses et reconstruire les évènements alimentaires. La majorité
des évènements alimentaires ont été enregistrés à partir de rencontres opportunistes en raison
de la difficulté de localiser les individus équipés de colliers en réponse à l’environnement
arboré et le faible maillage des pistes routières.
27
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 1
En parallèle, j’ai utilisé la technologie GPS (Global Positioning System Technology) de
hyènes adultes munies de colliers en combinaison avec le SIG (Système d’Information
Géographique) pour trouver les carcasses. Après téléchargement des données GPS des colliers
et la localisation des positions des individus sur une carte géoréférencée, les points en
agrégats ont été visités en utilisant une méthode similaire à celle décrite par Sand et al.
(2005).
Par ailleurs, des transects routiers de jours ont permis de localiser les vautours et les traces de
carnivores. Enfin, j’ai bénéficié de sources précieuses d’informations de rapports collectés
auprès des autres scientifiques, des patrouilles du Parc National, des opérateurs de safari ainsi
que des personnes locales.
© P. De Montille
© A. Caron
Figures 7 - a) Investigation d’un site à carcasse identifié à partir des données GPS
b) Des morsures
dans la jugulaire et la lacération des flancs sont caractéristiques d’une attaque par un lion
2.2 - Observations de carcasses et évènements alimentaires associés
Lorsqu’une carcasse était localisée par une des méthodes citées ci-dessus, une
première évaluation de la scène était réalisée et seules les carcasses éligibles ont été
enregistrées. Ainsi les os isolés et clairsemés n’ont pas été sélectionnés, ceux-ci ne permettant
pas une évaluation suffisamment fine de l’évènement alimentaire associé. Pour les carcasses
ou amas d’os éligibles, l’espèce et la classe (adulte, sub-adulte et juvénile), la cause de la mort
(prédation et espèce du prédateur, mort naturelle, accident, braconnage, chasse légale,
inconnu), la consommation ou non par la hyène tachetée ont été enregistrés. Cette évaluation
s’est faite à partir de la collecte d’indices tels les traces de carnivores autour de la carcasse, la
manière dont la proie a été chassée (attaque au cou caractéristique des félidés par exemple,
présence de traces de griffes ou morsures sur le corps), présence de contenu stomacal enterré
à proximité caractéristique d’une attaque par lion, observation de l’environnement (fourrés
28
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 1
couchés), os rongés… (Figures 7 et 8). Lorsque cela a été possible, les carcasses trouvées ont
été observées la nuit.
© P. De Montille
© P. De Montille
Figure 8 - Photographies montrant le rognage caractéristique d’os par une hyène tachetée
2.3 - Collecte et analyse des fèces et régurgitations
Durant la période d’étude des fèces et des régurgitations ont été collectés le long des
routes, sur des sentiers connus pour être utilisés par les hyènes, aux alentours des terriers et le
long des frontières de territoires entre clans. Chaque fèces collecté a été lavé sous l’eau
courante, le contenu solide a été séparé à l’aide de deux tamis aux diamètres de maille
décroissant (de 1 mm à 0.5 mm) selon une méthode décrite par Pontier et al. (2002). Les
résidus trouvés (poils, dents, fragments d’os et de corne) ont ensuite été séchés au soleil. En
parallèle une collection de poils de référence a été mise en place. Pour ce faire, des poils ont
été collectés sur des cadavres d’animaux dont l’espèce était connue. L’examen des poils
contenus dans les fèces a été réalisé avec un microscope binoculaire à grossissement variable
et s’est fait sur plusieurs critères : 1) examen de la forme générale, 2) examen de
l’organisation des cellules de la médulla (partie interne du poil), de la forme des écailles
recouvrant celui-ci et 3) examen de l’organisation cellulaire interne par la coupe transversale
du poil. Les échantillons ont ensuite été comparés à la collection de référence ainsi qu’à
d’autres collections publiées (Koegh 1983, Buys & Hillary 1984) (voir Figure 9).
impala
Figure 9 - Extrait de la collection
de référence montrant de gauche
à droite les coupes transversales
et les empreintes longitudinales de
poils d’impala et de cobe à croissant.
cobe à croissant
© Hwange Hyaena Project
29
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
Chapitre 2
Utilisation des ressources alimentaires par la hyène tachetée dans
une savane dystrophique : pertinence de deux méthodes pour
évaluer les habitudes de consommation dans un environnement
arboré
En préparation pour Journal of Zoology
Nolwenn Drouet-Hoguet(1,2), Hervé Fritz(2), Felix Murindagomo(3), Dominique Pontier(2)
1
Université Lyon, Université de Lyon 1 - CNRS UMR 5558, Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, France
2
CIRAD (Centre de Coopération International en Recherche Agronomique pour le Développement), Harare, Zimbabwe
3
Zimbabwe Parks and Wildlife Management Authority, PO Box CY 140 Causeway, Harare, Zimbabwe
© Hwange Hyaena Project
© Hwange Hyaena Project
30
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
« Feeding habits of spotted hyaena in a dystrophic savannah: insight from
two methods to evaluate diet composition in a woodland environment »
1 - Résumé
L’évaluation des habitudes alimentaires des carnivores est un outil incontournable
pour les gestionnaires des aires protégées tant pour comprendre le fonctionnement des
écosystèmes mais aussi pour proposer des scénarios prédictifs des dynamiques de populations
des systèmes prédateur-proie. Cependant en raison de nombreuses contraintes, notamment
celles liées aux caractères propres des carnivores, cette évaluation est souvent ardue. Dans cet
article, nous avons testé la pertinence de deux méthodes pour évaluer la composition du
régime alimentaire et le mode d’acquisition des ressources de la hyène tachetée à partir de 109
observations directes et de 99 fèces collectés entre avril 2004 et décembre 2006 dans la zone
de Main Camp (Parc National de Hwange, Zimbabwe). Nos résultats montrent que des
différences existent entre les estimateurs (analyse des fèces et observations directes). Tandis
que l’analyse des fèces estime plus précisément la composition du régime alimentaire, les
observations directes sont utiles pour améliorer la compréhension des stratégies d’acquisition
des ressources en relation avec les masses corporelles des proies. Nous avons trouvé que dans
un écosystème dominé par l’éléphant, la hyène tachetée privilégie la consommation d’espèces
d’ongulés de petite et de moyenne taille (10 à 200 kg) plutôt que celle du pachyderme
dominant. De plus, le régime de la hyène reflète la disponibilité en espèces d’ongulés
« chassables » en particulier le grand koudou, le céphalophe, le steinbock et l’impala. Nos
résultats suggèrent que la population de hyène tachetée est principalement déterminée par les
mésoherbivores, ce qui sous entend que la hyène de Hwange serait plutôt chasseur que
charognard dans cet écosystème de savane arborée dystrophique atypique dans sa distribution
des biomasses de proies.
Key words: diet, faeces, crocuta crocuta, carnivore, Zimbabwe, Hwange National Park
31
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
2 - Introduction
Assessing feeding habits and diet of carnivores is an important tool for protected areas
managers to understand ecosystems functioning and to build predictive scenarios of predatorprey population dynamics. Further, it improves the understanding of possible interspecific
competition by evaluating diet overlaps between sympatric carnivores as well as by
identifying interference competition from kleptoparasitism (Kruuk 1972, Mills 1990, Creel &
Creel 1996, Cooper et al. 1999, Durand 2000). However, carnivores diet composition and
their foraging strategy is often difficult to address. Indeed, because carnivores are often
widely dispersed (Wilson & Delahay 2001), data collection is often challenging, especially in
dense environment like scrubland-woodland savanna. For some carnivore species, their
nocturnal and secretive habits represent an additional constraint. To overcome those logistical
difficulties, numerous methods have been developed (e.g. questionnaire, animal movements
following, faeces analyses, use of vocalizations, tracks and signs, GPS technology; Bearder
1977, Mills 1984, Henshel 1990, Gasaway 1991, IUCN SSC 1998). All these methods have
their specific biases, and they often show discrepancy in results, which calls for caution in
their interpretation. However if there is no ideal method to assess food habits of large
predators (Mills 1992), combining approaches may still provide a reasonable estimate of the
actual diet.
In this paper, we are interested in comparing direct observations and faeces analyses to
evaluate the feeding habits of spotted hyaena (Crocuta crocuta) in Hwange National Park
(Zimbabwe), a semi-arid dystrophic woodland savanna dominated by elephant (Loxodonta
africana). In this area, the spotted hyaena is the most numerous large carnivore (Salnicki et al.
2001). Because of its flexibility in foraging tactics (hunter, kleptoparasite and scavenger;
Cooper et al. 1999) and its capacity to compete with emblematic or threatened carnivores in
food acquisition (Cooper 1991, Carbone et al. 1997, Mills & Gorman 1997, Gorman et al.
1998), namely lion (Panthera leo) and wild dog (Lycaon pictus), the spotted hyaena is a
species of particular interest for both ecologists and managers in this ecosystem. Further,
because only little work had been carried in this type of environment, this study aims to
contribute to a better understanding of the feeding ecology of this species, which has the
fewest published diet studies among African large predator species (Hayward 2006). This
work is the first to investigate the feeding habits of spotted hyaena in a dystrophic woodland
savanna dominated by elephant.
32
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
3 - Methods
3.1 - Study area
This study was conducted on 1,261 km² portion of Hwange National Park (Main
Camp block), a semi-arid dystrophic wooded savannah located on the north-west border of
Zimbabwe. Long-term mean annual rainfall is 606 mm (1928-2005) (Chamaillé-Jammes et al.
2007). Vegetation is dominated by Zambezi teak (Baikiaea plurijuga) woodland, CombretumTerminalia (Terminalia sericea) scrubland and Acacia (Acacia spp) developed on Kalahari
sands (Childes & Walker 1987, Rogers 1993). Apart from the predominant species in the
system: the African elephant which represents 80% of the total ungulate biomass (Chamaille
et al. 2007), the most common resident prey species (densities above 1 ind/km², Valeix 2006)
are impala (Aepyceros melampus), steenbok (Raphicerus campestris), greater kudu
(Tragelaphus strepsiceros), buffalo (Syncerus caffer) and Burchell’s zebra (Equus burchelli).
3.2 - Data collection
Data were collected from April 2004 to December 2006. Because of the thickness of
the vegetation during rainy season data collection was yearly suspended from January to
March.
3.21 - Faeces
We collected 99 faeces along roads, hyaena paths, dens sites and along clan
boundaries. Each faeces was washed in water and the content separated out using two sieves,
the first of 1-mm and the second of 0.5-mm mesh as described in Pontier et al. (2002).
Remaining hair, bones, hoofs and teethes were dried in the sun during 24 hours. Reference
hairs of various specimens present in the study area were collected. Hair microscopic
characteristic (cortex and medulla) were examined and compared to the hair with those of our
reference collection and of published collections (Koegh 1983, Buys & Hillary 1984). Since a
minority of scats contained more than one species (n=4), we assumed that total number of
scats with each different species of ungulate remains represented the actual use of the species
33
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
by spotted hyaena. Therefore, our results are expressed in terms of the frequency of
occurrence of each prey type.
3.22 - Direct observations
Feeding events were recorded by following individuals. 6 hyaenas were radio-collared.
1 adult male and 5 adult females were fitted with 3 VHF collars and 3 GPS collars. Other
hyaenas were opportunistically encountered when driving during night road transects. Initial
radiolocation was usually made at den sites or along known paths. Night road transects were
daily (5 days a week) and overall nights sessions were performed during full moon using a 4wheel drive vehicle with 2 observers scanning the two sides of the road with spotlights. We
followed hyaenas until we had to stop because of the dense vegetation. When hyaenas were
out of sight we recorded the GPS location where we lost either the signal either the focal
individual and we came back the next day to follow on foot the tracks. With the expertise of
local guides and National Parks rangers, we used the traditional method of spoors tracking to
help us to find carcasses and reconstruct feeding events.
In parallel, we used Global Positioning System technology (GPS) collared adult hyaenas in
combination with Geographic Information System (GIS) for finding carcasses. We
investigated all positions within clusters in the field using a similar method that described by
Sand et al. (2005).
Daily roads transects allowed us to spot vultures and carnivores tracks. And in addition, we
benefited from a precious source of information that came from reports gathered from other
scientists, National Parks patrols, safari operators and local people.
3.23 - Survey of the ungulate community
We used the results of road counts based on the principle of the line-transect sampling
census method (Chamaille et al. 2005). Mean herbivores density was calculated as the mean
of annual density for three years (2004, 2005 and 2006).
3.3 - Statistical analyses
All analyses were performed using the R free software (Ihaka & Gentleman 1996, R
Development Core Team 2006). Selection index: Let ai and ui be the number of observations
respectively done per species i, a+ and u+ being their sums over all species. The existence of a
2
choice among species was assessed using a χ goodness-of-fit test (Manly 1974), taking the
34
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
expected numbers of observations (ei) proportional to the availability of each species
( ei = u+ ai /a + ). Grouping of species in categories and Yates correction were used to assure
convergence of the test statistic. Whenever a choice was detected, the selection ratio
∧
wi = (ui u+ ) (ai a + ) was estimated and tested for each species (Manly et al.1993). The
∧
significance of each wi was tested using the centred and scaled selection ratio
∧
∧
∧
∧
∧
∧
∧
wCSi = wi − E ( wi ) s ( wi ) with E ( wi ) = 1 and s ( wi ) = wi 1 ui − 1 u+ + 1 ai −1 a+ (Manly et al.
∧
1993, p.50). Under the null hypothesis of absence of choice, wCSi follows a standard normal
distribution; significant positive (respectively negative) values indicate preference
(respectively aversion) for the species i.
4 - Results
4.1 - Diet composition
From faeces, a total of 17 different species were recorded in the diet. The frequency of
occurrence of food items found in scats is summarized in Table 2. Of 99 faeces collected,
more than half (56.57%) was represented by ungulates species ranging from 10 to 220 kg
comprising 31.32% (IC95% = [22.18%; 40.45%]) of medium ungulates (>50 kg) and 25.25%
(IC95% = [16.69%; 33.81%]) of small ungulates. Mega and large herbivores (elephant, giraffe
and buffalo) contributed to 31.31% (IC95% = [22.18%; 40.45%]) in hyaena diet. Remains
being composed of small items (little mammals and birds) 6.06% (IC95% = [1.367%;
10.76%]).
From direct observations (n=109), Table 2 shows that the diet of spotted hyaena included 9
different species of ungulates. Hyaena consumed mainly mega and large ungulates (67.65%)
whereas small and medium contributed only to 1/3 of the diet (32.35%).
35
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
Species
Mega, large herbivores (from 340 to >1000 kg)
Elephant (Loxodonta Africana)
Giraffe (Giraffa camelopardalis)
White rhinoceros (Ceratotherium simum)
Buffalo (Syncerus caffer)
Medium (50 - 220 kg)
Roan antelope (Hippotragus equines)
Burchell’s zebra (Equus burchelli)
Sable antelope (Hippotragus niger)
Waterbuck (Kobus ellipsiprymnus)
Greater kudu (Tragelaphus strepsiceros).
Blue wildebeest (Connochaetes taurinus)
Bushpig (Potamochoerus porcus)
Small size ungulates (10 - 50 kg)
Impala (Aepyceros melampus Lichenstein)
Bushbuck (Tragelaphus scriptus)
Steenbok (Raphicerus campestris)
Common duiker (Sylvicapra grimmia)
Little mammals* and birds
Undetermined
Total
*porcupine, mangoose, springhare
Faeces
Observation
15.15
7.07
9.09
29.41
11.77
0.98
25.49
1.01
4.04
2.02
3.03
12.13
8.08
1.01
4.90
4.90
7.85
4.90
-
5.05
1.01
8.08
11.11
6.06
6.06
100
9.80
100
Table 2 - Main Camp hyaena diet composition evaluate both by
faeces analyses and direct observations (the frequency of
occurrence of food items found in faeces is expressed as number of
scats with the item/total number of analysed scats*100).
Cause of death could not be attributed for 7 cases of the 109 direct observations (Table 3). Of
the 102 identified foraging type, spotted hyaena killed at least 15.68% (IC95% = [8.63%;
22.74%]) of herbivores that where mostly (93.5%) medium ungulates and especially impala.
Mega and large herbivores represented 81.48% of the total ungulates scavenged (79.41%
(IC95% = [71.56%; 87.26%] of the cause of death). In 4.9% (IC95% = [0.71%; 9.09%]) of the
cases, hyaena stole food from other carnivores (3 observations toward wild dogs and 2
observations towards lion).
Ungulate species
Hunt
Kleptoparasite
Scavenge
Total
buffalo
elephant
giraffe
white rhinoceros
mesoherbivores :
kudu
impala
sable antilope
wildebeest
zebra
Total
0
0
1
0
15
3
9
0
2
1
16
1
0
0
0
4
2
0
0
2
0
5
25
30
11
1
14
3
1
5
1
4
81
26
30
12
1
33
8
10
5
5
5
102
Tableau 3 - Origin of food acquired by spotted hyaena divided in prey species and foraging mode
36
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
4.2 - Differences between faeces and direct observations
Discrepancies existed between faeces-determined diet and diet determined from direct
2
observations ( χ = 15.30, df = 8, P = 0.06). Figure 10 shows that by reference to faeces
analyses, direct observation favoured the records of buffalo, elephant, giraffe and impala
whereas it underestimated small herbivores (duiker and steenbok), small items and in general
medium ungulates. However, when examining selection ratio by prey species category, the
difference was only significant for duiker and steenbok category (ŵ
duiker-steenbok=0.18,
P<
0.001) as well as for small items category (ŵ small items= 0.27, P= 0.004).
Figure 10 - Expected (bar plots) and observed (dots and dashed line) direct
observations per species. “small items” include birds, mangoose, porcupine,
springhare, “rare” include bushbuck, bushpig, white rhinoceros, roan antelope, sable
antelope and waterbuck, “duiks” include duiker and steenbok.
4.3 - Preys preferences
Preys species were grouped into eight food categories by pooling duiker-steenbok and
sable-roan. We only used preys species for which census data were available (namely buffalo,
elephant, giraffe, impala, kudu, roan-sable, duiker-steenbok and zebra). Therefore, only the 74
scats that contained these species were taken into account and only 91 observations were
used. The difference between observed and expected frequencies of occurrence of the eight
2
categories was both significant for faeces analyses and direct observations (respectively χ =
2
15.92, df = 6; P<0.05, P value = 0.01 and χ = 73.84, df = 6; P<0.001). Figures 11 and 12
37
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
describe the number of observations recorded by species and those expected from the
herbivore’s respective abundance for the two methods. This showing that the interpretation of
prey preference varies according to the method used to collect the data. If duiker and steenbok
as well as kudu seemed to be preferentially used according to faeces method, the same species
seemed to be avoided when examining the observation method. In a same manner, faeces
method describes that elephant was eaten lesser that what we could have expected from its
abundance whereas no difference was noticed by direct observation method.
Figure 11 - Expected (barplot) and observed (dots and
dashed line) scats numbers per species.
Figure 12 - Expected (barplot) and observed (dots and
dashed line) observation numbers per species.
Table 4 is illustrating the prey use in relation to food availability in Main Camp area. Here we
comment only the frequency of occurrence of the different ungulates species by means of
faeces analyses. At the exception of zebra, species occurrence in hyaena diet reflects the
availability in small and medium sized herbivores or “huntable” species (e.g. duiker and
steenbok, kudu, impala). The proportions of larger herbivores sized such as buffalo and
giraffe were highest to what we could have expected from their proportion in populations.
Species
buffalo
elephant
giraffe
impala
kudu
roan, sable
duiker, steenbok
zebra
total
n available
628
2317
1827
1173
1443
213
4040
1885
13526
Proportion
available
4.64
17.13
13.51
8.67
10.67
1.57
29.87
13.94
100
n
faeces
9
15
7
5
12
3
19
4
74
Proportion
of faeces
12.16
20.27
9.46
6.76
16.22
4.05
25.68
5.40
100
n
observation
26
30
12
10
1
5
2
5
91
Proportion
of observation
28.57
32.97
13.19
10.99
1.10
5.49
2.20
5.49
100
38
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
Table 4 - Spotted hyaena prey use in relation to prey availability
5 - Discussion
5.1 - Faeces vs observations
Discrepancies between diet estimates (faeces analyses versus observations) confirmed
the difficulty in studying carnivore feeding habits as previously underlined (Henshel &
Skinner 1990). In our study, by comparison to faeces analyses, direct observations
overestimated large herbivores (buffalo, elephant and giraffe) as well as impala, while
underestimated small-sized herbivores (duiker and steenbok), small items (birds, porcupine,
mangoose and springhare) and in general medium-sized ungulates (kudu, wildebeest and
rare). This finding is in accordance to what we expected according to local conditions. Indeed
the woodland-scrublands vegetation type of our study site makes observation extremely
difficult and feeding events hard to locate. Thus, despite the efforts deployed in direct
observations data collection, observations were likely biased towards large carcass findings in
this type of environment. Indeed, because of their general longest life duration in the bush and
their better visibility to vultures, very large body sized ungulates (e.g. elephant and giraffe)
are likely to be easier to locate than little remains (if any) from small herbivores. Moreover, in
a general manner, hyaena stayed longer around large carcasses (often all over the night in the
case of elephant carcass) than when feeding on smallest preys (45 minutes recorded for the
total disappearance of one impala) (N. Drouet-Hoguet, unpublished data). For that matter, it is
surprising that direct observation tended to show a greater proportion of impala in the diet
than faeces, but the fact that impala in Hwange is often stationed in fairly open areas close to
waterholes may have increased the average detectability of the kills. In conclusion, by
promoting the findings of large carcass, direct observations likely induced biases in
proportions of food sources in the diet, but certainly provide more information on the way the
food was acquired. However, the bias for large carcasses may also bias the observed
proportion of preys actually hunted, scavenged or to a lesser extent kleptoparasited by
Hwange hyaena.
In this study, faecal analysis better estimated the diversity of hyaena diet than observations in
accordance with previous studies (Mills 1992, Di Sylvestre et al. 2000). It particularly
allowed showing the contribution of small herbivores and other small items unidentified by
39
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
observations. However, it is recognised that biases inherent to this method also exist. Firstly,
the identification of hair is often difficult, particularly in species with diverse diet (Mills
1992). Secondly, because the amount of hair ingested per kg of food eaten varies with the
prey species and the part eaten, quantitative assessment of the data is often unreliable (Kruuk
1972, Bearder 1977). In their study (Henshel & Skinner 1990) found that animal remains in
hyaena scats tended to over-represent large scavenged species and small preys species.
Indeed, hyaena obtained a higher skin-to-flesh ratio from large scavenged items and small
prey than they obtained from medium-to-large ungulates (Henshel & Skinner 1990). Despite
those known biases, we are quite confident that faeces analysis is the best estimate of hyaena
food diet regarding our local environmental conditions. If observations cannot be used here to
adequately describe diet, they are however useful to improve our understanding of foraging
strategy, in particular as function of prey body size. Thus, very large body sized herbivores
are mainly scavenged whereas when having the opportunity to hunt, hyaena prey on easiest
preys like small and medium-sized ungulates.
5.2 - Feeding habits of the spotted hyaena in Hwange
The highly diverse diet (17 species recorded) and the large broad range of items
consumed by Hwange spotted hyaena (from birds to elephant), confirms the opportunistic
behaviour of this predator as it was described in other ecosystems (Kruuk 1972, Mills 1990,
Di Sylvestre et al. 2000). In Main Camp, more than half of the diet is composed by small and
medium-sized herbivore, main contributors among them being kudu, duiker, steenbok and
impala. Diet composition is reflected the availability of small and medium-sized herbivores in
Main Camp, where duiker and steenbok as well as kudu and impala are the species the most
abundant. It is interesting to notice here that those species are likely to be the easiest species
to hunt among the choice of ungulates occurring in the area. The zebra was the exception as it
only contributed 4% of the diet whereas it is one of the most abundant species in this part of
the Park. This might be due to the fact that data collection was yearly suspended during heavy
rains (January to March), a period during which zebra foals seemed to be more numerous (S.
Grange, personal communication). The tendency to feed on the most locally “huntable”
abundant species is further supported by a preliminary study on the diet of spotted hyaena, in
the north part of the Park (Sinamatella block) where impala and zebra are the most dominant
species encountered and respectively represented 43.48% and 17.39% of spotted hyaena diet
(N. Drouet-Hoguet unpub. data).
40
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
The contribution of buffalo and giraffe in hyaena diet, highest that we could have expected
from their availability, probably reflects the benefice from lion kills. Indeed, spotted hyaena
principally acquired these species by scavenging (respectively 96% and 91% of their
consumption modes).
Interestingly in an ecosystem largely dominated by elephant (80% of the total herbivores),
this food source was only little used by spotted hyaena (only 15% of the diet) by comparison
to what we could have expected from the abundance of this pachyderm in the ecosystem.
Nevertheless, the spotted hyaena is able to hunt young elephant (Salnicki et al. 2001).
Moreover, this efficient facultative scavenger (Kruuk 1972) is particularly adapted to use
elephant carcass issued from natural mortality. Now, elephant carcasses are likely to be
abundant in the system since in addition to its high abundance, elephant population likely
experiences density-dependence (Chamaille et al. 2007) and therefore provides large
carcasses amount to the system.
These overall results suggest that Hwange hyaena primary relies on small-medium herbivores
(i.e “huntable” species) than on elephant, confirming that spotted hyaena is an important
predator as identified in different ecosystems types (Eloff 1964, Kruuk 1972). This further
suggests that Hwange hyaena population dynamic is related to small-medium size herbivores.
It will be interesting to test this hypothesis on a long-term population study.
At last, although the dataset is little, this study underlines that Hwange hyaena are able to
steal food from wild dog and lion. If kleptoparasitism contributed to only 5% of food
acquisition by hyaena, because only a small loss of food to kleptoparasites has large impact
on the amount of time that dogs must hunt to achieve energy balance (Gorman et al. 1998),
we can’t exclude that hyaena can compete with this threatened species. In a same manner,
local conditions of the study site are favourable to kleptoparastism from spotted hyaena
towards lions by reference to Cooper (1990). Here, sex ratio male/female is low and lioness
occurred in small groups (A. Loveridge, Personal communication) whereas hyaena
outnumbers the lions by a factor four (N. Drouet-Hoguet, unpublished data). Therefore,
competition from spotted hyaena towards lion can’t be excluded.
41
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 2
Acknowledgements
The Director General of the Zimbabwe Parks and Wildlife Management Authority is acknowledged for
providing the opportunity to carry out this research. Save Foundation Australia and Hwange Conservation
Society (UK) generously fundraised GPS collars, Margo Cunningham and Yann Chatterton (Instalite (Pvt) Ltd,
Bulawayo) provided the tracking equipment, DART (Dete Animal Rescue Trust) (Zimbabwe) provided large
support by collaring hyaena and assist in data collection. For the data information’s, we would like to thank the
Wild CRU Lion Project in particular Jane Hunt, the Painted Dog Project, National Parks rangers, safari
operators, volunteers and students. Logistic was facilitated by the HERD project (Hwange Environmental
Research Development) funded by the French Ministère des Affaires Etrangères, the Ambassade de France au
Zimbabwe, the CIRAD and CNRS.
j
42
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
Chapitre 3
Préférence de charognage de la hyène tachetée exposée à des
sources de nourriture d’origine anthropogénique.
En préparation pour Journal of Tropical Ecology
Nolwenn Drouet-Hoguet (1, 2), Thibaut Jombart (1), Dominique Pontier (1),
Hillary Madzikanda (3), Hervé Fritz (1)
1
Université Lyon, Université de Lyon 1 – CNRS UMR 5558, Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, France
2
CIRAD (Centre de Coopération International en Recherche Agronomique pour le Développement), Harare, Zimbabwe
3
Zimbabwe Parks and Wildlife Management Authority, PO Box CY 140 Causeway, Harare, Zimbabwe
© N. Drouet-Hoguet
43
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
«Scavenging preference of spotted hyaena Crocuta crocuta exposed to
anthropogenic food sources»
1 - Résumé
La rapide croissance de la population humaine conduit à une augmentation des zones
d’interface entre la faune et les hommes. Le possible effet de l’addition de sources
alimentaires générées par les activités humaines sur les chaînes trophiques des écosystèmes
naturels a très peu été étudié. Dans cet article nous avons examiné les préférences de
charognage d’une population de hyène tachetée établie en bordure d’une aire protégée (Main
Camp, Parc National de Hwange, Zimbabwe) et côtoyant la zone communale voisine (District
rural de Dete). Nous avons testé si les hyènes utilisaient indifféremment les carcasses
d’herbivores, d’une part en fonction de l’espèce, d’autre part en fonction de leur cause de
mortalité (prédation, mort naturelle, gestion (c.-à-d. régulation des herbivores à problème et
production de viande de brousse), accidents générés par les activités humaines (c.à-d. routes,
voie ferrée, lignes électriques et téléphoniques) et enfin braconnage). Les caractéristiques et
l’utilisation par les hyènes de 123 carcasses enregistrées dans la zone entre avril 2004 et
décembre 2006 ont été documentées. Nos résultats suggèrent un comportement de charognage
opportuniste par rapport à l’espèce des carcasses d’herbivores. Une sélection des carcasses en
fonction de leur origine a été trouvée, les carcasses issues d’animaux braconnés étant
significativement évitées, celles issues de la mortalité naturelle ayant tendance à être mal
consommées tandis que celles issues d’animaux prédatés semblant être privilégiées. Ces
dernières, de même que celles issues des activités de gestion (prélèvement d’herbivores pour
la production de viande de brousse et abattage des animaux à problème) ont été des ressources
bien utilisées par les hyènes lorsqu’elles étaient rencontrées.
Key words: carrion, diet, foraging, preference index, ungulates, elephant, human
44
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
2 - Introduction
The coexistence of anthropogenic activities and wildlife is undoubtedly a central
aspect of conservation ecology to overcome the rapid human population expansion. One
concern is the production of food sources (livestock breeding, bush meat production,
herbivores problems animals’ removal and domestic rubbishes) in areas surrounding wildlife
reserves. The availability of carrion in natural habitats is governed by unpredictable
environmental variables, such as the incidence of drought, diseases within ungulates
populations and vagaries of herbivore population dynamics (Cooper et al. 1999). By
supplying the system with extra carcasses, human activity is susceptible to alter natural
trophic chains, which is particularly true for facultative scavengers. To date, most studies
concerning facultative carnivore scavengers have examined the contribution of carrion in diet
composition or their hunting prey preference, rather the factors of scavenging carcass choice.
As a top predator both flexible in its foraging behaviour (hunter, kleptoparasite and
scavenger) (Cooper et al. 1999) and efficient user of bones, skin and left over (Kruuk 1972,
Houston 1988, Höner et al. 2002), the spotted hyaena (Crocuta crocuta) is a species likely to
benefit from carrion produced by human activity.
We developed a study along the North-Eastern boundary of Hwange National Park
(Zimbabwe), at the interface with the Dete Rural District Council. In this interface area,
human settlements sprawling along the non-fenced Park border represent about 3,000 people.
Activities potentially generating carrion are typical of African rural areas including livestock
breeding, regulation of problem animals and poaching. In addition, cropping for staff rations
are allocated within the Park on a monthly basis, with exceptional extra quotas to provide
protein to local communities in times of harsh climatic conditions. For these cropping
schemes, herbivores carcasses (generally elephant Loxodonta Africana) are left in the bush
whereas meat is transported to the butchery situated at the entrance of the National Park.
Additional anthropogenic food sources are thus available inside and outside the protected
area. Here, our interest is the possible consequences of these supplementary food subsidies
on the use of carrion by spotted hyaena, the most numerous large predator of the area. We
examine whether the spotted hyaena indifferently uses the carcasses whatever the preys
species and/or their origin (predation, natural death, management, accident and poaching).
45
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
3 - Method
3.1 - Study area
This study was conducted on a 1,090 km² portion of Hwange National Park (Main
Camp area), a semi-arid woodland savannah located in Matabeleland, Zimbabwe. Outside the
National Park, the study area encompasses woodlands from the Forestry Commission and
agricultural fields and villages from communities belonging to the Dete Rural District
Council. Spotted hyaena density is estimated at 0.11 hyaena/km² in this part of the Park;
movements of individuals across Park border are common.
3.2 - Data collection
Field work was conducted from April 2004 to December 2006. Because of the
thickness of the vegetation during rainy season, data collection was yearly suspended from
January to March. The woodland environment of the study area makes both direct feeding
events observations and off-road driving really difficult. For those reasons, we used a panel of
complementary methods to study the scavenging behaviour of spotted hyaena.
3. 21 - Carcass location
Within the framework of an ongoing food acquisition study, 6 hyaenas were radiocollared. One adult male and five adult females were fitted with three VHF collars and three
GPS collars. Other hyaenas were opportunistically encountered when driving during night
road transects. Initial radiolocation was usually made at den sites or along known paths. Night
road transects were driven daily (5 days a week) and overall nights sessions were performed
during full moon using a 4-wheel drive vehicle with 2 observers scanning the two sides of the
road with spotlights. We followed hyaenas until we had to stop because of the dense
vegetation. When hyaenas were out of sight we recorded the GPS location where we lost
either the signal either the focal individual and we came back the next day to follow on foot
the tracks. With the expertise of local guides and National Parks rangers, we used the
traditional method of spoors tracking to help us to find carcasses and reconstruct feeding
events.
46
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
In parallel, we used GPS-collared adult hyaenas in combination with Geographic Information
System (GIS) for finding carcasses. We investigated all positions within clusters in the field
using a similar method that described by Sand et al. (2005).
In addition, daily roads transects allowed us to spot vultures and carnivores tracks.
At last a great source of information came from reports gathered from other scientists,
National Parks patrols, safari operators and local people. Legal hunted ungulates carcasses
locations were provided by Hwange National Park Authority. To avoid biases between
observers, we decided to work on carcass number instead of carcass biomass estimation.
3. 22 - Sources of carcasses and associated feeding events
When a carcass was located, we firstly assessed the carcass eligibility for record.
Sparse and scattered bones were not selected. For edible carcasses we recorded the ungulate
species, the cause of death and if the carcass was used by spotted hyaena. When possible,
carcasses were monitored at night.
Ungulate cause of death was established by examination of carcass and its environment.
Carcass origin was attributed to 5 categories: natural (i.e. animal that had died from disease,
starvation and old age, predation (i.e. kill of ungulate attributed to carnivores other than
spotted hyaena), accident (e.g. from human infrastructures: road, railways, electrical and
phone lines), management (i.e. control of problem animal and bush meat production) and
poaching (illegal cropping). Cause of death could not be established with certainty for some
of ungulates carcasses (10.6% of total carcass recorded). Ungulate species was determined for
122 carcasses among the 123 carcasses recorded. By default, in this paper the term
“scavenge” is referring to scavenging in the broad sense (sensu Höner et al. 2002), i.e. prey
that was killed or abandoned by another predator or that had died of a reason unrelated to
predation, as well as kleptoparasitism.
3.3 - Statistical analyses
Two methods were employed to characterize the carcasses preference by spotted
2
hyaena: selection index along with χ tests, and generalized linear models (GLM). While the
first approach is commonly used to test for a choice among categories, the GLM approach
may improve the study by providing quantitative predictions about the scavenging probability
47
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
using carcass species and origins. All analyses were performed using R free software (Ihaka
& Gentleman 1996, R Development Core Team 2006). Functions programmed to test
selection indexes are available upon request to the authors.
Selection index
Let ai and ui be the number of carcasses respectively available and used in category i, a+ and
u+ being their sums over all categories. The existence of a choice among categories (species
2
or origins) was assessed using a χ goodness-of-fit test (Manly 1974), taking the expected
numbers of carcasses (ei) proportional to the availability of each category ( ei = u+ ai /a + ).
Grouping of small categories and Yates correction were used to assure convergence of the test
∧
statistic. Whenever a choice was detected, the selection ratio wi = (ui u+ ) (ai a + ) was
estimated and tested for each category (Manly et al. 1993). The Chesson selection index
∧
∧
∑ wi ) was not used, as it only improves interpretation when all categories are
( α i = wi
∧
equally represented, which is not the case here. The significance of each wi was tested using
∧
∧
∧
∧
∧
the centred and scaled selection ratio wCSi = wi − E ( wi ) s ( wi ) with E ( wi ) = 1 and
∧
∧
s ( wi ) = wi 1 ui − 1 u+ + 1 ai −1 a+ (Manly et al. 1993, p.50). Under the null hypothesis of
∧
absence of choice, wCSi follows a standard normal distribution; significant positive
(respectively negative) values indicate preference (respectively aversion) for the category i.
Generalized linear models
Data were analysed as proportions as it is recommended when all explanatory variables are
discontinuous (Crawley 2003). Two GLMs with binomial errors and logit link were built
separately to assess the effect of i) carcass species and ii) carcass origins on the scavenging
probability. In each model, the overall effect of the explanatory variable (i.e., the existence of
2
choice regarding this variable) was tested by comparing the deviance diminution to a χ
distribution. Effects associated to categories (i.e. nature of choice for this category) were
tested using usual z statistics. Eventually, categories with no significant effect were grouped
in order to improve the accuracy of the predictions.
48
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
4 - Results
Out of the 110 carcasses for which the cause of death has been determined (Table 5),
predation provided 37.27% (IC95% = [28.2% ; 46.3%]) of carrion, of this 92.7% was killed by
lion); then most of carcass 25.45% (IC95% = [17.3% ; 33.6%]) supply came from ungulates
dying from natural mortality (disease, oldness, climate), followed by management (bush meat
production and removal of problem animals) 20.91% (IC95% = [13.3% ; 28.5%]), then from
poaching (illegal hunting) 12.73% (IC95% = [6.5% ; 18.9%]) and lastly from accidents 3.64%
(IC95% = [0.1% ; 7.1%]). Thus, total indirectly human access generated 37.28% (IC95% =
[28.2% ; 46.3%]) of total available carcasses through legal and illegal hunting, infrastructures
accidents (e.g. electricity lines), vehicles and train collisions. Among the carcasses available,
12 ungulates species are represented but only 3 of them encompassed 76.23% of total number,
namely 2 megaherbivores (elephant 40.16% and giraffe (Giraffa camelopardalis) 10.66%)
and one large body size herbivore (buffalo (Syncerus caffer) 25.41%).
Spotted hyaenas were observed scavenging on 80 carcasses (78 strictly scavenged and 2
kleptoparasite). Of carcasses scavenged, 48.68% came from predation, 26.32% from
management, 18.42% from natural death, 3.95% from accident and 2.64% from poaching
(Table 5 a - 5 b).
n
available
n
scavenged
Elephant (Loxodonta africana)
49
27
Buffalo (Syncerus caffer)
31
22
Giraffe (Giraffa camelopardalis)
Burchell’s zebra (Equus burchelli)
Greater kudu (Tragelaphus
Sable antelope (Hippotragus niger)
Blue wildebeest (Connochaetes
taurinus)
Impala (Aepyceros melampus)
(1)
Others
Unknown
Total
13
7
5
5
11
3
3
5
5
4
3
4
1
123
1
3
1
80
Carcass species
Table 5a - Species of the carcasses scavenged by
spotted hyaena among 123 carcasses from April 2004 to
December 2006.
n
n
available
scavenged
Accident
Management
Natural
Poaching
Predation
Unknown
4
23
28
14
41
13
3
20
14
2
37
4
Total
123
80
ungulate
cause of death
Table 5b - Origin of the carcasses scavenged by
spotted hyaena among 123 carcasses from April
2004 to December 2006.
(1)
Others include Common duiker (Sylvicapra grimmia), white rhinoceros (Ceratotherium simum), waterbuck
(Kobus ellipsiprymnus) and domestic cattle.
49
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
4.1 - Carcass preference: species and origin
Hyaenas did not show preferences for carcasses according to the ungulate species
( χ = 3.87, df = 7, P = 0.79, Figure 13). This result is confirmed by the GLM predicting
2
scavenging probability from species ( χ = 12.80, df = 8, P = 0.12), which showed that
2
knowing species do not improve the prediction of carcass use. However, we can note that the
most frequently scavenged carcasses are the very large ungulates: elephants, giraffes and
buffalos represent together 75.9% (IC95% = [66.5% ; 85.4%]) of the scavenged carcasses.
The goodness-of-fit test highlighted the existence of a choice of ungulate carcasses according
2
to their cause of death ( χ = 11.30, df = 3, P = 0.0234). The selection ratios indicated that
∧
∧
hyaenas tended to select carcasses from predation ( wpredation = 1.31, wCS = 1.07, P= 0.085) and
∧
∧
significantly avoided the carcasses from poachers ( wpoaching = 0.207, wCS = -5.18, P < 10-5,
Figures 14 and 15). No choice was noticed for the other causes of death (natural, accidental,
management) even though avoidance of carcasses from natural mortality is suggested. As a
first GLM predicting scavenging probability from carcass origin showed a significant effect
of poaching and no difference among other origins, we built a second model taking 'poaching'
/ 'not poaching' as explanatory variable to get more accurate predictions. This new variable
significantly improves the likelihood of the model ( χ = 21.21, df = 1, P <0.001), showing
2
that poaching is relevant to predict scavenging probabilities. The model predicts that
carcasses not issued from poaching are scavenged 77% of the time, while carcasses yielded
by poaching are consumed only 14% of the time.
50
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
Figure 13 - Expected (barplot) and observed (dots
and dashed line) carcass numbers per species.
"Other" includes domestic cattle, common duiker,
white rhinoceros and waterbuck.
Figure 14 - Expected (barplot) and observed
(dots and dashed line) carcass numbers as a
function of carcass origins.
Figure 15 - Mosaicplot of the scavenging probabilities as a function of
carcass origins. White boxes (scavenging=0) and grey ones (scavenging
=1) respectively indicate absence and presence of scavenging. Box
heigths are proportional to event probabilities. Absence of choice is
indicated by the dashed line: grey boxes above (respectively below) this
line suggests preference (respectively aversion). Box widths are
proportional to carcass numbers, and thus to the importance of the origins
regarding the diet.
51
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
5 - Discussion
Our results confirmed that spotted hyaena is an opportunistic scavenger: the carcasses
of all 12 ungulates species were indifferently consumed following their availability. Similarly
to some other scavengers from European temperate woodlands (Selva et al. 2005), the spotted
hyaena did not choose any ungulates species in particular. Interestingly, the spotted hyaena
seems to locate with similar success all herbivores carcasses size (from 10 kg for common
duiker to 1,725 kg for elephant (Coe et al. 1976). Indeed, because of their general longest life
duration in the bush and their better visibility to vultures, very large body sized ungulates (e.g.
elephant and giraffe) are likely to be easier to locate than little remains from small herbivores.
This confirms the efficiency of spotted hyaena carcass detection system namely its reactivity
to alighting vultures by running towards the place they have come down, its excellent smell
and hearing and its optimization in space exploration by roaming over vast distance often
alone (Kruuk 1972).
The results showed that spotted hyaena clearly avoided carcasses generated by poaching. The
significant aversion of hyaena for poached ungulates is possibly due to the poor nutritional
value of leftovers, but more likely, the high human activity around poacher’s camps at night
disturbs carcass access. It is also possible that hyaenas tend to avoid snared areas from
witnessing other clan members being caught and killed in snares near poached ungulates.
Indeed, snares are usually placed in a group to maximise the chance of catching prey therefore
when an ungulate is caught in a snare there are usually many other snares in the area.
Hyaena also seemed to avoid carcass from natural death, and although not significant
probably because of the small size of our sampling, it is consistent with what was observed in
other ecosystems from northern hemisphere (Selva et al. 2005). In Hwange, the natural
mortality is exacerbated during dry season, and in dry years with abnormally high levels of
prey mortality in the Park. In these cases the carcasses were totally devoured by maggots
(blow-fly lava). Desiccated carcass and old bones with little organic content likely contain
both little energy and little water (Cooper et al. 1999). The poor palatability and nutritional
value of natural carcasses could explain why hyaena showed only little interest for this type of
carcass. Similarly, in other African arid ecosystems Cooper (1990) and Gasaway et al. (1991)
noticed that spotted hyaena seemed to avoid desiccated carcass and old bones. This behaviour
could also be attributed to the avoidance of parasitism and disease from naturally dead
52
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
ungulates, all the more as under warm climate decomposition and bacterial/ fungal growth is
accelerated.
Carcasses issued from accident and management are likely to be more attractive. Indeed,
accident carcasses are fresh full ungulates body, indeed according to the state of those
carcasses; they can even be used by human for their meat. As for management carcasses,
because the process of removing meat still leaves large quantity of skin, bones and gut
content, they likely provide important food items of good nutritional value. Moreover,
because in general the rubbish pit and the skinning table of the butchery are left by human at
night, spotted hyaena can use carcasses leftovers without any disturbance.
Spotted hyaena seemed to benefit from carcasses provided by predation (including the hyaena
themselves, Drouet-Hoguet unpub. data), confirming the important role of large predators in
subsiding scavengers in accordance with Wilmers et al. ( 2003) and Selva et al. (2005). Here,
we cannot exclude that some of carcasses killed by lions could be acquired by
kleptoparastism, as the wooded vegetation induced major observational constraints. However,
the conditions in our study areas were favourable for kleptoparasitism from spotted hyaena on
lions as lion sex ratio male/female was low (1 male for 3 prides) and lioness occurred in small
groups (Loveridge 2004 pers. comm) whereas hyaenas can outnumber the lions by a factor of
four (Drouet-Hoguet, unpub. data). These could allow hyaenas to displace adult lionesses and
sub-adult lions from their kills (Cooper 1990). We actually observed 2 cases of
kleptoparasitism towards wild dogs (Lycaon Pictus) showing that despite the high availability
of carrion in the study area, spotted hyaena still stole food from other carnivores.
To conclude, the introduction of additional food resources through human activities has
benefited the hyaena through the widening of the range of food sources, which is consistent
with the opportunistic nature of the spotted hyaena foraging strategy (Kruuk 1972). However,
the overall high use of predated carcasses does not suggest a major disruption in their
behaviour, contrary to what was found for other carnivore like coyote (Canis latrans)
(Switalski 2003) and American black bear (Ursus americanus) (Beckmann & Berger 2003) in
response to the introduction of new food resources. Nevertheless, the addition of carcasses
should deserve a detailed study to assess its effect on spotted hyaena behaviour and
population dynamics (survival rate, behaviour, foraging itinerary) and in more general manner,
to evaluate its impact on the functioning of the entire ecosystem. At a larger scale, Hwange
53
I. Utilisation des ressources alimentaires – Chapitre 3
ecosystem is characterized by the predominance of elephant (80% of the total ungulate
biomass) due to the abandon of culling and to an artificial year-round water supply
(Chamaillé-Jammes et al. 2007). Even if young elephants are anecdotally hunted by spotted
hyaena (Salnicki et al. 2001), natural mortality and legal hunting leave to hyaena a non
negligible carcasses number that could help maintaining a large spotted hyaena population.
Therefore, it is arguable that the massive influx of food subsidies (on the form of elephant)
may play a buffer role in the demography of carnivores in this ecosystem.
Acknowledgements
The Director General of the Zimbabwe Parks and Wildlife Management Authority is acknowledged for
providing the opportunity to carry out this research and for permission to publish this manuscript. Logistic
support was facilitating by the HERD project (Hwange Environmental Research Development), funded by the
French Ministère des Affaires Etrangères, the Ambassade de France au Zimbabwe/Service de Coopération et
d’Actions Culturelles (SCAC), the CIRAD, the CNRS, and the IFB Global Change and Biodiversity. Save
Foundation Australia and Hwange Conservation Society (UK) generously fund-raised GPS collars. DART (Dete
Animal Rescue Trust) provided large support for fieldwork. For the data carcass locations, we would like to
thank the Wild CRU Lion Project in particular Jane Hunt, the Painted Dog Conservation, National Parks rangers,
safari operators, volunteers and students.
54
Première Partie – Utilisation des ressources alimentaires
Conclusion de la Première Partie
Cette approche trophique du système hyène-ressources alimentaires me permet
d’apporter une première évaluation des relations hyène-herbivores et hyène-subsides dans un
écosystème dont la dualité (à la fois faible disponibilité en espèces d’ongulés facilement
chassables mais aussi forte disponibilité en carcasses issues de la mortalité naturelle des
éléphants et des activités de l’homme) rend toute prédiction de réponse discutable.
En effet, si l’acquisition des ressources alimentaires de la hyène tachetée semble se faire
majoritairement par la chasse dans les écosystèmes naturels étudiés jusqu’à présent (Kruuk
1972, Cooper 1990, Henshel & Skinner 1990, Cooper et al. 1999, Gasaway et al. 1991), du
fait de sa flexibilité dans l’acquisition des ressources alimentaires et de son efficacité extrême
à utiliser les carcasses (cf. Introduction$1. 31), il est justifiable que la hyène tachetée puisse
favoriser la voie du charognage dans un système dont les spécifiés locales exacerbent ce
dernier mode d’utilisation des ressources, comme cela est le cas dans l’écosystème ici étudié.
Rappelons qu’en l’absence de proies naturelles, la hyène tachetée peut survivre uniquement
de subsides telle que la population de hyène tachetée de la ville d’Harar (Ethiopie)
(IUCN/SSC 1998).
De manière intéressante, l’approche comportementale a permis de mettre en évidence que
dans l’écosystème de Hwange, les herbivores majoritairement consommés sont des ongulés
de petite et de moyenne taille principalement acquis par la chasse. A l’exception du zèbre, les
espèces principales consommées sont les espèces facilement chassables les plus abondantes
localement à savoir l’impala, le céphalophe et le koudou. L’éléphant, pourtant
majoritairement présent dans le système, n’est que très peu consommé au regard de sa forte
disponibilité. Lorsque celui-ci est consommé, il l’est principalement par charognage tout
comme les autres herbivores de grande taille (girafe et buffle). Les herbivores chassés par les
carnivores sympatriques sont bien utilisés par la hyène tachetée. Enfin, les herbivores
disponibles dans le milieu sous la forme de carcasses sont consommés indifféremment en
fonction de leur espèce.
Les subsides alimentaires d’origine anthropogénique augmentent nettement la disponibilité
naturelle en carcasse du milieu. Ainsi l’ensemble des activités humaines produit plus d’un
tiers des carcasses disponibles dans la zone de Main Camp. Dans la zone d’interface, ces
55
Première Partie – Utilisation des ressources alimentaires
subsides contribuent pour un tiers de la consommation des charognes par la hyène tachetée.
En fonction du type d’activité à l’origine de la production de subsides, ceux-ci sont plus ou
moins bien consommés. Ainsi, le braconnage produirait plutôt des subsides peu attractifs
tandis que les opérations de gestion (production de viande de brousse et régulation des
herbivores à problème) produirait plutôt des subsides intéressants pour la hyène tachetée. Ces
premiers résultats suggèrent une adaptation du carnivore aux activités de l’homme. Par
conséquent, l’exposition régulière à des subsides, en modifiant à la fois le disponible naturel
et le consommé, modifie localement les habitudes alimentaires de la hyène tachetée.
Pour conclure, cette approche comportementale a permis de mettre en évidence :
D’une part, que la hyène tachetée privilégiait la chasse comme mode d’acquisition des
ressources alimentaires d’un milieu dystrophique à forte disponibilité en carcasses. En effet,
l’analyse des fèces montre que la plus grande part du régime alimentaire provient des
mésoherbivores (57%). De plus, les observations directes estiment que les mésoherbivores
sont autant chassés que charognés (respectivement 15 cas et 14 cas sur un total de 33
observations). Or il existe un biais lié à la méthode d’observation directe dans cet
environnement arboré : ici la probabilité de détection de charognage est grande tandis que la
probabilité de détection de chasse est faible. Par conséquent, la proportion réelle de
mésoherbivores chassés est probablement très supérieure au 50% observés.
L’éléphant est effectivement consommé (15% du régime), ce qui laisse supposer que la hyène
tachetée bénéficie de cette ressource dans l’écosystème de Hwange.
D’autre part, cette approche a mis en évidence que l’apport de subsides alimentaires ayant
pour origine les activités de l’homme n’est pas anodin puisqu’il contribue pour une part non
négligeable des ressources acquises par voie de charognage. De plus à l’échelle locale
l’apport de nourriture d’origine anthropogénique suggère une modification comportementale
de la hyène tachetée dans l’acquisition de ses ressources.
Plus loin, ces résultats suggèrent en premier lieu que la population de hyène tachetée de
Hwange serait principalement déterminée par les espèces chassables les plus abondantes
du système à savoir les mésoherbivores. De plus, puisque l’écologie des populations est
intrinsèquement liée à l’écologie comportementale (Sutherland 1996), du fait de
l’opportunisme de la hyène tachetée et de sa flexibilité dans l’acquisition des ressources, ces
résultats interrogent sur la nature de l’effet de ces subsides à l’échelle populationnelle. Les
56
Première Partie – Utilisation des ressources alimentaires
subsides ont-ils plutôt un effet compensatoire (c.à-d. modification des ressources
consommées sans modification de la population) ou bien un effet additif (c.-à-d.
augmentation de la population de hyène tachetée) ?
Ces deux axes de travail font l’objet de la seconde partie de ce manuscrit.
57
- Seconde Partie -
Dynamique de population de la hyène tachetée
en relation avec les ressources alimentaires
© N. Drouet-Hoguet
58
Seconde partie - Dynamique de population de la hyène tachetée
Introduction à la Seconde Partie
L’étude comportementale de l’utilisation des ressources alimentaires de la hyène
tachetée présentée dans la première partie de ce manuscrit suggère, d’une part que la
dynamique de population du carnivore est principalement déterminée par les mésoherbivores,
d’autre part que les subsides alimentaires pourraient perturber le système prédateur-proie.
Dans cette seconde partie, je cherche à vérifier si les tendances comportementales, observées
à l’échelle locale (zone Main Camp) et sur un pas de temps court (3 ans), se répercutent à
l’échelle de la population de hyène tachetée. Après avoir présenté les méthodes mises en place
pour estimer l’abondance de la hyène tachetée (Chapitre 4), l’approche dynamique du
système hyène-ressources alimentaires est abordée sous deux angles :
1) Dans un premier temps, je m’intéresse à la réponse agrégative de la hyène tachetée à
l’hétérogénéité géographique de la ressource en herbivores ou en d’autre terme si le
prédateur sélectionne préférentiellement les zones où la densité des proies est maximale. En
regard des résultats de l’étude comportementale, une réponse positive à la biomasse des
mésoherbivores est attendue. Cette approche spatiale du système hyène-herbivores est
présentée dans le Chapitre 5.
2) Dans un second temps, je regarde par l’analyse des tendances démographiques à long
terme (32 ans) du carnivore en relation avec les ressources alimentaires si, dans un
écosystème à forte disponibilité en carcasses d’éléphant, la population de hyène tachetée reste
principalement dépendante de la ressource alimentaire d’herbivores « chassables » ici
les mésoherbivores. L’effet des sources anthropogéniques de nourriture sur la population de
hyène tachetée est ici abordé par l’analyse de la réponse numérique du carnivore à l’apport
massif de carcasses issues des abattages de régulation des éléphants. La réponse
populationnelle de la hyène tachetée aux variations à travers le temps des ressources
alimentaires fait l’objet du Chapitre 6.
59
Chapitre 4
Estimation de l’abondance de la hyène tachetée : présentation des
méthodes de recensement
© N. Drouet-Hoguet
60
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
Introduction
Le recensement de la faune est le tout premier outil requis pour la surveillance de
l’évolution des populations animales mais aussi pour la définition de stratégies adaptées aux
objectifs de gestion de chaque aire protégée (Smallwood & Fitzhugh 1995). Dans le cas des
carnivores terrestres, les opérations de comptage sont souvent difficiles à mettre en œuvre, en
raison de multiples contraintes, d’une part celles liées aux caractéristiques propres de
nombreuses espèces (grande dispersion, habitude nocturne et dissimulation) (Wilson &
Delahay 2001), d’autre part en raison de contraintes logistiques et économiques souvent
lourdes (protocoles coûteux en temps, habitat difficilement accessible, coût des transports sur
de longues distances) (Wilson & Delahay 2001, Gusset & Burgener 2005).
Pour surmonter ces difficultés dans la mise en place d’estimateurs des populations de
carnivores, de nombreuses méthodes ont été développées. Parmi celles les plus fréquemment
utilisées citons les comptages aériens, les questionnaires, les transects en ligne, l’extrapolation
de la taille des groupes et des domaines vitaux, la méthode de capture-recapture, l’index de
Lincoln, l’identification individuelle des individus, l’enregistrement vidéo, l’utilisation de
bandes sonores (repasse), la reconnaissance des signes indirects de présence telles que les
traces et les vocalisations (Rodgers 1974, Smuts 1976, Karanth 1988, Smallwood & Fitzhugh
1995, Stander 1997, Ogutu & Dublin 1998, Smith et al. 1998, Stander 1998, Mills et al. 2001,
Karanth et al. 2004, Gusset & Burgener 2005, Stephens et al. 2006). De nombreuses
synthèses bibliographiques sont disponibles concernant ces méthodes (cf. Schonewald-Cox
1991, IUCN/SSC 1998, Smallwood & Schonewald 1998, Caro 1999, Wilson & Delahay
2001). Le choix d’utiliser tel ou tel type de recensement est généralement conditionné par les
contraintes et les facilités propres à chaque contexte écologique. De plus, en fonction des
objectifs recherchés, le dénombrement d’une population peut s’appréhender de différentes
manières (Gaidet et al. 2004).
Ainsi, pour étudier les différents aspects de la dynamique de population de la hyène tachetée
au regard des questions spécifiques de recherche de cette thèse, plusieurs méthodes ont été
choisies en fonction des contraintes logistiques mais aussi en fonction de la disponibilité de
base de données existantes. Cette démarche méthodologique fait l’objet de ce chapitre.
61
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
1 - Estimation de l’effectif de la population : la méthode par repasse
d’enregistrements sonores
1.1 - Objectifs
L’objectif premier était d’apporter une estimation de la densité de hyène tachetée dans
le Parc National de Hwange et ainsi de permettre la caractérisation du site au regard des autres
écosystèmes africains. Pour ce faire, la méthode de repasse d’enregistrements sonores dite
« calling exercice » a été choisie. En effet, pour la hyène tachetée en particulier, cette
méthode de référence est reconnue pour produire une estimation fiable de la taille de la
population et de la densité (Mills 1985, Ogutu & Dublin 1998, Mills et al. 2001, Ogutu et al.
2005). Celle-ci consiste à évaluer la réponse ou la non réponse des hyènes en terme
d’approche ou de réponse vocale, à une bande sonore sur laquelle sont enregistrés des sons
« attractifs » à savoir un beuglement de jeune gnou, des hyènes s’attroupant autour de lions,
une friction inter clans entre plusieurs hyènes ainsi que des hyènes défendant une carcasse
chassée (Mills 1985) ; la diversité des sons diffusés (événement alimentaire et événement
social) ayant pour objectif d’attirer le maximum d’individus présents dans la zone. Afin
d’éviter l’habituation des hyènes aux sons des enregistrements, il est préconisé de respecter un
intervalle de 6 mois entre chaque comptage (Mills 1985).
1.2 - Protocoles d’étude
Depuis 1999 une campagne de repasse a été réalisée annuellement par l’Unité de
Recherche Carnivores/Projet Hyène Tachetée du Parc National de Hwange. Dans le cadre de
cette thèse, j’ai réalisé les campagnes de comptage de 2003 à 2005, les données de 1999 à
2002 ont été fournies par le Programme de Conservation sur la hyène tachetée du Parc
National de Hwange ; ces données ayant été collectées par Julia Salnicki.
1. 21 – Déroulement d’un exercice de repasse
Les campagnes de « calling » sont organisées durant la saison sèche, d’une part en
raison de la difficulté d’accès de certaines des zones en saison des pluies, d’autre part pour
permettre une audition optimale de la bande sonore. Puisque les populations d’herbivores et
de hyènes sont résidentes, le comptage durant cette période est considéré comme représentatif
62
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
de la densité réelle de la hyène tachetée dans le Parc. Dans la mesure du possible la campagne
de recensement se fait sans interruption en suivant un plan d’échantillonnage prédéfini. Les
protocoles sont nocturnes et la première station de calling démarre à la tombée de la nuit. En
moyenne une centaine de kilomètres est parcouru par nuit.
A l’arrivée du véhicule sur le site de la station, la bande sonore est diffusée à haut volume par
le biais d’un baladeur Panasonic relié à un amplificateur (12 volts, 35 watts) et à deux hautsparleurs (2 x 50 watts) placés sur le toit. La bande sonore est diffusée pendant 5 minutes
consécutives, toutes les 1.25 minutes les hauts- parleurs sont tournés de 90°C pour assurer une
diffusion circulaire du son. La diffusion est suivie de 5 minutes de silence. Cette séquence
sons-silence est reproduite 3 fois. Durant les 5 premières minutes de silence, les observateurs
éclairent rapidement les alentours du véhicule à l’aide d’une torche diffusant un faisceau
lumineux faible dans le but de ne pas effrayer les animaux en mouvement d’approche. Puis au
cours des périodes de silence 2 et 3, un spot puissant (100 watts) est utilisé pour scanner les
environs et repérer les carnivores présents. Souvent, les premiers individus arrivés sur le site
de la station sont plutôt repérés par le bruit du froissement des herbes. En moyenne 30
minutes sont passées à chaque station de repasse. A chaque station, l’heure d’arrivée des
prédateurs, leur nombre, leur sexe, leur classe d’âge (adultes, sub-adultes) sont enregistrés
ainsi que des informations relatives aux conditions générales environnementales (les feuilles
de relevés sont présentées en Annexe 3).
1. 22 - Plan d’échantillonnage
Le Parc National de Hwange a été divisé en 6 habitats couvrant une surface de 11323
km² (Main Camp, Sinamatella, N’Gamo, Mtoa-Shapi, Central-Dzivanini et Robins), aucun
recensement n’ayant été réalisé dans la partie ouest du Parc (Dandari, Shakwanki) en raison
d’un accès excessivement difficile. Ces habitats correspondant par ailleurs à des unités
biologiques utilisées pour la gestion du Parc ; ces unités ont été définies du fait de différences
dans leur géologie, leur sol, la végétation et la densité des herbivores (Figure 16).
63
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
Figure 16 - Carte du Parc National de Hwange montrant les
unités biologiques utilisées pour le recensement de hyène
tachetée par la méthode de repasse (les zones Dandari et
Shakwanki n’ont pas été échantillonnées).
Les caractéristiques des 6 unités biologiques échantillonnées sont les suivantes :
1) Main Camp : L’unité biologique de Main Camp est caractérisée par une végétation mixte
arbustive et arborée ainsi que par la présence par patches de surfaces ouvertes herbeuses. La
densité des points d’eau permanents y est élevée, la majorité des points d’eau pompés se
trouvant dans cette zone. La densité d’ongulés est élevée dans cette espace, les espèces
principales étant des mésoherbivores (à l’exception de l’éléphant qui domine largement en
terme de biomasse toutes les unités biologiques du Parc). Le relief est plat et le sol est
principalement composé des sables du Kalahari.
2) N’gamo : L’unité biologique de N’gamo présente des caractéristiques analogues à l’unité
de Main Camp avec cependant des surfaces ouvertes herbeuses beaucoup plus importantes et
par conséquent une densité de paisseurs (buffles et gnou bleu) plus élevée qu’à Main Camp.
3) Mtoa-Shapi : Cette unité biologique diffère des unités Main Camp et N’gamo. Ici la
végétation arborée et arbustive y est plus dense, la densité en points d’eau permanents est
moyenne et la région est plus pauvre en gibier.
4) Sinamatella : La zone de Sinamatella est caractérisée par une végétation arborée dominée
par le mopane. Le relief est vallonné, les sables du Kalahari laissant place à des affleurements
de roche mère et de basaltes Batoka. La densité de points d’eau permanents est élevée avec
présence de nombreux bras de rivière. La densité des herbivores est moyenne avec une nette
dominance de l’impala.
64
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
5) Robins : Cette unité biologique présente des caractéristiques analogues à l’unité de
Sinamatella avec cependant la présence de plusieurs zones herbeuses ouvertes. La densité des
points d’eau est moyenne en raison d’un nombre réduit de points d’eau permanents.
6) Central-Dzivanini : Cette unité biologique située à l’extrême sud du Parc est une zone
caractérisée par sa sécheresse. La pluviométrie dans cette zone est inférieure à 500 mm. Les
sols composés de sable du Kalahari y sont profonds. La végétation est mixte comportant des
zones de savane arbustive et arborée ainsi que des zones herbeuses inondées en saison des
pluies et formant de véritables marécages temporaires. La densité de points d’eau permanents
est très faible. Les herbivores sont peu abondants.
Dans la mesure du possible, les unités biologiques sont échantillonnées en fonction de leur
taille (non applicable à la zone Central-Dzivanini). Un nombre de stations est prédéfini par
type d’habitat. Chaque station de calling est assumée couvrir une surface de 32.2 km² (cf.
Mills 1985). Les stations sont ensuite positionnées sur une carte le long des routes accessibles
et à une distance minimale entre stations de 10 km pour éviter les comptages doubles (cf.
Mills et al. 2001).
1. 23 - Informations relatives aux campagnes de repasse 1999-2005
159 stations de repasse ont été couvertes entre 1999 et 2005
(Figure 17, Tableau 6). Les stations couvertes en 2004
n’ont pas été intégrées dans l’analyse, la campagne de
recensement ayant due être abandonnée en raison de
contraintes logistiques majeurs. L’Unité de Recherche
Hyène tachetée ayant un budget limité, la priorité de
recensement a porté sur les zones touristiques du Parc
(Main
Un carreau = 10 km
Figure 17 - Répartition des stations
de comptages réalisés entre 1999 et
2005.
Chaque station est représentée par
un cercle d’un rayon de 3.2 km.
Camp,
Sinamatella,
N’Gamo).
Ces
zones
correspondent par ailleurs aux zones où la densité
d’herbivores est la plus forte. L’effort de prospection se
poursuit d’année en année et la zone de Robins a été
intégrée au plan d’échantillonnages en 2005.
65
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
année
nombre de stations
1999
19
2000
26
2001
20
2002
30
2003
25
2005
39
Tableau 6 - Détail du nombre de stations de repasse réalisées de 1999 à 2005.
1.3 - Calcul de la densité de hyène tachetée
La densité de hyène tachetée a été estimée en utilisant le modèle proposé par Mills et
al. (2001). Dans ce modèle, le nombre de prédateurs à l’intérieur du rayon de réponse (û) est
estimé en utilisant la formule suivante:
û = y/ Ŝ
où y correspond au nombre moyen de hyènes répondant par station et Ŝ étant la probabilité de
réponse issue de l’expérience de calibration réalisée par Mills et al. (2001) soit 0,61.
L’estimation de la densité de hyènes et de la taille de la population totale nécessite la
connaissance du rayon de réponse des hyènes à partir du point de diffusion du son. Cette
distance permet de calculer la zone efficacement couverte par le son et ainsi le calcul de la
densité d’individus pour cette surface. Le rayon de réponse a été calculé pour différents
écosystèmes (Tableau 7) à partir d’un protocole de calibration très lourd à mettre en place.
Dans cette étude la priorité a été donnée au recensement de population. Ainsi puisque notre
écosystème d’étude est très proche en terme d’habitat à celui du Kruger (dominance de savane
arbustive et arborée), la valeur de 3.2 km de portée de son a été retenue pour les calculs. En
utilisant cette valeur, chaque station de calling est supposée couvrir une zone de 32,2 km². En
utilisant la formule û/32.2, on arrive donc à une estimation du nombre de hyènes/km². Le
nombre total de hyènes dans un block est finalement estimé en utilisant la formule suivante :
NT = (AH/AS) û
où AS représente la surface échantillonnée autour d’une station de calling et AH la surface du
bloc ou de la région entière. L’ensemble des analyses statistiques a été réalisé sous le logiciel
R (R Development Core Team 2006).
66
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
Ecosystème d’étude
Serengeti
Kruger
Selous Game Reserve
Masai Mara
Portée du son diffusé
3 km
3.2 km
3.7 km
4 km
Références
Maddox 2003
Mills 2001
Creel & Creel 1996
Ogotu et al. 2005
Tableau 7 - Rayon d’attraction de la bande sonore pour différents
écosystèmes (d’après Ogotu et al. 2005).
Notes : L’estimation de l’abondance de la hyène tachetée dans le Parc National de Hwange
pourrait être améliorée, d’une part en calibrant la méthode pour cet écosystème, d’autre part
en augmentant le nombre de stations de repasse (certaines unités biologiques sont sous
échantillonnées : Central-Dzivanini et N’gamo) et d’une manière générale en augmentant la
surface échantillonnée.
2 - Tendances démographiques à long terme : l’index d’abondance
au point d’eau
2.1 - Objectifs
La compréhension des systèmes prédateur-proie est améliorée pas l’analyse de séries
temporelles établies sur le long-terme (Mills 2005). Les recensements par la méthode de
repasse de la population de hyène tachetée n’ayant débuté qu’en 1999, l’utilisation de cet
indicateur n’était pas approprié pour répondre à l’intégralité des questions de recherche
soulevées dans le cadre de cette thèse. Cependant une autre base de données existe dans le
Parc de Hwange sous la forme de comptages aux points d’eau réalisés annuellement par la
Wildlife Environment Zimbabwe depuis 1967 à aujourd’hui à l’exception des périodes 19681971 et 1976-1981. Il nous a semblé ici intéressant d’utiliser ce jeu de données historiques
pour explorer la réponse numérique de la hyène tachetée aux changements dans le disponible
alimentaire. Les comptages aux points d’eau ont précédemment été utilisés pour l’étude à
long-terme des populations d’herbivores (Gaidet et al. 2004, Fritz et al. 2006, Valeix 2006).
Dans le cas de la hyène tachetée, nous sommes confiants que l’index au point d’eau
représente un bon estimateur des tendances démographiques. En effet, dans le Parc de
Hwange, la hyène tachetée utilise régulièrement les points d’eau la nuit (Valeix 2006, N.
Drouet-Hoguet non publié), confirmant la dépendance de cette espèce à l’eau précédemment
67
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
suggérée par Tilson & Henschel (1986) puis Cooper (1990). De plus, s’il existe un biais lié au
fait que les hyènes ne viennent pas boire tous les jours, il semble improbable que cette
dépendance à l’eau change au cours des années. Ainsi, les comptages aux points d’eau
peuvent constituer un bon indice d’abondance du fait que ces valeurs s’inscrivent dans de
longues séries temporelles.
2.2 - Descriptif de la méthode
2. 21 - Etat du réseau hydrique de l’écosystème
Le réseau hydrique naturel de l’écosystème de Hwange est constitué par un grand
nombre de points d’eau : cuvettes, infiltrations, sources et mares formées par les rivières
larges telles que la Deka et la Luzoki au nord du Parc. La plupart des points d’eau sont
saisonniers et s’assèchent dès le début de la saison sèche, à l’exception de quelques mares qui
peuvent être permanentes. Afin d’augmenter la population de faune résidente et de fixer les
populations animales à l’intérieur de l’aire protégée, des forages permettant de fournir de
l’eau à des réservoirs saisonniers ont été creusés dès 1935, la majeur partie des points pompés
ayant par la suite été creusée dans les années 1950 (Davidson 1967). Le Parc dispose
aujourd’hui de 209 points d’eau (mares, résurgences, sources et bassins) répartis sur
l’ensemble de sa surface. Beaucoup sont situés dans le lit des rivières du nord du
Parc. Soixante dix pourcent des points d’eau sont naturels et sont en majorité temporaires.
Trente pourcent des points d’eau sont artificiels et sont maintenus actifs durant la saison
sèche, majoritairement par des pompes à moteur gasoil (des problèmes de maintenance et de
rendement ayant conduit à l’abandon des panneaux solaires et des éoliennes). Aujourd’hui,
une soixantaine de points d’eau sont pompés annuellement. La plupart sont localisés dans la
partie touristique, au nord et au nord-est du Parc, en bordure des grandes étendues arides des
sables du Kalahari (Figure 18).
68
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
échelle : un carreau = 10 km
Figure 18 - Réseau hydrique du Parc National de Hwange
Figure 19 - Espace d’étude utilisé pour le calcul de
l’index d’abondance au point d’eau (quadrillage = 10 km)
2. 22 - La zone d’étude
L’espace d’étude « écosystème de Hwange » est formé du Parc National de Hwange et
de trois zones périphériques adjacentes situées dans la région nord (une zone de chasse et
deux zones forestières gérées par la Forestry Commision et où vivent des communautés
villageoises). La surface totale d’étude est de 17237 km2 (Figure 19).
2. 23 - Déroulement des campagnes de comptage aux points d’eau
Les campagnes de comptage aux points d’eau sont organisées en fin de saison sèche
(fin septembre - début octobre). La semaine précédant la campagne, un survol aérien du Parc
est réalisé afin de déterminer quels sont les points d’eau non asséchés. L’ensemble des points
d’eau « en eau » du Parc sont observés en simultané durant la période de la pleine lune. La
69
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
cession de comptages dure 24 heures (de midi à midi le lendemain). L’espèce, la taille du
groupe et plus récemment l’heure d’arrivée et de départ au point d’eau, sont enregistrées pour
l’ensemble des mammifères visitant les trous d’eau. La base de données finale contient 146
points d’eau différents (Figure 20).
Échelle : 1 carreau = 10 km
Figure 20 - Répartition à travers l’écosystème de
Hwange des points d’eau utilisés pour le calcul de
l’index d’abondance pour la période de 1973 à 2005.
2. 24 - Calcul de l’index d’abondance au point d’eau
La période d’étude s’étend de 1973 à 2005 (à l’exception de 1976 à 1981). L’index
d’abondance au point d’eau a été calculé en divisant le nombre total de hyènes comptées
annuellement sur l’ensemble des points d’eau par la surface totale de la zone d’étude.
70
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
3 - Distribution de la hyène et hétérogénéité du milieu : l’index
local d’abondance au point d’eau
3.1 - Objectifs
Si le découpage de l’écosystème en unités biologiques (cf. Chapitre 4$1) permet une
première approche de la structuration spatiale de la population de hyène tachetée, toutefois
l’étude de la réponse du carnivore à l’hétérogénéité du milieu nécessite la mise en place d’une
échelle d’étude beaucoup plus fine permettant d’examiner avec précision les variations
locales. Pour répondre à cet objectif, le choix de l’estimateur s’est porté sur un index
d’abondance locale au point d’eau dont le principe général a été présenté au Chapitre 4$2. De
plus au-delà d’améliorer la précision, cet index permet d’étudier la structure spatiale du
système hyènes-herbivores sur un pas de temps conséquent (32 ans).
3.2 - Mise en place de la méthode
3. 21 - Structuration de l’espace en unités surfaciques
Les 146 points d’eau ont été positionnés sur la carte de référence de l’écosystème de
Hwange à l’aide de leurs coordonnées GPS converties dans le système UTM (Universal
Transverse Mercator). Les points d’eau étant répartis de manière très hétérogène à travers
l’écosystème, la structuration de l’espace à l’aide d’un quadrillage n’a pas été choisie ; une
méthode permettant de restituer la signification biologique du comptage au point d’eau était
plus adaptée. En effet, il est logique de penser qu’un point d’eau attire les animaux présents
dans la zone environnante. Ainsi, dans la région d’Amboseli (Kenya) en saison sèche, plus de
90% des espèces dépendantes de l’eau - buffle, gnou, zèbre, bubale, impala et éléphant - se
trouvent dans des périmètres de 4 à 6 km distants de l’eau (Western 1975). A Etosha, les
distances moyennes au point d’eau sont pour le springbok de 4.1 km, pour le gnou bleu de 4.8
km et pour le zèbre de 5.7 km ; les distances minimales parcourues quotidiennement pour
chaque espèce étant inférieures à 1 km et les distances maximales parcourues étant de 9.4 km
pour le springbok, de 12.1 km pour le zèbre et de 16.2 km pour le gnou bleu (Auer 1997). Des
espèces non dépendantes de l’eau, telles l’oryx et l’élan sont trouvées à plus de 4 km de l’eau
(Western 1975). Dans le cas de la hyène tachetée, une étude préliminaire dans laquelle des
71
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
individus marqués ont été suivis la nuit, a montré que le carnivore utilisait les points d’eau les
plus proches de son terrier (N. Drouet-Hoguet non publié).
De ce fait, le postulat de cette méthode est que le comptage au point d’eau estime la densité de
faune présente dans sa zone d’attraction ; l’attraction d’un point d’eau s’arrêtant quand celui
d’un autre commence. Pour un plan d’échantillonnage fixe reposant sur des points
permanents, l’utilisation de la tesselation (Green & Sibson 1978) pour laquelle un polygone
est assigné à chaque point d’échantillonnage permet de rendre compte, du moins en première
approximation, de la zone d’attraction des points d’eau (cf. Dray 2003).
Cependant, du fait de la présence de points temporaires (en eau ou asséchés en fonction des
années), le réseau hydrique initial est variable au cours du temps et présente par conséquent
des points non fixes. Pour pallier cette variabilité, des règles de décision ont été appliquées,
l’objectif étant de définir des points d’eau toujours permanents et fixes d’un point de vue
géographique.
Un point d’échantillonnage permanent a été ainsi défini comme étant :
-
ou un point d’eau pompé, un bras de rivière toujours en eau et barrage
-
ou un réseau de points d’eau voisins temporaires mais dont au moins un point d’eau
est en eau chaque année de comptage
-
ou un point d’eau temporaire voisin d’un point d’eau permanent.
La mise en place d’un réseau fixe de points d’eau ayant été réalisée, le pavage de la zone
d’étude - pavage de Voronoï (Green & Sibson 1978) - en éléments convexes créés par
tesselation sur les points d’eau permanents et les centres de gravité des groupes de points
d’eau temporaires voisins, a été créé (cf. Dray 2003). La tessellation a été faite dans ArcView
et importée dans R (Figure 21).
72
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 4
Figure 21 – Ecosystème de Hwange partitionné en unités surfaciques issues de la tesselation
3.3 - Calcul des densités locales
Les unités surfaciques ont une surface calculée dans ArcView exprimée en km². La
densité des hyènes (indiv. /km²) a été calculée en divisant le nombre de hyènes comptées
annuellement sur chaque polygone du pavage par la surface de ce polygone.
73
II. Dynamique de population de la hyène tachetée - Chapitre 5
Chapitre 5
Hétérogénéité spatiale de la hyène tachetée en relation avec ses
principales proies
© N. Drouet-Hoguet
© N. Drouet-Hoguet
74
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
1 - La densité de hyène tachetée dans le Parc National de Hwange
1.1 - Méthode
La densité de hyène tachetée a été estimée par la méthode de repasse. Le détail des
protocoles mis en place est décrit dans le Chapitre 4$1. Les calculs des densités ont été
réalisés sous le logiciel R.
1.2 - Résultats
Les résultats des recensements par la méthode de repasse sont présentés dans le
Tableau 8. Les densités estimées varient entre 1999 et 2005 (de 5.50 à 8.81 indiv./100 km²),
cependant depuis 2002 la densité de hyène tachetée est apparemment stable (environ 8.50
indiv./100 km²). Pour la période de 1999 à 2005, la densité moyenne de hyène tachetée du
Parc National de Hwange a été estimée à 7.34 indiv./100 km² soit une population moyenne
estimée à 1084 hyènes. La probabilité moyenne de réponse des hyènes à la diffusion des
vocalisations a été de 0.58, cette probabilité variant peu au cours des années, à l’exception de
2005 ou celle-ci a été supérieure (P = 0.77).
Années
Nombre de stations
Probabilité de succès de faire une observation*
Effectifs moyens si hyènes observées
Densités annuelles (individu/100 km²)
1999
19
0.5263
4.2
6.87
2000
26
0.5769
3.1
5.50
2001
20
0.5500
3.6
6.06
2002
30
0.5333
5.4
8.81
2003
25
0.5200
5.1
8.21
2005
39
0.7692
3.6
8.62
Moyenne
0.579
4.2
7.34
Tableau 8 – Résultats des recensements annuels par repasse de la population de hyène tachetée
* représente ici la probabilité d’observer ou non des hyènes (différent de la probabilité calculée par calibrage)
La taille moyenne des groupes de hyènes venant à une station de calling a été de 4 individus
avec un maximum de 17 hyènes et un minimum de 1 (calculs pour les stations où les hyènes
ont été observées) (voir Figure 22).
75
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
Figure 22 - Boîtes à moustache montrant la variabilité de la
taille des groupes de hyènes venant aux stations de calling
La densité de hyène est hétérogène à travers l’écosystème (Figure 23). Les densités de hyène
les plus faibles sont trouvées dans les zones Central-Dzivanini (0.03 indiv./km², variance =
0.0008) et Shapi-Mtoa (0.04 ind/km², variance = 0.0028). Les zones N’gamo et Sinamatella
présentent des densités plus élevées (respectivement 0.08 indiv./km² , variance = 0.0004 et
0.07 indiv./km², variance = 0.0028). Enfin, les unités biologiques de Robins et de Main Camp
sont celles où la densité de hyène est la plus élevée (respectivement 0.12 indiv./km² et 0.11
indiv./km², variance = 0.0004). Toutefois la zone de Robins n’ayant été recensée que sur une
seule année (2005), il est fort probable que l’estimation de la densité de hyène tachetée dans
cette zone soit surestimée.
+- 0.07
+- 0.04
+- 0.12
+- 0.11
non échantillonné
+- 0.08
+- 0.03
Figure 23 - Densité (ind/km²) de hyène tachetée estimée à travers différents habitats
(valeurs moyennes calculées pour la période de 1999 à 2005 à l’exception de 2004).
76
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
Si l’approche par unité biologique permet de mettre en évidence une variabilité intra-parc
dans l’abondance de la hyène tachetée, toutefois le nombre limité d’unités biologiques
contrastées (6 dont 1 unité échantillonnée sur une seule année) rend toute analyse comparative
peu robuste. Par conséquent, afin d’évaluer à l’échelle spatiale la relation entre la hyène
tachetée et ses proies principales, j’ai choisi d’utiliser une échelle d’analyse plus fine via
l’index local d’abondance au point d’eau (cf. Chapitre 4$3). Cette approche est présentée dans
la partie qui suit.
2 - Réponse agrégative de la hyène tachetée à la distribution de la
ressource en herbivores
Dans ce sous-chapitre, je m’intéresse à la dynamique spatiale de la population de
hyène tachetée en relation avec la biomasse de ses proies potentielles.
2.1 - Estimation de la densité de hyènes et d’herbivores
La densité de hyène tachetée et d’herbivores a été estimée à partir des comptages aux
points d’eau (cf. Chapitre 4$2 pour détails sur la méthodologie). Les abondances d’herbivores
ont été converties en biomasse relative (kg/100 km²) après répartition de ceux-ci en 5
catégories de masses corporelles (les unités de poids utilisées étant celles calculées par Coe et
al.1976) :
- classe d’ongulés de petite taille [10 kg] : céphalophe et steinbock
- classe d’ongulés de petite à moyenne taille [30-54 kg] : guib harnaché (Tragelaphus
scriptus), impala, cobe des roseaux (Redunca arundinum), phacochère (Phacochoerus
aethiopicus) et potamochère (Potamochoerus porcus)
- classe d’ongulés de moyenne taille [91-136 kg] : gnou bleu et grand koudou
- classe d’ongulés de moyenne à grande taille [160-220 kg] : cobe à croissant (Kobus
ellipsiprymnus), hippotrague noire (Hippotragus niger), zèbre et hippotrague roan
- classe d’ongulés de grande taille [340-450 kg] : buffle et élan
77
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
2.2 - Relations entre la structuration spatiale de la hyène et celle des
herbivores
Pour révéler d’éventuelles tendances dans la structuration spatiale de l’abondance des
hyènes et des herbivores, une démarche basée sur l’utilisation de méthodes d’analyses
multivariées et de statistiques spatiales a été mise en œuvre. Pour la hyène et chaque type
d’herbivore, un tableau avec en lignes les n points d’eau et en colonne les années (1973 à
2005) a été construit. Chaque cellule de ce tableau contient une mesure de densité pour une
année en un site donné. Dans le cas de la hyène, la densité est exprimée en nombre
d’individus pour 100 km². Pour les herbivores, la densité est exprimée en kg de biomasse pour
100 km². Afin de mettre en évidence une éventuelle structure pérenne de la distribution de
l’abondance des hyènes et des herbivores dans la zone d’étude, chaque tableau a été soumis à
une Analyse en Composantes Principales normée (ACP, dudi.pca, librairie ade4 pour R ;
Chessel et al. 2004). L’ACP permet d’identifier des structures en recherchant une
combinaison linéaire des années maximisant la variance du score des points d’eau. Les
résultats de l’ACP sur les densités de hyènes sont présentés dans les Figures 24-26. Le
graphique des valeurs propres suppose l’existence de deux structures principales révélées sur
l’axe 1 et l’axe 2 de l’ACP normée. Le premier axe factoriel est corrélé avec toutes les années
et représente une structure pérenne : les patrons de densité de hyènes sont à peu près stables
au cours des années, avec des sites à forte densité (ex : Livingi, SaltPan), que l’on matérialise
sur la figure 24. Le deuxième axe sépare des groupes d’années. On observe des variations de
densités pour certains sites.
La cartographie du score des sites suppose le caractère fortement spatialisé des
structures identifiées.
78
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
Figure 24 - Analyse en Composantes Principales normée sur les données de hyènes en fonction des années et
des points d’eau. Graphiques de valeurs propres et plan factoriel 1 x 2.
Figures 25 et 26 –
Cartographie des scores des sites obtenus par l’ACP normée sur les densités de hyènes par
site et par année. A gauche, scores sur l’axe 1, à droite scores sur l’axe 2. Plus la densité est
forte, plus la plage est claire.
Afin de mesurer et de tester le caractère spatial des structures mises en évidence par l’ACP,
l’indice de Moran (Moran 1948) a été utilisé pour mesurer l’autocorrélation spatiale.
L’autocorrélation positive reflète le fait que des régions voisines tendent à avoir des valeurs
semblables (ex : régions homogènes, gradients réguliers) ; l’autocorrélation est négative
79
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
quand dans des régions voisines il y a alternance de valeurs fortes et faibles. Afin de calculer
une mesure d’autocorrélation, il faut tout d’abord définir un voisinage spatial. Pour ce faire,
un graphe de voisinage a été établi, sur le principe selon lequel deux polygones sont voisins si
ils ont une frontière commune (Figure 27).
Figure 27 - Graphe de voisinage spatial
Le calcul de l’indice de Moran et son test grâce à une procédure de permutation, confirme
l’existence du caractère fortement spatialisé (autocorrélation positive) des structures
identifiées par l’ACP (Tableau 9) :
Axe ACP
I
p
1
0.2486
0.004
2
0.1259
0.014
Tableau 9 – Calculs de l’autocorrélation (Indice de Moran) des deux premiers axes
de l’ACP dur les densités de hyènes. Les tests sont réalisés avec 999 permutations.
L’utilisation conjointe de l’ACP et de mesures d’autocorrélation a permis de révéler
l’existence de structures qui s’avèrent être fortement spatialisées. Cependant, l’approche
précédente n’est pas optimale dans le sens où la recherche de structures et du caractère spatial
se fait en deux étapes indépendantes. Le critère maximisé en ACP (variance du score des
sites) n’est pas forcément optimal du point de vue spatial (autocorrélation). Dans ce contexte,
l’analyse MULTISPATI (fonction multispati de la librairie ade4 pour R) permet de répondre à
cette lacune en réalisant une synthèse multivariée sous contrainte spatiale (Dray et al. in
press). Quand l’ACP maximise la variance des scores des sites, cette analyse maximise le
produit de la variance par l’autocorrélation spatiale (mesurée par l’indice de Moran). On
80
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
obtient un jeu de scores représentant de façon optimale une structure (maximisation de la
variance) spatiale (maximisation de l’autocorrélation). L’utilisation de cette méthode sur les
données concernant la hyène laisse apparaître une structure principale (Figure 28).
Le premier axe de l’analyse MULTISPATI est corrélé au premier axe de l’ACP (r=0.89) et au
deuxième (r=-0.25). La lecture de la carte du score des sites sur le premier axe est très
simple (Figure 29).
Figure 28 – Graphes des valeurs propres de multispati
Figure 29 - Carte du score des sites sur le premier axe de l’analyse MULTISPATI. Plus les scores sont élevés,
plus la plage est claire.
La première valeur propre de l’analyse MULTISPATI vaut 2.23. Cette valeur maximisée se
décompose en variance (6.3) et en autocorrélation (I=0.35). La variance est plus faible que
celle obtenue pour le premier score de l’ACP (7.3), mais l’autocorrélation est plus élevée
81
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
(0.35 vs 0.25), ce qui permet de faciliter la lecture des résultats en « lissant » la carte des
scores.
La même approche a été utilisée pour les herbivores. La cartographie des scores sur le premier
axe de l’analyse MULTISPATI est présentée dans la Figure 30. Le caractère spatial des
structures identifiées se traduit par une mesure d’autocorrélation variant de 0.21 à 0.49, en
fonction du type d’herbivore (Tableau 10).
Catégories d’herbivores
petite [10 kg]
petite à moyenne [30-54]
moyenne [91-136]
moyenne à grande [160-220 kg]
grande [340 < 1000 kg]
Valeur propre
2.60
4.55
3.04
1.99
1.71
Variance
5.32
15.2
11.14
9.74
4.43
I
0.49
0.30
0.27
0.21
0.38
Tableau 10 - Décomposition de la première valeur propre de l’analyse MULTISPATI
pour chaque type d’herbivore en variance et autocorrélation.
a) Hyène tachetée
b) Ongulés de masse corporelle de 10 kg
c) Ongulés de masse corporelle de 30 à 54 kg
d) Ongulés de masse corporelle de 91 à 136 kg
82
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
e) Ongulés de masse corporelle de 160 à 220 kg
f) Ongulés de masse corporelle de 340 à 450 kg
Figure 30 - Distribution géographique de la hyène tachetée et de ses proies à travers l’écosystème de Hwange
(densités moyennes calculées pour la période de 1973 à 2005 établies par l’index d’abondance locale au point
d’eau). Les différents niveaux de gris correspondent aux différents niveaux des densités locales (la densité la plus
haute est représentée par du blanc).
2.3 - Relations entre la distribution géographique de la hyène et celle
des herbivores
La relation entre la distribution spatiale de la densité de hyène avec celle des
différentes catégories de biomasse d’herbivores apparaît nettement à la simple lecture des
cartes (Figure 30). Ainsi, d’une manière générale les polygones pour lesquels la population de
hyène tachetée est la plus abondante correspondent aux polygones pour lesquels la biomasse
des herbivores est la plus élevée. Le calcul des mesures de corrélations entre les scores sur le
premier axe obtenus par l’analyse MULTISPATI sur la biomasse des différentes catégories
d’ongulés et sur la densité de hyène corrobore cette évaluation visuelle du système hyèneherbivores (Tableau 11).
Catégories d’herbivores
petite [10 kg]
petite à moyenne [30-54]
moyenne [91-136]
moyenne à grande [160-220 kg]
grande [340 < 1000 kg]
Coefficient de
corrélation
0.4066
0.4378
0.7332
0.7200
0.7942
Tableau 11 - Mesures de corrélations entre le score sur le premier axe de l’analyse MULTISPATI du
tableau de densité de hyène tachetée et les scores sur le premier axe des analyses MULTISPATI du
tableau de biomasse des 5 catégories d’herbivores calculées sur une période de 32 ans (1973 à 2005).
83
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
Notons ici que les structures spatiales des différentes catégories d’herbivores ne sont pas
identiques. Si d’une manière générale les herbivores sont distribués sur la grande partie du
parc, cela n’est pas vrai pour deux catégories d’ongulés. Ainsi la lecture des cartes montre que
les herbivores de petite taille et les herbivores de petite à moyenne taille sont plutôt
concentrés dans des zones précises (respectivement dans les parties nord-est et nord-ouest du
parc). De ce fait, bien que les mesures de corrélation entre la densité de hyène tachetée et celle
des biomasses de ces dernières catégories d’herbivores soient faibles, cela n’implique pas que
la population de hyène tachetée ne dépende pas des ongulés de 10 à 54 kg. Ici, cela reflète
plutôt que les herbivores de petite et de petite à moyenne taille sont très inégalement répartis
sur la surface du parc.
Discussion
La densité moyenne de hyène tachetée de Hwange estimée à 0.07 indiv./km² se trouve
dans la tranche des valeurs calculées pour les autres écosystèmes d’Afrique austral (Tableau
12). L’abondance du carnivore (estimée par la méthode de repasse) est hétérogène à travers
les différents habitats de l’écosystème. La variabilité intra-parc dans la distribution
géographique de la population de hyène a été confirmée selon une échelle écologique très fine
permise par l’utilisation d’un index d’abondance locale aux points d’eau calculé sur 32 ans.
L’hétérogénéité spatiale de la densité de la hyène suit les mêmes tendances quelle que soit la
méthode employée (repasse et comptage au point d’eau) (Figures 23 et 30a). Ainsi d’une
manière générale, les zones à plus forte densité de hyènes sont situées dans les parties nordest et nord-ouest de l’écosystème, la plus faible densité de hyène est trouvée dans les zones
sud et centrale.
84
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
Localisation
Densité
Référence
(ind. /km²)
Afrique de l’Est
Ngorongoro
Densité de hyènes (ind./km²)
à travers différentes régions
du Parc National de Hwange
1.70
Kruuk 1972
Aberdare
1.34
Sillero-Zubiri 1992, Gottelli 1992
Masai Mara
0.86
Frank 1986
Serengeti
0.81
Hofer & East 1995
Katavi
0.18
Caro 1999
Afrique australe
Timbavati
0.48
Bearder 1977
Hluhluwe-Umfolozi
0.44
IUCN SSC 1998
Savuti
0.44
Cooper 1990
Robins
0.12
Kruger
0.13
Henschel & Skinner 1987
Main Camp
0.11
Hwange
0. 07
Cette étude
Sinamatella
0.07
Etosha
0.06
Gasaway et al. 1991
Shapi-Mtoa
0.04
Kalahari
0.01
Mills 1994
Central Dzivanini
0.03
Namib
< 0.01
Tilson & Henschel 1986
Tableau 12 - Densité de hyène tachetée à travers différents écosystèmes africains et variabilité
de la densité de hyène tachetée à travers différentes régions du Parc National de Hwange
L’utilisation de l’index d’abondance locale au point d’eau a mis en évidence une
hétérogénéité dans la distribution des biomasses d’ongulés à travers l’écosystème (Figure 30 b
à f). Cette variation spatiale naturelle dans la biomasse des herbivores a permis d’examiner la
réponse de la hyène tachetée à la variation dans la distribution de ses proies. Il a été trouvé
que la distribution géographique de la hyène tachetée de Hwange reflète celle des herbivores.
La densité de hyène tachetée est significativement et positivement corrélée avec les
différentes catégories de biomasse d’ongulés. Ces résultats sont en accord avec le principe
général selon lequel la distribution / l’abondance des herbivores est un facteur déterminant de
l’abondance des grands carnivores à grande échelle (East 1984, Ritchie & Eloff 1999,
Carbone & Gittleman 2002). Sur le même principe, il a été par ailleurs montré qu’en réponse
à la variation importante dans l’abondance de ses proies principales (gnou, zèbre, gazelle de
Thomson (Gazella thomsoni) et gazelle de Grant’s (Gazella granti) induite par les
mouvements saisonniers de ces espèces, la hyène tachetée du Ngorongoro (Tanzanie) se
redistribuait des zones les moins profitables vers les zones les plus profitables (Höner et al.
2005). De même pour le lion du Masai Mara, il a été mis en évidence que localement sa
densité était liée à la biomasse des herbivores résident (Ogutu & Dublin 2004). Similairement
dans cette étude, les hyènes semblent sélectionner les zones où la densité de proies est
maximale. Il est intéressant de noter que dans les zones centrales du Parc caractérisées par très
peu de ressource permanente en eau et une faible abondance de gibier, la densité estimée de
hyène tachetée est proche de celles des écosystèmes désertiques (Namib et Kalahari) eux85
II.- Dynamique de population de la hyène tachetée – Chapitre 5
mêmes pauvres en gibier (Tableau 12). A l’inverse dans les zones au réseau hydrique
artificiel développé et riches en gibier, les densités de hyènes sont proches de celles observées
dans des écosystèmes plus intermédiaires tel le Kruger. Ce dernier constat corrobore
l’existence d’une relation positive entre la densité de hyène tachetée et la densité des
herbivores. Bien qu’il ne s’agisse ici que d’une stricte corrélation, cependant celle-ci pourrait
s’apparenter à une réponse agrégative du prédateur aux herbivores, dans le sens d’une
relation positive entre la distribution géographique de la hyène de Hwange et celle de ses
proies (cf. Barbault 1992, Anderson 2001). Ceci suggère que la population de hyène
tachetée serait principalement déterminée par le disponible de ses proies - des
mésoherbivores - comme l’avait suggéré l’analyse comportementale présentée dans la
première partie de ce manuscrit. L’échelle d’étude très locale permise par l’utilisation du
pavage de voronoï ainsi que l’utilisation de séries d’abondance couvrant une période de 32
ans apporte de la robustesse à cette prédiction.
86
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
Chapitre 6
Dynamiques de la hyène tachetée et de ses proies : exploration
d’une hypothèse alternative de l’influence de l’abattage de
régulation d’éléphants sur l’augmentation du nombre de hyène
En préparation pour Biological Conservation
Nolwenn Drouet-Hoguet (1, 2), Hervé Fritz (2), Stéphane Dray (2), Dominique Pontier (2)
1
CIRAD (Centre de Coopération International en Recherche Agronomique pour le Développement), Harare, Zimbabwe
2
Université Lyon, Université de Lyon 1 – CNRS UMR 5558, Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, France
© N. Drouet-Hoguet
© N. Drouet-Hoguet
Key words: Crocuta crocuta, carcass surplus, carnivore-ungulate dynamics, culling
Loxodonta Africana, spatio-temporal responses
87
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
“Dynamics of spotted hyaenas and their preys: exploring an alternative
hypothesis on the influence of elephant culling on the increase of hyaena
number”
1 - Résumé
Afin de juguler des populations d’herbivores pouvant être jugées trop abondantes dans
certaines aires protégées, des opérations d’abattage de régulation sont pratiquées par les
gestionnaires. Les conséquences écologiques de telles options de gestion ont rarement été
explorées au regard des interactions proies-prédateurs, et en particulier celles associées à
l’abattage des éléphants d’Afrique (Loxodonta Africana). Puisque la hyène tachetée est
flexible dans son mode d’acquisition des ressources et qu’elle est particulièrement bien
adaptée à l’utilisation de charogne, leur nombre peut augmenter en réponse à l’augmentation
des carcasses d’éléphants. Cependant avant de tirer toute conclusion, la relation avec les
proies naturelles doit être étudiée. Nous avons exploré cette question en analysant les
changements temporels (1973-2005) de l’abondance des ongulés et la hyène tachetée
(Crocuta crocuta) dans le Parc National de Hwange (Zimbabwe), un écosystème dans lequel
des éléphants ont été abattus jusqu’en 1986 et pour lequel la population de pachyderme s’est
aujourd’hui stabilisée à très forte densité. Nous avons examiné la réponse de la hyène tachetée
aux changements des biomasses d’herbivores en mesurant le degré de synchronie temporelle
entre l’abondance de la hyène avec celles de 16 espèces de proies d’ongulés réparties en 5
catégories de masses corporelles. Nous avons trouvé que la population de hyène tachetée
fluctuait avec la plupart des catégories de proies dans une relation s’apparentant à un cycle
classique de relation prédateur-proie, et de là que les carcasses d’éléphants n’auraient que peu
d’effet sur la dynamique de la hyène tachetée en relation avec ses populations de proies
principales.
88
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
2 - Introduction
For most of the 20th century, protected areas have been the major land use option to mitigate
the expansion of human activities and protect wilderness areas. However, setting boundaries
has also created a new set of constraints on wildlife, particularly the reduction of available
space. Therefore, large vertebrates have often reached unprecedented densities in numerous
protected areas, thus leading to frequent culling operations to limit perceived species overabundance (Cumming 1981). Although this management option has been debated for several
decades, with growing importance of the “laissez-faire” management approach (e.g. Whyte et
al. 1999), the consequences of massive changes in community structure induced by these
culling have rarely been investigated with regards to predator-prey relationship.
The culling operation of African elephant (Loxodonta africana) populations is a very
controversial management strategy, but an ongoing debate remains on how best manage
elephant populations in and outside protected areas (van Aarde et al. 2007), and the ecological
consequences of these culling have poorly been investigated. One of the expected effects
could be that the massive influx of available meat for large carnivores may change the
relationship to their natural preys. Indeed, in most cases, although skin and ivory were taken
from the carcasses, as well as some meat parts, large amount of meat and bones remained
after the operations. The question of the possible link between elephant culling and increasing
numbers of hyaenas has been raised by protected area managers, but no conclusion is likely to
be reached without investigating the relationship between the hyaena dynamics and their
preys.
The Hwange ecosystem, a semi-arid dystrophic savanna located in northern Zimbabwe,
provides the conditions to investigate the effect of culling-generated food subsidies on long
term dynamics of carnivore populations and their preys. Indeed, in this area, to limit the rapid
89
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
increase of elephant population, massive culls covering the whole park were undertaken from
1960 to 1986, period during which 18,220 elephants were extracted (Cumming 1981,
ZNPWMA 1998). After the end of this drastic management action, the elephant population
increased again and represents nowadays over 80% of the total herbivore biomass of Hwange
ecosystem, possibly experiencing density-dependence (Chamaillé-Jammes et al. 2007, in
press) and is thus likely to provide additional sources of carcasses through natural mortality,
especially during drought years (Dudley et al. 2001).
In addition to elephant, Hwange is supporting both a rich ungulate community composed of
20 species with female adult body weight ranging from 10 kg to 1500 kg, and a diverse large
carnivore guild of 8 species from 10 kg to 250 kg. Those predators are able to prey upon a
broad range of mammals using different tactics in food acquisition (Estes 1991; Breuer 2005;
Hayward and Kerley 2005). Among them, the spotted hyaena is the most numerous (Salnicki
et al. 2001). It is also the species with the most flexibility in foraging tactics, being
opportunistically hunter, kleptoparasite and scavenger (Cooper et al. 1999). Furthermore, the
spotted hyaena is particularly known to efficiently use bones, skin and left over (Kruuk 1972;
Houston 1988; Höner et al. 2002). The spotted hyaena is therefore likely to be the most
responsive large carnivore of this system to anthropogenic food subsidies.
In this paper we investigate the relationship between hyaena and its main preys, as well as
with elephant numbers. As spotted hyaena has a flexible diet, ranging from active hunting to
scavenging, the huge influx of elephant carcasses from culling in the late 70s and early 80s,
and from natural mortalities at high elephant densities after the mid-90s may have modified
the response of the spotted hyaena population to changes in its main prey abundance. Here we
explore an alternative hypothesis that hyaenas increased in numbers as a response to the
increase of their natural preys. The unique temporal sequence on Hwange mammal counts
over a period of 32 years (1973-2005) allow us to address this issue by examining the
90
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
abundance trends of the spotted hyaena in relationship with its primary prey population
biomasses (species from 10 kg to 250 kg, Sinclair et al. 2003)
3 - Material & Methods
3.1 - Study site
The study site is a semi-arid ecosystem located in northern-west Zimbabwe (19°00’S,
26°30’E). Bounded by Botswana border to the West, the study area occupies 17, 237 km² of a
dystrophic woodlands-scrublands savannah including Hwange National Park (14, 620 km²)
and three adjacent zones, one hunting areas (Matetsi) and two wildlife areas managed by the
Forestry Commission (Sikumi and N’gamo). Soil type is constituted for two third by Kalahari
sands, the remains being composed by basement complexes, Karoo sediments, Batoka basalts
and calcite-Kalahari formations (Rogers 1993). Vegetation is dominated by Zambezi teak
(Baikiaea plurijuga) woodland, Combretum-Terminalia (Terminalia sericea) scrubland,
Acacia (Acacia spp) woodland. Mopane (Colophospermum mopane) is also found in the
south western and western parts of the Park (Childes and Walker 1987, Rogers 1993). Apart
from the predominant species in the system: the elephant, the most common resident prey
species (densities above 1 ind/km²; Valeix 2006) are impala (Aepyceros melampus), steenbok
(Raphicerus campestris), greater kudu (Tragelaphus strepsiceros), buffalo (Syncerus caffer)
and Burchell’s zebra (Equus burchelli).
On average 98% of the annual rainfall occur during the season extending from October to
April. Annual rainfall for year t was therefore calculated as the integrated rainfall from
October in year t-1 to September in year t for three different stations. Long-term mean annual
rainfall is 606 mm (1928-2005) (Chamaillé-Jammes et al. 2007).
3. 2 - Spotted hyaena and herbivores populations: waterhole abundance index
In the Hwange ecosystem, natural drinking water for ungulates is readily available only
during the rainy season, and becomes increasingly scarce as the dry season progresses
although some few river pools retain water throughout the year in the north-western area
91
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
(Weir 1971). Between the 1930s and the earlier 1980s artificial waterholes have been
developed by pumping groundwater during the dry season to create a year-round water supply
and increase herbivore populations. Nowadays, pumped pans are unevenly distributed across
the park with the most located in the northern and eastern areas (Chamaillé-Jammes et al.
2007). All pans with water (artificial and natural) have been monitored annually during a 24
hours wildlife counts performed by the Wildlife Society of Zimbabwe. Waterhole counts have
been found useful in monitoring trends in large mammal numbers (e.g. Gaidet et al. 2004).
Censuses were simultaneously performed at the end of the dry season during full moon
nights. All mammal species and their numbers were recorded. Annual data from a total of 70
pans were used in the analyses, starting in 1973 and ending in 2005, with several years
missing at the beginning, but a continuous time-series from 1984. We calculated for 20
species, a waterhole abundance index by dividing the total number of individuals seen at pans
by the total area of the study site.
The abundance of different herbivores species was measured as the relative biomass (kg/km²)
using average individual body mass values across all age classes calculated by (Coe et al.
1976). We categorized the species into 5 groups on the basis of their body size:
- Small size ungulates [10 kg] comprising common duiker (Sylvicapra grimmia), steenbuck ,
grysbok (Raphicerus melanotis) and klipspringer (Oreotragus oreotragus);
- Medium-small size ungulates [30-54 kg] comprising bushbuck (Tragelaphus scriptus),
impala, reedbuck (Redunca arundinum), warthog (Phacochoerus aethiopicus) and bushpig
(Potamochoerus porcus);
- Medium size ungulates [91-136 kg] comprising tsessebee (Damaliscus lunatus), blue
wildebeest (Connochaetes taurinus) and greater kudu.
- Medium-large size ungulates [160-220 kg] comprising waterbuck (Kobus ellipsiprymnus),
sable antelope (hippotragus niger), Burchell’s zebra and roan antelope (Hippotragus
92
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
equines);
- Large size ungulate [340-450 kg] comprising buffalo and eland (Tragelaphus oryx).
3. 3 - Statistical analyses
In order to examine the numerical response of spotted hyaena abundance to herbivore biomass
changes, we measured the level of temporal correlation between the abundance of spotted
hyaenas and the biomass of each prey body-size categories (small, medium-small, medium,
medium-large and large-size herbivores). Because rainfall is sporadic and can greatly
influence the response of animals to water holes, we standardized our abundance index by
correcting animal numbers with annual rainfall, using a linear model (previous analyses of
similar data suggested a linear relationship between animals attendance at water points and
annual rainfall, Valeix 2006, Chamaillé-Jammes et al. In press). In order to remove random
noise and consider only the general tendency of our different numerical responses, data were
smoothed by locally weighted regression (LOWESS, Cleveland 1979) using a span value of
0.5. Our measure of synchrony was the cross-correlation function (CCF). If we consider two
times series Xt and Yt, for a given lag value h, the sample CCF is equal to
1 min( n − h , n ) ( xs + h − x ) ( ys − y )
Ch =
∑
n − 1 s = max(1,− h )
sx
sy
1 min( n + h ,n ) ( ys − h − y ) ( xs − x )
Ch =
∑
n − 1 s = max(1, h )
sy
sx
h
≥
0
h≤0.
if
and
It must be noticed that CCF is not symmetric for positive and negative lags; all results
presented consider the abundance of spotted hyenas as Xt and those of herbivores as Yt.
93
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
4 - Results
The general tendency in spotted hyaena population showed two distinctive periods (Fig. 31):
from 1973 to the beginning of the nineties, spotted hyaena population grew at a steep rate and
reached a maximum plateau between 1990 and 1995 during which the population was
multiplied by a factor 3.41 when comparing to the beginning of the study period. From the
mid-nineties to 2005, spotted hyaena population exhibited a general smooth decrease pattern.
Figure 31 – Dynamic of Hwange spotted hyaena population
over a period of 32 years (from 1973 to 2005).
The general pattern of the relationship between spotted hyaena population and herbivores was
similar for most body-size categories (small, medium-small, medium, and large-size
herbivores), suggesting an oscillation predator-prey model with a time-lag of about 5 years
(Fig 32). The medium-large prey showed a different pattern (Fig. 32), with no significant
correlations. Intensity in population synchrony, estimated by the range and maximum values
of significant cross-correlation coefficients between two population time-series, showed
94
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
higher maximum for small (rmax = 0.89), medium (rmax = 0.87) and large (rmax = 0.86) body
weight categories. There was no significant correlation between hyaena and megaherbivores )
or elephant (representing most of the megaherbivore biomass). Elephants showed a
continuous increase since the end of the culling, although strong dependence from elephant on
surface-water may have inflated the trend (Chamaillé-Jammes et al. 2007, in press), while
hyaenas stabilised or even decreased.
Figure 32 - Trends and cross correlations of spotted hyaena population in relationship with five body-size
herbivores categories
95
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
Figure 32 - Trends and cross correlations of spotted hyaena population in relationship with five body-size
herbivores categories
96
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
5 - Discussion
Hyaena population fluctuated with all prey categories with what appeared to be a classical
cyclic predator-prey relationship (sensu Elton 1924) with a period of about 4 to 7 years. This
result is in accordance with studies done in the Serengeti, where the increase number of the
main prey of spotted hyaena coincided with the increase number of the predator itself (Hofer
and East 1993; Hofer and East 1995). However, in the Hwange system the relative abundance
of the various prey species made that most prey categories were included in the diet of
hyaena, hence overall hyaena reacted to changes in abundance of the mesoherbivore
community (sensu Fritz et al. 2002, average individual body weight over all age classes from
5 kg to 450 kg).
The influx of elephant carcasses provided by culling operations cannot be excluded from our
study, but our results show that the alternative hypothesis of a response from hyaena to
changes in their prey numbers is possible. The decrease in prey abundance seemed to induce a
decrease in hyaena numbers, which suggest that hyaena did not benefit from the higher
availability of elephant carcasses from drought-induced natural mortality (Dudley et al. 2001)
or increased predation of young elephant (both by hyaenas and lions (Salnicki et al. 2001;
Loveridge et al. 2006). This further underlines that this system may be driven by the
dynamics of mesoherbivore prey species. This would not be surprising, even though the
spotted hyaena is known to efficiently use carcasses (Kruuk 1972; Houston 1988; Höner et al.
2002), because the timing of the influx may limit the benefit from this extra source of food.
Indeed, culling provided a very large amount of meat over a very short time window (2-3
months in the cool dry season), thus not necessarily alleviating food-related population
limitation factors. The relatively low impact of additional elephant carcasses as a food source
is further supported by a preliminary study on the diet of two hyaena clans, one in the middle
97
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
of the park and one close to a management camp where elephant carcasses from ration and
problem animal control were regularly available. The former showed a diet including 9% of
elephant while the latter showed 17% (N. Drouet unpub. data). However, we cannot rule out
the fact that the massive increase in food availability had a role in the rapid increase in hyaena
population during the culling in addition to the overall increase in availability in other prey
species.
The fact that the hyaena reacted to all prey categories is consistent with the opportunistic
behaviour of this large carnivore (Cooper et al. 1999). The relationship with large body size
prey such as buffalo may be explained by the high abundance of this prey species, from which
hyaena may actively hunt young individuals but also benefit from lion kills (Henshel and
Skinner 1990; Cooper et al. 1999; Höner 2002).
The declining sex ratio male/female lions observed in some part of the park (Loveridge et al.
2007) may improve kleptoparasitism success (Cooper 1991), hence buffalo share in the diet,
since buffalo is a prime prey from lions (Hayward & Kirley 2005). We thereby suggest that
the observed relationship between hyaena and buffalo is probably a by-product of a strong
coupling of buffalo numbers and lion predation. The strong cross-correlation with the small
herbivore biomass may seem surprising given results from previous studies on hyaena diet,
but not in the Hwange system, considering that these species are as abundant as the medium
herbivores more classically predated by hyaena, and that hyaena are known to adjust their diet
to the most common species (Kruuk 1972; Lindeque and Skinner 1982; Cooper 1990; Mills
1990).
To conclude, our results are in accordance with other studies carried out in eutrophic systems
of eastern Africa (Hofer and East 1995; Höner et al. 2002; Höner et al. 2005) that hyaenas
respond to the dynamics of their resident prey populations. We cannot exclude that carcasses
from culling operations or elephant carcasses from natural mortality may also contribute to
the dynamics of spotted hyaena, but we do not need this argument to explain the increase in
98
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
hyaena numbers from the 70s to the 90s. Our results suggest that our system is different from
that studied by Roth (2003) in which carrion disrupted predator-prey interactions, probably
mainly because hyaena did not switch massively to elephant carcasses when their main prey
become scarcer contrary to Arctic foxes (Alopex lagopus) that switch to seal carrion killed by
polar bears (Ursus arctos).
Acknowledgments
The Director General of the Zimbabwe Parks and Wildlife Management Authority is acknowledged for
providing the opportunity to carry out this research and for permission to publish this manuscript. This research
was carried out within the framework of the HERD project (Hwange Environmental Research Development),
funded by the French Ministère des Affaires Etrangères, the Ambassade de France au Zimbabwe/Service de
Coopération et d’Actions Culturelles (SCAC), the CIRAD, the CNRS, the IFB Global Change and Biodiversity
and the ANR Biodiversité (projet BioFun). We want to acknowledge Sébastien Le Bel, CIRAD representative in
Zimbabwe for facilitating the project. We thank the Wildlife Society of Zimbabwe and the Hyaena Project
within the Carnivore Research Unit of Hwange National Park for allowing us to use their database for this
article. We thank Dave Cumming and Jean-Michel Gaillard for their fruitful comments on previous drafts.
.
99
Partie II. Dynamique de population - Chapitre 6
Conclusion de la Seconde Partie
Cette approche dynamique du système hyène-ressources alimentaires va dans le sens des
premiers résultats de l’approche trophique (cf. Partie I) à savoir que la population de hyène
tachetée de Hwange serait principalement déterminée par les espèces chassables les plus
abondantes localement c'est-à-dire les mésoherbivores.
L’approche spatiale a mis en évidence une réponse agrégative du carnivore aux herbivores
dont les masses corporelles sont comprises entre 10 et 450 kg (cf. Chapitre 5). De même,
l’approche temporelle a identifié que la population de hyène tachetée fluctuait avec ces
mêmes catégories de proies dans une relation s’apparentant à un cycle classique de relation
prédateur-proie (cf. Chapitre 6).
Pour conclure, l’étude de la dynamique de population de la hyène tachetée en relation
avec les ressources alimentaires confirme que malgré des conditions locales très
favorables au charognage, la population du carnivore est principalement limitée par
l’abondance de ses proies principales c'est-à-dire les mésoherbivores. Bien que nos
données ne permettent pas de mesurer l’effet de l’apport de carcasses (par les abattages ou
mortalité naturelle) sur la dynamique de la hyène, le fait que les ressources additionnelles
anthropogènes provenant des abattages de régulation des éléphants sont insuffisantes pour
maintenir la population du carnivore pendant la décroissance de ses proies, appuie l’hypothèse
selon laquelle la hyène de Hwange est plutôt chasseur que charognard.
Cette étude est la première à présenter avec un recul historique important les conséquences de
changements induits par l’abattage massif d’éléphant sur la structure des communautés au
regard des relations prédateurs-proies. Les résultats montrent que pour le cas de l’écosystème
de Hwange, l’abattage de régulation ne s’est pas traduit par une modification du système
hyène tachetée-herbivores. Cependant, il est possible qu’un apport plus régulier de subsides
alimentaires telles que les produits issus de la viande de brousse puisse modifier le système
carnivore-proies. En effet, les résultats de cette étude ont identifié une adaptation
comportementale de la hyène tachetée dans l’utilisation de ces dernières ressources
alimentaires. Des études complémentaires sont à mener pour déterminer dans quelle mesure
l’apport régulier de subsides alimentaires perturbe d’une manière générale les relations entre
les carnivores charognards facultatifs et leurs principales proies.
100
Discussion générale
© N. Drouet-Hoguet
101
Discussion générale
Cette étude est la première à décrire le fonctionnement d’une population de hyène
tachetée dans un écosystème de savane arborée dystrophique dont le profil est doublement
original, du fait d’une distribution des biomasses des ongulés unique (80% de la biomasse
totale étant fournie par l’éléphant) ainsi que d’une contribution humaine forte dans l’apport de
sources alimentaires additionnelles à l’écosystème naturel.
La double approche comportement alimentaire et dynamique de population s’est avérée être
une démarche pertinente pour comprendre les relations entre le carnivore et les herbivore sous
l’influence d’activités anthropogéniques générant des subsides alimentaires.
La possibilité de pouvoir combiner une approche comportementale (à l’échelle locale) de
l’utilisation des ressources alimentaires par des individus soumis à l’addition constante de
carcasses (viande de brousse et contrôle des animaux à problème) à une approche dynamique
des tendances démographiques (sur une période de 32 ans) de la hyène en relation avec ses
principales proies sur une période durant laquelle des abattages massifs d’éléphants (18220
individus) ont été réalisés, a en effet permis :
-
d’une part d’améliorer les connaissances sur l’écologie de la hyène tachetée mais aussi
de contribuer à la connaissance des systèmes prédateur-proie en général;
-
d’autre part d’alimenter le débat sur les conséquences des abattages d’éléphants sur le
comportement et la dynamique de population d’un carnivore charognard facultatif;
-
enfin les enseignements issus de ce travail sont utiles à la mise en place d’une gestion
novatrice de l’aire protégée, en ce sens où celle-ci intégrerait les activités humaines
dans ses objectifs de préservation de la biodiversité.
102
Discussion générale
1 - Le fonctionnement du système hyène – herbivores
1.1 - Rôle des herbivores dans le fonctionnement de la
population de hyène tachetée de l’écosystème de Hwange
Les populations de grands carnivores sont principalement limitées par la ressource
alimentaire et d’une manière plus générale et à travers les biomes par la disponibilité en
herbivores (cf. Introduction$121). Si la hyène tachetée est caractérisée par un opportunisme
alimentaire c'est-à-dire une consommation d’items très variés (des oiseaux à l’éléphant) et un
mode d’acquisition des ressources flexible (charognard, kleptoparasite et chasseur),
néanmoins des patterns communs semblent émerger en regard des études menées jusqu’à ce
jour dans des écosystèmes variés.
Ainsi, la niche alimentaire de la hyène tachetée semble plutôt être principalement centrée sur
des herbivores dont les masses corporelles sont comprises entre 56 et 182 kg avec un mode de
102 kg, c'est-à-dire des ongulés de moyenne taille (Hayward 2006). De plus, en accord avec le
caractère opportuniste de cette espèce, par opposition au reste de la guilde des grands
carnivores africains, la hyène tachetée ne préfère pas une espèce en particulier, cependant une
aversion pour le buffle, la girafe et le zèbre des plaines semble émerger (Hayward 2006). Les
espèces consommées préférentiellement correspondraient plutôt aux proies les plus
abondantes localement comme précédemment remarqué dans un système de savane arborée
d’Afrique de l’Ouest (Parc du Niokolokolo, Sénégal) (Di Sylvestre et al. 2000), mais aussi
dans un système eutrophique d’Afrique de l’Est (Masai Mara, Kenya) (Holekamp et al. 1997),
de même que dans un système désertique d’Afrique austral (Mills 1990). Sur le même
principe, Kruuk (1972) émet l’hypothèse que les variations saisonnières du régime alimentaire
de la hyène tachetée reflètent les changements dans l’abondance relative des proies, comme
cela peut être le cas dans les systèmes migratoires.
Enfin, l’acquisition des ressources dans les habitats naturels se fait majoritairement par la
chasse, la part du charognage variant selon les écosystèmes. Ainsi dans les systèmes très
productifs de l’Afrique de l’Est, la hyène chasse 95% de sa nourriture à Masai Mara (Kenya)
(Cooper et al. 1999), 78% dans le Ngorongoro (Tanzanie) (Kruuk 1972) et 75% dans le
Serengeti (Tanzanie) (Kruuk 1972). Dans le Savuti, région riche du Parc National de Chobe
(Bostwana) contenant des populations sédentaires et migratoires, la hyène tachetée obtient
75% de sa nourriture par la chasse (Cooper 1990). Dans un système d’Afrique austral plus
103
Discussion générale
intermédiaire tel le Parc National de Kruger, plus de la moitié de la nourriture consommée est
composée de proies tuées par les hyènes (Henschel & Skinner 1990). Enfin, dans un système
plus désertique mais à faible disponibilité de charognes tel Etosha (Namibie), la hyène chasse
environ 75% de sa nourriture (Gasaway et al. 1991).
De manière intéressante, l’ensemble des résultats de cette étude a montré que malgré des
conditions locales très favorables au charognage, malgré une grande plasticité dans
l’acquisition des ressources et une remarquable efficacité dans l’utilisation des carcasses, la
hyène tachetée de Hwange réagit peu d’une part à l’espèce la plus abondance du système :
l’éléphant, d’autre part à l’adjonction massive de carcasses issues des abattages de régulation ;
seule une légère adaptation comportementale de la hyène tachetée dans l’utilisation de ses
ressources alimentaires a été remarquée en réponse à l’addition constante des sous-produits
issus d’autres activités des hommes (production légale et illégale de viande, accidents dus aux
infrastructures). Par conséquent, la prédiction selon laquelle, à l’inverse des écosystèmes
moins favorables au charognard (forte disponibilité en espèces d’herbivores chassables dans
les systèmes eutrophiques de l’Afrique de l’Est ou bien faible disponibilité en carcasses dans
les systèmes pauvres d’Afrique austral), la hyène tachetée serait plutôt charognard que
chasseur dans un écosystème doublement perturbé par l’homme et l’éléphant est rejetée.
A l’opposé, l’ensemble des résultats suggère que la hyène tachetée de Hwange serait
plutôt chasseur que charognard à l’instar des autres écosystèmes africains bien qu’elle
bénéficie de la présence de l’éléphant, puisque celui-ci est effectivement bien
consommé.
En effet, l’approche comportementale de l’utilisation des ressources alimentaires (cf. Partie
1), que ce soit dans la composition même de son régime alimentaire comme dans
l’interprétation des observations directes du mode d’acquisition des ressources, a mis en
évidence que la hyène tachetée de Hwange semble répondre de manière analogue aux hyènes
des autres écosystèmes, à savoir une consommation dominante d’espèces d’herbivores
«dits chassables » les plus abondantes localement (grand koudou, céphalophe, steinbock et
impala), ces proies étant principalement acquises par la prédation. Enfin, la faible utilisation
de l’éléphant (15% du régime) suggère un comportement d’acquisition de la ressource
alimentaire de type plutôt chasseur que charognard.
104
Discussion générale
De plus, ces relations trophiques identifiées à l’échelle régionale ont été confirmées par
l’approche du système hyène-herbivores à l’échelle de l’écosystème. D’une part, l’approche
de la structure spatiale du système hyènes-herbivores, c'est-à-dire la répartition des hyènes et
des ongulés à travers les habitats, suggère une réponse agrégative de la hyène tachetée à la
biomasse des mésoherbivores (cf. Chapitre 5). D’autre part, l’analyse des tendances
démographique à long terme de la hyène en relation avec les différentes catégories de
biomasses d’ongulés du Parc est en accord avec l’hypothèse selon laquelle le système hyèneherbivores de Hwange serait principalement conduit par la dynamique des
mésoherbivores et que l’éléphant perturberait peu ou pas ce couplage (cf. Chapitre 5).
Enfin, la mise en évidence d’une courbe de réponse hyène-herbivores s’apparentant à un cycle
classique de type prédateur-proie, est cohérente avec la prédiction selon laquelle la hyène
tachetée serait principalement chasseur dans l’écosystème de Hwange. L’étude de ces
tendances ayant été menée sur un pas de temps significatif (32 ans) apporte de la robustesse à
cette dernière prédiction.
Pour conclure, l’ensemble des résultats de cette étude démontre que la hyène tachetée doit
être considérée comme un prédateur à part entière dans l’écosystème de Hwange. Par
conséquent, cette espèce est importante dans le fonctionnement de l’aire protégée et doit faire
partie intégrante des plans de gestion du Parc. Dès lors, il est légitime de se questionner sur le
rôle de la prédation de la hyène sur les communautés d’herbivores de Hwange ?
1.2 - Rôle de la prédation de la hyène tachetée sur les communautés
d’herbivores de l’écosystème de Hwange
Dans l’écosystème de Hwange, les récents travaux de Valeix (2006) ont mis en
évidence un général déclin des populations d’ongulés, en particulier le grand koudou, le
céphalophe, l’impala mais aussi le steinbock et le cobe des roseaux. Puisque sous certaines
conditions les grands carnivores peuvent avoir une action limitante sur les populations
d’herbivores (cf. Introduction$121), il est opportun ici d’envisager la prédation comme
facteur explicatif de la réduction des effectifs de ces ongulés.
Dans d’autres écosystèmes, l’effet de la prédation de la hyène tachetée sur les herbivores a été
précédemment observé. Ainsi, la hyène tachetée du Ngorongoro (Tanzanie) aurait un effet
105
Discussion générale
substantiel sur la composition de la population de sa proie principale, le gnou (Kruuk 1972).
De même dans le Kalahari, si l’effet de la prédation de la hyène sur une espèce migratoire tel
le gnou est faible, une espèce plus sédentaire telle l’oryx pourrait être affectée (Mills 1990).
Dans le Savuti (région du Chobe, Bostwana), la population résidente d’impala et les jeunes de
la population nomade de zèbres souffriraient de la prédation de la hyène (Cooper 1990).
Cependant, dans le système migratoire du Serengeti l’effet de la prédation de la hyène sur les
ongulés serait faible (Kruuk 1972). Enfin dans le désert namibien tout comme dans les
Aberdares (Kenya), les populations de proies ne semblent pas être limitées par la hyène
tachetée (Henshel & Tilson 1988, Sillero & Gotelli 1992). Ainsi le rôle de la prédation de la
hyène sur les herbivores varie grandement en fonction des écosystèmes et il semble difficile
d’extrapoler d’un site à l’autre. Néanmoins il a été suggéré que les écosystèmes où les proies
sont plus ou moins résidentes ou non migratoires, seraient probablement les plus susceptibles
de subir une influence du haut vers le bas sous l’effet des hyènes (Kruuk 1998), ce qui est le
cas de l’écosystème de Hwange (hormis l’éléphant pour lequel les mouvements sont encore
mal documentés).
Dans l’écosystème de Hwange plusieurs points sont en faveur d’un scénario prédation qui
pourrait en partie expliquer la baisse des populations d’herbivores :
En premier lieu, les espèces d’herbivores majoritairement présentes sont particulièrement
sensibles à la prédation. En effet, il a été suggéré que les ongulés ayant des masses corporelles
faibles seraient particulièrement sensibles au processus de régulation du haut vers le bas du
fait de leur vulnérabilité face à de nombreux prédateurs (par référence à Fritz et al. 2006).
D’autre part, la guilde des grands carnivores de Hwange est dominée par la hyène tachetée et
le lion dans des rapports de 2.5:1. Avec un besoin estimé à 4 kg / jour de viande pour la hyène
(Henschel & Tilson 1988), la consommation moyenne quotidienne de la population de hyène
(± 4000 kg sur la base de 1000 individus) est environ équivalente à celle des lions (± 3000 kg
sur la base de 7 kg/jour pour une population de 400 individus).
De plus, si l’on compare le rapport de biomasse hyène/mésoherbivores de Hwange par rapport
à celui d’autres écosystèmes (Tableau 13), il est intéressant de noter que celui-ci est plus
élevé que pour d’autres écosystèmes biologiquement proches tel le Kruger, ce qui suggère un
rôle potentiel de la hyène important vis-à-vis des populations de proies. A Hwange, le rôle de
l’éléphant pourrait être le maintien d’une population de hyène tachetée au-delà de ce que les
ressources en herbivores chassables pourraient permettre.
106
Discussion générale
Mésoherbivores
(kg/km²)
Hyène
(kg/km²)
hyène/mésoherbivores
228,61
3,21
0,014
Pays
Ecosystèmes
Zimbabwe
Hwange
Namibie
Etosha
206,49
2,43
0,012
Tanzanie
Selous
1725,97
13,12
0,008
Afrique du Sud
Kruger
1158
7,09
0,006
Afrique du Sud
Hluhluwe-Umfolozi
3846,57
22,56
0,006
Tanzanie
Ngorongoro Crater
12399,42
70,45
0,006
Tanzanie
Katavi
2489,89
7,39
0,003
Kenya
Nairobi
5156,54
10,79
0,002
Tanzanie
Serengeti
8910,48
8,09
0,001
Botswana
Okavango
1317,29
0,21
<0,001
Tableau 13 - Rapports entre la biomasse de la hyène tachetée et celle des
mésoherbivores à travers différents écosystèmes (données extraites de Grange
2006).
De manière intéressante, les espèces dont les populations sont en déclin correspondent aux
espèces principalement consommées par la hyène tachetée, ces proies étant principalement
acquises par la chasse
(cf. Chapitre 1). De plus, dans une première approche de la
dynamique de population d’impala à Hwange (Bourgarel 2004), il a été suggéré que le faible
taux de survie des jeunes impalas pourrait être attribué à la prédation, notamment dans la zone
de Main Camp, une zone à forte densité de hyène tachetée.
Par conséquent il est envisageable que la prédation de la hyène puisse alors jouer un rôle
important dans la limitation de certaines populations d’herbivores du Parc, en particulier
celles de petite et de moyenne masses corporelles (le steinbock, le céphalophe, l’impala et le
koudou) dans des zones où le carnivore est abondant.
Pour discuter autour de cette hypothèse, le possible effet de la prédation de la hyène tachetée
sur ses principales proies est envisagé dans la simulation suivante :
Scénarios de prédation de la hyène tachetée sur ses principales espèces de proies
Deux scénarios de prédation de la hyène tachetée sur ses principales proies sont
envisagés (Figure 33). Le premier scénario « modéré » envisage une part de chasse de 25%
dans l’acquisition des ressources par le carnivore tandis que le second scénario « réaliste »
107
Discussion générale
envisage une part de chasse de 50%. Les données ayant servies aux calculs sont présentées
dans les Tableaux 14 et 15. Le principe des calculs étant le même pour les deux scénarios,
seul le scénario présentant une part de chasse de 50% est détaillé (Tableaux 16 et 17).
zone
Main Camp
superficie
1261
densité hyène
0.107
nombre de hyènes
besoin journalier en viande (kg)
135
(1)
besoin annuel population (kg)
3
147 745
Tableau 14 - Besoins totaux annuels en nourriture
pour la population de hyène tachetée de la zone de
Main Camp.
Part du charognage (%)
50
Part de la chasse (%)
50
Herbivores disponibles
n disponible
(2)
poids
individuel
(3)
(kg)
masse
consommée
(4)
(kg)
grand koudou
1443
136
102
impala
1173
40
36
steinbock /céphalophe
4040
10
10
zèbre
1885
200
150
gnou bleu
500
123
92
Tableau 15 - Disponibilité en ongulés pour la zone de Main Camp
espèces chassées
% du régime
(5)
alimentaire
Consommation
de chaque
espèce (kg)
nombre
d’individus
(6)
consommés
besoin annuel en charogne (kg)
73873
grand koudou
12.13
8961
88
besoin annuel en chasse (kg)
73873
impala
5.05
3731
104
vérification consommation annuelle (kg)
147745
steinbock /céphalophe
19.19
14176
1418
zèbre
4.04
2984
20
gnou bleu
8.08
5969
65
autres espèces
51.51
38052
-
100
73873
Tableau 16 - Besoins annuels de la hyène tachetée
en herbivores chassés pour la zone de Main Camp
pour une part de chasse de 50% des ressources
alimentaires consommées.
total
Tableau 17 - Besoins annuels de la hyène en ongulés chassés.
Notes :
(1)
des variations inter études existant sur l’estimation des quantités de viande consommées par jour par la hyène
tachetée (2.0 kg/j dans le Ngorongoro ; Kruuk 1972, 3.8 kg/j à Umfolozi ; Green et al. 1984 et au Kruger;
Henschel & Skinner 1990, 4 kg/j dans le Namib ; Henshel & Tilson 1988), la valeur raisonnable de 3 kg/j a été
retenue.
(2)
effectifs calculés à partir des valeurs moyennes des comptages routiers de 2004 et 2005 (Chamaille-Jammes
2006) à l’exception de la population de céphalophe. En effet, cette espèce ayant une activité pouvant être
entièrement nocturne (Estes 1991), l’index au point d’eau a été utilisé pour permettre un comptage des individus
la nuit. La densité de céphalophe a ensuite été estimée en multipliant le nombre d’individus au point d’eau par un
coefficient calculé à partir du rapport entre le nombre de steinbock comptés au point d’eau et le nombre de
steinbock compté par comptage routier.
(3)
masses corporelles calculées par Coe et al. (1976).
(4)
bien que la hyène puisse consommer les os, des valeurs d’utilisation des carcasses de 90% ont été retenues
pour le steinbock, le céphalophe et l’impala et de 75% pour le koudou, le zèbre et le gnou.
(5)
valeurs données par l’analyse des fèces (cf. Chapitre 1)
(6)
valeurs indicatives pour un individu adulte
108
Part de la population prélevée par la chasse (%)
Discussion générale
40
35,0
35
30
25
25%
20
17,0
50%
13,0
15
8,8
10
5
6,1
3,0
6,5
4,4
0,5
1,1
0
koudou
impala
steinbockcéphalophe
zèbre
gnou
Figure 33 - Part des populations d’herbivores prédatés par la hyène tachetée dans la zone de Main
Camp selon deux scénarios de chasse (25% et 50% des ressources alimentaires acquises par la
prédation).
Ces scénarios (Figure 33) montrent que la prédation par la hyène tachetée des herbivores de
la zone de Main Camp pourrait être potentiellement limitante pour certaines espèces
d’ongulés notamment le steinbock et le céphalophe. Ces scénarios ne sont donnés ici que pour
alimenter la discussion, il serait nécessaire d’intégrer des données de démographie des
populations d’herbivores pour rendre compte plus précisément du nombre réel d’individus
impactés par la prédation. En effet, en fonction des différentes classes d’âge et du sexe des
herbivores réellement consommés, l’impact de la prédation de la hyène pourrait être plus
grand que celui présenté dans ces scénarios. Bien que la population d’impala prélevée ne
représente ici qu’une faible part de l’accroissement naturel, l’impact réel de prédation de la
hyène serait plus élevé si les jeunes et les femelles reproductrices étaient majoritairement
consommés.
Par conséquent, le scénario de la prédation de la hyène tachetée pourrait en partie expliquer le
déclin de certaines populations d’herbivores de l’écosystème de Hwange dans les zones à
forte densité de hyènes. De manière intéressante, les zones à forte densité de hyènes sont aussi
celles où les activités des hommes sont les plus élevées. Il est ici pertinent de s’interroger sur
l’effet des subsides alimentaires d’origine anthropogénique sur la population de hyène
tachetée. Sous cette hypothèse, alors l’effet de prédation sur les populations de
mésoherbivores serait d'autant plus probable que le ratio hyène/proie serait maintenu élevé par
l'apport de ressources d'origine anthropogénique. Dans ce cas l'effet indirect des activités
humaines serait le maintien d'une densité locale de hyène plus élevée que celle strictement
109
Discussion générale
liée aux proies et aux carcasses naturelles ce qui favoriserait un découplage partiel entre le
prédateur et ses proies.
Examinons à présent quels pourraient être les effets de l’addition par les hommes de sources
de nourriture sur la population de hyène tachetée.
2 - Effets des subsides alimentaires d’origine anthropogénique sur
la population de hyène tachetée
Dans l’analyse temporelle des tendances démographiques, le prédateur semble suivre
l’évolution de la biomasse de ses proies ce qui suggère que la disponibilité des carcasses liées
aux abattages d'éléphants, à la mortalité naturelle ou aux activité humaines, n'a pas perturbé
de manière significative la réponse numérique du prédateur. Contrairement à ce que l’on
aurait pu attendre, du fait de la forte disponibilité en carcasses facilement charognables par la
hyène tachetée, les abattages de régulation des éléphants ne semblent pas avoir augmenter la
croissance de la population de hyène tachetée à l’échelle du temps. La baisse des proies
semble induire une baisse dans la population de hyène, ce qui suggère que la hyène n’a pas
bénéficié de l’apport massif des carcasses d’éléphants de la mortalité naturelle et des
abattages peut être parce que les hyènes n’ont pas switcher massivement vers l’éléphant alors
que leurs proies principales diminuaient.
Ce résultat est intéressant puisqu’il est le premier à évaluer l’effet à long-terme des abattages
de régulation des éléphants sur la population d’un carnivore charognard facultatif. De plus, il
est probable que si la population de hyènes est peu affectée par l'apport de ces ressources
alimentaires d'origine anthropogénique, les autres prédateurs le seront probablement moins,
du fait d'un comportement alimentaire moins adapté au charognage. Cependant, il se peut que
la population de lion puisse mieux bénéficier de la forte disponibilité en éléphant du système,
du fait d’une meilleure efficacité dans la chasse aux éléphanteaux, ce qui reste anecdotique
pour la hyène tachetée comme mode d’acquisition de cette ressource.
Si l’analyse des tendances démographiques à long terme n’a pas pu mettre en évidence un
effet des abattages de régulation des éléphants sur la dynamique de population de la hyène
tachetée en relation avec ses proies principales (cf. Chapitre 6), cependant l’approche
110
Discussion générale
comportementale de l’utilisation des ressources alimentaires interroge sur les effets à l’échelle
locale de l’addition constante au système de sources alimentaires « artificielles ». En effet, les
premiers résultats présentés dans le Chapitre 3 couplés à des études en cours suggèrent
fortement une modification comportementale de la hyène tachetée dans l’utilisation de ses
ressources alimentaires en réponse à l’apport de subsides d’origine anthropogénique :
Ainsi, dans la zone de Main Camp, il a été montré que les carcasses générées par les activités
des hommes (production de viande de brousse et régulation des animaux à problème)
représentaient environ ¼ des carcasses consommées par charognage. De plus l’appétence de
ces carcasses additionnée à une bonne disponibilité (risque très faible de compétition
interspécifique et carcasses sans surveillance humaine) en font une ressource alimentaire de
choix pour la hyène tachetée (87% des carcasses fournies par les hommes sont consommées,
cf. Chapitre 3).
Parallèlement, les premières analyses des trajectoires nocturnes d’individus équipés de
colliers émetteurs GPS montrent que les hyènes vivant en proximité de campements visitent
très régulièrement les lieux stratégiques d’approvisionnement en nourriture « facile », à savoir
la boucherie, les campements et les poubelles (Figure 34) (N. Drouet-Hoguet, non publié).
111
Discussion générale
Figure 34 -“Doit-on bien manger pour être intelligent ou être intelligent pour bien manger ?”
dailyroads
Trous d’eau
Terriers et aires de repos
#
Fig. 34 a) Trajectoires nocturnes d’une hyène tachetée vivant en
proximité du campement principal pour la période de mai à juillet 2005 *
Lieux d’approvisionnement en
nourriture d’origine
anthropogénique (boucherie,
déchetterie, campement)
#
23
:1
5: 4
4
22 :
1
#
0 0 :1
5:36
21
:
&
#
#
&
#
0 2:
: 16
04
: 24
15
&
15
:
20
&#
$$&
$
« Agenda nocturne d’une hyène tachetée »
20:15:16
#
5:2
4
20h00 - départ du terrier
20h15 - visite de la déchetterie
21h00 - visite de la boucherie
21h00 à 3h00 - prospection
3h00 - visite du point d’eau
5h00 - visite du campement
6h00 - retour au terrier
:2 4
#
#
Fig. 34 b) Exemple montrant une trajectoire nocturne d’une hyène tachetée du clan de Main #Camp *#
&
* les chiffres sur le graphe correspondent au temps (heure, minute, seconde)
&
Si des études complémentaires sont à mener pour confirmer ces résultats, néanmoins ces
premières informations démontrent une habituation facile et une adaptation rapide de la hyène
tachetée en réponse à la présence d’activités humaines. Puisque l’écologie des populations est
&
intrinsèquement liée à l’écologie
comportementale (Sutherland 1996), il est légitime de
s’interroger de l’effet à long terme de ces activités sur la population de hyène dans les zones à
forte activité humaine. A savoir, la ressource anthropogénique est-elle additive (c.-à-d.
augmente la population de hyènes) ou bien plutôt compensatrice (c.-à-d. maintient la
112
Discussion générale
population mais change le type de ressources consommées et ainsi diminue la pression de
prédation sur les herbivores) ?
Dans le cas du coyote (Canis latrans), en réponse à la nouvelle source alimentaire via les
carcasses fournies par le loup (Canis lupus) récemment réintroduit dans le Parc National du
Yellowstone (USA), un changement du mode d’acquisition des ressources a été observé. Dans
cet écosystème, le « switch » des petits mammifères chassés vers le charognage des carcasses
tuées par les loups, diminuerait la pression de prédation de certaines populations telle que
celle de l’écureuil (Switalski 2003). Dans le cas de Hwange, les résultats préliminaires
suggèrent plutôt un effet additif des ressources anthropogéniques. En effet, il est
intéressant de noter que les clans qui bénéficient de l’accès aux ressources additionnelles sont
parmi les plus grands clans de l’écosystème (facteur 3) même si quelques autres grands clans
(17 individus) existent également dans les zones très giboyeuses. Il est possible que l’apport
constant de sources de nourriture « facile » favorise la survie d’individus faibles telles les
hyènes de rangs inférieurs n’ayant pas la priorité sur l’accès à la nourriture ou bien les subadultes ou les jeunes adultes peu expérimentés dans la chasse. Ce scénario expliquant
l’augmentation de la population de hyène tachetée est privilégié ici d’une part en raison
des caractéristiques biologiques de l’espèce étudiée, d’autre part en raison des conditions
locales. En effet, pour la hyène tachetée l’intervalle entre naissances est long (16 mois) et la
prolificité faible (1 à 2 juvéniles hyènes par portée). D’autre part, le majeur facteur de
mortalité reporté dans d’autres études concerne la compétition interspécifique des lions envers
la hyène (Holekamp 1996). Or à Hwange, cette compétition est faible (N. Drouet-Hoguet non
publié). De ce fait, une augmentation de la population de hyène par une meilleure
performance de la reproduction ne semble pas adapté.
A l’heure où l’abattage des éléphants est un sujet controversé, ce constat soulève l’attention
sur le fait que l’apport dans le système de sources régulières de carcasses n’est pas anodin
quand aux répercussions sur les populations de carnivores charognards facultatifs. Si des
effets à long terme et à grande échelle n’ont pas pu être identifiés dans l’écosystème de
Hwange, une des raisons pouvant être que malgré un apport massif de carcasses, l’abattage
des éléphants ne fournit pas une ressource suffisamment régulière à travers le temps pour
diminuer les facteurs limitants alimentaires, il n’est cependant pas exclu qu’à l’échelle locale,
la population de hyène tachetée puisse été favorisée dans des zones où les abattages sont
effectués à un rythme régulier et sur de longues périodes. Par conséquent, le travail réalisé
113
Discussion générale
dans le cadre de cette thèse démontre la nécessité d’intégrer les activités de l’homme
comme composante de l’écosystème et amène à réfléchir à la mise en place de nouveaux
outils pour assurer durablement la cohabitation entre la faune et l’homme.
3 - Enseignements et perspectives de recherche
Dans cette dernière partie, j’ai souhaité réfléchir aux implications des enseignements
tirés de cette étude sur la gestion de l’aire protégée ainsi qu’aux axes de recherche à
privilégier concernant la hyène tachetée dans l’écosystème de Hwange.
3.1 - Pour une gestion novatrice de l’Aire Protégée
3.11 - Regard sur la gestion des carnivores
Il est de plus en plus reconnu que les aires protégées peuvent apporter
une
contribution de taille à la réalisation des OMD (Objectifs du Millénaire pour le
Développement) définis par les Nations Unies, notamment en ce qui concerne
l’environnement, la réduction de la pauvreté, l’eau et la santé, mais aussi qu’elles contribuent
à la réalisation des objectifs 2010 fixés par le Sommet mondial pour le développement
durable (IUCN 2006b). L’aire protégée de demain (en particulier sa zone d’interface avec les
hommes), n’est plus un « zoo sous bulle » mais constitue désormais un système complexe qui
s’articule autour d’un noyau central qui est l’être humain. Puisque l’approche holistique de la
gestion des aires protégées est préconisée comme voie alternative du développement et de la
préservation de la biodiversité, il nous faut envisager à présent la mise en place d’outils
novateurs permettant de gérer le cortège des nouvelles contraintes liées à la présence humaine.
En ce qui concerne la gestion des grands carnivores, si les conflits constituent le frein le plus
évident à la cohabitation avec l’homme (cf. Introduction), les subsides alimentaires apportés
par l’homme dans les zones de faune émergent comme un problème récurrent auquel les
gestionnaires des aires protégées doivent aujourd’hui faire face. L’exemple de l’ours illustre
bien ce phénomène, et ce à travers de nombreux écosystèmes. Ainsi tous les conservateurs
préconisent la mise en place de mesures visant à prévenir l’habituation de l’ours aux
114
Discussion générale
potentielles sources de nourriture fournies par l’homme telles les poubelles sur les lieux
touristiques. En effet « dès lors qu’un ours associe l’activité humaine à la nourriture, les
rencontres entre l’ours et les hommes risquent de devenir plus fréquentes» (Joanna
Schoenenberger, Responsable du projet Ours, WWF Suisse), et par conséquent le risque
d’accidents se multiplie. Pour surmonter ce problème, le plan d’urgence de sauvegarde de
l’ours brun (Ursus arctos) de Croatie préconise la mise en place de poubelles « anti-ours »
dont les couvercles métalliques assurent une parfaite fermeture (Hubert et al. 2007). En
Suisse, un programme analogue est mis en place parallèlement à un programme d’éducation
du public (WWF 2007). Sur le même principe, dans les Pyrénées françaises l’accès aux
ruchers est prévenu grâce à un système de clôtures électriques (IUCN SSG 2007). Les
conservateurs du loup connaissent des difficultés similaires. Que ce soit en Inde, en Chine,
dans le Minnesota (USA), en Espagne ou en Israël, les loups visitent fréquemment les
poubelles (Ferus 2007, Reig et al. 1985, Cuesta et al. 1991, Mech & Boitani 2003), ce qui
favorise les accidents et exacerbe les conflits avec l’homme. Similairement, la hyène tachetée
utilise de manière opportuniste les déchets ménagers et peut aisément s’habituer à la présence
humaine, comme le montre l’exemple de cette population de hyène tachetée vivant
entièrement des détritus de la ville d’Harar en Ethiopie (IUCN/SCC 1998).
Parmi les sources alimentaires d’origine anthropogénique utilisables par les carnivores
charognards facultatifs, les déchets issus de la production de viande sont particulièrement
attractifs. Bien que la production de viande de brousse soit souvent regardée avec réticence
par les pays favorisés et même pointée du doigt par certains groupes engagés dans la
protection de la nature, rappelons néanmoins que c’est la consommation de viande bovine,
porcine, ovine et même équine qui a permis la conservation de nombreuses races domestiques
européennes (Sopexa 1999). De plus, dans les pays africains la viande de brousse est une
réponse intéressante et adaptée à la réduction de la malnutrition car elle permet la fourniture
de protéines animales, là où les conditions locales ne sont souvent pas favorables à l’élevage
domestique. Cependant de même que toute production, la production de viande de brousse
nécessite une gestion de l’ensemble de la chaîne de production. Si les quotas de prélèvements
permettant une utilisation durable de la ressource sont désormais intégrés (plus ou moins bien
en fonction des régions), néamoins les déchets issus de la production sont rarement gérés
rationnellement. Or ces sources de nourriture, notamment si elles sont produites en périphérie
de zones communales, sont susceptibles de favoriser l’émergence de conflits avec les
hommes.
115
Discussion générale
3.12 - Quelques mesures préconisées pour la gestion des subsides issus
des abattages d’herbivores
Explorons à présent quelques pistes de réflexion pour améliorer la gestion de ces
déchets. Le fil directeur est de prévenir toute habituation de la hyène tachetée aux sources de
nourriture produites par les activités humaines (production de viande de brousse et régulations
d’herbivores).
a) Rotation des abattages
Dans le cas de prélèvements réguliers et d’abandon des carcasses sur site, il est préférable
d’alterner les zones où s’effectuent les abattages. Dans la zone de Main Camp une distance de
précaution minimale de 30 km est préconisée, ce qui correspond à la largeur moyenne du
domaine vital des clans de hyènes vivant en proximité des activités humaines (Figure 35). De
plus, une découpe optimale sur le lieu de l’abattage permettrait de laisser un minimum de
déchets dans l’écosystème (Figures 36 et 37).
27 km
Figure 35 – Domaine vital d’une hyène tachetée (avril à août 2005), zone de Main Camp
Figure 36 - Exemple d’un atelier de découpe
optimisé : la découpe est effectuée en quelques
heures et peu de restes seront laissés sur place
Figure 37- Exemple d’un atelier de découpe à
problème : la découpe est effectuée sur plusieurs jours,
les restes sont importants et la carcasse profite aux
charognards
116
Discussion générale
b) Protection des équipements
La mise en place de clôtures imperméables aux carnivores est indispensable autour des lieux
de transformation et de stockage (boucherie et séchoir à viande). Ces clôtures doivent être
vérifiées régulièrement. De même, le nettoyage des véhicules ayant servi au transport de la
viande rendrait le site de transformation moins attractif pour les hyènes.
c) Brûlis des déchets
Dans le cas de production régulière de déchets tels ceux issus des dernières transformations de
la viande à la boucherie, l’incinération des résidus permettrait de réduire les quantités de
matière organique pouvant être utilisées par les charognards facultatifs. Cette mesure de
prévention pourrait également être appliquée dans le cas de prélèvements massifs par le brûlis
des carcasses comme cela est par ailleurs préconisé pour éviter la propagation d’épizooties tel
l’anthrax.
3.2 - Axes de recherche à privilégier dans l’écosystème de Hwange
3.21 - Les conflits Hyène - Homme
Cette étude suggère que l’apport de sources alimentaires issues des activités humaines
pourrait d’une part modifier le comportement des hyènes tachetées vivant en proximité des
hommes, d’autre part promouvoir des populations locales de hyène tachetée. De ce fait il est
légitime de s’interroger sur le devenir d’individus « artificiellement élevés ». En effet, dans la
mesure où les jeunes sont habitués à consommer une nourriture facile (restes de la boucherie
et des poubelles), la question de leur comportement alimentaire à l’âge adulte se pose. Ces
individus choisiront-ils de rentrer vers le Parc pour chasser ou choisiront-ils de visiter les
villages voisins distants de 10 km pour y prélever une nourriture également facile d’accès
sous la forme d’animaux domestiques d’élevage (ânes, chèvres et bovins) ?
Une première étude exploratoire (59 questionnaires) réalisée par une étudiante zimbabwéenne
dans le cadre du programme de Conservation sur la hyène en partenariat avec l’Université de
Bulawayo a mis en évidence l’existence de conflits entre la hyène tachetée et les
communautés locales vivant dans la zone périphérique de Main Camp (Hyaena Project,
117
Discussion générale
Mbiba 2007). Sur la période 2005-2007, 168 attaques sur bétail ont été attribuées à des cas de
prédation par la hyène tachetée (Tableaux 18 et 19).
villages
bovins
asins
caprins
ovins
Mabale
0
0
0
0
Nabushome
2
0
16
3
Magoli
0
1
3
0
Lupote
16
6
1
2
années
bovins
caprins
ovins
asins
2005
15
0
0
2
2006
66
53
10
10
Dopota
2
0
4
0
5
0
14
4
2007
7
1
0
2
Mtshayi
Totaux
90
54
10
14
Matshabela
21
5
0
0
Mpopoma
17
0
13
0
Dingane
27
2
3
1
Totaux
90
14
54
10
Tableau 18 - Attaques sur bétail entre 2005 et 2007
(Hyaena Project, Mbiba 2007)
Tableau 19 - Détails par village des attaques sur bétail
par la hyène tachetée (Hyaena Project, Mbiba 2007)
Sur la base de ces premiers résultats, la thématique conflits hyènes-homme apparaît comme
un axe prioritaire de recherche. Deux « hotspots » ont été identifiés dans les zones d’interface
entre le Parc et les zones communales : Main Camp-District de Dete et zone de Thotlothso.
Plusieurs axes de travail sont proposés :
1) Poursuivre l’évaluation du conflit
2) Identifier les causes du conflit et les facteurs de risque
3) Mettre en place des outils de mitigation. Pour ce faire le Tableau 1 «Typologie des
méthodes de mitigation possibles pour la réduction des conflits carnivore-bétail » présenté en
début de ce document peut constituer une trame de travail et ouvrir des pistes de réflexion.
3.22 - La hyène tachetée et les mésoherbivores
L’ensemble des résultats de cette étude suggère un rôle potentiel de la prédation de la
hyène tachetée sur les populations de mésoherbivores de Hwange. Cette hypothèse doit être
explorée et faire l’objet de protocoles de recherche spécifiques et détaillés, en particulier en ce
qui concerne l’impact sur la survie des jeunes herbivores et des femelles reproductrices.
118
Discussion générale
3.23 - La hyène tachetée et les carnivores sympatriques
Si la question des relations entre la hyène tachetée et les carnivores sympatriques de
l’écosystème de Hwange n’a pas été abordée directement dans le cadre de cette thèse,
cependant les résultats de l’étude trophique des ressources alimentaires (cf. Partie I) permet de
fournir des premiers éléments d’évaluation des interactions hyènes-carnivores. Ainsi, la hyène
tachetée semble bénéficier des carcasses fournies par la prédation du lion (Chapitre 3), ce qui
souligne le rôle important des grands prédateurs dans la subsidence des carnivores
charognards facultatifs en accord avec Wilmers et al. (2003) et Selva et al. (2005).
Par ailleurs, dans cette étude il a été montré que la hyène tachetée pouvait entrer en
compétition avec le lion mais surtout avec le lycaon par le vol de proies. Bien que la part du
kleptoparasitisme effectivement vue ait été faible (5%), il est fort probable que cette part soit
sous-estimée du fait de difficiles conditions d’observations. De plus, puisque qu’une faible
perte de nourriture peut avoir un fort impact sur le budget énergétique du lycaon (Gorman et
al. 1998), le suivi des interactions hyènes-lycaon est recommandé. L’hypothèse selon laquelle
certains groupes de lycaon immigrent en dehors du Parc pour éviter une pression trop forte de
la hyène tachetée dans les zones où cette dernière est abondante reste à explorer.
119
Entre l’ignorance absolue et le savoir absolu, il y a place pour la connaissance et le
progrès. Bon travail à tous !
André Comte-Sponville, Présentation de la philosophie.
120
Bibliographie
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131
Annexes
Annexes
132
Annexes
Annexe 1
Article de vulgarisation – Connaissance de la Chasse N°350, Juin 2005
133
Annexes
134
Annexes
135
Annexes
Annexe 2
Cartes des sols et de la végétation du Parc National de Hwange
136
Annexes
Annexe 3
Feuilles de relevés terrain
1 - Anaïs Didier au laboratoire
Maeva Dewas, préparation de l’équipement de repasse
137
Annexes
Feuilles de données comptage des hyènes par la méthode dite de la repasse
Call-in method
Information from the broadcasting vehicle
Observer:
Date:
GPS position: Longitude (X):
Latitude (Y):
Part of the park (location):
Habitat: open/semi open/ close
grassland/bush land/woodland
Dominate vegetation: Mopane/Combretum/Acacia/Baiekea/Terminalia/Burkea africana/grassland
Field condition: Moon phase: 0 ¼ ½ ¾ full
Wind: 0 1 2
Precipitation:Yes/No
Number of Km:
Start time:
End time:
Arrival time of the vehicle:
Departure time of the vehicle:
Arrival
Number of
time Direction Species individuals
U
AU
AF
Age and sex
AM
SAU
SAM
SAF
J
Comments
Legend: Field condition→Wind: 0=no wind; 1=little; 3=much
Direction: North/South/East/West
Comments: Please record if Hyena got a collar, is injured, seem sick, pregnant…
138
Annexes
BIOMATERIAL COLLECTION PROTOCOL
AIMS
Determine the diet composition and the foraging behaviour of the spotted hyaena
Biological samples are stored and analysed at the laboratory
METHOD/LOCATION
Check den sites
Walk in known hyaena home range
Opportunistic collection along roads
Around carcasses
FAECES COLLECTION
1. Take droppings, then smash remains in the field in order to not collect it again.
2. Put faecal samples into a plastic bag or envelops. Close the bag and label correctly (put the
label inside).
3. Fill the biomaterial data sheet
4. Store dry at room temperature.
REGURGITATION COLLECTION
1. Collect hair, pieces of bones, hoofs… and store them in a plastic bag or envelop
2. Fill the biomaterial data sheet
HAIR ON SKIN
1. Pull at least 20-25 hairs out by their roots. The roots must still be attached, achieve this by
pulling against the direction of the hair.
2. Put hairs into a dry envelope. Seal envelope and label correctly.
3. Fill up the biomaterial datasheet
4. Store dry at room temperature.
BONES COLLECTION
1.
2.
3.
4.
Collect the bones when possible
Label the bone with a permanent pen
Fill the data sheet
Back to the camp, wash the bone and rewrite the location information on it
LABELLING OF SAMPLES
General biomaterials datasheet must be completed and the following information must be included
on the sample containers: GPS location if possible, date, time, and sampler name. Comments
(presence of hyaenas and carnivores spoors) can be added.
139
Annexes
LABORATORY ANALYSES PROTOCOL: FAECES ANALYSES
AIMS
Identify hair contained in faeces, regurgitations to determine the prey species consumed by hyaena
ACTIVITIES
Hair extraction
Storage and labelling of the sample
Cuticular print
Hair section
Data sheet biobank references
Hair identification
HAIR EXTRACTION: WASHING
(1) Using a washing machine: Faeces are put in tights to be washed by the washing machine. After
the washing, only the solid parts of the sample faeces (hairs, bones, skin, claw,...) remain.
(2) Hand washing: Samples are washed with a sieve (mesh: 2.5 mm): Put the faeces on sieve and
under hot water. Then, stub out the samples with hands until the solid part of faeces remains.
STORAGE AND LABELLING
Washed sample (mainly hair) are put on a paper to dry during approximately one day. When the
sample is dry, put it in a new bag and identify with a label (sample number, date, GPS coordinates
and location of sample).
The structure of hair is specific of every species. To identify the prey species, there are two different characteristics to
be observed:
Extern structure: cuticular pattern
Internal structure: sectional shape, proportion between medulla and cortex.
CUTICULAR PRINT
Extract few hair (5 to 10 depending on the quality of the sample) from the dry sample using
tweezers. Put it on a white paper. Inscribe on a side of microscope slide the sample number.
Put a drop of wood glue on a side of the microscope slide (a tack can be used), then spread the glue
on the slide by using another slide. Put hair on glue (hair must be at the surface and not under the
glue). When glue is dry, remove hair with tweezers. Observe the slide under microscope (*40), and
determine shape and arrangement of the cuticular scale (mosaic, petal,..., regular, irregular,..., near
or distant).
HAIR SECTION
Extract few hair (5) from the dry sample using tweezers. Put it on a white paper. Inscribe on a side
of microscope slide the sample number. Put approximately 5 hairs into a serum pipette with
tweezers. Melt bee wakes in a bain-marie until it becomes liquid, do not boil. Remove bee wakes
with the pipette containing hair. When it is dry, fine sections are realized with a razor slide (5 to
10). Put the sections on microscope slide. To fix section on the slide, we can cover it with cellotape.
Observe the slide under microscope (*10). Determine shape and proportion between medulla and
cortex of section (circular, oval,..., small or large medulla).
DATA SHEET BIOBANK REFERENCE
Few hairs of every sample are stored. Inscribe the number of sample and stick few hairs under the
number on a white paper.
HAIR IDENTIFICATION
Results of cuticular and section patterns are compared with a database of microstructure hairs to
determinate species of hair. Data are entered in a “present-absent” Excel table.
140
Annexes
CARCASS RECORDING
AIMS
Determine diet composition and foraging behaviour of spotted hyaena
ACTIVITIES
Determine the carcass availability and its origin
Identify if hyaena fed on
Habitat: Open, Mixed, Dense
Vegetation classification (Modified from Rogers, 1994)
1 = Mopane woodland
2 = Mopane / Combretum woodland – Riverine vegetation
3 = Mopane bushed grassland (Nantwhich)
4 = Combretum Imberbe bushed grassland (Makalolo)
5 = Acacia erioloba / Baiekea plurijuga woodland
6 = Terminalia / Combretum bushland with some Acacia
7 = Baikea woodland including miombo
8 = Burkea africana / Orcheal woodland
9 = Open grassland
Carcass state : Describe the carcass
1: intact
2: Intestines and some other internal organs eaten, carcass otherwise intact
3: abdominal cavity and rib cage open, all internal organs and most muscle eaten
4: all internal organs and muscle eaten, leg (s) missing
4L: all internal organs and muscle eaten but leg no missing
5: only head, backbone and part of the rib cage left.
6: Few bones or part of skin left
If it doesn’t feet, use the level the more close and add comments.
Death cause: Why this animal is dead?
Kill (Hunt by an animal)
Snare
PAC
Ration
Disease
Fight
Accident (car, electrical wire, train…)
Natural (old)
Unknown Add any complementary information ex: wired snare right front leg
Time of death: How old is this carcass?
1 Day = the same day or the night before ex: Carcass found at 15:00 and really fresh
Recent = from 2 days to 1 week
2W = 2 weeks
4W = from past 2 weeks and 4 weeks
Old = more than 1 month
Unknown
Find: How did you find the carcass?
V = Vulture
S = Spoors tracking
C= Collars radiotracking
Re = Report
O = Opportunist
141
Annexes
Annexe 4
Feuilles de captures de hyènes tachetées
Légendes du haut vers le bas et de gauche à droite :
1 – Véhicule camouflé pour capture de hyène en zone périphérique du Parc
2 – Dragage de l’appât
3 – Pose d’un collier GPS sur une femelle
4 – 1ère hyène tachetée capturée, Air Strip, Main Camp, 9 Mai 2004.
142
Annexes
P.L. de MONTILLE
VHF COLLAR No. 146.350
WILDLIFE IMMOBILISATION WORKSHEET
Reference Number :_
Time : 3.25am Date : Wednesday 29/_12 /_2004__
Species :_CROCUTA CROCUTA Age :_ Adult_ Sex : M Area of Darting :_RIGHT NECK/UPPER SHOULDER_
Description :_MALE HYAENA DARTED AND COLLARED. V.BAD OLD SNARE WOUND AROUND NECK
Vital signs : Respiration (bpm) :_14 bpm , Pulse (initial) :_________ , Temperature (initial) : 37.9 , 30min :_38.0_
Condition of animal : Excellent (X) , Fair___ , Poor___ , Emaciated___ . Position of snare :_Old Snare Wound _
Ambient Temperature :_COOL NIGHT AFTER MIDNIGHT__Celsius. Time of Day :_3.25am______________
GPS Reading :__________________
Darting Site Terrain :__KHATSHANA LODGE – FARM 41, DETE _____
Reason for Immobilization : research (X)_ , relocation___ , culling___ , snare removal___ , medical___ .
IMMOBILISATION DRUGS USED :
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route Dart Site
KETAMINE
500mg
DART
XYLAZINE
200mg
250mg/ml
mix
100mg/ml
mix
NOTE :
KETAMINE 250mg
XYLAZINE 100mg
Anaesthesia
1ml of same
dart mix.
L/SHOULDER
DART
Comments
Used 2ml of this mix in a 3ml Dart giving
Full dose of 500mgKET/ 200mgXYL.
very
light
DART
inject
from
5m
TOP UP
DOSE 37min
after initial
dart went in.
Hyaena not completely out when
approached. Top up dose given.
Large Male Hyaena. Been feeding all night
so dart dose might be insufficient.
Time of Dart injection :_3.25am , Time animal goes down :_3.35am_ Time taken for animal to go down :_10min___
Behaviour at time of injection : lying
, sitting___ , standing_(X)__ , walking___ , running___ , feeding_
_.
Antibiotics administered : Y / (N) , Type :__”EXIT” ANTIBIOTIC APPLIED TO DART NEEDLE SITE___________
REVERSAL DRUGS USED
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
YOHIMBINE
12.5mg 2ml of
6.25mg/ml
Route
When
Given
IM
2hrs after
dart went in
Comments
SMOOTH AND RAPID RECOVERY.
Reversal Notes : Ketamine metabolized & signs of recovery noted at 5.25am ie. After 2hrs, even with top-up dose.
Time of Reversal : __5.25am_____ , Total reversal time :__approx 15mins___ , Total down time :__2hr 15mins_____ .
Darts missed : No._nil
, Drugs lost : Name_
, Vol._
, Mg.________.
Additional information and comments:_HYAENA LURED TO DART SITE AFTER MANY NIGHTS WITH
ELEPHANT MEAT/BONES. BAIT OBTAINED FROM PARK’S SHOT ELEPHANT. NO BLOOD TRAIL OR DRAG
DONE. USED CALL BOX WITH WILDEBEEST, AND HYAENA CALLS. ATTRACTED PAIR OF HYAENA. ONE
WAS A SUITABLE FEMALE, BUT ONE DARTED HAD WHAT APPEARED TO BE BAD SNARE ON NECK.
WHEN IMMOBILIZED THERE WAS NO SNARE, ONLY V. BAD OLD SNARE WOUND. (Darted on private land
with Paul and volunteer called Tom)
143
Annexes
P.L. de MONTILLE GPS No. 150.97 WILDLIFE IMMOBILISATION WORKSHEET
Reference Number :_HYAENA No. 6__
Time :3.30am
Date : Saturday 23/_4 /_2005__
Species :_CROCUTA CROCUTA Age :_Ad_ Sex : F Area of Darting :_RIGHT RUMP/ UPPER RIGHT LEG
Description :_VERY LARGE OLD MANGE-COVERED FEMALE HYAENA WITH MANY SCARS
Vital signs : Respiration (bpm) :_14 -20 bpm , Pulse (initial) :_________ , Temperature (initial) : 37.1 , 30min :_37.4_
Condition of animal : Excellent
, Fair(X) , Poor___ , Emaciated___ . Position of snare :____________________
Ambient Temperature :_COOL NIGHT AFTER MIDNIGHT__Celsius. Time of Day :__3.30AM_______________
GPS Reading :__________________
Darting Site Terrain :__MAIN CAMP AIRSTRIP - HWANGE___________
Reason for Immobilization : research (X)_ , relocation___ , culling___ , snare removal___ , medical___ .
IMMOBILISATION DRUGS USED :
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route Dart Site
KETAMINE
500mg
250mg/ml mix
DART
XYLAZINE
200mg
100mg/ml mix
DART
NOTE :
ANAESTHESIA
VERY
LIGHT.
Route
When
Given
R/RUMP
Comments
Used 2ml of this mix in a 3ml Dart
giving
Full dose of 500mgKET/ 200mgXYL.
Got to animal 24mins after dart in and
still trying to lift head. Dart had been
pulled out so no idea if full dose was
administered. Top up dose given.
VERY LARGE FEMALE HYAENA.
TOP UP
IM by
KETAMINE 250mg
1ml of Monks
Felt initial Dart dose might be
DOSE 33min
Hand
XYLAZINE 62.5mg lion mix. Very
insufficient so immediately topped up
after initial
inject
old. Unsure of
with IM injection
went dart in.
drug potency
nd
2 TOP UP
KETAMINE 125mg
Hyaena still moving head, trying to get
0.5ml of Monks IM by
Hand
XYLAZINE 31.25mg lion mix
45 mins after
up and moving ears in response to
inject
initial dart in. sound 10 mins after top up so give 0.5ml
more
Time of Dart injection :_3.30am , Time animal goes down :_3.37am_ Time taken for animal to go down :_7 min___
Behaviour at time of injection : lying (X)
, sitting___ , standing_ __ , walking___ , running___ , feeding_
_.
Antibiotics administered : Y / (N) , Type :_”EXIT” APPLIED TO DART SITE. & LONG TERM ANTIBIOTIC____
YOHIMBINE
12.5mg 2ml of
IM
1hr 19mins
Slept for 3hrs. Got up very slowly and
6.25mg/ml
after dart in
smoothly but took long time to walk.
REVERSAL DRUGS USED
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Comments
Reversal Notes : Reasons for Hyaena mobility under anaesthetic still unknown. Safety reasons demanded top up dose but
clearly too much Ketamine was administered Dart must have delivered full dose and old top up mix must have retained
potency. Animal slept for 4hrs but was mobile and coordinated before disappearing into thick bush at 7.40am.
Time of Reversal : __4.50am__ , Total reversal time :__2hrs 50mins___ , Total down time :__4hrs 10mins______ .
Darts lost : _One , Drugs lost : Name_ Nil
, Vol._
, Mg.________.
Additional information and comments: See details for Hyaena No. 5 (People there were Paul, plus Nolwenn,
Sigoline, Billy Butete from CIRAD/ Kanecious Mukwashi Warden Scientific/.Midwell Kapesa, Tendai Wachi
Students from Mushandike/ Vakanai Shoko, Marvelous Sungirai Students from Midlands State University) Park
Scouts being Ranger Machengo & Ranger Johnson
144
Annexes
P.L. de MONTILLE
COLLAR No. - 37
WILDLIFE IMMOBILISATION WORKSHEET
Reference Number :_HYAENA No. 8__
Time 12.00am
Date : Sunday 5 /_6 /_2005__
Sex : F Area of Darting :_UPPER LEFT SHOULDER
Species :_CROCUTA CROCUTA Age : Ad
Description :_DOMINANT AND LARGE FEMALE HYAENA
.
Vital signs : Respiration (bpm) :_
bpm , Pulse (initial) :_________ , Temperature (initial) :
, 30min :_ _
Condition of animal : Excellent (X) , Fair
, Poor___ , Emaciated___ . Position of snare :______________
Ambient Temperature :_
_Celsius. Time of Day :__12.00AM_______________
GPS Reading :__________________
Darting Site Terrain :__GUVALALA PAN - HWANGE___________
Reason for Immobilization : research (X)_ , relocation___ , culling___ , snare removal___ , medical___ .
IMMOBILISATION DRUGS USED :
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route Dart Site
KETAMINE
500mg
250mg/ml mix
DART
XYLAZINE
200mg
100mg/ml mix
DART
Comments
L/SHOULDER Used 2ml of this mix in a 3ml Dart
giving
Full dose of 500mgKET/ 200mgXYL.
Time of Dart injection :_12.00am , Time animal goes down :_12.22am_ Time taken for animal to go down :_22 min_
Behaviour at time of injection : lying
, sitting___ , standing_(X) __ , walking___ , running___ , feeding_
_.
Antibiotics administered : Y / (N) , Type :_”EXIT” APPLIED TO DART SITE____
REVERSAL DRUGS USED
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
YOHIMBINE
9.37mg 1.5ml of
6.25mg/ml
Route
When
Given
IM
1hr 24min
after dart in
Comments
Slept for 1hr. Got up very quickly and
good coordination walking off .
Reversal Notes :
Time of Reversal : __1.24am__ , Total reversal time :__4mins___ , Total down time :__1hrs 6mins______ .
Darts lost : _
, Drugs lost : Name_ Nil
, Vol._
, Mg.________.
Additional information and comments: See details for Hyaena No. 7 (People there were Paul, plus Nolwenn,,
William, Greg Bowes, Jonathan Conolly)
145
Annexes
P.L. de MONTILLE
COLLAR FITTED No. – 146.67
WILDLIFE IMMOBILISATION WORKSHEET
Reference Number :_HYAENA No. 10_
Species :_CROCUTA CROCUTA
Time 00.15am
Age :Ad
Sex : F
Date : 13 /_6 /_2005__
Area of Darting :_UPPER LEFT SHOULDER
Description :_COLLAR FITTED - No.67
Vital signs : Respiration (bpm) :_
Condition of animal : Excellent
bpm , Pulse (initial) :_________ , Temperature (initial) :
(X) , Fair
Ambient Temperature :_
, Poor___ , Emaciated___ .
_Celsius.
GPS Reading :__________________
, 30min :_
_
Position of snare :_______________
Time of Day :__00.15AM_______________
Darting Site Terrain :__GUVALALA PAN - HWANGE___________
Reason for Immobilization : research (X)_ , relocation___ , culling___ , snare removal___ , medical___ .
IMMOBILISATION DRUGS USED :
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route Dart Site
KETAMINE
500mg
250mg/ml mix
DART
XYLAZINE
200mg
100mg/ml mix
DART
ANNAKET
XYLAZINE
50mg
50mg
100mg/ml
100mg/ml
BY
HAND
Comments
U/L/SHOULDER Used 2ml of this mix in a 3ml Dart
giving
Full dose of 500mgKET/ 200mgXYL.
NB. Dart failed to fully inject dose.
Animal had about ½ dose so very
light.
Small top up as animal very light with
1/2dart dose
RUMP
Time of Dart injection :_00.15am , Time animal goes down :_00.25am_ Time taken for animal to go down :_10 min_
Behaviour at time of injection : lying
, sitting___ , standing_
__ , walking___ , running___ , feeding_(X)
Antibiotics administered : Y / (N) , Type :_”EXIT” APPLIED TO DART SITE.
_.
____
REVERSAL DRUGS USED
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route
When
Given
Comments
YOHIMBINE
9.37mg 1.5ml of
IM
1hr after dart v. Smooth recovery. Got up and walked
6.25mg/ml
in
away fairly quickly
Reversal Notes : Missed with the first dart but found it in the bush unspent and was able to reused it. Second dart failed to
release all drug and animal got only partial dose +/-half dose so was very light
Time of Reversal : __01.30am__ , Total reversal time :__8 mins___ , Total down time :__1hr 38mins______ .
Darts lost : _
, Drugs lost : Name_ Nil
, Vol._
, Mg.________.
Additional information and comments: Paul, Nolwenn, Marion, William, Oliver, NP ranger
146
Annexes
P.L. de MONTILLE
WILDLIFE IMMOBILISATION WORKSHEET
Reference Number :_HYAENA No. 3__
Time : 4.00am
Date : Wednesday 19/_5 /_2004__
Species :_CROCUTA CROCUTA Age :_??Ad_ Sex : ?? F Area of Darting :_LEFT NECK/UPPER SHOULDER_
Description :_VERY LARGE FEMALE HYAENA DARTED & FITTED WITH VHF RADIO TRACKING COLLAR
Vital signs : Respiration (bpm) :_12-14 bpm , Pulse (initial) :_________ , Temperature (initial) : 38.6 , 30min :_38.4_
Condition of animal : Excellent (X) , Fair___ , Poor___ , Emaciated___ . Position of snare :____________________
Ambient Temperature :_COLD NIGHT AFTER MIDNIGHT__Celsius. Time of Day :__4.00AM_______________
GPS Reading :__________________
Darting Site Terrain :__KENNEDY 2 PAN - HWANGE___________
Reason for Immobilization : research (X)_ , relocation___ , culling___ , snare removal___ , medical___ .
IMMOBILISATION DRUGS USED :
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route Dart Site
KETAMINE
500mg
250mg/ml mix
DART
XYLAZINE
200mg
100mg/ml mix
DART
HYLASE
1500iu
0.3ml
DART
IM by
KETAMINE 125mg
0.5ml of
XYLAZINE 31.25mg NormanMonks Hand
inject
lion mix
Comments
L/SHOULDER Used 2ml of this mix in a 3ml Dart
giving
Full dose of 500mgKET/ 200mgXYL.
ENSURES RAPID DRUG
ABSORBTION
PERFECT INDUCTION – Ataxia 6min
TOP UP OF
INITIAL
DART DOSE
VERY LARGE FEMALE HYAENA.
Felt initial Dart dose might be
insufficient so immediately topped up
with IM injection
Time of Dart injection :_4.00am , Time animal goes down :_4.27am_ Time taken for animal to go down :_7min_____
Behaviour at time of injection : lying
, sitting___ , standing_(X)__ , walking___ , running___ , feeding_
_.
Antibiotics administered : Y / (N) , Type :__”EXIT” ANTIBIOTIC APPLIED TO DART NEEDLE SITE___________
REVERSAL DRUGS USED
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
YOHIMBINE
9.37mg 1.5ml of
6.25mg/ml
Route
IM
Dart Site
Comments
SMOOTH AND RAPID RECOVERY.
Reversal Notes : Ketamine metabolized & signs of recovery noted at 5.35am ie. After 95mins, even with top-up dose.
Time of Reversal : __5.35am_____ , Total reversal time :__approx 15mins___ , Total down time :__1hr 50mins______ .
, Drugs lost : Name_
, Vol._
, Mg.________.
Darts missed : No._nil
Additional information and comments:_HYAENA LURED TO DART SITE ON 2nd NIGHT WITH ELEPHANT
MEAT/BONES BAIT OBTAINED FROM PARK’S SHOT ELEPHANT. SUBSTANTIAL BLOOD TRAIL AND
DRAG DONE ON BOTH NIGHTS. ONLY YOUNG SUB-ADULT HYAENA APPEARED AT BAIT ON 1st NIGHT
BUT 2nd NIGHT ATTRACTED 16 HYAENA. FEMALE NOT DARTED AT BAIT BUT SOME DISTANCE AWAY.
EXCELLENT DRUG DOSE WITH SMOOTH AND RAPID INDUCTION AND RECOVERY. DARTED HYAENA
RAN ONLY 50m BEFORE GOING DOWN. DEEP AND UNCOMPLICATED ANESTHESIA ACHIEVED. DART
HAD NOT BEEN PULLED OUT BY HYAENA AND WAS RECOVERED. (Nolwenn, Paul, Parks Scout Douglas)
147
Annexes
P.L. de MONTILLE
GPS COLLAR No. 150.41
WILDLIFE IMMOBILISATION WORKSHEET
Reference Number :_HYAENA No. 5__
Time : 10.45pm
Date : Friday 22/_4 /_2005__
Species :_CROCUTA CROCUTA Age :_Ad_ Sex : F Area of Darting :_LEFT NECK/UPPER SHOULDER_
Description :_VERY LARGE FEMALE HYAENA DARTED & FITTED WITH GPS RADIO TRACKING COLLAR
Vital signs : Respiration (bpm) :_20 bpm , Pulse (initial) :_________ , Temperature (initial) : 39.3 , 30min :_38.1_
Condition of animal : Excellent (X) , Fair___ , Poor___ , Emaciated___ . Position of snare :____________________
_Celsius. Time of Day :___10.45pm______________
Ambient Temperature :_COOL MILD NIGHT
GPS Reading :__________________
Darting Site Terrain :_MAIN CAMP AIRSTRIP - HWANGE___________
Reason for Immobilization : research (X)_ , relocation___ , culling___ , snare removal___ , medical___ .
IMMOBILISATION DRUGS USED :
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route Dart Site
KETAMINE
500mg
DART
XYLAZINE
200mg
250mg/ml
mix
100mg/ml
mix
NOTES :
Animal
L/SHOULDER Used 2ml of this mix in a 3ml Dart giving
Full dose of 500mgKET/ 200mgXYL.
DART
but
Comments
discover only
down in 7min
half dart dose was injected. So remove
dart
and hand inject remainder of drug in dart.
Time of Dart injection :10.45pm , Time animal goes down :10.52pm_ Time taken for animal to go down : 7 min___
Behaviour at time of injection : lying
, sitting___ , standing_ __ , walking___ , running___ , feeding_ (X) _ .
Antibiotics administered : Y / (N) , Type :__”EXIT” ANTIBIOTIC APPLIED TO DART NEEDLE SITE___________
REVERSAL DRUGS USED
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
YOHIMBINE
9.37mg 1.5ml of
6.25mg/ml
Route
Dart Site
Comments
IM
SMOOTH AND RAPID RECOVERY.
HYAENA HATED COLLAR. TRIED
TO SHAKE IT FREE & REMOVE IT
Reversal Notes : Ketamine metabolized & signs of recovery noted at 12.00am ie. After 75mins.
Time of Reversal : __12.00am___ , Total reversal time :__approx 30mins___ , Total down time :__1hr 45mins______ .
Darts missed : No._nil
, Drugs lost : Name_
, Vol._
, Mg.________.
Additional information and comments:_HYAENA LURED TO DART SITE ON 1st NIGHT WITH SKINNING
SHED SCRAPS OF ELEPHANT EARS/BONES, BUFFALO SKINS & 3 X BUFFALO HEADS. NO BLOOD TRAIL
BUT SCENT LEFT BY DRAGING SKINS FROM SEDINA PAN. HYAENA AT BAIT ON OUR RETURN AT 8pm.
EVENTUALLY +/- 10 HYAENA. FEMALE DARTED AT BAIT BUT RAN +/- 150M WHEN DARTED. DEEP AND
UNCOMPLICATED ANESTHESIA BUT SLIGHT HEAD AND JAW MOVEMENTS NOTED. ATTEMPTED TO
VOMIT BUT NEVER DID. DART RECOVERED UNDAMAGED IN SHOULDER. UPON RECOVERY HYAENA
TRIED HARD TO GET COLLAR OFF. (People there were Paul, plus Nolwenn, Sigoline, Billy Butete from CIRAD/
Kanecious Mukwashi Warden Scientific/.Midwell Kapesa, Tendai Wachi Students from Mushandike/ Vakanai Shoko,
Marvelous Sungirai Students from Midlands State University) Park Scouts being Ranger Machengo & Ranger Johnson.
148
Annexes
P.L. de MONTILLE
COLLAR No. - NIL
WILDLIFE IMMOBILISATION WORKSHEET
Reference Number :_HYAENA No. 7__
Time 7.40pm
Date : Sunday 5 /_6 /_2005__
Species :_CROCUTA CROCUTA Age :V. Old Sex : F Area of Darting :_UPPER LEFT SHOULDER
Description :_VERY LARGE FEMALE HYAENA WHOSE LACK OF TEETH MEANT SHE WAS VERY OLD
Vital signs : Respiration (bpm) :_14 -20 bpm , Pulse (initial) :_________ , Temperature (initial) :
, 30min :_ _
Condition of animal : Excellent
, Fair (x) , Poor___ , Emaciated___ . Position of snare :____________________
Ambient Temperature :_13 DEGREES _Celsius. Time of Day :__7.40 PM_______________
GPS Reading :__________________
Darting Site Terrain :__GUVALALA PAN - HWANGE___________
Reason for Immobilization : research (X)_ , relocation___ , culling___ , snare removal___ , medical___ .
IMMOBILISATION DRUGS USED :
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route Dart Site
KETAMINE
500mg
250mg/ml mix
DART
XYLAZINE
200mg
100mg/ml mix
DART
ANAESTHESIA
1ml of Monks
lion mix. Very
old. Unsure of
drug potency
KETAMINE 125mg
0.5ml of Monks
XYLAZINE 31.25mg lion mix
NOTE :
NIL
KETAMINE 250mg
XYLAZINE 62.5mg
Comments
R/RUMP
Used 2ml of this mix in a 3ml Dart
giving
Full dose of 500mgKET/ 200mgXYL.
DART
FAILS TO
INJECT
IM by
Hand
Inject
TOP UP
DOSE 33min
after initial
went dart in.
2nd TOP UP
45 mins after
initial dart in.
After 20mins animal still not down.
Closer inspection shows dart had
injected approx < 5% of dose. Animal
darted second time with 1.5ml dart in
rump. Down after 3ins.
VERY LARGE FEMALE HYAENA.
Felt initial Dart dose might be
insufficient so immediately topped up
with IM injection
Hyaena still moving head, trying to get
up and moving ears in response to
sound 10 mins after top up so give 0.5ml
more
IM by
Hand
Inject
Time of Dart injection :_7.40pm , Time animal goes down :_08.50pm_ Time taken for animal to go down :_1hr 10min
Behaviour at time of injection : lying (X)
, sitting___ , standing_ __ , walking___ , running___ , feeding_
_.
Antibiotics administered : Y / (N) , Type :_”EXIT” APPLIED TO DART SITE. & LONG TERM ANTIBIOTIC____
REVERSAL DRUGS USED
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
YOHIMBINE
12.5mg 2ml of
6.25mg/ml
Route
When
Given
IM
1hr 19mins
after dart in
Comments
Slept for 3hrs. Got up very slowly and
smoothly but took long time to walk.
Reversal Notes :
Time of Reversal : __10.50pm__ , Total reversal time :_unsure – she slept_ , Total down time :__6hrs 10mins______ .
Darts lost : _One , Drugs lost : Name_ Nil
, Vol._
, Mg.________.
Additional information and comments: See details for Hyaena No. 8 (People there were Paul, plus Nolwenn,
Oliver, William, Greg Bowes, Jonathan Conolly)
149
Annexes
P.L. de MONTILLE
COLLAR REMOVAL of No. – 146.67
WILDLIFE IMMOBILISATION WORKSHEET
Reference Number :_HYAENA No. 9_
Species :_CROCUTA CROCUTA
Time 11.30pm
Age :Ad
Sex : F
Date : 08 /_6 /_2005__
Area of Darting :_UPPER LEFT SHOULDER
Description :_COLLAR REMOVAL FROM No.67
Vital signs : Respiration (bpm) :_
Condition of animal : Excellent
bpm , Pulse (initial) :_________ , Temperature (initial) :
(X) , Fair
Ambient Temperature :_
, Poor___ , Emaciated___ .
_Celsius.
GPS Reading :__________________
, 30min :_
_
Position of snare :_______________
Time of Day :__11.30PM_______________
Darting Site Terrain :__KENNEDY 2 PAN - HWANGE___________
Reason for Immobilization : research (X)_ , relocation___ , culling___ , snare removal___ , medical___ .
IMMOBILISATION DRUGS USED :
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route Dart Site
KETAMINE
500mg
250mg/ml mix
DART
XYLAZINE
200mg
100mg/ml mix
DART
Comments
L/SHOULDER Used 2ml of this mix in a 3ml Dart
giving
Full dose of 500mgKET/ 200mgXYL.
Time of Dart injection :_11.30pm , Time animal goes down :_11.38pm_ Time taken for animal to go down :_8 min_
Behaviour at time of injection : lying
, sitting___ , standing_ (X)__ , walking___ , running___ , feeding_
Antibiotics administered : Y / (N) , Type :_”EXIT” APPLIED TO DART SITE.
_.
____
REVERSAL DRUGS USED
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route
When
Given
Comments
YOHIMBINE
9.37mg 1.5ml of
IM
1hr 30min
v. Smooth recovery. Got up and walked
6.25mg/ml
after dart in
away fairly quickly
Reversal Notes : This was first hyaena we could have lost. After dart hit, it took off north at great speed together with the
rest of the clan. Impossible to follow the animal with spotlight while it was dodging and diving between other clan
members and they eventually disappeared from view 150m from us. Fortunately this was a collar removal and we were
able to track and find the animal in open area west of pan…….Rest of procedure was routine
Time of Reversal : __12.55am__ , Total reversal time :__16mins___ , Total down time :__1hr 40mins______ .
Darts lost : _
, Drugs lost : Name_ Nil
, Vol._
, Mg.________.
Additional information and comments: Paul, Greg, Oliver, William, Scout
150
Annexes
P.L. de MONTILLE
COLLAR REMOVAL of No. – 146.38
WILDLIFE IMMOBILISATION WORKSHEET
Reference Number :_HYAENA No. 11_
Time 01.52am
Date : Wednesday 27 /_7 /_2005__
Species :_CROCUTA CROCUTA Age :Ad
Sex : F
Area of Darting :_UPPER LEFT SHOULDER
Description :_COLLAR REMOVAL FROM No.38
Vital signs : Respiration (bpm) :_
bpm , Pulse (initial) :_________ , Temperature (initial) :
, 30min :_ _
Condition of animal : Excellent (X) , Fair
, Poor___ , Emaciated___ . Position of snare :_______________
Ambient Temperature :_
_Celsius. Time of Day :__01.52AM_______________
GPS Reading :__________________
Darting Site Terrain :__NGWESHLA PAN - HWANGE___________
Reason for Immobilization : research (X)_ , relocation___ , culling___ , snare removal___ , medical___ .
IMMOBILISATION DRUGS USED :
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
Route Dart Site
KETAMINE
500mg
250mg/ml mix
DART
XYLAZINE
200mg
100mg/ml mix
DART
Comments
U/L/SHOULDER Used 2ml of this mix in a 3ml Dart
giving
Full dose of 500mgKET/ 200mgXYL.
NB. Dart failed to fully inject dose.
Animal had about ½ dose so very
light.
Time of Dart injection :_1.52am , Time animal goes down :_2.00am_ Time taken for animal to go down :_8 min___
Behaviour at time of injection : lying
, sitting___ , standing_ __ , walking___ , running___ , feeding_(X)
_.
Antibiotics administered : Y / (N) , Type :_”EXIT” APPLIED TO DART SITE.
____
REVERSAL DRUGS USED
Drug
Used
Mg
Volume
(ml)
YOHIMBINE
9.37mg 1.5ml of
6.25mg/ml
Route
When
Given
IM
1hr 10mins
after dart in
Comments
v. Smooth recovery. Got up and walked
away fairly quickly
Reversal Notes :
Time of Reversal : __03.00am__ , Total reversal time :__12mins___ , Total down time :__1hr 12mins______ .
Darts lost : _
, Drugs lost : Name_ Nil
, Vol._
, Mg.________.
Additional information and comments: Excellent immobilization. Went very well. Had Paul, Paddy,
Alexander, Cecile, Francoise
151
Annexes
ANNEXE 5 - Synthèse du potentiel en carcasses d’éléphants d’origine
anthropogénique et naturelle dans l’écosystème de Hwange
abattages
mortalité naturelle
• politique de limitation
• 20 ans d’abattages massifs
• 18 220 éléphants abattus
• population 30 000 éléphants
• mortalité 3 %
+ densité-dépendance
+ sécheresse
30 000 éléphants
± 900 carcasses/an
± 1000 carcasses/an
carcasses
dépecées laissées
en brousse
éléphants
Population estimée
1967
abattages
13 000 éléphants
1986
rations régulières en
viande de brousse
1992
croissance
2005
152
Summary
Influence of anthropogenic activities on feeding habits and numerical response of
spotted hyaena in a dystrophic woodland savanna dominated by elephants.
At the dawn of the 21st century, protected area needs to overcome the challenge to preserve
natural resources biodiversity while integrating human activities in constant growth. This study
explores the effect of the addition of anthropogenic food subsidies on a carnivore-prey system, in an
African savanna ecosystem (Hwange National Park, Zimbabwe), characterized by a high diversity of
preys and predators species. In addition the specificity of the study site is very original to the extent
that nowadays elephants represent 80% of herbivore biomass, and were subjected to a regulation
politics during 25 years, politics that was suspended since 20 years. This work focuses on the
functional and numerical responses of spotted hyaena (Crocuta crocuta), that is the most abundant
predator but above all is characterized by a large flexibility in foraging (hunt, scavenge,
kleptoparasite). It is distinguished by an extreme adaptation in carcass use. Therefore we expect that
it particularly efficiently reacts to the addition of carcasses generated by human activities (culling, legal
and illegal bush meat production, accidents from infrastructures) as to extreme climatic events. At
local scale, an approach by the analyse of behaviour and diet composition shows that (1) elephant
contributes little in the diet, (2) hyaena use anthropogenic food resources, (3) hyaena remain primary
dependant on huntable herbivores the most locally abundant, as underlined in other ecosystems. At
Park scale, the spatial distribution analyse and demographic trends of hyaena and preys from a long
term data set (32 years) reveals, in accordance to the feeding habits analyse: (1) an aggregative
response of hyaena associated to the biomass of potential preys, (2) a classical temporal relationship
predator-prey, that suggests that the carcass availability related either from elephants culling, natural
mortality or human activities, did not significantly disturbed the numerical answer. The results suggest
that if the hyaena population is little affected by the addition of anthropogenic food resources, then the
other predators are likely less, because of a foraging behaviour less adapted to scavenging. Overall
results of this study suggest that the spotted hyaena would be rather a hunter than a scavenger in this
preys-poor but carcass-rich savanna system. However, we can’t exclude that locally some hyaena
clans benefit from the high addition of anthropogenic food resources and consequently modify their
hunting behaviour. Complementary studies are required to enhance the comprehension of
mechanisms that link hyaena to their prey’s populations, notably to test the hypothesis of the role of
spotted hyaena predation in the decline of some ungulates populations in this ecosystem, particularly
steenbok, common duiker, impala, blue wildebeest and great kudu.
Key words: Crocuta crocuta, scavenger, predation, dynamic, predator-prey, mesoherbivore, entropic
perturbation, feeding habits, functional response, numerical response, long term demographic trends,
savanna, Zimbabwe
Résumé
En cette aube du 21ème siècle, l’aire protégée doit relever le défi de conserver la biodiversité
des ressources naturelles tout en intégrant des activités humaines en constante croissance. Cette
étude explore l’effet de l’apport de subsides alimentaires d’origine anthropogénique sur un système
carnivore-proie, dans un écosystème de savane africain (Parc National de Hwange, Zimbabwe),
caractérisé par une forte diversité des espèces de proies et de prédateurs. La spécificité du site
d'étude est par ailleurs très originale dans la mesure où les éléphants représentent actuellement 80%
de la biomasse d'herbivore, et ont été soumis à une politique de régulation durant 25 ans, politique
interrompue depuis 20 ans. Ce travail se focalise sur les réponses fonctionnelle et numérique de la
hyène tacheté (Crocuta crocuta), qui est le prédateur le plus abondant mais qui surtout est caractérisé
par une large flexibilité de tactique d'acquisition des ressources (chasse, charognage, kleptoparasistisme). Elle se distingue par une adaptation extrême à l'utilisation des charognes. On s'attend
donc qu'elle réagisse particulièrement efficacement à l'adjonction de carcasses générées par les
activités humaines (abattage de régulation, production légale et illégale de viande, accidents dus aux
infrastructures), comme par les événements climatiques extrêmes. A l'échelle locale, une approche
par l'analyse du comportement et du régime alimentaire montre que (1) l'éléphant contribue peu au
régime, (2) les hyènes utilisent les ressources d'origine anthropogénique, (3) que les hyènes restent
principalement dépendantes des herbivores chassables les plus abondants localement, comme cela a
été mis en évidence dans d'autres écosystèmes. A l'échelle du Parc, l'analyse de la distribution
spatiale et des tendances démographiques des hyènes et des proies sur un jeu de données à longterme (32 ans) révèle, de manière très cohérente avec l'analyse des régimes alimentaires : (1) une
réponse agrégative des hyènes associée à la biomasse des proies potentielles, (2) une relation
temporelle classique prédateur-proie, qui suggère que la disponibilité des carcasses liée aux
abattages d'éléphants, à la mortalité naturelle ou aux activité humaines, n'a pas perturbé de manière
significative la réponse numérique. Les résultats suggèrent que si la population de hyènes est peu
affectée par l'apport de ces ressources alimentaires d'origine anthropogénique, les autres prédateurs
le seront probablement moins, du fait d'un comportement alimentaire moins adapté au charognage.
L’ensemble des résultats de cette étude suggère que la hyène tachetée serait plutôt chasseur que
charognard dans ce système de savane pauvre en proies mais riche en carcasses. Cependant, on ne
peut exclure que localement certains clans de hyènes bénéficient du fort apport des ressources
d'origine anthropogénique, et modifient par conséquent leur comportement de prédation. Des études
complémentaires sont nécessaires pour affiner la compréhension des mécanismes qui relient les
hyènes à leurs populations de proies, notamment pour tester l'hypothèse du rôle de la prédation de la
hyène tachetée dans le déclin de certaines populations d’ongulés dans cet écosystème, en particulier
le steinbock, le céphalophe, l’impala, le gnou bleu et le grand koudou.
Mots clefs : Crocuta crocuta, charognard, prédation, dynamique prédateur-proie, mésoherbivore,
perturbation anthropique, régime alimentaire, réponse fonctionnelle, réponse numérique, tendance à
long terme, savane, Zimbabwe.