évaluation de la qualité relative de deux habitats pour l`ours

Direction du développement de la faune
Direction de l’aménagement de la faune de l’Outaouais
ÉVALUATION DE LA QUALITÉ RELATIVE DE DEUX HABITATS POUR
L’OURS NOIR EN OUTAOUAIS À PARTIR DE CARACTÉRISTIQUES LIÉES À
L’ALIMENTATION ET À L’HIBERNATION
par
Hélène Jolicoeur
François Goudreault
et
Michel Crête
Ministère des Ressources naturelles, de la Faune et des Parcs
Octobre 2004
Référence à citer :
JOLICOEUR, H, F. GOUDREAULT et M. CRÊTE. 2004.
Évaluation de la qualité relative de
deux habitats pour l’ours noir en Outaouais à partir de caractéristiques liées à
l’alimentation et à l’hibernation. Ministère des Ressources naturelles, de la
Faune et des Parcs, Direction du développement de la faune. Québec 79
pages.
Dépôt légal – Bibliothèque nationale du Québec, 2004
ISBN : 2-550-42991-5
iii
RÉSUMÉ
De 1992 à 1995, nous avons utilisé les données de suivi télémétrique de
48 femelles adultes marquées en Outaouais avec des colliers émetteurs pour
évaluer la qualité relative de deux habitats pour l’ours noir, un situé entièrement
dans la forêt feuillue (secteur Pontiac = 560 km²) et l’autre, dans une zone de
transition entre la forêt feuillue et la forêt mixte (secteur La Vérendrye =
707 km²). Les paramètres utilisés pour comparer ces deux territoires étaient, soit
liés à l’alimentation (superficie et degré de chevauchement des domaines vitaux,
date d’entrée en tanière, poids des oursons nouveau-nés et âgés d’un an, poids
des femelles au début de l’hiver) ou associés à l’hibernation (variation hivernale
du poids des femelles, température rectale, choix des tanières). Les résultats de
cette comparaison tendent à démontrer que les deux secteurs sont de très bons
habitats pour l’ours noir, mais que le secteur Pontiac procure aux ourses une
nourriture plus riche, probablement attribuable à la présence accrue de tiges de
chênes et de hêtres qui fournissent des fruits durs hautement énergétiques. En
effet, à âge égal, le poids moyen des femelles adultes au début de l’hiver a été
supérieur de 13 % à Pontiac ( x = 75,0 kg ± 2,8) à celui des femelles de La
Vérendrye ( x = 65,8 kg ± 2,9; P = 0,030). De même, lors des visites de tanières
(du 8 février au 4 mars), le poids moyen des oursons d’un an a aussi été plus
élevé à Pontiac ( x = 18,7 kg ± 0,08) qu’à La Vérendrye ( x = 15,3 kg ± 0,73;
P = 0,0031). Aussi, la majorité des femelles de Pontiac sont entrées dans leurs
tanières plus tardivement (du 1er au 15 novembre) que celles de La Vérendrye
(du 15 au 31 octobre; P = 0,0159). Une activité plus tardive à l’automne est
habituellement associée à la disponibilité de faînes et de glands.
Les autres paramètres vérifiés ont fait peu ou pas du tout ressortir de différences
entre les deux territoires. Ainsi, la superficie des domaines vitaux a été la même
dans les deux secteurs d’étude et peut être considérée comme relativement
élevée. Le domaine vital moyen des femelles adultes des deux secteurs a été
estimé à 49 ± 8,8 km² (P = 0,9288) avec la méthode des noyaux fixes et
iv
à 45 ± 6,1 km² avec celle du polygone convexe minimum (P = 0,7345). Chaque
domaine vital était en moyenne chevauché par celui de 3 à 4 autres femelles et
le pourcentage de chevauchement moyen entre les domaines vitaux de deux
femelles voisines a été de 15,4 % ± 1,4 (n = 106 paires; P = 0,1982). Une tanière
typique possédait une ouverture de 51 x 40 cm donnant sur un tunnel de 78 cm
qui lui-même débouchait sur une chambre de forme sphérique de 75 x 78 x
77 cm. Le volume moyen de la chambre a été de 0,45 m³ et a varié en fonction
du poids de l’animal (P = 0,0230) et l’état reproductif des femelles (P = 0,000). Le
choix des tanières a été différent aussi entre les deux territoires (P = 0,001). Les
femelles de Pontiac se sont abritées plus fréquemment sous des troncs d’arbres
renversés ou encore dans des tanières creusées directement dans le sol, alors
que les femelles de La Vérendrye ont creusé plus souvent leurs repaires sous le
système racinaire des arbres. Tous ces types de tanières sont cependant
considérés comme de très bons abris. Leurs propriétés isolantes sont de plus
rehaussées par la couche de neige de 0,5 m qui recouvrait en moyenne le sol de
Pontiac et de La Vérendrye. Le taux de réutilisation des tanières a été très faible
(2,8 %) démontrant par là que cette ressource n’est pas limitante dans les deux
territoires étudiés. Conséquence de cette qualité et de cette disponibilité d’abris
hivernaux, la perte de poids des femelles au cours de l’hiver a été normale et la
même entre les deux secteurs d’étude, soit 25 % ou un taux d’amaigrissement
de 0,14-0,16 kg/jour. Chez les femelles des deux secteurs d’étude, le taux
d’amaigrissement a varié significativement en fonction de la présence ou non
d’oursons (P = 0,000) et du nombre d’oursons élevés par ces femelles (P =
0,0005). Les femelles non suitées ont perdu en moyenne 0,11 kg/jour, alors que
les femelles qui avaient 1-2 oursons ou 3-4 oursons maigrissaient à un rythme
respectif de 0,16 kg/jour et de 0,19 kg/jour. La température corporelle a été
normale (36,5 ºC ± 0,87) pour des ours immobilisés et manipulés en hiver, et
identique d’un territoire à l’autre (P = 1,000). Ceci confirme les qualités isolantes
des tanières aménagées par les femelles, autant sur le plan thermique
qu’acoustique.
v
Malgré la supériorité du secteur d’étude de Pontiac sur celui de La Vérendrye à
bien des égards, l’habitat de Pontiac n’est pas le meilleur qui ait été documenté
au Québec. Le Parc national de la Mauricie, situé également en forêt feuillue
mais près des zones agricoles permet aux ourses qui y habitent d’acquérir un
poids plus élevé au début de l’hiver et d’exprimer, par conséquent, une plus
grande productivité. Comme la forêt feuillue est proche des habitations et
facilement accessible, il est possible que l’apport de nourriture d’origine
anthropique (ex : déchets alimentaires, appâts de chasseurs et de piégeurs)
augmente artificiellement la productivité des populations d’ours dans le futur et
intensifie le problème des ours importuns.
vii
TABLE DES MATIÈRES
Page
RÉSUMÉ ............................................................................................................. iii
TABLE DES MATIÈRES ..................................................................................... vii
LISTE DES TABLEAUX ....................................................................................... ix
LISTE DES FIGURES........................................................................................... x
LISTE DES ANNEXES ........................................................................................ xi
1. INTRODUCTION .............................................................................................1
2. OBJECTIF .......................................................................................................3
3. DESCRIPTION DES AIRES D’ÉTUDE............................................................4
4. MÉTHODE.......................................................................................................9
4.1 Capture, marquage des ours en été et suivi télémétrique......................9
4.2 Détermination de l’âge ...........................................................................9
4.3 Domaines vitaux...................................................................................10
4.4 Date d’entrée en tanière.......................................................................11
4.5 Localisation et visites des tanières.......................................................11
5. RÉSULTATS .................................................................................................14
5.1 Suivi télémétrique.................................................................................14
5.2 Visites des tanières ..............................................................................14
5.3 Paramètres liés à l’alimentation ...........................................................17
5.3.1 Superficie et chevauchement des domaines vitaux...................17
5.3.2 Dates d’entrée dans les tanières ...............................................18
5.3.3 Poids des oursons et des un-an en hiver ..................................18
5.3.4 Poids des femelles au début de l’hiver ......................................23
5.4 Paramètres liés à la conservation de l’énergie en hiver .......................23
5.4.1 Variation hivernale du poids des ourses....................................23
5.4.2 Température rectale et dérangement potentiel des ours ...........28
5.4.3 Choix des tanières.....................................................................28
6. DISCUSSION ................................................................................................36
6.1 Paramètres liés à l’alimentation ...........................................................36
6.1.1 Superficie des domaines vitaux .................................................36
6.1.2 Chevauchement des domaines vitaux.......................................37
6.1.3 Date d’entrée en tanière ............................................................38
6.1.4 Poids des oursons et des un-an en hiver ..................................40
6.1.5 Poids des femelles au début de l’hiver ......................................40
6.2 Paramètres liés à la conservation de l’énergie.....................................41
6.2.1 Variation de poids en hiver ........................................................41
viii
6.2.2 Choix des tanières.....................................................................43
6.2.3 Température corporelle .............................................................48
7. CONCLUSION...............................................................................................50
REMERCIEMENTS ............................................................................................53
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...............................................................55
ix
LISTE DES TABLEAUX
Page
Tableau 1 :
Résultats de l’analyse de variance concernant la taille des
domaines vitaux des ourses selon leur statut reproductif
(suitées ou non suitées), leur âge (≤ 6 ans ou ≥ 7ans) et le site
d’étude (La Vérendrye ou Pontiac)............................................... 19
Tableau 2 :
Pourcentage des ourses localisées au site de leurs tanières
selon la période de l’année et de l’aire d’étude entre 1992 et
1994. ............................................................................................ 22
Tableau 3 :
Poids moyen (kg ± ES) des oursons nouveau-nés et âgés d’un
an en fonction des deux aires d’étude.......................................... 24
Tableau 4 :
Poids moyen en kg (± ES) des ourses adultes (≥ 4 ans) de La
Vérendrye et de Pontiac au début de l’hiver et lors de la
période des visites de tanières et estimation de la perte totale
de poids au cours de l’hiver.......................................................... 25
Tableau 5 :
Perte de poids en kg (± ES) chez les ourses adultes (≥ 4 ans)
des deux aires d’étude réunies entre le début de l’hiver et la
période des visites de tanières en fonction de la taille de la
portée et estimation de la perte totale de poids au cours de
l’hiver............................................................................................ 26
Tableau 6 :
Fréquence d’utilisation (%) des différents types de tanière en
fonction de l’aire d’étude. 1992 à 1995. ....................................... 29
Tableau 7 :
Fréquence (%) des différents éléments qui composent la
couche qui recouvre le sol des tanières et sur laquelle
reposent les ourses de La Vérendrye et de Pontiac au cours
de l’hiver....................................................................................... 31
Tableau 8:
Orientation de l’ouverture des tanières de La Vérendrye et de
Pontiac. ........................................................................................ 33
Tableau 9 :
Répartition (%) en fonction de l’inclinaison générale de la
pente où se situaient les tanières d’ours à la Vérendrye et à
Pontiac. ........................................................................................ 34
Tableau 10 : Importance (%) selon les aires d’étude des principaux types
de peuplements forestiers utilisés par les ours pour
l’aménagement de leurs tanières. 1992-1995. ............................. 35
x
LISTE DES FIGURES
Page
Figure 1 :
Limites des deux aires d’étude et localisation de la station
météorologique de Lytton............................................................... 5
Figure 2 :
Données de température prises à la station de Lytton entre
1990 et 1994. ................................................................................. 6
Figure 3 :
Précipitations en neige et épaisseur de neige au sol telles que
prises à la station de Lytton entre 1990 et 1994............................. 6
Figure 4 :
Répartition des points de localisation télémétrique des femelles
de La Vérendrye et de Pontiac. ..................................................... 15
Figure 5 :
Répartition selon la date des visites de tanières d’ours à La
Vérendrye et à Pontiac.................................................................. 16
Figure 6 :
Fréquence des portées chez les femelles de La Vérendrye et
de Pontiac. ................................................................................... 16
Figure 7 :
Distribution spatiale des domaines vitaux des femelles à La
Vérendrye et localisation de leurs tanières au cours des hivers
1993 à 1995. Méthode du polygone convexe minimum. .............. 20
Figure 8 :
Distribution spatiale des domaines vitaux des femelles à
Pontiac et localisation de leurs tanières au cours des hivers
1993 à 1995. Méthode du polygone convexe minimum. .............. 21
Figure 9 :
Une ourse et son jeune d’un an endormis et prêts pour la prise
de mesures. ................................................................................. 27
Figure 10 :
Entrée typique d’une tanière avec sa forme ovoïde. .................... 30
xi
LISTE DES ANNEXES
Page
Annexe 1 :
Femelles qui ont été suivies de 1992 à 1995 à La Vérendrye
et à Pontiac. ................................................................................. 69
Annexe 2 :
Durée du suivi télémétrique des ours marqués à La Vérendrye
et à Pontiac de 1992-1995. .......................................................... 73
Annexe 3 :
Superficie (km²) des domaines vitaux d’ours noirs en
Amérique du Nord. ....................................................................... 79
1
1.
INTRODUCTION
Les ours sont des créatures aux nécessités écologiques extrêmement souples.
Cette flexibilité, acquise au fil de milliers d’années d’adaptation et qui les a fait
passer d’une alimentation carnivore à omnivore, leur permet de vivre
efficacement dans un environnement qui présente des opportunités alimentaires
temporaires, dispersées et non prévisibles (Vander Heyden et Meslow 1999).
Outre cette souplesse, les ours ont également développé plusieurs traits de
caractère et stratégies gagnantes. Leur curiosité alimentaire constamment
renouvelée, leur capacité d’apprentissage et de mémorisation, leur conversion
efficace des sucres en réserves de graisse (Felicetti et al. 2003) et leur grande
tolérance envers les autres ours sont quelques-unes des particularités ursines
facilitant l’optimisation de la prise alimentaire et l’évitement des affrontements
territoriaux coûteux en temps et énergie. Mais c’est l’hibernation qui constitue la
réponse la plus raffinée déployée par les ours pour surmonter l’absence
saisonnière de nourriture et les températures extrêmes. Cette adaptation permet
aux ours de rester en état de dormance pendant des périodes allant de deux à
sept mois sans manger, boire, déféquer ou uriner (Hellgren et al. 1990). Grâce
au catabolisme des graisses sous-cutanées et, en moindres proportions, des
protéines, les ours en hibernation maintiennent leur métabolisme à 70 % , leur
température corporelle près de la normale (Folk 1967, Nelson et al. 1983,
Hellgren et al. 1990, Tinker et al. 1998, Harlow et al. 2002) et, comble de
raffinement, peuvent même exercer une des fonctions vitales les plus
exigeantes, soit la mise bas et la lactation (Farley et Robbins 1995, Wright et al.
1999).
La constitution d’importantes réserves adipeuses et le choix de bons sites de
tanières sont des enjeux capitaux pour les ours. Les ressources alimentaires
présentes dans l’habitat des ours doivent leur fournir entre 5 000 et
8 000 kcal/jour, de mai à septembre et entre 8 000 à 20 000 kcal/jour, du début
de l’automne jusqu’à l’entrée en hibernation (Nelson et al. 1983). Compte tenu
2
du caractère opportuniste de l’ours et de la variabilité saisonnière et annuelle de
la nourriture qu’il recherche, l’évaluation de la qualité d’un habitat de l’ours par le
biais d’inventaire terrestre de la biomasse de nourriture disponible (fruits, feuilles
racines, bulbes, etc.) et des sites potentiels de tanières, constitue une tâche
colossale à laquelle bien peu de chercheurs se sont attardés jusqu’à maintenant
(Noyce et Coy 1990, Powell et Seaman 1990, Costello et Sage 1994). Le
développement d’outils théoriques et prévisionnels, comme les indices de qualité
de l’habitat, a aussi été un moyen pour quantifier plus aisément le potentiel des
habitats pour l’ours (Rogers et Allen 1987, McLaughlin et al. 1986, Kansas et
Raine 1990, Fréchette 1992, Samson 1996, Hébert et al. 2001). Une autre
approche, et c’est celle que nous tentons d’explorer dans ce rapport, permettrait
d’évaluer la qualité relative de plusieurs habitats occupés par les ours marqués
par le biais de paramètres liés à la prise alimentaire et à l’économie de l’énergie.
Cette possibilité nous a été offerte dans le cadre du projet « Dynamique de
population et optimisation de la récolte d’ours noirs en Outaouais », mené de
1992 à 1995 dans deux aires d’étude situées en Outaouais (Goudreault et al.
1992; Goudreault et al. (en préparation). Lors de ce projet, nous avons eu
l’opportunité de munir des ours, principalement des femelles, de colliers
émetteurs, de suivre leurs déplacements annuels et de les visiter dans leurs
tanières pour connaître leur statut reproductif.
3
2. OBJECTIF
L’objectif de ce rapport est d’estimer la qualité relative de deux habitats
fréquentés par les ourses adultes marquées avec des colliers émetteurs à partir
des paramètres suivants :
Paramètres liés à la prise alimentaire :
•
la superficie moyenne des domaines vitaux annuels;
•
le degré de chevauchement des domaines vitaux;
•
la date d’entrée dans les tanières;
•
la masse corporelle des femelles en début d’hiver;
•
le poids des oursons d’un an en début d’hiver.
Paramètres liés à l’économie d’énergie en hiver :
•
perte de poids entre la date d’entrée en tanière et la date de visite des
tanières;
•
choix du type et de l’emplacement des tanières;
•
température rectale.
4
3. DESCRIPTION DES AIRES D’ÉTUDE
La superficie des domaines vitaux et le comportement hivernal des ours en
Outaouais ont été déterminés dans deux aires d’étude distinctes. L’une de ces
aires d’étude était localisée dans la portion sud-est de la réserve de La
Vérendrye (46º 47’/ 76º 16’) et l’autre était située dans le sud de la zec Pontiac
(46º 23’/ 76º 26’; figure 1). Ces deux secteurs, que nous désignerons dans ce
rapport par les simples termes de La Vérendrye et de Pontiac, avaient des
superficies de 707 km2, dans le cas du premier, et de 560 km2 pour le deuxième.
Ces superficies de références ont été obtenues par la superposition des
domaines vitaux des ours, tels qu’établis à partir des localisations télémétriques.
Les deux secteurs d’étude font partie de la zone climatique subpolaire douce
(Gerardin et McKenney 2001). À la station météorologique de Lytton, située
entre les deux aires d’étude (46º 30’/ 76º 02’; altitude 213 m; figure 1), la
compilation des rapports de 1990 à 19941, a permis d’établir que la température
moyenne se tient proche et en deçà de -10 ºC en décembre, janvier et février,
qu’elle s’élevait graduellement à -5,6 ºC en mars pour atteindre finalement 3,8 ºC
en avril (figure 2). Les précipitations totales de neige sont de l’ordre de 220 cm
par hiver. Les précipitations maximales sont atteintes en janvier (70 cm) et février
(60 cm; figure 3). L’épaisseur de neige au sol atteint un sommet en février (49
cm) et en mars (46 cm; figure 3).
Dans les deux aires d’étude, la saison de croissance est considérée comme longue,
c’est-à-dire d’une durée moyenne de 180 jours (min = 167 jours; max = 197 jours;
Gerardin et McKenney 2001). Comme la zonation des températures est avant tout
dépendante de la latitude, il est normal de trouver de petites différences entre les deux
aires d’étude. Le territoire de Pontiac étant plus au sud, la saison de croissance
1
Aucune donnée pour l’hiver 1995
5
Figure 1 :
Limites des deux aires d’étude et localisation de la station
météorologique de Lytton.
6
15
Température maximale
Température minimale
Température moyenne
10
Degré Celsius
5
0
-5
-10
-15
-20
-25
Décembre
Janvier
Février
Mars
Avril
Mois
Figure 2 : Données de température prises à la station de Lytton entre 1990 et
1994.
80
Épaisseur de neige au sol
70
Précipitations en neige
Centimètres
60
50
40
30
20
10
0
Décembre
Janvier
Février
Mars
Avril
Mois
Figure 3 : Précipitations en neige et épaisseur de neige au sol telles que
prises à la station de Lytton entre 1990 et 1994.
7
est, par conséquent, plus longue et uniforme dans toute l’aire d’étude (184-193
jours). À La Vérendrye, la saison de croissance passe graduellement d’un
intervalle de 184-193 jours à 174-183 jours en gagnant vers le nord de l’aire
d’étude.
Cette diminution progressive de la saison de croissance se traduit, de façon
notable, au niveau de la composition des forêts. En effet, bien que les deux
secteurs d’étude soient recouverts d’une bonne proportion d’essences feuillues
(La Vérendrye = 49 %; Pontiac = 44 %), l’identité et l’importance des différentes
essences diffèrent d’un endroit à l’autre. Le secteur de Pontiac, entièrement situé
dans la zone de la forêt feuillue, est recouvert de forêts classées parmi les sousdomaines de l’érablière à bouleau jaune et hêtre et de l’érablière à bouleau jaune
et tilleul. Les érablières, qui y sont dominantes, voisinent les hêtraies et, sur des
sites xériques, des chênaies et des pinèdes (Thibault et Hotte 1987). Le secteur
de La Vérendrye se retrouve, de son côté, dans une zone de transition entre la
forêt feuillue et la forêt mixte. Au sud de l’aire d’étude, dans la portion dominée
par les feuillus, on retrouve, comme à Pontiac, des forêts typiques du sousdomaine de l’érablière à bouleau jaune et hêtre et plus au nord, dans la partie de
l’aire d’étude constituée en forêt mixte, des forêts appartenant au sous-domaine
de la bétulaie jaune à sapin (Thibault et Hotte 1987). Ces forêts sont constituées
d’une association de sapins baumiers (Abies balsamea), d’épinettes noires
(Picea mariana) et de bouleaux à papier (Betula papyrifera) parsemées
d’épinettes blanches (Picea glauca) et de trembles (Populus tremuloides). Au
haut des pentes, on trouve des bosquets ou des sujets isolés d’érable à sucre et
de bouleau jaune (Betula alleghaniensis).
Les coupes forestières effectuées entre 1982 et 1991 ont perturbé les
peuplements forestiers sur 13 % de la superficie de La Vérendrye et sur 8 % de
celle de Pontiac. Conséquence de cette activité forestière, l’accessibilité par voie
terrestre s’est avérée élevée dans les deux territoires. La densité de route
8
forestière a été de 0,52 km de route/km2 à La Vérendrye et de 0,41 km de
route/km2 à Pontiac.
Les ours des deux aires d’étude sont soumis à la chasse et au piégeage, mais
c’est surtout la chasse qui constitue l’activité de prélèvement la plus populaire.
Lors de l’étude, la densité d’ours de La Vérendrye a été évaluée à
0,17-0,18 ours/km2, alors que celle de Pontiac s’élevait entre 0,11-0,12 ours/km2
(Goudreault et al. (en préparation)).
9
4. MÉTHODE
4.1
Capture, marquage des ours en été et suivi télémétrique
Un total de 48 femelles adultes (La Vérendrye = 26; Pontiac = 22; annexe 1),
marquées dans le cadre du projet « Dynamique de population et optimisation de
la récolte d’ours noir en Outaouais » (Goudreault et al. (en préparation)), ont
servi en nombre variable pour documenter les différents volets de cette étude.
Ces femelles, qui faisaient partie d’un groupe de 82 ours marqués avec des
colliers émetteurs, ont été capturées au cours de l’été et de l’automne 1992 ainsi
qu’à l’été 1993 à l’aide de lacets à patte de fabrication domestique (Jolicoeur et
Lemieux 1992). Une fois capturés au piège, les ours étaient immobilisés avec un
mélange à part égale de kétamine et de xylazine (Jolicoeur et al. 1994), puis
mesurés.
Les ours marqués avec des émetteurs radios ont été repérés à l’aide d’un
Cessna 185 à une fréquence d’un repérage par semaine au début de l’étude
(17 repérages en 1992, de juillet à novembre) et, par la suite, d’un repérage à
toutes les trois semaines (9 repérages en 1993, de mai à novembre, et
7 repérages en 1994, d’août à novembre; annexe 2). Cette diminution de la
fréquence des repérages a été attribuable à des restrictions budgétaires
survenues en cours d’étude.
4.2
Détermination de l’âge
Lors de la capture, une prémolaire était extraite pour connaître l’âge de l’animal.
La technique utilisée pour déterminer l’âge des ours a été, dans un premier
temps, celle du brûlage-rôtissage (Ouellet et Sarrazin 1978; Biotech Inc.
Charlesbourg, Québec) puis a été substituée, par la suite, par la technique des
coupes histologiques (Matson’s Laboratory, Missoula, Montana). La date
anniversaire des ours a été établie dans cette étude au 1er février de chaque
année.
10
4.3
Domaines vitaux
Les spécimens retenus pour le calcul de la superficie des domaines vitaux et
pour déterminer la date d’entrée en tanière devaient comporter un nombre
minimal de 11 repérages télémétriques étalés sur une période variant de 14 à
16 mois. Le premier repérage correspondait à la capture de l’animal en juillet ou
en septembre et le dernier, en automne, lorsque les ourses étaient à proximité
ou à l’intérieur de leurs tanières. Parmi l’ensemble des femelles suivies,
31 d’entre elles ont répondu à ces critères, 23 en 1992-1993, et huit en 19931994 (annexe 1).
Les aires vitales des ourses dans les deux secteurs de l’aire d’étude (La
Vérendrye et Pontiac) ont été estimées à l’aide de la méthode des noyaux fixes
(KERNELHR; Seaman et al. 1998) et de la méthode du polygone convexe
minimum (Mohr 1947). Le logiciel KERNELHR utilise des méthodes de lissage
avec un noyau non paramétrique pour estimer des fonctions de densités. Les
aires vitales sont calculées en fonction de deux variantes : les noyaux fixes ou
adaptables. Nous avons choisi les noyaux fixes calculés à partir d’une probabilité
de contour de 95 % de la fonction de densité parce que les résultats obtenus à
partir de simulations rapportent des contours d’aires vitales moins biaisés
(Worton 1995). Le calcul de la superficie des aires vitales et de leur degré de
chevauchement a été effectué à l’aide du logiciel ArcView (ESRI 1999). Le degré
de chevauchement entre le domaine vital (DV) de deux femelles a été calculé à
l’aide de la formule de Poole (1995 in Samson et Huot 2001) :
% Chevauchement = 2 x aire commune entre le DV de A et de B (km²) x 100
DV de A (km²) + DV de B (km²)
11
L’âge, le statut reproductif des ourses et le site d’étude sont les plus susceptibles
d’influencer l’amplitude des déplacements et, conséquemment, la taille de l’aire
vitale. L’analyse de variance à trois facteurs (âge, statut reproductif et site), ayant
chacun deux modalités, (≤ 6 ans et ≥ 7 ans; suitées et non suitées; La Vérendrye
et Pontiac) a été effectuée à l’aide de la procédure GLM du progiciel SAS (SAS
Institute Inc. 1990). L’âge des spécimens retenus est celui qui a été déterminé au
moment de la capture. Une femelle était classée « non suitée » si elle était sans
ourson (< 1 an) durant toute la période de suivi, et « suitée » si, à un moment ou
l’autre de la période de suivi, elle était accompagnée d’au moins un ourson. La
normalité des variances a été vérifiée à l’aide du test de Shapiro-Wilk. Quand un
facteur ou les interactions de premier ou de second degré n’étaient pas
significatifs (P > 0,05), ils étaient éliminés du modèle.
4.4
Date d’entrée en tanière
La date d’entrée en tanière considérée dans cette étude a été la date mitoyenne
entre la dernière localisation où l’animal était actif et la première localisation en
tanière (Schooley et al. 1994). Trois groupes de femelles ont été considérés au
niveau des analyses : les ourses gravides, non gravides et non gravides mais
suitées. L’état reproductif actuel des femelles a été établi lors des visites de
tanières. Les périodes retenues ont été les suivantes : du 1er au 15 octobre, du
16 au 31 octobre, du 1er au 15 novembre et après le 15 novembre.
4.5
Localisation et visites des tanières
Les tanières ont été localisées grâce au signal radio émis par les ours et, au sol,
par l’observation de détails particuliers (neige cristallisée, glaçons de couleur
jaunâtre sur une branche ou une souche, branches fraîchement cassées, traces
de griffes sur l’écorce des arbres, cris plaintifs émis par les oursons, etc.). Les
visites de tanières se sont faites après la mise bas des oursons en suivant le
protocole décrit dans Lemieux et Jolicoeur (1997). Les ourses ont été
immobilisés avec du tilétamine-zolazépam (Télazol ®). Le dosage utilisé pour
12
endormir les ours a été de 5 mg/kg de poids vif. Une fois endormies et tirées
hors de leurs tanières, les femelles, ainsi que leur progéniture (nouveau-nés et
un-an), étaient pesées et mesurées. Pour les femelles adultes et les un-an, les
mesures morphométriques prises de façon routinière étaient les suivantes : le
poids à 500 gr près, la longueur totale, le tour du cou, le tour de poitrine,
différentes mesures de pattes ainsi que la température rectale. Seul le poids était
pris chez les nouveau-nés. Ces derniers étaient glissés dans un sac à soulier
puis pesés à l’aide d’une balance à ressort de marque « Pesola » précise à 10 gr
près.
Avant de remettre les ourses et leur progéniture en place, différents croquis et
mesures de tanières étaient pris, soit la largeur et la hauteur de l’ouverture, la
profondeur du tunnel, le volume de la chambre principale et la composition de la
litière. L’orientation de l’entrée a été déterminée à l’aide d’une boussole. La pente
et le type de peuplement où se trouvait le repaire de l’ourse ont été évalués de
façon subjective.
Le poids des femelles à la mi-décembre (Y) a été estimé à partir de l’équation de
Samson et Huot (1994) :
Y = 9,41 + (2,16 X mp) + (0,96 X mf)
ou
mp = masse totale de la portée
et
mf = poids de la femelle lors de la visite de tanières
Le taux quotidien de perte de poids a été obtenu en divisant la perte moyenne de
poids entre la mi-décembre et le moment des visites de tanières par le nombre
de jours séparant ces deux moments. Pour nos calculs, nous avons utilisé une
13
période de 68 jours, soit du 15 décembre au 20 février, date médiane des visites
de tanières. Pour l’estimation de la perte de poids hivernal, nous avons utilisé
une période de 120 jours (15 décembre au 15 avril). Les analyses statistiques
relatives aux tanières (moyenne, tableau de contingence, analyse de variance,
khi-carré, etc.) ont toutes été réalisées à l’aide du logiciel SAS (SAS Institute Inc.
1990). Le seuil de probabilité a été fixé à α = 0,05.
14
5. RÉSULTATS
5.1
Suivi télémétrique
Il y a eu 17 repérages en 1992 (de juillet à novembre), neuf repérages en 1993
et sept repérages en 1994 (août à novembre; annexe 2). Lors de ces survols
aériens, nous avons relevé, pour les femelles seulement, un total de 683 points
de localisation télémétrique de femelles : 396 points à La Vérendrye et
286 points à Pontiac (figure 4). Nous avons éliminé 16 points que nous avons
jugés excentrés et qui étaient situés entre les deux aires d’étude. Quinze de ces
localisations atypiques étaient associées à des femelles de La Vérendrye et une
seule localisation était attribuée à une femelle de Pontiac. Les ourses de La
Vérendrye ont été repérées en moyenne à 23 reprises (minimum = 16;
maximum = 27), tandis que celles de Pontiac l’ont été en moyenne 16 fois
(minimum = 13; maximum = 21).
5.2
Visites des tanières
Au cours des trois années de l’étude, nous avons visité 84 tanières (annexe 1).
Deux de ces tanières ont été utilisées par les mêmes femelles au cours de deux
années consécutives (taux de réutilisation de 2,4 %). Ces visites se sont étalées
sur une période de 24 jours, soit du 8 février au 4 mars, le 20 février étant la date
médiane. La majorité des visites ont été effectuées au cours de la semaine du 15
au 21 février (figure 5). Les visites ont été réalisées plus tôt en saison à La
Vérendrye qu’à Pontiac. En effet, 61 % d’entre elles ont été faites à La
Vérendrye alors qu’après cette date, la majorité des visites ont été effectuées à
Pontiac (68 %). Au moment de la visite des tanières, toutes les femelles
avaient déjà eu, selon nous, leurs petits. En effet, aucune femelle non
accompagnée par des jeunes un hiver n’a été retrouvée avec des jeunes d’un an
l’année suivante. Les femelles de La Vérendrye étaient, par rapport à celles de
Pontiac, plus souvent seules dans leurs tanières (figure 6). Lorsque les femelles
15
Figure 4 : Répartition des points de localisation télémétrique des femelles
de La Vérendrye et de Pontiac.
16
35
30
Nombre de visites
25
20
15
10
5
0
1-7 fév.
8-14 fév.
15-21 fév.
22-28 fév.
29 fév.-6 mars
Semaine
Figure 5 : Répartition selon la date des visites de tanières d’ours à La
Vérendrye et à Pontiac.
16
La Vérendrye
Pontiac
14
Nombre de femelles
12
10
8
6
4
2
0
0
1
2
3
4
Taille de la portée
Figure 6 : Fréquence des portées chez les femelles de La
Vérendrye et de Pontiac.
17
étaient accompagnées d’oursons, ceux-ci étaient plus fréquemment au nombre
de deux, alors qu’à Pontiac, on retrouvait plus fréquemment trois oursons dans
les tanières (figure 6). La taille moyenne des portées a été de 2,25 ± 0,14
oursons à La Vérendrye et de 2,30 ± 0,21 oursons à Pontiac. Ces deux
moyennes ne diffèrent pas d’un territoire à l’autre (P = 0,6378). Le rapport des
sexes des oursons nouveau-nés a été de 26M : 18F à La Vérendrye et de 24M :
18F à Pontiac (P = 0,8548), alors que celui des un-an a été de 12M : 7F à La
Vérendrye et de 16M : 9F à Pontiac (P = 0,9541). L’âge moyen des femelles
visitées a été semblable entre les deux territoires (P = 0, 2100). En effet, il a été
de 8,5 ans ± 0,6 (n = 33) à la Vérendrye et de 7,5 ans ± 0,6 (n = 23) à Pontiac.
Cinq femelles (deux à La Vérendrye et trois à Pontiac) sont sorties subitement de
leurs tanières à notre approche ou après l’injection de l’immobilisant. Ces
femelles ont pu être replacées dans leurs tanières après leur immobilisation. Une
femelle à la Vérendrye est morte peu après avoir été injectée avec le produit
immobilisant et les restes de trois autres femelles (une à La Vérendrye et deux à
Pontiac) ont été trouvées, au printemps suivant, à proximité de l’ouverture de
leurs tanières. Les ossements de l’une d’entre elles ont même été trouvés dans
une autre tanière que celle visitée à l’hiver précédent. Cet incident suggère que
la femelle avait élu domicile dans une autre tanière après notre passage.
5.3
Paramètres liés à l’alimentation
5.3.1 Superficie et chevauchement des domaines vitaux
L’aire vitale moyenne des 31 ourses suivies durant la période d’étude, a été
selon la méthode des noyaux fixes de 49 km2 ± 8,8 (min = 6 km²;
max = 137 km²). Avec la méthode du polygone convexe minimum, la taille du
domaine vital a été de 45 km² ± 6,1 (min = 6 km²; max = 124 km²). Il n’y a pas de
différence significative entre les deux aires d’étude au niveau de l’aire vitale
moyenne et ce, ni avec la méthode des noyaux fixes (La Vérendrye = 50 km²;
18
Pontiac= 49 km²; P = 0,9288) ni avec celle du polygone convexe minimum
(La Vérendrye = 47 km²; Pontiac = 43 km²; P = 0,7345). La taille du domaine vital
n’a pas varié non plus en fonction de l’âge (P =0,24) ni du statut reproductif des
femelles (P = 0,72; tableau 1).
Le degré de chevauchement moyen entre le domaine vital d’une femelle et celui
de ses voisines, évalué avec la méthode des noyaux fixes, a été de 15,4 % ± 1,4
et ne diffère pas entre les deux aires d’étude (La Vérendrye = 13,7 %; Pontiac =
17,4 %; P = 0,1982; n = 106 paires). Avec le polygone convexe minimum, le
degré de chevauchement a été de 17,7 % ± 1,7 (LaVérendrye) = 14,8 %; Pontiac
= 21,3 % ; P = 0,0675; n = 91 paires). Le domaine vital d’une femelle est
chevauché en moyenne par 3-4 domaines vitaux (min = 1; max = 9) d’autres
femelles, ce qui laisse très peu d’espace exclusif pour chacune des femelles à
l’intérieur de leur propre aire vitale (figures 7 et 8).
5.3.2 Dates d’entrée dans les tanières
La plupart des observations retenues pour l’analyse de fréquence proviennent de
l’automne 1992 (76 %). D’après nos résultats, les ourses de Pontiac ont eu
tendance à hiberner plus tard que celles de La Vérendrye (P = 0,0159). En effet,
85 % des ourses de La Vérendrye étaient déjà dans leurs tanières au
15 novembre comparativement à 67 % des ourses à Pontiac (tableau 2). Le
statut reproductif n’a pas eu d’influence sur la date choisie pour hiberner.
5.3.3 Poids des oursons et des un-an en hiver
Les oursons de La Vérendrye pesaient en moyenne 0,97 kg ± 0,04, alors que
ceux de Pontiac avaient un poids moyen de 1,1 kg ± 0,07 (tableau 3). Le plus
petit ourson pesé avait un poids de 0,4 kg (visite effectuée le 9 février
à La Vérendrye) et le plus lourd atteignait 2,2 kg (visite effectuée le 25 février à
19
Tableau 1 : Résultats de l’analyse de variance concernant la taille des domaines vitaux
des ourses selon leur statut reproductif (suitées ou non suitées), leur âge (≤
6 ans ou ≥ 7ans) et le site d’étude (La Vérendrye ou Pontiac).
Degré de liberté
Somme des
carrés
Valeur de
F
Valeur de
P
Statut
1
0,628
0,13
0,72
Âge
1
6,780
1,45
0,24
Site
1
0,156
0,03
0,86
Statut/Âge
1
1,387
0,30
0,59
Statut/Site
1
2,281
0,49
0,49
Âge/Site
1
4,489
1,03
0,32
Statut/Âge/Site
1
0,239
0,05
0,82
Facteurs
20
Figure 7 : Distribution spatiale des domaines vitaux des femelles à La Vérendrye
et localisation de leurs tanières au cours des hivers 1993 à 1995.
Méthode du polygone convexe minimum.
21
Figure 8 : Distribution spatiale des domaines vitaux des femelles à Pontiac et
localisation de leurs tanières au cours des hivers 1993 à 1995.
Méthode du polygone convexe minimum.
22
Tableau 2 :
Pourcentage des ourses localisées au site de leurs tanières selon la période
de l’année et de l’aire d’étude entre 1992 et 1994.
Total
(n)
Aires d’étude
Période
La Vérendrye
Pontiac
1er -15 octobre
3,8
(n = 1)
0,0
(n = 0)
2,4
(n = 1)
16-31 octobre
50,0
(n = 13)
6,7
(n = 1)
34,1
(n = 14)
1er -15 novembre
30,8
(n = 8)
60,0
(n = 9)
41,5
(n = 17)
16 novembre +
15,4
(n = 4)
33,3
(n = 5)
21,9
(n = 9)
23
Pontiac). La différence de poids entre les deux territoires chez les oursons
nouveau-nés n’est pas significative (P = 0,2669) alors qu’elle l’est chez les
oursons d’un-an (P = 0,0031). Un an après leur naissance, les oursons de La
Vérendrye montraient un écart de poids de 3,5 kg (La Vérendrye = 15,2 kg;
Pontiac = 18,7 kg; tableau 3).
5.3.4 Poids des femelles au début de l’hiver
En hiver, le poids moyen des femelles de La Vérendrye ( x = 65,8 ± 2,9) a été
inférieur à celui des femelles de Pontiac ( x = 75,0 ± 2,8) et ce, autant au début
de l’hiver (9,2 kg; P = 0,030) qu’après trois mois d’hibernation, soit au moment
des visites de tanières (8,0 kg; P = 0,038; tableau 4). La différence entre les deux
territoires est en moyenne de 8,5 kg ou 13 % du poids moyen des femelles en
début d’hiver et au moment de la visite des tanières.
5.4
Paramètres liés à la conservation de l’énergie en hiver
5.4.1 Variation hivernale du poids des ourses
La perte de poids entre le début de l’hiver et la période de visite des tanières
varie de 9,8 kg (14,9 %) à La Vérendrye, à 11 kg (14,7 %) à Pontiac (tableau 4)
ce qui représente un taux quotidien d’amaigrissement de 0,14 kg/jour à La
Vérendrye et de 0,16 kg/jour à Pontiac. Cette différence de poids dans le temps
est significative autant dans le premier territoire (P = 0,000) que dans le second
(P = 0,000). Appliquée à la durée de l’hiver (120 jours), la perte de poids
représenterait respectivement 25,5 % et 25,6 % du poids des femelles au
moment de leur entrée en tanière (tableau 4).
La perte de poids varie également en fonction du nombre d’oursons dans la
portée (tableau 5). Entre le début de l’hiver et le moment de la visite des
tanières, les femelles sans ourson ont perdu en moyenne 7,5 ± 0,14 kg (n = 19),
24
Tableau 3 : Poids moyen (kg ± ES) des oursons nouveau-nés et âgés d’un an en
fonction des deux aires d’étude.
Aires d’étude
Oursons
Un-an
La Vérendrye
0,97 ± 0,04
(n = 44)
15,3 ± 0,73
(n = 19)
Pontiac
1,06 ± 0,07
(n = 42)
18,7 ± 0,08
(n = 25)
Total
1,02 ± 0,04
(n = 86)
17,2 ± 0,6
(n = 44)
Tableau 4 : Poids moyen en kg (± ES) des ourses adultes (≥ 4 ans) de La Vérendrye et de Pontiac au début de
l’hiver et lors de la période des visites de tanières et estimation de la perte totale de poids au cours
de l’hiver.
Aire d’étude
Perte de poids
Poids moyen
Visite des tanières
H2
H1 - H2
Taux quotidien
Hiver
kg
Kg/jour
%
La Vérendrye
(n = 33)
65,8 ± 2,9
56,0 ± 2,7
9,8 ± 0,42
0,14
25,5
Pontiac
(n = 23)
75,0 ± 2,8
64,0 ± 2,6
11,0 ± 0,58
0,16
25,6
25
Début de l’hiver
H1
Tableau 5 : Perte de poids en kg (± ES) chez les ourses adultes (≥ 4 ans) des deux aires d’étude réunies entre
le début de l’hiver et la période des visites de tanières en fonction de la taille de la portée et
estimation de la perte totale de poids au cours de l’hiver.
Perte de poids
Période
Taille de la portée
Début de l’hiver Visite des tanières
H1
H2
H1 - H2
Taux quotidien
Hiver
kg
Kg/jour
%
55,6 ± 3,1
48,1 ± 3,2
7,5 ± 0,14
0,11
23,7
1-2
(n = 22)
75,0 ± 2,5
64,1 ± 2,6
10,9 ± 0,34
0,16
25,6
≥3
(n = 15)
79,4 ± 3,0
66,3 ± 2,9
13,1 ± 0,46
0,19
28,7
26
0
(n = 19)
27
soit 13,5 % de leur poids, alors que les femelles suitées perdaient 10,9 ± 0,34 kg
(n = 22; 14,5 % de leur poids) lorsqu’elles avaient entre un ou deux jeunes, et
13,1 ± 0,47 kg (n = 15; 16,5 % de leur poids) lorsqu’elles avaient plus de trois
oursons (tableau 5). Considérant les deux territoires réunis, la perte de poids est
significativement différente entre les femelles suitées et non suitées (P = 0,000)
et entre les femelles qui ont un à deux petits et celles qui en ont trois et plus
(P = 0,0005). Ces pertes de poids en fonction de la taille de la portée sont
constantes d’un territoire à l’autre, autant du côté des femelles non suitées
(La Vérendrye = 7,5 kg et Pontiac = 7,4 kg; P = 0,7648) que de celui des
femelles accompagnées de un à deux oursons (La Vérendrye = 10,7 kg
et Pontiac = 11,2 kg;
P = 0,5447)
et
de
trois
oursons
(La Vérendrye = 13,4 kg et Pontiac = 12,9 kg; P = 0,5706).
Figure 9 : Une ourse et son jeune d’un an endormis
et prêts pour la prise de mesures.
et
plus
28
La perte de poids quotidienne représente un taux de 0,11 kg/jour chez les
femelles non suitées, de 0,16 kg/jour pour les femelles qui ont entre un et deux
oursons et, finalement, de 0,19 kg/jour chez les femelles qui ont plus de trois
oursons (tableau 5). Extrapolée pour la durée de l’hiver, la perte de poids totale
serait, par rapport au poids du début de l’hiver, de 23,7 % chez les femelles non
suitées, de 25,6 % chez les femelles accompagnées de un à deux oursons et de
28,7 % chez les femelles qui ont donné naissance à trois et quatre oursons
(tableau 5).
5.4.2 Température rectale et dérangement potentiel des ours
La température rectale des ourses mesurée après leur immobilisation a été de
36,5 ºC ± 0,87 (n = 74). Les températures minimale et maximale ont été
respectivement de 33,0 ºC et de 39,8 ºC. Trois femelles seulement ont eu des
températures rectales supérieures à 39,0 ºC. La température corporelle des
ourses visitées à La Vérendrye et à Pontiac a été exactement la même
(P = 1,000).
5.4.3 Choix des tanières
Les tanières les plus fréquemment rencontrées dans cette étude ont été des
tanières creusées, soit sous le système racinaire d’un arbre ou directement dans
le sol (59,1 % ; n = 49). Viennent ensuite les tanières aménagées sous des amas
ligneux comme des troncs d’arbre renversés ou des amas de matière végétale
(31,3 % ; n = 26) et finalement, les tanières qui prennent avantage d’une cavité
naturelle comme un tronc d’arbre creux et une cabane de castor (9,6 % ; n = 8;
tableau 6). Les types de tanières sélectionnées par les ourses n’ont pas été les
mêmes à La Vérendrye qu’à Pontiac (P = 0,0009, dl = 4, n = 83). En effet, les
tanières creusées dans le système racinaire ont été plus fréquentes à La
Vérendrye alors qu’à Pontiac, ce sont les tanières aménagées sous un tronc
d’arbre renversé ou creusées directement dans le sol qui ont été le
Tableau 6 : Fréquence d’utilisation (%) des différents types de tanière en fonction de l’aire d’étude. 1992 à 1995.
Type
Aires d’étude
Description de la tanière
La Vérendrye
Creusée
Cavité
Pontiac
Creusée sous le système racinaire d’un arbre vivant,
mort ou d’une souche
60,0
(n = 27)
21,0
(n = 8)
42,2
(n = 35)
Creusée directement dans le sol ou dans un remblai
sans abri au-dessus de l’ouverture
11,1
(n = 5)
23,7
(n = 9)
16,9
(n = 14)
Aménagée sous un tronc d’arbre renversé
15,6
(n = 7)
34,2
(n = 13)
24,1
(n = 20)
Aménagée sous un amas de déchets de coupes
forestières
2,2
(n = 1)
13,2
(n = 5)
7,2
(n = 6)
Aménagée à l’intérieur d’un arbre creux debout ou
couché
11,1
(n = 5)
5,3
(n = 2)
8,4
(n = 7)
-
2,6
(n = 1)
1,2
(n = 1)
Aménagée dans un ancien terrier de castor
29
Amas
Total
30
plus fréquemment rencontrées (tableau 6). Le type de tanière utilisée a
également varié entre les années (P = 0,001, dl = 8, n = 83). Finalement, le choix
d’un type de tanière ne se fait pas en fonction du poids de l’animal (P = 0,465), ni
de son âge (P = 0,304), ni de son statut reproductif (P = 0,178).
Une tanière typique possède une ouverture moyenne plus large que haute de
51 cm par 40 cm (figure 10) donnant sur un tunnel d’une longueur moyenne de
78 cm. Ce tunnel donne accès à une chambre ayant une forme quasi sphérique
de 75 cm de hauteur, par 78 cm de largeur et par 77 cm de profondeur et
occupant un volume moyen de 0,45 m3. Sur le sol de la tanière, les ourses
accumulent une couche de matière végétale d’environ 8 cm d’épaisseur. Cette
litière est composée de 2 à 3 éléments différents, principalement des brindilles
de toutes sortes (35,8 %) et des feuilles (32,1 %; tableau 7).
Figure 10 : Entrée typique d’une tanière avec sa forme ovoïde.
31
Tableau 7 : Fréquence (%) des différents éléments qui composent la couche
qui recouvre le sol des tanières et sur laquelle reposent les ourses
de La Vérendrye et de Pontiac au cours de l’hiver.
Aires d’étude
Éléments
composant
la litière
Total
La Vérendrye
Pontiac
Brindilles + racines
36,7
(n = 36)
34,8
(n = 32)
35,8
(n = 68)
Feuilles
32,7
(n = 32)
31,5
(n = 29)
32,1
(n = 61)
Écorces1 + copeaux
13,3
(n = 13)
7,6
(n = 7)
10,5
(n = 20)
Fougères
9,2
(n = 9)
7,6
(n = 7)
8,4
(n = 16)
Branches de sapin
3,1
(n = 3)
6,5
(n = 6)
4,7
(n = 9)
Lycopodes + mousse
2,0
(n = 2)
7,6
(n = 7)
4,7
(n = 9)
Herbacées
3,1
(n = 3)
3,4
(n = 3)
3,2
(n = 6)
Humus durci
0,0
(n = 0)
1,1
(n = 1)
0,5
(n = 1)
1
Principalement de bouleau (Betula sp.), de Thuya (Thuya occidentalis) et de pin
(Pinus sp.).
32
Le volume de la chambre varie en fonction du poids de l’animal (P = 0,023) et de
l’état reproductif des femelles (P = 0,000). Les tanières des individus pesant
55 kg et moins ont des chambres de 0,31 m3 (n = 28), alors qu’à partir de 56 kg,
le volume moyen est de 0,57 m3 (n = 51). Les femelles non gravides, souvent
plus petites, occupent des tanières qui ont en moyenne 0,23 m3 (n = 20). Les
femelles gravides vivent, quant à elles, à l’intérieur d’une chambre de 0,51 m3
(n = 35), alors que les non gravides mais suitées s’aménagent des tanières
encore plus vastes de l’ordre de 0,64 m3 (n = 24). Finalement, le volume de la
chambre ne diffère pas en fonction du lieu (La Vérendrye = 0,44 m³; Pontiac =
0,50 m³; P = 0,4818), du nombre d’oursons dans la portée et cela ni chez les
femelles gravides (P = 0,2088), ni chez les femelles non gravides mais suitées
(P = 0,8999).
L’ouverture des tanières que nous avons visitées était généralement orientée
vers l’est (35,8 %) et vers le sud (29,6 %; tableau 8). La pente sur laquelle se
trouvaient les tanières était de faible (48,1 %) à nulle (37,0 %; tableau 9) et les
peuplements dans lesquels elles se situaient étaient de composition mixte
(42,2 %) ou feuillue (32,5 %; tableau 10).
Aucune différence significative n’a été trouvée entre les deux aires d’étude en ce
qui concerne l’orientation de l’ouverture (χ2 = 5,97; dl = 3; P = 0,111; n = 83), la
pente (χ2 = 5,66; dl = 3; P = 0,138; n = 83) ou encore, le type de peuplement
(χ2 = 1,75; dl = 3; P = 0,628; n = 83).
33
Tableau 8:
Orientation de l’ouverture des tanières de La Vérendrye et de Pontiac.
Total
Aires d’étude
Orientation
La Vérendrye
Pontiac
Est
45,5
(n = 20)
24,3
(n = 9)
35,8
(n = 29)
Sud
22,7
(n = 10)
37,8
(n = 14)
29,6
(n = 24)
Ouest
15,9
(n = 7)
24,3
(n = 9)
19,8
(n = 16)
Nord
15,9
(n = 7)
13,5
(n = 5)
14,8
(n = 12)
34
Tableau 9 : Répartition (%) en fonction de l’inclinaison générale de la pente où se
situaient les tanières d’ours à la Vérendrye et à Pontiac.
Total
Aires d’étude
Pente
La Vérendrye
Pontiac
Nulle
44,2
(n = 19)
28,9
(n = 11)
37,0
(n = 30)
Faible
41,9
(n = 18)
55,3
(n = 21)
48,1
(n = 39)
Moyenne
7,0
(n = 3)
15,8
(n = 6)
11,1
(n = 9)
Forte
7,0
(n = 3)
0,0
(n = 0)
3,7
(n = 3)
35
Tableau 10 : Importance (%) selon les aires d’étude des principaux types de
peuplements forestiers utilisés par les ours pour l’aménagement de leurs
tanières. 1992-1995.
Total
Aires d’étude
Peuplements
La Vérendrye
Pontiac
Feuillus
28,9
(n = 13)
36,8
(n = 14)
32,5
(n = 27)
Mixtes
44,4
(n = 20)
39,5
(n = 15)
42,2
(n = 35)
Résineux
20,0
(n = 9)
15,8
(n = 6)
18,1
(n = 15)
Bûchers
6,7
(n = 3)
7,9
(n = 3)
7,2
(n = 6)
36
6. DISCUSSION
6.1
Paramètres liés à l’alimentation
6.1.1 Superficie des domaines vitaux
Chez plusieurs espèces animales, des liens ont été établis entre l’abondance des
ressources alimentaires et la grandeur du domaine vital ou du territoire. En
général, plus la nourriture est abondante et plus le domaine vital est de petite
taille (Ebersole 1980, Hixon 1980, Schoener 1983). Chez l’ours, cette relation
entre la disponibilité de la nourriture et la grandeur du domaine vital n’a pas été
directement démontrée, mais on suppose qu’elle existe puisque plusieurs
chercheurs ont noté des variations importantes dans la superficie du domaine
vital les années où la nourriture d’été ou d’automne était rare (Garshelis et Pelton
1981, Rogers 1977, 1987, Pelchat et Ruff 1986, Powell et al. 1996, Hammond
2002). Dans notre étude, les ourses de La Vérendrye et de Pontiac ont parcouru
annuellement une même superficie (49 km²) et ce, peu importe leur âge ou leur
statut reproductif. Même en considérant 100 % des points de localisation, les
superficies utilisées restent les mêmes entre les deux territoires. Ceci suggère
donc, qu’à la base, les deux territoires offrent, par km², suffisamment de
ressources alimentaires pour assurer la survie des ourses et leur permettre de se
reproduire.
La superficie des domaines vitaux annuels des ours est extrêmement variable
d’un endroit à l’autre et d’un sexe à l’autre. Les auteurs de différentes études
semblent s’entendre sur le fait que la taille du domaine vital des mâles est plus
grande que celle des femelles. De fait, les femelles peuvent vivre dans des
espaces variant entre 2 et 172 km², alors que les mâles parcourent annuellement
des superficies allant de 5 à 351 km² (annexe 3). Par rapport aux autres études
effectuées en Amérique du Nord, la superficie moyenne des domaines vitaux,
que nous avons mesurés, est élevée mais pourrait être légèrement surestimée.
En effet, la méthode des noyaux fixes que nous avons employée est, selon Naef-
37
Daenzer (1993), Worton (1995), Seaman et Powell (1996) plus précise que la
méthode des moyennes harmoniques ou des polygones convexes minimum,
généralement utilisée par les autres chercheurs, mais a tendance à surestimer la
taille des aires vitales lorsque les échantillons sont < 30 (Seaman et al. 1998).
Bien que les estimateurs de noyaux soient non paramétriques, leur exactitude
dépend quand même de la distribution des données et, par conséquent, de la
taille des échantillons. Puisque le nombre moyen des repérages télémétriques
était dans notre étude assez faible, particulièrement à Pontiac, la taille moyenne
du domaine vital des ourses a donc pu être influencée à la hausse et c’est dans
le secteur Pontiac que la surestimation aurait été la plus importante.
6.1.2 Chevauchement des domaines vitaux
Le degré de chevauchement moyen entre deux domaines vitaux contigus a
également été associé à la qualité de l’habitat et à l’abondance de la nourriture
naturelle (Garshelis et Pelton 1981, Pelchat et Ruff 1986, Rogers 1987,
Kasbohm et al. 1998, Leblanc 2000), mais l’étroitesse de ce lien est loin d’avoir
été démontré hors de tout doute. D’autres facteurs, telles la présence très
localisée de sources de nourriture hautement énergétiques (faînes, dépotoirs,
coupes récentes, appâts (Pacas et Paquet 1994)) ou encore, l’instabilité sociale
créée à la suite de prélèvement par la chasse et le piégeage (Klenner 1987),
peuvent favoriser l’outre passement des frontières des domaines vitaux. Même
s’ils partagent des portions de leurs domaines vitaux, les ours s’évitent
habituellement dans le temps, minimisant ainsi les combats et interactions
négatives coûteuses en énergie (Lindzey et Meslow 1977, Garshelis et Pelton
1981).
Quelques auteurs seulement, dont Rogers (1987), Jonkel et Cowan (1971),
Fuller et Keith (1980), Young et Ruff (1982), ont rapporté chez des ourses des
domaines vitaux exclusifs, ce qui les a amenés à parler de territorialité chez ces
dernières, mais dans la plupart des études nord-américaines, les chercheurs ont
38
observé du chevauchement entre les domaines vitaux. Le degré de recoupement
entre ces derniers peut aller de 34 à 89 % chez les femelles adultes et de 30 à
100 % chez les mâles (Sauer et al. 1969, Amstrup et Beecham 1976, Lindzey et
Meslow 1977, Reynolds et Beecham 1980, Garshelis et Pelton 1981, Kolenosky
et Strathern 1987, Klenner 1987, Powell 1987, Pacas et Paquet 1994, Hirsch et
al. 1999, Hammond 2002). Au Québec, l’importance du chevauchement des
domaines vitaux, entre paires de femelles, a été plutôt faible, de l’ordre de 14-24
% (Samson et Huot 2001, Leblanc 2000, présente étude). La diversité des
ressources alimentaires sur le territoire et une répartition relativement
hétérogène de celles-ci à l’intérieur de chaque domaine vital pourraient expliquer
ce faible empiètement territorial.
6.1.3 Date d’entrée en tanière
L’entrée en tanière est principalement stimulée par la diminution des ressources
alimentaires, la condition physique des ours et, de façon moindre, par la baisse
des températures automnales combinée à l’intensité des précipitations en pluie
ou l’arrivée des premières chutes de neige (Lindzey et Meslow 1976, Johnson et
Pelton 1980, Beecham et al. 1983, Schwartz et al. 1987, Kolenosky et Strathern
1987, Schooley et al. 1994, Linnell et al. 2000). D’une année à l’autre, ces
facteurs interagissent selon un ordre d’importance variable.
Plus on va vers le nord et plus l’entrée en tanière se fait tôt (Linnell et al. 2000).
En Alaska, les ours entrent en hibernation de la fin septembre à la mi-octobre
(Schwartz et al. 1987, Smith et al. 1994). Sous nos latitudes, cela se fait, selon
les années en octobre et en novembre (Tietje et Ruff 1980, Hugie 1982,
Beecham et al. 1983, O’Pezio et al. 1983, Kolenosky et Strathern 1987, Samson
et Huot 1994, Leblanc 2000, présente étude), alors qu’au centre et au sud des
États-Unis, les ours entrent en tanière en décembre ou en janvier (Johnson et
Pelton 1980, Wooding et Hardisky 1992, Weaver et Pelton 1994).
39
La chronologie d’entrée en tanière varie également en fonction du sexe ou de
l’état reproductif des femelles. Normalement, les femelles gestantes s’engagent
dans leur dormance hivernale avant les femelles non-gestantes et les mâles
(Johnson et Pelton 1980, Tietje et Ruff 1980, Hugie 1982, O’Pezio et al. 1983,
Schwartz et al. 1987, Schooley et al. 1994; Kasbohm et al. 1996, Oli et al. 1997).
Là où il y a du hêtre, le moment où les ours entrent en hibernation semble être
en relation avec la disponibilité de leurs fruits (Hugie 1982, Schooley et al. 1994).
Ce phénomène s’est également vérifié au Parc national de la Mauricie. À cet
endroit, les femelles sont restées actives après le 31 octobre les années où les
faînes étaient abondantes et sont entrées en tanière avant cette date quand
celles-ci étaient rares (Samson et Huot 1994, Larivière et al. 1994). Au Maine et
au Parc national de la Mauricie, les années de fortes productions de faîne
étaient, dans les années 1990, synchronisées avec les années paires
(McLaughlin 1998, Samson et Huot 1994, 1998). En dehors de l’aire de
distribution du hêtre, l’abondance d’autres sources de nourriture peut
conditionner la chronologie de dormance hivernale des ours, mais avec peut-être
moins de régularité (Beecham et al. 1983, Schooley et al. 1994, Leblanc 2000).
Par exemple, à Forillon, les ours sont entrés en tanière au cours des deux
dernières
semaines
d’octobre
en
1997,
année
de
faibles
ressources
alimentaires, et étaient encore actifs le 6 novembre 1998, année où la production
de nourriture était excellente (Leblanc 2000).
Au niveau de nos deux aires d’étude, nous pensons que les faînes de hêtre
étaient une ressource alimentaire très recherchée par les femelles de Pontiac et
par certaines femelles de La Vérendrye. Pour compenser la rareté de cette
ressource à l’intérieur de La Vérendrye, des femelles de cet endroit, qui avaient
leurs domaines vitaux dans la portion sud de cette aire d’étude, se sont
déplacées sur de grandes distances pour aller se nourrir dans des érablières à
hêtre situées entre les deux aires d’étude. Ces peuplements étaient très
fréquentés si on en juge par le nombre de marques de griffes sur l’écorce des
40
hêtres et l’abondance de crottins détectés au sol. Quant aux femelles de Pontiac,
leur dépendance à l’égard des faînes de hêtre était plus grande et s’est traduite
par une synchronisation de leur activité en fonction de l’abondance de ces fruits.
Ceci explique pourquoi les ourses de Pontiac sont entrées en tanière plus tard
que les femelles de La Vérendrye et, en particulier, à l’automne 1992, année de
bonne production de faînes (Samson et Huot 1994). L’importance des faînes
pour les ours est telle que McLaughlin (1998) croit que la diminution des tiges de
hêtres, à la suite de maladie et de coupes excessives ou inappropriées, pourrait
affecter la productivité des femelles de l’état du Maine.
6.1.4 Poids des oursons et des un-an en hiver
Le poids des nouveau-nés ne diffère pas d’une aire d’étude à l’autre mais la date
de visite des tanières pourrait en être la cause. En effet, à poids égal, les
oursons de Pontiac sont probablement plus jeunes que ceux de La Vérendrye
étant donné que 68 % des visites de tanières à Pontiac se sont faites après la
date médiane des visites. La différence entre les deux territoires apparaît
cependant plus clairement au niveau des oursons âgés de 12 mois. Le fait que le
poids moyen des oursons d’un-an de Pontiac soit significativement plus grand
que ceux de La Vérendrye peut être une indication que l’habitat de la zec est de
meilleure qualité, sur le plan énergétique, que celui de la réserve, puisque les
oursons de cet âge s’alimentent de façon solide depuis plusieurs mois déjà. La
différence entre les deux territoires n’est pas attribuable à un plus grand nombre
de mâles dans l’échantillon d’oursons d’un-an ni au niveau de la taille moyenne
des oursons, puisque ces deux paramètres ne diffèrent pas d’un lieu à l’autre.
6.1.5 Poids des femelles au début de l’hiver
Il est généralement reconnu que les femelles gestantes ont, au début de l’hiver,
une masse corporelle beaucoup plus importante que les femelles non-gestantes
(Delgiudice et al. 1991, Harlow et al. 2002) et que cette différence est attribuable
à une accumulation de réserves adipeuses sous-cutanées (Harlow et al. 2002).
41
Selon les endroits, cet écart de poids entre les femelles reproductrices et non
reproductrices peut atteindre 30-40 kg (Samson et Huot 1994, Harlow et al.
2002). En Outaouais, les femelles qui avaient des oursons pesaient
effectivement de 19 à 24 kg de plus que celles qui n’en n’avaient pas. Ce dépôt
pré-hivernal de graisse chez les femelles de nos deux aires d’étude ne
représente cependant que 50 % de celle acquise par les femelles du Parc
national de la Mauricie. Comme l’âge moyen des femelles étudiées en Outaouais
était beaucoup plus élevé (La Vérendrye = 8,5 ans ± 0,6; Pontiac = 7,5 ans ±
0,6) que celui des femelles suivies en Mauricie (Samson et Huot 1994; x = 5,7
ans ± 0,3), nous en déduisons que l’écart de poids entre les femelles provenant
de l’Outaouais et de la Mauricie est bien réel et non pas le produit d’un
quelconque
artifice
d’échantillonnage.
Ces
résultats
suggèrent
que
l’accumulation pré-hivernale de graisse chez les ourses en Outaouais peut être
considérée comme faible, surtout dans le secteur La Vérendrye, et qu’il existe
finalement dans le sud du Québec des habitats à ours plus riches que ceux que
nous avons documentés dans cette étude.
6.2
Paramètres liés à la conservation de l’énergie
6.2.1 Variation de poids en hiver
Pour maintenir leur métabolisme de base actif et se reproduire, les ours utilisent
les graisses comme carburant. Ces réserves adipeuses fournissent 92 % de
l’énergie dépensée par les femelles reproductrices durant l’hiver. Le reste de
l’énergie est procuré par la dégradation des protéines à la fin de l’hiver (Harlow
et al. 2002). Les réserves de graisse et, par conséquent, la masse corporelle des
ours, diminuent donc au cours de l’hiver. L’amaigrissement hivernal, observé en
début d’hiver et extrapolé à toute la durée de l’hiver, est dans notre étude
semblable entre les deux aires d’étude (26 % ) et se compare assez bien avec
celui noté ailleurs dans d’autres études. En effet, la perte de poids hivernale
normale se situe autour de 24 % (Maxwell et al. 1988, Tinker et al. 1998). Elle
peut augmenter considérablement si la tanière est mal isolée (Maxwell et al.
42
1988), si l’animal est dérangé fréquemment ou doit changer de tanière (Tietje et
Ruff 1980, Hellgren et al. 1990) ou encore, en fonction du statut reproductif de
l’ours. La perte peut alors varier de 8 à 20 % chez les ours qui ne se
reproduisent pas (femelles nullipares et mâles) et de 25 à 40 % chez les femelles
qui se reproduisent (Tietge et Ruff 1980, Watts et al. 1981, Kingsley et al. 1983,
Watts 1990, Farley et Robbins 1995, Samson et Huot 1995).
La perte de poids calculée chez les femelles qui ne se reproduisent pas et les
mâles traduit la demande énergétique de base pour maintenir un ours en
hibernation (Harlow et al. 2002). Exprimée sous forme de taux quotidien
d’amaigrissement, la perte de poids chez des ours non en reproduction, gardés
en captivité ou observés en nature, se situe autour de 0,07-0,12 kg/jour
(Craighead et al. 1976, Tietje et Ruff 1980, Farley et Robbins 1995, Samson et
Huot 1995, Harlow et al. 2002, présente étude) mais peut s’élever jusqu’à des
valeurs aussi élevées que 0,18-0,26 kg/jour chez des animaux gardés en
captivité et dérangés fréquemment pour des prises de mesures (Hellgren et al.
1990, Watts 1990).
Ce sont les femelles en reproduction qui ont les exigences énergétiques les plus
élevées. Plus elles ont d’oursons et plus leur taux d’amaigrissement est rapide.
Selon Farley et Robbins (1995), chaque kilogramme perdu par la mère se traduit
par un gain de poids de 0,7 kg pour l’ourson. Le taux d’amaigrissement calculé
pour les femelles qui ont eu, dans notre étude, entre un et deux petits (0,16
kg/jour) a été inférieur à celui au taux de 0,19 kg/jour mesuré au Parc national de
la Mauricie (Samson et Huot 1995) et au taux de 0,20 kg/jour calculé dans les
Rocheuses par Harlow et al. (2002). Le taux que nous avons obtenu pour les
femelles qui ont eu des portées de trois à quatre oursons (0,19 kg/jour) est
également plus bas que le taux de 0,24 kg/jour constaté par Samson et Huot
(1995) chez les femelles du Parc national de la Mauricie. La différence entre les
taux mesurés en Outaouais et en Mauricie réside, d’après nous, dans la taille
moyenne des portées qui a été plus élevée en Mauricie ( x = 2,6 oursons/portée;
43
Samson et Huot 1994) que dans nos deux aires d’étude réunies ( x = 2,3
oursons/portée; (Goudreault et al. (en préparation)).
6.2.2 Choix des tanières
Type de tanières
En Amérique du Nord, les chercheurs ont décrit environ huit types de tanières
regroupées en cinq catégories. Il y a les cavités naturelles (cavernes, troncs
d’arbre creux, cabanes de castors), les excavations (sous un arbre, dans un
remblai), les amas de matière végétale (troncs d’arbres renversés, débris de
coupes forestières) et les nids, c’est-à-dire une couche posée sur le sol (Tietge
et Ruff 1980; Johnson et Pelton 1981, Hugie 1982, Beecham et al. 1983; Le
Count 1983; Kolenosky et Strathern 1987, Schwartz et al. 1987, McDonald et
Fuller 1998; Hayes et Pelton 1994; Samson et Huot 1994; Smith et al. 1994;
Kasbohm et al. 1996). La fréquence de ces types de tanières et leur
emplacement est fonction davantage de la disponibilité des sites ou matériaux
(Hayes et Pelton 1994) ou de la sévérité de l’hiver (Wooding et Hardisky 1992)
que le produit d’une sélection particulière (Beecham et al. 1983, Klenner et
Kroeker 1990, Hayes et Pelton 1994; Samson et Huot 1994; Leblanc 2000). De
façon générale, les tanières excavées et les cavernes sont les types de tanières
les plus utilisées dans les régions nordiques (Tietje et Ruff 1980, Hugie 1982,
Beecham et al. 1983, Schwartz et al. 1987, Klenner et Kroeker 1990, Smith et al.
1994), alors que les troncs creux et les nids sont les plus communément
rencontrés au sud (MacLentz et Marchinton 1983, Wooding et Hardisky 1992,
Weaver et Pelton 1994, Kasbohm et al. 1996, Linnell et al. 2000).
Les tanières sont très différentes sur le plan physique mais elles sont semblables
sur le plan fonctionnel (Hayes et Pelton 1994). Leur rôle est avant tout d’offrir
une protection thermique pour réduire la perdition de chaleur et conserver
l’énergie de l’ours pour assurer sa survie durant l’hiver. Elles servent aussi à
44
protéger ses occupants des inondations printanières, des prédateurs comme le
loup et les ours mâles (Rogers 1977, Tietje et Ruff 1980, Smith et Follman 1993,
Davis et Harestad 1996) ainsi que du dérangement causé par les humains
(Erickson et al. 1964, Linnell et al. 2000). D’après McDonald et Fuller (1998), les
tanières ne sont pas toutes égales sur le plan de l’isolation thermique. Les
tanières creusées ou celles se retrouvant dans des cavités (arbres creux,
cavernes, cabanes de castor) possèdent les meilleures qualités isolantes, tandis
que le degré d’isolation des tanières aménagées sous des amas de matière
végétale ou encore les nids posés directement au sol, offrent des
caractéristiques moyennes sur le plan de la protection thermique. Par contre, le
degré d’isolation de ces dernières peut être rehaussé grandement pour devenir
excellent selon l’épaisseur de neige au sol ou la densité des buissons qui les
entourent (Hayes et Pelton 1994). De façon générale, les tanières construites par
des femelles, surtout celles qui sont gestantes, sont plus élaborées (ex : tanières
creusées, troncs d’arbre) et offrent une meilleure protection que celles
construites par les mâles (Erickson et al. 1964, Lindzey et Meslow 1976,
Johnson et Pelton 1981, Hugie 1982, MacLentz et Marchinton 1983, Alt et
Gruttadauria 1984). Ceux-ci utilisent plutôt les amas de branches, les troncs
d’arbre renversés et au sud, les nids. Plusieurs chercheurs ont suggéré la
possibilité d’un lien entre la qualité thermique d’un type de tanière et le taux de
survie des oursons (Jonhson et al. 1978, Alt 1984, Hayes et Pelton 1994, Linnell
et al. 2000). Malgré les efforts en ce sens, McDonald et Fuller (1998) n’ont pu
établir une relation entre le type de tanières sélectionnées et le succès de
reproduction des femelles ainsi que le taux de survie des jeunes.
Dans notre étude, presque tous les types de tanières ont été rencontrés, sauf les
cavernes et les nids. Les tanières occupées par les femelles de La Vérendrye et
de Pontiac sont d’excellente qualité et devraient offrir une protection thermique
maximale ainsi qu’un fort sentiment de sécurité (Hayes et Pelton 1994). Même si
la proportion de tanières creusées dans le sol et aménagées dans des cavités
est inférieure à Pontiac (54 %) par rapport à La Vérendrye (82 % ), nous
45
pensons que cela n’a pas dû affecter de façon significative le bilan énergétique
des femelles de Pontiac, étant donné qu’un épais manteau de neige (0,5 m)
recouvre normalement le sol de ces deux territoires et assure ainsi une
excellente protection thermique.
Taux de réutilisation
Le taux de réutilisation d’une même tanière varie de 5 à 58 % pour les tanières
creusées (Lindzey et Meslow 1976; Tietge et Ruff 1980; Beecham et al. 1983; Alt
et Gruttadauria 1984, Le Count 1983; Schwartz et al. 1987; Kasbohm et al. 1996;
Smith et al. 1994, Oli et al. 1997, présente étude) et de 70 à 100 % pour les
cavités naturelles (Schwartz et al 1987). Le taux de réutilisation dépend
finalement de la solidité de la construction (Beecham et al. 1983). Les tanières
excavées s’effondrent très souvent au printemps lors de la fonte des neiges
(Lentfer et al. 1972) et les amas se décomposent ou se tassent avec le temps.
La réutilisation des tanières se fait donc dans les quelques années suivant sa
construction (Alt et Gruttadauria 1984). Selon le cas, les tanières peuvent être
réutilisées de une à trois fois, soit par le même ours (41 %), des ours différents
(33 %) ou encore, par la progéniture femelle de certaines ourses (11 %; Alt et
Gruttadauria 1984). Ce sont les tanières de femelles qui sont le plus souvent
convoitées (95 %), surtout par des descendants de même sexe (Alt et
Gruttadauria 1984). Le changement fréquent de tanières constituerait une
stratégie pour diminuer les risques de prédation et de transmission des maladies
(Alt et Gruttadauria 1984). Le taux de réutilisation que nous avons observé
(2,4 %; n = 2/83) est donc très faible et démontre que l’habitat des deux aires
d’étude offrait un choix de bons sites de tanières et que cela ne constituait pas
un facteur limitatif.
46
Dimension des tanières
Sur le plan de la protection thermique, une tanière doit être juste assez grande
pour permettre à son occupant ou ses occupants de lever la tête et de se
retourner sur lui-même. Un espace d’air de 25 cm au-dessus du corps
recroquevillé de l’ours est considéré comme suffisant pour équilibrer le budget
énergétique (Maxwell et al. 1988). La grandeur de la chambre d’une tanière est
fonction du poids des ours (Tietje et Ruff 1980). Comme les femelles sont
généralement plus petites que les mâles (Lessard et al. 2002), il est normal que
les tanières de femelles soient de dimensions réduites par rapport à celles des
mâles.
Au Maine, Hugie (1982) a trouvé que le volume moyen des tanières des mâles
adultes était, dans ses deux aires d’étude (Spectacle Pond et Stacyville), de
0,78 m³ et de 0,90 m³. En Idaho, la dimension moyenne des tanières de mâles
était de 0,84 m³ (Beecham et al. 1983) alors qu’en Alberta, il était de 1,17 m³
(Tietje et Ruff 1980). Pour les ourses adultes du Maine, la taille moyenne de la
chambre était, dans les deux aires d’étude ci-haut mentionnées, de 0,36 m³ et de
0,53 m³ et en Alberta, elle était de 0,80 m³ (Tietje et Ruff 1980). Les tanières les
plus petites sont celles des femelles solitaires, puis viennent celles des femelles
avec oursons puis finalement celles des mâles. Les dimensions des tanières
varient également en fonction de l’état reproductif des femelles. Le volume
moyen d’une tanière de femelle solitaire, accompagnée d’oursons de l’année ou
d’oursons d’un an a été respectivement de 0,63 m³, 0,88 m³ et 0,68 m³ dans le
centre est des États-Unis. En Outaouais, ces valeurs sont de 0,26 m³, 0,53 m³ et
0,63 m³.
Les tanières visitées en Outaouais sont plus petites que celles mesurées au
centre est des États-Unis (Virginie/Caroline du Nord; Hellgren et Vaughn 1989)
et en Alaska (Smith et al. 1994) probablement en raison de la différence de poids
qui existe entre les ours du Québec et de ces différents lieux (Kennedy et al.
47
2002, Lessard et al. 2002). Même si la masse corporelle des ourses de La
Vérendrye était inférieure à celle des femelles de Pontiac, cela ne s’est pas
traduit au niveau de la dimension de leurs tanières.
L’accumulation d’une couche épaisse de matière végétale et recouvrant 80 % du
sol de la tanière augmente la valeur thermique de la tanière puisqu’elle isole la
partie du corps de l’ours en contact avec le sol. À l’automne, cette couche est
plus épaisse, en moyenne 14 cm, puis elle se tasse par la suite (Tietje et Ruff
1980). La présence de cette litière semble être plus courante chez les femelles
que chez les mâles (Hugie 1982). La présence de cette litière a également été
notée par plusieurs chercheurs (Tietje et Ruff 1980, Beecham et al. 1983,
Schwartz et al. 1987, Klenner et Kroeker 1990, Hayes et Pelton 1994, Hellgren et
Vaughan 1989, Smith et al. 1994).
Exposition, pente et type de peuplements
L’emplacement d’une tanière et l’orientation de son entrée par rapport au couvert
dominant et à la pente varient beaucoup d’une région à une autre et semblent à
ce point complexes à ceux qui les ont étudiés (Tietje et Ruff 1980, Beecham et
al. 1983, Goodrich et Berger 1994, Hayes et Pelton 1994, Smith et al. 1994,
Schwartz et al. 1987) que toute généralisation en ce sens nous paraît
extrêmement risquée. Il semble toutefois que toutes les combinaisons
d’éléments du milieu qui pourraient favoriser l’accumulation en hiver de la neige,
la persistance de celle-ci au printemps (exposition nord ou est, peuplement de
conifères), la stabilité de la neige (arbustes denses), l’égouttement des eaux
(pente légère à forte) lors des dégels hivernaux et printaniers ainsi que la
tranquillité des ours (éloignement des routes et des vallées) seraient recherchés
par les ours. Les données que nous avons recueillies en Outaouais ne révèlent
guère d’indices qui iraient en ce sens, sauf peut-être une plus grande fréquence
d’exposition nord (37 % ), une pente faible (46 %) et l’utilisation un peu plus
fréquente de peuplements mixtes plutôt que feuillus en combinant les deux aires
48
d’étude. La précision de nos méthodes de collecte de données, basés sur une
évaluation subjective, et l’absence de comparaison avec la disponibilité de ces
éléments est peut-être, dans ce cas-ci, à mettre en cause.
6.2.3 Température corporelle
La température rectale normale d’un ours actif en été varie entre 37-38 ºC mais
s’abaisse légèrement en hiver pour se maintenir entre 31-35 ºC (Hock 1957, Folk
1967, Hellgren et al. 1990, Hellgren 1998). Deux facteurs peuvent faire fluctuer la
température corporelle d’un ours au cours de son repos hivernal : la température
à l’intérieur de la tanière et le dérangement à la suite d’un stimulus extérieur
(Craighead et al. 1971). Normalement, de décembre à février, la température à
l’intérieur de la tanière diminue progressivement lors de la période des grands
froids puis remonte à partir de mars. Plus la tanière est profonde ou isolée par la
neige et plus les écarts de température sont atténués. Lorsque la température de
l’ours approche 32 ºC, un mécanisme physiologique se met en marche pour
réchauffer l’animal de quelques degrés. Le réchauffement du corps peut aussi
survenir à la suite d’un stimulus externe. Dans ces cas-là, les modifications
physiologiques provoqués par le dérangement suivent probablement la
chronologie suivante : éveil, légère élévation de la température corporelle ou des
battements cardiaques, mouvements à l’intérieur de la tanière, élévation de la
température corporelle à son niveau normal accompagnée d’une augmentation
de 60-80 % du métabolisme (Linnell et al. 2000). Des changements significatifs
au niveau de la température corporelle, par exemple 2ºC en deux heures,
peuvent même amener l’ours à abandonner sa tanière.
Dans les études effectuées ailleurs, les températures rectales enregistrées au
cours des visites de tanières en février ont varié de 35,3 ± 0,6 (Craighead et al.
1971) sur des ours non drogués à des température 36,1 ± 1,9 ºC (Beecham et al.
1983) et de 36,8 ± 0,1 ºC (Hellgren et al. 1990) sur des ours immobilisés et tirés
hors de leurs tanières. La température rectale moyenne que nous avons
49
mesurée lors de notre étude (36,5 ºC) s’harmonise assez bien avec les résultats
de ces chercheurs et nous rassure quant au degré de dérangement que notre
intrusion à l’intérieur des tanières aurait pu provoquer. En effet, selon Linnell et
al. (2000), la principale cause d’abandon de tanières en hiver est le dérangement
causé par les chercheurs lors des visites de tanières, surtout lorsque celles-ci
sont faites tôt en saison et dans les régions situées au sud de l’Amérique du
Nord où les coûts énergétiques liés à un changement de tanière sont moins
élevés (Linnell et al. 2000). Des cas d’abandon de tanières lors de projet de
recherche ont été signalés par Samson et Huot (1995) au Québec, par
Kolenosky et Strathern (1987) en Ontario, par Tietje et Ruff (1980) en Alberta et
par Goodrich et Berger (1994) au Nevada et en Californie. Le coût énergétique
associé au dérangement et à l’abandon de la tanière peut se traduire par une
perte de poids supplémentaire de 9 % (Tietje et Ruff 1980).
Lors de notre étude, quelques femelles seulement ont eu des températures plus
élevées que la température normale d’un ours actif en été (39º). Dans ces
derniers cas, on pourrait penser que ces femelles ont été réellement perturbées
par le bruit causé par l’approche de l’équipe de terrain et les travaux de
dégagement de l’entrée des tanières. De plus, nous avons eu connaissance d’au
moins un cas d’abandon de tanière après notre passage. Comme les visites de
tanières ont été faites, dans notre étude, relativement tard en saison et qu’une
bonne proportion de ces tanières étaient occupées par des femelles
accompagnées de petits, moins promptes que d’autres à quitter leurs tanières à
la suite d’un dérangement (Linnell et al. 2000), nous croyons que le dérangement
provoqué par nos visites a été minimal.
Finalement, le fait que la température rectale ait été égale entre les deux aires
d’étude suggère donc que les types de tanières utilisées par les femelles de
La Vérendrye et de Pontiac avaient des propriétés isolantes adéquates et
qu’elles offraient un bon sentiment de sécurité aux femelles qui y étaient
réfugiées.
50
7. CONCLUSION
Les indices que nous avons examinés nous ont permis de dégager une
évaluation qualitative de l’habitat des deux territoires étudiés. C’est surtout la
différence de poids observée, au début de l’hiver, chez les femelles de La
Vérendrye et de Pontiac et chez les oursons d’un-an, qui ont été les facteurs
déterminants au niveau de notre évaluation. À partir de ces indices, on peut
avancer que la qualité générale de l’habitat de Pontiac était, pour les ours,
supérieure à celle de La Vérendrye. Ceci n’est pas étonnant quand on sait que
l’aire d’étude de Pontiac était localisée entièrement dans la zone de forêt feuillue,
alors que La Vérendrye était dans une zone de transition entre la forêt feuillue et
mixte. La forêt feuillue constitue l’ensemble végétal le plus productif du Québec
autant du point de vue de la diversité des espèces végétales présentes (Grondin
1996) que de son dynamisme forestier (MRNFP 2003). La présence en plus
grand nombre d’essences arborescentes tels les hêtres et les chênes, qui
fournissent des fruits hautement digestibles et très énergétiques pour les ours,
n’est pas étrangère à cette supériorité de Pontiac sur La Vérendrye. Dans les
secteurs non exploités par la chasse et le piégeage, la forêt de feuillus soutient
d’ailleurs de plus grandes densités d’ours que la forêt mixte (Jolicoeur 2004).
Dans l’extrême sud du Québec, là où les terres sont les plus riches et le climat le
plus doux, l’agriculture et l’élevage offrent également d’autres ressources
alimentaires hautement prisées. En effet, il est connu que les ours qui ont accès
à des parcelles cultivées, particulièrement en maïs, sont plus productifs et ont
une plus grande masse corporelle que les populations d’ours qui ont accès
seulement à de la nourriture sauvage (McLaughlin 1998, Elowe 1987). Les ours
du Parc national de la Mauricie, qui bénéficient à la fois de la proximité des
champs et d’une présence importance d’érablières à hêtre, ont un poids
nettement supérieur à ceux de l’Outaouais.
Le fait que les ourses de Pontiac aient eu la possibilité d’accumuler avant l’hiver
de plus grandes réserves adipeuses ne fait pas pour autant de La Vérendrye une
51
zone marginale pour l’ours noir. En effet, la forêt mixte qui commence à
remplacer la forêt feuillue à la hauteur de La Vérendrye représente aussi, d’après
Costello et Sage (1994), un très bon habitat pour l’ours noir. Les deux types de
forêts (feuillue et mixte) fournissent toutes les deux une grande variété d’aliments
recherchés par les ours mais la forêt mixte en produit toujours moins et cela, peu
importe son stade de perturbation. C’est au printemps et à l’automne que la forêt
de feuillus offre la plus grande biomasse de nourriture pour les ours, alors que la
forêt mixte est plus généreuse en fruits de toutes sortes durant l’été (Costello et
Sage 1994).
De par la nature de leurs sols et des perturbations qui y ont eu lieu, les deux
territoires étudiés offrent un très grand choix d’abris de qualité pour passer
l’hiver. Même si les femelles de La Vérendrye et de Pontiac ont utilisé différents
types de tanières, celles-ci sont parmi les meilleures décrites dans la littérature
scientifique. L’isolation thermique et acoustique des tanières de La Vérendrye et
de Pontiac a été suffisante pour minimiser la perte de poids au cours de l’hiver et
limiter le stress dû au dérangement. Le faible taux de réutilisation des tanières
suggère que ces sites sont largement disponibles et ne constituent pas un
facteur limitant pour les ours.
C’est au niveau de la productivité des populations que se manifestent surtout les
bienfaits procurés par une meilleure qualité d’habitat. En effet, l’état des réserves
de graisse, au début de l’hiver, conditionne la productivité des femelles chez
l’ours (Rogers 1987). Les ourses du Parc national de la Mauricie, qui étaient
nettement plus grasses au début de l’hiver que les femelles de l’Outaouais,
avaient également davantage d’oursons par portée (2,6 oursons; Samson et
Huot 1994) que ces dernières (2,3 oursons; Goudreault et al. (en préparation)).
La différence de 8,5 kg au niveau du poids moyen des femelles de Pontiac et de
La Vérendrye est probablement à l’origine des différences notables et constantes
mais non significatives dans les paramètres de reproduction observés entre ces
deux territoires, tels l’âge à la première mise bas, le taux de reproduction en
52
fonction de l’âge, la fréquence des portées de deux et de trois oursons, le
nombre moyen d’oursons/portée chez les femelles de huit ans et plus, l’intervalle
entre deux mises bas et le synchronisme des naissances (Goudreault et al. (en
préparation)). Ces différences auraient été probablement plus marquées et
significatives si l’aire d’étude de La Vérendrye avait été localisée au cœur même
de la zone de la forêt mixte au lieu d’être dans une zone de transition.
Si la productivité des ourses au moment de l’étude semblait plus forte en forêt
feuillue qu’en forêt mixte, il est facile d’imaginer que cette tendance ne puisse
que s’accentuer dans le futur. En effet, la forêt feuillue est plus accessible que la
forêt mixte et c’est dans cette partie du Québec, proche des habitations, que se
sont développées toutes sortes d’activités de plein air, tels la villégiature, le
camping, la chasse et la pêche. Cette présence humaine améliore encore plus la
qualité de l’habitat de l’ours noir par le biais d’apport indirect de nourriture
(appâts des chasseurs et des piégeurs, déchets domestiques de toutes sortes,
mangeoires d’oiseaux, dépotoirs, etc.). Ce phénomène mériterait d’être
davantage documenté dans l’avenir, puisque des études récentes ont
récemment démontré l’impact direct de ces sources de nourriture sur la
productivité et le comportement des ours et sur la genèse des problèmes d’ours
importuns (Beckmann et Berger 2003ab).
53
REMERCIEMENTS
Pour sa réalisation, ce projet a nécessité la contribution d’un grand nombre de
personnes qui se sont distinguées, les unes autant que les autres, par leur
professionnalisme et par leur intérêt envers les différentes étapes de son
déroulement : capture des ours, repérages télémétriques, visites de tanières,
collecte des fèces, analyse des tractus génitaux, traitements statistiques, etc.
Nous remercions, en premier, M. Rolland Lemieux, qui a été le chef des
opérations de terrain et qui a eu la lourde responsabilité de capturer les ours en
été et d’effectuer les visites aux tanières en hiver. M. Lemieux a été assisté dans
ces opérations par un personnel technique dévoué et compétent provenant à la
fois de la Direction de la recherche sur la faune, de la Direction de
l’aménagement de la faune de l’Outaouais ou encore engagé à contrat. Nous
remercions donc très sincèrement nos collègues de travail pour leur participation
dans ce projet. Dans l’ordre d’affiliation, nous nommons MM. Bruno Picard,
Sylvain St-Onge et Gaétan Couture de la DFH, MM. Bruno Beaudoin, Marc
Macquart, Richard Parizeau, René St-Jacques, Michel Lalancette, Benoît
Langevin et Christian Pilon de la DRO ainsi que Mme Josiane Vachon et
M. François Renaud, qui ont été engagés à contrat pour effectuer les repérages
télémétriques. Durant tout le cours du projet, nous avons également accueilli de
nombreux(ses) stagiaires de différentes provenances qui ont assisté notre
personnel technique dans leur travail de terrain. Nous soulignons ainsi la
contribution des stagiaires suivants : MM. Philippe Gruslin, Jean-Christophe
Tourneur, Luc Bélanger, Tirdad Shirvani, Martin Dupont, Jocelyn Caron, Ghislain
Ladouceur et de Mme Frédérique Bélanger. Dans l’énumération de ceux qui nous
ont aidés et qui nous ont apporté un soutien significatif, nous ne pourrions oublier
les pilotes d’avion ou d’hélicoptère, avec lesquels nous avons tissé, au fil des
ans, des liens d’amitié. Nous remercions donc MM. Normand Ouellette, Michel
Proulx et Éric Gauthier de la compagnie Air Mont-Laurier, M. Réal Mélançon,
d’Air Mélançon, M. André Lépine des Services aériens Lac-des-Îles, M. JeanGuy Bérubé d’Hélimax et M. David Powell de Forestville Hélicoptère. Dans la
même veine, nous soulignons la collaboration empressée du personnel de firme
54
Biotech inc. et Matson’s Laboratory. Nous avons été chanceux de pouvoir
compter sur l’expertise du Dr Robert Patenaude, du Jardin Zoologique de
Québec,
qui
n’a
jamais
ménagé
ses
judicieux
conseils
en
matière
d’immobilisation d’ours et de prélèvement de pièces anatomiques et sur la
grande expérience de chercheur de M. Michel Crête, qui nous a conseillé dès le
début sur la conception du protocole expérimental et l’interprétation des
données. Merci à Mmes Louiselle Beaulieu et Jacinthe Bouchard pour la révision
et la mise en forme de ce rapport et à MM. Jean-René Moreau, dessinateur à la
Direction de l’aménagement de la faune de l’Outaouais, et Aïssa Sebanne,
géomaticien à la Direction de la recherche sur la faune pour leur expertise en
géomatique.
55
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67
ANNEXE 1
69
Annexe 1 : Femelles qui ont été suivies de 1992 à 1995 à La Vérendrye et à
Pontiac.
Lieu
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
La Vérendrye
238
239
240
242
243
244
246
247
248
249
250
251
252
256
257
265
266
267
268
270
271
272
274
276
278
332
Domaines
vitaux
Visite de tanières
No femelle
1993
1994
1995
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
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√
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√
-
√
√
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-
√
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√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
70
Annexe 1 : Femelles qui ont été suivies de 1992 à 1995 à La Vérendrye et à
Pontiac (suite).
Lieu
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Pontiac
Visite de tanières
No femelle
283
284
285
286
288
289
292
293
294
306
308
309
310
311
312
315
316
318
320
321
323
336
1993
1994
√
√
√
√
√
√
√
√
-
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
-
Domaines
vitaux
1995
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
√
-
71
ANNEXE 2
Annexe 2 : Durée du suivi télémétrique des ours marqués à La Vérendrye et à Pontiac de 1992-1995.
TÉLÉMÉTRIE
Repérage télémétrique
Localisation
Date de la capture
Observation continue
Visite de la tanière
Absence de recherche
Perte d'émetteur
73
MORTALITÉ
Mort : accident routier
Mort : Chasse
Autre
SEXE ET MATURITÉ
FAD
FSA
MAD
MSA
Femelle adulte
Femelle sous-adulte
Mâle adulte
Mâle sous-adulte
RÉSERVE FAUNIQUE DE LA VÉRENDRYE
SPÉCIMEN
S/M
JUL
FSA
114
MSA
116
238
239
MSA
FA
FA
240
FA
242
243
FA
FA
244
FA
245
MA
246
247
248
249
250
FA
FA
FA
FA
FA
251
FA
252
254
255
256
257
260
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
FA
MA
MA
FA
FA
MA
FSA
FA
FA
FA
FA
MSA
FA
FA
FA
FA
FA
MSA
FA
MA
FA
MA
MSA
1992
SEP
OCT
NOV
DEC-AVL
MAI
JUN
JUL
1993
AUT
SEPT
OCT
NOV
DEC-AVL
MAI
JUN
JUL
1994
AUT
SEP
OCT
NOV
DEC-AVL
74
113
AUT
ZEC PONTIAC
SPÉCIMEN
S/M
SEP
MSA
FSA
FA
FA
FA
MA
FA
FA
MA
MA
FA
FA
FA
MA
MA
MA
MSA
FA
MAD
FAD
FAD
FSA
FAD
FAD
MSA
MAD
FAD
FAD
FAD
FAD
FAD
FAD
FSA
FSA
FSA
NOV
DEC-AVL
MAI
JUN
JUL
1993
AUT
SEP
OCT
NOV
DEC-AVL
MAI
JUN
JUL
1994
AUT
SEP
OCT
NOV
DEC-AVL
75
122
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
297
299
300
301
306
307
308
309
310
311
312
313
314
315
316
317
318
320
321
323
325
341
1992
OCT
77
ANNEXE 3
79
Annexe 3 : Superficie (km²) des domaines vitaux d’ours noirs en Amérique du
Nord.
Endroit
Washington
Washington
Montana
Washington
GSMNP1
Louisiane
Minnesota
Québec (Forillon)
Ontario
GSMNP1
Caroline du Nord
Idaho
Alberta
Québec (La Vérendrye)
Virginie
Floride
Michigan
Pennsylvanie
Floride
Oregon
Idaho
Vermont
Virginie
Michigan
Pennsylvanie
Québec (Gaspésie)
Québec (Mauricie 1992)
Québec (Outaouais)
Floride
Georgie
Floride
Alberta
Québec (Mauricie 1991)
Floride
Femelle
Mâle
Source
2
5
5
7
7
9
10
10-12
14
15
17
18
20
20
21
25
26
28
31
30-32
34
36
38
32-41
41
47
47
49
65
80
88
94
98
172
5
60
31
21
21
39
129
41
61
105
119
79
135
52
164
105
-
Lindzey et Meslow 1977
Poelker et Hartwell 1973
Jonkel et Cowan 1971
Fersterer et al. 2001
Beeman 19752
Anderson 19972
Rogers 1977
Leblanc 2000
Schenk et al. 1998
Garshelis 19782
Wharburton 19842
Reynolds et Beecham 1980
Young et Ruff 1982
Lachapelle 1981
Hellgren et Vaughan 19872
Wooding et Hardisky 19882
Erickson et al. 1964
Alt 1980
Maehr et al. 2003
Vander Heyden et Meslow 1999
Amstrup et Beecham 1976
Hammond 2002
Kasbohm et al. 1998
Hirsch et al. 1999
Alt et al. 1980
Boileau 1993
Samson et Huot 1994
Présente étude
Seibert 19932
Scheik 19992
Stratman 19982
Nagy et Russel 1978
Samson et Huot 1994
Maehr 19972
158
38-76
173
209
223
351
139
284
1
Great Smoky Mountains National Park, Tennessee et Caroline du Nord.
2
in Maehr et al. 2003.